ATLAS de HISTOLOGÍA VEGETAL y ANIMAL

La célula

1 . INTRODUCCIÓN

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biología Funcional yCiencias de la Salud.

Facultadde Biología. Universidadde Vigo.

(Versión: Noviembre 2014)

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1. Introducción ................................. 4

2. Diversidad celular ......................... 6

3. Descubrimiento ............................ 8

4. Teoría celular .............................. 12

5. Origen de la célula ....................... 13

6. Endosimbiosis ............................. 18

ÍNDICE

Esta parte del atlas está dedicada a la citología(más comúnmente denominada biología celular),y en ella vamos a estudiar la organización de lacélula. Pero, ¿A qué llamamos célula? Lasiguiente es una buena definición: una célula es launidad anatómica y funcional de los seres vivos.Las células pueden aparecer aisladas o agrupadasformando organismos pluricelulares. En amboscasos la célula es la estructura más simple a laque consideramos viva. Hoy se reconocen treslinajes celulares presentes en la Tierra: lasarqueas y las bacterias, que son procariotasunicelulares, y las células eucariotas, que puedenser unicelulares o formar organismospluricelulares. Las procariotas (anterior alnúcleo) no poseen compartimentos internosrodeados por membranas, salvo excepciones,mientras que las eucariotas (núcleo verdadero)contienen orgánulos membranosos internos. Unode los compartimentos membranosos de laseucariotas es el núcleo.

Toda célula, procariota o eucariota, es unconjunto de moléculas altamente organizado. Dehecho, posee numerosos compartimentos confunciones definidas. Vamos a considerar a uncompartimento celular como un espacio,delimitado o no por membranas, donde se lleva acabo una actividad necesaria o importante para lacélula. Uno de los compartimentos presentes entodas las células es la membrana plasmática oplasmalema, que engloba a todos los demáscompartimentos celulares y permite delimitar elespacio celular interno del externo.

La célula eucariota posee compartimentosinternos delimitados por membranas. Entre éstosse encuentra el núcleo, delimitado por una dobleunidad de membrana, en cuyo interior se

encuentra el material genético o ADN quecontiene la información necesaria para que lacélula pueda llevar a cabo las tareas que permitensu supervivencia y reproducción. Entre el núcleoy la membrana plasmática se encuentra el citosol,un gel acuoso que contiene numerosas moléculasque intervienen en funciones estructurales,metabólicas, en la homeostasis, en laseñalización, etcétera. Cabe destacar a losribosomas en la producción de proteínas, alcitoesqueleto para la organización interna de lacélula y para su movilidad, a numerosos enzimasy cofactores para el metabolismo y a muchasotras moléculas más. Entre la membrana celular yel núcleo se encuentran también los orgánulos,que son compartimentos rodeados por membranaque llevan a cabo funciones como la digestión,respiración, fotosíntesis, metabolismo, transporteintracelular, secreción, producción de energía,almacenamiento, etcétera. Las mitocondrias, loscloroplastos, los peroxisomas, los lisosomas, elretículo endoplasmático, o las vacuolas, entreotros, son orgánulos. El citoplasma es el citosolmás el conjunto de orgánulos.

En las siguientes páginas vamos a hacer unrecorrido por el interior de la célula eucariota,pero también por sus alrededores. Algunosaspectos del funcionamiento celular no lospodremos tratar con tanta profundidad como nosgustaría, como por ejemplo la expresión génica oel metabolismo celular. Ambos, por sí solos,necesitan un espacio enorme que desvirtuaría laidea que queremos dar de la célula. Existenmultitud de sitios en Internet especializados enestos aspectos. Los distintos elementos quevamos a "visitar" y el orden en el que lo haremosestán indicados en el panel lateral izquierdo.

1. Introducción

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Esquema de los principales componentes de una

célula animal.

Esquema de los principales componentes de una

célula vegetal.

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Las células son variables en forma y función.Esto fue una de las causas que hizo difícil llegar ala conclusión de que todos los organismos vivosestán formados por unidades variables, pero conuna estructura básica común, denominadascélulas. La otra gran dificultad fue su tamañodiminuto.

Tamaño celular

El tamaño de las células se expresa enmicrómetros (µm). Un micrómetro o micra es lamilésima parte de un milímetro (10-3milímetros), es decir, la millonésima parte de unmetro (10-6 metros). Una célula eucariota típicamide entre 10 y 30 µm. Esto es cierto para lascélulas que forman parte de un gusano y para lasque componen un elefante. La diferencia es queen el elefante hay más células. Para hacerse unaidea de lo pequeñas que son las célulasimaginemos que estiramos a una persona quemide 1,70 metros hasta la altura del Everest, quemide unos 8500 metros. Las células estiradas deeste gigante medirían 1,3 centímetros, máspequeñas que una moneda de un céntimo de euro(sería un gigante formado por monedas decéntimo de euro).

Pero hay células eucariotas que se escapan delas dimensiones más comunes y pueden ser muypequeñas, como los espermatozoides, cuyacabeza puede medir menos de 4 µm de diámetro,mientras que otras como los huevos de algunasaves o reptiles pueden medir más de 10centímetros (decenas de miles de µm) en sudiámetro mayor. Piénsese en el huevo de unavestruz, pero sólo en la yema, puesto que laclara no es parte de la célula. Algunas célulaspueden tener prolongaciones de su citoplasmaque miden varios metros, como sucede con lasneuronas del cerebro de la jirafa que inervan laspartes más caudales de su médula espinal. Máspequeñas que las células eucariotas son lascélulas procariotas que suelen medir en torno a 1

o 2 µm de diámetro, siendo las más pequeñas losmicoplasmas con dimensiones menores a 0.5 µm.

