sistemÁtica de burdachia adr. juss. e glandonia griseb...

UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAMINSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA � INPA

PROGRAMA INTEGRADO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA TROPICAL ERECURSOS NATURAIS

DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA

ISABEL REIS E SILVA

Manaus � AMJunho, 2007

SISTEMÁTICA DE Burdachia Adr. Juss. E Glandonia Griseb.(MALPIGHIACEAE):

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAMINSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA � INPA

PROGRAMA INTEGRADO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA TROPICAL ERECURSOS NATURAIS

DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA

ISABEL REIS E SILVA

Orientador: Dr. Eduardo Lleras PérezCo-orientador: Dr. André Márcio Araújo Amorim

Projeto de Pesquisa apresentado ao ProgramaIntegrado de Pós-Graduação em BiologiaTropical e Recursos Naturais do convênioINPA/UFAM, como parte dos requisitos paraobtenção do Título de Mestre em CiênciasBiológicas, área de concentração emBotânica.

Manaus � AMJunho, 2007

SISTEMÁTICA DE Burdachia Adr. Juss. E Glandonia Griseb.(MALPIGHIACEAE):

Silva, Isabel Reis e

Sistemática de Burdachia e Glandonia: / Isabel Reis e Silva � Manaus: UFAM/INPA, 2007. 100 p. ilust. Dissertação de Mestrado - Área de concentração Botânica. 1. Morfo-anatomia 2. Análise Cladística 3. Cariótipo

CDD 19º ed. 595.735

Sinopse:

Estudou-se os gêneros amazônicos Burdachia e Glandonia, sobre o olhar taxonômico, biogeográfico e

cladístico. Atualizou-se a descrição taxonômica, propondo uma nova categoria. Comparou-se caracteres

morfológicos e anatômicos dos grupos junto aos grupos externos e à espécie irmã Mcvaughia bahiana,

endêmica de Caatingas do estado da Bahia.

Palavras-chave: Botânica, Sistemática, Taxonomia, Malpighiaceae.

AGRADECIMENTOS

RESUMO

Os gêneros Burdachia e Glandonia (Malpighiaceae) são exclusivos das áreas alagadas

amazônicas, principalmente igapós. O gênero Burdachia, segundo tratamento de 1981, é

composto por quatro espécies, em 2001 a Flora da Venezuela-Guayana reduz para três este

número e ainda questiona a redução para apenas duas espécies. Glandonia, gênero composto

por três espécies, aparentemente não apresenta problemas taxonômicos. A família apresenta

notória diversidade cromossômica. No entanto, ainda não foi documentada contagem

cariotípica para os gêneros em questão. O presente trabalho objetivou-se em avaliar as

delimitações taxonômicas das espécies, principalmente em Burdachia, registrar a contagem

de cromossomos de pelo menos uma espécie de cada gênero, investigar a filogenia das

espécies e, diante dos dados obtidos, analisar a possível evolução de caracteres macro e

micromorfológicos.

ABSTRACT

ii

LISTA DE TABELAS

iii

LISTA DE FIGURAS

iv

SUMÁRIO

Resumo........................................................................................................................ iAbstract....................................................................................................................... iiLista de Figuras........................................................................................................... iiiLista de Tabelas.......................................................................................................... iv1 INTRODUÇÃO...................................................................................................... 12 OBJETIVOS...........................................................................................................

2.1 Geral...................................................................................................................

2.2 Específicos.........................................................................................................

3

3

34 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA..............................................................................

4.1 Características gerais.........................................................................................

4.2 Biogeografia.......................................................................................................

4.3 Sistemas de classificação...................................................................................

4.4 Sistemática de Malpighiaceae e dados moleculares..........................................

4.5 O complexo �Mcvaughioide�............................................................................

4

4

5

5

6

74.6 Sistemática e estudos cromossômicos em Malpighiaceae................................. 8

5 MATERIAL E MÉTODOS...................................................................................

5.1 Consulta a herbários...........................................................................................

10

105.2 Coletas e conservação do material..................................................................... 115.3 Dados macro e micromorfológico..................................................................... 115.4 Dados moleculares............................................................................................. 13

6 CAPÍTULO I: Burdachia Adr. Juss. e Glandonia Griseb. (Malpighiaceae):

gêneros endêmicos das áreas alagadas amazônicas............................................... 14Resumo/Abstract................................................................................................. 1Introdução........................................................................................................... 2Material e Métodos............................................................................................. 3Resultados e Discussão....................................................................................... 4

Conclusões.......................................................................................................... 6Referências Bibliográficas.................................................................................. 15

7 CAPÍTULO II: Morfoanatomia em Burdachia Adr. Juss. E Glandonia

Griseb. (Malpighiaceae): implicações taxonômicas............................................... 15Resumo/Abstract................................................................................................. 1

Introdução........................................................................................................... 2

Material e Métodos............................................................................................. 3

Resultados e Discussão....................................................................................... 4

Conclusões.......................................................................................................... 15

Referências Bibliográficas.................................................................................. 168 CAPÍTULO II: Morfoanatomia em Burdachia Adr. Juss. E Glandonia


v

Introdução........................................................................................................... 2



Conclusões.......................................................................................................... 15

Referências Bibliográficas.................................................................................. 169 CAPÍTULO II: Morfoanatomia em Burdachia Adr. Juss. E Glandonia


Introdução........................................................................................................... 2



Conclusões.......................................................................................................... 15

Referências Bibliográficas.................................................................................. 1610 CONCLUSÃO GERAL....................................................................................... 3611 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...............................................................

12 ANEXOS...............................................................................................................

60

70

vi

1 INTRODUÇÃO

A Sistemática e a Taxonomia são áreas da Biologia de notória importância. Contudo,

o número de taxonomistas é insuficiente para descrever a grande diversidade da Flora

Neotropical em forma de Monografias e Floras (Mori, 1992). Estratégias para estimular a

formação e o aperfeiçoamento destes profissionais crescem claramente.

As evidências taxonômicas abrangem dados da morfologia, anatomia e embriologia

das estruturas, biologia de polinização e dispersão, palinologia, compostos secundários e

proteínas, além de aspectos citogenéticos e moleculares (Judd et al., 2002).

A sistemática molecular baseia-se em dados de macromoléculas, ou seja, usando

seqüência de DNA. Dentre os três DNA�s vegetal (cloroplastídeo, mitocondrial e nuclear) os

mais usados na sistemática são os genes cloroplastídeos e nucleares. Assim, os dados

moleculares têm revolucionado nossa visão a respeito das relações filogenéticas e

classificação das Angiospermas em geral (id., ibid.).

No entanto, o avanço da sistemática molecular ainda não fornece todas as relações de

forma sólida (Judd et al., 2002). De acordo com Chase (2000), as relações filogenéticas,

atingem maior confiabilidade quando dados moleculares são combinados aos morfológicos.

Informações a respeito dos cromossomos, como a simples contagem, são relevantes

nos estudos Sistemáticos e Evolutivos, visto que, muitas vezes o processo evolutivo afeta

também o cariótipo das espécies. Assim, a evolução cariológica vegetal revela complexos

mecanismos, o que resulta em uma alta diversidade cromossômica em número, forma,

tamanho, etc (Guerra & Souza, 2002).

Hoje é proposto um novo paradigma em morfologia que, aprofunda e engloba quatro

níveis morfológicos; macromorfologia (caracteres externos), micromorfologia (Citologia,

Anatomia), morfologia metabólica (Proteoma) e nanomorfologia (Genoma) (Stuessy, 2003).

Assim, todos estes setores da Sistemática interagem sinergisticamente,

proporcionando uma completa e unificada análise. A Taxonomia focada na classificação e

nomenclatura; a Filogenia, na dimensão evolutiva; e os Processos Evolutivos, envolvendo a

diferenciação, especiação e extinção (id., ibid.).

A família Malpighiaceae apresenta ampla distribuição na região tropical e subtropical,

especialmente no continente americano. São plantas arbustivas, arbóreas ou mais

frequentemente trepadeiras e raramente herbáceas. Folhas muitas vezes glanduladas, simples,

estipuladas, opostas e frequentemente pilosas. As flores são vistosas de coloração em geral

1

amarela ou rósea, reunidas em inflorescências. Apresentam frutos alados ou drupáceos

(Anderson, 1981, 2001; Davis et al., 2002b; Anderson, 2004).

Dados morfológicos e moleculares sustentam o monofiletismo em Malpighiaceae

(Chase et al., 1993 apud Judd 2002; Anderson, 2004). No entanto, o reconhecimento de

relações intrafamiliar ainda não é bem sustentado (Anderson, 1997 apud Judd et al., 2002).

A família mostra alta diversidade quanto ao número de cromossomos documentados,

envolvendo processos como a poliploidia, que assume clara importância nas contagens

registradas para Malpighiaceae. Davis et al (2001) registram a importância em conhecer o

número de cromossomos em Burdachia e Glandonia, podendo confirmar a derivação do

número básico x=10 juntamente com a derivação dos frutos alados.

Os gêneros Burdachia Adr. Juss. e Glandonia Griseb são endêmicos das áreas

alagáveis amazônicas e mostram frutos não alados, especializados à dispersão aquática.

Somados à espécie Mcvaughia bahiana W. R. Anderson, endêmica de Caatingas do estado da

Bahia, formam um clado com 100% de suporte a partir de dados moleculares cloroplastídicos.

Desta forma, este trabalho destina-se a avaliar as delimitações taxonômicas em nível

específico, principalmente em Burdachia; contribuir ao estudo da evolução cariotípica na

família Malpighiaceae, buscando confirmar o número cromossômico básico para os gêneros;

propor a relação filogenética para as espécies de Burdachia e Glandonia, investigando a

possível evolução de caracteres macro e micromorfológicos.

2

2 OBJETIVOS

2.1 Geral

� Realizar estudo morfológico, cariotípico e molecular dos gêneros amazônicos

Burdachia Adr. Juss. e Glandonia Griseb. (Malpighiaceae).

2.2 Específicos

� Selecionar e descrever caracteres macro e micromorfológicos de potencial importância

filogenética;

� Registrar a contagem de cromossomos de cada gênero;

� Investigar a relação filogenética entre as espécies dos gêneros;

� Indicar uma provável evolução de caracteres macro e micromorfológicos;

� Avaliar as delimitações taxonômicas problemáticas de Burdachia, diante dos dados;

3

5 MATERIAL E MÉTODOS

5.1 Consulta aos herbários

Foram examinadas exsicatas depositadas nos herbários do Instituto Nacional de

Pesquisa da Amazônia (INPA), Museu Paraense Emílio Goeldi (MG), Embrapa Amazônia

Oriental (IAN), Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB), Centro de Pesquisa do Cacau

(CEPEC), Herbário Nacional de Venezuela (VEN), GUYN, PORT, COL e SINCHI.

5.2 Coletas e conservação do material

Foram realizadas coletas específicas para os gêneros, verificando ocorrências

registradas, buscando obter dados representativos de ocorrência em diferentes habitats.

Registros de ocorrências nos herbários e em estudos de composição florística de áreas

alagáveis amazônicas, proporcionaram a delimitação dos locais de coleta: Município de

Manaus (AM)- Reserva Adolpho Ducke, Praia do Tupé e Praia da Lua, Município de Novo

Airão (AM)- Igarapé Freguesia, Parque Nacional do Jaú, Estação Ecológica de Anavilhanas,

Município de Humaitá (AM)- entorno da Reserva do Ipixuna.

O material coletado foi destinado ao estudo morfológico e anatômico bem como para

análise molecular e contagem de cromossomos.

Para estudo morfológico, o material foi prensado no campo, recebendo uma ficha de

campo com dados pertinentes do espécime, sempre que possível reportando também dados

ecológicos. A secagem foi realizada em estufa a 70� C. O material botânico foi incorporado

às coleções do herbário INPA prevendo doações para os herbários CEPEC e SP. Botões

florais, flores e frutos foram armazenados em álcool 70% e glicerina 5%.

Para análise molecular folhas foram armazenadas em sacos plásticos com sílica gel,

cuidadosamente fechados.

Para contagem de cromossomos meióticos os botões florais foram fixados no campo

em solução Carnoy 3:1 (três partes de álcool etílico P. A. para uma de ácido acético glacial,

devendo ser preparada imediatamente antes de sua utilização) por 24 horas e transferidos para

etanol 70% e armazenado em geladeira.

Com intuito de subsidiar futuras análises moleculares, fragmentos foliares foram

coletados em sílica gel e armazenados em freezer logo que possível.

4

5.3 Estudo macro e micromorfológico

5.3.1 Estudo macromorfológico:

O estudo morfológico das espécies foi realizado no herbário e no Laboratório de

Taxonomia / INPA, utilizando estereomicroscópio. A caracterização foi feita através de

observação detalhada do material herborizado e estruturas conservadas em álcool 70% e

glicerina 5%. Verificou-se a ocorrência e constância dos caracteres, indicando potenciais

caracteres para análise filogenética. A morfometria vegetativa e reprodutiva foi realizada com

auxílio de paquímetro, a fim de complementar a última descrição.

5.3.2 Estudo micromorfológico:

Estudo anatômico foliar:

Para caracterização do padrão anatômicos da epiderme foliar, foram retiradas

pequenas porções foliares do material, sendo este imerso em solução de peróxido de

hidrogênio e ácido acético (1:1) e submetidos a 55� C em estufa por no mínimo 24 horas.

Após a dissolução do mesofilo, obteve-se as faces adaxial e abaxial da epiderme dissociadas.

Após limpeza dos restos celulares do mesofilo, utilizando um pincel delicadamente, os

fragmentos de epiderme seguiu-se procedimentos para a montagem do laminário.

Para a coloração utilizou-se fucsina básica, passando por séria alcoólica 30%, 50%,

70% e 100% intercalados por lavagem em água destilada. Os cortes foram então estendidos na

lâmina e após distribuir glicerina pela superfície do fragmento com auxílio da lamínula, esta

foi selada. Os cortes transversais foram realizados em micrótomo de mesa e corados em Azul

de Astra e Fucsina. As lâminas foram então observadas ao microscópio óptico objetivando a

descrição anatômica e subseqüente documentação fotográfica.

5.3.3 Contagem de cromossomos

Os botões florais foram fixados em campos e armazenados apropriadamente. As

contagens cromossômicas foram realizadas no Laboratório de Botânica Agroflorestal-

LABAF/UFAM. As lâminas foram preparadas esmagando anteras em carmim acético 2%.

Após observação das lâminas, seleção das células e visualização dos cromossomos seguida da

sua contagem e registro fotográfico.

5.4 Análise Cladística

A análise cladística foi realizada utilizando software PAUP 4.0b 2 (Swofford, 1998),

gerando árvores para os dados morfológicos, incluindo dados anatômicos.A matriz de dados

5

somou 41 caracteres. De acordo com o método de parcimônia (Fitch, 1971), foi eleita a árvore

mais parcimoniosa e por meio do software Mesquite foram mapeados caracteres na topologia

indicando prováveis caminhos evolutivos. Foi estimado o �Bootstrap support� (Felsenstein,

1985) de cada clado e para avaliar a congruência, feito o teste �incongruence length

difference� (ILD) (Farris et al., 1994).

Como grupos externos foram utilizadas a espécie irmã Mcvaughia bahiana W. R.

Anderson (gênero monotípico), endêmica de Caatingas do estado da Bahia; Barnebya dispar

(Griseb. in Mart.) W. R. Anderson e B. Gates ocorrente na Mata Atlântica, a qual em algumas

análises filogenéticas utilizando as regiões trnl-F e PHY-C, aparece como grupo irmão do

clado �mcvaughioide� (Davis et al., 2001), por fim também utilizou-se a espécie Lophanthera

longiflora, ocorrente em áreas alagadas amazônicas.

6

4 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

4.1 Características gerais

A taxonomia clássica divide Malpighiaceae nas subfamílias Malpighioideae, de frutos

samaróides alados dispersos pelo vento e Byrsonimoideae, de frutos esquizocárpicos,

drupáceos dispersos por animais ou pela água. (Anderson, 1978; 1993; Vogel, 1990).

Seus representantes mostram folhas simples e opostas, estipuladas, possuindo pêlos

em forma de T, V ou Y, presentes pelo menos nos pecíolos ou partes jovens. Podem possuir

glândulas foliares e peciolares (Anderson, 1981; 2001; 2004).

Caracteres florais sofrem variações, no entanto, a maioria das espécies exibe

arquitetura floral bilateral, cinco sépalas fundidas na base, em geral biglandulosas; cinco

pétalas ungüiculadas, fimbriadas na margem, de coloração alva, amarela ou rósea. Androceu

composto por dez estames conados, anteras glabras ou pilosas, de deiscência rimosa e

conectivos bem desenvolvidos. Gineceu de ovário súpero, tricarpelar, trilocular e unilocular,

três estiletes. Esta estrutura floral é fortemente influenciada pela pressão dos polinizadores

himenópteros que, nos Neotrópicos, coletam óleo (Mamede, 1987; Vogel, 1990; Cameron et

al, 2001, Anderson, 2001; 2004).

Os frutos nos arbustos e árvores variam, a maioria é não alado, seco ou carnoso. Nas

lianas são alados, compostos por três sâmaras, onde os gêneros podem ser diferenciados pela

estrutura e posição da asa das sâmaras. Poucos gêneros são indeiscentes, grande parte dos

representantes são esquizocárpicos, dividindo-se em mericarpos. Desta forma, o fruto é muito

informativo para a taxonomia (Barroso, 1984; Mamede, 1987; Anderson, 1981; 2001; 2004).

O pólen, nas espécies Neotropicais são ectoaperturados radialmente ou globalmente

simétrico, os Paleotropicais são globalmente simétricos não ectoaperturado (Cameron et al.,

2001; Anderson, 2004). Logo, a família mostra variabilidade em caracteres morfológicos,

especialmente a estrutura do fruto, já a morfologia floral é um tanto conservada (Anderson,

1979 apud Cameron et al., 2001).

4.2 Biogeografia e Origem

A família apresenta aproximadamente 1250 espécies em 65 gêneros, distribuídas no

Neo e Paleotrópico (Fig. 1A). As espécies do Neotrópico em geral possuem glândulas

sepalares, polinizadas por abelhas óleo-coletoras Anthophorine da tribo Centridini, exibindo

uma morfologia floral bem conservada. No Paleotrópico estas abelhas são ausentes, onde não

7

encontramos glândulas sepalares nem a típica morfologia floral, bem como são registrados

casos de androdioicia (Davis, 2002; Castro et al., 2001, Anderson, 2004).

