tp evolucion . abud y dolagaratz revisado aldo

8/18/2019 Tp Evolucion . Abud Y Dolagaratz Revisado Aldo

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EVOLUCIÓN TRABAJO PRACTICO FINAL

2016

Angiospermas y coleópterosdel Cretácico en Provincia deChubut, Patagonia. Argentina

¿un caso de coevolución?

Abud Sierra, María Laura; Dolagaratz Carricavur, Arantxa

U N I V E R S I D A D N A C I O N A L E M A R D E L P L ATA

Abud Sierra, María Laura; Dolagaratz Carricavur, Arantxa


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Trabajo prac!co "#a$ E%o$&c!'# Ab&( S!)rra* Do$a+ara, Carr!ca%&r

RESUMEN:

La coevolución es un proceso de evolución que se da de manera paralela, armónica coordinada

entre dos o m!s poblaciones de organismos" #no de los casos m!s estudiados es el de la coevolución entre

plantas e insectos" $n este caso nos centraremos en la relación que existe entre las angiospermas primitivas los coleópteros" La coevolución entre angiospermas e insectos comienza durante el %eriodo Cret!cico" $n

Argentina, especialmente en la %rovincia de C&ubut existen evidencias 'ósiles de que esta relación" $l

ob(etivo del traba(o es explorar el proceso de coevolución entre los escaraba(os las angiospermas

primitivas durante el Cret!cico en la %atagonia Argentina, centr!ndonos en las )ormaciones La Colonia,

*a(o *arreal Laguna %alacios +%rovincia de C&ubut" $n estas 'ormaciones se &an descripto 'ósiles de

angiospermas primitivas coleópteros" Comparando la evidencia 'ósil observando la relación que tienen

estos organismos en la actualidad, pretendemos aportar in'ormación para establecer la relación decoevolución entre angiospermas primitivas coleópteros"

INTRODUCCION:

La coevolución es un proceso de evolución que se da de manera paralela, armónica coordinada

entre dos o m!s poblaciones de organismos" $ste proceso se da entre distintos grupos de organismos

permite que la relación entre estos aumente, con lo que las poblaciones que participan en esta relación

puedan verse bene'iciadas" -anzen +./01 de'ine a la coevolución como 2+3 el cambio evolutivo recíproco

que acontece en especies interactuantes que est! mediado por la selección natural, es decir, es aquel

proceso por el cual dos o m!s organismos e(ercen presión de selección mutua sincrónica +en tiempo

geológico que resulta en adaptaciones especí'icas recíprocas" Si no &a adaptación mutua, no puede

&ablarse de coevolución"4

Los primeros que utilizaron el t5rmino coevolución 'ueron $&rlic& 6aven +./78 en su traba(o

sobre las relaciones existentes entre las plantas las larvas de lepidópteros que se alimentaban de ellas" Sin

embargo, Dar9in, en su libro 2$l origen de las especies4, a pesar que no utilizó la palabra coevolución,

describió la coadaptación que existe entre las 'lores las abe(as que las polinizan +Dar9in, .0:/"

%osteriormente, en el siguiente libro que publicó, se dedicó a analizar los mecanismos de polinización de las

orquídeas por parte de los insectos +Dar9in .07, estableciendo una estrec&a relación entre una especie de

orquídea de Madagascar, Angraecum sesquipedale, cuo n5ctar se encuentra en el 'ondo de una pro'unda

corola, la larga probóscide de algunas mariposas"

$n la actualidad todavía existe discusión sobre el concepto su aplicación en la naturaleza" Sin

embargo, uno de los casos m!s estudiados es el de la coevolución entre plantas e insectos, a que

representan un cl!sico e(emplo que es a menudo, pero no siempre, mutualista +)ont


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de las otras" La importancia ecológica de los procesos de polinización el papel que tienen los insectos,

entre otros agentes, se observa en la dispersión de granos de polen semillas"

Al &ablar de coevolución, la polinización resulta especialmente interesante a que presenta puntos

signi'icativos de enlace ecológico, debido a que las relaciones que se establecen entre los insectos 'itó'agos,

que polinizan a las plantas que les sirven de alimento, constituen una destacada interacción"

La polinización es el transporte de los granos de polen +c5lulas sexuales masculinas desde los sacos

polínicos de las anteras +órganos sexuales masculinos de una 'lor &asta el micrópilo de los óvulos en