Forma

Es común representar a las células animalescon formas redondeadas pero probablemente esasea la forma menos común que adoptan en losorganismos. La morfología de las células en lostejidos animales es diversa, ¡enormementediversa! Puede variar desde redondeada aestrellada, desde multilobulada a filiforme.También las células vegetales presentan formasvariadas condicionadas por su pared celular,aunque las formas cuboidales o prismáticas sonlas más comunes. Véanse los siguientes ejemplos:

Función

Un organismo tiene que realizar numerosasfunciones para mantener su integridad, la cualesson llevadas a cabo por muchos tipos de célulasdiferentes funcionando coordinadamente. Estasfunciones son extremadamente complejas yvariadas, desde las relacionadas con laalimentación, la detoxificación, el movimiento, lareproducción, el soporte, o la defensa frente apatógenos, hasta las relacionadas con elpensamiento, las emociones o la consciencia.Todas estas funciones las llevan a cabo célulasespecializadas como las células del epiteliodigestivo, las hepáticas, las musculares, lascélulas germinales, las óseas, los linfocitos o lasneuronas, respectivamente. La especializaciónsupone la disponibilidad de una maquinariamolecular necesaria para su función, sobre todoformada por proteínas, que adoptan las formasmás dispares para ser eficientes. Algunasfunciones necesarias en un organismo puedenllevarse a cabo por células pertenecientes a unsolo tipo, pero más comúnmente se necesita lacooperación de varios tipos celulares actuando demanera coordinada.

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2. DIVERSIDAD CELULAR

Algunos ejemplos de dimensiones celulares.

Diversas formas celulares. A) Neuronas de la corteza cerebral. B)

Células musculares esqueléticas vistas longitudinalmente. C)

Células vegetales de una hoja. Se puede ver la diferencia entre las

células parenquimáticas, grandes y alargadas, y las de la

epidermis, en la parte superior, pequeñas e irregulares. D)

Distintos tipos celulares del tracto digestivo. Las células más

violetas de la parte superior son epiteliales, las alargadas pálidas

de abajo son músculo liso y las verdosas situadas entre ambas

son células del tejido conectivo.

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Hoy aceptamos que los organismos estánformados por células, pero llegar a esa conclusiónfue un largo camino. Como hemos dicho en elapartado anterior, el tamaño de la mayoría de lascélulas es menor que el poder de resolución delojo humano, que es de aproximadamente 200micras (0.2 mm). El poder de resolución sedefine como la menor distancia a la que sepueden discriminar dos puntos. Por tanto, paraver las células se necesitó la invención deartilugios con mayor poder de resolución que elojo humano: los microscopios. Éstos usan la luzvisible y lentes de cristal que proporcionan losaumentos. Su poder de resolución máximo es de0.2 micras, mil veces mayor que el ojo humano.Pero incluso con el uso de los microscopios setardó en llegar a identificar a las células comounidades que forman a todos los seres vivos, locual fue debido fundamentalmente a la diversidadde formas y tamaños que presentan y también ala mala calidad de las lentes que formaban partede los primeros microscopios.

La idea de que la materia se subdivide enunidades pequeñas se remonta a los griegos.Leocippus y Demócrito dijeron que la materia secomponía de pequeñas partes a las que llamaronátomos (sin parte), que ya no podían dividirsemás. Otros como Aristóteles, sin embargo,defendían una continuidad en la materia, dondeno habría espacios vacíos. Desde esta época hastael siglo XVII hubo científicos y pensadores quese posicionaron en uno u otro bando, tanto alreferirse a la materia inanimada como a laanimada.

La historia del descubrimiento de las partesmás pequeñas de las que están formados los seresvivos es la historia del descubrimiento de lacélula. Ésta comienza cuando a principios delsiglo XVII se fabrican las primeras lentes y elaparataje para usarlas, apareciendo los primerosmicroscopios. El concepto de célula estáestrechamente ligado a la fabricación yperfeccionamiento de los microscopios, por tantoa la tecnología. Es curioso, sin embargo, que elinicio de la fabricación de lentes y microscopios

fue impulsado por la necesidad de comprobar lacalidad de las telas, no la de estudiar organismosvivos.

Algunos de los descubrimientos yproposiciones conceptuales más relevantes en eldescubrimiento de la célula son los siguientes:

1600. A. H. Lippershey, Z. Janssen y H.Janssen (padre e hijo). Se les atribuye lainvención del microscopio compuesto, es decir,colocar dos lentes de aumento, una a cada ladode un tubo. El perfeccionamiento de estaorganización y de sus componentes permitiríaobservar más tarde a las células.

1610. Galileo Galilei describe la cutícula de losinsectos. Había adaptado lentes del telescopio almicroscopio. 1625. Francisco Stelluti describe lasuperficie de las abejas. Hasta ahora sólo se veíansuperficies.

1644. J. B. Odierna observa y describe lasprimeras disecciones de animales.

1664. Robert Hooke (físico, metereólogo,biólogo, ingeniero, arquitecto) publicó un librotitulado Micrographia, donde describe la primeraevidencia de la existencia de las células. Estudióel corcho y vio una disposición en forma de panalde abeja. A cada camarita la llamó celdilla océlula, pero él no tenía consciencia de que eso erauna estructura similar a la que conocemos hoy endía como células. En realidad creía que esosespacios eran lugares por donde se moverían losnutrientes de las plantas. Aunque no intuyó queaquellas celdas eran la unidad funcional de losseres vivos, la denominación de célula hapermanecido para nombrar a lo que había dentrode esas camarillas y luego se aplicó también paradescubrimientos en los animales.

1670-1680. N. Grew y M. Malpighiextendieron estas observaciones a otras plantas.Pero aún pensaban que eran saquitos llenos deaire. N. Grew describió lo mismo que R. Hooke ylos llamó burbujas de fermentación (igual que enel pan). Introdujo el término de parénquimavegetal y realizó muchos dibujos de tejidosvegetales. M. Malpighi puso nombre a muchas

3. DESCUBRIMIENTO

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estructuras vegetales como las tráqueas (por susimilitud con las tráqueas de los insectos).También trabajó con tejidos animales y estudió lared capilar pero de forma muy rudimentaria.Estos autores establecieron de forma detallada laorganización de las estructuras microscópicas delos vegetales, que quedó bien descrita. Sinembargo, seguían sin dar importancia a lasceldas, a las que veían como cámaras de aire ynada más.

