Unidad 10 La flor: verticilos florales. Androceo: formación del polen. Gineceo: formación del saco embrionario. Inflorescencias.

Unidad 11 Polinización, fecundación. Vectores de polinización y síndromes florales. Protandria y protoginia. Monoecia y dioecia.

Angiospermas

angeion = vaso y sperma = semilla

• Constituyen el grupo más importante y diverso de las plantas con semillas (Espermatofitas). Donde éstas aparecen encerradas en unas estructuras especializadas (frutos)

• Incluye las plantas que presentan mayor complejidad en sus órganos vegetativos y reproductores.

• Según la estimación de Devesa (2012) reúne unos 12.400 géneros y 271. 500 especies en unas 413 familias.

• 7500 especies en España. • Las que tienen mayor importancia económica y humana (p.e. la

agricultura). Importancia de conocer la biología de la reproducción. • “Solo” 140 millones de años. Primeros fósiles identificables como

angiospermas (flores y granos de polen): principios del Cretácico (-130 Ma).

Cuaternario

Neógeno

Paleógeno

Cretácico

Jurásico

Triásico

Pérmico

Carbonífero

Devónico

Silúrico

Ordovícico

Cámbrico

0

1,8

570

25

65

135

192

230

280

347

395

435

500

Plantas con flores (Magnoliopsida)

Pen

toxy

lale

s

Gn

eto

psi

da

Co

rdai

tan

thal

es

Lyco

po

dio

psi

da

Cay

ton

iale

s

Gin

kgo

ales

Lep

tost

rob

ales

300.000 101 84 500 1 12.300 15 950

PLANTAS CON SEMILLAS PLANTAS CON ESPORAS

Expansión y diversificación de las plantas

Hotspots •Cover 2.3 percent of the Earth's land surface, yet more than 50 percent of the world’s plant species and 42 percent of all terrestrial vertebrate species are endemic to these areas •Diversidad según estimaciones (Devesa, 2012) reúne unas 271. 500 especies en unos 12.400 géneros y en unas 413 familias. •7500 -8000 especies en España. Andalucia Oriental 3600 (46 %) siendo el 7.2 % superficie. 30% son de 3 familias (Compuestas, Leguminosas y Gramíneas)

ANGIOSPERMAS

Todos los tipos biológicos (leñosas,

herbáceas). Dominancia fase diploide

Sistema vascular mas especializado

(floema y xilema). Tráqueas

Posesión de flores:

Microsporangios (sacos polínicos) en

flores generalmente bisexuales.

Macrosporangios (primordios

seminales) encerrados en un órgano

esporofítico (carpelo).

Gametofito femenino (saco embrionario)

típicamente reducido a 7-8 células.

Gametofito masculino con 2 células.

Anemófilas, zoófilas, (- hidrófilas).

Fecundación doble.

Semillas alojadas en frutos.

La diversificación de los insectos fue paralela a la de las plantas con flores

La expansión y diversificación de las plantas con flores a partir del Cretácico dio lugar a una gran diversificación de los insectos q se alimentaban de ellas (fitófagos)

Coevolución planta-insecto

Son las estructuras reproductoras de las angiospermas. La función de una flor es producir semillas a través de la reproducción sexual. La flor es un eje o tallo de crecimiento definido, con entrenudos muy cortos, en el que se insertan hojas modificadas, los antófilos u hojas florales. 4 tipos de hojas modificadas

¿Qué es una flor?

receptáculo

sépalos

pétalos

estambres

pistilo

pedúnculo

Flores pedunculadas

Partes de la flor: El pedúnculo floral

Flores sésiles

El último entrenudo del tallo, situado debajo de la flor y es responsable de la sustentación y conducción de savia a las flores. Se conecta con el raquis de la inflorescencia en la base y con el receptáculo en el ápice. Raramente presenta ramificaciones o estructuras de origen foliar. En su ausencia, las flores son sésiles.

Brácteas

Lavandula stoechas, flores en la axila de brácteas

Bougainvillea

Partes de la flor: El pedúnculo floral

Tilia

Las flores pueden insertarse directamente sobre el tallo o sobre estructuras especializadas Algunas se encuentran en la axila de hojas vegetativas verdes o nomófilos.

A veces la forma de las hojas se modifica, al pasar al estado floral, dando lugar a hipsófilos ”coloridas”.

