Taxonoma de los Hongos Despus de las ltimas modificaciones hechas en el Congreso Internacional de Micologa de 1994, donde se han introducido muchos cambios, el reino queda: REINO FUNGI: Phylum Phylum Phylum Phylum Chtridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota

Los otros exintegrantes del grupo fueron distribuidos en: Reino Stramenopila: Phylum Oomycota Phylum Hyphochytriomycota Phylum Labyrinthulomycota Reino Protistas: Phylum Phylum Phylum Phylum Plasmodiophoromycota Dictyosteliomycota Myxomycota Acrasiomycota

Los hongos no son un grupo monofiltico natural. La conclusin de que han tenido un origen evolutivo separado, est basado en muchas observaciones. Se los agrupa solo con finalidades prcticas hasta tener suficiente informacin de sus verdaderas relaciones evolutivas. Las caractersticas usadas para agruparlos, como su heterotrofismo, formacin de esporas, presencia de quitina en sus paredes y la falta de cuerpos complejos con rganos, pueden ser el resultado de una evolucin convergente y no de tener un antecesor comn. El estudio de la secuencia de cidos nucleicos, mantiene la promesa (como en muchos grupos) de proveer la informacin definitiva de su filogenia.

En las plantas se trata de seguir un orden natural, agrupndolas segn las estructuras involucradas en la reproduccin sexual. En los hongos tambin, para identificarlos y clasificarlos, es necesario contar con este tipo de estructuras; en caso contrario, al hallarse solamente estructuras relacionadas con la reproduccin asexual, tradicionalmente se los clasificaba como Deuteromycetes. Por razones prcticas, como se hace an en la bibliografa bsica, se siguen considerando a "todos" los grupos tradicionales de "hongos", con su clasificacin apenas modificada. Tambin al referirse a los grandes grupos, es comn que se contine utilizando la terminologa de Clase (v.gr. Ascomycetes, Basidiomycetes, Zygomycetes) incluyendo lo que ahora corresponde a los distintos Phylum. Quiz el grupo que mas se aleja de los hongos, cuya posicin taxonmica es aun muy discutida, es el de los hongos mucilaginosos (Myxomycetes). Caracterizados por un ciclo de vida con una fase mvil y amorfa (mixameba). Segn las condiciones de hidratacin del medio pueden interconvertirse con una fase flagelada (1 2 flagelos) formando clulas en enjambre. Cuando las condiciones son ptimas pueden reunirse de a dos para formar un zigoto, que puede ser primero flagelado y luego ameboide. Luego este produce un plasmodio plurinucleado. Al llegar a la madurez se convierte en uno o ms esporforos tpicos. El otro grupo grande que tambin siempre result complejo para incluirlo en el grupo, es el de los Oomycetes, que tenan como principal diferencia, la presencia de celulosa en sus paredes. Adems en su ciclo (tambin atpico), aparecan esporas sexuales mviles con un par de flagelos: uno anterior en forma de cepillo y otro posterior en forma de ltigo. Phylum Chytridiomycota Dentro de los que ahora consideramos reino Hongos, los Chytridiomycetes son los nicos que producen clulas mviles en su ciclo de vida, aunque con un solo flagelo posterior en forma de ltigo.

Allomyces, Imagen tomada de http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/chytrids.html Phylum Zygomycota Entre los Zygomycetes quiz los mas conocidos sean algunos representantes del orden Mucorales como Mucor o Rhizopus, pero en realidad el grupo tiene integrantes que representan lneas evolutivas muy dispares. Estn caracterizados por un micelio aseptado, cenoctico, con septos en la base de las estructuras reproductoras o septos secundarios. El nombre del grupo proviene de la presencia en parte de su ciclo de una zigospora caracterstica. Pero en todo el grupo tambin es muy importante la reproduccin asexual, incluso algunos sistemas clasificacin de partes del grupo, estn basados en sto. Dentro de este grupo tenemos a un orden muy importante agronmicamente, el de las Glomales, que sern tratadas en el tema micorrizas. Phylum Ascomycota Los Ascomycetes estn caracterizados por la presencia en su ciclo de vida, de una clula frtil, llamada clula ascgena,

denominada asco, que producir endgenamente 8 ascosporas (tpicamente).

