Introduccin

IntroduccinLas extensas selvas que cubrieron hace tiempo los trpicos hmedos de Mxico han desaparecido en su mayor parte, quedando reducidas a slo 10% de su extensin original. Aunque algunos de los fragmentos restantes gozan de proteccin oficial, la mayora de stos, al igual que las plantas y animales en peligro de extincin que habitan en ellos, encaran amenazas muy reales de desaparicin. Adems, estas selvas hmedas no son una mera prolongacin septentrional depauperada de las selvas amaznicas, como podra inferirse de los mapas de vegetacin mundial, sino que son, de hecho, ecosistemas bastante inusitados y dignos de proteccin.Las selvas hmedas de Mxico, como las dems del mundo, se cuentan entre los ecosistemas de mayor productividad biolgica y diversidad de especies del planeta. Pero su enorme complejidad en cuanto a composicin, estructura y funcionamiento ecolgico les confiere una fragilidad inherente ante la perturbacin antropognica, la cual las vuelve sumamente vulnerables a la degradacin y el empobrecimiento.Al parecer, las sociedades precolombinas tuvieron xito en la tarea de obtener su subsistencia a partir de las selvas hmedas de Mxico -incluso con supervit-sin destruirlas, logro que ejemplifica la civilizacin maya clsica. Su polifactica estrategia de subsistencia estaba adaptada para explotar las muchas oportunidades de produccin que les ofreca el ambiente diversificado de la selva. Las culturas indgenas que habitan hoy da esas selvas siguen practicando algunas tcnicas de manejo de recursos utilizadas supuestamente por los mayas clsicos, y aunque las estrategias globales de subsistencia de las actuales culturas indgenas son sencillas en comparacin, dichas culturas han logrado un equilibrio relativo con la ecologa de la selva, lo que les permite producir sus satisfactores bsicos sin destruir la base de recursos naturales que posibilita tal produccin.Sin embargo, bajo las presiones demogrficas, econmicas y culturales que caracterizan al Mxico moderno, muchos grupos indgenas estn abandonando sus prcticas tradicionales para adoptar nuevas relaciones de produccin respecto a su ambiente. Estas proceden sobre todo de las tradiciones culturales occidentales o europeas, las cuales han sido adoptadas histricamente con mayor rapidez por los agricultores mestizos y criollos, quienes mantienen lazos ms estrechos con la economa monetaria. Dichas relaciones de produccin ponen el nfasis en el valor monetario que se puede generar mediante la explotacin a corto plazo de uno o dos productos de la selva hmeda, o bien a la ganancia monetaria derivada de la eliminacin de la selva para especializarla en la generacin de uno o dos productos de alto valor, derivados principalmente de especies introducidas. En la actualidad, en las reas donde la selva hmeda dominaba el paisaje existen ahora extensos ranchos ganaderos, plantaciones de ctricos y monocultivos de pltano.Condiciones pasadas y presentes Los principales tipos de vegetacinEn la zona ecolgica tropical hmeda de Mxico predominan dos principales tipos de vegetacin. El primero, la selva alta perennifolia, crece donde la precipitacin pluvial es continua de 9 a 12 meses del ao y/o donde los suelos son moderadamente profundos. El segundo, la selva mediana subpe-rennifolia, en la cual entre 25 y 50% de los rboles pierden su follaje, crece bajo las mismas condiciones climatolgicas que la selva alta perennifolia, pero en sitios con suelos poco profundos o de drenaje rpido; tambin crece donde la temporada de sequa dura ms (3 a 5 meses) de lo que tolera la selva alta perennifolia.En tierras bajas y planas, con suelos de drenaje deficiente se desarrolla una comunidad climax edfica dominada por pastos y con escasos rboles . Esas sabanas naturales son de distribucin muy restringida en Mxico (en Tabasco y Campeche), por lo cual no se analizarn en esta obra. Sin embargo, su rareza natural y su alteracin por el hombre (se piensa que ahora quedan menos de 1 000 ha intactas de esas comunidades), nos indican la importancia de conservarlas. En esta zona tambin se presentan varios tipos de vegetacin estacionalmente inundados, sobre todo en Tabasco -tales tipos cubran originalmente 30% del estado; Campeche, las costas de Quintana Roo y partes de la Selva Lacandona. Se trata de variantes importantes de la selva hmeda, a menudo dominadas por una especie de rbol del dosel, entre las que se cuentan: canacoitales, dominada por Bravaisia integerrima; corozales, dominada por Attalea butyracea (sin. Scheelea liebmanii); jahuactales, dominada por Bactris spp.; puktales, dominada por Bucida buceras, y jimbales, dominada por el bamb Bambusa longifolta, etc. Cada una de estas variantes de la selva hmeda estacionalmente inundada tiene su flora y fauna especficas, entre las que se cuentan muchas especies tpicas de las selvas no inundadas (por ejemplo, mamferos grandes, muchos de ellos amenazados o en peligro de extincin como el jaguar, el tapir (Tapirus bairdi) y el mono araa (teles geoffroyi), y reptiles como Boa cons-trictor).De estos tipos de vegetacin, el de mayor importancia econmica en tiempos pasados era el tintal, dominado por el palo de tinte (Haema-toxylum campecbianum), que prospera en la regin de la Laguna de Trminos, Campeche, as como en Sian Ka'an, Quintana Roo. Ya expusimos la importancia histrica de esta especie para la economa de Mxico. Por ltimo, los manglares, dominados por Rhizophora mangle, caracterizan la vegetacin litoral de las costas y lagunas salobres en la mayor parte de los trpicos mexicanos. Debido a su ecologa tan distinta y a su hbitat predominantemente pantanoso, estos tipos de vegetacin quedan fuera de los objetivos del presente estudio y, por consiguiente, no sern tratados aqu; sin embargo, es importante que el lector los conozca.Cobertura y distribucin potenciales de la selva hmedaDebido a la deforestacin de la mayor parte de las selvas hmedas de Mxico, especialmente en el transcurso del ltimo medio siglo, es muy difcil realizar una estimacin precisa de la cobertura original, de modo que es necesario efectuar un clculo basado en parte en la vegetacin relicta y los datos climatolgicos, en particular en las reas que, segn se cree, corresponden a sus lmites septentrionales. El resultado ha sido una diversidad de opiniones en cuanto a la cobertura original, ya que algunos autores mencionan una cifra de apenas 110 000 km2 (6% de la superficie total de Mxico) (Estrada y Coates Estrada, 1988a, p. 325), en tanto que otros calculan un total de hasta de 256 000 km2 (12.8% de la superficie de Mxico). Entre estos extremos, en general se acepta una cifra que va de 200 000 a 220 000 km2 (de 10 a 11% de la superficie de Mxico).