A distribuição das Malpighiaceae sugere duas teorias para a origem e diversificação. A

hipótese �Gondwanian aborigenes�(Vogel, 1990) propõe a origem do grupo antes da

separação da Gondwana (105 milhões de anos); já a hipótese da �Colonização Americana�

(Anderson,), sugere a origem pós-Gondwana, na América do Sul seguida de dispersão (Vogel,

1990; Davis et al., 2002; 2004; Anderson, 2004).

Registros fósseis de frutos alados de Tetrapterys no hemisfério Norte Ocidental e

Oriental (Tennessee, Hungria e Slovenia), indicam que existiu a dispersão para o hemisfério

Norte e Oriente. O cenário paleogeográfico do Eoceno revela uma possível rota de migração

da América do Norte para o Paleotrópico, via conexões de terra do Atlântico norte com o

Oriente. Tal registro corrobora com a hipótese da �Colonização Americana�, explicando

padrões de outras famílias com distribuição parecida, sendo possível a rota de dispersão

oposta para alguns grupos (Fig. 1B) (Hably & Manchester, 2000; Davis et al., 2002).

A calibração do relógio molecular estima a origem da família em 64 milhões de anos,

no Paleoceno. Análises moleculares corroboram com a hipótese de Anderson, mostrando seis

eventos de disjunção de linhagens para o Paleotrópico, dividindo dois clados; um

exclusivamente Neotropical e outro Neo e Paleotropicais (Anexo 1) (id. ibid.).

4.3 Sistemas de classificação

Comparando os sistemas de classificação (Tabela 1), Niedenzu (1928) divide a família

nas subfamílias Pyramidotorae e Planitorae, baseado principalmente nos frutos alados ou não.

Logo, características do fruto embasaram a delimitação de cinco tribos: Hiraeeae com gêneros

de asas laterais, Banisterieae de asas dorsais, Tricomarieae de fruto cerdado, Malpighieae com

frutos drupáceos e Galphimieae com outros tipos não alados. Estas tribos se subdividem nas

subtribos Malpighiinae e Byrsonimiinae (Byrsonima, Alcoceratothrix, Diacidia, Burdachia e

Glandonia). Os demais sistemas modificam a classificação de Niendenzu.

Hutchinson (1967) não considera subfamílias mas cinco tribos: Malpighieae de frutos

não alados a suavemente alados; em Tricomarieae são cerdados e não alados; em Hiraeeae são

Fig.1: A- Distribuição global de Malpighiaceae. = registro fóssil de Tetrapterys. B- Paleogeografia do Eoceno, mostrando a hipótese de migração para o Paleotrópico e uma possível migração oposta. Fonte:Davis et al. (2002a).

A B

8

sincárpicos de asas laterais, em Banisterieae são sincárpicos de asas dorsais e Gaudichaudieae

(Jussieu) são apocárpicos e diversamente alados (Niendenzu, 1966; Cameron et al., 2001).

Morton (1968) pontuou que o Código de Nomenclatura Botânica requer que

subfamílias se baseiem em gêneros incluídos, propondo a substituição de Pyramidotorae

(1928) para Gaudichaudioideae e de Planitorae para Malpighioideae (Anderson, 1978).

Para Anderson (1978), Malpighioideae sensu Morton é na maior parte um grupo

natural. No entanto, Malpighia incluído por Niendenzu foi excluído entre outros gêneros

(Bunchosia, Dicella, Thryallis, Clonodia, Heladena). Já a subfamília Byrsonimoideae, é

dividida em três tribos Byrsonimeae (Byrsonima, Diacidia, Blepharandra, Burdachia e

Glandonia), Galphimieae (Galphimia, Verrucularia, Lophanthera e Spachea) e

Acmanthereae (Acmanthera, Pterandra e Coleostachys) de maneira geral, Byrsonimoideae

corresponde à classificação sensu Niedenzu (1928) (Cameron et al., 2001).

Takhtajan (1997) sugere três subfamílias: Malpighioideae de frutos não alados e

inconspicuamente alados; Gaudichaudioideae de frutos apocárpicos usualmente alados e

Hiraeoideae com frutos sincárpicos e alados. Esta última é subdividida em quatro tribos.

Tabela 1: Comparação dos sistemas de classificação para Malpighiaceae

Niedenzu, 1928 (Morton, 1968) Hutchinson, 1967 Anderson, 1978 Taktajan,

1997

- Subfamilia Planitorae

(Malpighioideae)

Tribo Malpighieae Subtribo Malpighiinae

Subtribo Byrsonimiinae

Tribo Galphimiae

Subtribo Thryallidinae Subtribo Galphimiinae

- Subfamilia

Pyramidotorae(Gaudichaudioideae)

Tribo Hiraeeae

(Hiptageae)

SubtriboAspidopteryginae

Subtribo Mascagniinae

Tribo Banisterieae

Subtr iboSphedamnocarpina

e

Subtr ibo Banisteriinae

Tribo Tricomarieae

- Tribo Malpighieae

- Tribo

Gaudichaudieae*

- Tribo Hiraeeae

- Tribo Banisterieae

- Tribo Tricomarieae

- Subfamilia

Byrsonimoideae

Tribo Byrsonimeae

Tribo Galphimeae*

Tribo

Acmanthereae*

- Subfamilia

Malpighioideae

- Subfamilia

Gaudichaudioideae- Subfamilia Hiraeoideae

Tribo Hiraeeae

Tribo Banisterieae

Tribo Rhyncophoreae

Tribo Tricomarieae

* grupos monofiléticos Fonte: Cameron et al., 2001

4.4 Sistemática de Malpighiaceae e dados moleculares

Cronquist, baseado em similaridade morfológica, classificou a família na Divisão

Magnoliophyta, Classe Magnoliopsida, Subclasse Rosidae, Ordem Polygalales juntamente

com as famílias Vochysiaceae, Polygalaceae, Trigoniaceae e outras. O Angiosperm

9

Phylogeny Group-APG II mostra Malpighiaceae dentre as Malpighiales (ordem

morfologicamente diversa), no clado Rosids, eurosids I. Dentre as Malpighiales estão

incluídas as famílias Clusiaceae, Euphorbiaceae, Ochnaceae, Passifloraceae, Trigoniaceae e

Violaceae entre outras (Anderson, 2004; Chase, 2003).

Davis & Chase (2004) indicam Malpighiaceae e Elatinaceae como irmãs. A presença

de estípulas, glândulas foliares e pêlos malpighiáceos sugere tal aproximação. O registro de

látex na tribo Galphimieae, pode indicar uma simplesiomorfia compartilhada com

Euphorbiaceae, bem como a morfologia do pólen (Cameron et al., 2001; Vega et al., 2002).

Dados moleculares revelam o monofiletismo da tribo Gaudichaudieae sensu

Hutchinson (1967) e das tribos da subfamília Byrsonimoideae sensu Anderson (1978):

Acmanthereae (Acmanthera, Pterandra e Coleostachys) e Galphimieae (Galphimia,

Verrucularia, Lophanthera e Spachea). Byrsonimeae (Byrsonima, Diacidia, Blepharandra,

Burdachia, Glandonia e Mcvaughia) não mostrou monofiletismo e foi dividida nos clados

byrsonimoide (Byrsonima, Diacidia e Blepharandra) sem glândulas foliares e mcvaughioide

(Burdachia, Glandonia e Mcvaughia) com glândulas foliares. Logo, o monofiletismo de

Byrsonimoideae é fortemente rejeitado (Davis, 2001; Cameron et al., 2001).

4.5 O complexo �Mcvaughioide�

Seqüências cloroplastídicas de ndhF e trnL-F sustentam o agrupamento de

Mcvaughia, Burdachia e Glandonia, de frutos indeiscentes e não alados (Davis, 2001).

Mcvaughia bahiana pertence a um gênero monotípico muito próximo à Burdachia,

ocorrente em Caatingas do estado da Bahia. Difere em algumas características do fruto e não

apresenta uma adaptação óbvia à dispersão. As duas pétalas anteriores da flor, mais externas

no botão floral, permanecem acopladas uma à outra, dando à flor aparência tetrâmera. A

pétala mediana possui duas diminutas glândulas na base. Em Mcvaughia ocorre a redução do

androceu, de três anteras e filamentos em estaminódeos (Anderson, 1979).

Burdachia A. Juss. in Endl. e Glandonia Griseb. habitam áreas alagáveis e mostram

glândulas foliares na face abaxial e estípulas intrapeciolares conspícuas. Apresentam uma das

pétalas glândulada (Anderson, 1978; Barroso, 1984; Gentry, 1993). Glandonia se diferencia

basicamente por apresentar estípulas caducas, botão floral piramidal, devido à forma de

capacete da pétala externa, as pétalas são brancas e amarelas. O conectivo das anteras é

apicalmente estreitado e o filamento é densamente hirsuto. Em Burdachia, as estípulas são

persistentes, o botão floral é esférico e as pétalas rosas. O conectivo é apicalmente

arredondado e o filamento glabro (Anderson, 1978; 1981; 2001).

10

Em Burdachia, três espécies são descritas por Niedenzu (1966): B. atractoides, B.

prismatocarpa e B. sphaerocarpa, das quais B. atractoides foi sinonimizada com B.

sphaerocarpa. Após descrições de B. williansii e Burdachia duckei por Steymark, considera

quatro espécies para o gênero: B. prismatocarpa, B. sphaerocarpa, B. duckei e B.

williansii(Anderson, 1981). Anderson (2001) sinonimiza B. williansii com B. prismatocarpa e

em mesmo trabalho, B. sphaerocarpa var glandifera perde seu estatus de variedade. Anderson

(2001) questiona a existência de três ou duas espécies em Burdachia. Três espécies disjuntas

muito semelhantes compõem Glandonia: G. williamsii, G. prancei e G. macrocarpa.

Distribuem-se respectivamente no alto Rio Negro e Orinoco, no alto Rio Purus e Madeira e no

entorno do município de Manaus no estado do Amazonas (Anderson, 1981).

Tabela 2: Classificações em Burdachia e Glandonia

Autor (Data) Classificação

Jussieu (1840)

1. Burdachia sphaerocarpa Adr. Juss.2. Burdachia prismatocarpa Adr. Juss.

Niedenzu (1966)

1. Burdachia atractoides Nied.2. B. prismatocarpa Adr. Juss

B. prismatocarpa var pyramidata Nied.B. prismatocarpa spruceana � Griseb.B. prismatocarpa var sphaerocarpa Nied.

3. B. sphaerocarpa Adr. Juss.

1. Glandonia macrocarpa Griseb.

Anderson (1981)

1. B. sphaerocarpa A. Juss.B. sphaerocarpa var sphaerocarpa Adr. Juss.

(sin: Burdachia atractoides Nied.)B. sphaerocarpa var glandifera W. R. Anderson

2. B. prismatocarpa Adr. Juss.B. prismatocarpa var prismatocarpa Adr. Juss.

(sin: B. prismatocarpa var pyramidata Nied.,B. prismatocarpa var argutivenosa Cuatrec)

B. prismatocarpa var loretoensis W. R. Anderson3. B. williamsii Steyerm.(sin: B. prismatocarpa var sphaerocarpa Nied.4. B. duckei Steyerm.(sin: B. prismatocarpa � spruceana Griseb.)

1. Glandonia williamsii Steyerm.2. Glandonia macrocarpa Griseb.3. Glandonia prancei W. R.Anderson

Anderson (2001)

1. B. sphaerocarpa Adr. Juss.(sin.: B. sphaerocarpa var glandifera W. R. Anderson)2. B. prismatocarpa Adr. Juss(sin.: B. williamsii Steyerm.)

B. prismatocarpa var loretoensis W. R. Anderson? 3. B. duckei Steyerm

1. Glandonia wiliiamsii Steyerm.2. Glandonia macrocarpa Griseb.3. Glandonia prancei W. R.Anderson

4.7 Sistemática e estudos cromossômicos em Malpighiaceae

A escassez de dados cariológicos de plantas no Brasil resulta na pouca utilização desta

ferramenta no subsídio aos estudos taxonômicos e evolutivos (Guerra, 1990). No entanto,

dados cariológicos são um importante instrumento à taxonomia e à compreensão das relações

de parentesco e dos mecanismos de evolução (Guerra 1990). O número cromossômico é a

informação mais utilizada sendo a base dos estudos citotaxonômicos (Pedrosa et al. 1999).

11

A ocorrência de poliploidia é um dos tipos de variação cromossômica mais freqüente

na evolução vegetal (Bowers et al. 2003; Freeman & Herron 2004). Em Malpighiaceae a

poliploidia é registrada em 75% das contagens. A cariomorfologia também revela variações

no tamanho dos cromossomos (Singhal, 1985; Lombello & Forni-Martins, 2002; 2003).

Anderson resumiu todas as contagens de número de cromossomos para gêneros de

Byrsonimoideae, para o complexo �galphimioide� foi encontrado n=6, 12 ou 24. Assim, x=6

aparece como consistente caracter da subfamília Byrsonimoideae senso stricto, no entanto,

não se sabe se esta condição é ancestral ou derivada. Assim, seria especialmente interessante

conhecer o número de cromossomos em Burdachia e Glandonia, sendo esperado x =10.

Mcvaughia apresenta n=10, consistente com a inclusão desse gêneros em Malpighioideae e

não Byrsonimoideae. (Anderson, 1993; Cameron et al., 2001; Davis et al., 2001).

Davis et al. (2001) coloca o complexo �Mcvaughioide� proximamente relacionado à

gêneros Paleotropicais como Acridocarpus (x=9), facilmente derivado de n=10 por meio de

aneuploidia. O gênero Neotropical Barnebya, próximo de Mcvaughioide, apresenta contagem

n=30 (derivado de n=6 ou de n=10). Assim, é sugerido que o número cromossômico básico

x=10 é ancestral na subfamília Malpighioideae acima do complexo �galphimioide�.

A família provavelmente se originou com número básico de cromossomos x=6, e após

a derivação dos frutos alados podem ter sido substituídos para x=10. Possivelmente através de

aneuploidia a partir de um ancestral n=12 (Anderson, 2004).

A taxonomia tradicional sugere para a subfamília Byrsonimoideae o número

cromossômico básico x=6, a predominância do hábito arbóreo e arbustivo e frutos não-alados.

O número cromossômico na subfamília Malpighioideae na maioria das espécies é baseado em

x =10 (exceções: Acridocarpus: n=9, Peixotoa: n=15 e Heteropterys: 2n=30) e predomina o

hábito trepador e frutos alados (Anderson, 1993; Lombello & Forni-Martins, 2002).

Esta forte correlação sugere a derivação do número cromossômico básico (x=5 e 10)

como estreitamente relacionada com a evolução do hábito trepador e os frutos alados,

podendo existir uma relação entre evolução de caracteres morfológicos e variação no número

de cromossomos (id. ibid.). No entanto, filogeneticamente esta correlação não é simples,

sugerindo a ocorrência de eventos de convergência (Anderson, 2004).

12

CAPÍTULO I

BURDACHIA ADR. JUSS. E GLANDONIA GRISEB.

(MALPIGHIACEAE):

GÊNEROS ENDÊMICOS DAS ÁREAS ALAGADAS AMAZÔNICAS

13

TAXONOMIA DE BURDACHIA ADR. JUSS. E GLANDONIA GRISEB.

(MALPIGHIACEAE): GÊNEROS ENDÊMICOS DE ÁREAS ALAGADAS

AMAZÔNICAS

RESUMO

(Taxonomia de Burdachia Adr. Juss. e Glandonia Griseb. (Malpighiaceae):gêneros

endêmicos das áreas alagadas amazônicas) A família Malpighiaceae é composta por

aproximadamente 1260 espécies em 65 gêneros Neo e Paleotropicais. Seu centro de

diversidade é a América do Sul, onde o Brasil abriga grande número de espécies. Os gêneros

Burdachia e Glandonia são endêmicos de áreas alagadas amazônicas. O presente trabalho

objetivou-se em ampliar coleções, reavaliar a classificação, bem como inserir novos

parâmetros ao enfoque taxonômico. O presente estudo propõe o reconhecimento de duas

espécies no gênero Burdachia, B. sphaerocarpa e B. duckei, que perde sua categoria de

espécie, assumindo categoria de variedade componente da espécie B. prismatocarpa. Uma

vez que as variações observadas até o momento, não a delimitam de maneira clara para

manter o status de espécie. Para o gênero Glandonia, são reconhecidas três espécies: G.

williamsii, G. macrocarpa e G. prancei, esta última é tratada como duvidosa diante de sua

pequena coleção, sua extrema semelhança com G. macrocarpa e quanto ao seu status de

conservação e freqüência, uma vez que não foi coletada após sua descrição. Como subsídio à

taxonomia foram utilizados além de dados morfológicos e biogeográficos, dados anatômicos

foliares e do fruto.

Palavras-chave: Taxonomia, Malpighiaceae, Amazônia, Burdachia, Glandonia.

ABSTRACT

(Taxonomy of Burdachia Adr. Juss. e Glandonia Griseb. (Malpighiaceae): endemics generas

of the Amazonian flood plain) A família Malpighiaceae é composta por aproximadamente

1260 espécies em 65 gêneros Neo e Paleotropicais. Seu centro de diversidade é a América do

Sul, onde o Brasil abriga grande número de espécies. Os gêneros Burdachia e Glandonia são

endêmicos de áreas alagadas amazônicas. O presente trabalho objetivou-se em ampliar

coleções, reavaliar a classificação, bem como inserir novos parâmetros ao enfoque

taxonômico. O presente estudo propõe o reconhecimento de duas espécies no gênero

Burdachia, B. sphaerocarpa e B. duckei, que perde sua categoria de espécie, assumindo

categoria de variedade componente da espécie B. prismatocarpa. Uma vez que as variações

1

observadas até o momento, não a delimitam de maneira clara para manter o status de espécie.

Para o gênero Glandonia, são reconhecidas três espécies: G. williamsii, G. macrocarpa e G.

prancei, esta última é tratada como duvidosa diante de sua pequena coleção, sua extrema

semelhança com G. macrocarpa e quanto ao seu status de conservação e freqüência, uma vez

que não foi coletada após sua descrição. Como subsídio à taxonomia foram utilizados além de

dados morfológicos e biogeográficos, dados anatômicos foliares e do fruto.