Esta clula ascgena proviene de un ascogonio y en general est dispuesta en una capa de clulas similares y en estructuras caractersticas denominadas cleistotecio, peritecio o apotecio.

Los representantes de este grupo prcticamente se encuentran poblando todo tipo de hbitat, y pueden presentar cualquier tipo de forma de nutricin, ya sea saprobios, parsitos o simbiontes. Deuteromycetes (Hongos Mitospricos) Los mas conocidos quiza sean los principales degradadores de celulosa: Trichoderma y Chaetomium. Aunque ampliamente conocidos son tambin: Aspergillus y Penicillium. Las conidiosporas son mas conocidas como conidios, trmino utilizado para describir esporas asexuales producidas especialmente por Ascomycetes, Basidiomycetes y algunos Zygomycetes. Su morfologa es diversa. Se distinguen dos tipos bsicos: El conidio tlico proviene directamente de la segmentacin de los segmentos preexistentes de hifas (por particin). En el conidio blstico hay un alargamiento del conidio inicial antes de separarse por un septo. Phylum Basidiomycota Los Basidiomycetes estn caracterizados por la presencia de una clula frtil en su ciclo de vida, llamada basidio, que produce exgenamente 4 basidiosporas (tpicamente). Normalmente originadas en ttrade, desde un basidio por medio de un esterigma que es una prolongacin del pice del basidio, desde donde, generalmente, son violentamente expulsadas, por lo que reciben el nombre de balistosporas (ver animacin de este proceso); aunque en Gasteromycetes las basidiosporas no son expulsadas violentamente, por lo que se denominan estatismosporas.

Para asegurar la manutencin del estado dicaritico heterocaritico del micelio secundario, una buena parte de los Basidiomycetes presentan una estructura peculiar denominada fbula, la cual asegura que cada clula hija resultante, tenga la combinacin original de ncleos distintos y compatibles.

Tambin aqu encontramos organismos que pueden habitar los mas variados ambientes y vivir como saprfitos, parsitos y simbiontes.

Ciclo de vida de un hongo Basidiomicete

Armillaria ostoyae: una curiosidad biolgica

Armillaria ostoyae

Es el organismo de mayor tamao que existe: abarca 900 hectreas y casi un metro de espesor en un bosque de Oregon, cerca de las Montaas Azules de Estados Unidos. Descompone las races de los rboles, produciendo una enfermedad denominada "podredumbre de raz", pero sus estructuras reproductivas son comestibles. Cumple adems un rol muy importante en la naturaleza, ya que los claros producidos en el bosque por los rboles cados por esta enfermedad, son ocupados por nuevas conferas que aumentan la diversidad de edades y tipo de rboles en el bosque.

Fungi of the Lindsay-Parsons Biodiversity Preserve http://ccfb.cornell.edu/BDPdatabase.html Mycological Resources on the Web (Virtual Library) Maintained by Kathie Hodge here at Cornell, this is the most comprehensive collection of mycological links on the web. You will find the resources broken down into sections: collections, directories, discussions, general, genetics, guides, mushrooms, supplies, taxonomy, and teaching. This site is often the best starting place. Online Glossary of Technical Terms in Plant Pathology This useful Glossary of technical terms in Plant Pathology is edited by Phil Arneson of Cornell University. It includes definitions, illustrations, and sound files by Richard Korf to aid pronunciation. Systematic Botany and Mycology Databases Online A great site for nomenclature and literature references Tools and Resources for Systematics Research A nice collection of links at the University of Michigan Herbarium, including herbaria, nomenclatural resources, and online specimen databases Cornell Plant Pathology Herbarium (CUP) Home page of CUP, a large herbarium including about 400,000 specimens of fungi and also a diverse collection of plant pathogenic organisms. 'The Fifth Kingdom' Online A nice introduction to the fungi by Bryce Kendrick Molds: Isolation, cultivation, identification An introductory guide to the study of moulds (fungi) by David Malloch at the University of Toronto Medical Mycology (Univ. of Texas) "The purpose of this web site is to disseminate information concerning medically important fungi and the health related problems they cause by using the virtual capabilities of the internet." Asca (= asco): estructura en forma de saco o bolsa que contiene esporas de origen sexual en los Ascomycetes.