=imnospermas &asta el estigma +órgano sexual 'emenino en las Angiospermas" $ste proceso lo pueden

realizar agentes 'ísicos como el viento +plantas anemógamas, el agua +plantas &idró'ilas o un polinizador

animal +plantas zoó'ilas" Las características 'ísicas 'enológicas de las 'lores anemó'ilas, &idró'ilas

zoó'ilas, así como las de su polen, suelen ser marcadamente di'erentes" Las plantas zoó'ilas deben llamar la

atención de sus vectores con colores olores atraentes, así como recompensarlos con alimento o re'ugio, lo

que se conoce como síndromes 'lorales +)aegri van der %i(l, ./>/; )enster, 118" Muc&as veces tambi5nse encuentran presentes las llamadas 2guías4, que son dibu(os en la parte externa de la corola que guían al

visitante &acia el centro de la 'lor donde se produce el polen o n5ctar" $stos casos donde &a una relación

planta?animal las relaciones son predominantemente de tipo mutualista, es decir relaciones en que ambos

participantes se bene'ician +Murra, 1.8" $xiste una gran variedad de vectores bióticos que cumplen

'unción de polinizadores, entre los que se destacan los insectos +los m!s comunes son los artrópodos, aves

+colibríes mamí'eros +murci5lagos" $n las angiospermas, la polinización entomó'ila comprende un

amplio rango de insectos, entre los cuales se incluen los coleópteros, abe(as, avispas, polillas, mariposas

moscas"

La zoogamia es mu antigua existen pruebas de su existencia en el Cret!cico, producida por

coleópteros +escaraba(os +@alla, 11:" Las 'lores que son polinizadas por coleópteros reciben el nombre de

cantaró'ilas" $stas 'lores pertenecen a los grupos m!s primitivos +como las ranales son 'lores poliní'eras,

es decir que tienen muc&os estambres que producen polen en exceso lo o'recen como recompensa a los

polinizadores, los estigmas se encuentran expuestos" Son generalmente 'lores rot!ceas, grandes

aplanadas, '!cilmente accesibles a que los coleópteros no son buenos voladores, robustas, verdosas o

blanquecinas, sin guías de n5ctar, 'uertemente olorosas 'rutales, algunas son termog5nicas, +Sc&nerider

illiamson, .//B; Semour Sc&ultze?Motel, .//>; @alla, 11:; Semour Matt&e9s, 117; Dieringer,

1.8" Los escaraba(os no est!n mu especializados para la polinización, a que sus piezas bucales son

masticatorias, adem!s de comer las anteras destruen 'recuentemente diversas partes 'lorales" Sin embargo

los óvulos de las 'lores cantaró'ilas est!n pro'undamente ubicados se encuentran protegidos de los

polinizadores +6aven, .//" A pesar de esto, el rol que los escaraba(os cumplen en la polinización es

determinante segundo en importancia luego de las abe(as moscas +Lippo 6enner, .//>; &ien, 11/"

Algunas 'lores de los taxones m!s primitivos de angiospermas son polinizadas por escaraba(os, por

e(emplo las magnolias los nen


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el 'ondo" $stas características similares son las que &icieron, en sistemas previos, clasi'icar a grupos de

plantas por compartir algunos caracteres que pueden ser considerados o paralelismos o resultados de una

evolución convergente por adaptación al &!bitat acu!tico" al es el caso de las nelumbon!ceas nin'e!ceas

+LE&ne, 11>" Las nelumbon!ceas son una 'amilia de angiospermas que se incluen en el

clado $udicotiledóneas" $stas &abían sido clasi'icadas (unto a las nin'e!ceas" Los datos obtenidos de la

composición química +*art&lott, .//7 del an!lisis molecular de genes como el rbcL sostienen que la

'amilia es una entidad di'erente ale(ada de las nin'e!ceas +Dole $ndress, 111" *as!ndose en datos

moleculares mor'ológicos +Faes, 111 el A% +Angiosperm %&logen ebsite considera que

constituen una 'amilia del Grden %roteales" A pesar de esto, ambas 'amilias son polinizadas por los

escaraba(os +Cro9son, ./0.; illemstein, ./0>; Da'ni, .//, Firt&e, 11B; =andol'o et al, 118" Las

nin'e!ceas son polinizadas por dos 'amilias de coleópteros, Crsomelidae Scarabaeidae, +*ern&ardt, 111;

$rvi and Hnudsen, 11B mientras que las nelumbon!ceas por Cant&aridae +*ern&ardt, 111