Las lentes eran de muy mala calidad, congrandes aberraciones cromáticas, y losmicroscopistas aportaban mucha imaginación.Así, Gaurtier d'Agosty consiguió ver niñoscompletamente formados en la cabeza de unespermatozoide, el homúnculo. Sin embargo,durante este periodo se producían avancesconstantes en el tallado de lentes y porconsiguiente en una mayor nitidez y poder deresolución de los microscopios. Destacaron J.Huddle (1628-1704) que fue maestro de A. vanLeuweenhoek y J. Swammerdan (observa losglóbulos rojos).

1670. A. van Leeuwenhoek ☆ construyó en lamisma época microscopios simples, con una solalente, pero con una perfección que le permitióalcanzar los 270 aumentos, más de lo que losmicroscopios compuestos ofrecían por aquellaépoca. Puede ser considerado como el padre dela microbiología. Realizó descripciones demultitud de materiales biológicos con unosdetalles hasta entonces desconocidos. Observógotas de agua, sangre, esperma, glóbulos rojos,etcétera. Llegó a pensar que todos los animalesestaban formados por glóbulos, pero no alcanzó aasociarlos con las celdas de las plantas.

1757. Von Haller propone que los tejidosanimales estaban formados por fibras.

1759. La primera aproximación para colocaren el mismo plano a los animales y a las plantasla hizo C.F. Wolf, que dijo que existía unaunidad fundamental de forma globular en todos

Este dibujo hecho por R. Hooke representa a

láminas de corcho vistas al microscopio. A cada

una de las estructuras huecas que forman el

entramado a modo de panal de abeja las llamó

celdillas o células. Apareció en Micrographia.

1664.

Portada de la publicación Recherches anatomiques

et physiologiques sur la structure intime des

animaux et des végétaux, et sur leur motilité de M.

H. Dutrochet (1824).

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los seres vivos. Ésta sería globular al principio,como en los animales, y luego aire que después sellenaría con savia, como en los vegetales.También dijo que el crecimiento se produciríapor adición de nuevos glóbulos. Sin embargo, esposible que lo que observara con susmicroscopios fueran artefactos. En su obraTheoria generationis argumenta con susobservaciones que los organismos vivos seforman por desarrollo progresivo y las estructurasaparecen por crecimiento y diferenciación deotras menos desarrolladas. Estas ideas erancontrapuestas a la que por aquella época existía:la teoría preformacionista, la cual proponía quelos gametos llevaban organismos minúsculos yaformados y que llegaban a su estado adulto sólopor el aumentos de tamaño de cada una de suspartes.

1792. L. Galvani establece la naturalezaeléctrica de la contracción muscular.

1827. G. Battista Amici corrigió muchasaberraciones de las lentes de los microscopios.

1820-1830. La gestación de la teoría celularcomenzó en Francia con H. Milne-Edwards y F.V. Raspail, que observaron una gran cantidad detejidos de animales diferentes y publicaron quelos tejidos estaban formados por unidadesglobulares pero con desigual distribución.Incluyeron a los vegetales y además dieron a estasvesículas un contenido fisiológico. R. J. H.Dutrochet, también francés, escribió "si unocompara la extrema simplicidad de estaestructura chocante, la célula, con la extremadiversidad de su contenido, está claro queconstituye la unidad básica de un estadoorganizado, en realidad, todo es finalmentederivado de la célula ". Estudió muchos animalesy plantas y llegó a la conclusión de que las celdasde los vegetales y los glóbulos de los animaleseran la misma cosa, pero con morfologíadiferente. Fue el primero que les asignó algunafunción fisiológica y propuso que unas células secreaban dentro de las otras (en contra de la teoríade la generación espontánea). F.V. Raspail eraquímico y propuso que cada célula era como unlaboratorio gracias al cual se organizan los tejidosy los organismos. Pero creía que cada célula, amodo de muñeca rusa, poseía nuevas vesículas

que se iban independizando, incluso propuso quetendrían sexo (la mayoría eran hermafroditas). Éldijo, y no R. Virchow, "Omnis cellula e cellula",toda célula proviene de otra célula.

F.V. Raspail. Dibujo de tejido graso que aparece en

"Chemie organique fondé sur des méthodes

nouvelles d'observation" por F. V. Raspail (1833).

1831. R. Brown descubre el núcleo.

1838. M. J. Schleiden formaliza el primeraxioma de la teoría celular para las plantas. Esdecir, todas las plantas están formadas porunidades llamadas células. T. Schwan hizoextensivo ese concepto a los animales y porextensión a todos los seres vivos.

1839-1843. F. J. F. Meyen, F. Dujardin y M.Barry conectaron y unificaron diferentes ramasde la biología al mostrar que los protozoos erancélulas individuales nucleadas similares a aquellasque formaban parte de los animales y de lasplantas, y además propusieron que los linajescelulares continuos son la base de la vida. Con locual, la historia evolutiva de los seres vivos podíarepresentarse en un solo árbol de la vida dondelas plantas, los animales, los hongos y losorganismos unicelulares estaban conectados entresí.

1856. R. Virchow propuso a la célula como laforma más simple de manifestación viva y que apesar de ello representa completamente la idea devida, es la unidad orgánica, la unidad vivienteindivisible. "The cell, as the simplest form of life-manifestation that nevertheless fully representsthe idea of life, is the organic unity, theindivisible living One". A mediados del XIX estateoría quedó consolidada.

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1932. Aparece el microscopio electrónico. Elmicroscopio óptico usa el espectro de la luzvisible, pero por sus propiedades de longitud deonda no puede discriminar dos puntos que esténa menos de 0.2 micras de distancia. Con elmicroscopio electrónico se pudieron estudiar

estructuras internas de la célula que eran delorden de nanometros (10-3 micras). El interiorde la célula eucariota se mostró complejo y ricoen compartimentos. Hacia 1960 ya se habíaexplorado la célula a nivel ultraestructural.

