LOS CAMBIOS EN LAS COMUNIDADES CON EL TIEMPO: SUCESIN

11Ecologa General 2014. Segundo cuatrimestre. Terica: Sucesin

LOS CAMBIOS EN LAS COMUNIDADES CON EL TIEMPO: SUCESIN

As como las comunidades muestran cambios en la riqueza y abundancia relativa de especies a lo largo del espacio, tambin suceden cambios en el tiempo. Hay especies que se encuentran slo en determinada poca del ao, como las plantas anuales estivales o invernales, o los animales que migran. Por lo tanto, las comunidades pueden mostrar cambios estacionales en su composicin y en los procesos que la determinan. Por otro lado, en un sitio desprovisto de especies se origina una comunidad a travs de procesos de colonizacin y establecimiento de especies, y se va desarrollando un reemplazo paulatino de especies como resultado de cambios en las condiciones del medio y/o las interacciones entre especies. Este proceso de cambio continuo, direccional y no estacional de colonizacin y extincin de especies en una localidad se denomina sucesin.

Distintos tipos de sucesin:

De acuerdo al tipo de organismos que intervienen en primer lugar en la sucesin y al sustrato sobre el que se desarrolla podemos distinguir dos tipos de sucesin: degradativa o hetrerotrfica, y autotrfica.

CaractersticasHeterotrfica o degradativaAutotrfica

SustratoMateria orgnica muertaMaterial original o suelo

Organismos InicialesHetertrofos (descomponedores)Auttrofos

Reemplazo de especiesDebido a cambios en las caractersticas del sustratoPor cambios en el ambiente y por interacciones competitivas

Estado finalDesaparece la comunidad por degradacin del sustratoSe llega a un equilibrio en la composicin de especies

Sucesin heterotrfica

La sucesin heterotrfica se desarrolla sobre materia orgnica muerta, como hojas de rboles o animales muertos, heces, exoesqueletos de artrpodos, etc. En esta sucesin intervienen organismos que degradan la materia, que se van reemplazando unos a otros a medida que se agotan determinados recursos y aparecen otros. La disponibilidad de nutrientes es mayor en las etapas iniciales de este tipo de sucesiones, y a medida que se degrada el sustrato las sustancias remanentes son menos digeribles (hay mayor proporcin de lignina y celulosa).Un ejemplo tpico es la degradacin de las hojas de rboles de un bosque de pino (Begon et al. 1988):

EtapaOrganismosEstado de las hojasTiempo

Sobre el rbolHongos (varias spp)Integras, pardas

Mantillo o literaCapa LHongosAgujas duras, sueltas, no compactadas6 meses

Capa de FermentacinCapa F1Hongos, carosTejidos ablandados,

Capa densa, hojas negras2 aos

Capa F2Colmbolos, caros, gusanos, hongosDegradadas completamente7 aos

Capa H (humus)EscasosForman parte del humus

En algunos casos, a lo largo de este tipo de sucesin el sustrato es colonizado por organismos que no son descomponedores, pero que contribuyen a la desintegracin del material. Por ejemplo, una rama de rbol cada en el suelo de un bosque puede ser utilizado como sitio de oviposicin por insectos barrenadores, o por roedores para construir cuevas si presenta huecos. Asociados a insectos que se alimentan de la corteza y del cambium, pueden aparecer otros insectos depredadores.

Las sucesiones heterotrficas son de particular importancia porque conducen a la degradacin de la materia orgnica y la incorporacin de nutrientes al suelo, completando el ciclo de la materia. En suelos contaminados, con escasa abundancia de organismos descomponedores, o en lugares con poca disponibilidad de oxgeno, como cuerpos de agua eutrficos (con mucha materia orgnica muerta para descomponer), la descomposicin es lenta y los nutrientes tardan en estar disponibles nuevamente para los organismos auttrofos.