Keywords: Taxonomy, Malpighiaceae, Amazônia, Burdachia, Glandonia.

INTRODUÇÃO

A família Malpighiaceae está representada por 65 gêneros e aproximadamente 1.260

espécies, de distribuição Neo e Paleotropical (Anderson, 2004). Os gêneros Burdachia Adr.

Juss. e Glandonia Griseb. são endêmicos de áreas alagadas amazônicas como Igapós e

igarapés de Terra Firme. Seus frutos mostram adaptações à dispersão aquática, como tecidos

preenchidos por ar e fibras que garantem a flutuação. Caracterizam-se por apresentarem duas

glândulas na base da nervura central na face abaxial foliar e uma das pétalas portando

glândulas na margem do limbo. Em Burdachia os botões florais são esféricos e em Glandonia

são piramidais (..........).

Três espécies de Burdachia são descritas por Niendenzu (1966): B. atractoides, B.

prismatocarpa e B. sphaerocarpa. Anderson (1981), após descrições de B. williansii e B.

duckei por Steyermak, considera quatro espécies para o gênero: B. prismatocarpa, B.

sphaerocarpa, B. duckei e B. williansii sinonimizando B. atractoides com B. sphaerocarpa e

denominando a variedade B. sphaerocarpa var glandifera. Anderson (2001) sinonimiza B.

williansii com B. prismatocarpa e em mesmo trabalho, B. sphaerocarpa var glandifera perde

seu estatus de variedade. Por fim, é lançada a seguinte questão: O gênero Burdachia é

composto por três ou duas espécies?

Três espécies disjuntas compõem o gênero Glandonia: G. williamsii, G. prancei e G.

macrocarpa, sendo as duas últimas extremamente semelhantes. Distribuem-se

respectivamente no Rio Orinoco e alto Rio Negro - Venezuela e Brasil, no alto Rio Purus e

Madeira - Brasil e no entorno do município de Manaus - Brasil (Anderson, 1981).

Objetivou-se, neste trabalho, ampliar as coletas para os grupos, localizar populações,

bem como obter material de subsídio para novos parâmetros taxonômicos (anatomia,

citogenética e biologia molecular). Desta forma, reavaliar classificação atual. Analisou-se o

material depositado nos principais herbários representativos para os grupos. Desta forma,

2

buscou-se aprofundar o detalhamento dos caracteres, de forma a atualizá-los, acrescentando

parâmetros para circunscrições mais suportadas e menos subjetivas.

MATERIAL E MÉTODOS

Consulta aos herbários - Foram examinadas exsicatas depositadas nos herbários do Instituto

Nacional de Pesquisa da Amazônia (INPA), Museu Paraense Emílio Goeldi (MG), Embrapa

Amazônia Oriental (IAN), Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB), Herbário Nacional de

Venezuela (VEN), GUYN, PORT, COL e SINCHI, herbários citados de acordo com as siglas

estabelecidas no Index Herbariorum (Holmgren et al. 1990).

Coletas e conservação do material - Foram realizadas coletas específicas para os gêneros,

verificando ocorrências registradas nos herbários e estudos sobre composição florística de

áreas alagáveis amazônicas. Desta forma, as coletas se realizaram nas seguintes localidades:

Município de Manaus (AM): Reserva Adolpho Ducke, Praia do Tupé e Praia da Lua;

Município de Novo Airão (AM): Igarapé Freguesia, Parque Nacional do Jaú e Estação

Ecológica de Anavilhanas e Município de Humaitá (AM): entorno da Reserva do Ipixuna. O

material obtido foi depositado no Herbário INPA.

Dados macromorfológico - As espécies foram manuseadas e analisadas no herbário e no

Laboratório de Taxonomia / INPA, utilizando estereomicroscópio. A caracterização foi feita

através de observação detalhada do material herborizado e estruturas conservadas em álcool

70% e glicerina 5%. Verificando a ocorrência e constância dos caracteres, indicando

potenciais caracteres para análise filogenética.

Dados micromorfológico - Foram verificados caracteres anatômicos relacionados à epiderme

foliar a fim de esclarecer dados macromorfológicos bem como buscar novos caracteres

capazes de sustentar circunscrições de forma eficaz. Assim, folhas frescas e herborizadas,

após reidratação, foram submetidas à dissociação utilizando solução de ácido acético glacial e

peróxido de hidrogênio P.A. (1:1) (Kraus & Arduin 1997). Após coloração com fucsina

básica e azul de astra foram montadas lâminas semi-permanentes. Cortes transversais também

foram realizados em micrótomo de mesa, no intuito de alcançar maiores detalhes da epiderme,

aparelho estomático e pêlos. As lâminas obtidas foram observadas em microscópio óptico.

As descrições foram baseadas nas terminologias relatadas por Anderson (2001). As

etiquetas técnicas das exsicatas forneceram dados complementares de distribuição geográfica,

fenologia, ecologia e nomes populares. As ilustrações foram realizadas pela autora do

trabalho.

3

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Autor (Data) Classificação

Adr. Jussieu (1840)

Burdachia sphaerocarpa Adr. Juss.Burdachia prismatocarpa Adr. Juss.

Niendenzu (1966)

Burdachia atractoides Niend.B. prismatocarpa Adr. Juss B. prismatocarpa var pyramidata Niend. B. prismatocarpa spruceana � Griseb. B. prismatocarpa var sphaerocarpa Niend.B. sphaerocarpa Adr. Juss.

Glandonia macrocarpa Griseb.

W. R.Anderson

(1981)

B. sphaerocarpa Adr. Juss.B. sphaerocarpa var sphaerocarpa Adr. Juss.

(sin: Burdachia atractoides Niend.)B. sphaerocarpa var glandifera Anderson

B. prismatocarpa Adr. Juss.B. prismatocarpa var prismatocarpa Adr. Juss.

(sin: B. prismatocarpa var pyramidata Niend.,B. prismatocarpa var spruceana Cuatrecasas)

B. prismatocarpa var loretoensis AndersonB. williamsii Steyerm.(sin: B. prismatocarpa var sphaerocarpa Niend.B. duckei Steyerm.(sin: B. prismatocarpa � spruceana Griseb.)

Glandonia williamsii Steyerm.Glandonia macrocarpa Griseb.Glandonia prancei Anderson

W. R.Anderson

(2001)

B. sphaerocarpa Adr. Juss.B. prismatocarpa Adr. JussB. duckei Steyerm ?

Glandonia wiliiamsii Steyerm.Glandonia macrocarpa Griseb.Glandonia prancei Anderson

Neste trabalho(2007)

B. sphaerocarpa Adr. Juss.B. prismatocarpa Adr. Juss

Glandonia wiliiamsii Steyerm.Glandonia macrocarpa Griseb.Glandonia prancei Anderson

Aspectos Morfológicos

Burdachia

Burdachia A. Juss. in Endl., Gen. PI. 1064. April 1840.

Tetrapodenia Gleason, Bull. Torrey Bot. Club 53: 289. 1926.

Tipo: Burdachia prismatocarpa Adr. Jussieu.

4

Arbustos ou árvores, folhas coriáceas, glândulas na face abaxial; estípulas

persistentes intra e epipeciolar, completamente conadas, coriácea. Inflorescência

terminal, simples, dupla ou tripla, cada usualmente dividida próximo à base em 3 (5)

eixos, cada eixo medindo 4-20 cm de comprimento, racemo de cincínos curtos, brácteas e

bractéolas persistentes, a bractéola proximal e a bractéola alterna subsequente, com uma

grande glândula excêntrica abaxial. Botões florais circular, esférico, a pétala mais externa

envolve completamente as demais. Sépalas fechadas na antese, todas biglandulares, as

glandulas são obovadas, achatadas. Pétalas glabras, rosa ou brancas, dimórficas, 4 pétalas

laterais de limbo eglandular sustentado por uma unha recurvada, pétala posterior de

limbo ao menos basalmente glandular sendo sustentado por uma unha espessada e ereta.

Filamentos internos opostos as sépalas e os externos opostos às pétalas, glabros, conados

na base; 10 estames férteis, subsimilar, glabros, lóculos lineares e distintos, arredondados

no ápice, frequentemente excedendo o ápice, conectivo carnoso. Ovário com 3 carpelos

conados, 1 ± anterior e 2 ± posteriores, trilocular, porém um dos lóculos posteriores é

pequeno e vazio; 3 estiletes, apicais, encurvado no botão endireitando-se na antese,

delgado e subulado, o que parte do carpelo estéril é um pouco mais curto que os demais,

estigma ligeiramente interno e decorrente. Fruto indeiscente, fibroso ou aerenquimatoso,

seco na maturidade, geralmente com apenas um lóculo completamente preenchido por

uma semente (devido ao aborto de um óvulo e colapso deste junto ao lóculo estéril);

semente esférica, cotilédones densos tegumento???.

Chave taxonômica para as espécies de Burdachia:

1. Lâmina glabra, venação quaternária não visualizada abaxialmente;

Face abaxial da epiderme não papilosa;

Pétala posterior portando de 4-6 glândulas na base do limbo, ovário glabro;

Frutos cônicos lisos.............................................................. 1. Burdachia sphaerocarpa

2. Lâmina pilosa, venação quaternária visível;

Face abaxial da epiderme papilosa;

Pétala posterior portando de ..... glândulas na base do limbo, ovário piloso;

Frutos piramidais, possuindo nervuras que formam estruturas de

ancoragem................................................................................. 2. Burdachia

prismatocarpa

1. Burdachia sphaerocarpa Adr. Juss., Ann. Sci. Nat. 2° Ser. Bot. 13: 330. 1840.

5

Tipo: Martius, Barra do Rio Negro [Manaus], Amazonas, Brazil (P, M).

Burdachia prismatocarpa Adr. Juss. var. sphaerocarpa (A. Juss.) Nied., Arbeiten Bot.

Inst. Königl. Lyceum Hosianum Braunsberg 5: 60. 1914, Mem. New York Bot. Gard.

32:139. 1981.

Burdachia atractoides Niedenzu, Arb. Bot. Inst. Ak. Braunsberg 5: 59. 1914.

Syntypes. Amazonas, Brazil, Glaziou 13592; Manaus, Schwacke III 266 (RB!).

Tetrapodenia glandifera Gleason, Bull. Torrey Bot. Club 53: 289. 1926.

-Burdachia sphaerocarpa var glandifera (Gleason) W. R. Anderson, Mem. New York

Bot. Gard. 32:139. 1981.

Tipo. De La Cruz 3515, Amakura River, Northwest District, 8°1O'N, 60oW, British Guiana

[Guyana] (holotype NY! isotypes F! MO!).

Fig.

Árvores 3-15(20) m, ramos jovens fortemente achatados e glabros, tornando-se

cilíndrico e engrossado. Lâmina foliar (8-) 10-24,6 x 4-11(-12,13) cm, ovada, elíptica, ou

obovada, base cuneada, arredondada, ou fracamente cordada, margem achatada e

revoluta, ápice agudo ou curto acuminado a arredondado e frequentemente apiculado,

glabra, 2 grandes glândulas na base da nervura central inferior e várias pequenas

glândulas distalmente dispersas na lâmina, venação quaternária não evidente

abaxialmente; pecíolo (5,7-) 8-25 mm compr., achatado, glabro, par de estípulas

5-10(-11) mm compr., ovada, auriculada na base, acuminada no ápice, coriácea,

abaxialmente glabra, adaxialmente densamente pilosa, pêlos de cor laranja. Inflorescência

tomentosa-serícea a glabra, ereta, pendente quando com frutos, simples ou dupla, simples

ou dividida na base 3(-5) eixos, cada cincínio 1-2(-6) flores, brácteas e bractéolas 1-2.5

mm compr., amplamente ovada ou triangular, côncava, abaxialmente glabra, base

adaxialmente pilosa; pedúnculo do cincínio glabro ou com poucos pêlos em uma linha.

Pedicelo 5-11(-13) mm compr., glabro, achatado quando com frutos. Sépalas 1.5-2 mm

de compr. além do elaióforo, 1.7-2.5 mm larg., amplamente obtusa ou arredondada,

margem membranosa, glabra, elaióforo 2-3 mm de compr.. Pétalas rosa. Pétalas laterais:

unha 4-6 mm compr., limbo 6.5-9.5 x 7-11 mm, profundamente côncava (a mais externa

no botão) ou proximamente achatada, orbicular, profundamente cordada na base, inteira

ou fracamente irregular; pétala posteriror: unha 4 mm de compr., limbo 4-5 x 3 mm,

acahatada ou distalmente reflexa, ovada ou oblonga, 2-4 grandes glândulas estipitadas

pendentes em cada lado da base e várias glândulas sésseis distalmente distribuídas até o

ápice ou não. Filamentos 1.5-2.2 mm de compr.; anteras 2-4 mm de compr., variável na

6

mesma flor, conectivo se projeta além dos lóculos, nas anteras opostas à pétala,

arredondados e pouco expandidos, nas opostas à sépala com expansão obtusa e reflexa.

Ovário depresso-globoso, 1-1 mm altura, glabro; estilete 4-6 mm compr., glabros. Frutos

18-28 mm compr., 13-18 mm diâm., esferoidais a conoidais, base arredondada, smooth-

sided redondo em secção transversal, ápice geralmente ± rostrado, verde e quando seco

marrom, glabro, engrossamento fibroso da casca a thick fibrous husk

Anderson (1981) faz referência à varição na coloração das pétalas em populações

de duas áreas disjuntas na Guyana. Baseado nesta diferença, em mesmo trabalho, propõe

a variedade B. sphaerocarpa var. glandifera. No entanto, Anderson (2001) desconsidera

o status de variedade à tal variação, uma vez que foram documentadas cores de pétalas de

forma independente à possível barreira de disjunção.

Coleção Froes 21413 !!!!!! olhar 2-6 flores por cincínio!

Sua distribuição abrange a Venezuela e o Brasil, onde ocorre nos estados de

Roraima, Amazonas e Pará. São encontradas em áreas inundadas periodicamente, de

maneira que parte de seu tronco fica debaixo d�água no período de cheia. Perguntar Fê

onde estava.

B. sphaerocarpa floresce de Maio a Junho e frutifica de Setembro a Fevereiro.

O epíteto específico referencia a forma esférica dos frutos.

Material examinado: BRASIL. AMAZONAS: São Sebastião, Urucará, lago

Castanhalzinho, 07.IX.1968, fr., M. Silva 1858 (MG); Rio Negro, Rio Jauapari, 13. II.1977,

fr., M. R. Santos 19 (MG); Maués, Rio Maués, 17.XI.1977, fr., N. T. da Silva (61532 MG);

Rio Acará lower igarapé do Madichí, 13.IX.1988, fl., K. Kubtzki (135552 MG); Rio Negro,

betweem mouth of Rio Caurés and Barcelos, 12.X.1971, fr., G. T. Prance et al. (44129 MG);

Borba, Rio Canumã, 29.VI.1983, fr.,C. A. Cid 3954 (MG); Acima do Rio Brancinho,

11.IX.1973, fr., G. T. Prance et al. (47328 MG); Manaus, igarapé Cachoeira Grande,

14.IX.1941, fr., A. Ducke 793 (MG); Presidente Figueredo, Rio Uatumã, 15.IX.1986, fr., C.

A. Cid 8136 et al. (MG); Rio Brancinho, 14.IX.1973, fr., G. T. Prance et al. (48180 MG);

Manaus, Igarapé São Raimundo, 14.XII.1955, fr., J. Chagas (92224 IAN); Barreirinhas, Rio

Urubú, 24.VIII.1949, fr., R. L. Fróes 25132 (IAN); Maués, Rio Maués, 17.XI.1977, fr., N. T.

da Silva (155987 IAN); Rio Urubú, Cachoeira Lindóia, 05.XII.1956, fr., W. Rodrigues 308

(IAN); Maués, 30.XI.1946, fr., J. M. Pires 37 (IAN); Manaus, Igarapé da Cachoeira Grande,

14.IX.1941, fr., A. Ducke 793 (IAN); Manaus, Cachoeira Grande, 01.VIII.1941, fl. e fr., A.

Ducke 780 (IAN); Padauiry, Rio Negro, Igarapé Marará, 06.X.1947, fl. e fr., R. L. Fróes

22514 (IAN); Rio Tefé, Paxiubinha, 13.VI.1950, fl., R. L. Fróes 26255 (IAN); Lago do

7

Janauacá, Pataua Grande, 8.VII.1969, bo., Byron 190 (INPA); Tarumã-Açú, 30.V.1982, fl., B.

W. Nelson 1270 (INPA); Presidente Figueredo, 21.III.1986, fr., C. A. C. Ferreira et al. 6915

(INPA); Presidente Figueredo, 19.III.1986, fr., C. A. C. Ferreira et al. 6861 (INPA); Rio

Negro, 12.X.1986, fr., G. T. Prance et al. (138495 INPA); Rio Acará, Igarapé Savadava,

26.VII.1985, fr., G. T. Prance et al. (147580 INPA); Presidente Figueredo, 15.IX.1986, fr., C.

A. C. Ferreira et al. 8136 (INPA); Itapiranga, Rio Uatumã, 25.VIII.1979, bo. e fl., C. A. C.

Ferreira et al. 768 (INPA); Rio Abacaxis-Igarapé Guajará, Axinim, 6.VII.1983, bo. e fl., S.

R. Hill et al. 12971 (INPA); Rio Negro, 26.XI.1974, fr., A. Gentry & J. Ramos 12891 (INPA);

Manaus, Igarapé Cachoeira Grande, 14.IX.1941, fr., A. Ducke 780 (INPA); Manus, Igarapé

São Raimundo, 14.XII.1955, fr., J. C. Almeida (3103 INPA); Above mouth of Rio Brancinho,

11.IX.1973, fr., G. T. Prance et al. (41032 INPA); Manus, Ponta Negra, 22.VI.1961, fl., W.

Rodrigues & D. Coelho 2087 (INPA); Barcelos, Rio Domani, 11.IX.1962, bo. e fl., A. P.

