Escuela de Biología

Departamento de Diversidad Biológica y Ecología

Cátedra de Diversidad Biológica III

Trabajo teórico-práctico transversal

Sistemática filogenética: los caracteres, su codificación y la

dinámica de las clasificaciones

Dr. Leonardo Amarilla

Dra. Carolina Torres

Dr. Leonardo Galetto

Primer boceto del árbol de la vida de Darwin (1837).

http://www.nhm.ac.uk/nature-online/evolution/tree-of-life/darwin-tree/

Córdoba, Argentina

2017

INTRODUCCIÓN

Las clasificaciones biológicas son sistemas de ordenamiento de los organismos con

algún criterio. Los criterios pueden ser variados, por ejemplo, categorías sobre la utilidad de

los organismos (plantas comestibles versus no comestibles), procedencia (plantas exóticas

versus nativas), formas de vida (árboles, arbustos, hierbas), características de la flor (forma

de la corola: plantas con flores pentámeras, tetrámeras, trímeras, o gamopétalas,

dialipétalas, etc.). En estos casos, las clasificaciones se denominan “artificiales”, y son

realizadas con algún criterio pragmático que permite ordenar fácilmente a los organismos y

no pretenden clasificarlos en relación a sus historias evolutivas. También se pueden

clasificar a los organismos teniendo en cuenta su historia evolutiva, en este caso se

denomina clasificación “natural” y resulta en una propuesta hipotética sobre lo que habría

ocurrido en la naturaleza sobre las relaciones filogenéticas (historia evolutiva) entre

distintos grupos de organismos (por ejemplo, la clasificación propuesta por la sistemática

filogenética).

En el contexto de la sistemática filogenética, las clasificación natural admite únicamente

grupos monofiléticos (monofilético: grupo constituido por todos y cada uno de los

descendientes de un antepasado común hipotético que quedan definidos por una serie de

estados de caracteres compartidos que se les ha podido establecer un patrón de cambio),

organiza la diversidad de organismos en distintas categorías taxonómicas inclusivas y

permite extraer información para realizar predicciones y generalizaciones acerca de la

historia evolutiva de los organismos. En las representaciones de las clasificaciones

filogenéticas (hipótesis filogenéticas), cada conjunto filético se denomina linaje o clado

(palabra derivada del griego que significa rama), mientras que el conjunto de clados se

denominan cladograma.

Los caracteres taxonómicos son conceptos referidos a determinados atributos de los

organismos que permiten circunscribir y delimitar los grupos que se ordenan con los

sistemas de clasificación. Así, llamamos carácter taxonómico a todo atributo, propiedad o

particularidad cualitativa o cuantitativa de un organismo susceptible de ser distinguida

(cualitativa o cuantitativamente) y evaluada. En el contexto de la sistemática filogenética,

los estados de un determinado carácter (por ejemplo, carácter: tipo de receptáculo con los

estados discoidal, cóncavo, cónico) son todas las expresiones que suponemos homólogas

para así comparar distintos grupos de organismos (taxones).

Las características morfo-anatómicas con sus variantes (estados de caracteres) resultan más

fácilmente apreciables y constituyeron la base para la mayoría de las clasificaciones; no

obstante, cuando el estudio comparativo se realiza en mayor profundidad, el sistemático no

solo recurre a los caracteres morfo-anatómicos sino que, además, examina y evalúa

caracteres citológicos, fisiológicos, moleculares, etc. Los caracteres se pueden agrupar de

distintas formas. Por ejemplo, podemos separarlos en caracteres cualitativos y

cuantitativos, pudiendo dividirse a su vez a estos últimos en discretos y continuos. Los

caracteres cualitativos y los cuantitativos discretos solo pueden tomar determinados

estados. Vemos tres ejemplos: (a) carácter cualitativo: grado de fusión entre las piezas de la

corola (estados: nula, parcial, total); carácter cualitativo: simetría de la flor (estados:

actinomorfas, zigomorfas, asimétricas); carácter cualitativo: carpelos (estados: presente;

ausente); carácter cuantitativo discreto: número de estambres (estados: 3, 6, 10, >10). En

cambio, los caracteres cuantitativos continuos, en teoría, pueden presentar cualquier valor

entre dos extremos dados (por ejemplo, largo promedio de hojas: 0,15; 2, 28; 5,45 mm).