Partes de la flor: Los verticilos florales

La mayoría de las flores presentan envolturas externas:

– Periantio: con una o varias envueltas.

– Androceo: estambres, son los microsporófilos, hojas que portan microsporangios.

– Gineceo: Carpelos, equivalentes a macrosporófilos, hojas portadoras de macrosporangios.

Flor hipogina: Cáliz, corola y

estambres se insertan sobre el tálamo por debajo del gineceo

Gineceo súpero

Flor perigina: Cáliz, corola y estambres insertos

en el tálamo acopado, más o menos profundo, en torno al

gineceo Gineceo súpero, medio o

semiínfero

Flor epigina: Periantio y androceo parecen nacer sobre

el ovario, por ser concrescentes con él

Gineceo ínfero

Gineceo súpero (ovario unido al receptáculo sólo por la

base)

Gineceo medio o semiínfero

(ovario parcialmente soldado al

receptáculo)

Gineceo ínfero (ovario

concrescente con el tálamo acopado,

hipanto)

Diclamídeo:

• Heteroclamídeo: Los dos verticilos con consistencia y color diferente. El verticilo externo: cáliz → función protectora El verticilo interno: corola → función atractiva

Partes de la flor: El periantio

Vaccinium Brassica rapa

Cáliz: • Dialisépalo • Gamosépala o Simsépala

Corola: • Dialipétala • Gamopétala o Simpétala

Partes de la flor: El periantio

• Polipétalos: Formados por muchas envueltas dispuestas en espiral.

Nymphaea odorata

Partes de la flor: El periantio

• Diclamídeos: con dos envueltas florales diferentes: cáliz y corola

• Monoclamídeo: plantas con sólo un verticilo.

Thesium

Daphne

Aristolochia

Partes de la flor: El periantio

• Diclamídeo: con dos envueltas florales diferentes: cáliz y corola

• Monoclamídeo: plantas con sólo un verticilo.

• Flores desnudas o aclamídeas: Sin envoltura floral.

Salix

Diclamídeo:

• Homoclamídeo: Los dos verticilos con consistencia y color similar. Típico de las Monocotiledóneas. Sus piezas reciben el nombre de tépalos.

Leucojum

Ornithogalum Iris Vanilla

Partes de la flor: El periantio

Ranunculus ficaria Anemone palmata

Nuphar luteum Merendera pyrenaica

Ulex Oxalis pes-caprae Diplotaxis

Tipos de cáliz

Geranium

Tipos de cáliz

Abutilon

Primula

Silene Eucalyptus

Lotus

Salvia

Tipos de cáliz

Taraxacum

Los sépalos libres normalmente caen al principio de la floración (Caedizos) o poco después. En otras especies el cáliz puede permanecer después de la floración, sobre todo en los gamosépalos, si éste se mantiene pero no crece se llama marcescente y si crece acrescente.

El cáliz

Scabiosa stellata

Papaver

Los pétalos: si están libres la flor se denomina dialipétala, y si están soldados entre sí simpétala o gamopétala.

La corola

Flor dialipétala Flor simpétala

La soldadura de las flores hacen que pasen de poliníferas a nectaríferas

Flor radiada Polen (proteínas) Néctar (azúcares)

Flor generalista: polinífera

Flor especialista: nectarífera

Flor zigomorfa Polen Néctar

Simetría floral

Se denomina simetría a la repetición regular de elementos estructurales similares o iguales que ocurre en los órganos.

Las flores acíclicas o zigomorfass on asimétricas o irregulares porque no tienen ningún plano de simetría. Ej.: Liriodendron.

Las flores cíclicas pueden ser: Radiadas, actinomorfas o polisimétricas: cuando presentan 3 o más planos de simetría con respecto al eje.

Sisyrinchium sp., flor actinomorfa Diagrama floral

Simetría de la corola

Actinomorfa Zigomorfa Asimétrica

Tulipa Canna Ophrys

Brassica

néctar

Corola aclavelada Corola con 5 pétalos,

cuyas largas uñas quedan ocultas por el cáliz, con

limbo patente.