Duarte 7159 (INPA); Maués, Rio Apoquitaua, 27.VII.1983, fl., C. A. C. Ferreira 4260

(INPA); Rio Purus, próximo à Cachoeira Lindóia, 5.XII.1956, fr., W. Rodrigues 308 (INPA);

Rio Cuieiras, just below mouth of Rio Brancinho, 28.IX.1971, fr., G. T. Prance et al. (33212

INPA); Cacau Pirêra, Rio Negro, 10.VI.1970, bo., W. Rodrigues & S. R. Jaccoud 8886

(INPA); Near junction of Rio Cuieiras and Rio Brancinho, 7.IV.1974, fr., D. G. Campbell et

al (45864 INPA); Borba, 29.VI.1983, fr., C. A. C. Ferreira 3954 (INPA); Borba, 28.VI.1983,

fr., C. A. C. Ferreira 3944 (INPA); Estrada Manaus-Caracaraí, IV.1959, fr., W. Rodrigues

984 (INPA); Manaus, Porto Mauá, 26.V.1972, bo., M. Silva et al. 125 (INPA); Parintins,

Lago Uaicurapá, 07.IX.1932, fr., A. Ducke (24157 RB); Borba, Rio Madeira, 23.IV.1937, bot.

e fl., A. Ducke (34636 RB); Rio Negro, 24.IV.1982, fr., s/coletor (63017 RB)

PARÁ: Rio Nhamundá, Lago de Faro, 02.X.1984, fr., K. Kubitzki (107695 MG); Lago do

Faro, 15.XII.1904, fr., A. Ducke (...MG); Lago do Faro, 15.VII.1907, fl., A. Ducke (...MG);

? Rio Axinim, Rio Abacaxis, Igarapé Guajará, 06.VII.1983, fl. fr., S. R. Hill 12971 et al.

(MG); Praia do Lago do Faro, 15.XII.1904, fr., A. Ducke6914 (RB);

RORAIMA: Rio Xeriuini, 15.IV.1974, fl., J. M. Pires et al. (143573 IAN);

VENEZUELA. AMAZONAS: 5 Km de San Carlos de Rio Negro, 19.XI.1977, fr., R. Liesner

3685 (VEN);

2. Burdachia prismatocarpa A. Juss., Ann. Sci. Nat. 2° Sér. Bot. 13:330. 1840

8

Apesar de Anderson (1981) apontar diferenças na estrutura do pêlo, estudo

anatômico não confirmou este caráter. A espécie apresenta pêlos foliares unicelulares

estipitados de pedúnculo curto distribuídos na lâmina e ao longo da nervura central, o

pedúnculo é maior. Estudos anatômicos também sugerem que a variação no grau de

pilosidade foliar é resultado da queda dos pêlos, o mesmo se aplica ao indumento do

fruto.

Esta espécie apresenta um intrigante complexo de variações, revelando grande

amplitude de valores métricos foliares, além da variação no grau de desenvolvimento das

nervuras dos frutos. A variedade loretoensis é duvidosa. Podendo existir apenas duas

variedades uma distribuída no Perú, no Brasil nos estados do Acre, Rondônia e

Amazonas, ao longo da grande bacia do Rio Solimões e ao longo da bacia do Rio Negro,

abrangendo os estados brasileiros do Amazonas, Roraima e parte da Venezuela; e a var.

duckei, distribuída apenas na bacia do Rio Negro.

É proposto um aprofundamento no estudo deste complexo de varições, incluindo

parâmetros fenológicos, ainda não muito claros, polínicos e citotaxonômicos.

Frutos mostram impressionante adaptação para dispersão aquática,. A parede produz

um número de nervuras (cristas) ou pequenas asas compostas na maior parte por aerênquima,

já que os frutos maduros são secos, leves e muito flutuantes. Tais nervuras se desenvolvem

em posições correspondentes às asas laterais e dorsais nos gêneros mascagnioid. Se estas

estruturas são homólogas????, Burdachia pode constituir um intrigante link entre gêneros

byrsonimoid e gêneros de frutos alados.

B. prismatocarpa exibe um acentuado polimorfismo foliar, muitas vezes no

mesmo indivíduo. Os frutos também mostram polimorfismo quanto ao desenvolvimento

das nervuras. A distribuição geográfica e constância das variações foliares e do fruto,

permite considerar 3 variedades para a espécie: B. prismatocarpa var. loretoenses,

apresentando folhas grandes, frutos com cristas muito desenvolvidas e de ocorrência

restrita ao Perú, B. prismatocarpa var. prismatocarpa, mostrando folhas grandes, frutos

de nervuras desenvolvidas e ocorrente nas bacias do Rio Solimões e Rio Negro e B.

prismatocarpa var. duckei, possuindo folhas menores, frutos de nervuras pouco

desenvolvidas e ocorrente apenas na Bacia do Rio Negro.

B. williamsii foi recentemente sinonimizada por combinar características de B. duckei,

como folhas pequenas, tamanho da estípulas e frutos, o ovário glabro; e B.

prismatocarpa var prismatocarpa. Ocorre entre San Fernando de Atabapo e Cucui uma

area de que B. prismatocarpa não é conhecida embora ocorra no Norte e Sul. Próximo a San

9

Fernando duas populações sugerem que B. williamsii e B. prismatocarpa podem hibridizar

(Gentry 10967 and Level L-lOO). B. williamsii is a rather fracamente segregada e é melhor

tratado como variedade de B. prismatocarpa.

Chave taxonômica para as variedades de Burdachia prismatocarpa

1.

...............................................................................................2a. var. prismatocarpa

...............................................................................................2b. var. duckei

...............................................................................................2c. var. loretoënsis

2a. Burdachia prismatocarpa A. Juss. var. prismatocarpa

Burdachia williansii Steyerm., Fieldiana, Bot. 28:285. 1952

Burdachia prismatocarpa var pyramidata Niendenzu, Arb. Bot. Inst. Ak. Braunsberg

5: 60. 1914

Burdachia prismatocarpa var argutivenosa Cuatrecasas, Webbia 13: 636. 1958. Tipo

Cuatrecasas 7248, Mitü, Rio Vaupés, Colômbia (holótipo US! Isótipos COL, F! NY!)

Arbustos ou árvores 2-15 m, ramos vegetativos seríceos a glabros. Lamina foliar 11-21 x

6-12(-14) cm, ovadas ou elipticas, base geralmente arredondada ou cordada, ápice

geralmente obtuso ou arredondada, emarginada e por vezes apiculada, margem revoluta,

algumas vezes achatada, pilosa em ambas as faces, pêlos curtos estipitados, epiderme

abaxial papilosa, 2 grandes glândulas na face inferior na base da nervura central, várias

minúsculas glândulas distalmente dispersas, ou apenas algumas concentradas ao longo da

nervura central, nervuras laterais fortemente paralelas umas as outras e proeminentes na

face abaxial, incluindo as quaternárias; pecíolo 10-25 mm compr., grosso, seríceo a

glabro; estípulas 6-10 mm compr., ovada ou triangular, ápice acuminada a amplamente

arredondada, côncavas a achatadas ou fracamente revolutas, margem frequentemente

delgada, abaxialmente serícea a glabra, adaxialmente densamente pilosa (pêlos de cor

laranja) no meio proximal, pilosa ou distalmente glabra. Inflorescência tomentosa-

sericea, cincínio 1-2.(-3) flores, brácteas e bracteolas 1-3 mm compr., ovadas, margem

membranosas, glabras ou esparsadamente sericeas, bracteolas usualmente nascem

próximas à base do pedúnculo; pedúnculo do cincínio frequentemente seríceo. Pedicelo

6-10(-12) mm compr., glabro, alongado e engrossado no fruto. Sépalas 1.5-2 mm de

compr. além do elaióforo, 1.5-2 mm larg., amplamente obtusa, margem membranosa,

glabra, elaióforo rosa, 2.5-3 mm compr.. Pétalas rosa. Pétalas laterais: unha 3-4 mm

10

compr., limbo 5-7.5 x 5-8 mm, orbicular, profundamente ou fracamente côncava,

cordada, erose; pétala posterior: unha 2.5-3.5 mm de compr., limbo 3-4 x 3-4 mm,

achatado ou distalmente reflexo, ovado, grandes glândulas sésseis distalmente,

geralmente estipitadas e menores na base do limbo, geralmente ocorrem até o ápice.

Algumas vezes uma das pétalas laterais também apresentam glândulas apenas na porção do

limbo lateral à pétala posterior. Filamentos 1.3-2 mm compr.; anteras 2-3 mm compr.,

variável na mesma flor; conectivo se projeta além dos lóculos, nas anteras opostas à pétala,

arredondados e pouco expandidos, nas opostas à sépala com expansão obtusa e reflexa.

Ovário conóide, com nervuras, 1.5 mm altura, densamente seríceo ou tomentoso; estilete

3-4.5 mm compr., base serícea. Fruto 14-20 mm compr., 10-18 mm diâm., piramidal, 8-9

nervuras longitudinais aerenquimatosas ou pequenas asas (3 por carpelo), geralmente

prolongadas como esporas e frequentemente interconectadas na base, ápice rostrado, verde,

marrom quando seco, tomentoso a glabro, paredes compostas por aerênquima bastante

reforçado por fibras, semente (raramente 2).

Popularmente conhecidada como Brinco de tracajá, pau vidro, murici branco ou

Tatajuba.

Sua distribuição abrange ...

B. prismatocarpa var. prismatocarpa floresce de Agosto a Março (especialmente de

Outubro a Dezembro) com frutos de Novembro a Junho (especialmente de Fevereiro a Maio)

O epíteto específico referencia a forma prismática dos frutos.

Material examinado:

2b. Burdachia prismatocarpa var loretoensis Anderson, var nov Type.

Woytkowski 5146, banks of Rio Nanay, elev 100 m, Dept. Loreto, Peru, 8 Dec 1958

flr/imm frt (holotype US, isotypes F, MO).

Differt a Burdachia prismatocarpa var prismatocarpa limbo petali postici in

dimidio proximali utrinque ca 9 glandulis parvis instructo, distaliter eglanduloso,

connectivis antherarum loculos apice aequantibus vel paulo superantibus, ovario

fructuque glabro vel sparsim sericeo, et fructu cristis longitudinalibus humilibus

rotundatisque et umbonibus basalibus brevioribus.

The collections cited by Cuatrecasas (1958, p 636) as Burdachia sphaerocarpa are treated

here as B. prismatocarpa var loretoensis.

Nomes populares-

11

Distribuição-

Fenologia-

Etimologia- Homenagem à localidade de Loreto (Peru).

Material examinado:

This is the plant that Cuatrecasas called Burdachia sphaerocarpa in his Prima Flora

Colombiana.

4. Burdachia duckei Steyermark, Fieldiana Bot. 28: 283. 1952.

Burdachia prismatocarpa (B. spruceana Grisebach in Martius, FI. Bras. 12(1): 23.

1858. Type. Spruce 1659, prope Barra [Manaus], Rio Negro, Amazonas, Brazil, Jul 1851

(ho1otype GOET? isotypes GH! NY!).

Lâmina das folhas 6-13 x 3-6 cm, revoluta na margem, pouco serícea ou tomentosa a

glabrescente, pêlos curto estipitados, ± serpentine?, 2 grandes glândulas na face inferior na

base da nervura central, várias minúsculas glândulas distalmente dispersas, ou apenas

algumas concentradas ao longo da nervura central; estípulas com 3-5 mm compr.,

fortemente côncavas. Inflorescência frequentemente pendente. Pedicelo pouco seríceo

glabrescente. Pétalas rosa. Ovário densamente tomentoso. Frutos 9-11 mm compr., 8-9 mm

diâm., as nervuras (cristas) são moderadamente desenvolvidas (não excedendo no corky

pequenas asas), tomentoso a glabrate.

Esta espécie apresenta as menores medidas foliares e de frutos em Burdachia. São

proximamente relacionadas com B. prismatocarpa, as duas espécies aparentemente ocorrem

juntas próximo a Manaus sem hibridização. Talvez estas populações sejam simpátricas e de

floração alocronica. B. duckei parece crescer mais em igapós que ao longo de canais.

Type. Ducke 522, Igarapé da Cachoeira Grande, Manaus, Amazonas, Brazil, 14 Jul1937

(holotype F! isotypes MO! NY!).

Nomes populares-

Sua distribuição abrange...

B. prismatocarpa var. duckei floresce de Janeiro e fevereiro? Maio a Setembro

Frutifica de Setembro a Abril.

Epíteto específico em homenagem a Adolpho Ducke.

Material examinado:

12

Glandonia Grisebach in Martius, FI. Bras. 12(1): 23. 1858.

Type. Glandonia macrocarpa Grisebach.

Arbustos ou árvores; folhas com glândulas abaxiais; estípula interpeciolar, linear,

conadas em par opostamente, caducas, se partem longitudinalmente antes de cair, onde uma

das metades seca primeiramente. Inflorescência terminal, geralmente simples, racemo de

cincínios curtos, brácteas e bractéolas persistentes, bractéola proximal e bractéola seguinte

portando grande glândula ecêntrica abaxialmente. Botão piramidal, pétala mais externa cobre

completamente as outras. Sépalas biglandulares, elaióforos obovados, achatados. Pétalas

trimórficas, a mais externa de limbo cônico em forma de capuz, unha das pétalas laterais

reflexas após a antese, pétalas laterais: achatadas ou dobradas, reflexas, pétala posterior:

limbo achatado ou reflexo, unha forte e ereta. Filamentos muito curtos, conados na base,

densamente pilosos; 10 anteras férteis, similares, subuladas, lóculos lineares, completamente

distintos, estreitando no ápice em estruturas como 2 extenções estéreis, ca 0,5 mm compr.

excedendo o conectivo. Ovário: 3 carpelos conados, 1 anterior e 2 posteriores, 3 lóculos

férteis; 3 estiletes apicais, encurvado apicalmente no botão e após a antese, subulado, estigma

muito pequeno e terminal. Fruto indeiscente fibroso, cilíndrico ou cônico-truncado, seco na

maturidade, somente um lóculo completamente preenchido por uma grande semente (devido

ao aborto dos outros dois óvulos e colapso dos lóculos); semente esférica ou cilíndrica,

cotilédones grandes, carnosos, em linha reta e não dobrado, iguais ou um maior e ligeiramente

abraçando o outro.

Glandonia compreende tres espécies geograficamente disjuntas, G. williamsii, G.

macrocarpa e G. prancei, uma do alto do Rio Negro e Orinoco, uma das proximidades de

Manaus e outra do alto Rio Purus e Madeira. As espécies são bastante similares,

especialmente as duas últimas (Anderson, 1981).

O fruto de Glandonia é fibroso e confere flutuação, uma adaptação a dispersão

aquática. Todas as três espécies são encontradas próximas a rios e áreas periodicamente

inundadas ou ao longo de igarapés em Baixios de Terra Firme.

Kubtzk.....

Chave taxonômica para as espécies de Glandonia

14

1. Folhas elípticas, coriáceas, lâmina pilosa (pêlos caducos ou não)

Face abaxial da epiderme papilosa

Flor..

Frutos portando .... nervuras arredondadas.................................... 1. Glandonia

williamsii

1. Folhas papiráceas, lâmina glabrescente (pêlos restritos à nervação)

Face abaxial da epiderme não papilosa

2. Folhas fortemente obovadas

Pétala posterior portando grandes glândulas no 1/3-1/2 proximal do limbo

Frutos ................................................................................. 2. Glandonia macrocarpa

3. Folhas elípticas à fracamente obovadas

Pétala poterior portando pequenas glândulas....

Frutos .........................................................................................3. Glandonia prancei

1. Glandonia williamsii Steyermark, Fieldiana Bot. 28(2): 288. 1952.

Árvores ou arvoretas 2-8 m, o ramo jovem achatado tomentoso ou seríceo, tornando-se

cilíndrico e engrossado e glabro. Lâmina foliar (7,8,9-) 10-22 (-27) x (2,5-) 3-10.8 cm,

elíptica ou fracamente ovada ou obovada, base cuneada ou arredondada, margem revoluta,

ápice obtuso, acuminado ou emarginado, coriácea, epiderme abaxial papilosa, appressed-

tomentose a glabra, (0-)2(-4) grandes glândulas abaxiais na base da nervura central,

2(-4)demais glândulas distalmente no ¼ proximal; venação evidente abaxialmente, incluindo

a quaternária; pecíolo (9)11-24 mm compr., tomentoso a glabro; estípulas 9-21 mm compr.,

abaxialmente tomentosa. Inflorescência 5-18 compr., appressed-tomentose ou serícea,

cincínios geralmente a menos de 1 cm de distância, 3-5 flores; brácteas e bractéolas ovadas,

abaxialmente seríceas, brácteas 3-5 mm compr., bractéolas 2-3 mm compr.; pedúnculo

florífero (1-)2-4 mm compr.. Pedicelo 8-10 mm compr., densamente tomentoso ou seríceo.

Sépalas 1.5-2 mm compr. além do elaióforo, 2-2.5 mm larg., arredondadas, abaxialmente

serícea, adaxialmente glabra, elaióforo 2-3 mm compr.. Pétalas brancas e amarelas, glabras ou

abaxialmente pilosa na base da unha, pétala mais externa em forma de �capuz�: 5-6 mm

compr., 4-4.5 mm diam., erose ondulada?, unha 3-4 mm compr., pétalas laterais: limbo 4-6 x

4-5.5 mm, obtusamente sagitada, achatada a proeminente, eglandular e denticulada ou erose,

unha 3.5-4.5 mm compr., pétala posterior: limbo 4-5.5 x 3-4 mm, arredondada-sagitada, 10

glandulas em cada lado do limbo na metade proximal e distalmente eglandular, ereta ou

reflexa, unha 3.5 mm compr.. Filamentos 1.3 mm compr., densamente piloso; anteras 3.5-5

15

mm compr., topete de pêlos retos no conectivo apenas acima da insersão do filamento. Ovário

1.3 mm altura, piramidal, glabro; estiletes 4.5-5.5 mm compr., subiguais, glabros, dobrados

no ápice. Frutos 14-22 mm compr., 12-14 mm diam., cilíndrico tornando-se cônico, 7-9

nervuras longitudinais arredondadas.

Type. Ll. Williams 14154, Yavita, 128 m, Alto Orinoco, en sabanetas periodicamente

anegadas, Amazonas, Venezuela, 2 Feb 1942 (holotype F! isotypes F! VEN!).

Nomes populares-

Distribuição-

Fenologia- Floresce de Outubro a Maio e frutifica de Fevereiro a Junho.