Sucesiones autotrficas: el material o sustrato es material original (roca) o suelo ya formado. En el primer caso, cuando la comunidad se desarrolla sobre un sustrato donde no hubo antes otra comunidad, hablamos de sucesin primaria. Por ejemplo, se desarrollan sucesiones primarias en islas recin emergidas, o en los sedimentos que deja un glaciar al retirarse. Cuando la comunidad se desarrolla en un sitio donde antes hubo una comunidad, y est el suelo ya formado, e incluso pueden quedar semillas o esporas, se habla de sucesin secundaria. Una sucesin secundaria se desarrolla en sitios que quedan desprovistos de vegetacin por algn motivo, como un incendio. En estos casos las especies que pueden colonizar provienen de los alrededores de donde se gener el claro, y la haber un suelo desarrollado, la sucesin se desarrolla en un tiempo relativamente corto (entre 50 y 200 aos, para el establecimiento de un tapiz vegetal y un bosque, respectivamente, en un sitio donde se desarrollaba un bosque que fue desmontado para cultivar). Las sucesiones primarias, en cambio, pueden tardar 1000 aos entre un sustrato de arena y el establecimiento de un bosque.

Segn que el motor de los cambios ocurridos a lo largo de la sucesin sean los cambios en las fuerzas geofsicoqumicas externas o a las interacciones entre especies hablamos de sucesiones alognicas o autognicas. Por ejemplo, cuando se forman islas por el depsito de sedimentos en un estuario de un ro, hay una zona central ms antigua y zonas de depsito reciente hacia los mrgenes. Entre la costa y la zona central se observa un gradiente de tipo de vegetacin que representa distintas etapas de una sucesin, las inciciales sobre el terreno recin formado y las ltimas en la zona central de la isla, donde el suelo est ms desarrollado. Ac se puede reconstruir en el espacio lo que sucedi en el tiempo. Lo que sucede en las zonas ms nuevas inferimos que fue lo que sucedi hace aos en las zonas ms viejas. Esta sucesin es alognica porque el depsito de sedimentos por el ro esen gran parte responsable de los cambios en la vegetacin, pero tambin intervienen probablemente las interacciones entre las especies (factores autognicos), es decir, en una sucesin puede haber tanto factores auto como alognicos.

En las sucesiones autognicas intervienen las interacciones entre especies como fuerza fundamental para el reemplazo a lo largo del tiempo. Se han descripto distintos mecanismos para las sucesiones autognicas:

MecanismoFacilitacinToleranciaInhibicin

Caractersticas de las especies inicialesSlo algunas pioneras pueden establecerseCualquier especie puede establecerseCualquier especie puede establecerse

Modificacin del ambienteLas primeras ocupantes hacen el ambiente ms propicio para las especies tardasLas primeras ocupantes no cambian las condiciones del medio para el establecimiento de las tardasLas primeras ocupantes hacen el ambiente menos propicio para las especies tardas (inhiben su instalacin)

Reemplazo de especiesLas especies pioneras son eliminadas por competencia con las tardasLas especies pioneras son eliminadas por competencia con las tardasHasta que las pioneras no son eliminadas por el stress fsico no pueden instalarse las tardas, que suelen ser ms resistentes al stress

EjemploSucesin tras el retiro de un glaciar. Especies pioneras generan desarrollo del sueloSucesin en un campo abandonado. Se reemplazan especies segn la fenologa y ritmo de crecimientoSucesin de algas sobre rocas en comunidades intermareales

A medida que una sucesin progresa, el medio ambiente bitico y abitico muestra transformaciones que van haciendo que las especies mejor adaptadas a las condiciones iniciales tengan caractersticas distintas a las de las etapas tardas. A lo largo de una sucesin autotrfica autognica, en las primeras etapas prcticamente no hay un suelo desarrollado, los primeros organismos son musgos y lquenes, a medida que estos organismos mueren se va formando una capa orgnica que permite el establecimiento de otras especies, en general hierbas. Al principio hay pocas especies, pocos individuos por especie, la competencia por recursos es escasa, la baja cobertura vegetal implica una alta intensidad de luz. El aumento de la cubierta vegetal va generando condiciones de competencia por recursos, entre ellos menor disponibilidad de luz. En muchos sistemas el proceso termina en un bosque, o sea, la comunidad "climax" es el bosque.