Si bien la &ipótesis de que la coevolución de las angiospermas los insectos polinizadores son elmotor de la diversidad para ambos grupos &a sido 'uertemente cuestionada en los


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A pesar que existen algunos casos de restos 'ósiles donde se pudo observar la relación directa entre

insectos plantas como es el caso de las 'lores 'ósiles &alladas en =ermania las cuales tenían restos de

artrópodos +Fartop', 1.., en general, las interacciones antiguas entre las plantas los insectos deben

&acerse a partir de la observación de los 'ósiles por separado" $n el caso de los insectos se puede observar

las piezas bucales asignarles 'unciones +Labandeira, .//0" $n cuanto a las 'lores se puede analizar la

mor'ología de las mismas e in'erir los tipos de polinizadores +*asinger Dilc&e, ./08; )enster, 118; así

como tambi5n se puede establecer relaciones a partir del daJo ocasionado por los insectos en las &o(as de las

mismas +Labandeira, 11>" M!s all! de utilizar el registro 'ósil para &acer in'erencias sobre la evolución de

la relación planta?polinizador, algunos autores lo que &icieron es estudiar las plantas actuales consideradas

como 2primitivas4 de esta manera &acerse una idea de la evolución de estas relaciones +&ien ./01,

$strada?6uiz, 1..; Labandeira, 1.B"

La coevolución entre angiospermas e insectos comienza durante el %eriodo Cret!cico +.8:?7:

millones de aJos +)ig"" Durante el mismo los mares cubrían gran parte de la ierra" $xistían dossupercontinentesI Laurasia =ond9ana, separados por el mar de et&s" +)ig" B" Los sedimentos muestran

que las temperaturas en la super'icie del oc5ano tropical debieron &aber sido entre / . KC m!s c!lidas que

en la actualidad, mientras que en las pro'undidades oce!nicas las temperaturas debieron ser incluso .: o

1 KC maores" $ntre los eventos m!s destacables de este periodo podemos nombrarI la aparición de los

peces teleosteros m!s modernos, ammonites, bivalvos, equinodermos espon(as" @arios tipos de

dinosaurios, cocodrilos modernos, tiburones modernos, aparecieron en el mar" Las aves primitivas, al igual

que las monotremas, marsupiales mamí'eros placentarios, aparecieron en esta 5poca"

:


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7

)igura I $volución diversi'icación delas angiospermas los principales

insectos polinizadores" Se tiene en cuentael tiempo geológico" omado de Gllerton.///"


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Durante el Cret!cico n'erior +aproximadamente &ace .:1 millones de aJos, las Angiospermas

aparecen de manera repentina en el registro 'ósil, para r!pidamente pasar a ser un componente dominante de

las 'loras terrestres +6etallac and Dilc&er, ./07" Sin embargo, de acuerdo a

ol'e +./0/, citado en $guiarte, 11B an!lisis llevados a cabo utilizando

relo(es moleculares sit .// millones de aJos" Aunque sobre el momento exacto en el cual

aparecen las Angiospermas no &a certeza ni consenso entre los di'erentes

autores, lo que sí se puede a'irmar es que la r!pida radiación de estas plantas

durante el Cret!cico, especialmente entre el *arremiano +.B1 millones de

aJos principios del Aptiano +.:?.. millones de anos, produ(o cambios

importantes en la con'ormación 'lorística vegetal a nivel global

+%r!mparo 11>, )riis 1.1, 1.."

$ntre los registros 'ósiles m!s con'iables e inequívocos de la presencia de angiospermas del

Cret!cico n'erior, est!n el &allazgo de estambres en depósitos de %ortugal +)riis, .//8, moldes de anteras

con polen en Argentina +Arc&angels alor, .//B estructuras reproductivas de mp&aeales con polen in situ en %ortugal +)riis, 111,11."