El rea de distribucin potencial de esta selva hmeda se concentra en la Planicie Costera del Golfo de Mxico, y abarca el sureste de San Luis Potos, el extremo norte de Puebla, la mayor parte de Veracruz y Tabasco, el norte de Oaxaca y el norte de Chiapas. Tambin incluye el oriente de Chiapas, hacia la frontera con Guatemala, la vertiente del Pacfico de la Sierra Madre de Chiapas, as como las porciones meridional y oriental de la Pennsula de Yucatn. Algunos investigadores clasifican las selvas subhmedas del sur de Oaxaca y la costa de Jalisco y Nayarit como selvas medianas subperennifolias , pero lo ms usual es que en conjunto se clasifiquen dentro de la zona ecolgica tropical subhmeda, por lo que sern estudiadas en el captulo siguiente.Aunque no se trata de una verdadera "selva hmeda", un estudio reciente ha revelado la existencia de una comunidad de rboles tropicales perennifolios al norte del paralelo 27 (es decir, muy afuera de los "trpicos" en su sentido geogrfico estricto), en una caada aislada y protegida al este de Sonora, cerca de los lmites con Chihuahua. Esta selva est dominada por elementos de afinidad neotropical, incluyendo Aphanantbe monoica, Ocotea veraguensis, Sideroxylon tepicense y Ficus spp., con un sotobosque de Stemmade-nia palmen, Oreopanaxpeltatum, Clademiapetiolaris y Peperomia sp., entre otros.Factores histricos en la destruccin de la selva hmedaLa mayor parte de las selvas hmedas de Mxico permanecieron intactas hasta principios del siglo XX, cuando la explotacin de la caoba, el cedro rojo y el chicle, aunada a la introduccin de la agricultura de plantacin, empezaron a tener un impacto localizado sobre la cobertura forestal y su composicin ; pero ni siquiera esas actividades dieron como resultado una deforestacin a gran escala. De hecho, la mayor parte de las selvas hmedas de Mxico siguieron intactas hasta la dcada de 1940, cuando ciertas polticas gubernamentales encaminadas al fomento de la colonizacin y el establecimiento de ranchos ganaderos ocasionaron la tala masiva .La dcada de 1950 fue testigo de la construccin de la lnea de ferrocarril del sureste y de la expansin de la red carretera, con lo cual se abrieron a los colonizadores y a los ganaderos zonas hasta entonces inaccesibles de los trpicos hmedos. La construccin de una serie de presas con fines de riego y la instalacin de estaciones hidroelctricas en Tabasco, Chiapas y Oaxaca agrav esos procesos, perturb la hidrologa natural de las cuencas de los ros Grijal-va y Papaloapan, reduciendo as la fertilizacin natural (por depsito de limos) de las zonas de inundacin de esos ros, ocasionando la salinizacin de stas. A su vez, estos factores afectaron las estrategias agrcolas tradicionales de los campesinos indgenas, particularmente en Veracruz y Tabasco, donde comunidades enteras fueron expulsadas de las reas que seran inundadas para construir las presas. Estas poblaciones fueron reubicadas en otras regiones, donde se les someti a los programas de "modernizacin" del gobierno. Tal es el caso del Plan Chontalpa en 1966, el Plan Balan-cn-Tenosique en 1972 (ambos en Tabasco) y el Plan Uxpanapa en 1975 (en Veracruz), en virtud de los cuales se deforestaron cientos de miles .de hectreas de selva y se alteraron las estrategias de produccin campesinas tradicionales. En Tabasco, el norte de Chiapas y partes de Veracruz, las actividades de perforacin de pozos y refinacin del petrleo, junto con la construccin de la infraestructura y las reas urbanas relacionadas con ellas, han sido causa de contaminacin, alteracin y destruccin de los pantanos tropicales y de las selvas hmedas adyacentes.Si bien la explotacin inicial de estas selvas en busca de maderas tropicales finas ocasion mermas locales en las poblaciones de las especies de inters y, por consiguiente, alter la estructura y composicin de la selva, no fue en s causa de daos irreparables. En general, los daos irreversibles los ocasionan los colonos que penetran en la selva por los caminos abiertos por las compaas madereras, ya que ellos tumban la selva con fines agrcolas. Como vimos en el captulo 5, un resultado de la Revolucin mexicana fue la adopcin del reparto de tierras entre los campesinos como poltica oficial del gobierno, pero una vez que se agotaron las tierras agrcolas disponibles, los regmenes sucesivos echaron mano de las extensas reas de selva primaria como vlvula de escape ante la enorme avidez de tierras, haciendo que la Secretara de la Reforma Agraria (sra) y el Instituto Nacional Indigenista (ini) dijeran a los campesinos de distintas reas del pas que deban despejar en la selva hmeda las que seran sus propias tierras (por ejemplo, el Plan Chontalpa, 1966, el Plan Uxpanapa, 1975, y en la Selva Lacandona) estos agricultores "injertados" pueden entrar en conflicto con los habitantes indgenas -para con quienes los recin llegados suelen tener muy poca consideracin- y en la mayora de los casos ponen en prctica tcnicas agrcolas que son adecuadas para las tierras de donde proceden, pero que se contraponen a la ecologa de la selva. Despus de tumbar y quemar la selva, lo ms comn es que los colonos slo puedan lograr una o dos cosechas (aunque algunos suelos de la selva permiten lograr periodos agrcolas ms prolongados), tras las cuales "la fertilidad decreciente del suelo, las malezas invasoras y los insectos perniciosos, unen sus fuerzas para obligar a los colonos a vender sus tierras a una segunda oleada de colonos o de especuladores, quienes se dedican a consolidar pequeas propiedades en grandes terrenos con el fin exclusivo de criar ganado vacuno"; en Mxico, ese ganado es principalmente ceb (Bos indicus), introducido a principios del siglo XX.La conversin de la selva en pastizales tambin puede ser ms directa, pues los ganaderos pagan a los campesinos para que la talen y siembren pastos, o bien lo hacen ellos mismos. En Chiapas, por ejemplo, la extensin de tierra dedicada a la ganadera bovina se elev de 16% del total del estado en 1940, a 60% en 1983, y en ese mismo ao, 45% del estado de Veracruz -otrora cubierto casi por completo de selva hmeda- haba sido convertido en pastizales. El cuadro es similar en el estado de Tabasco, donde la poblacin de ganado bovino creci 52% durante la dcada de 1970 y la selva hmeda se redujo a entre 1 y 4% del rea total del estado.Tal destruccin, tanto en Mxico como en el resto de los pases tropicales, ha sido causa de una preocupacin internacional cada vez mayor por el destino de las selvas hmedas del mundo. En un informe publicado por el Fondo Mundial para la Naturaleza (wwf por sus siglas en ingls), Johnson seala cuatro causas principales de deforestacin de las selvas del mundo, todas ellas aplicables a Mxico:1) extraccin de rboles por parte de madereros comerciales y consumidores locales;2) tumba por parte de colonizadores con fines agrcolas y ganaderos;3) programas de desarrollo pblicos y privados (por ejemplo, caminos, presas hidroelctricas, perforacin petrolera, industria, plantaciones y programas de colonizacin y reubicacin); y4) desastres naturales "con ayuda humana" (por ejemplo, deslaves de laderas forestadas ocasionados por la erosin excesiva de terrenos deforestados en las laderas superiores. En el caso de Mxico, a esta lista se puede agregar el rpido crecimiento de la poblacin en zonas de selva hmeda; la migracin hacia la selva hmeda ocasionada por conflictos guerrilleros [verbigracia, la inmigracin de refugiados guatemaltecos hacia la Selva Lacandona durante la dcada de 1980 (Wilkerson, 1985)]; las disputas sobre tenencia de la tierra y lmites polticos regionales [explotadas por las compaas madereras y los ganaderos, quienes se benefician de la falta de control, tal como sucede en la regin de los Chimalapas, en la frontera de Oaxaca y Chiapas (La Jornada, 1990a)], e incluso el anuncio de la inminente declaracin de reas protegidas, ha provocado peticiones a la SRA para el otorgamiento de tierras y para la colonizacin de la selva, a fin de anticiparse a la declaracin formal con objeto de sustraer de tales reservas la mayor extensin posible para su futuro cultivo, tal como sucedi en las reservas de la biosfera Montes Azules y Sian Ka'an.La Selva Lacandona a fines del siglo XX: un relato de destruccin. Al pasar del panorama general a un anlisis ms detallado, el caso de la Selva Lacandona, en el oriente de Chiapas, constituye un ejemplo muy ilustrativo. En 1940, la selva cubra 1 500 000 ha y la explotaban principalmente las industrias de extraccin de maderas tropicales finas y de chicle. La exportacin de maderas tropicales finas en rollo fue prohibida por decreto gubernamental en 1949; pero no se fren el ritmo de explotacin, el cual -por el contrario- sigui en aumento. La compaa Vancouver Plywood con matriz en Washington, junto con la compaa mexicana Madera Maya, dieron comienzo a la tala de 420 262 ha de la parte norte de la selva. Al mismo tiempo, el entonces Departamento de Asuntos Agrarios y Colonizacin apoy la invasin de tierras, selva adentro, por parte de agricultores indgenas tzeltales y cheles [debido en parte a los objetivos del gobierno para colonizar la regin limtrofe con Guatemala por razones de seguridad nacional , proceso que se aceler a partir de 1960, cuando los indgenas, expulsados de sus tierras por caciques y latifundistas, o cansados de tolerar las infames condiciones de trabajo y remuneracin que les ofrecan las fincas cafetaleras y los ranchos ganaderos en los Altos de Chiapas, empezaron a colonizar en gran escala la regin de las Caadas, al oeste de la selva.

Mediante el uso de una modalidad mal adaptada de roza, tumba y quema, enormes extensiones de selva hmeda fueron convertidas en milpas y, posteriormente, en pastizales que los ganaderos adquirieron a muy bajo precio.

En 1964, Aserraderos Bonampak, una subsidiaria mexicana de la compaa Weiss Fricker de Florida, se estableci en Chncala, situada en la parte ms septentrional de lo que todava era selva hmeda. Utilizando un equipo de tala moderno, la compaa abri grandes brechas en reas hasta entonces inaccesibles, permitiendo as la colonizacin no slo por indgenas chiapanecos, sino tambin por mestizos de Guerrero y Michoacn, ganaderos de Chiapas y Chihuahua, y hasta un puado de colonizadores originarios de la Ciudad de Mxico.

Para 1965, 12 000 colonos se haban establecido en la regin y conforme esa poblacin creci y se formaron nuevos asentamientos, las tierras agrcolas fueron sustituidas por pastizales, se abrieron nuevas milpas talando la selva, y se hizo evidente que el rea forestal estaba mermando con rapidez. La deforestacin del rea an intacta de la Selva Lacandona se dispar en 1969, de modo que entre 1970 y 1975, los 20000 habitantes de la regin estaban talando 52 000 ha anuales. La deforestacin total aument de 100 000 ha en 1969 a ms de 400 000 ha en 1975. En 1974 se form la Compaa Forestal Lacandona, S.A. (Cofolasa) en un intento por controlar la deforestacin iniciada por compaas privadas, pero Cofolasa tal un total de 75 000 m3 [30 millones de pies de tabla (unidad de un pie cuadrado y de una pulgada de espesor)] de madera, principalmente caoba y cedro rojo, tan solo en 1984.

Esta deforestacin fue una de las causas que hicieron al presidente Echeverra dar reconocimiento oficial, en 1972, a los derechos de propiedad de los mayas lacan-dones, cediendo a las 66 familias de este grupo unas 614 000 ha de la parte central de la selva, denominada Comunidad Lacandona. Pero esto suscit un conflicto entre los lacandones y los indgenas tzeltales y choles, a quienes los regmenes anteriores haban concedido tierras dentro de esa regin y que, de la noche a la maana, se haban convertido en "invasores". Sin embargo, la mayora de esas comunidades fueron reubicadas en 1975 en dos asentamientos nuevos: Palestina y Frontera Corozal, ambos tambin dentro de la Selva Lacandona.

En 1976 se present un nuevo factor en la destruccin de la selva: el petrleo. Pemex abri la zona de

Marqus de Comillas en el extremo sureste de la Selva Lacandona para la perforacin exploratoria, provocando contaminacin local y construyendo la primera carretera importante a travs de esa regin, antes prstina [hasta la fecha no se ha descubierto petrleo dentro de la reserva de Montes Azules. Esto dio paso a la explotacin maderera, a la deforestacin con fines ganaderos y, a partir de 1983, a una poltica formal de colonizacin de la zona por parte de indgenas de otras regiones de Chiapas y por mestizos provenientes del resto del pas. Esto se efectu principalmente bajo los auspicios de la sra, la cual, renuente a fraccionar las grandes propiedades que an existen en Chiapas, sigui viendo en la selva una vlvula de escape para los campesinos sin tierra, estableciendo nuevos ejidos despus de deforestar la selva como primer paso legal necesario, a pesar de la poca fertilidad de los suelos arenosos de la zona de Marqus de Comillas.

El 12 de enero de 1978, el presidente Lpez Portillo decret una zona de proteccin forestal de 26 123 km2 en la regin lacandona, dentro de la cual se cre la Reserva de la Biosfera Montes Azules, con la finalidad de proteger 331 200 ha de la parte central de la selva, las cuales abarcaban parte de la Comunidad Lacandona existente y un puado de ejidos y otros asentamientos humanos, complicando an ms la tenencia de la tierra y sus fundamentos legales en la regin. Supuestamente, el rea de la reserva de la biosfera fue elegida porque estaba "deshabitada" y porque "no se desea imponer la creacin de la reserva, sino que sta surja como una realidad conjunta del pueblo y gobierno". El simple hecho de que en 1976, cuando se efectuaron los estudios preliminares de la zona, sta ya era habitada cuando menos por 14 000 personas, distribuidas en 12 pueblos (de una poblacin total de 70 000 habitantes en toda la Selva Lacandona), debi haber puesto en duda la viabilidad del proyecto.Esa poblacin, que aument en casi 50% en tres aos, significaba a todas luces que las reas forestales dentro de la reserva seran taladas. Lo que es ms, la zona forestal circundante de la reserva estaba densamente poblada, en particular hacia el noroeste, donde se establecieron nuevos asentamientos durante la dcada de 1980. La mayor parte (60%) de la poblacin de la reserva est constituida por mayas tzeltales, a los cuales se ha unido un nmero cada vez mayor de choles, tojolabales y tzot-ziles que han migrado hacia el oriente desde los Altos de