Etimologia-

Material examinado: BRASIL. AMAZONAS: Taraguá, Igarapé da Chuva, Uaupés,

07.VI.1962, fr., O. C. Nascimento 575 (IAN); São Gabriel da Cachoeira, Rio Negro, 1947, fr.,

R. E. Schultes 9565 (IAN); Rio Negro, Rio Canaburi, 16.VI.1976, fr., L. F. Coelho 984 (MG);

São Gabriel da Cachoeira ?, Rio Curicuriari, 12.VII.1979, fr., J. M. Pires & N. T. Silva 7970

(MG); Içana, Rio Negro, 05.V.1947, fl., R. L. Fróes 22280 (MG); Rio Urubaxi, 04.VI.1976,

fr., L. R. Marinho 420 (IAN); Içana, Cachoeira Maçarico, 26.IV.1947, fr., R. L. Fróes 22233

(IAN); Rio Uneiuxi, 22. X. 1971, bot., G. T. Prance et al. (33733 INPA); Rio Cauaburi,

afluente do Rio Negro, 16. VI. 1976, fr., L. F. Coelho 484 (INPA);

? BRASIL. AMAZONAS: Rio Negro, Igarapé Toury, 18.III.1952, bo. e fl., R. L. Fróes

27909 (IAN);

COLÔMBIA: Mitú, Rio Vaupés, 19. XI. 1976, bot., J. L. Zarucchi (76785 INPA);

VENEZUELA. AMAZONAS: Rio Sipapo, entre Cano Veneno y Pendare, margen izquerda,

19.II.2001, bo. e fl., A. Castilho & B. Camaripano. 8242 (VEN); Rio Sipapo, cerca de Cerro

Pelota, 22.II.2001, fl., A. Castilho & B. Camaripano. 8995 (VEN); Rio Baria, entre la boca de

la Laguna Yuruvi y Bajáiö, 07.XI.1994, bo., B. Stergios et al. (288.790 VEN); Autana, Rio

Cuao, entre Raudal del Danto e Islã Picurela, 29.I.1997, fl., A. Castilho 4488 (VEN); Autana,

Rio Cuao, entre Piedra Picure y Santa Elena, 14.VIII.1997, fr., A. Castilho 5079 (VEN);

Along Yapacana, 20.III.1953, fr., B. Maguire & J. J. Wurdack (178462 VEN); Rio Negro,

cerca Rio Pasimoni, 09.II.1981, bo., fl. E fr., O. Huber & E. Medina (107371 MG);

1. Glandonia macrocarpa Grisebach in Martius, Fl. Bras. 12(1): 24. 1858.

Type. Spruce 1090, in vicinibus Barra [Manaus], Provo Rio Negro, Amazonas, Brazil,

Dec-Mar 1850-51 (holotype GOET? isotypes GH! M, NY!).

Fig.

16

Árvores de até 25 m; ramos vegetativos glabros (? Ou bastante glabrescentes),

achatados, tornando-se cilíndricos e engrossados. Lâmina foliar (10, 11-)14-26 x (3-) 4-10

cm, fortemente obovada, base cuneada ou raramente abruptamente arredondado, ápice

acuminado, margem achatada, raras vezes fracamente revoluta, papirácea, glabra, 2(-6)

grandes glândulas abaxiais na base da lâmina, próximas à nervura central, nervuras pouco

proeminentes abaxialmente; pecíolo (7-) 8-26 mm compr., glabro; estípulas 0,8-1,8 cm

compr.. Inflorescência (13-)17-28 cm compr., appressed-tomentose, cincínios a 1-2.5 cm de

distância, 2-5 flores; brácteas e bracteolas ovadas ou elípticas, côncavas, abaxialmente

serícea, brácteas 3.5-6 mm compr., bractéolas 1.5-4 mm compr.; pedúnculo florífero 0-1(-2)

mm compr., proximamente ou completamente incluída na bractéola subsequente. Pedicelo

10-12 mm compr., appressed-tomentose. Sépalas 1.5-2 mm compr. além do elaióforo, 2-2.5

mm larg., arredondadas, abaxialmente seríceas, adaxialmente glabras, elaióforo 2-3 mm

compr.. Pétalas glabras, a mais externa no botão em forma de �capuz�: 5-5.5 x 5.5 mm, erose,

unha 5 mm compr., pétalas laterais: limbo 5.5-6.5 x 6 mm, orbicular, cordado, ± achatado,

eglandular e inteiro ou denticulado, unha 4 mm compr., pétala posterior: limbo 5 x 5 mm,

orbicular, 5-7 grandes glândulas em cada lado no 1/3-1/2 proximal, distalmente eglandular e

± inteira, reflexa na porção eglandular, unha 3.5 mm compr.. Filamentos 1.3 mm compr.,

densamente piloso; anteras 4.5-5.5 mm compr., topete de pêlos retos no conectivo somente

acima da inserção do filamento. Ovário 1.3 mm altura, piramidal, glabro; estiletes 5.5 mm

compr., subiguais, glabros, 0.5-1 mm encurvados. Fruto 20-28 mm compr., 15-18 mm diâm.,

cilíndrico tornando-se cônico-truncado, várias (15-20) nervuras desiguais, arredondadas,

longitudinais, formando rounded spurs at base.

Simplesmente atualizo as informações ou preciso dizer o que n foi dito antes, o que é novo???

É conhecida popularmente como Riteira.

Sua distribuição se restringe às proximidades de Manaus (AM-Brasil), em

ambientes...

G. macrocarpa floresce do mês de Novembro a Fevereiro, frutifica de Fevereiro a

Maio.

Material examinado: BRASIL. AMAZONAS: Manaus, XII.1901, fr., Ule? 5956(MG); São

Gabriel da Cachoeira ?, Rio Curicuriari, 13.VII.1979, fr., J. M. Poole 1982(MG); Manaus,

estrada do Aleixo, 02.XII.1942, fl., A. Ducke 63 (MG); Manaus, BR 17 - Km 21, 28.XII.1955,

fl., Luis e Francisco (110940 IAN); Manaus, Reserva Ducke, Igarapé do Acará, 27.XI.1997,

fl., P. A. C. I. Assunção 725 (IAN); Manaus, Igarapé de Santa Maria, 24.II.1956, fr., Chagas

& Dionísio (110956 IAN); Manaus, Estrada do Aleixo, 2.XII.1942, fl., A. Ducke 63 (IAN);

17

Cachoeira Baixa do Tarumã, 06.XII.1955, fl., Dionísio (92214 IAN); Manaus, Igarapé do

Crespo, 13. II.1943, fr., A. Ducke 1182 (IAN); Manaus, Igarapé do Goiabinha, 19. III. 1958,

fr., s/coletor (622 INPA); Manaus, Ponta Negra, 11. II. 1977, fr., M. F. Silva et al. 2065

(INPA); Manaus, Reserva Adolpho Ducke, Igarapé do Acará, 07. IV. 1994, fr., Ribeiro, J. E.

L. S. 1262 et al. (INPA); Manaus, BR 17 Km 17, 14. XII. 1955, fl. E bot., D. Coelho (3118

INPA); Manaus, Cachoeira baixa do Tarumã, 07. XI. 1958, fl. e bot., s/coletor (6047 INPA);

Manaus, Igarapé Santa Maria, 24. II. 1956, fr., J. Chagas & D. Coelho (3505 INPA); Manaus,

BR 17 Km 21, 28. XII. 1955, fl. e bot., L. Coelho & F. Mello (3230 INPA); Manaus, Estrada

dos Franceses, 28. XI. 1955, bot., W. Rodrigues (2979 INPA); Manaus, Cachoeira baixa do

Tarumã, 18. XI. 1955, bot., W. Rodrigues (2934 INPA); Manaus, Cachoeira baixa do Tarumã,

06. XII. 1955, fl. e bot., D. Coelho (3041 INPA); Manaus, Reserva Adolpho Ducke, Igarapé

do Acará, 27. XI. 1997, fl. e bot., P. A. C. L. Assunção 725 et al. (INPA); Manaus, Estrada

Torquato Tapajós, 01. IV. 1975, fr., A. Loureiro et al. (48328 INPA); Manaus, Rio Cuieiras,

19. XII. 1961, fl. e bot., W. Rodrigues & B. Willson 3986 (INPA); Manaus, Igapó dos riachos,

02. XI. 1929, bot., A. Ducke (16283 INPA); Manaus, Cachoeira baixa do Tarumã, 26. XII.

1962, bot. e fl.,W. Rodrigues et al. 4945 (INPA); Manaus, Rio Preto, 30. I. 1962, fr., W.

Rodrigues & J. Chagas 4168 (INPA); Manaus, Rio Negro, Rio Curicuriari, 12. VII. 1979, fr.,

L. A. Maia et al 571 (INPA);

? VENEZUELA. AMAZONAS: São José Cassiquiare, 12.XII.1945, fl., R. L. Fróes 21509

(IAN);

? Manaus, Igarapé do Goiabinha, 15.III.1958, fr., (98780 IAN);

FALTA INPA!!!!

2. Glandonia prancei Anderson, Mem. New York Bot. Gard. 32: 139. 1981

Type. Glandonia macrocarpa Grisebach.

Fig.

Lâmina foliar elípticas a obovadas, estípulas 18-24 mm compr.. Inflorescência 5-11

cm compr., cincínios a 1 cm de distância; brácteas 2-4 mm compr., bractéolas 1-3 mm

compr.; pedúnculo florífero 2-3 mm compr., pedicelo 6-8 mm compr.. et petalo postico basi

limbi perpaucis glandulis instructo. Anteras 3-3.5 mm compr..

Glandonia prancei aparentemente é uma espécie rara, já que nenhuma coleta foi

registrada desde sua descrição em 1981. A tentativa de coletá-la nas proximidades de Humaitá

não obteve sucesso. É necessário considerar o baixo esforço de coleta na Amazônia fora do

18

entorno de Manaus, devido a várias dificuldades, sobretudo logísticas. A posição taxonômica

de Glandonia prancei é delicada, diante de sua alta similaridade com G. macrocarpa

(sobreposição da grande parte dos caracteres)e a falta de informções sobre sua distribuição.

Observou-se a sobreposição de caracteres delimitantes das duas espécies como: ........

No entanto, apesar da dificuladade de se estabelecer endemismos na Amazônia, a distribuição

geográfica é a característica de maior suporte para separar tais espécies. Assim, realizar novas

tentativas de coleta é de grande importância taxonômico e para determinação de seu status de

conservação e catergoria de frequência.

Tipo. Prance, Pena & Ramos 3363, banks of Rio Ipixuna, Mun. Humaitá, Rio Madeira,

Amazonas, Brazil, 26 Nov 1966 flr. (holótipo INPA, isotipos MICH, NY):

Nomes populares-

Distribuição-

Fenologia-

Etimologia- Homenagem a Ghillean Tolmie Pranc

Material examinado: BRASIL. AMAZONAS: Igapó-Açú, BR 319, 15.III.1974, fr., G. T.

Prance et al. (18891 MG); Humaitá, Banks of Rio Ipixuna, 26.XI.1966, fl., G. T. Prance et

al. (34004 MG);

FALTA TIPOS!!!!!INPA

19

CONCLUSÕES

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem aos curadores dos herbários INPA, MG, IAN e RB, no Brasil;

pelo empréstimo de exsicatas e ao GUYN, VEN e PORT na Venezuela, COL e SINCHI na

Colômbia, pelo recebimento às visitas; ao Dr. William R. Anderson, pela valiosa contribuição

com sugestões e bibliografia. Ao IBAMA pelo apoio nas coletas, à Coordenação de

Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa de Mestrado.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Appezzato-da-Glória, B.; Carmello-Guerreiro, S. M. (editoras) 2003. Anatomia Vegetal.

Viçosa, Editora UFV, Universidade Federal de Viçosa.

Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellog, E.A. & Stevens, P.F. 1999. Plant systematics. A

phylogenetic approach. Massachussets, Sunderland, Sinauer Associates.

Kraus, J.E. & Arduin, M. 1997. Manual básico de métodos em morfologia vegetal. Rio de

Janeiro, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.

Johansen, D.A. 1940. Plant microtechnique. New York, Mc. Graw Hill Book.

Metcalfe, C.R. & Chalk, L. 1979. Anatomy of the Dicotyledons: Systematic Anatomy of

the Leaf and Stem. v.1. New York, Oxford University Press.

Metcalfe, C.R. & Chalk, L. 1983. Anatomy of the Dicotyledons: Wood Struture and

Conclusion of the General Introduction. v.2. New York, Oxford University Press.

Anderson, W. R. 1978 [�1977�]. Byrsonimoideae, a new subfamily of the Malpighiaceae.

Leandra. 7: 5-18.

Anderson, W. R. 1981. Malpighiaceae. In The Botany of the Guayana Highland-Part XI.

Memorirs of the New York Botanical Garden. 32: 137-147

Anderson, W. R. 2001. Malpighiaceae. Pp. 6: 82-139. In: Missouri Botanical Garden Press

(ed.). Flora of the Venezuelan Guayana. St. Louis Missouri.

Anderson, W. R. 2004. Malpighiaceae. Pp. 229 � 232. In: The New York Botanical Garden &

Princeton University Press (ed.). Flowering Plants. Princeton, New Jersey.

Davis, C. C.; Anderson, W. R. e Donoghue, M. J. 2001. Phylogeny of Malpighiaceae:

evidence from chloroplast NDHF and TRNL-F nucleotide sequences. American Journal of

Botany. 88(10): 1830-1846.

21

CAPÍTULO II

MORFO-ANATOMIA FOLIAR EM BURDACHIA ADR. JUSS. E

GLANDONIA GRISEB. (MALPIGHIACEAE): IMPLICAÇÕES

TAXONÔMICAS

15

MORFO-ANATOMIA FOLIAR EM BURDACHIA ADR. JUSS. - GLANDONIA

GRISEB. (MALPIGHIACEAE): IMPLICAÇÕES TAXONÔMICAS

RESUMO - (Morfo-anatomia foliar em Burdachia Adr. Juss.. E Glandonia Griseb.

(Malpighiaceae): implicações taxonômicas). Burdachia A. Juss. e Glandonia Griseb. são

gêneros de árvores e arvoretas endêmicos das áreas alagáveis amazônicas. Com o intuito de

auxiliar a taxonomia destes gêneros e suas espécies, foi investigada a anatomia foliar a fim de

reunir caracteres anatômicos diagnósticos. Foram analisadas todas as espécies atualmente

reconhecidas para os grupos: B. duckei, B. prismatocarpa, B. sphaerocarpa, G. macrocarpa,

G. prancei e G. williansii. A partir da descrição anatômica dos padrões da epiderme, do

mesofilo e pecíolo foram selecionados os seguintes caracteres: presença de pêlos, sinuosidade

das paredes epidérmicas, profundidade do estômato em relação às células ordinárias, imersão

das glândulas foliares na nervura central, arranjo do mesofilo e a presença de cristais e tipo de

feixe no pecíolo.

Palabras clave: anatomia foliar, caracter diagnóstico, taxonomia, Malpighiaceae.

ABSTRACT � (Leaf morpho-anatomy of Burdachia Adr. Juss. and Glandonia Griseb.

(Malpighiaceae): taxonomyc implications Burdachia A. Juss. and Glandonia Griseb. are

endemic genera of trees and shrubs of the Amazonian flood plain. To assist the taxonomy of

these genera and their species, the leaf anatomy was investigated in order to gather characters

for anatomical diagnoses. All the recognized species, B. duckei, B. prismatocarpa, B.

sphaerocarpa, G. macrocarpa, G. prancei and G. williansii, were sudied. Based on the

anatomical descriptions of the epidermal patterns, the following characters were selected:

presence of hair, sinuosity of the epidermal walls, depth of the stomata in relation to the

ordinary cells, immersion of the leaf glands in the midrib, and the presence of crystals.

Key words: leaf anatomy, anatomical characters, taxonomy, Malpighiaceae.

1

Introdução

A família Malpighiaceae apresenta aproximadamente 1260 espécies distribuídas em

65 gêneros. Seus representantes se distribuem no Paleo, mas principalmente, no Neotrópico

(Anderson, 2004). A família é caracterizada por apresentar tricomas unicelulares, geralmente

com dois braços em forma de T, V ou Y. Suas folhas são geralmente simples opostas e

estipuladas possuindo glândulas no pecíolo ou na face abaxial do limbo (Judd 2002; Anderson

2001; 2004). A morfologia floral, em linhas gerais é bastante conservativa, por outro lado a

exibem impressionante diversidade vegetativa e na morfologia dos frutos. (...).

Burdachia A. Juss. e Glandonia Griseb. são gêneros endêmicos das áreas alagáveis

amazônicas. São árvores ou arbustos distribuídos principalmente em florestas de igapós, com

notável adaptação à dispersão aquática (Anderson, 1981). Pertenciam à subfamília

Byrsonimoideae, na tribo Byrsonimeae (Anderson, 1978). No entanto, dados moleculares e

filogenéticos desmembraram a tribo nos clados �byrsonimoide� (Byrsonima, Diacidia e

Blepharandra) sem glândulas foliares e �mcvaughioide� (Burdachia, Glandonia e Mcvaughia)

que possuem glândulas foliares (Anderson, 1981; Davis; Anderson e Donoghue, 2001).

Burdachia é composto por quatro espécies: B. williamsii, B. duckei, B. prismatocarpa

e B. sphaerocarpa (Anderson, 1981). No entanto, B. williansii foi sinonimizada devido a

sobreposição de caracteres com B. prismatocarpa (Anderson, 2001). É questionada a

existência de apenas duas ou três espécies em Burdachia (Anderson, 2001). Três espécies

disjuntas bastante similares compõem o gênero Glandonia: G. macrocarpa, G. prancei e G.

williamsii, revelando delimitações baseadas principalmente em suas distribuições geográficas

(Anderson, 1981).

Metcalf & Chalk (1950) descrevem anatomicamente a família, Soares; Servin e

Appezzato-da-Glória (1997) descrevem a anatomia foliar de Malpighia glabra, Machado

(2002) descreve anatomicamente as folhas de Banisteriopsis variabilis e as folhas de

Byrsonima sericea são descritas por Silva (1996). Contudo, em linhas gerais, estudos morfo-

anatômicos foliares como subsídio à taxonomia são escassos.

Os caracteres anatômicos são importantes evidências taxonômicas, que somadas às

demais evidências como a morfologia, palinologia, biologia reprodutiva, citogenética e dados

moleculares, resultam em delimitações menos subjetivas. Assim, o presente trabalho, busca

indicar caracteres morfo-anatômicos que auxiliem na delimitação, bem como na elucidação de

relações filogenéticas das espécies.

