ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA SINOVIAL DEL CERDO

M.V.Z., M. Phil. ARMANDO URUCHURTU M.1

Resumen

La membrana sinovial de cerdos aparentemente sanos y gnotobióticos fue estudiada sin delatar ésta nin-guna marcada diferencia que pudiera caracterizarla de las membranas sinoviales descritas en otros mamífe-ros. En todas las membranas estudiadas, dos capas son distinguidas: el estrato superficial, con tres tipos decélulas, y el estrato íntimo, con cinco tipos de células conjuntivas. El número de células cebadas parece au-mentar de acuerdo con la edad. La única diferencia encontrada entre las membranas sinoviales de los cer-dos gnotobióticos y los aparentemente sanos, es que en los últimos se observan ocasionalmente grupos delinfocitos en el estrato íntimo de la membrana.

Varios trabajos han sido publicados duran-te los últimos años sobre la patología de lamembrana sinovial, demostrando la importan-cia de tal estructura; en los humanos (Soko-loff, 1966; Barland et al, 1964; Taranta,1966, y Bayers et al., 1968) y en los animales(Gardner, 1960; Sikes et al, 1968; Collins yGoldie, 1940; Ross y Switzer, 1968; Robertset al, 1968, y Uruchurtu, 1970).

La semejanza clínica y patológica existenteentre el cuadro de la artritis crónica prolifera-tiva del cerdo y la artritis reumatoide humana(Sikes et al, 1956, 1969; Roberts et al, 1963,y Uruchurtu, 1970) demandan un estudio de-tallado sobre la estructura normal de la mem-brana sinovial del cerdo, con el objeto de po-der interpretar su anatomía patológica.

Hoy en día existen trabajos sobre la estruc-tura normal de la membrana sinovial del hu-mano (Curtiss, 1964; Barland et al., 1962) yde otras especies (Shaw y Martin, 1962; Da-vies y Palfrey, 1966; Davies, 1943, y Barnettet al, 1962). Swenson (1963), Roberts et al(1969) y Duncan y Ross (1969) describen laultraestructura de la membrana sinovial delcerdo. Sin embargo, en la literatura revisadano se encontró ningún trabajo que describa lahistología normal de dicho tejido bajo el mi-croscopio simple. Por tal motivo, tanto su to-pografía como su estructura general parecenno estar plenamente comprendidas.

Con el objeto de aclarar más esta situación,las articulaciones de cerdos gnotobióticos yaparentemente sanos son ampliamente exami-

Recibido para su publicación el 14 de julio de1970.

1 Trabajo realizado en el Departamento de Pato-logía del Real Colegio de Veterinaria en Londres.Dirección actual: Departamento de Patología, Fa-cultad de Med. Vet. y Zoot., Ciudad Universitaria.

nadas, y se propone un cuadro patrón conbase de futuras descripciones normales y pa-tológicas de la membrana sinovial.

Material y métodos

Diecinueve articulaciones obtenidas de cua-tro cerdos aparentemente sanos de 50, 63, 120y 180 días de edad, y 23 articulaciones pro-venientes de cuatro cerdos gnotobióticos de14, 29, 50 y 58 días de edad fueron examina-das. Fue dado especial interés a las articula-ciones de los hombros (escápulo-humeral),codos (húmero-radio-cubital), de la cadera(coxo-femoral) y de las rodillas (fémuro-ti-bia-rotuliana). En algunas ocasiones, las ar-ticulaciones del carpo y tarso también fueronestudiadas.

De distintos lugares de cada articulaciónfueron obtenidas de tres a cinco muestras demembrana sinovial. Los tejidos estudiados fue-ron fijados en formalina al 10%, buferada aun pH 7, incluidos en parafina y cortadosa un grosor de 4 a 6 mieras.