Imágenes tomadas en un microscopio electrónico de transmisión. Se puede ver la capacidad de

estos microscopios observando el incremento de resolución de las imágenes de izquierda a

derecha. Las líneas negras de la imagen de la derecha corresponden a las membranas celulares.

Bibliografía específica

Harris, H. The birth of the cell. Yale University Prerss. 2000. ISBN­10: 0300082959

Hook, R. Micrographia. 1664. Ver en US National Library of Medicine

Cavalier­Smith, T. Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. 2010. Philosophical transactions

of the Royal Society B. 365: 111­132

http://micro.magnet.fsu.edu/index.html

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La teoría celular sintetiza los principalesdescubrimientos citados en el apartado anterioren los siguientes postulados:

1.- La unidad estructural y funcional de losseres vivos es la célula.

2.- Todos los seres vivos están constituidos porunidades básicas denominadas células.

3.- Las células se originan exclusivamente pordivisión de otras células.

Se puede añadir que las células se observan deforma aislada, constituyendo seres unicelulares, ocomo parte de organismos complejosmulticelulares o pluricelulares. En este últimocaso, las células se asocian formando poblacionesque se reparten las funciones del organismo,especializándose cada tipo celular en una misióndeterminada.

Siendo estrictos, uno de estos postulados estáformulado de manera incompleta: "toda célulaprocede de otra célula". Como veremos en elsiguiente apartado, la teoría sobre el origen de lavida es la teoría del origen de la célula, y en ellase sostiene que las primeras células aparecierongracias a procesos físico-químicos. Por tanto,

podríamos reformular este postulado diciendoque toda célula procede de otra célula excepto lasprimeras células en el origen de la vida.

Un avance que también puede hacer reformularel postulado 3 viene del campo de la biologíasintética. Se han realizado experimentos delaboratorio en los cuales se ha sintetizado ungenoma bacteriano y se ha incluido en otrabacteria a la que previamente se le ha eleminadosu propio ADN (Gibson et al., 2010). Elresultado es una célula producida en ellaboratorio, aunque sólo el ADN se ha sintetizadoquímicamente. Sin embargo, puede ser el primerpaso hacia una síntesis en el laboratorio de unacélula completa exclusivamente a partir demoléculas orgánicas. Recientemente se hasintetizado un cromosoma eucariota completo(Annaluru et al., 2014).

Bibliografía específica

Gibson DG, et al.. Creation of a bacterial cell

controlled by a chemically synthesized genome.

Nature. 2010. 329(5987):52­56.

Annaluru N, et al.. Total synthesis of a functional

designer eukaryotic chromosome. Nature. 2014.

344(6179):55­58.

4. TEORÍA CELULAR

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El problema del origen de la vida es elproblema del origen de la célula. No se sabecómo apareció la primera célula en la Tierra,pero se acepta que su origen fue un fenómenofísico-químico. Esta visión llegó con laspropuestas de A.I. Oparin y J.B.S. Haldane entorno a los años 20 del siglo pasado (también fuesugerida por C. Darwin en una carta personal).Todo el desarrollo de la teoría de la aparición delas primeras células está basado enespeculaciones y en experimentos de laboratorioque simulan las supuestas condiciones de laTierra en sus orígenes. Estos experimentosapoyan en mayor o menor medida tales ideas.Puesto que es un proceso físico-químico surgendos posibilidades interesantes. a) Crear vida. Sepodría "fabricar" una célula, utilizando lasmoléculas que existen hoy en día en las célulasactuales y colocándolas todas juntas dentro deuna vesícula membranosa. Actualmente se estándando los primeros intentos serios paraconseguirlo desde una rama de la biologíadenominada biología sintética. Ya se puedesintetizar en una máquina todo el ADN de unacélula procariota y se ha conseguido sintetizar uncromosoma eucariota. b) Vida extraterrestre.Existe la posibilidad de que en otro lugar delUniverso se hayan dado las condicionesnecesarias, similares a las que se dieron en laTierra, para la aparición de la vida extraterrestre,probablemente en muchos planetas y en muchasocasiones, incluso en estos momentos.

Para investigar el origen de la vida deberíamossaber reconocer a un ser vivo. ¿Qué es un servivo? Intuitivamente somos capaces de identificara los seres que consideramos vivos. Sin embargo,escribir una definición es más complicado.Podemos decir que es un organismo que tiene lacualidad de la vida. Esto es algo que los definesin ninguna duda. Pero nos encontramos con otroproblema de definiciones: ¿Qué es la vida? Noexiste un consenso entre los científicos sobre laspalabras que deben definir sin ninguna duda elconcepto vida. Se da la paradoja de que laBiología, parte de la ciencia que estudia la vida y

a los seres vivos, se ocupa de algo mal definido,casi una intuición. Actualmente se tiende a noproponer una definición sino a considerar a lavida como un conjunto de propiedades quedebería poseer un organismo para serconsiderado como vivo. O dicho de otro modo,un organismo debería cumplir con una serie depropiedades si queremos considerarlo como queposee vida o está vivo. Sin embargo, tampocoexiste consenso sobre cuántas y cuáles son esaspropiedades, aunque se suelen incluir:

a) Reproducción o transmisión de informacióncodificada por el ácido desoxirribonucleico oADN.

b) Mantenimiento de la homeostasis internagracias a su capacidad para obtener energíaexterna (metabolismo).

c) Tener capacidad para producir respuestas aestímulos externos o internos.

d) Evolución condicionada por la interaccióncon el medio externo, capacidad para laadaptación (evolución darwiniana).

e) Etcétera.