2

Material e Métodos

Coletas e conservação do material - Foram realizadas coletas em áreas alagáveis amazônicas

no entorno de Manaus bem como em Unidades de Conservação como o Parque Nacional do

Jaú, Estação Ecológica de Anavilhanas e Reserva Biológica Adolpho Ducke. Material foliar,

em diferentes estágios, foi fixado em FAA. Material herborizado também foi usado, após

devida reidratação.

Dados macromorfológico - As espécies foram manuseadas no herbário e no Laboratório de

Taxonomia/INPA, utilizando estereomicroscópio. A caracterização foi feita através de

observação detalhada do material herborizado e estruturas conservadas em álcool 70% e

glicerina 5%. Verificando a ocorrência e constância dos caracteres, indicando potenciais

caracteres para análise filogenética.

Dados micromorfológico � As folhas foram submetidas à dissociação das epidermes

utilizando solução de ácido acético glacial e peróxido de hidrogênio P.A. (1:1) (Kraus &

Arduin 1997). Após coloração com fucsina básica e azul de astra foram montadas as lâminas.

Também foram realizados cortes transversais em micrótomo de mesa, para caracterização do

mesofilo, detalhes da epiderme, aparelho estomático e pêlos. As lâminas obtidas foram

observadas em microscópio óptico e foram realizados registros fotográficos.

Resultados e Discussão

Morfologia foliar:

Forma e biometria da lâmina- A forma das folhas em B. prismatocarpa e B. duckei mostra

grande variação. No entanto, estas variação não são claras para delimitar duas espécies.

Variam na forma (figura 1), de .... a ...., no tamanho, de .... x ....cm e a margem pode ser

fortemente revoluta, fracamente revoluta e em raros casos é achatada. Em Glandonia,

claramente a forma da folha separa G. williamsii das demais duas espécies, se mostrando

elíptica. G. macrocarpa mostra folhas fortemente obovadas e G. prancei revela folhas

fracamente oboadas à elípticas.

Quanto a posição do par de glândulas, nas espécies de Burdachia, as glândulas se

localizam quase que inteiramente na nervura central. Em G. macrocarpa e G. prancei são

encontradas inteiramente na lâmina e em G. williamsii podem ser encontradas nas duas

condições.

Venação- Apenas em Burdachia sphaerocarpa as nervuras quaternárias não são bem

evidenciadas.

3

Anatomia foliar:

Pecíolo- De acordo com Metcalfe e Chalk (1950), o corte transversal do pecíolo de espécies

da família Malpighiaceae, revela um feixe central arqueado, podendo estar acompanhado por

pequenos feixes acessórios em posição latero-superior. Mcvaughia bahiana apresenta feixe

central arqueado acompanhado de dois feixes acessórios circulares. As espécies de Burdachia

apresentam feixe central de conformação arqueada e extremidades convolutas, aliado à feixes

acessórios circulares (1 a 3 feixes em cada lado). Glandonia macrocarpa e G. prancei

revelam feixe central circular, em anel, com dois feixes acessórios achatados. No entanto, G.

williamsii mostra feixe aberto, como em Burdachia, acompanhado por três feixes acessórios

circulares. O esquema da conformação vascular do pecíolo e sua ocorrência nas espécies é

apresentado na Figura 1.

Cristais do tipo drusas estão distribuídos por todo parênquima em B. duckei, B.

prismatocarpa ....

Lâmina foliar:

Epiderme- As espécies de Burdachia são anfiestomáticas, revelando a face adaxial da

epiderme composta por células isodiamétricas e de paredes anticlinais retas (Fig.). A cutícula

em B. prismatocarpa e B. duckei é ornamentada (Fig.) e os pêlos malpighiáceos unicelulares

são observados em ambas as faces, mais abundantemente na face abaxial (Fig.). Já B.

sphaerocarpa não apresenta ornamentação cuticular, bem como se mostra totalmente glabra

(Fig.).

Quanto à face abaxial B. prismatocarpa e B. duckei exibem células isodiamétricas de

paredes anticlinais retas, além de células epidérmicas papilosas no entorno do estômato,

incluindo as subsidiárias, impedindo a visualização do estômato (Fig.). A visualização do

aparelho estomático em corte transversal mostra que este se encontra em depressão em

relação à altura das células ordinárias (Fig.). Os pêlos estão distribuídos por toda a lâmina

(Fig.). Os estômatos paracíticos são bem visualizados na face abaxial da epiderme de B.

sphaerocarpa, de células poligonais de paredes anticlinais retas (Fig.).

Em Glandonia, G. macrocarpa e G. prancei mostram a face adaxial da epiderme

composta por células poligonais a isodiamétricas e paredes anticlinais sinuosas (Fig.). G.

williansii apresenta células poligonais de parede anticlinais retas e pêlos distribuídos por toda

lâmina. A face abaxial de G. williansii exibe epiderme papilosa, exceto na venação, os

estômatos paracíticos são visíveis, uma vez que as células subsidiárias não são papilosas

como em Burdachia (Fig.). Os tricomas se distribuem por toda lâmina, nas duas superfícies

em G. williansii, assim como em Burdachia. Em G. macrocarpa e G. prancei são

4

visualizados estômatos paracíticos e células de parede anticlinal sinuosa, os tricomas são raros

e encontrados próximos à venação.

Anderson (1981) considera alguns aspectos anatômicos, como o tipo de tricoma, em B.

prismatocarpa e B. duckei, que poderia sustentar sua separação. No entanto, foi observado

que os referidos táxons apresentam o mesmo tipo de tricoma tector, simples, malpighiáceo

curto-estipitado, apresentando variações no tamanho dos braços e pedúnculo.

Segundo Appezzato-da-Glória & Carmello-Guerreiro (2003) papilas são projeções da

parede periclinal externa de função controversa, de notável valor taxonômico, podendo estar

relacionada à reflexão de luz.

Mcvaughia bahiana possui células isodiamétricas de parede anticlinal reta na face

adaxial da epiderme. Os tricomas unicelulares se distribuem ... e apresentam pedúnculo bem

desenvolvido. Não são observados estômatos nesta face. A face abaxial da epiderme revela

células poligonais de paredes anticlinais sinuosas. Os pêlos se distribuem ... e os estômatos

são paracíticos.

A face inferior foliar de Glandonia williamsii, mostra de forma evidente suas papilas

ao estereomicroscópio, bem como Anderson (1981) documentou. No entanto, Anderson

(1981) não referencia às papilas em Burdachia como faz MetCalfe e Chalk (1950).

Segundo Metcalfe e Chalk (1950), a sinuosidade das paredes anticlinais na epiderme, é

um caráter bastante influenciado pelo ambiente. No entanto, este caracter não variou

intraespecificamente em amostras de diferentes localidades e hábitats (beira de rio, lago,

igarapé e clareira) e diferentes estágios de crescimento.

Anderson (2001) questiona a existência de três ou duas espécies em Burdachia. Como

foi verificado, B. prismatocarpa e B. duckei não mostram diferenças na anatomia foliar.

Indicando que poucos caracteres sustentam esta separação, podendo se tratar de um complexo

de variações prismatocarpa. Metcalfe & Chalk (1950) afirmam que ornamentações cuticulares

podem servir como excelentes características diagnósticas, mas seu significado sistemático

acima do nível de espécie é limitado.

Figura 1: Tipos de feixes peciolar em Burdachia-Glandonia. A- Feixe...., encontrado em ....; B- Feixe...,encontrado em:

5

Figura .: Face abaxial da epiderme em Burdachia

sphaerocarpa. São evidenciadas as células não papilosas a ausência de tricomas e cicatrizes. É observado o aparelho estomático do tipo paracítico. Barra = 4 µm.

6

C

Figura . : Face abaxial da epiderme em G. williamsii. São observadas papilas por toda a lâmina. C = cicatriz do tricoma; seta = aparelho estomático paracítico. Barra= 10 µm.

Figura..: Face abaxial da epiderme em G.

macrocarpa. São observadas células não papilosas, de parede anticlinal sinuosa. Observa-se também os estômatos paracítico. Barra = 10 µm.

7

Tabela 1: Caracteres anatômicos variáveis nas espécies de Burdachia - Glandonia.

1 2 3 4 5 6

Cutícula ornamentada na face adaxial da epiderme + + + - - -Células epidérmicas abaxial de paredes anticlinais retas + + + + - -Células epidérmicas abaxial de paredes anticlinais sinuosas - - - - + +Tricomas na epiderme + + - + + +Tricomas por toda a lâmina + + - + - -Tricomas restritos às nervuras - - - - + +Células papilosas na face abaxial da epiderme + + - + - -Aparelho estomático com células subsidiárias papilosas + + - - - -Aparelho estomático em depressão + + - + - -Feixe peciolar principal aberto + + + + - -Feixe peciolar principal fechado (em anel) - - - - + +Glândula foliar na área estomática - - - - + +Glândula foliar na área da nervura central + + + + - -Textura foliar papirácea - - - - + +Textura foliar coreácea + + + + - -

1. Burdachia duckei Steyerm., 2. Burdachia prismatocarpa A. Juss., 3. Burdachia sphaerocarpa A. Juss., 4.Glandonia williamsii Steyerm., 5. Glandonia macrocarpa Griseb. e 6. Glandonia prancei Anderson. 0 =ausente; 1 = presente.

Conclusões

Os resultados mostram que caracteres anatômicos podem ser usados de maneira eficaz

no auxílio à delimitação em nível genérico e específico de Burdachia e Glandonia. Os

caracteres que se destacam em seu valor taxonômico são: cutícula ornamentada, presença de

tricomas, sinuosidade das paredes epidérmicas, profundidade do aparelho estomático em

relação às células ordinárias, presença de células papilosas, localização das glândulas foliares

na lâmina, tipo de mesofilo, tipo de feixe do pecíolo e a presença de cristais no pecíolo.

No entanto, os caracteres anatômicos não elucidaram a delimitação de espécies muito

próximas como B. prismatocarpa e B. duckei bem como G. macrocarpa e G. prancei. Desta

forma, a delimitação de tais espécies é delicada, uma vez que morfologicamente poucos

caracteres sutentam o estatus de espécie. O dado de maior relevância para circunscrição destes

grupos é a distribuição geográfica.

São identificados caracteres de potencial utilização em análises cladísticas do grupo.

Referências bibliográficas



EspéciesCaracteres

8











Leandra. 7: 5-18.








evidence from chloroplast NDHF and TRNL-F nucleotide sequences. American Journal

of Botany. 88(10): 1830-1846.

9

CAPÍTULO III

DISPERSÃO AQUÁTICA EM MALPIGHIACEAE: ASPECTOS

MORFO-ANATÔMICOS DOS FRUTOS NOS GÊNEROS

AMAZÔNICOS BURDACHIA ADR. JUSS. E GLANDONIA GRISEB.

10

DISPERSÃO AQUÁTICA EM MALPIGHIACEAE: DESCRIÇÃO MORFO-

ANATÔMICA DOS FRUTOS NOS GÊNEROS AMAZÔNICOS

BURDACHIA ADR. JUSS. E GLANDONIA GRISEB.

RESUMO

ABSTRACT

1

Introdução

A família Malpighiaceae abrange aproximadamente 65 gêneros com cerca de 1.260

espécies, Paleoptropicais e principalmente Neotropicais. O Brasil detém o maior número de

espécies, ocorrentes sobretudo nos cerrados. Compreende espécies de distribuição bastante

ampla à espécies endêmicas, restritas à pequenas regiões. Estas espécies habitam os mais

diversos hábitats, incluindo ambientes úmidos como a Amazônia (Anderson, 2004).

As espécies de Malpighiaceae mostram uma extensa variedade morfológica dos frutos

e diante do alto conservatismo floral, devido à pressão seletiva do polinizador, contemplam a

base da classificação (Anderson, 2004). Assim, a interpretação dos caracteres frutíferos em

Malpighiaceae é de suma importância, já que esta unidade reprodutiva em grande parte dos

táxons suporta claramente as delimitações. Podem variar entre esquizocarpáceos (samarídios e

cocas), nucóides (núculas) e drupóides (nuculânio) (Barroso et al., 2004).

A dispersão aquática ocorre quando sementes ou frutos são levados pela água da

chuva ou carregados em corpos d�água. Estas estruturas são frequentemente pequenas, secas e

duras, e podem apresentar espinhos ou projeções como estruturas de ancoragem, apresentando

camada impermeável ou de densidade baixa, conferindo a habilidade de flutuar (Judd, 2002).

Áreas alagadas amazônicas como Igapós e igarapés de Terra Firme, abrigam dois

gêneros endêmicos de Malpighiaceae: Burdachia Adr. Juss. e Glandonia Griseb. Logo, seus

frutos revelam evidentes adaptações à dispersão aquática, como acessórios de dispersão e

tecidos aeríferos que garantem a flutuação (Anderson, 1981).

No entanto, a unidade de dispersão em Malpighiaceae é foco de raros trabalhos

referentes à anatomia (Paoli, 1977), para os referidos táxons estes dados são inexistentes.

Assim, este trabalho destina-se a documentar os padrões morfo-anatômicos observados nos

frutos das espécies dos gêneros Burdachia e Glandonia, a fim de relacioná-los à síndrome de

dispersão bem como diferenciá-los taxonomicamente.

Material e métodos

Coleta dos frutos - Foram realizadas coletas de frutos em áreas alagadas próximas à Manaus e

fixados em álcool 70% glicerinado. Material herborizado, após tratamento com

polietilenoglicol por 48 horas, também foi utilizado.

Estudo morfológico � Foram realizadas observações em estereomicroscópio a partir do

material disponível, fixados em FAA e conservados em etanol 70%, frescos ou herborizado.

2

A partir de coleções dos herbários INPA, MG, IAN, RB, VEN, GUYN, PORT, COL e

SINCHI, de acordo com as siglas estabelecidas no Index Herbariorum (Holmgren et al. 1990),

foram realizadas medidas de dimensões dos frutos, para então calcular a média aritmética, o

desvio-padrão e a amplitude de variação. A descrição dos frutos foi baseado na terminologia

adotada pela literatura botânica pertinente. Com o intuito didático foram realizados desenhos

esquemáticos em nanquim.

Estudo anatômico � Os procedimentos anatômicos foram realizados no Laboratório de

Botânica Agroflorestal-LABAF/UFAM. Os frutos foram submetidos à desidratação através de

série etanol-butanol, para então serem emblocados em parafina (Kraus & Arduin, 1997 ). Os

cortes foram confeccionados em micrótomo automáticorotativo, a uma espessura de 9 �m. Os

cortes foram então previamente tratados em xilol, para serem corados em Astrablau e Fucsina

básica (Patino, 1986) e, por fim, foram montados em bálsamo do Canadá. Cortes

paradérmicos à mão livre também foram realizados. O laminário foi observado e

fotomicrografados ao microscópio óptico Axioskop.

Resultados e discussão

Segundo Barroso et al. (2004), a núcula é um tipo de fruto nucóide, os quais

apresentam o maior número de acessórios que qualquer outro tipo de fruto. Tais acessórios,

relacionados à adaptações e síndrome de dispersão, podem se originar da parede do ovário, do

receptáculo, do cálice e brácteas ou ainda os estiletes persistem em forma de gancho. A forma

dos frutos nucóides é variada, e a superfície pode ser lisa, pilosa, cerdosa ou equinada.

Desta maneira, observou-se apêndices de dispersão nos frutos de B. prismatocarpa, B.

duckei, que mostram nervuras desenvolvidas como cristas longitudinais, unidas na base do

fruto formando um cinturão. Tais cristas se desenvolvem como extensão da parede do ovário.

As espécies de Glandonia apresentam extensões arredondadas do ovário, delimitadas por

sulcos longitudinais.

Todas estas características muito provavelmente estão relacionadas à hidrodinâmica de

dispersão destas unidades. Os frutos indeiscentes e secos, comumente apresentam asas,

uncinos, pêlos e outros apêndices desenvolvidos, formando um aparelho facilitador da

dispersão. Plantas aquáticas ou de beiras de corpos d�água, podem apresentar tecidos de

futuação em seus frutos (Barroso et al., 2004). É cogiatada a possível homologia de tais

estruturas com os apêndices de dispersão das sâmaras nos frutos alados, condição mais

derivada entre as Malpighiaceae (Anderson, 1981).

3

A núcula é o fruto de espaço central amplo, não dividido em lóculos, apresentando ou

não cálice acrescente, raramente com cálice ou hipanto caduco, apresentando única semente

(Barroso et al., 2004). A núcula em Burdachia e Glandonia possui apenas uma semente e os

lóculos dos carpelos são diferencialmente desenvolvidos. A semente única preenche o lóculo

mais desenvolvido, sendo este acompanhado por dois outros lóculos, ambos colapsados, um

deles um pouco mais desenvolvido.

Barroso et. al. (2004), descreve as núculas de Burdachia e Glandonia, o que vai de

encontro com o observado neste estudo. Em Burdachia a núcula é piramidal angulosa, ou

ovóide, terminando em um rostro levemente encurvado ou não. A núcula em Glandonia é

oblonga, sulcada longitudinalmente revelando ápice umbonado.

O fruto maduro de Lophanthera lactescens Ducke, é esquizocarpáceo e constituído por

três cocas. O epicarpo é constituído por epiderme uniestratificada e mostra cutícula espessa,

estriada e impregnada por substâncias graxas. O mesocarpo é formado por células

parenquimáticas relativamente grandes, revelando idioblastos com drusas de oxalato de cálcio

e canais laticíferos. A última camada de células do mesocarpo contém cristais prismáticos de

oxalato de cálcio solitários. O endocarpo se separa do mesocarpo por uma cutícula e é

constituído por esclereides e fibras de paredes espessas, pontuadas e lignificadas. Tais fibras

se dispõem paralela ou transversalmente em relação ao lóculo (Paoli, 1977).

Burdachia duckei

Burdachia prismatocarpa

Burdachia sphaerocarpa

Glandonia macrocarpa

Glandonia prancei

Glandonia williansii

M= Média aritmética; D.P.= Desvio padrão e A.V.= Amplitude de variação.

Referências bibliográficas

DimensõesComprimento (mm) Diâmetro (mm)

M MD.P. D.P.A.V. A.V.