Todas las secciones obtenidas fueron teñidascon los siguientes métodos: 1. Hematoxilina yeosina; 2. Acido periódico de Schiff (P.A.S.) ;3. Azul de toluidina con acetato de sodio, bu-ferado a un pH de 4.5; 4. Método para re-ticulina de Cordón y Sweet; 5. Verde metil pi-ronina, tratando una sección par en ribonu-cleasa; 6. Hematoxilina con ácido fosfotúngsti-co de Mallory (P.T.A.H.); 7. Método de VanGieson para colágena; 8. Método de Gomoripara reticulina en combinación con la tinciónde Van Gieson, y 9. Método de Verhoeff paratejido elástico. Estas tinciones fueron hechassegún las indicaciones de Culling (1963).

36 TÉCNICA PECUARIA

Lna vez teñidas, todas las secciones fueronexaminadas bajo el microscopio simple, y lasmedidas descritas fueron hechas con el micró-metro Beck. . , , , . . . , ,

Resultados

Las laminillas examinadas confirman laexistencia de los tres tipos de membrana sino-vial presentes en todas las articulaciones es-tudiadas. Estas son: tipo aereolar, tipo adipo-so y tipo fibroso (Fig. 1).

FIG. 1. Membrana sinovial de cerdo. Membrana deltipo adiposo destaca en la porción superior de la foto-grafía, y_del tipo fibroso en la porción inferior (tin-

ción de hematoxilina y eosina, X 120).

Todos los tipos de membrana sinovial acu-san la existencia de dos capas: el estrato su-perficial, que está adyacente a la cavidad ar-ticular, y el estrato íntimo, adyacente a lacápsula articular (Fig. 2).

TÉCNICA PECUARIA

Estrato superficial. Esta es la porción de lamembrana sinovial. adyacente al espacio ar-ticular. En esta capa, tres tipos diferentes decélulas (A. B y C) son morfológicamente re-conocidas. Estas células pueden distinguirseen Jas secciones teñidas con hematoxilina yeosina, de la siguiente manera:

Tipo A: Células de núcleo redondo, ligera-mente basófilo (menos basó filo que las célulastipo B y C) y citoplasma con bordes poco de-finidos (Fig. 3).

Tipo B: Células con citoplasma ligeramentemás eosinófilo que los otros dos tipos, y conun núcleo basófilo de forma redonda o arriño-nada. Este tipo de células presentan cierta se-mejanza con los macrófagos vistos en los pro-cesos inflamatorios.

Tipo C: Células caracterizadas por un nú-cleo fusiforme y citoplasma indistinto. Estascélulas presentan cierta semejanza con un fi-brocito.

Las células tipo A son las más numerosasde los tres tipos; las del tipo C solamente seobservan en las membranas sinoviales de tipofibroso y las células tipo B son las menos nu-merosas, al grado que en varias secciones noson observadas.

El diámetro del núcleo de la mayoría de lascélulas presentes en el estrato superficial va-ría de 2 a 4 mieras.

Células binucleadas están presentes en sólouna sección obtenida de la articulación delcodo, proveniente del cerdo de 63 días deedad.

En todas las células, los bordes citoplasma-ticos son más evidentes cuando han sido te-ñidas con azul de toluidina. Con esta tinción,la célula tipo B muestra algunas vacuolas ci-toplasmáticas; sin embargo, ninguna céluladel estrato superficial acusa metacromasia.

El citoplasma de las células tipo B se distin-gue por ser frecuentemente débil o moderada-mente positivo a la reacción de Schiff.

Algunas células del tipo A muestran pirini-nofilia en el nucléolo, y en ocasiones en el nú-cleo entero.

El estrato superficial varía en grosor de 1a 9 células y fibras de reticulina constituyenla mayor parte de su masa intercelular.

Estrato íntimo. En esta zona se distinguencinco tipos de células conjuntivas: 1. Fibro-citos; 2. Fibroblastos; 3. Un tipo de célula

37

FIG. 2. Diagrama de la estructura de la membrana sinovial del cerdo. A: núcleo de la célula tipo A;B: célula tipo B; C: núcleo de la célula tipo C; IC: célula del estrato íntimo; CO: fibras de colágena;AR: arteriola; V: vénula; FB: fibroblasto; MC: célula cebada; AC: célula adiposa, y FC: cápsula fibrosa.

que yo llamo "célula del estrato íntimo"; 4.Célula adiposa, y 5. Célula cebada.