Ascocarpo: cuerpo fructfero de los Ascomycetes. Ascogonio: Ascospora: Apotecio: estructura reproductiva de un Ascomycete en forma de disco, cabezuela o copa. Basidiocarpo: cuerpo fructfero de los Basidiomycetes. Basidiospora: espora de los Basidiomycetes Clula ascgena: Cenoctico: Celulosa: compuesto qumico que forma parte de las paredes celulares en los vegetales. Cleistotecio: estructura reproductiva de un Ascomycete con forma esfrica o semiesfrica, que en su interior encierra a las esporas. Conidio: Espora: estructura reproductiva de hongos, bacterias y criptgamas en general. Esporocarpo: cuerpo fructfero productor de esporas. Esporforo: Esterigma: Fbula: Heterotrofismo: referido a los organismos que no son capaces de producir su propio alimento. Hifas: filamentos que constituyen los talos fngicos. Micelio: conjunto de hifas que constituyen el cuerpo o talo de los hongos. Monofiltico: Mixameba: Parsito: organismo caracterizado por obsorber las sustancias orgnicas que necesitan para vivir de un hospedador. Peritecio: Plasmodio: Quitina: compuesto qumico que forma parte de las paredes celulares en los hongos. Saprobio: organismo que se nutre absorbiendo las sustancias orgnicas que descompone. Simbiosis: unin de dos organismos con beneficio mutuo. Simbitico: referidos a la simbiosis. Zigospora:

Alexopoulus, 1995. Introduction to Micology.

Redactado por el Dr. Orlando Popoff, Instituto de Botnica del Nordeste, Corrientes, Argentina. Diagramacin y animaciones: Dra. Ana Maria Gonzalez Los hongos son organismos eucariotas, que producen esporas, no tienen clorofila, con nutricin por absorcin, generalmente con reproduccin sexual y asexual; el cuerpo consiste generalmente de filamentos ramificados con pared celular quitinosa Constituyen uno de los grupos de organismos ms importantes para la vida del hombre, ya que son los responsables de gran parte de la descomposicin de la materia orgnica aumentando su disponibilidad en el suelo; pueden ser comestibles, venenosos o psicotrpicos; muchos son patgenos; otros, producen ciertas sustancias beneficiosas o intervienen en procesos de elaboracin de algunos comestibles. Generalidades de los Hongos Aunque se ha fragmentado bastante, an la mayora de las especies pertenecen al reino Hongos y muy probablemente los grupos que han quedado incluidos sean polifilticos. An as, tienen caractersticas comunes de organizacin, nutricin, fisiologa y reproduccin. Los integrantes del grupo son generalmente filamentosos, aunque hay unicelulares. El tipo unicelular es tpico de las levaduras. Pero algunos hongos, especialmente algunos patgenos de animales, pueden existir tanto como filamentosos o como unicelulares. Estos filamentos vegetativos de los hongos son denominados hifas y el conjunto de hifas se llama micelio.

Corte longitudinal de basidiocarpo

Micelio observado al MEB

Hifas fngicas en hoja de Guayaib. MEB 1700x. Foto P.Dal Molin & A.M.Gonzalez

Hifas creciendo alrededor de un tricoma de Mora sp. MEB 800x. Foto P.Dal Molin & A.M.Gonzalez