Tipos de flores dialipétalas Actinomorfas

Silene latifolia

Corola cruciforme Corola con 4 pétalos,

cuyo limbo se separa en ángulo recto con la uña.

uña

limbo

Cistus ladanifer Anagallis monelli

Crataegus monogyna

Corola rosácea

Con 3-6 pétalos, normalmente 5, de uñas muy cortas y limbo bien

desarrollado

quilla (dos pétalos fusionados)

Corola papilionada (zigomorfa)

Cytisus

Ulex

Vicia

alas

estandarte

Trifolium

Tipos de flores gamopétalas: Actinomorfas

Helianthus angustifolius

Corola tubular: Cuando el tubo es

largo y cilíndrico y el limbo corto o casi nulo

Campanula rapunculus

Convolvulus arvensis

Corola campanulada: El tubo se ensancha

desde la base al vértice en forma de campana

Corola infundibuliforme:

En forma de embudo, el tubo es largo y estrecho, pero se ensancha en la

parte superior

Salvia

Corola labiada: Cuando a nivel de la garganta el limbo se separa en dos labios

(bilabiada) raramente en uno

(monolabiada).

En las bilabiadas el labio superior corresponde a

la soldadura de 2 pétalos y el inferior a la

soldadura de 3. Lamium album

Ajuga iva

Lavandula angustifolia

Rosmarinus officinalis

Linaria tristis

Anthirrhinum majus

Corola personada: Corola bilabiada en la que el labio inferior tiene una abolladura (paladar) que cierra la garganta. En este tipo de corolas son frecuentes las gibas

(bolsas obtusas en la base del tubo) y los espolones (bases agudas).

paladar

giba

espolón

Tipos de flores gamopétalas: Zigomorfas

Taraxacum

Corola ligulada:

El tubo de la corola presenta una hendidura que va de un lado a otro y esta hendidura

se opone a una lámina de aspecto de lengua rematada por unos pequeños dientes

Prenanthes

Narcissus

Tipos de flores homoclamídeas

Periantio coronado (provisto de una corona)

Periantio galeado (a modo de yelmo o casco)

Aconitum

Tipos de flores homoclamídeas

Aquilegia pyrenaica

Periantio calcariforme (en forma de espolón)

Periantio calceiforme (en forma de zapato)

Cypripedium calceolus

Orchis mascula

Ophrys speculum

Aceras anthropophorum

Ophrys tenthredinifera

Color de las flores El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos.

• Carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Isoprenoides

• Los pigmentos más importantes son los flavonoides (antocianinas), dependen del

pH, en algunas solanáceas las flores son violáceas, pero al envejecer se vuelven blancas. Polifenoles (derivados de la fenialanina, compuestos nitrogenados)

– pelargonidina (de color rojo)

– cianidina (violeta)

– delfinidina (azul)

– flavonoles (de color amarillo a marfil).

- propiedades farmacológicas y terapéuticas.

Pelargonium

Centaurea cyanus Delphinium

Color de las flores

• El color blanco de muchas flores, se debe al fenómeno de reflexión total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de almidón, y en ambos casos la luz se refleja.

• Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas.

Color de las flores

• Las piezas florales exhiben mayor absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las hojas, principalmente la base de los pétalos y las anteras o puntos precisos de los pétalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar.

• Estas zonas se denominan guías de néctar y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible sólo para los insectos, se denomina "púrpura de abejas“.

Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las guías de néctar que no son visibles para el ojo humano.

Anemone nemorosa

Oenothera biennis

Taraxacum officinale

Potentilla anserina

Crocus vernus: La imagen ultravioleta crea tres anillos de color para dirigir a los insectos a un aterrizaje

Silene dioica Calystegia sepium

Knautia arvensis

Geranium Fragaria

Lotus

Sedum

Características de la reproducción sexual en Angiospermas

• El gametofito está muy reducido, aun más que en Gimnospermas.

– El gametofito ♂ (Microgametofito) sólo presenta tres células (una célula vegetativa y dos núcleos espermáticos).

– El gametofito ♀ (Macrogametofito o saco embrionario) sólo tiene 7 células (8 núcleos) y se encuentra durante toda su existencia dentro del esporofito.

• La polinización es indirecta: el grano de polen se deposita en el estigma de la flor y el tubo polínico crece hasta llevar las dos células espermáticas (gametos ♂) hasta el gametofito ♀.