Este inconveniente de la definición de la vidaafecta a la búsqueda de vida en otros planetas.Intuitivamente sabemos lo que buscamos perosólo porque pudiera parecerse a lo queconocemos en la Tierra y no porque se ajuste auna definición que acote perfectamente qué es lavida o a un organismo vivo. Hoy en día no sedescarta que parte de las moléculas orgánicas quese necesitan para crear la vida se dieran en otrosplanetas o en el propio espacio, y que talescomponentes fueran transportados por asteroidesy cometas hasta la Tierra. Sería plausible laexistencia en otros planetas de organismossimilares a los de la Tierra porque algunosplanetas pudieron tener agua, como se hademostrado en la Luna o en Marte, yposiblemente las condiciones para la aparición dela vida tal y como la entendemos en la Tierra.

La teoría de la panespermia (literalmente,semillas en todas partes) postula un origen

5. ORIGEN DE LA CÉLULA

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extraterrestre de la vida o de las semillas de lavida que llegaron a la Tierra. Hay observacionesque lo apoyan. Diversos asteroides, algunomarciano, contienen sustancias orgánicascomplejas. Hoy se sabe que la química delUniverso está plagada de sustancias carbonadas y,aunque no hay evidencias de que las primerascélulas llegaran del espacio exterior, sí se creeque la lluvia inicial de meteoritos que sufrió laTierra en sus orígenes fue una fuente inmensa demoléculas orgánicas. De cualquier manera todo elproceso del origen de la vida seguiría siendo unproceso físico-químico.

¿Cuándo apareció la vida en la Tierra? LaTierra se formó hace unos 4.500 millones deaños. Los indicios fósiles sugieren que losprimeros seres orgánicos que dejaron huellasaparecieron entre 3500 y 3800 millones de añosatrás. Durante los 500 millones de años inicialeslas condiciones no fueron muy propicias para laaparición de las células puesto que habría altastemperaturas, carencia de atmósfera protectora,una lluvia constante de meteoritos, etcétera. Perosólo unos 1000-1200 millones de años después yaparece que hubo organismos microscópicos quedejaron restos orgánicos. Esto implica que elproceso físico-químico de formación de estosprimeros organismos debió empezar antes deesos 1000-1200 millones de años, en una etapadenominada prebiótica.

Intuitivamente podemos imaginar una serie de

Secuencia temporal aproximada de la aparición de

la vida en la Tierra y algunos de los organismos que

emergieron después.

pasos necesarios para la aparición de las primerascélulas a partir de sustancias químicas. No hayacuerdo en el orden, ni en las condiciones o losprotagonistas de ellas, pero de una otra formaestos pasos deben haberse producido:

1.- Formación de moléculas orgánicas. Lascélulas están formadas por moléculas orgánicasque son los ladrillos de los que está hecha la vida,además del agua e iones. Las principales sonproteínas, nucleótidos, azúcares y grasas. ¿Cómose formaron? a) Condiciones físicas extremas. Sise coloca en un matraz una disolución acuosa consustancias como CO2, amoniaco, metano ehidrógeno, y se les somete a una alta temperaturay a descargas eléctricas, se consigue que seformen pequeñas moléculas orgánicas comocianuro de hidrógeno, formaldehído,aminoácidos, azúcares, purinas y pirimidinas(necesarios para formar nucleótidos). Éste fue elexperimento que realizaron Miller y Ureyintentando simular las condiciones primitivas.Ello no demuestra que estas moléculas seformaran así en el origen de la vida, pero es unaprueba de que las moléculas orgánicas se puedenformar mediante reacciones físico-químicas.Además, debido a la diversidad de los ambientes

Esquema del sistema ideado por Miller­Urey en el

que se demuestra que se pueden sintetizar

moléculas orgánicas complejas a partir de otras

más simples, cuando estas últimas se someten a

condiciones supuestamente similares a las de la

Tierra primigenia. Años 50 del siglo XX.

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terrestres se pudieron dar multitud decondiciones diferentes que favorecieron lacreación de unas moléculas u otras. Hoy se tiendea situar esa síntesis prebiótica en lasprofundidades del mar, más concretamente en losalrededores de las fumarolas, donde se daríancondiciones propicias y habría una ciertaprotección. b) Origen extraterrestre. Es seguroque las moléculas orgánicas se formaron y sesiguen formando en el espacio y se encuentran enmeteoritos y cometas. Es posible que gracias acometas y meteoritos que chocaron con la Tierrade una forma masiva aportaran suficiente materiaorgánica para el comienzo de la vida.

2.- Formación de polímeros. Ya tenemosmoléculas orgánicas, pero las más importantespara la célula suelen aparecer en forma depolímeros complejos y no como moléculassimples: las cadenas de aminoácidos forman lasproteínas y los polinucleótidos forman el ADN yel ARN. La formación de polímeros es uno de losgrandes problemas en las teorías del origen de lavida, puesto que no se ha encontrado un sistemade polimerización prebiótico que satisfagacompletamente. Habría varias posibilidades: a)Calor sobre compuestos secos. Hay experimentosen los cuales la aplicación de calor sobrecomponentes secos lleva a la aparición depolímeros orgánicos. b) Catálisis por superficiesminerales. La catálisis por parte de estructurasminerales como polifosfatos o mineralescatalíticos produce polímeros con secuenciasaleatorias. Los minerales podrían haber servidocomo lugares de protección frente a las adversascondiciones atmosféricas y como sustratos omoldes para la polimerización y las reaccionesquímicas. En este punto se ha demostrado queciertas arcillas son capaces de atraer moléculasorgánicas, entre ellas el ARN, y favorecer supolimerización. c) Fumarolas. El proceso deformación de moléculas orgánicas se produce hoyen día en las fumarolas, que bajo unascondiciones de presión y calor elevados, con laayuda de minerales, pueden producir polímerosorgánicos.