Espécies

4













Leandra. 7: 5-18.









Botany. 88(10): 1830-1846.

5

CAPÍTULO IV

ANÁLISE CLADÍSTICA DOS GÊNEROS

MCVAUGHIA W. R. ANDERSON + BURDACHIA ADR. JUSS. -

GLANDONIA GRISEB.: BASEADA EM DADOS MORFOLÓGICOS

48

ANÁLISE CLADÍSTICA DOS GÊNEROS

MCVAUGHIA W. R. ANDERSON + BURDACHIA ADR. JUSS. - GLANDONIA

GRISEB.: BASEADA EM DADOS MORFOLÓGICOS

RESUMO

A família Malpighiaceae, possui aproximadamente 1260 espécies em 65 gêneros, distribuídas

no Paleo e sobretudo no Neotrópico. A família tem seu centro de diversidade na América do

Sul. Áreas alagadas da Amazônia abrigam dois pequenos gêneros endêmicos: Burdachia e

Glandonia de frutos não alados, compreendendo 3 espécies cada. A espécie irmã destes

grupos é Mcvaughia bahiana, endêmica de Caatingas do estado da Bahia. Análises

filogenéticas com base em dados moleculares de seqüências de DNA confirmam que M.

bahiana + Burdachia e Glandonia formam um clado monofilético com forte suporte (100% de

bootstrap). O presente trabalho tem como objetivo analisar cladisticamente as espécies do

grupo M. bahiana + Burdachia e Glandonia. Para tanto, foram examinados 9 táxons e 45

caracteres morfológicos. As análises foram sob o critério de parcimonia. Os resultados

mostram o monofiletismo dos gêneros Burdachia e Glandonia, com bons suportes. As

sinapomorfias ...... (paralelismo com...).

ABSTRACT

48

Introdução

A família Malpighiaceae contém aproximadamente 1260 espécies em 65 gêneros

ocorrentes no Novo e Velho Mundo. O Brasil é um importante centro de diversidade para a

Família. Os gêneros Burdachia e Glandonia ocorrem em áreas alagadas da Amazônia

Brasileira, Venezuelana, Colombiana e Peruana.

O gênero Burdachia foi descrito por Adr. Jussieu (1940). Niendenzu (1966) classifica

três espécies: B. atractoides, B. prismatocarpa e B. sphaerocarpa. Anderson (1981), após

descrições de B. williansii e B. duckei por Steyermak, considera quatro espécies para o

gênero: B. prismatocarpa, B. sphaerocarpa, B. duckei e B. williansii sinonimizando B.

atractoides com B. sphaerocarpa e denominando a variedade B. sphaerocarpa var glandifera.

Anderson (2001) sinonimiza B. williansii com B. prismatocarpa e em mesmo trabalho, B.

sphaerocarpa var glandifera perde seu estatus de variedade. Por fim, é lançada a seguinte

questão: O gênero Burdachia é composto por três ou duas espécies?

Glandonia foi descrito por Grisebach (1858). Anderson (1981) classifica três espécies

disjuntas compõem o gênero Glandonia: G. williamsii, G. prancei e G. macrocarpa, sendo as

duas últimas extremamente semelhantes. Distribuem-se respectivamente no Rio Orinoco e

alto Rio Negro - Venezuela e Brasil, no alto Rio Purus e Madeira - Brasil e no entorno do

município de Manaus - Brasil (Anderson, 1981).

Mcvaughia é um gênero monotípico, composto pela espécie M. bahiana. Foi descrita

por Anderson (1979). Esta espécie apresenta características exclusivas na família e mostra

similaridade morfológica com as espécies de Burdachia. É encontrada em Caatingas do

estado da Bahia (Brasil).

Anderson (1978) classifica os gêneros na subfamília Byrsonimoideae. A subfamília é

dividida em três tribos Byrsonimeae (Byrsonima, Diacidia, Blepharandra, Burdachia e

Glandonia), Galphimieae (Galphimia, Verrucularia, Lophanthera e Spachea) e

Acmanthereae (Acmanthera, Pterandra e Coleostachys) de maneira geral, Byrsonimoideae

corresponde à classificação sensu Niedenzu (1928) (Anderson, 1979; Cameron et al., 2001).

Dados moleculares revelam o monofiletismo da tribo Gaudichaudieae sensu

Hutchinson (1967) e das tribos da subfamília Byrsonimoideae sensu Anderson (1978):

Acmanthereae e Galphimieae. No entanto a tribo Byrsonimeae não mostrou monofiletismo e

foi dividida nos clados byrsonimoide (Byrsonima, Diacidia e Blepharandra) sem glândulas

foliares e mcvaughioide (Burdachia, Glandonia e Mcvaughia) com glândulas foliares. Logo,

1

o monofiletismo de Byrsonimoideae é fortemente rejeitado (Davis, 2001; Cameron et al.,

2001).

Estudos filogenéticos baseados em dados de seqüência de DNA utilizam apenas três

espécies: M. bahiana, B. sphaerocarpa e G. macrocarpa. Estes dados apontam M. bahiana +

Burdachia - Glandonia como um grupo monofilético com forte suporte (100% de bootstrap).

Logo, o objetivo principal traçado neste trabalho é investigar as relações filogenéticas

entre as espécies de Mcvaughia bahiana + Burdachia � Glandonia, baseada em dados

morfológicos.

Material e Métodos

Caracteres: Foram levantados 46 caracteres morfológicos, dentre estes oito são anatômicos,

levantados à partir de análise do material herborizado e coletado. Seguiu-se a terminologias

de Anderson (2001; 2004) e para dados anatômicos Fahn. Dados anatômicos foliares foram

obtidos à partir de laminário confeccionado através da dissociação das epidermes em solução

de Ácido Acético e Peróxido de Hidrogênio (1:1). Os frutos foram emblocados em parafina e

secccionados em micrótomo automáticorotativo à espessura de 9 �m. Ambas técnicas foram

coradas em Astrablau e Fucsina Básica.

Grupos externos: Os grupos externos foram escolhidos de acordo com a proximidade das

espécies e o número de características em comum, de acordo com Cameron et al. 2001. Desta

forma elegeu-se Lophanthera longifolia e Barnebya dispar como os grupos externos.

Análise de dados: O cladograma foi obtido após determinação dos estados de caráter através

da comparação com os grupos externos. A análise filogenática utilizou critério de parcimônia

(Fitch 1971), utilizando o software PAUP versão 4.0b. 10 (Swofford, 2002). Foram geradas

ávores à partir de busca heurística, realizada com 1000 replicações aleatórias (random

stepwise addition) usando o algoritmo TBR (tree bissection-reconnection). À partir das

árvores mais parcimoniosas foi calculada a árvore de estrito consenso. Os índices de

consistência (CI) e de retenção (RI) foram calculados. Os suportes dos clados foram

adquiridos a partir do valor de bootstrap (Felsenstein, 1985), com 1000 replicações. Na

matrix de dados (Apêndice 1) foram considerados caracteres não ordenados e de mesmo peso

e condições de caráter não conhecido ou não aplicáveis foram indicadas por �?�.

2

Resultados e Discussão

Caracteres: A matrix morfológica, foi elaborada de acordo com os caracteres listados e

descritos a seguir.

1. Cutícula ornamentada adaxialmente: (0) ausente; (1) presente. A cutícula ornamentada é

evidenciada em todas as espécies de Burdachia e G. williamsii.

2. Parede anticlinal das células epidérmicas da face adaxiais: (0) retas; (1) sinuosas. Apenas

espécies de Glandonia mostraram paredes anticlinais sinuosas nas células da face adaxial da

epiderme, as demais espécies se mostram retas.

3. Parede anticlinal das células epidérmicas da face abaxiais: (0) sinuosas; (1) retas. As

espécies de Burdachia juntamente à G. williamsii, revelam paredes anticlinais retas nas

células da face abaxial da epiderme, as demais espécies se mostram sinuosas.

4. Distribuição dos tricomas adaxiais: (0) restrito à nervação; (1) por toda a lâmina.

5. Distribuição dos tricomas abaxiais: (0) restrito à nervação; (1) por toda a lâmina

6. Epiderme abaxial papilosa: (0) ausente; (1) presente. São observadas células papilosas na

face abaxial das espécies B. prismatocarpa, B. duckei e G. williamsii. O que resulta em

estômatos localizados abaixo da altura das células ordinárias.

7. 1 par de glândulas na base da lâmina foliar: (0) ausente; (1) presente. As espécies de

Mcvaughia, Burdachia e Glandonia apresentam 1 par de glândulas na base foliar. Em

Mcvaughia bahiana, uma das glândulas é ligeiramente menor. Nas espécies de Burdachia e

G. williamsii, as glândulas se localizam quase que inteiramente na nervura central. Em G.

macrocarpa e G. prancei são encontradas inteiramente na lâmina.

8. Glândulas dispersas distalmente na lâmina: (0) ausente; (1) presente. Espécies de

Burdachia somadas à G. williamsii, revelam ao longo da lâmina, pequenas glândulas

impressas, na maioria das vezes concentrada nas proximidades da nervura central.

9. Textura foliar: (0) papirácea; (1) coriácea. Com exceção das espécies de Burdachia e G.

williamsii, todas as demais espécies apresentam consistência foliar papiráceae.

10. Venação secundária: (0) curva; (1) reta. Todas as espécies apresentam a venação

secundária curva entre si. As espécies de Burdachia juntamente com G. williamsii, possuem

nervuras secundárias fortemente paralelas entre si.

11. Margem foliar: (0) achatada; (1) revoluta. As margens achatadas são encontradas nas

folhas dos grupos externos, L. longipholia, B. dispar, bem como em G. macrocarpa e G.

prancei. As demais espécies possuiem margem foliar revoluta.

3

12. Feixe principal do pecíolo: (0) aberto; (1) fechado em anel. Apenas em G. macrocarpa e

G. prancei o feixe peciolar principal é circular, fechado em anel. O tipo de feixe aberto é

encontrado nas demais espécies.

13. Número de feixes acessórios no pecíolo (de cada lado): (0) 1; (1) 2; (2) 3. A forma do

feixe acessório achatada só é encontrada em G. macrocarpa e G. prancei. Em todas as outras

espécies são encontrados feixes acessórios de forma circular.

14. Indumento na face adaxial da estípula: (0) ausente; (1) presente.

15. Indumento na face abaxial da estípula: (0)presente; (1) ausente

16. Estípulas: (0) persistentes; (1) caducas. Grande parte das espécies apresentam estípulas

persistentes, apenas as espécies de Glandonia possuem estípulas caducas. Elas se partem

longitudinalmente antes da queda. Importante pontuar que B. díspar não é estipulada.

17. Estípulas: (0) intrapeciolar; (1) interpeciolar. A estípula também pode variar como

intrapeciolar, em L. longifólia, B. díspar, M. bahiana e nas espécies de Burdachia. Nas

espécies de Glandonia as estípulas são interpeciolares.

18. Estípulas: (0) livres; (1) conadas. Ainda quanto às estípulas, estas podem ser livres em L.

longifólia, M. bahiana e nas espécies de Glandonia. As espécies de Burdachia revelam

estípulas conadas. r

19. Forma da estípula: (0) orbicular à triangular; (1) linear. Apenas as espécies de Glandonia

possuem estípulas lineares.

20. Indumento no ramo: (0) piloso; (1) glabro.

21. Forma da base foliar: (0) cuneada; (1) arredondada.

22. Inflorescência: (0) terminal; (1) axilar. A inflorescência termianla é encontrada em todas

as espécies estudadas, exceto nas espécies de Burdachia, que apresentam inflorescências

axilar.

23. Inflorescência: (0) simples; (1) ramificada. A inflorescência pode ser simples como nas

espécies de Glandonia, L. longifolia, b. dispar e M. bahiana, já em Burdachia é ramificada

em vários eixos, ou ainda em B. sphaerocarpa pode ser simples ou ramificada.

24. Estigma: (0) apical; (1) interno. Uma característica marcante em Malpighiaceae é o tipo

de estigma, em grupos menos derivados são apicais como em L. longifolia, b. dispar e as

espécies de Glandonia, ou são fracamente internos como em M. bahiana e as espécies de

Burdachia.

25. Estilete: (0) reto; (1) curvo no ápice. O estilete das flores, após a antese, são retos em

todas as espécies, exceto em Glandonia onde as espécies, motram estiletes dobrados no ápice.

26. Pétala mais externa recobrindo as demais no botão floral: (0)ausente (1) presente.

4

27. Pétala em forma de capacete: (0) ausente; (1) presente. A pétala mais externa no botão

floral exibe forma de capacete apenas nas espécies de Glandonia, o que dá o aspecto

piramidal ao botão.

28. Pétala glandulada: (0) ausente; (1) presente. Em M. bahiana e nas espécies de Burdachia e

Glandonia uma das pétalas apresenta glândulas no limbo. Estas podem ser rudimentares,

estipitadas, ou sésseis, podendo estar em todo limbo ou restritas à base.

29. Base das pétalas laterais: (0) arredondada; (1) sagitada. Em todas as espécies aqui

apresentadas, as pétalas laterais mostram base arredondada, já nas espécies de Glandonia, a

base é sagitada.

30. Cor das pétalas laterais: (0) amarela; (1) rosa; (2) brancas. As pétalas laterais possuem

coloração amarela nos grupos externos e em M. bahiana, em Burdachia mostram coloração

rosa e em Glandonia são brancas.

31. Cor da pétala posterior (estandarte): (0) amarela; (1) branca-esverdeada. Em todas as

espécies a cor da pétala posterior (estandarte) é amarela, exceto nas espécies de Burdachia,

onde são branca-esverdeadas.

32. Indumento no ovário: (0) ausente; (1) presente. O ovário é glabro em L. longifolia em B.

sphaerocarpa e nas espécies de Glandonia, as demais espécies mostram ovário piloso.

33. Filamentos: (0) iguais; (1) distintos. Em L. longifolia e nas espécies de Glandonia, os

filamentos possuem o mesmo tamanho, nas demais podem variar sendo os maiores opostos às

sépalas e os menores opostos às pétalas, como em Burdachia, ou completamente distintos em

m. bahiana.

34. Indumento no filamento: (0) ausente; (1) presente. É observada a presença de pêlos no

filamento apenas nas espécies de Glandonia.

35. Conectivo expandido: (0) ausente; (1) presente. É observado um conectivo expandido de

forma carnosa, apenas nas espécies de Burdachia. Esta expanção pode ser arredondada nas

anteras opostas às pétalas e obovadas nas opostas às sépalas.

36. Expansão do lóculo em duas estruturas filamentosas: (0) ausente; (1) presente. Nas

espécies de Glandonia, o lóculo expande de forma à exibir duas estruturas filamentosas além

do conectivo.

37. Fruto: (0) tricoca; (1) samarídeo; (2) núcula. Os frutos do tipo tricoca são observados em

L. longifolia, as sâmaras são a unidade de dispersão em B. dispar. A núcula é encontrada em

todas as espécies de Burdachia, Glandonia e em M. bahiana.

38. Lóculos no fruto não colapsados: (0) 3; (1) 2; (2) 1. Nos grupos externos todos os lóculos

do fruto não são colapsados, em M. bahiana dois lóculos não se colapsam, apenas um deles.

5

Em Burdachia e Glandonia dois lóculos se colapsam e apenas um permanece não colapsado.

O colapso do lóculo ocorre devido ao aborto do óvulo.

39. Mericarpos dispersos separadamente: (0) presente; (1) ausente. Apenas nos grupos

externos, os mericarpos são dispersos separadamente.

40. Fibras no fruto: (0) ausente; (1) presente. Análises anatômicas do fruto revelam fibras

apenas nas espécies de Burdachia e Glandonia.

41. Glândula impressa na bractéola: (0) ausente; (1) presente. As bractéolas em M. bahiana e

nas espécies de Burdachia e Glandonia mostram uma grande glândula impressa

abaxialmente.

42. Número de sementes no fruto: (0) 3; (1) 1. Nos grupos externos os frutos possuem 3

sementes, já em M. bahiana, Burdachia e Glandonia os frutos são preenchidos por apenas 1

semente.

Caracteres excluídos:

Alguns caracteres não se mostraram informativos na análise cladística, uma vez que

são caracteres autapomórficos, o que impossibilita comparação com os grupos externos, e/ou

demais taxas.

Quanto ao hábito, o grupo �macvoid� neotropical da tribo Dorstenieae é composto

apenas por plantas de hábito lenhoso, são observadas árvores de grande porte como B.

parinarioides e arvoretas como B. gaudichaudii e H. sprucei. Apenas o gênero Dorstenia

apresenta hábito herbáceo.

A forma da folha por apresentar grande plasticidade intraespecífica não foi incluída na

análise, no entanto em L. longifolia as folhas são ....., em B. dispar são ..., M. bahiana

mostram ...

As nervuras quaternária não são evidentes apenas em B. sphaerocarpa, nas demais

espécies são completamente evidentes. Bem como somente B. sphaerocarpa não apresenta

indumento.

A epiderme abaxial papilosa também exibe vairações quanto à sua distribuição em

toda lâmina como em G. williamsii, ou restritas às proximidades do aparelho estomático em

B. prismatocarpa e duckei. Apenas B. prismatocarpa e duckei mostra as células subsidiárias

também levemente papilosas, impedindo a visualização das células guarda e ostíolo.

Apenas L. longifolia mostra um par de glândulas no pecíolo, de coloração amarelada.

Esta espécie ainda revela glândulas longo-estipitadas na bractéola.

6

B. dispar é uma das exceções quanto à filotaxia foliar em Malpighiaceae, suas folhas

são alternas ou sub-opostas. Outro caracter excluivo é a posição dos elaióforos do cálice que

se extendem no pedúnculo floral.

Quanto ao par de glândulas na face abaxial foliar, em M. bahiana, bem como nas

espécies de Burdachia estão localizadas quase inteiramente na área da nervura central. Já em

G. macrocarpa e G. prancei, as glândulas ocupam inteiramente a lâmina, na área de maior

densidade estomática. Em G. williamsii, é observada ambas condições.

M. bahiana, apresenta importantes autapomorfias como a peculiar aparência tetrâmera

floral, uma vez que as duas pétalas laterias (anteriores?) permanecem acopladas uma à outra

após a antese. O androceu é composto por estames distintos, onde os filamentos possuem

tamanhos diferentes. A deiscência da antera é incomum, em forma de ferradura. Os frutos são

extremamente característicos possuindo tecido oleífero.