>

)igura BI %osición de los continentes al

inicio 'inal del periodo Cret!cico"


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Durante el Cret!cico, la %atagonia Argentina se caracterizó por ser una zona mu rica variada en

especies vegetales +)riis, 117; del )ueo, 11>; glesias, 11>" $l registro m!s antiguo de 'ósiles de

Angiospermas en la misma pertenece a polen del g5nero Clavatipollentes +Arc&angels alor, .//B;

Arc&angels, 11/" $n cuanto a la mega'lora m!s antigua &allada corresponde a &o(as 'rutos asociados

con elumbonaceae semillas de mp&aeaceae pertenecientes a la 'ormación La Colonia, C&ubut

+Campaniano? Maastric&tiano +)ig" 8 +=andol'o C


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A 'inales del Cret!cico se produce una extinción en masa, conocida con el nombre de episodio H?,

del alem!n HreideOertiPr, para Cret!cicoOerciario" $ste evento estuvo relacionado con la caída de un

meteorito +Alvarez, ./01 en la %enínsula de Qucat!n, M5xico +Hrog&, .//B, dio como resultado la

p5rdida de numerosas especies como dinosaurios, reptiles nadadores, mamí'eros, 'oraminieros moluscos"

$ntre los supervivientes se &allaron la maor parte de las plantas animales terrestres +insectos, caracoles,

ranas" Si bien las extinciones 'ueron catastró'icas para las zonas cercanas al !rea de impacto, en zonas

ale(adas la intensidad de la extinción disminuó" Mientras que en el oeste de orteam5rica noreste de Asia

se tiene registro de la perdida de &asta el >:R de taxas vegetales, en el &emis'erio sur los cambios parecen

&aber sido menores +Smit&, 11:"

$n Argentina, se &a preservado 'lora 'osilí'era especialmente en las provincias de Santa Cruz

C&ubut" $n ambas se encuentran tanto improntas como restos momi'icados" $sto debido a las intensas

lluvias de cenizas 'rías que provenían del oeste" Lo m!s interesante de estos 'ósiles es que pertenecen a las

primeras plantas que utilizaron sus 'lores para reproducirse, esto implica una interacción con los insectos

+Sa''er, 11.?11:" Se puede &acer esta a'irmación a que se cree que la polinización anemó'ila 'ue un

car!cter adquirido secundariamente por las plantas con 'lor" +)ont


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OBJETIVOS:

GENERAL:

$xplorar el proceso de coevolución entre los escaraba(os las angiospermas primitivas durante el Cret!cico

en la %atagonia Argentina"

PARTICULAR:

• %resentar nuevos datos e interpretaciones sobre el registro 'ósil de escaraba(os angiospermas

primitivas en %atagonia Argentina"

• Completar el registro 'ósil de insectos plantas cret!cicas en la %atagonia Argentina"

•

$stablecer una relación entre organismos 'ósiles actuales, con el 'in de in'erir las asociaciones polinizador?planta"

MATERIALES Y METODOS

1. =eología de los sitios I

Los muestreos se llevar!n a cabo en dos localidadesI Dos 'ormaciones pertenecientes a la Cuenca del

=ol'o San -orge, =rupo C&ubut, )ormación Laguna %alacios )ormación *a(o *arreal en la )ormación

La Colonia" +)ig" 7

.1)igura 7I #bicación geogr!'ica de las )ormaciones" AN Mapa de Am5rica del Sur, indicandola posición de la provincia de C&ubut; *N #bicación de la )ormación La Colonia; CN#bicación de las )ormaciones *a(o *arreal Laguna %alacios"


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La Cuenca del =ol'o San -orge es una amplia región ubicada en la %atagonia Central entre los

paralelos 8B 8> latitud sur, los >. 77 de longitud oeste" La edad de la cuenca se estima desde el

-urasico medio +aprox" .71 millones de aJos &asta el Cenozoico +Casal, 1.:" Comprende la zona

meridional de la provincia del C&ubut, la parte norte de la provincia de Santa Cruz gran parte de la

plata'orma continental argentina en el =ol'o San -orge" Sus límites geológicos sonI la Cuenca de CaJadón

As'alto al norte, la %recordillera %atagónica al oeste, la región del Deseado al sur la plata'orma atl!ntica al

este" +Datos del Ministerio de $nergía Minería" $l !rea total de la cuenca se estima en unos 11"111

Hm de los cuales >1"111 Hm +B:R tienen inter5s petrolero +posibilidades potenciales de contener

&idrocarburos seg, aJo en que se descubrió en la parte norte de la cuenca petróleo, el estado Argentino

&a puesto 5n'asis en el estudio geológico de la zona +Sl9an, 11."