Chiapas. La mayora proviene de San Cristbal de las Casas y de los municipios de Altamirano, Ocosingo y Las Margaritas en la zona de las Caadas, y su migracin es resultado de la escasez de tierras ocasionada por el rpido crecimiento de la poblacin [5.3% anual, lo que representa la tasa de crecimiento ms alta en Mxico y por las costumbres hereditarias, que fraccionan la tierra en minifundios tan pequeos (de apenas 0.5 a 1 ha) que no alcanzan para mantener a una familia. Otro de los factores importantes de esta migracin fue la estrepitosa cada del precio mundial del caf (desde 1990 hasta su recuperacin parcial en 1994), cuyo cultivo es la principal fuente de ingresos de muchos campesinos de la regin.Como proceden de regiones con vegetacin de clima templado, estos inmigrantes tienen poca experiencia en cuanto a las realidades climticas y ecolgicas de los trpicos hmedos, de modo que su tecnologa y sus conocimientos agrcolas tradicionales son inadecuados en tales regiones. Esto se complica an ms por la falta de educacin formal y el alto grado de analfabetismo de la gente, lo que dificulta la adopcin de nuevas tecnologas. El resultado es un uso ineficiente de los recursos naturales, con magras cosechas y condiciones de vida miserables. En 1981, Lobato Gonzlez seal que por cada hectrea de selva desmontada con fines agrcolas se quema accidentalmente otra hectrea, de modo que cerca de 50% de la perturbacin de la selva es ocasionada por la propagacin accidental de incendios. De hecho, tan solo en 1986 el fuego destruy 10 000 ha de selva en la regin de Frontera Corozal. Asimismo, por cada 1.5 ha de cultivo se siembran otras 8 ha de pastizal, de modo que en 1976 cada familia residente en la Selva Lacandona haba perturbado en promedio 26 ha de selva.En 1976, en el rea delimitada para la Reserva de la Biosfera Montes Azules, la deforestacin total equivala a 5 478 ha. En 1981, la cifra se haba elevado a 14 520 ha (5% de la superficie total de la reserva), y para 1982, en la Selva Lacandona entera ya se haban deforestado 550000 ha. En ese mismo ao, 10000 indgenas zoques de los Altos de Chiapas fueron trasladados a la Selva Lacandona despus de la erupcin del volcn Chi-chonal que cubri sus tierras con acumulaciones piroclsticas. A mediados de la dcada de 1980, la poblacin total de la Selva Lacandona era de ms de 150 000 personas y, a pesar de que Manuel Camacho Sols, cre la Comisin Intersecretarial para la Proteccin de la Selva Lacandona, antes de que llegara 1990 ya se haban deforestado otras 140 000 ha de selva.En un intento por poner fin al conflicto por la tierra entre los indgenas tzeltales y mayas lacandones, en los ltimos aos del rgimen de Miguel de la Madrid, la SRA se apropi de 100 000 ha de la Comunidad Lacandona decretada por Echeverra con el fin de repartirlas entre otros colonos. Y en 1987, penltimo ao de ese gobierno, un proyecto conjunto de los gobiernos de Mxico y Guatemala para construir una presa en el Usumacnta con fines de generacin hidroelctrica -la cual hubiera inundado 700 km2 de selva hmeda y junto con ella centros ceremoniales mayas de gran importancia como Yaxchiln, ciudad sagrada de los mayas lacandones, y Piedras Negras, en Guatemala- fue pospuesto indefinidamente ante las fuertes presiones internacionales y las crticas del Grupo de los Cien.En los primeros aos del gobierno de Carlos Salinas tambin se expidieron ttulos de propiedad legal a otras comunidades dentro de la selva [aunque de los 17 asentamientos que entonces existan dentro del rea concedida a los lacandones, 13 estaban programados para reubicarlos en otras partes de la regin. En 1990, despus de los reportajes publicados por el New York Times acerca de que la Selva Lacandona desaparecera a fines del milenio y confirmados por una serie de artculos publicados en la prensa mexicana por el lder del Grupo de los Cien, Hornero Aridjis , el gobierno de Salinas cancel las concesiones madereras en la regin, reforz la prohibicin de tala de rboles impuesta entre 1988 y 1989 (incluyendo la liquidacin de Cofolasa) y limit la tala con fines agrcolas a las milpas en barbecho cubiertas por selva secundaria (los acahuales) de hasta cinco aos de edad. Asimismo, por fin se cancelaron los crditos para la produccin ganadera. Pero la asistencia tcnica prometida para mejorar la produccin de los campesinos que cultivaban tierras ya taladas jams lleg. Tampoco se complet la carretera a lo largo de la frontera con Guatemala, que habra ayudado a comercializar los productos de la regin sin la participacin de intermediarios y caciques. [Irnicamente, el objetivo original de esa carretera era reforzar la seguridad e impedir la inmigracin ilegal desde Guatemala y Centroamrica (la cual se estimaba en 1 000 personas por semana), pero su principal efecto fue fomentar el asentamiento humano en la regin (Aridjis, 1990c)]. Aunados al hecho de que la continua cada del precio del caf sigui alentando la migracin hacia la selva, estos factores volvieron intolerables las de por s malas condiciones de vida: ausencia de electricidad, drenaje, gas y agua potable, pocos maestros, una tasa de analfabetismo de 80%, etc. Para muchos de los habitantes de la regin, la gota que derram el vaso fue la enmienda que se hizo en 1992 al Artculo 27 de la Constitucin, la cual detuvo de hecho la reforma agraria mediante el reparto de tierras en ejidos, cerrando as las puertas para que los campesinos sin tierra pudieran obtenerlas legalmente. Esto, segn el subcomandante "Marcos" del Ejrcito Zapatista de Liberacin Nacional (ezln), fue el "detonador" del levantamiento armado de campesinos indgenas que comenz en esa regin el lo. de enero de 1994. Como corolario, una propuesta para ayudar a dar solucin a estos problemas es relajar las medidas de conservacin ambiental en la regin y abrir nuevas tierras agrcolas en la selva, con el fin de satisfacer las necesidades de sus ms de 200 000 habitantes actuales.Adems de esta profusin de conflictos en cuanto al uso de los recursos, diversos problemas de ndole administrativa y poltica obstaculizan an ms la realizacin eficaz de medidas conservacionistas en la Reserva de la Biosfera Montes Azules. Ramos (1992) cita los siguientes: la falta de voluntad poltica para integrar los programas de conservacin y desarrollo social; una interpretacin demasiado rgida de los reglamentos legales como para permitir el manejo sustentable de los recursos de la regin; la necesidad de poner en claro la propiedad de la tierra; la necesidad de identificar y erradicar las polticas conducentes a la destruccin de los recursos naturales (por ejemplo, los desaparecidos subsidios para la produccin ganadera); la falta de personal con experiencia en el trabajo con comunidades indgenas; la existencia de medidas que restrinjen la participacin de ciertos sectores de la sociedad en la toma de decisiones regionales; las limitaciones en la coordinacin y puesta en prctica de actividades interinstitucionales; la falta de participacin de las comunidades locales debido a la irrelevancia para ellas de muchos proyectos de "desarrollo"; una lenta asignacin y desembolso de fondos; la incertidumbre ocasionada por la posible falta de continuidad de los programas llevados a la prctica, y en ltima instancia, la ausencia de mecanismos extrarregionales que permitan la comercializacin de los bienes producidos en la regin.Cobertura y distribucin actuales de la selva hmedaFuera de la regin lacandona, otras reas de selva hmeda tambin han sido sometidas a presin para su desarrollo. Las selvas de la regin Chimalapas-El Ocote-Ux-panapa, llamadas en conjunto Selva Zoque, y ubicadas en el centro del Istmo de Tehuantepec, al oriente de Oaxaca y que abarcan incluso reas adyacentes de Veracruz y Chiapas, estaban prcticamente deshabitadas e intactas hasta la dcada de 1970 . Sin embargo, poco despus la regin de Uxpanapa, al sur de Veracruz, se convirti en foco de reubicacin de los indgenas chinantecos desplazados por la presa Cerro de Oro (hoy Miguel de la Madrid), dando por resultado la tala mecnica de extensas reas de selva). A partir de la dcada de 1980, la porcin oaxaquea comprendida por los municipios de San Miguel Chimalapa y Santa Mara Chimalapa (los Chimalapas) ha sido testigo de una tasa creciente de extraccin de maderas tropicales finas, seguida como siempre por el crculo vicioso de tumba para fines agrcolas, seguida por la transformacin a pastizal, lo que da lugar a ms tumba, y as sucesivamente. Esto se ha agravado porque no se ha puesto en prctica una resolucin presidencial girada en 1967 por Daz Ordaz, segn la cual se conceden miles de hectreas de tierra a los campesinos locales, lo que ha originado luchas regionales, invasiones de tierras (se han establecido 12 ejidos en las tierras comunales de indgenas chimas) y operaciones ilegales de extraccin maderera y cra de ganado -casi siempre con la complicidad de los funcionarios locales-, lo que ha conducido a la tala de mayores extensiones de selva. Tan solo en 1989 se talaron en esa regin 80 000 ha de selva y, actualmente, la tasa de extraccin maderera se estima en unos 23 000 rboles anuales.En la regin de Los Tuxtlas, Veracruz -descrita como el rea ms septentrional ocupada por selvas hmedas tropicales en el continente americano, debido a la total deforestacin de las reas situadas ms al norte (pero vase ms adelante), las selvas que cubran unas 250 000 ha han sido reducidas a slo 40 000 ha mediante un proceso similar de colonizacin, desmonte con fines agrcolas y cra de ganado. La mayor parte de esa tala ha ocurrido en fechas recientes -el rea forestada se redujo 56% durante los 20 aos transcurridos a partir de 1967, con una tasa promedio de tala anual de 3.6%,

Aparte de esas dos reas residuales, las selvas que antes cubran casi por completo el estado de Veracruz, as como las del vecino Tabasco, han sido virtualmente eliminadas mediante una combinacin de agricultura de roza, tumba y quema, el monocultivo de pltano (Tabasco) y, muy especialmente, la ganadera extensiva. Del mismo modo, las selvas que antao dominaran la cobertura vegetal de las tierras bajas del norte de Chiapas han sido totalmente destruidas, con excepcin de unas cuantas reas pequeas.Aunque las selvas hmedas de la Pennsula de Yucatn tambin estn sometidas a presiones que conducen a su desaparicin -principalmente por la agricultura de roza, tumba y quema- y a pesar de que grandes reas han sido taladas o alteradas hasta el punto de que slo predomina en ellas la vegetacin secundaria, en los estados de la pennsula siguen existiendo extensas reas de selva primaria, cuya mayora quedaron protegidas dentro de las reservas de la biosfera Calakmul y Sian Ka'an.En suma, se considera que slo queda alrededor de 10% (unos dos millones de hectreas) de la cobertura de selva original de la zona ecolgica tropical hmeda de Mxico. Los estados que ms han perdido sus selvas hmedas son: San Luis Potos, Veracruz, Tabasco y Chiapas; aunque Chiapas, junto con Campeche, Quintana Roo, Oaxaca y Veracruz todava tienen importantes restos de esta vegetacin, la mayor parte de los cuales estn bajo amenaza inminente de destruccin y requieren programas activos de conservacin y manejo.