Es necesario explicitar claramente la denominación de los caracteres y de cada uno de

sus estados para así evidenciar los criterios de codificación. Además, dependiendo del

sistema de clasificación de organismos que se considere, será necesario explicitar los

criterios y la metodología de comparación y el tipo de inferencia que se realiza a partir del

esquema de relaciones resultante entre los grupos que se comparan.

OBJETIVOS

-Identificar materiales botánicos mediante el uso de herramientas y bibliografía

adecuada.

-Efectuar observaciones precisas en el análisis de los materiales botánicos, definir

adecuadamente un grupo de caracteres que se considerará en la comparación de los grupos

taxonómicos (representados por los materiales botánicos identificados) y explicitar los

criterios para la codificación de los posibles estados de cada carácter.

-Sistematizar la información obtenida a partir de dichas observaciones, confeccionando

una tabla que incluya la definición de los caracteres seleccionados y los estados de cada

uno para los distintos materiales a comparar.

-Construir manualmente, y mediante el uso de programas de cómputos, un cladograma

utilizando los datos de la tabla y la metodología denominada argumentación hennigiana o

regla de la inclusión/exclusión.

-Discutir las similitudes y diferencias entre los esquemas de relaciones resultantes

(hipótesis filogenéticas) a partir de distintos grupos de caracteres considerados.

-Reflexionar sobre la homología entre los estados de caracteres seleccionados y acerca

de los fundamentos biológicos y epistemológicos que están detrás del sistema de

clasificación cladístico.

ACTIVIDADES EN EL LABORATORIO DE TRABAJOS PRÁCTICOS

A partir del material identificado durante los trabajos prácticos, se elaborará

grupalmente (por ejemplo, por mesada de trabajo) una matriz de datos (que consiste en un

conjunto de caracteres cualitativos y cuantitativos discretos y los distintos estados para cada

uno) en una tabla (discutiendo cómo se definen los caracteres y cómo se codifican sus

estados) y deberá contener al menos diez taxones representantes de organismos

pertenecientes a los siguientes Órdenes: Magnoliales (1), Liliales o Commelinales (1),

Fabales (2), Rosales (1), Malvales (1), Solanales (1), Apiales (1) y Asterales (2).

Durante cada encuentro de trabajos prácticos, mientras se identifican materiales

botánicos, se conceptualizarán caracteres morfológicos a partir de lo observado y

esquematizado en los distintos materiales botánicos presente en cada mesada de trabajo.

Los caracteres y los posibles estados de carácter que se consideren adecuados serán

sistematizados en una tabla comparativa (matriz de datos: taxones x caracteres y sus

estados) y discutidos de manera grupal y guiados por los docentes al final de cada trabajo

práctico. Estos caracteres y sus estados podrán ser re-conceptualizados a medida que

diferentes materiales botánicos se vayan incorporando a la matriz de datos en los sucesivos

encuentros de trabajos prácticos.

Pasos para la construcción de la matriz de datos y para la obtención de

cladogramas (tanto con modalidad manual como a través de un programa de cómputos)

1-Delimitación del grupo en estudio (ingroup) y del grupo o grupos con los que se

polarizará (enraizará) el árbol filogenético (outgroup).