3.- Membrana celular. Uno de los principaleseventos en el origen de las células fue eldesarrollo de una envuelta que aislara un medio

interno y otro externo. Esto tiene muchasventajas: a) permite tener todos los componentesnecesarios próximos para las reaccionesmetabólicas y se hace más eficiente el proceso dereplicación; b) se evita que variantes ventajosasde moléculas orgánicas sean aprovechadas porgrupos competidores. Esto es el egoísmoevolutivo; c) se gana una cierta independenciarespecto a las alteraciones del medio externofavoreciendo la homeostasis interna. Lasmembranas lipídicas son fáciles de producir apartir de moléculas de ácidos grasos anfipáticos,es decir, que tienen una parte cargadaeléctricamente y otra es hidrófoba. Estasmoléculas se organizan en soluciones acuosasformando películas finas. Las membranas de losorganismos vivos poseen las mismas moléculasanfipáticas: glicerofosfolípidos y esfingolípidos.Podemos especular que estas películas formaronpequeñas bolsas o vesículas que englobaronpoblaciones de moléculas. En otro momento,debido al crecimiento de su contenido interno,estas bolsas debieron adquirir la capacidad deestrangularse y dar dos unidades hijas concaracterísticas semejantes a la parental. Laspoblaciones de moléculas que englobabandeberían tener la capacidad incrementar sunúmero. Este incremento se produciría porreacciones moleculares internas gracias a que lasmembranas serían permeables a moléculaspequeñas pero no a los polímeros, creadosinternamente, a los cuales no les sería fácilescapar.

4.- Autorreplicación de las primerasmoléculas. Una de las características quedebieron adquirir los polímeros para aumentar sunúmero y conseguir copias de sí mismos debióser la capacidad de autorreplicación, es decir, laposibilidad de producir otras moléculas similareso idénticas a ellas mismas. Con ello se consiguela propiedad de la transmisión de la información,que es una de las propiedades de la vida. Estainformación transmitida sería de dos tipos:secuencia de monómeros y organización espacialdel polímero (¿genotipo y fenotipo?). Losmateriales y la energía para producir talesdescendientes estarían libres en el medio ypodrían atravesar fácilmente las membranas.Dentro de cada vesícula membranosa se crearían

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réplicas moleculares más o menos exactas aloriginal. Algunas de ellas tendrían mayorcapacidad para autorreplicarse por lo que suproporción llegaría ser mayor que las otrasvariantes. Así, diferentes vesículas membranosasse enriquecerían en ciertas variantes molecularesy competirían más eficientemente yaprovecharían más favorablemente los materialeslibres. Con este proceso de competición por losrecursos se emprende otra carrera que es la de laevolución darwiniana (variabilidad más selecciónnatural), otra gran propiedad de la vida. Algunosautores proponen que no hubo una primeramolécula autorreplicante sino sistemas dereacciones químicas con capacidad paraaumentar el número de sus componentesmoleculares y así crecer. Es decir, se replicaría elsistema de reacciones y sus componentes. Aldividirse la vesícula membranosa que loscontiene producirían nuevos sistemas similares alprimero (ver más abajo).

Éste es un esquema tridimensional de un ARN de

transferencia existente en las células actuales. La

secuencia de ribonucleótidos hace que se

establezcan uniones por complementariedad de

bases (trazos verdes). Esto le provoca una

disposición tridimensional.

Suponiendo que el primer autorreplicante fuerauna molécula, ¿qué molécula podríaautorreplicarse? El ADN es básicamente inerte ytiene que ser manejado por las proteínas, que sonlas verdaderas trabajadoras de la célula. Lasproteínas necesitan al ADN y el ADN a las

proteínas. Entonces, ¿qué fue primero el huevo ola gallina (ADN o proteínas)? Todas las miradasse vuelven entonces al ARN. Esta idea se basa enla capacidad enzimática que poseen las moléculasde ARN (denominados por ello ribozimas). Porejemplo, la maduración del ARNm de las célulaseucariotas por parte de las ribonucleoproteínas ola síntesis de proteínas en los ribosomas por partede los ARN ribosómicos son ejemplos deactividad catalítica llevada a cabo por el ARN.No es descabellado, aunque improbable, pensarque existieran moléculas de ARN con lacapacidad de unir ribonucleótidos y hacerlo conuna secuencia similar de bases a las suya propia.Podrían usar como molde la complementariedadde su propia secuencia de nucleótidos. Peroademás, la secuencia condiciona el plegamientotridimensional de la molécula de ARN, lo queafecta a su estabilidad y a su actividad. Por tanto,la información de la secuencia de nucleótidossería crucial para su estabilidad y capacidad deduplicación. Ocurrirían fallos durante laautorreplicación que producirían moléculas deARN con distintas secuencias y por tanto condistintas propiedades. Entre ellas comenzaría unacompetencia darwininiana por los recursos. Así,la sopa inicial dentro de la vesícula se iríaenriqueciendo en aquellas moléculas y susvariantes que se replicaran con más facilidad. Lassecuencias ya no serían aleatorias sino que, el"genotipo" (la secuencia de bases) y el "fenotipo"(estructura espacial) conferirían a la moléculadeterminadas propiedades ventajosas. Por todoello se ha propuesto que existió un mundodominado por el ARN en la etapa prebiótica.

Sin embargo, un "mundo metabólico" basadoen sistemas de reacciones químicas también tieneapoyos. La replicación no sería la característicade una molécula concreta sino de todo un sistemade moléculas. Para ello se necesitaría unaislamiento del medio externo (secuestro en unavesícula membranosa), capacidad de tomarenergía y moléculas del medio, crecer, dividirse yla capacidad para aumentar su complejidad dereacciones químicas. Pero los defensores de estateoría no niegan la existencia del ARN comomolécula clave en el origen de la vida. Estossistemas metabólicos podrían ser previos alentramado de reacciones del ARN, del que serían

precursores. De hecho, algunos autores proponenque el ARN fue un parásito de estas reaccionesque posteriormente pasó a formar parte de ellas ytomar el control.