• La fecundación es doble

Después de la fecundación:

– El ovulo → semilla

– El ovario → fruto

VIP: La aparición conjunta en todas las angiospermas de estos caracteres:

– doble fecundación

– gametofito ♂ tricelular

– gametofito ♀ octonuclear

– endospermo triploide

No pueden explicarse en un grupo tan diversificado como resultado de una evolución convergente, sino que apunta a un origen monofilético del mismo, lo que ha sido confirmado por análisis filogenéticos basados en caracteres moleculares y morfológicos.

1. Androceo y gineceo

Androceo: conjunto (verticilo/s) de estambres de la flor

posible secuencia evolutiva del estambre

Lilium

Angiospermas

2. Formación del polen y del saco embrionario Estructuras reproductoras y fisiología de la reproducción

Formación del polen

El grano de polen es el gametofito masculino o microgametofito.

2. Formación del polen y del saco embrionario Estructuras reproductoras y fisiología de la reproducción

Unidades polínicas

distintos tipos de monadas

1. Androceo y gineceo

Androceo

Gineceo: conjunto (verticilo) de carpelos de la flor

1. Androceo y gineceo

posible secuencia evolutiva del carpelo

gineceo apocárpi

co

Gineceo

Gineceo

1. Androceo y gineceo

Gineceo

1. Androceo y gineceo

2. Formación del polen y del saco embrionario

Formación del saco embrionario

El saco embrionario está formado por el

megagametofito o gametofito femenino, envuelto por la nucela (restos del megasporangio)

saco embrionario + tegumentos = primordio seminal

estructura del primordio seminal

funículo

saco embrionario

nucela

sinérgida sinérgida

tegumentos micropilo

ovocélula

célula central (con núcleos polares)

antípodas chalaza placenta

3. Doble fecundación

Micrografía SEM de un estigma de Arabidopsis thaliana con granos de polen adpresos

El grano de polen germina en el estigma y el tubo polínico penetra por el estilo hasta alcanzar el micropilo

Estructuras reproductoras y fisiología de la reproducción

¡doble fecundación!

Reproducción sexual = MEIOSIS + FECUNDACIÓN

http://www.youtube.com/watch?v=bUjVHUf4d1I http://www.youtube.com/watch?v=Q7hfT5ol9xI

4. Embriogénesis y fructificación

En la semilla (óvulo fecundado + envueltas) se diferencian tres partes: 1.- Embrión (puede considerarse una planta diminuta) 2.- Endospermo (rodea al embrión en mayor o menor medida dependiendo del tamaño del embrión) 3.- Tegumentos que son dos, uno externo denominado testa y otro interno denominado cubierta seminal interna.

Mecanismos para evitar la autofecundación

Uno de los principales problemas de las plantas es mantener la variabilidad genética de las poblaciones, evitando la carga genética que conlleva la endogamia. Autopolinización (Autógamas y Cleismogámas) Polinización cruzada (Alógamas) -Sexualidad (Separación de los distintos tipos de flores masculinas y femeninas) -Separación temporal en la maduración de las funciones masculinas y femenina -Protoginia, primero madura el gineceo, -Protandria, primero madura los estambres) -Separación espacial (Heterostilia) -Autoincompatiblidad (Imposibilidad de fecundar el polen del propio individuo su propios óvulos, por control genético)

Existen líneas evolutivas de flores con neotenia, simplificación floral donde las flores ni tan siquiera se abren, se fecundan en botón floral → flores cleistógamas.

Confiere éxito ecológico a las plantas que lo consiguen, son independientes de los vectores de polinización.

Además de asegura conservar el genotipo de la planta materna (fl. cleistógamas) y se mantiene la variabilidad en los cruces con otras plantas (fl. casmógamas).

flores cleistógamas

flores casmógamas

Polygala polygama

Sexualidad de las flores

• La flores pueden ser:

– Hermafroditas (≈72%).Presenta los dos sexos en la misma flor.

– Unisexuales:

• Monoica (≈7%): sobre un mismo pie de planta aparecen flores ♂ y ♀

• Dioica (≈4%): aparecen sobre pies diferentes, de modo que hay individuos ♂ y ♀

• La tendencia evolutiva de las angiospermas: hermafroditismo → monoecia → dioecia, con pasos intermedios (plantas Polígamas).