El grupo interno o ingroup puede ser un taxón de cualquier rango (orden, familia,

género, etc.) y cada nivel taxonómico puede estar representado por uno o más

representantes. Para justificar la monofilia de un grupo (por ejemplo, un orden, una familia,

o un género de plantas) en estudio se deben encontrar alguna(s) sinapomorfía(s) (entendido

como un estado de un carácter derivado y compartido) entre todos los caracteres y sus

estados utilizados para analizar las relaciones entre los distintos taxones comparados. En

general se parte desde la hipótesis de que los taxones del ingroup constituyen un grupo

natural (es decir, se parte de hipotetizar que se trata de un grupo de organismos

relacionados entre sí por la historia evolutiva). Sin embargo, el agrupamiento que se quiere

analizar se pudo haber propuesto con otros criterios, por ejemplo por taxonomía clásica

mientras que ahora es interesante evaluar este agrupamiento en el contexto de la sistemática

filogenética, dado que constituye uno de los criterios más aceptados por la comunidad

científica para proponer esquemas de ordenamiento de la diversidad de organismos. En este

contexto, los grupos que resultan monofiléticos, son considerados naturales. Esto significa

que el ingroup, o grupo en estudio, comparte una historia evolutiva a partir de un ancestro

hipotético común. Cabe mencionar que la conceptualización de este grupo natural también

es una hipótesis. El o los taxones que no son objeto de estudio, pero que se utilizan para

polarizar los estados de los caracteres (es decir, darle un punto de partida a los eventos de

cambio y así poder definir estados basales y derivados) incluidos en la matriz comparativa

y enraizar el cladograma, constituye(n) el grupo externo u outgroup. Adviértase la

importancia de la selección juiciosa del grupo externo, ya que será el punto de partida para

la evaluación de estados de caracteres basales y/o derivados compartidos, y por lo tanto,

para la delimitación de grupos naturales. Compréndase además, que la construcción de una

hipótesis filogenética es dependiente del contexto, es decir, dependerá de cuál/cuáles

representante/s (tanto del ingroup como del outgroup) se seleccione/n para evaluar la

filogenia de un género, o de una familia, etc. (esta selección configurará/limitará el

conjunto de datos para construir una hipótesis filogenética). Por lo anterior resulta

necesario evaluar, advertir y discutir la re-conceptualización de caracteres y la

categorización de estados de carácter a medida que se incluyen taxones en un estudio

filogenético para comprender la naturaleza dinámica de este sistema de clasificación.

2-Selección de caracteres, establecimiento de homologías primarias, codificación y

determinación de la polaridad a priori.

Los caracteres a utilizar en un análisis cladístico pueden provenir de diversas fuentes, pero

es necesario que sean cualitativos o cuantitativos discretos (doble estado o multiestado)

para facilitar el ejercicio. El reconocimiento de los caracteres y de sus estados, como así

también la codificación de los mismos, es un paso fundamental del análisis filogenético.

Para codificar las observaciones -carácter(es) y sus estados- es necesario aplicar algún

criterio (que luego tendrán que defender con argumentos en la presentación del cladograma

y su interpretación).

A continuación se brinda un ejemplo de las distintas alternativas que podrían ser

consideradas para la codificación de un mismo conjunto de observaciones

(caracteres/estados) en cuatro taxones:

Considerando a las siguientes figuras como un conjunto de observaciones presentes en

cuatro taxones , las codificaciones pueden ser las siguientes:

Codificación compuesta (un único carácter multiestado donde se asume una serie de

transformaciones que se consideran 4 estados distintos:

Carácter (tipo de figura en base a la forma y color); Estados: Cuadrado negro (0),

cuadrado blanco (1), triangulo negro (2), triangulo blanco (3).

Codificación intermedia (dos caracteres doble estado donde se asumen dos series de

transformaciones:

Carácter 1 (forma de la figura); Estados: cuadrado (0), triangulo (1).

Carácter 2 (color de la figura); Estados: negro (0), blanco (1).

Codificación reductiva (cuatro caracteres doble estado, donde no se asume una serie de

transformación).

Carácter 1 (cuadrado); Estados: ausente (0), presente (1).

Carácter 2 (triangulo); Estados: ausente (0), presente (1).

Carácter 3 (negro); Estados: ausente (0), presente (1).

Carácter 4 (blanco); Estados: ausente (0), presente (1).