Conservacin de la selva hmeda: reservas existentes y propuestas

En el mapa se puede apreciar la magnitud de la prdida de selvas hmedas en Mxico y tambin se muestra la vegetacin primaria restante y las reservas (actuales y propuestas), cuya finalidad es conservar estas comunidades. Una buena parte de lo que queda de selva est legalmente protegida dentro de las reservas de la biosfera Montes Azules y Calakmul, pero una rea importante -en cuanto a su extensin y biodiversidad-, la regin de Chimalapas-El Ocote-Uxpanapa sigue sin proteccin oficial a pesar de numerosas propuestas.Ni siquiera las selvas comprendidas dentro de las reservas estn a salvo de la destruccin. Como explicamos, la Reserva de la Biosfera Montes Azules, refugio natural en Mxico de la guacamaya roja y uno de los pocos h-bitats que quedan para el hocofaisn, Crax rubra [aunque tambin existen poblaciones significativas de esta especie en las selvas de los Chimalapas , surgi en medio de un vaco administrativo y careci de un plan de conservacin eficaz, adems de que tiene varios asentamientos humanos en expansin dentro y alrededor de ella. Esta situacin sigue prcticamente igual, por lo que se han hecho varias peticiones (por parte del doctor Arturo Gmez-Pompa, ex asesor personal del presidente Salinas en lo referente a conservacin de las selvas tropicales, y de la organizacin Conservation International) para modificar o reubicar los lmites de la reserva. Esa modificacin desplazara hacia el oriente los lmites de la reserva, con el fin de abarcar una franja, de forma ms o menos rectangular, de selvas bien conservadas entre los linderos orientales actuales de Montes Azules y el ro Usumacinta, el cual seala la frontera internacional entre la Selva Lacandona y las selvas hmedas de Guatemala. Aunque la selva en la regin norte de esa rea rectangular no est tan bien conservada como la de la regin sur (70% de la superficie forestada, en comparacin con un 90%), es indudable que merece proteccin. Esto se debe a que los suelos de la parte sur del rea rectangular estn tan anegados, y son tan estriles, que prcticamente son intiles para la agricultura, de modo que probablemente seguirn intactos aunque no se les proteja; por el contrario, es muy previsible que la parte norte, que tiene suelos ms aptos para los cultivos, sufra grandes presiones para su desarrollo agrcola.Quizs como un primer paso alentador (pero tambin quizs como una medida a medias que pudiera ser permanente), en febrero de 1992, el presidente Salinas aument efectivamente la Reserva de la Biosfera Montes Azules en 66 231 ha (actualmente, la zona contigua protegida suma en total 397 430 ha). Esa extensin adicional est formada por dos reservas contiguas a la reserva de la biosfera, ms otras 14805 ha pertenecientes a dos pequeas reservas no contiguas a dicha reserva. Todas estas zonas quedan dentro del rea forestada rectangular antes descrita. La mayor de dichas zonas est constituida por las 61 874 ha de la Reserva de la Biosfera Lacantn, la cual prolonga la de Montes Azules hacia el este, pero sin llegar a la frontera con Guatemala [aunque sigue habiendo selva hmeda en el lado guatemalteco, sta no goza de proteccin en la Reserva de la Biosfera Maya, cuyos lmites quedan ms al norte, de modo que el potencial de prdida de la selva en ese lado de la frontera es mayor, a corto plazo, que en el lado mexicano debido a la presin ejercida por la tala en busca de terrenos agrcolas y ganaderos por la poblacin ya establecida en ellas. La reserva de Lacantn protege una de las pocas poblaciones de guacamaya roja que quedan en Mxico.Le sigue en tamao el rea de Proteccin de la Flora y la Fauna Chan Kin), una superficie de 12 184 ha que tambin protege la selva de la regin ubicada entre la reserva de la biosfera y la frontera con Guatemala, pero que no est conectada con ninguna de las dos. Las dos reservas ms pequeas son el Monumento Natural Bonampak, que abarca 4 357 ha de selva hmeda contigua a Montes Azules y Lacantn y el Monumento Natural Yaxchiln, que comprende 2 621 ha de selva bien conservada, adyacente al Usumacinta; pero ambas estn aisladas de las otras reservas. Estas pequeas reservas fueron creadas para proteger las ruinas de los centros ceremoniales mayas de los cuales toman su nombre, pero tambin para proteger las selvas circundantes.Como podr apreciarse en la figura 7.3, estas reservas adicionales dan proteccin oficial a un fragmento ms del rea intacta de la Selva Lacandona, la cual todava puede sumar unas 700 000 ha. En la regin de Marqus de Comillas, al sureste de la reserva de Montes Azules, en el extremo oriental de Chiapas, existe otra rea bien conservada de esta selva hmeda. A pesar del impacto de Pemex, de los madereros y de los agricultores, Esteban Martnez (colector de plantas para el proyecto Flora Mesoamericana y descubridor de la planta Lacandonia schismatica -vase ms adelante), quien inspeccion la zona desde el aire en enero de 1994, estima que 70% de esa rea de unas 200 000 ha est conservada. Aunque esta zona aparece en los mapas tursticos publicados por el gobierno del estado de Chiapas como "parque natural", el hecho es que hasta la fecha de esta publicacin carece de proteccin legal. Sin embargo, esta rea -junto con la regin de las Caadas- comprenden parte de una de las 155 "regiones prioritarias para la conservacin" (rpc) del pas [la "Lacandona" (Montes Azules-Marqus de Comillas-Caadas) (rea Y)], descritas y cartografiadas por la Conabio, en coordinacin con la ong Pronatura. Si bien la conservacin de estas reas no necesariamente implica su establecimiento como reservas, s requerira un manejo planeado, de acuerdo con las condiciones de cada una (Bentez y Loa, 1996). Dentro del rea de esta RPC, dos reas pequeas (cada una de 4 000 ha) estn propuestas como nuevas reservas, de acuerdo con el Programa de reas Naturales Protegidas de Mxico 1995-2000 (Semarnap, 1996, pp. 99-100). Ambas reas protegeran selva alta perennifolia primaria y ecosistemas lacustres, especficamente Metza-bok y Naja (reas A y B respectivamente, en la figura ).CONDICIONES PASADAS Y PRESENTES 305

Selva hmeda primaria. Propuesto Corredor \ Biolgico Yaxb VMonumento Natural Bonampak (rea 11)GUATEMALAMonumento Natural Yaxchiln(rea12)rea de Proteccin de Flora y Fauna ChanKin(rea10)CHIAPASReserva de la Biosfera LacantnPropuesta "RPC" Lacandona-Marqus de Comillas-CaadasXRo UsumacintaReserva de la Biosfera Montes AzulesA pesar de que protegen una buena parte de la Selva Lacandona, las reservas creadas en 1992 todava no logran enlazar Montes Azules con la Reserva de la Biosfera Maya guatemalteca (que protege 1.2 millones de hectreas de selva hmeda). Por lo tanto, el potencial de esas reservas en su papel de corredores biolgicos entre estas dos reas, haciendo de ellas zonas de conservacinde especial importancia no se ha cumplido. No obstante, existe una propuesta para proteger la mayor parte de lo que queda de selvas en el rea rectangular ubicada entre el ro Usumacinta y la reserva ampliada de Montes Azules, es decir, el corredor biolgico Yaxb (yaxb significa en maya camino verde). Esto conectara y protegera casi toda la selva restante de la regin, convirtindola en un solo bloque integrado por Montes Azules, la Reserva de la Biosfera Maya y las an extensas selvas hmedas de la porcin sur de la Pennsula de Yucatn (ms de 720 000 ha de las cuales estn conservadas dentro de la Reserva de la Biosfera Calak-mul). Si la reserva de las Montaas Mayas de Belice se extendiera para conectarla con la Reserva de la Biosfera Maya [se propone un corredor biolgico, se lograra conservar un rea muy extensa de selvas hmedas mesoamericanas (ms de 2.5 millones de hectreas). Si Belice, Guatemala y Mxico lograran administrar sus respectivas reservas como si se tratara de una sola, eso sera una enorme ventaja en trminos de conservacin. Desde luego, el esfuerzo coordinado necesario para planificar y administrar una sola reserva internacional de tales proporciones demandara una gran voluntad poltica, pero sentara un precedente en cooperacin ambiental internacional, y constituira una contribucin importante al propuesto Corredor Biolgico Centroamericano.La Reserva de la Biosfera Calakmul, al sureste de Campeche, creada por decreto presidencial en mayo de 1989, abarca un rea de 723 185 ha, de las cuales "por lo menos 80% sigue cubierto por selva mediana subperennifolia" (es decir, unas 580 000 ha) con manchones de selva alta perennifolia en su extremo sur. Al igual que Montes Azules, Calakmul es un refugio de especies animales en peligro de extincin, entre las cuales se incluyen cinco especies de grandes felinos. Existe una extensin considerable de selva mediana subperennifo-lia fuera de los lmites de la reserva, en su mayor parte hacia el norte y el oeste -amenazada principalmente por la construccin de caminos, asentamientos humanos, explotacin maderera, agricultura de roza, tumba y quema y los incendios forestales concomitantes; esta rea ha sido propuesta para un manejo adecuado para su conservacin en dos rpc. Tambin existe otra rea importante de selva hmeda estacionalmente inundada al este de la parte ms meridional de la reserva, principalmente en Quintana Roo, en la zona fronteriza con Guatemala y Belice. Varios investigadores proponen esta selva inundable como rea prioritaria para el establecimiento de una nueva reserva, quizs como un anexo de la propia Reserva de la Biosfera Calakmul, y que la Conabio la considere una rpc. De hecho, este tipo de selva hmeda es raro en Mxico y tiene importancia por su riqueza en flora brioftica y porque es la nica regin de Mxico en la que existe la especie Pinus carbaea var. hondurensis, el nico pino "verdaderamente de las tierras bajas tropicales". Esta selva tambin es importante por sus poblaciones de monos saraguatos y de otros animales en peligro de extincin. Dos ejidos de esa regin, Noh-Bec y Tres Garantas, han propuesto por iniciativa propia la creacin de una reserva forestal de 500 000 ha en la zona, aunque todava no queda claro a cunto equivaldra el nivel de actividad forestal en ese tipo de reserva (La Jornada, 1992). Dentro de la Reserva de la Biosfera Calakmul, a lo largo de los caminos de terracera que se dirigen a Guatemala, se localizan varios ejidos de 500 habitantes o menos y cuya extensin oscila entre 20 000 y 50 000 ha, y se dice que su impacto sobre la ecologa de la reserva es mnimo. Algunos campesinos guatemaltecos extraen ilegalmente palmas Chamaedorea del extremo sur de la reserva. Al oriente de la reserva, alrededor de Zoh-Laguna, la industria de extraccin maderera ofrece a los campesinos una alternativa de empleo y ayuda a compensar el bajo potencial agrcola de la regin. Sin embargo, tambin ha significado prcticas ilegales y destructivas, adems de encubrir el trfico ilegal de troncos talados en las selvas guatemalteca. El Bosque Modelo Calakmul abarca el rea de selva -principalmente secundaria, aunque con algunos restos importantes de selva primaria- comprendida entre el permetro oriental de la reserva y los lmites con Quintana Roo. Esta reserva fue establecida en 1994 como parte de una red global de "bosques modelo", organizados y administrados por el gobierno canadiense con objeto de manejarlos de manera sustentable, como una secuela de la Conferencia de las Naciones Unidas sobre Medio Ambiente y Desarrollo de 1992 en Ro de Janeiro -la "Cumbre de la Tierra".Otra extensa zona de Campeche qued protegida para su conservacin ecolgica a partir de junio de 1994: el rea de Proteccin de Flora y Fauna Laguna de Trminos. Las 705 016 ha de esta reserva protegen el sistema estuarino ms grande del pas (un refugio importante para especies en peligro de extincin como el manat, Trcbechus manatus, y ciertas tortugas marinas), as como manglares y pantanos circundados por varios miles de hectreas de selva mediana subperennifolia que, segn se informa, estn intactas. Este complejo de comunidades vegetales no slo tiene gran importancia ecolgica por su diversidad, su estado de conservacin relativamente bueno y su creciente escasez en otras partes de Mxico, sino tambin por la extensa rea que cubre, proporcionando as el espacio necesario para especies que requieren grandes territorios, como el jaguar y el tapir. A esto se suma el hecho de que esta reserva es contigua a la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla, una reserva del vecino estado de Tabasco, con la cual comparte varios ecosistemas. Adems, la conservacin de la Laguna de Trminos y su vegetacin circundante tiene importancia econmica, ya que sta forma parte vital en el ciclo de vida de varias especies marinas de inters econmico regional y nacional, entre las cuales se incluyen dos especies de camarn y varias de peces.