5.- Interacciones entre moléculas diferentes.Independientemente de la molécula o moléculascon capacidad de autorreplicación y competición,tendría que darse en algún momento lainteracción entre molélulas diferentes (proteínas,ADN, ARN, lípidos y azúcares) y la formaciónde complejos y reacciones heterogéneas.Podríamos pensar en asociaciones de moléculasde ARN que en unión de polipéptidosfavorecieron la replicación, o rutas metabólicasque interaccionaron con el ARN o el ADN. Conestas interaccinoes se seleccionarían no ya unaspocas moléculas sino grupos heterogéneos demoléculas que actuarían en cooperación,coevolución. Esto podría haber ocurrido hace 3,5a 4 mil millones de años.

6.- Código genético. En algún momento elARN tuvo que intervenir en la síntesis de lasproteínas. Para ello hubo que inventar un códigoque identificara una secuencia de nucleótidos conun aminoácido determinado. Esto es lo queactualmente se denomina el código genético, enel que tres bases nucleotídicas codifican para unaminoácido determinado. Este código parecearbitrario y es prácticamente universal para todoslos organismos vivientes, lo cual sugiere que hubouna sola organización de moléculas de ARN ypéptidos, de todas las posibles, que dieron lugar atodos los organismos actuales. A estasprotocélulas de las cuales partieron todas lasdemás células que conocemos hoy en día se lesdenomina LUCA (en inglés: Last universalcommon ancestor).

7.- ADN como principal soporte de lainformación. Actualmente la información quetransmiten los organismos a sus descendencia estácodificada en forma de ADN y no de ARN oproteínas. El ADN tiene una serie de ventajassobre el ARN: al ser el ADN una doble hélice esmás estable, es más fácil de replicar y permitereparaciones más eficientes. Se conocen enzimasque son capaces de realizar el paso deinformación contenida en el ARN al ADN, son laretrotranscriptasas. Estas enzimas las contienen

muchos virus, como el del SIDA, con un genomade ARN que se convierte en ADN tras lainfección. En algún momento de la evolución,antes de LUCA, debió darse el paso de lainformación desde el ARN al ADN, y quedareste último como base para la conservación,lectura y transmisión de la información de lasprotocélulas.

Existen muchas incertidumbres y controversiassobre todos y cada uno de estos pasos, y otrosque no aparecen. Disputas que cuestionan elorden de los acontecimientos, el protagonismo delas moléculas, las condiciones necesarias paracada uno de ellos, etcétera. No cabe duda de quedesentrañar el origen de la vida es un retocientífico de primer orden.

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Se cree que todos los organismos han evolucionadoa partir de un tipo celular que apareció hace unos3500 millones de años denominado LUCA (en inglés,Last universal common ancestor). Esta célula debióser sencilla, supuestamente semejante a losprocariotas actuales. Sin embargo, la complejidad deestas primeras células aumentó dando lugar a laaparición de las células eucariotas. Los primerosrestos fósiles apuntan a que estas células eucariotasestaban ya presentes hace unos 1500 millones deaños, pero se cree que aparecieron mucho antes. Lascélulas eucariotas tienen compartimentosmembranosos internos como el núcleo y diversosorgánulos como retílo endoplasmático, aparato deGolgi, endosomas, mitocondrias, cloroplastos,etcétera.

Una teoría que explica la complejidad membranosade las células eucariotas es la denominada teoríaautógena, que postula que la aparición de las célulaseucariotas se debió a una complejidad creciente de lamembrana plasmática que fue formando los orgánulosinternos mediante invaginaciones o pliegues que seintrodujeron en la célula y terminaron pordesprenderse hasta formar compartimentosmembranosos internos. Sin embargo, no se hanencontrado formas con complejidad intermedia entreprocariotas y células eucariotas, aunque algunascianobacterias poseen cisternas membranosas internasdedicadas a la fotosíntesis.

Independientemente de cómo se formara esteprotoeucariota hoy en día se acepta que algunosorgánulos celulares se originaron por endosimbiosis.Mereschokovsky (1905, 1910) fue el primero enproponer que los cloroplastos eran los descendientesde una célula procariota incorporada por unaeucariota. A este proceso le llamó simbiogénesis, quederivó en el término endosimbiosis. Las mitocondriasy los cloroplastos constituyeron en el pasado formaslibres de células primitivas procariotas. Estas célulasfueron englobadas e incorporadas por célulasprotoeucariotas. En realidad se cree que fue una maladigestión, es decir, que las células protoecuriotas lascomieron, las fagocitaron, pero no fueron capaces de

digerirlas. Así quedaron en el interior delprotoeucariota y con el tiempo se hicieron simbiontesy han llegado hasta a nuestros días transformadas enorgánulos celulares.

6. ENDOSIMBIOSIS

Sucesos que supuestamente llevaron a la

aparición de las mitocondrias y a los cloroplastos

de las células eucariotas. Ocurrió mediante dos

procesos independientes de endosimbiosis de las

células procariotas en las células protoeucariotas.

Las células procariotas que se convirtieron en

cloroplastos se cree que fueron similares a las

cianobacterias actuales.

No todos los orgánulos celulares se puedenexplicar por endosimbiosis, por lo que la teoríaautógena aún serviría para explicar la formaciónde algunos compartimentos membranosos comoel retículo endoplasmático, el aparato de Golgi,las vacuolas o la envuelta nuclear, mientras que lateoría de la endosimbiosis serviría para explicarla existencia de las mitocondrias y loscloroplastos. Algunos autores postulan que losperoxisomas, los cilios y los flagelos también seformaron por procesos de endosimbiosis, aunquehay poco soporte experimental. La teoríaautógena se postula como firme candidata paraexplicar la aparición de los orgánulos queparticipan en el tráfico vesicular puesto que hay

algunas observaciones que la apoyan:

a) Existen procariotas que pueden tenermembranas internas, no homólogas a losorgánulos de los eucariotas, pero sugieren que sepueden producir en las células procariotas.

b) Los orgánulos que forman parte del tráficovesicular están presentes en todas las célulaseucariotas por lo que es posible que estuvieranpresentes en el ancestro común.

c) Se han encontrado en bacterias algunas delas proteínas que se consideran homólogas aaquellas que participan en el tráfico vesicular deeucariotas. Por ejemplo, los translocadores delretículo endoplasmático tienen sus homólogos enlas membranas de las bacterias, indicando que lamembrana del retículo sería derivada de laplasmática de bacterias.