La codificación reductiva es la menos aconsejada para estudios cladísticos, ya que no

asume ninguna serie de transformación. Tanto la codificación compuesta como la

intermedia, asumen series de transformaciones integradas por dos o más estados

considerados homólogos, a los cuales es posible asignarles una polaridad (sentido de

transformación) a los estados de un carácter. Los caracteres morfológicos multiestado se

pueden ordenar en una secuencia determinada sobre la base de una magnitud creciente o

decreciente en la cualidad estudiada. Dicha secuencia puede ser lineal o ramificada, aquí

presentaremos la lineal:

0 1 2 (multiestado ordenado lineal)

Determinar la polaridad es establecer una dirección de transformación (interpretada como

hipótesis del sentido del cambio evolutivo) de cada estado del carácter, es decir, poder

identificar en cada carácter su estado plesiomórfico y su(s) estado(s) apomórficos. Por

convención, se asigna 0 al estado plesiomórfico del carácter y 1 (o 1, 2, 3 etc.) al estado o

los estados apomórficos. La polaridad de los estados de caracteres puede definirse a priori,

basado en estudios previos, o mediante la implementación de los métodos de la cladística

cuantitativa, donde los más utilizados son los métodos de comparación con el grupo

externo.

Criterio de comparación con el grupo externo: Como se explicara más arriba, este

criterio establece que el estado considerado basal del carácter es aquél que se halla tanto en

el ingroup como en el outgroup. Este criterio supone que si un estado del carácter

homólogo está al mismo tiempo presente en el ingroup como en el outgroup, es porque ha

sido heredado de un antecesor común a ambos, mientras que si está sólo en el ingroup se

trata de un estado derivado y se lo interpreta como una novedad evolutiva. Este último

criterio es indirecto y es el más ampliamente utilizado.

3-Construcción de una matriz de datos a modo de una tabla comparativa de

taxones x caracteres y sus estados (Tabla 1).

Todos los estados de caracteres registrados para cada taxón a analizar se vuelcan en una

tabla de taxones X caracteres, denominada matriz de datos. Por convención, los taxones se

suelen representar en las filas y los caracteres en las columnas.

Tabla 1: Modelo para la construcción de la matriz de datos (deben completar la tabla

con al menos 10 caracteres, indicando sus estados). La letra R indica el número de

representantes que deben incluir para cada orden. Taxón o terminal y

Representantes (R)

Carácter 1 (y sus

estados)

Carácter 2 (y

sus estados)

Carácter 3 (y

sus estados)

Magnoliales (R) 1

Liliales (R) 1

Fabales (R) 1

(R) 2

Rosales (R) 1

Malvales (R) 1

Solanales (R) 1

Asterales (R) 1

(R) 2

Apiales (R) 1

4-Obtención de cladogramas de mayor simplicidad. Prueba de homologías

secundarias de los caracteres.

Los cladogramas se construyen sobre la base de las evidencias que aportan los caracteres

con sus distintos estados y la congruencia entre los mismos. Un cladograma permite

agrupar los taxones en estudio por sinapomorfías y, eventualmente, definir “ramas”

terminales para cada uno sobre la base de al menos una autapomorfía. Mediante la prueba

de congruencia de caracteres (prueba de homología secundaria o prueba filogenética) se

ponen a prueba las hipótesis de homología primaria entre los estados de los caracteres.

El procedimiento propuesto inicialmente por Hennig (1968) para la construcción de los

cladogramas resulta relativamente sencillo para un reducido número de taxones y para

matrices que presentan escasos conflictos entre sus caracteres, pero, para matrices más

grandes y complejas, es necesario utilizar programas de cómputos como por ejemplo TNT

(Goloboff et al. 2003).

A continuación, en la Figura 1 (tomada de Lanteri et al. 2006), se describen los pasos

para la construcción de un cladograma conocido como argumentación hennigiana o regla

de la inclusión/exclusión (Forey et al. 1992):

A. Para cada uno de los caracteres (con sus estados) que se incluyen en la matriz de

datos se construye un cladograma, de acuerdo con los estados apomórficos compartidos

(=sinapomorfías) por los taxones.