En Quintana Roo, las 1 063 ha del Centro de Estudios Faunsticos San Felipe Bacalar conserva un pequeo fragmento de selva mediana subperennifolia , aunque el rea de conservacin ms importante del estado es la Reserva de la Biosfera Sian Ka'an, en la costa del Caribe. Designada como Sitio de Patrimonio Mundial por la unesco, Sian Ka'an fue establecido por decreto presidencial en enero de 1986 y abarca 528 147 ha de pantanos, lagunas, manglares y selvas hmedas, de las cuales, 120 000 ha constituyen una reserva marina. Esta protege una parte de la segunda barrera recifal ms larga del mundo, misma que es en s la zona de reproduccin ms grande de la langosta espinosa (Panulirus argus), de gran importancia econmica (una de las razones por las cuales se estableci la reserva). Poco menos de 25% de la reserva est cubierta por selva mediana subperennifolia, pero existen zonas ms extensas de ese tipo de selva en la vecindad inmediata del extremo occidental de la reserva, parte de la cual est incluida en la rpc "zonas forestales de Quintana Roo", identificada por la Conabio . [Tambin dentro de esta RPC se encuentra un rea propuesta como reserva en el Programa de reas Naturales Protegidas de Mxico 1995-2000; se trata de una superficie de 240 000 ha, que podra llamarse Bala'an K'aax. Sian Ka'an tambin protege una considerable extensin (quizs 50 000 ha) de tntales, en los que el palo de Campeche (Haematoxylum campechia-num) forma rodales casi puros, mismos que en algunas partes de la reserva integran una franja estrecha que bordea la selva hmeda. Aunque los ecosistemas de selva espinosa sern tratados en el captulo siguiente, en el cual se estudia la zona ecolgica tropical subhmeda, estos tntales son excepcionales porque representan una comunidad climax edfica en vez de climtica, que se desarrolla dentro de la zona tropical hmeda. Entre las especies de animales en peligro de extincin presentes en Sian Ka'an estn el jaguar, el tapir, el pcari de labios blancos y el guajolote ocelado (Agriocharis ocellata). Casi 100% del rea de la reserva es propiedad federal, de modo que los problemas de asentamientos humanos dentro de ella no son significativos. Las principales amenazas para las selvas, dentro y fuera de la reserva, surgen de dos fuentes: la mala administracin y el aumento de la poblacin -como resultado del incremento del asentamiento y la construccin de caminos relacionados con el desarrollo turstico de la costa del Caribe, entre Can-cn y el permetro norte de la reserva [se considera que el turismo es vital para el desarrollo econmico de Mxico.

Dentro del rea de este desarrollo existen otras dos zonas protegidas. En primer lugar, el Parque Nacional Tulum, creado en 1981, que es un antiguo centro ceremonial maya ubicado en la costa del Caribe y a cuyas espaldas hay una extensin de selva mediana subperennifolia, parte de la cual queda dentro de las 664 ha del parque. En segundo lugar, un poco ms tierra adentro, la Reserva Ecolgica Municipio de Cozumel, creada en 1987 (rea 9), contiene una extensin de selva ms grande dentro de su rea [la cual no ha sido especificada, pero equivale aproximadamente a 3 200 ha, calculadas a partir de un mapa de la zona. Las principales amenazas para estas selvas son resultado de la creciente presin ejercida por el turismo y la explotacin maderera.A fin de reforzar la importancia que tiene Sian Ka'an para la conservacin regional -y quizs a modo de paliativo para los ecologistas, a quienes les preocupa la amenaza que representa para la integridad de Sian Ka'an el desarrollo turstico de sus lmites septentrionales-, en junio de 1994 se cre el rea de Proteccin de Flora y Fauna Huaymil. Esta extensin defacto de Sian Ka'an hacia el sur, agrega a esta reserva otras 89 118 ha de tipos de vegetacin similares, con complementos semejantes de fauna rara y en peligro de extincin.Tambin en junio de 1994, una zona de 154 052 ha del extremo norte de Quintana Roo fue decretada rea de Proteccin de Flora y Fauna Yum Balam. Esta rea no slo protege la selva mediana subperennifolia y la nica zona de sabana natural dentro del sistema de reservas de Mxico (Sinap), sino que tambin conserva un complejo mosaico de manglares, tntales y otros pantanos tropicales, as como la laguna Yalahau, la isla Holbox y unos 18 km de aguas litorales . Son pocos los estudios sobre la vegetacin del rea y la mayora de stos han sido realizados por investigadores en la aledaa Estacin de Investigacin La Sabana, puesto que est situada dentro de la Reserva Ecolgica El Edn (propiedad privada), justo al oeste de Yum Balam, la cual es administrada conjuntamente por la Universidad de California en Riverside, El Colegio de la Frontera Sur, el Plan de Accin Forestal Tropical (Mxico) y la Universidad Autnoma de Yucatn. Entre la fauna de Yum Balam existen muchas especies de aves migratorias que utilizan en el otoo esta rea como punto de descanso durante su migracin invernal entre Estados Unidos y Canad y sus destinos en Sudamrica. Tambin se mencionan varias especies en peligro de extincin, incluyendo dos especies de cocodrilo y dos de tortuga marina, monos araa (teles geof-froyiyucatanensis), tapires y otras.

Existe otra rea de proteccin de selva mediana subperennifolia en Quintana Roo: el Jardn Botnico Faustino Miranda, de 60 ha, en el municipio de Cozumel.

Casi todas las selvas hmedas que otrora dominaran el estado de Tabasco han sido destruidas, de modo que la cobertura forestal se redujo de 49% en 1940 a 8% en 1990, del cual slo la mitad es selva primaria. Aunque ya no quedan reas forestadas grandes, existen trechos continuos importantes formados por mosaicos de vegetacin natural, de los cuales forman parte integral la vegetacin selvtica y/o los elementos flors-ticos y faunsticos de la selva hmeda. El ms extenso de estos trechos qued protegido a partir de agosto de 1994 dentro de la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla, que abarca 302 706 ha . Aunque la reserva consta principalmente de manglares, pantanos y lagunas tropicales, tambin protege algunas reas importantes de selva mediana subperennifolia (19974.5 ha) y varios trechos de variantes de selva hmeda estacionalmente inundada, cada uno con su propia flora (por ejemplo, Bucida buceras, Coccoloba bar-badensis, Bactris baculifera y Acoelorrhapbe wghti) y fauna (incluyendo al "fsil viviente" -mejor llamado pan-crnico- pejelagarto, Atractosteus tropicus, especie alimenticia tradicional de Tabasco y para la cual ste es uno de los ltimos hbitats que quedan en Mxico). Esta reserva tambin es refugio de varias especies de animales en peligro de extincin, habitantes de los pantanos y selvas, como el gaviln pescador (Pandion ha-liaetus), el mono araa y el jaguar. Un manchn de ecosistemas similares existe al suroeste de esta zona, en la frontera con Chiapas, el rea conocida como El Manzanilla -propuesta como RPC por la Conabio.

Fuera de esta regin, las reas restantes de selva hmeda en Tabasco son apenas pequeos relictos de lo que antao fuera una cobertura casi ininterrumpida. Los estudios realizados a partir de 1985 por el Instituto Nacional para la Investigacin de Recursos Biticos (Inireb) tenan por objeto iniciar un programa de conservacin mediante la creacin de reservas en el estado [el Sistema de reas Naturales Protegidas del Estado de Tabasco (sanpet) . En este programa se mencionan casi todas las reas de selva hmeda restantes como sitios potenciales para dichas reservas. La mayor de ellas tiene una extensin de 15 600 ha de selva alta perennifolia y selva mediana subperennifolia, que incluye las sierras Madrigal, Poana y Tapijulapa en el extremo sur del centro de Tabasco, las cuales cubren superficies de 5 300 ha, 3 600 ha y 6 700 ha, respectivamente (aunque, al parecer, la ltima se ha reducido en forma significativa) . Esta zona es parte del "rea del arco", de alta precipitacin y elevado en-demismo, descrita por Wendt , la cual est amenazada por el asentamiento humano, la expansin agrcola y la explotacin maderera. Entre otras reas recomendadas para su proteccin, cabe citar Agua Blanca, descrita por algunos autores como un parque estatal. Esta abarcaba antes 1 500 ha de selva hmeda (con especies en peligro de extincin como el tapir), pero ahora se ha reducido a tan solo 1 000 ha debido a las operaciones de tala realizadas por una fbrica de cemento local; sta, aunada a la expansin de la produccin ganadera, sigue amenazando con la destruccin total a lo que queda de selva.

Otra pequea rea de selva hmeda de Tabasco, propuesta para su proteccin, es la zona del can del ro Usumacinta , en los lmites de Tabasco con Chiapas y Guatemala, y que comprende una superficie de 9 400 ha de tierras principalmente ejidales con asentamiento humano cada vez mayor, formada por selvas poco exploradas pero muy diversas, habitat de especies en peligro de extincin como el temazate (Mazama americana). Existe ms selva hmeda -principalmente de vegetacin secundaria- al oriente de esa rea, en las estribaciones de la Sierra Lacandona que corren hacia el norte desde Guatemala hasta Tabasco. Esta selva carece de proteccin y est amenazada por la deforestacin relacionada con las actividades agrcolas, la cual, en el extremo oriental del estado, ha reducido densas selvas a pastizales y milpas (como resultado del Plan Balancn-Tenosique). Actualmente, la selva intacta de la vecina Guatemala contrasta de tal manera en color y albedo superficial, que es la nica frontera internacional claramente visible desde el espacio. La necesidad de tierras est orillando a los campesinos tabasqueos a invadir incluso estas selvas guatemaltecas, amenazndolas con el mismo destino que las de sus contrapartes mexicanas.

Existe otra pequea rea en Tabasco que ha sido propuesta como parque ecolgico (rea N); se trata de un manchn de selva dominada por el canacote (Bravaisia integerrima), un tipo de vegetacin estacionalmente inundada que se redujo 90% entre 1960 y 1990 debido al desarrollo agrcola, ganadero, petrolero y petroqumico.

Aunque en Veracruz ya se talaron la mayora de las selvas , todava quedan algunas reas importantes. Una de ellas es la regin costera montaosa de Los Tuxtlas. Esta zona ha sido descrita como "una de las regiones faunsticamente ms ricas por [su] tamao en el hemisferio occidental" y una de las tres regiones con mayor riqueza de especies y endemismo de insectos en Mxico. Pero esa selva est desapareciendo a un ritmo de entre 2 000 y 4 000 ha por ao, de modo que a partir de 1950 se ha perdido la mayor parte de la cobertura de selva de la regin; para 1990 slo quedaba 14% del rea original.