La teoría de la endosimbiosis se basa enalgunas semejanzas entre las bacterias actualescon las mitocondrias y los cloroplastos: ambosorgánulos tienen unas dimensiones parecidas a lasbacterias, poseen hebras circulares de DNA en suinterior y sus ribosomas son 70S, similares a losde las bacterias. Además, son capaces dereplicarse de forma independiente en el interiorcelular y la doble membrana de estos orgánulossugiere una incorporación por invaginación de lamembrana del protoeucariota. La membranainterna sería de origen procariota y la externa deorigen protoeucariota. Mitocondrias ycloroplastos fueron inicialmente organismoslibres que se incorporaron o se internaron encélulas mayores y que llegaron a tal grado dedependencia que terminaron por perder suautonomía.

La teoría de la endosimbiosis postula unaprimera invasión de procariotas que poseían unagran capacidad de consumir oxígeno, de loscuales resultaron las mitocondrias. El oxígeno porencima de ciertas concentraciones es tóxico y enaquella época el oxígeno debía estar presente enaltas concentraciones. La capacidad de eliminarlodebió ser un beneficio para la propia célulaprotoeucariota. Posteriormente hubo una segundacolonización por parte de procariotas conclorofila, se cree que fueron similares a lascianobacteras actuales, que dieron lugar a los

cloroplastos, resultando en las célulasfotosintéticas como las de los vegetales, queposeen tanto mitocondrias como cloroplastos. Sehabría producido una endosimbiosis en serie yalgunos autores hablan de la célula eucariotavegetal como una comunidad microbiana bienorganizada.

Relaciones filogenéticas de los distintos tipos

celulares y cuándo se supone que ocurrieron las dos

endosimbiosis aceptadas hoy en día que dieron

lugar a las mitocondrias y a los cloroplastos,

respectivamente. Ello no excluye endosimbiosis

posteriores. Nótese que no se coloca un ancestro

común. Este aspecto no está aún resuelto.

Modificado de Simpson et al. 2002

Todavía hay comunidades microbianes máscomplejas. La endosimbiosis primaria resulta deasociaciones ancestrales (30 a 270 milones deaños) y que suponen una gran alteración delADN de la bacteria y del hospedador, que se haadaptado para mantenerla. Los descendientes dela bacteria, mitocondrias y cloroplastos, tienenmenos genes que una bacteria normal y guardanlos imprescindibles para su ciclo dentro delhospedador. Una endosimbiosis secundariaocurrió cuando una célula eucariota conmitocondrias y cloroplastos se "zampó" a otraeucariota que ya contenía cloroplastos ymitocondrias. Con el tiempo la célulaincorporada pasó a ser endosimbionte. La célula"ingerida" perdió el núcleo, o se atrofió, y suscloroplastos pasaron a trabajar y a depender de lacélula eucariota hospedadora. La endosimbiosisterciaria resulta cuando una célula eucariota que

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había sufrido una endosimbiosis secundariaincorpora a otra eucariota que también eraresultado de una endosimbiosis secundaria. Detodos estos casos hay ejemplos en la naturaleza.

Los cloroplastos y las mitocondrias son muydiferentes a las cianobacterias y a las bacteriasaerobias actuales. Por ejemplo, las cianobacteriasactuales tienen unos 3000 genes, mientras que loscloroplastos actuales sólo poseen unos 100 o 200genes. Esto es porque muchos de los genescloroplastidiales han pasado al núcleo, el cuál seencarga de sintetizar muchos de los componentesque el cloroplasto necesita. Esto es un pasobastante complicado porque tales genes tienenque expresarse en un ambiente totalmentediferente y además tienen que dirigir susproductos hacia dianas concretas dentro de lacélula. La gran ventaja es que el núcleo celularcoordina el funcionamiento y división de loscloroplastos. Un fenómeno similar ha ocurridocon las mitocondrias.

Esquema del proceso de formación de una

endosimibiosis primaria y otra secundaria

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Hoy en día se conocen muchos ejemplos debacterias, pero ninguno de arqueas, que selocalizan en células eucariotas a modo desimbiontes, aunque no han llegado al grado deintegración que observamos en mitocondrias ycloroplastos. Son diferentes caminos que se hanexplorado durante la evolución en la cooperaciónentre procariotas y eucariotas. Cualquiera que seael tipo, los simbiontes son capaces de proveermoléculas que el hospedador necesita. En

muchos invertebrados estas bacterias sonintracelulares, llevan a cabo su ciclo de vida ypueden pasar a través de los gametos a sudescendencia. Son simbiontes obligados querealizan su ciclo en el interior de las células delhuésped y se transmiten a la descendencia. Sehan adaptado de tal manera que son inocuas parael hospedador, a veces son beneficiosas y otrasnecesarias. En realidad son infecciones que noproducen daños importantes a los hospedadores,aunque usen la misma maquinaria que lasbacterias patógenas para su reproducción.También hay endosimbiontes entre eucariotas.Por ejemplo, el paramecio Bursaria alberga en suinterior una serie de algas del tipo Chlorella. Esteprotozoo busca siempre lugares bien iluminadosgracias a su gran movilidad. El alga aprovechaesta alta intensidad de luz para realizarfotosíntesis y de los productos resultantes seaprovecha el paramecio. Existen otros muchosejemplos. Algunos simbiontes secundarios no sonpermanentes y producen infecciones horizontales,entre individuos. Su ADN no es tan grande comoel de las bacterias libres ni tan pequeño como elotros simbiontes más integrados.