Hermafrodita (72%)

Ginomonoica (Anthemideae)

Andromonoica (Olea)

Androginomonoica (Fraxinus)

Androginodioica (Ceratonia)

Androdioica (Solanum)

Ginodioica (Labiadas)

Monoica (Fagaceae)

Ginomonoica – Ginodioica (Silene stockenii)

Dioica (Chamerops, Smilax)

Monodioica (Ecballium)

♀

♂

hermafrodita

Hermafrodita (72%)

Ginomonoica (Anthemideae)

Andromonoica (Olea)

Androginomonoica (Fraxinus)

Androginodioica (Ceratonia)

Androdioica (Solanum)

Ginodioica (Labiadas)

Monoica (Fagaceae)

Ginomonoica – Ginodioica (Silene stockenii)

Dioica (Chamerops, Smilax)

Monodioica (Ecballium)

♀

♂

hermafrodita

7%

7%

4%

10%

Opuntia macrorhiza

Lathyrus latifolia

Brassica rapa

Hibiscus Salvia

Flores hermafroditas

Vaccinium

Smilax

Arisaema triphyllum Aster Planta ginomonoica

Planta dioica

Planta dioica

Platanus occidentalis

Planta monoica

Castanea

Heterostilia

Polinización Polinización: Es el transporte de polen producido por los estambres de una flor al estigma de los carpelos, bien sea de la misma flor, bien de una planta diferente. En agricultura, la mayoría de los cultivos, por ejemplo los cereales, son anemófilos, es decir polinizados por el viento o son autógamos (autopolinizados). Aproximadamente el 30% de los cultivos agrícolas del mundo (por ejemplo, muchos frutos y hortalizas) dependen de la polinización realizada por insectos y otros animales. Atracción por color, olor y recompensas (polen, néctar, aceites) Un síndrome floral es un conjunto de caracteres de las flores destinados a atraer a un tipo particular de polinizador (Proctor et al. 1996). Se incluyen caracteres tales como forma, tamaño, color, tipo y cantidad de recompensa, composición química del néctar, horario y época de floración. Tipos A) Polinización abiótica -Anemofilia (viento, Gramineas, Fagaceas, etc) Flores pocos vistosas, gran cantidad de polen ligero sin ornamentaciones -Hidrofilia (agua, Posidonia, angiospermas marinas). B) Polinización biótica (animales). DEPENDENCIA MUTUA. Coevolucion

Polinización

B) Polinización biótica: -Melitofilia (abejas, flores papilionadas o labiadas, superficie para apoyarse, nectar, olor suave). Importancia de la muerte de las abejas. -Cantaridofilia (escarabajos) Flores abiertas, robustas, mucho polen, verdes, blancas y olor) -Miofilia y Sapromiofilia ( moscas). Pequeñas que liberan néctar mas o menos inodoras -Psicofilia (mariposas) Corolas tubulosas, erectas, néctar en profundidad -Falenofilia (polillas nocturnas). Corolas tubulosas, erectas, néctar en profunidad, blancas , muy olorosas. Apertura nocturna -Ornitofilia (aves). Corolas tubulares rojas, naranjas, con mucho nbectar y sin olor. -Quiropterofilia (murciélagos). Flores robustas, blancas, olorosas y apertura nocturna

Clasificación de las angiospermas

• Ray (1686-1705) reconoció dos grandes grupos en las angiospermas, según el número de cotiledones:

– Dicotiledóneas

– Monocotiledóneas

• Esta clasificación ha estado en uso prácticamente hasta nuestros días.

• Estudios recientes han mostrado que :

– Las monocotiledónes son monofiléticas

– Las dicotiledóneas son polifiléticas:

• un complejo parafilético: subclase Magnoliidae, cercano a los grupos basales

• un clado monofilético: subclase Ranunculidae o Eudicotiledóneas

Bibliografía

• Izco, J. (Coord.). 2004. Botánica (2ª Edición). McGraw-Hill – Interamericana de España. Madrid.

• Díaz González T.E., M.C. Fernández-Carvajal y J. A. Fernández. 2004. Curso de Botánica. Ediciones Trea. Gijón.

• Raven P.H., R.F. Evert y S.E. Eichhorn. 2005. Biology of Plants (7ª edición). W.H. Freeman and Company Publishers. New York.

• Devesa J.A. Carrión J.S. 2012. Las plantas vasculares con flor (1º Edición), Universidad de Córdoba.