En teora, estos relictos de selva quedaron protegidos por una legislacin que data de 1937, en la cual se prohibe la deforestacin y se especifican reas de reserva, dos de ellas creadas por decreto presidencial. Se trata de las 20 000 ha de la Reserva Especial de la Biosfera Sierra de Santa Marta (creada en junio de 1980) y la Reserva Especial de la Biosfera Volcn San Martn (delimitada por la lnea de contorno de 1 000 m y que abarca unas 1 500 ha; fue designada reserva en marzo de 1979).Existen otras dos reservas en la regin, la ms importante ubicada en las 640 ha de la Estacin de Biologa Los Tuxtlas de la UNAM, creada en 1967. La otra es el Parque Natural Laguna de Catemaco, rea administrada por el gobierno del estado y dentro de la cual est el Parque de la Flora y Fauna Silvestre Tropical Pipiapan; se informa que esta rea conserva pequeos manchones de selva alta perennifolia y de selva mediana subperennifolia (y otra vegetacin) an intactos.De todas estas zonas tericamente protegidas, en la prctica solamente la pequea reserva de la unam -que siempre cuenta con personal- funciona como rea de conservacin efectiva. Sin embargo, incluso esta rea est sujeta a la caza furtiva y, antes de un acuerdo legal efectuado en 1994, tambin sufri invasin ilegal por parte de campesinos necesitados de tierra -esta situacin ha sido rectificada, al menos por ahora (annimo, 1994). En las dems reas "protegidas", la deforestacin, la colonizacin (con pleno apoyo de la sra hasta tiempos muy recientes) y la extensa actividad ganadera prosiguen sin obstculo alguno .Esta situacin se ha vuelto crtica debido al alto grado de fragmentacin de las selvas restantes, ya que segn la teora de la biogeografa de islas existe un riesgo real de extincin localizada de especies (si es que las extinciones no ocurrieron ya). En consecuencia, se estn organizando propuestas a fin de ampliar las reservas existentes [por ejemplo, creando una reserva tipo corredor biolgico entre la estacin de la unam y la Reserva de San Martn o enlazando varios residuos de selva para constituir una sola reserva lo bastante extensa como para conservar la diversidad actual y darle un marco legal y administrativo que la vuelva factible en trminos de conservacin. El gobierno del estado de Veracruz propone una Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas, con un plan de manejo coordinado por la unam en combinacin con la Universidad de Veracruz y otras instituciones. El hecho de que esta propuesta no haya sido puesta en prctica sugiere que no es un esfuerzo genuino por fortalecer la conservacin en el estado, sino un mero paliativo encaminado a suavizar las exigencias por parte de la unam y de otras instituciones para que se realice.

Se propone la creacin de un monumento natural justo al sur de la Reserva Especial de la Biosfera Sierra de Santa Marta con el fin de proteger la Cascada de Soteapan junto con el fragmento de selva hmeda que la circunda. Tambin se propone la misma categora de proteccin para la Cascada de Temexamia, en el centro de Veracruz . Se informa que en los municipios de Medelln y Boca del Ro, en la costa central de Veracruz, las 800 ha del Parque Metropolitano Arroyo Moreno conservan algunos restos de selva alta perennifolia y selva mediana subperennifolia, aunque la mayor parte del parque est dominada por manglares. Ms al norte, especies de la selva hmeda se mezclan con las comunidades pantanosas y acuticas de la Laguna de Tamiahua-Tuxpan, rea propuesta como rpc por la Conabio.

En la regin de Uxpanapa, en el sureste de Veracruz, sobrevive una extensa rea de selvas hmedas [estimada en unas 260 000 ha correspondiente a las vertientes de los ros Uxpanapa y Coatzacoalcos. Esta selva es muy diversa, lo cual se debe en parte a las variaciones topogrficas, de precipitacin pluvial y de la geologa de la regin, y en parte a los complejos cambios climticos y biolgicos que sufri en el pasado geolgico. Esta zona tambin es contigua a la selva de la regin de los Chimalapas en Oaxaca [estimada en 510 000 ha ], la que a su vez se conecta con unas 200 000 ha de selva en el occidente de Chiapas. Una parte de esta ltima selva est protegida dentro de las 48 140 ha de la Reserva Especial de la Biosfera Selva El Ocote (creada en octubre de 1992), aunque slo 30 000 ha de esa rea siguen forestadas debido a la intensa avidez local de tierras, y parte de lo que resta est amenazado por una nueva carretera .De hecho, en parte con el fin de conservar el rea forestada de la reserva y en parte con miras a crear una sola y extensa reserva que abarque todas las selvas de esta regin del Istmo de Tehuan-tepec, se propuso recientemente que la reserva de El Ocote se prolongue hacia el oeste para conectarla con las selvas de los Chimalapas y Uxpanapa.

Puesto que totalizan 770 000 ha [y posiblemente hasta un milln de hectreas], las selvas del Istmo, en su conjunto llamada Selva Zoque -ya que forma parte de las tierras ancestrales de los indgenas zoques- representan la extensin ininterrumpida de selvas hmedas ms grande de Mxico fuera de la regin lacandona. Y debido a su altsima diversidad biolgica, quizs sea el rea de selva ms importante que queda en el pas. Aunque la mayor parte de estas selvas prstinas e intactas est prcticamente inexplorada, investigaciones botnicas recientes informan que se trata de una rea "extraordinaria" en cuanto a plantas endmicas (por ejemplo, Eschweilera mexicana, Recchia simplicifolia y Elaeagia uxpanapensis, entre otras), as como a taxa con distribuciones disyuntas y muchas especies en el lmite norte de su distribucin natural. La Selva Zoque cuenta tambin con importantes poblaciones de maderas tropicales finas, como caoba (Swietenia macrophyll), cedro rojo (Cedrela odo-ratd) y leche mara (Calophyllum brasiliens), as como especies endmicas de Sterculia, que se utiliza local-mente para producir triplay de alta calidad. Tambin existen importantes poblaciones silvestres de rbol de mamey (Pouteria sapot), las cuales son escasas en otras regiones. Asimismo, muchas especies de animales en peligro de extincin mantienen en la Selva Zoque poblaciones genticamente viables, incluyendo el guila arpa (Harpa harpyja), el jaguar, el tapir, el viejo del monte (Eira barbara), el mico de noche o marta (Potosflavus), el mono araa y otros.

Ya vimos que parte de esas selvas se ha perdido y que la agricultura y la explotacin maderera representan una grave amenaza para toda la selva, excepto la que se encuentra en los terrenos crsticos de la porcin de Uxpanapa. Las selvas de los Chimalapas estn amenazadas por la tala, la agricultura y la ganadera, por las presas propuestas y por el proyecto de una carretera: la autopista transstmica (para conectar Acayucan, Veracruz, con Cintalapa, Chiapas), que atravesara en diagonal Uxpanapa y pasara por el noreste de los Chimalapas, destruyendo la selva y fomentando la colonizacin y el desarrollo de la regin. Ya en 1987, la iucn propuso la creacin de una reserva en la regin de Uxpanapa y ahora recomienda la proteccin de toda el rea forestada de Uxpanapa-Chimalapas. Existen muchas otras recomendaciones para la proteccin de la Selva Zoque Es factible la creacin de una sola y muy extensa reserva que abarque lo ms que se pueda de la Selva Zoque intacta. Quizs eso puede lograrse mediante la creacin de una reserva de la biosfera. Sin embargo, mientras persistan las amargas disputas regionales por la tenencia de la tierra, la imposicin de un decreto federal slo empeorara la situacin. Por ahora, son mejores los esfuerzos de conservacin en pequea escala realizados con la participacin total de las comunidades campesinas locales.

En este contexto, la nica rea legalmente protegida de la Selva Zoque fuera de la Reserva Especial de la Biosfera Selva El Ocote, es una pequea reserva creada a finales de 1994, lo que constituye un interesante logro: se trata de las 42 000 ha de selva hmeda y bosque mesfi-lo de montaa conocido como La Gringa, extensin confiscada a ganaderos ilegales a peticin de las autoridades federales y devuelta a la propiedad comunal de los indgenas zoques de Santa Mara Chimalapa, Oaxaca. Esta rea est registrada actualmente en la Semarnap como la primera Reserva Ecolgica Campesina de Mxico, cuya administracin ser asumida por los zoques, en colaboracin con las autoridades estatales y federales, y con organizaciones gubernamentales y no gubernamentales, tanto nacionales como internacionales [incluyendo el Fondo Mundial para la Naturaleza (Estados Unidos), la Fundacin Rockefeller, el Consejo Britnico, la United States Agency for International Development (usaid), Maderas del Pueblo del Sureste, A.C., eclogos de la unam y miembros del Comit Nacional para la Defensa de los Chimalapas.

Al oeste de los Chimalapas, en la regin mixe de la Sierra Norte de Oaxaca, los colectores de plantas de la unam Esteban Martnez y Clara Ramos "descubrieron" en 1994 una rea de selva hmeda hasta entonces desconocida. Si bien la selva de esa zona an est pendiente de descripcin formal en la literatura, se informa que tiene importantes afinidades con la selva de los Chimalapas y se la considera "muy importante en cuanto a especies raras". Aunque las estimaciones originales del rea cubierta por esta selva hmeda son del orden de 20 000 ha, el hecho de que abarque un complejo mosaico de vegetacin y ecotonos (incluso varios manchones importantes de bosque mesfilo de montaa) ha conducido a una estimacin ms cautelosa de 10 000 ha o menos de selva hmeda.

Ms hacia el oeste, aunque todava en la regin central norte de Oaxaca, an existen en la regin de Tuxte-pec varias reas de selva hmeda biolgicamente diversas. Aunque casi todas las tierras circundantes han sido taladas con fines agrcolas, buena parte de esa selva se encuentra en terrenos crsticos escarpados, bsicamente intiles para la agricultura y que en parte son propiedad de la SARH, de modo que los prospectos de proteccin son buenos. La mayor de esas reas de selva hmeda est centrada en la Sierra Veinte Cerros y abarca 52 295 ha . Esta selva es "probablemente la ms rica de Mxico" en lo que se refiere a su diversidad de especies arbreas [con troncos de ms de 10 cm de dimetro a la altura del pecho (dap)]. La extensa superficie de esta selva remanente es ampliada por un corredor de vegetacin natural que la conecta con los bosques de Cuasimulco un poco ms al sur, volvindola ms til para la conservacin de poblaciones viables de animales que requieren grandes territorios como el jaguar y el tapir, ambos presentes en el rea. Se informa de la existencia de otras 39 380 ha de selva hmeda (incluso algunos manchones de bosque mesfilo de montaa y de bosque de pino y encino) en las inmediaciones de Usila . Sin embargo, dichas selvas son amenazadas por la colonizacin despus de que se construy un camino de terracera a travs de ellas en 1993 . Recientemente se afirm que esta rea constituye la selva hmeda (de gran extensin) ms septentrional de Amrica, honor por el cual compite con la regin de Los Tuxtlas (de hecho, la "ms occidental" sera una descripcin ms adecuada en trminos estrictamente latitudinales, ya que las selvas "ms septentrionales" de Amrica estn en Campeche y Quintana Roo). En Cerro Rabn existen unas 11 500 ha de selva hmeda, con fragmentos menores en la zona de Retumbadero y Cuasimulco. Todas estas reas selvticas han sido propuestas como dignas de proteccin formal por el grupo de investigacin serbo (Sociedad para el Estudio de los Recursos Biticos de Oaxaca), con sede en Oaxaca; otra propuesta recomienda que se protejan unas 8 600 ha de esta selva como reserva especial de la biosfera.

En el extremo sur de San Luis Potos, Rivera y Domnguez (1994) sealan la presencia de un pequeo manchn de selva mediana subperennifolia -el nico resto de selva hmeda primaria que queda en el estado-, al cual proponen como un objetivo digno de proteccin formal (rea B).