El concepto de comunidad climax fue desarrollado por Clements, quien consideraba a las comunidades como superorganismos que crecan y se desarrollaban. Consideraba que a cada regin climtica le corresponda una comunidad caracterstica en equilibrio con el ambiente, el clmax. El concepto de equilibrio implicaba que despus de perturbaciones si el lugar se dejaba abandonado volvera a desarrollar esa comunidad. El concepto de clmax fue criticado por muchos autores, sobre la base de que lo que uno observa en la naturaleza no es un nico tipo de comunidad, sino varias distintas que responden a condiciones locales (por ejemplo topogrficas, o de tipo de suelo), surgiendo la escuela del policlmax (es decir, postulan la existencia de varias comunidades en equilibrio con el ambiente en cada regin geogrfica). Otra crtica surge desde el punto de vista de la condicin de equilibrio. Se ha observado que comunidades herbceas que fueron perturbadas por ganadera cambiaron su composicin con un incremento de las leosas (arbustos). Al retirar el ganado no se observ una recuperacin de la comunidad original, sino que se estableca una nueva que corresponda a un nuevo estado de equilibrio. Esto ha llevado a plantear que en la naturaleza existen equilibrios mltiples, y que el que deje de actuar un factor por s solo no garantiza que el sistema vuelva a un estado anterior. Esto es importante desde el punto de vista de la ecologa de la restauracin, que no puede basarse en dejar de hacer, sino que es necesario intervenir para favorecer el retorno a deterrminadas condiciones.

Tabla: Caractersticas de las plantas que se presentan en las fases tempranas y tardas de una sucesin

AtributoPlanta tempranaPlanta tarda

Dispersin de semillasBuenaEscasa

Germinacin inducida por luzSiNo

Germinacin inducida por Fluctuaciones de temperaturaSiNo

Germinacin inducida por NO3SiNo

Germinacin inhibida por luz roja lejanaSiNo

Germinacin inhibida por alta concentracin de CO2SiNo?

Intensidad de saturacin luminosaAltaBaja

Punto de compensacin de la luzAltoBajo

Eficacia con poca luzBajaAlta

Tasa de FotosntesisAltaBaja

Tasa de RespiracinAltaBaja

Tasa de TranspiracinAltaBaja

Recuperacin frente a la limitacin de recursosAltaBaja

Tasa de adquisicin de recursosAltaBaja

Velocidad de crecimientoAltaBaja

Habilidad competitivaBajaAlta

Estrategia de vidarK

Las regiones geogrficas caracterizadas por los tipos de clima reciben el nombre de biomas, y estn caracterizados por distintas comunidades clmax, en las que predominan determinadas formas de vida.

Figura: Variacin de la riqueza de especies a lo largo de una sucesin.

Estabilidad de las comunidades

A lo largo de la sucesin se produce un aumento en el nmero de especies y en el nmero de interrelaciones entre las especies. Mac Arthur (1955) propuso que este aumento en la complejidad estructural de las comunidades favoreca la estabilidad, ya que al predominar las interacciones entre especies la comunidad de independizaba del medio ambiente. Sin embargo, desde el terreno de lo emprico se observ que comunidades complejas, de estados tardos de la sucesin, no tenan capacidad de retornar despus de un perturbacin. Tambin se observ que sistemas muy simples, con muy pocas especies y enlaces, como los sistemas del rtico, eran estables en el tiempo. Como demostr May mediante modelos, la relacin entre complejidad y estabilidad no es tan sencilla. Una red trfica est formada por S especies, con un mayor o menor grado de interconexin, conectancia C, medida en relacin al nmero mximo posible de conexiones. Por otro lado, las interacciones se caracterizan por su intensidad, (. Si simplificamos el ltimo valor con un valor medio caracterstico de una determinada red trfica, May predice que la capacidad de retornar al estado de equilibrio de una comunidad disminuye con el aumento de cualquiera de los tres elementos: S, C y (.

Desaparicin por competencia

Incorporacin por colonizacin

Clmax