Generalmente todo el cuerpo de un hongo est basado en filamentos uniseriados, ramificados. En la mayora de los casos, ese cuerpo se diferencia en una parte vegetativa que absorbe nutrientes, y una parte reproductiva. Principalmente en hongos superiores (Ascomycota y Basidiomycota) la parte recolectada del hongo no es mas que el rgano de reproduccin del hongo, llamado carpforo. El verdadero cuerpo del hongo, o cuerpo vegetativo, est escondido, formado por una red de filamentos microscpicos inmersa en el substrato, llamada micelio. Una caracterstica importante entre grupos de hongos, usada como un importante escaln evolutivo, es la presencia o ausencia de paredes transversales en las hifas llamadas septos. En ciertos grupos de hongos, considerados mas primitivos, generalmente no se observan septos, solo en la base de los rganos reproductores o para separar porciones viejas de las hifas. En estas formas no septadas, las hifas contienen numerosos ncleos en una masa comn de citoplasma, por lo que se denominan cenocticas. Los septos pueden ser simples o complejos; se forman por crecimiento centrpeto. Algunos forman una placa continua, otros dejan un poro o varios. Ese poro puede estar ocluido; an as, cada poro establece una conexin entre clulas adyacentes y hasta pueden permitir el paso de orgnulos.

Los Ascomycetes exhiben normalmente un septo simple con un poro, a ambos lados del cual pueden observarse sendos "cuerpos de Woronin". Los Basidiomycetes tambin tienen septos con un poro, pero aqu normalmente, el poro exhibe una prolongacin en forma de barril, por lo que se lo denomina "doliporo" y generalmente a ambos lados de este, se observa una especie de capuchn, denominada "parentesoma".

La pared celular est formada en un 80-90% de polisacridos, el resto consiste en protenas y lpidos. La quitina es el componente mas usual. La pared es multilaminada y las laminillas estn formadas por fibrillas diversamente orientadas. Los componentes microfibrilares estn embebidos en una matriz de otras sustancias, siendo las protenas componentes muy importantes, ya que algunas son enzimas constituyentes de la pared.

El crecimiento de las hifas es, en la mayora de los casos, apical. El pice presenta gran nmero de vesculas citoplasmticas que provienen inicialmente del retculo endoplasmtico, pasan a los dictiosomas y luego son liberadas en el pice, para fusionarse con la membrana plasmtica y liberar su contenido hacia la regin de la pared. En la mayora de los casos el crecimiento es monopodial, con dominancia apical. Tambin existen ramificaciones dicotmicas. La mayora de las estructuras fngicas estn formadas por agregacin de hifas. Esta agregacin puede dar lugar a los rizomorfos, comunes en Basidomycetes, Ascomycetes y Deuteromycetes. Es una agregacin paralela de hifas, generalmente indiferenciada, aunque en algunos casos puede distinguirse una corteza y una mdula. El micelio usualmente visible de los Hongos Superiores es el denominado micelio secundario, donde cada clula contiene dos ncleos haploides genticamente distintos (dicarionte heterocaritico). El micelio es dicaritico, y se distingue del micelio primario (monocaritico) que tiene segmentos con un solo ncleo, haploide (genticamente idnticos entre clulas). Tambin puede haber micelio secundario dicaritico, pero con ncleos genticamente idnticos, por lo que se lo llama micelio homocaritico. Por ltimo, tambin son agregaciones de hifas los cuerpos reproductivos mas o menos masivos de los hongos superiores (Ascocarpos y Basidiocarpos).

Imagen tomada de...

Macrolepiota sp.

Imagen tomada de.. Nutricin

Imagen tomada de..

En cuanto al tipo de nutricin, estos organismos desprovistos de clorofila e incapaces de sintetizar los glcidos que necesitan para vivir, han desarrollado tres sistemas de vida: 1) Los saprobios, que pueden descomponer residuos orgnicos para alimentarse. Este es el caso de los hongos comnmente hallados sobre troncos muertos, como los "Pleurotos" u hongo ostra, e incluso el ms conocido "Champin". 2) Otros son parsitos y extraen las sustancias orgnicas que necesitan de un hospedador al que debilitan y a la larga lo matan.