En Chiapas, el nico resto de selva hmeda en la vertiente del Pacfico est muy mal protegido; se trata de la franja ms septentrional de selva restante, situada entre Cerro Ovando y El Triunfo, dentro de los lmites de las 119 595 ha de la Reserva de la Biosfera El Triunfo. El rea restante de dicha selva est incluida en una de las rpc propuestas por la Conabio. Las dems selvas protegidas dentro del estado (adems de Montes Azules y El Ocote) son fragmentos muy pequeos asociados con reas recreativas y ruinas mayas. Se cuentan entre ellas las 47 ha del Parque Ecolgico Laguna Blgica (rea 3), al este de El Ocote [administrado por el Instituto de Historia Natural (ihn) del gobierno de Chiapas y utilizado con fines educativos] (Ramos, 1987); las 2 580 ha de la Reserva Especial de la Biosfera Cascadas de Agua Azul (creada en abril de 1980), la cual, aunque intensamente usada por los turistas, sigue albergando especies endmicas de la fauna mexicana ; el pequeo fragmento que rodea al Monumento Natural Cascada Mi-sol-h y las 1 772 ha de selva hmeda que existen dentro del Parque Nacional Palenque , uno de los centros ceremoniales mayas ms importantes de Mxico. Fuera de estas reservas, la mayor parte de la selva ha sido talada para ceder su sitio a la agricultura y la ganadera, de modo que slo quedan pequeos fragmentos de aqulla. Uno de ellos se asocia con las lagunas de Catazaj y Emiliano Zapata, en el norte del estado , propuesta como rpc por la Conabio. Existen otros fragmentos de selva hmeda primaria que valdra la pena conservar en las pronunciadas pendientes de los cerros crsticos que bordean ambos lados de la carretera entre Tapilula e Ixtacomitn, en el noroeste de Chiapas. Tambin es probable que existan pequeos manchones de bosque mesfilo de montaa -o por lo menos varios elementos de ese tipo de bosque- en las cumbres lluviosas y nubladas de esos cerros.

Con base en este breve resumen, se estima que el resto de la vegetacin primaria dentro de la zona ecolgica tropical hmeda de Mxico suma alrededor de 2.9 millones de hectreas, cifra que equivale aproximadamente a 14% de la cobertura original estimada y coincide groso modo con otras estimaciones Alrededor de 1 200 000 ha de esta vegetacin primaria estn oficialmente protegidas dentro de 30 reservas (estimacin que toma en cuenta la existencia de vegetacin secundaria y de otros tipos de vegetacin en esas reservas), con 1 478 000 ha propuestas para proteccin en otras 21 reservas; unas 200 000 ha adicionales de selvas hmedas, principalmente en Campeche y Quintana Roo, no han sido incluidas ni en las reservas actuales, ni en las propuestas, pero la mayor parte de ellas s estn incluidas en las propuestas regiones prioritarias para la conservacin de la Conabio.Biogeografa y familias dominantes de plantasEn el captulo anterior vimos que la vegetacin tropical de Mxico tiene grandes afinidades con la flora sudamericana y que los linajes de origen gondwnico prevalecen sobre los de origen laurasitico. Algunos investigadores creen que las reas tropicales estaban menos generalizadas en Laurasia que en Gondwana durante el Cretcico, cuando evolucionaron la mayora de las plantas modernas; esto -aunque no todos los expertos concuerdan con esta opinin- explicara la predominancia de especies gondwnicas .

Segn Gentry, esta predominancia gondwnica est dividida entre dos centros principales de diversificacin: "virtualmente todas las lianas y rboles del dosel pertenecen a taxa cuyos centros se encuentran en la Amazonia", en tanto que "las epfitas, los arbustos y los 'palmettos' [plantas monocotiledneas con forma similar a las palmas] del sotobosque" tienen en su mayora "centros de distribucin andinos septentrionales" . De estos grupos, se ha planteado la hiptesis de que los rboles del dosel y las lianas sufrieron en su mayora una especiacin aloptrica relacionada con la supervivencia en refugios durante el Pleistoceno; sin embargo, la teora que propone dichos refugios ha sido muy discutida recientemente. En contraste, las epfitas, los arbustos y los "plmenos" del sotobosque parecen haber tenido una especiacin casi explosiva por medio de la radiacin adaptativa relacionada con la colonizacin de nuevos hbitats despus del levantamiento andino, de suerte que casi la mitad de las especies de plantas neotropicales pertenecen a uno de estos ltimos grupos, haciendo que los paleotrpicos parezcan pobres en esos grupos en comparacin. Muchos de estos linajes de origen andino septentrional son polinizados principalmente por colibres con los cuales han coevolucionado muchas especies, en tanto que muchos de los taxa con centro amaznico son polinizados por abejas (por ejemplo, Apocynaceae, Bignoniaceae, Cochlosperma-ceae y muchas Fabaceae). Tales diferencias en la ecologa de polinizacin debieron tener un papel importante en la especiacin de esos linajes.

No obstante, en oposicin a esta dominacin sudamericana -quizs exagerada-, en fechas recientes se destac la importancia de los linajes laursicos y los elementos gondwnicos que llegaron a travs de Laurasia, mismos que forman en conjunto "por lo menos 25%" de los rboles del dosel en las selvas hmedas de Wendt menciona que la cobertura mundial de las selvas hmedas alcanz su mxima extensin al principio del Eoceno (hace unos 50 millones de aos), cuando Mxico era parte de Laurasia y no tena conexiones directas con Sudamrica (la cual estuvo ms o menos aislada, desde el punto de vista bitico, durante la mayor parte de la Era Terciaria) (Por lo tanto, es factible que en aquel entonces la vegetacin de las selvas hmedas de Mxico tuviera ms gneros en comn con Europa que con Sudamrica -aunque ya estaban presentes varios gneros de origen sudamericano, muchos de los cuales habran llegado a travs de Laurasia .

Durante la deriva continental, es probable que las conexiones emergentes entre Eurasia y Norteamrica fueran ms importantes a travs de Europa que del estrecho de Bering, las cuales tambin debieron funcionar como una ruta ms directa para el ingreso de algunos linajes gondwnicos provenientes de frica. El anlisis de Wendt es firmemente corroborado por el registro fsil, el cual indica que "por lo menos 51 gneros (22%) de la flora arbrea del dosel de la selva hmeda mexicana estuvieron presentes en Norteamrica" durante el Eoceno (incluso gneros que abarcan 36% de las especies modernas y 9 de los 12 gneros ms diversos). Adems, el gnero endmico de la selva hmeda mexicana Chiangiodendron es el nico miembro americano de la tribu asitica Pangieae en las Flacourtiaceae; esta disyuncin vuelve a sugerir la existencia de conexiones laursicas en el Eoceno con una flora "boreotropical" hoy extinta en su mayor parte. El enfriamiento climtico ocurrido hacia fines del Eoceno provoc la contraccin de las especies de la selva hmeda a latitudes ms bajas, pero Wendt observa que muchos elementos de las selvas boreotropicales del Eoceno sobrevivieron en Mxico a pesar de que se extinguieron en el resto de Norteamrica .

Cuando a finales del Mioceno se form el puente terrestre centroamericano, algunos taxa norteamericanos de origen laursico migraron hacia el sur, en tanto que varios taxa de las tierras bajas gondwnicas migraron hacia el norte y penetraron en Mxico. Despus de este intercambio de especies y del establecimiento de muchos taxa sudamericanos en la flora de Mxico, el clima ms fro y ms seco que acompa a los ciclos glaciales del Pleistoceno volvieron a provocar el desplazamiento de las distribuciones de muchas plantas hacia el sur y su contraccin en "refugios".

A partir de su planteamiento en la dcada de 1970, la teora de los refugios pleistocnicos, que se ha usado para explicar la presencia de centros de endemismo en varias reas de selvas hmedas del mundo, ha sido sobreutilizada y en varias ocasiones mal aplicada, lo que la ha devaluado y puesto en duda como concepto. Sin embargo, esto no quiere decir que la teora de los refugios pleistocnicos sea fundamentalmente err nea y, de hecho, este concepto puede aplicarse con granutilidad a pases como Mxico, donde la selva hmeda se encuentra en el lmite septentrional de su distribucin natural, de modo que cualquier cambio prolongado en el clima se refleja en una expansin o en una contraccin de esa vegetacin. As, durante la ltima glaciacin, el clima de Mxico se volvi ms fro y seco, de modo que las regiones de clima tropical hme do se contrajeron hacia el sur.

La persistencia en Mxico de ecosistemas tropicales como la selva hmeda, que antao estuvieron muy ampliamente distribuidos, a pesar de esos cambios climticos, queda demostrada por el endemismo de 9.6% (41 especies) de los rboles del dosel en las selvas mexicanas de la vertiente del Atlntico. Tambin es importante destacar, como lo hace Sousa (1968), que algunas especies de rboles de selva hmeda con amplia distribucin en Centroamrica han experimentado un proceso de evolucin por radiacin adaptativa (el cual puede seguir vigente) en las selvas hmedas de Mxico, lo que ha conducido a un claro patrn de endemismo de algunos taxa de categora subespecfica.Este grado de endemismo es demasiado alto para haber surgido evolutivamente en tan solo 10 000 aos a partir del fin del ltimo ciclo glacial, de modo que esas especies deben ser elementos relictos supervivientes de selvas que existieron antes de la glaciacin. Estas especies slo pudieron sobrevivir en reas de refugio, aun cuando tales refugios fueron francamente "florsticos", en vez de ser refugios tradicionales de tipo "vegetacional" (es decir, selvas hmedas intactas per se). En contraste, las especies de origen sudamericano de llegada reciente han sufrido muy poca especiacin, no obstante la aparicin de varias plantas endmicas subespecficas mencionadas antes.

Es oportuno mencionar que los cambios climticos cclicos que caracterizaron el Pleistoceno -fluctuaciones de hmedo y clido a seco y fro-, no solamente eliminaron algunos taxa, sino tambin favorecieron, al parecer, el surgimiento de algunas especies con mayor plasticidad adaptativa ante las fluctuaciones de humedad y temperatura en las regiones donde los cambios climticos fueron ms pronunciados. Por su parte, las especies menos tolerantes (por ejemplo, Dialium guianense y Terminalia amazonia) fueron confinadas a reas de refugio como la regin lacandona. Toledo menciona la gran tolerancia a la sequa observada en muchas especies arbreas de las selvas hmedas mexicanas y la capacidad de stas, como resultado de esta tolerancia, para convertirse en elementos importantes (a menudo codominantes) tanto de las selvas hmedas como de las selvas subhmedas (por ejemplo, Bursera si-maruba, Brosimum alicastrum y Manilkara zapla). En este contexto, Wendt seala que de las 452 especies de rboles del dosel presentes en las selvas hmedas mexicanas de la vertiente del Atlntico, 28.8% (130 especies) estn adaptadas para vivir en selvas con periodos ms largos de sequa.

Dentro de esa cifra global, 48.7% de las especies arbreas limitadas a las selvas hmedas de la Pennsula de Yucatn tambin estn adaptadas para vivir en selvas subhmedas; y lo que es todava ms significativo, de las 113 especies arbreas ms ampliamente distribuidas en las selvas hmedas de Mxico, 66.4% (75 especies) estn adaptadas a las selvas subhmedas..