A pétala posterior (estandarte), em M. bahiana, possui poucas glândulas rudimentares,

na base do limbo. Nas espécies de Burdachia, B. spahaerocarpa mostra grandes glândulas

estipitadas na base do limbo e pequenas glândulas sésseis distalmente, seguindo até o ápice ou

não. Em B. prismatocarpa e duckei, as glândulas são bem desenvolvidas até o ápice ou não.

Também foram observado indivíduos onde uma das pétalas laterais também desenvolveu

glândulas no limbo. Nas espécies de Glandonia as glândulas não estipitadas se distribuem no

1/3 proximal do limbo, distalmente são egladulares.

A morfologia do fruto entre os grupos é bastante distinta, o que impossibilitou a

delimitação segura de estruturas homólogas. Burdachia prismatocarpa e duckei possuem

frutos de impressionante adaptação à dispersão aquática, uma vez que desenvolvem nervuras

longitudinais como cristas que se extendem até à base, formando estruturas de ancoragem. B.

sphaerocarpa não mostra apêndices, a parede dos frutos é completamente lisa, contudo, são

adaptadas anatomicamente à dispersão aquática. As espécies de Glandonia também estão

adaptadas à dispersão aquática. No entanto, os apêndices são menos desenvolvidos e mostram

forma arredondada, delimitando sulcos longitudinais. G. williamsii mostra poucos sulcos e G.

macrocarpa possui vários sulcos.

O número de flores no cincínio

Análise cladística: A análise cladística utilizou 45 dados morfológicos gerando 8.126 árvores

igualmente parcimoniosas, com 139 passos, Índice de Consistência (IC) = 0,38 e Índice de

Retenção (IR) = 0,49. A árvore de consenso estrito mostra provável relacionamento entre as

espécies (Fig.).

7

Mapeamento dos caracteres morfológicos na árvore: Todos os caracteres morfológicos se

apresentaram homoplásicos quando traçados sobre a topologia da árvore mais parcimoniosa

de estrito consenso gerada a partir de dados moleculares, devido a mudanças dentro e fora dos

clados formados e à baixa resolução apresentada entre as espécies.

Os caracteres que se distribuem no clado A, formado pelas espécies M. bahiana e as

espécies dos gêneros Burdachia e Glandonia são: estípula unida (caráter 1), totalmente

amplexicaule (caráter 2), presença de escamas no pecíolo (caráter 3) com exceção de B.

longifolium e látex branco (caráter 6), o qual também é observado no grupo externo Dorstenia

brasiliensis e em B. costaricanum, B. gaudichaudii e B. alicastrum, pertencentes ao clado B.

As espécies de Brosimum do clado B, B. guianensis e B. acutifolium e a espécie B.

lactescens apresentam látex amarelo e estípula livre não amplexicaule.

Há ocorrência de látex castanho-claro nas espécies Trymatococcus amazonicus e

Helianthostylis sprucei e no grupo externo Sorocea muriculata.

Todas as espécies do clado A e as espécies B. guianensis e B. alicastrum do clado B

apresentam a face adaxial e a nervura central da lâmina foliar glabras (carateres 7 e 8), estes

caracteres podem ser uma sinapomorfia para o grupo.

Já as espécies B. acutifolium, B. costaricanum e B. gaudichaudii do clado B, apresentam

indumento puberulento na face adaxial da lâmina foliar e na nervura central.

Além dos caracteres já mencionados, os caracteres morfológicos vegetativos que

suportam o agrupamento das espécies irmãs B. parinaroides e B. potabile dentro do clado A,

é a formação de aréolas na face adaxial da lâmina foliar (caráter 13), o qual também é

observado em B. lactescens e B. gaudichaudii. Nestas, as nervuras secundárias são reticuladas

(caráter 14), contudo, a maior parte das espécies que não possuem aréolas também apresentam

nervuras secundárias reticuladas. Assim, este caráter evoluiu independentemente duas vezes

dentro do gênero Brosimum e pode ser considerado uma sinapomorfia para as espécies irmãs.

Nervuras secundárias e terciárias impressas na face abaxial da folha (caráter 15) são

observados em três espécies do clado A, B. rubescens, B. utile e B. potabile e em B.

guianensis do clado B.

Entre os caracteres anatômicos, o formato das células epidérmicas da face abaxial da

lâmina foliar é poligonal (caráter 16) para as todas espécies de Brosimum do clado A, com

exceção de B. potabile, B. guianensis e B. alicastrum do clado B, os quais apresentam células

epidérmicas isodiamétricas, sendo este um caráter plesiomórfico para o grupo.

8

As paredes das células epidérmicas apresentam-se levemente sinuosas (caráter 17) em

B. melanopotamicum e B. lactescens, enquanto todas as outras espécies de Brosimum

pertencentes aos dois clados apresentam-se retas. As paredes das células epidérmicas da

lâmina adaxial das espécies de Helianthostylis e Trymatococcus são isodiamétricas e

apresentam-se profundamente sinuosas a ponto das células serem separadas uma das outras, o

qual pode ser considerado uma sinapomorfia para os dois gêneros. (figura 1).

Segundo Appezzato da Glória & Carmello-Guerreiro (2003), a sinuosidade da parede,

deve-se, provavelmente, às tensões ocorridas na folha e ao endurecimento da cutícula durante

a diferenciação das células. E, apesar da sinuosidade das paredes anticlinais das células

epidérmicas ser um caráter possivelmente influenciado pelo ambiente (Metcalf & Chalk

1979), a presença deste tipo de sinuosidade nas células dos dois gêneros estudados corrobora

com a hipótese de que, plantas que recebem uma menor incidência solar por estarem à sombra

apresentam paredes sinuosas quando relacionadas à plantas que recebem maior incidência

solar e apresentam paredes retas. As espécies de Helianthotylis e Trymatococcus são, em

geral, arvoretas mais frequentes em baixio e vertente, enquanto que as espécies de Brosimum

são grandes árvores localizadas principalmente no platô da floresta (Ribeiro et al. 1999).

Tricomas simples e capitados em Moraceae estão registrados nos trabalhos de Metcalf

& Chalk (1950) presentes em vários gêneros de todas as tribos da família, tais como Ficus,

Maclura, os quais são chamados de tricomas glandulares, contudo, segundo Rohwer (1993)

essa característica ainda precisa ser comprovada nos tricomas capitados.

No presente estudo, os tricomas capitados nas espécies do clado A são todos formados

por 4 células e possuem a forma oblonga (caracteres 19 e 20), com exceção de B.

parinaroides que possue a forma do tricoma ovóide-capitado, todas apresentam tricomas

captados localizados próximos ou sobre as nervuras (caráter 21).

No clado B, as espécies B. guianensis, B. alicastrum e B. gaudichaudii apresentam

tricomas ovóide-capitados de 2 células, bem como a espécie do grupo externo Dorstenia

brasiliensis, estes também apresentam-se distribuídos por toda a lâmina foliar abaxial,

Tais variações no número de células não foram evidenciadas por Berg (1972) em sua

monografia sobre o grupo, mas melhor reforçam a delimitação da subgêneros Brosimum e

Ferolia.

A diferença observada em relação à forma e número de células dos tricomas capitados

em Moraceae foi registrada no trabalho de Sha & Kachroo (1975), o qual descreve

ontogeneticamente a formação destas estruturas. O tricoma bicelular é mais alongado e ovóide

9

devido sua única divisão ser determinada em sentido vertical, logo após a formação da haste

ou pé do tricoma.

A orientação das próximas divisões, se vertical ou transversal, determinarão a forma

posterior do tricoma. No caso dos tricomas capitados compostos por 4 células e de forma

oblonga, paredes transversais são formadas entre as duas primeiras divisões verticais. Dessa

forma, é possível assumir que tricomas capitados de 4 células são uma sinapomorfia para o

clado A.

A presença de epiderme papilosa é encontrada estritamente na face abaxial das

lâminas foliares de espécies de outros gêneros neotropicais da família Moraceae, como Ficus

e Helicostylis (Metcalf & Chalk, 1950).

Berg (1972), em sua monografia sobre o grupo, registrou a presença de epiderme

papilosa nas espécies de Brosimum subgênero Brosimum, seção Piratinera, da qual B.

guianensis e B. gaudichaudii fazem parte. A presença de epiderme papilosa na espécie B.

alicastrum também já havia sido observada, contudo, a relação entre as espécies não foi

evidenciada em seu estudo, onde B. alicastrum é colocada em outra seção dentro do

subgênero Brosimum. Além deste caráter, a presença de tricomas capitados bicelulares é

compartilhado entre essas espécies.

Em B. potabile, a presença de epiderme papilar nas criptas estomáticas não se mostrou

constante como nas espécies acima descritas, variando entre indivíduos analisados. De acordo

com Metcalf & Chalk (1979) e Barthlott (1981), esse caráter pode ser considerado

controverso por estar associado à plasticidade fenotípica foliar, relacionado com fatores

ambientais como excesso de luz, entretanto, variações estruturais encontradas nas papilas

podem ser consideradas apropriadas como caracteres diagnósticos ao nível infragenérico.

As diferenças relacionadas ao agrupamento, tamanho e distribuição das papilas

epidérmicas são descritas pela primeira vez. Em B.guianensis e B. alicastrum (Fig 3) as

papilas se distribuem homogeneamente pela lâmina foliar abaxial e apresentam forma cônica.

Em B.gaudichaudii as papilas são alongadas, quase filiformes e restritas à criptas estomáticas

(figura mev).

A presença de receptáculo foveado (caráter 27) está restrito às espécies B.

parinaroides, B. potabile, B. longifolium e B. utile presentes no clado A, este caráter é

apontado por Berg (1972) como uma das características diagnósticas para o agrupamento

taxonômico do subgênero Ferolia.

Segundo Berg (1989), a redução ou perda do perianto das flores estaminadas

aparentemente requer estruturas acessórias de proteção funcionais antes da antese, a presença

10

dessas fossas no receptáculo da inflorescência de algumas espécies de Brosimum seriam as

adaptações para proteção dos estames.

A presença de brácteas como perianto (caráter 26) em B. acutifolium e B.

gaudichaudii, presentes no clado B, desempenham função similar àquela das fossas no

receptáculo, uma vez que essas espécies também possuem flores estaminadas aperiantadas, o

que pode ser considerado uma sinapomorfia para estas espécies.

A espécie B. rubescens apresenta o receptáculo da inflorescência variavelmente

lobado, mas não foveado, possivelmente relacionado à presença de perianto na flor

estaminada e à quantidade variável de flores pistiladas, o que ocasiona a formação de mais de

uma semente. A mesma condição é observada na espécie dióica B. lactescens, onde a

inflorescência pistilada usualmente apresenta mais uma flor e a formação de mais de uma

semente.

Quanto aos caracteres reprodutivos, o sistema reprodutivo monóico foi encontrado na

maior parte das espécies de Brosimum do clado A, componentes do subgênero Ferolia,

exceção para B. melanopotamicum e B. lactescens que são dióicas. No clado B, composto

pelas espécies do subgênero Brosimum, B. acutifolium, B. alicastrum e B. costaricanum são

dióicas, enquanto B. gaudichaudii e B. guianensis são monóicas. A monoicia é evidencia em

Trymatococcus e a androdioicia em Helianthostylis.

Evolução dos caracteres:

Biogeografia:

Conclusões

Referências Bibliográficas

11

9 CONCLUSÃO GERAL

48

10 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS


Leandra. 7: 5-18.



Anderson, W. R. 1993. Chromossome numbers of Neotropical Malpighiaceae. Contributions

from the University of Michigan Herbarium. 19: 341-354

Anderson, W. R. 2001. Malpighiaceae In Flora of the Venezuelan Guayana. Missouri:

Missouri Botanical Garden Press. 6: 82-139

Anderson, W. R. 2004. Malpighiaceae. In Flowering Plants. Princeton, New Jersey: The New

York Botanical Garden & Princeton University Press. 229 - 232

Barroso, G. M. 1984. Sistemática de Angiospermas do Brasil. vol 2 Viçosa, Minas Gerais:

Gráfica Universitária da Universidade Federal de Viçosa. 377 p.

Baum, D. A.; Small, R. L. e Wendel, J. F. 1998. Biogeography and Floral Evolution of

Baobabs (Adansonia, Bombacaceae) as inferred from multiple data sets. Systematic

Biology 47(2): 181-207.

Cameron, K. M.; Chase, M. W.; Anderson, W. R. e HILL, H. G. 2001. Molecular Systematics

of Malpighiaceae: Evidence From Plastid rbcl And Matk Sequences. American Journal of

Botany. 88(10): 1847-1862.

Chase, M. C.; Fay, M. F. e Savolainen, V. 2000. Higher-level classification in the

Angiosperms: new insights from the perspective of DNA sequence data. Taxon. 49:

157-173.

Chase, M. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders

and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society. 141:

399-436.

49

Castro, M. A.; Vega, A. S. e Múlgura, M. E. 2001. Structure and ultrastructure of leaf and

calyx glands in Galphimia brasiliensis (Malpighiaceae). Botanical Society of America. 88:

1935-1944.



Botany. 88(10): 1830-1846.

Davis, C. C.; Bell, C. D.; Mathews, S. e Donoghue, M. J. 2002. Laurasian migration explains

Gondwanan disjunctions: Evidence from Malpighiaceae. Proceedings of the National

Academy of Sciences - PNAS. 99(10): 6833�6837.

Davis, C. 2002. Madagasikaria (Malpighiaceae): A New Genus From Madagascar With

Implications For Floral Evolution In Malpighiaceae. American Journal of Botany. 89(4):

699-706.

Davis, C. C.; Bell, C. D.; Fritsch, P. W. e Mathews, S. Phylogeny of Acridocarpus-

Brachylophon (Malpighiaceae): Implications for Tertiary Tropical Floras and AfroAsian

Biogeography. 2002. Evolution. 56(12): 2395-2405

Davis, C. C. e Chase, M. W. 2004. Elatinaceae Are Sister To Malpighiaceae; Peridiscaceae

Belong To Saxifragales. American Journal of Botany. 91(2): 262-273.

Davis, C. C.; Fritsch, P. W.; Bell, C. D. e Mathews, S. High-Latitude Tertiary Migrations of

an exclusively Tropical Clade: Evidence From Malpighiaceae. 2004. International

Journal of Plant Sciences. 165(4): 107-121.

Gentry, A. H. 1993. A Field Guide to the Families and Genera of Woody Plants of Northwest

South America. Washington, D. C.: Conservation International. 895 p.

Guerra, M. e Souza, M. J. de 2002. Como observar Cromossomos: Um Guia de Técnicas em

Citogenética Vegetal, Animal e Humana. Ribeirão Preto, SP: FUNPEC. 131p.

Hably, L.; Manchester, S.R. 2000. Fruits of Tetrapterys (Malpighiaceae) from the Oligocene

of Hungary and Slovenia. Review of Palaeobotany and Palynology. 111: 93-101.

50

Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A. e Stevens, F. P. 2002. Planty Systematics: A

Phylogenetic Approach, 2 ed. Massachusetts: Sinauer Associates Publishers. 576 p.

Lombello, R. A. e Forni-Martins, E. 2002. Cytogenetics of twelve species of Malpighiaceae

A. Juss from Southeastern Brazil. Caryologia. 55(3): 241-250.

Lombello, R. A. e Forni-Martins, E. R. 2003. Malpighiaceae: correlations between habit, fruit

type and basic chromosome number. Acta Botânica Brasilica. São Paulo. 17(2):

171-178.

Mamede, M. C. H. 1987. Flora da Serra do Cipó, Minas Gerais: Malpighiaceae. Boletim de

Botânica. São Paulo. 9:157-198.

Ribeiro, J. E. L. da S.; Hopkins, M.J.G.; Vicentini, A.; Sothers, C.A.; Costa, M.A.S.; Brito,

J.M. de; Souza, M.A.D. de; Martins, L.H.P.; Lohmann, L.G.; Assunção, P.A.C.L.; Pereira,

E.C.; Silva, C.F da; Mesquita, M.R.; Procópio, L.C. 1999. Flora da Reserva Ducke. Guia

de identificações das plantas vasculares de uma floresta de terra firme na Amazônia

Central. Manaus:INPA - DFID. 816 p.

Singhal, V. K., Gill, B. S. e Bir, S. S. 1985. Cytological Studies in Some Members of

Malpighiaceae. Cytologia 50: 1-8

Stuessy, T. F.; Mayer, V. & Horandl, E. 2003.Deep Morphology: Toward a Renaissance of

Morphology in Plant Systematics. Viena, Austria: A. R. G. Gantner Verlag K. G. 325 p.

Takhtajan, A. 1997. Diversity and classification of Flowering Plants. New York: Columbia

University Press. 643 p.

Vega, A. S.; Castro, M. A. e Anderson, W. R. 2002. Occurrence and Phylogenetic

Significance of Latex In The Malpighiaceae. American Journal of Botany. 89(11):

1725-1729.

Vogel, S. 1990. History of the Malpighiaceae in the light of Pollation Ecology. Memoirs of

the New York Botanical Garden. 55: 130-142.

Index Plant Names International. Disponível em: http://www.ipni.org.>. Acesso em:2006-2007.

51

Missouri Botanical Garden. Disponível em: http://www.mobot.org.>. Acesso em: 2006-2007.

Malpighiaceae. Disponível em: http://herbarium.lsa.umich.edu/malpigh/.>. Acesso em:2006-2007.

52

9 ANEXOS

53

Anexo 1

Árvore obtida pelo método Maximum likelihood a partir de dados combinados de ndhF e PHYC indicandovalor de Bootstrap nos ramos. As linhagens do Paleotrópico são indicadas em vermelho. As estrelasrepresentam registros fósseis. A origem do grupo, no ponto 0, foi estimada pelo programa DIVA em 63.6 -5.8 ma. Os pontos numerados de 1-6 correspondem às disjunções do Neotrópico para o Paleotrópico.Fonte: Davis et al, 2002.

54

Stricto Consenso de 1000 árvores igualmente parcimoniosas, baseado nas sequências trnL-F e ndhF usando79 espécies. Valores de Bootstrap são mostrados nos ramos. CI = 0.6911; RI = 0.7936. Fonte:Modificado de Davis et al., 2001

Anexo 2

Legenda: Fruto alado Fruto não-alado

55

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