Roya en hoja de Mora sp. MEB 900x. Foto P.Dal Molin & A.M.Gonzalez

3) El tercer modo de vida es el de los hongos simbiticos, que extraen las sustancias orgnicas de un hospedador, pero que en contrapartida le procuran cierto nmero de ventajas. Los ms conocidos son los "Boletos" y las "Trufas". Existen hongos con distintas afinidades filogenticas que encontraron solucin a sus requerimientos nutritivos, asocindose simbiticamente con algas. Esta unin, que representa un ejemplo de convergencia fisiolgica en el proceso evolutivo, constituye un grupo particular de organismos: los LQUENES. Este tipo de relacin entre hongos y algas, se conoce como simbiosis. Este hecho demuestra que los lquenes no pueden constituir un grupo taxonmico natural. La sistemtica moderna considera el concepto de liquen como biolgico y los clasifica dentro del gran reino de los hongos.

Fungi of the Lindsay-Parsons Biodiversity Preserve http://ccfb.cornell.edu/BDPdatabase.html Mycological Resources on the Web (Virtual Library) Maintained by Kathie Hodge here at Cornell, this is the most comprehensive collection of mycological links on the web. You will find the resources broken down into sections: collections, directories, discussions, general, genetics, guides, mushrooms, supplies, taxonomy, and teaching. This site is often the best starting place. Online Glossary of Technical Terms in Plant Pathology This useful Glossary of technical terms in Plant Pathology is edited by Phil Arneson of Cornell University. It includes definitions, illustrations, and sound files by Richard Korf to aid pronunciation. Systematic Botany and Mycology Databases Online A great site for nomenclature and literature references Tools and Resources for Systematics Research A nice collection of links at the University of Michigan Herbarium, including herbaria, nomenclatural resources, and online specimen databases Cornell Plant Pathology Herbarium (CUP) Home page of CUP, a large herbarium including about 400,000 specimens of fungi and also a diverse collection of plant pathogenic organisms. 'The Fifth Kingdom' Online A nice introduction to the fungi by Bryce Kendrick Molds: Isolation, cultivation, identification An introductory guide to the study of moulds (fungi) by David Malloch at the University of Toronto Medical Mycology (Univ. of Texas) "The purpose of this web site is to disseminate information concerning

medically important fungi and the health related problems they cause by using the virtual capabilities of the internet." Micorrizas: http://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/intro.html

Apotecio: estructura reproductiva de un Ascomycete en forma de disco, cabezuela o copa. Cenoctico: Cleistotecio: estructura reproductiva de un Ascomycete con forma esfrica o semiesfrica, que en su interior encierra a las esporas. Cuerpos de Woronin: Dicarionte: Espora: estructura reproductiva de hongos, bacterias y criptgamas en general. Grupo monofiltico: Heterocaritico Heterotrofismo: referido a los organismos que no son capaces de producir su propio alimento. Homocaritico: Monocaritico: Monopodial: Peritecio: estructura reproductiva de un Ascomycete en forma de botella, o cabezuela semiesfrica con un cuello o papila. Polifiltico: de diversos orgenes, no emparentados. Protocormo: Psicotrpicos: Quitina: compuesto qumico que forma parte de las paredes celulares en los hongos.

Alexopoulos, C.; C. Mims & M. Blackwell. 1996. Introductory Mycology. 4th ed. J. Wiley & Sons, Inc. New York. 869 pgs. Knopf, Alfred. 1990. Familiar Mushrooms. Chanticleer Press, New York. 192 pgs. Kobold Mark. 2000. Setas de Prados y Bosques. Como identificarlas, respetarlas, recogerlas y cocinarlas. Susaeta Ed. S. A. Espaa. 126 pgs. Moreno, Gabriel; Jos Garca Manjn & Alvaro Zugaza. 1986. La Gua de INCAFO de los Hongos de la Pennsula Ibrica. 2 Tomos. Incafo, S. A. Espaa. 1276 pgs.

Starosta, Paul & Christian Epinat. 1998. Hongos. Benedikt Taschen Verlag GmbH. Kln. 128 pgs. Webster, John. 1986. Introduction to Fungi. 2nd Ed. Reprint. Cambridge University Press. 669 pgs. Redactado por el Dr. Orlando Popoff, Instituto de Botnica del Nordeste, Corrientes, Argentina. Diagramacin: Dra. Ana Maria Gonzal

http://www.biologia.edu.ar