B. Se comienzan a combinar los cladogramas obtenidos con los distintos caracteres y

sus estados a fin de obtener un cladograma de taxones o hipótesis filogenética, basada en

todos los caracteres (con sus estados) incluidos en la tabla comparativa. Se podrá obtener

un cladograma separando cada uno de los taxones en una rama separada cuando los grupos

definidos por los distintos estados de caracteres se incluyen o excluyen totalmente (ver

figura 1).

C. Si los cladogramas de caracteres no se pueden combinar, porque contienen

información conflictiva o incongruente (postulan distintos agrupamientos), se plantean

todas las soluciones alternativas o hipótesis posibles, y se elige la más simple.

Figura 1: Procedimiento para la construcción de cladogramas conocido como

argumentación hennigiana o regla de la inclusión/exclusión.

Matriz de datos de seis taxones (A-F) y cinco

caracteres (1-5), y cladogramas de caracteres

correspondientes.

Combinación de la información que aporta cada uno de los caracteres para la obtención del

cladograma óptimo o más parsimonioso, donde se postulan patrones de relaciones

congruentes.

IMPLEMENTACIÓN Y EVALUACIÓN

El desarrollo de esta actividad será gradual y acompañado por los docentes responsables

en diferentes momentos (clases teóricas, clases prácticas, horarios de consulta). La

elaboración y presentación de los cladogramas construidos manualmente a través de la

argumentación hennigiana durante el primer parcial será individual y sobre la base del

conjunto de datos obtenido de manera grupal (cada alumno asistirá a su comisión de

trabajos prácticos con una copia de la matriz morfológica de datos elaborada de manera

grupal y construirá y presentará el cladograma resultante). Además, en esta instancia cada

alumno deberá explicitar los criterios de selección de caracteres y estados de caracteres. El

tercer examen consistirá en un informe individual donde cada alumno deberá presentar una

copia de la matriz de datos confeccionada de manera grupal y el/los cladogramas obtenidos

mediante el uso de programas de cómputos. El informe deberá constar de: i- una sección

introductoria que incluya un marco teórico, el/los objetivos que cada alumno propone, la/las

preguntas que se pretenden responder y la/las hipótesis que se persigue contrastar; ii- una

sección de materiales y métodos donde se mencionen y expliquen los especímenes

utilizados en la comparación y agrupamiento, los criterios de selección de los caracteres,

los criterios de selección y codificación de los estados de carácter, el criterio de elección del

outgroup y la estrategia metodológica para la construcción de las hipótesis filogenéticas; iii-

una sección de resultados donde deberá incluir una descripción de las hipótesis de

agrupamiento obtenidas, detallando los grupos monofiléticos y los estados de carácter que

resultaron sinapomórficos y/o apomórficos; iv- una sección de discusión donde se

confronten críticamente los resultados obtenidos con los objetivos y las hipótesis planteadas

previamente, donde se problematice la selección y codificación de cada uno de los

caracteres -y sus estados seleccionados-, y donde se reflexione acerca de la naturaleza

dinámica de las clasificaciones generadas por la sistemática filogenética, y v- una sección

de referencias bibliográficas donde se presenten las fuentes originales y actualizadas que el

alumno debió buscar y sistematizar para construir el marco teórico y la discusión. En todos

los casos, y sobre todo para el tercer examen parcial, se ponderarán, i-las actitudes

proactivas frente a la lectura y problematización continua sobre la construcción de la matriz

de datos (caracteres, estados, codificación, etc.), ii- el desarrollo y ejercicio del

pensamiento crítico en los alumnos, al reflexionar acerca de las base biológica y

epistemológica de la clasificación filogenética, y iii- el compromiso frente al ejercicio

activo de la fundamentación metodológica-epistemológica de esta actividad.

BIBLIOGRAFÍA GENERAL

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de la Cátedra):

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http://www.ege.fcen.uba.ar/wp-content/uploads/2014/05/Guia_I_TPs_Evolucion_1cuatr2016.pdf)

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