$l =rupo C&ubut es una de las unidades cret!cicas de la %atagonia con maor extensión areal,

corresponde a una potente sucesión de rocas sedimentarias continentales de origen 'luvial lacustre en la

sección basal, cubiertas por otra de naturaleza predominantemente pirocl!stica" $l depósito de esos

sedimentos tuvo lugar dentro de la cuenca del =ol'o San -orge" Su estratigra'ía &a sido largamente discutida

de di'ícil interpretación, debido a que se depositó durante un prolongado lapso de tiempo con una gran

distribución geogr!'ica donde los sedimentos muestran relaciones de engrana(e lateral, recibiendo di'erentes

nombres en sus sectores norte sur +Marveggio, 1.B"

$n este traba(o nos concentraremos en las zonas de la cuenca cuos sedimentos tienen una

antigTedad que va desde el Cret!cico in'erior, &asta el Cret!cico superior " $n particular la )ormación *a(o

*arreal, que se caracteriza por la presencia de areniscas gris!ceas, areniscas con grava intercaladas con

areniscas tob!ceas lutitas de grano 'ino +=enise, 11> )ormación Laguna %alacios, constituida por

tobas, tu'itas, areniscas, conglomerados escasos 'lu(os pirocl!sticos +=enise, 11 a"

La )ormación La Colonia se encuentra en el centro?norte de la %rovincia de C&ubut, 'ue

originalmente descripta por %esce +./>/ en =andol'o 1.8 como una serie relativamente &omog5nea de

aproximadamente .1?81 m de sedimentos 'inos crecientes que representan una progresión de

paleoambientes 'luviales a depósitos marinos someros, b!sicamente caracteriza por depósitos de estanques,

de ba&ía lagunares abiertas en los cuales se introdu(eron sedimentos marinos someros +Lesta et al", ./01

en =andol'o 1.8 ; Ardolino )ranc&i, .//7 en =andol'o 1.8"

Se &an descripto mega'ósiles asignables a angiospermas en la 'ormación La Colonia +=andol'o, 11:

en Laguna %alacios una traza de Rebuffoichnus, que puede ser de escaraba(os rizó'agos, curculionidos o

tenebrionidos" Cualquiera de ellos pudo ser polinizador de las angiospermas primitivas" $n la )ormación

..


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*a(o se &an encontrado restos de Fictovichnus sciuttoi Pallichnus dakotensis +=enise, 11> que pueden

ser ad(udicados a avispas a geotrupidos, ambos tambi5n potenciales polinizadores" +)ig" >

2. 6ecolección an!lisis

Recopilación de antecedentes.

$n primer t5rmino se e'ectuar! una recopilación de la bibliogra'ía se obtendr! el material

cartogr!'ico +topogr!'ico geológico de im!genes satelitales de la zona de estudio" Se consultar!n

traba(os sobre la geología del =rupo C&ubut +especialmente aquellos realizados en las 'ormaciones de

inter5s de la )ormación La Colonia" $sto permitir! determinar las zonas donde se realizaran los

muestreos" Se consultar! bibliogra'ía sobre reconstrucciones de paleoambientes en las zonas a muestrear"

Trabajo de campo.

Se planea realizar dos o m!s via(es de campaJa extensos a cada !rea de estudio, que incluir!nI i la

comprensión de la estructura de la zona, ii recolección de muestras"

Trabajo de gabinete y laboratorio.

Las tareas de gabinete laboratorio ser!n las siguientesI i an!lisis de los 'ósiles recolectados de las

secciones relevadas, ii determinar las relaciones entre los organismos actuales que se correspondan con los

'ósiles encontrados"

odos los 'ósiles que se encuentren ser!n comparados con los registros actuales paleo'ósiles que se

encuentran en el Museo Argentino de Ciencias aturales +*uenos Aires , el Museo %aleontológico $gidio

)eruglio +C&ubut, el Museo de La %lata +La %lata, Colección de cnología de la #niversidad acional de la

%atagonia San -uan *osco +C&ubut Museo Desiderio orres +C&ubut; para establecer a qu5 tipo de 'ósil

pertenecen , de ser posible, determinar la especie"

.

)igura >I m!genes del paisa(e de las )ormaciones aN La Colonia; bN *a(o *arreal Laguna %alacios"


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Los 'ósiles vegetales encontrados ser!n analizados con la t5cnica descripta en =andol'o, 11:"

Mientras que los 'ósiles de insectos ser!n analizados con la t5cnica de Sanc&ez, 1.1"

Se propone realizar una comparación entre los elementos que se encuentren los a descriptos a 'in

de intentar completar el registro 'ósil, a que basados en la in'ormación de la que se dispone en la

actualidad, es evidente que a


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tp evolucion . abud y dolagaratz revisado aldo

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