Aun las condiciones climticas actuales de las reas de selva hmeda de Mxico presentan una marcada variacin estacional en cuanto a precipitacin pluvial (incluso donde la precipitacin anual es de ms de 5 000 mm) y temperatura (la cual puede caer muy por debajo de 10C en presencia de los famosos "nortes"); esto se debe a su distancia respecto al ecuador y a los terrenos crsticos de libre drenaje sobre los cuales crecen -ex-cepcionalmente- muchas de las selvas hmedas de Mxico. Esto explica de manera simultnea la necesidad de tolerancia climtica en las especies de esas selvas y por qu muchas de las especies de selva hmeda de origen sudamericano, adaptadas a climas menos estacionales, alcanzan su distribucin ms septentrional cuando mucho en Centroamrica o en el oriente de Chiapas.

Entonces, aunque los elementos sudamericanos de llegada reciente (por ejemplo, Terminalia amazonia y Dialium guianense) son conspicuos en la flora de muchas de las selvas hmedas de Mxico, Wendt recalca que "estn muy concentrados en las reas menos estacionales y con suelos profundos" (principalmente en la costa del Golfo de Mxico), en tanto que las especies asociadas a terrenos crsticos no slo suelen faltar en las reas de suelos profundos circundantes, sino que son predominantemente endmicas de Mxico y Mesoamri-ca y, en general, no estn presentes en la cuenca del Amazonas. Muchas de estas especies, conjetura Wendt, "pertenecen a gneros que probablemente han estado en Mxico desde el Eoceno y cuyos antepasados llegaron va Laurasia (un gran porcentaje, incluyendo posiblemente Bursera, spp., Cor-dia spp., Lonchocarpus spp., Ficus spp. y Sideroxylon spp.) o desde Sudamrica. Muchos de estos gneros son endmicos de Mesoamrica". Esto vuelve a destacar la importancia de las especies que toleran los cambios de suelo, humedad y es-tacionalidad en las selvas de Mxico, en contraste con la escasa plasticidad de los taxa suramericanos.

Por lo tanto, es evidente que las selvas hmedas de Mxico "no son, como algunas personas podran inferir, meras prolongaciones septentrionales depauperadas de las selvas sudamericanas, sino selvas bastante peculiares y con una historia compleja, de los cuales las 'especies sudamericanas' slo forman una parte". Este hecho viene a reforzar la validez de las propuestas de conservacin de tales selvas.

No obstante, tambin es cierto que, tomada como un todo, la flora arbrea del dosel de las selvas hmedas de Mxico -recientemente estimada en 452 especies (excluyendo las selvas de la vertiente del Pacfico en el sur de Chiapas)- est "relativamente empobrecida" en comparacin con las selvas hmedas paleotropicales y las selvas hmedas neotropicales ms prximas al ecuador . Incluso dentro de Mxico, el estudio comparativo de Toledo parece revelar una mayor riqueza de especies en las latitudes inferiores -siendo, al parecer, la Selva Lacandona la ms diversa [en estudios recientes se han registrado 984 especies vegetales en la regin y se espera que el total sea de unas 4 000 especies]. De hecho, Toledo concluye que la regin lacandona fue una rea de refugio para la selva hmeda durante el Pleistoceno. El hecho de que los estudios sobre la fauna edfica de la Selva Lacandona revelen que las lombrices de tierra endmicas de la regin son "especies muy primitivas y completamente desconocidas", tambin apoya la hiptesis de que esta comunidad tiene lazos taxonmicos estrechos con las biotas del pasado geolgico. Wendt observa que en el momento del estudio de Toledo (1976), todava no se dispona de datos acerca de la Selva Zoque, la cual tambin presenta una enorme diversidad [290 especies de rboles del dosel], alto endemismo y disyuncin de especies (con respecto a la regin de Izabal, en Guatemala), de modo que las relaciones bio-geogrficas de la flora, considerada como un todo, son centroamericanas. Esto llev a Wendt a concluir que esta regin tambin sirvi varias veces como refugio durante los ciclos climticos del Pleistoceno; y aunque no lo fuera para la selva hmeda per se, cuando menos lo fue para muchos taxa .

En trminos de las familias dominantes de plantas de las selvas hmedas de Mxico, entre las 452 especies arbreas del dosel enumeradas por Wendt dominan las Fa-baceae (84 especies), seguidas por las Moraceae y Lau-raceae (cada una con 30 especies), luego las Sapotaceae y Rubiaceae (23 especies cada una) y las Euphorbiaceae (17 especies). Estas mismas familias se cuentan entre las dominantes de casi todas las otras selvas hmedas neotropicales. Asimismo, las Tiliaceae (algunos taxa de las cuales -segn afirma Wendt- llegaron a los neotrpicos va Laurasia) tambin estn justamente representadas en las selvas hmedas de Mxico, ya que cuentan con 11 especies (la mayora presentes en la sucesin secundaria; por ejemplo, Trema micranth) pertenecientes a seis gneros. Las Asteraceae -la ms grande de todas las familias de plantas- estn notablemente ausentes de la selva hmeda climax; otra familia importante, Poaceae (los pastos), est muy escasamente representada.

En la categora de gnero, entre los de especial importancia en las selvas hmedas mexicanas de la vertiente del Atlntico estn las higueras, Ficus (Moraceae) -entre las cuales predominan las "estranguladoras" semiepfitas o matapalos- de las cuales existen 19 especies y el gnero leguminoso Lonchocarpus, del cual 11 de las 76 especies mexicanas estn presentes como rboles del dosel en las selvas hmedas. Posiblemente, la excepcional diversidad de este ltimo gnero en Mxico denota que es originario de este pas o del norte de Centroamrica.Provincias florsticasEn cuanto a la distribucin geogrfica de los taxa de la selva hmeda de Mxico, Rzedowski (1978) identifica tres provincias florsticas en las reas de la selva hmeda: la Provincia Florstica de la Pennsula de Yucatn, la Provincia Florstica de la Costa del Golfo de Mxico y la Provincia Florstica del Soconusco. Dentro de ellas, Wendt distingue una zona de traslape entre la Provincia de la Costa del Golfo y la de Yucatn, que abarca las selvas hmedas de los estados de Tabasco, Chiapas (excepto Soconusco) y el extremo occidental de Campeche. La mayora de las especies del dosel (272 especies, equivalentes a ms de 60%) estn restringidas a la Provincia Florstica de la Costa del Golfo de Mxico (incluyendo la zona de traslape), con un pequeo grupo (39 especies, equivalentes a 8.6%) restringidas a la Provincia de Yucatn y 113 especies (25%) compartidas entre las dos provincias. El rea de traslape contiene la mayor parte de las especies de ambas provincias, as como algunos elementos endmicos

En la categora de especie, Wendt identifica siete patrones clave de distribucin entre los rboles del dosel de las selvas hmedas mexicanas de la vertiente del Atlntico, los cuales, expandidos a ocho para abarcar los taxa de la selva hmeda de la vertiente del Pacfico (regin de Soconusco), seran los siguientes:

Provincias florsticas de la Costa del Golfo de Mxico, de Yucatn y del Soconusco. 1) Distribucin amplia. Incluye, entre otras, a Brosimum alicastrum, Bursera sima-ruba, Cedrela odorata y Protium copal. La mayora de esas especies tambin estn difundidas en todo el neo-trpico, 31.4% de ellas llegan hasta la cuenca del Amazonas y 41.9% hasta las Antillas mayores.Provincia florstica de la Costa del Golfo de Mxico. 2) Distribucin amplia en la vertiente del Golfo [desde el oriente de Chiapas (con frecuencia incluye al Soconusco) hasta Misantla en el centro de Veracruz]. Cabe citar,entre otras, a Guarea glabra, Sideroxylon persimile y Co-joba arbrea (sin. Phecellobium arboreum).

3) Distribucin al sur de la vertiente del Golfo [desde el oriente de Chiapas y hasta el sur de Veracruz (raramente incluye al Soconusco)]. Cabe citar, entre otras, a Terminalia amazonia, Dialium guianense y Guarea grandiflora.

4) Distribucin lacandona [a veces incluye el adyacente norte de Chiapas y Tabasco (no incluye al Soconusco)]. Cabe citar, entre otras, a Luehea seemann, Pourouma guianensis y Blepharidium guatemalense. De las especies con esta distribucin, 76.9% estn restringidas a Mesoamrica y son pocas las especies en comn con la cuenca del Amazonas o con las Antillas.

5) Distribucin de alta precipitacin . Una o ms de las siguientes cuatro reas: "el rea del arco" desde Uxpana-pa hasta el norte de Chiapas y el sur de Tabasco, Los Tuxtlas, Tuxtepec y Soconusco. Cabe citar, entre otras, a Inga alba, Gaseara arbrea, Cordia megalantha, Tri-chilia moscbata subsp. matudae y Willardia scbiedea-na. Las especies endmicas de Mxico estn tan estrechamente ligadas a estas reas (en donde se encuentran 39 de 41 especies endmicas del dosel, 23 de las cuales estn restringidas a esas zonas) que, segn se supone, funcionaron como sitios de refugio para las especies de la selva hmeda durante el Pleistoceno (Prance, 1982, p. 613; Toledo, 1976, 1982; Wendt, 1987, 1993).

En total, 58.8% de las especies con distribucin en la Provincia Florstica de la Costa del Golfo estn restringidas a Mesoamrica; 26.5% llegan hasta la cuenca del Amazonas, y slo 12.8% alcanzan las Antillas mayores.

Provincia Florstica de Yucatn. 6) Distribucin amplia en la Pennsula de Yucatn (incluso la regin lacandona y/o Soconusco). Se encuentran, entre otras, Vitex gau-meri, Lonchocarpus castilloi y Caesalpiniayucatanensis.

7) Distribucin restringida a la Pennsula de Yucatn (solamente la pennsula o la pennsula y el Soconusco). Cabe citar a Trichilia minutiflora, Licaria campechiana y Celtis trnervia. Tambin se incluye una especie endmica: Acacia centralis (sin. A. dolichostachya) [aunque algunos autores la reportan del norte de Chiapas].

A pesar de las afinidades con el Caribe, la flora de esta provincia tiene de hecho su mxima afinidad con el norte de Centroamrica . Esto se debe a que la plataforma de Yucatn no emergi del mar sino hasta que Centroamrica choc contra Norteamrica a finales del Mioceno: los pantanos de Tabasco hacia el oeste y las montaas de Chiapas hacia el suroeste, funcionaron como barreras fsicas, climticas y ecolgicas suficientemente eficaces como para impedir la dispersin de las especies entre esas regiones y la pennsula, lo que explica su limitada presencia en ella, en tanto que los elementos caribeos son en su mayora recin llegados y predominan en la selva baja caducifolia de la costa del noroeste. En contraste, la conexin con Centroamrica a travs de Guatemala y Belice es llana y comparte ecosistemas de selva hmeda con el sur de la pennsula, lo cual explica el predominio de los elementos florsticos centroamericanos en la provincia.

En total, 66.7% de las especies con distribucin en la Provincia Florstica de Yucatn son endmicas de Meso-amrica, slo 5.1% est presente en la cuenca del Amazonas y 25.6% en las Antillas, lo cual atestigua las afinidades moderadamente importantes con la flora caribea.

Provincia Florstica del Soconusco. 8) Restringida a la selva hmeda de la vertiente del Pacfico de Chiapas y centrada en el Soconusco. Cabe citar, entre otras, a Ter-minalia oblonga, Ficus crassiuscula, Virola guatemalen-sis y Hasseltia guatemalensis.

Muchas especies con esta distribucin estn disyuntas respecto a sus homologas centroamericanas, y