1 y 2. Fibrocitos.y fibroblastos. Las mem-branas sinoviales obtenidas de cerdos menoresde 63 días de edad, contienen una proporciónmayor de fibroblastos que de fibrocitos. Laproporción de fibrocitos parece aumentar y defibroblastos disminuir entre los 120 y 180días de edad, aunque una pequeña cantidadde fibroblastos están aún presentes en estaedad. Morfológicamente los fibrocitos y fibro-blastos no varían de aquellos descritos por lostextos de histología en otros tejidos conjunti-vos del organismo.

Ocasionalmente, los fibroblastos exhiben pi-rininofilia en el núcleo. Es también un hallaz-go ocasional el encontrar fibroblastos con ma-terial positivo a la reacción de Schiff en sucitoplasma.

Por lo general, la membrana sinovial deltipo aereolar posee un número mayor de fi-broblastos que la del tipo adiposo y fibroso.

3. Células del estrato íntimo. Estas célulasmuestran determinada similitud morfológicaa las células del tipo A observadas en el estra-to superficial. Sin embargo, las primeras nun-ca muestran material pirininofílico en su nú-cleo; en ocasiones muestran un núcleo que setiñe de color azul pálido y granulos positivosa la reacción de P.A.S. en el citoplasma.

4. Células adiposas. Estas células no difie-ren de aquellas descritas por los textos de his-tología en otros tipos de tejidos conjuntivos.

5. Células cebadas. Estas células son reco-nocidas por el contenido granular de su cito-plasma que muestra metacromasia después deser teñidas con azul de toluidina. Dichas cé-lulas poseen las mismas características mor-

38 TÉCNICA PECUARIA

CAVIDAD A R T I C U L A R

fológicas que aquellas descritas por otros in-vestigadores en membranas sinoviales de otrasespecies (Riley, 1959; Davies, 1943; Ham yLeeson, 1961; Castor, 1960, y Shaw y Martin,1962).

Las células cebadas son un hallazgo ocasio-nal en cerdos menores de 58 días de edad. Loscerdos gnotobióticos parecen poseer un núme-ro menor de estas células que los cerdos apa-rentemente sanos. Sin embargo, aumenta elnúmero de acuerdo con la edad; los cerdosde 120 a 180 días de edad contienen más cé-lulas cebadas, aunque no en proporción ele-vada.

No fue posible obtener un número exactode la cantidad de estas células, pero podríaexpresarse que una laminilla promedio (deun grueso de 4 a 6 mieras, y con una superfi-cie aproximada de 12 mm2) contiene sola-mente 3 a 4 células cebadas detectables, mues-tra obtenida en un cerdo de 120 días de edad.El núcleo de estas células varía de redondo aovoide, los granulos citoplasmáticos son másgrandes que aquellos de un eosinófilo. El diá-

metro promedio de estas células varía de 6 a 8mieras, y por lo general se encuentran cercade algún vaso, aunque en ocasiones células ce-badas son vistas entre las fibras colágenas sinhaber ningún vaso en su vecindad.

Células con las características morfológicasde las células cebadas y con granulos P.A.S.-positivos en su citoplasma, son observadas conrelativa frecuencia; sin embargo, no existe lacerteza de que éstas sean células cebadas, ypor tal motivo son reconocidas como célulasdel estrato íntimo.

Substancia intercelular. Está constituidaprincipalmente por delgadas fibras de reticu-lina en el estrato superficial y por gruesas fi-bras de colágena en el estrato íntimo.

Irrigación sanguínea y tejido linfoide. Delmismo modo que ha sido descrito en otros ma-míferos, la membrana sinovial del cerdo estámuy vascularizada. Sin embargo, existen va-riaciones en los grados de vascularidad, deacuerdo con el tipo de membrana sinovial. Eltipo aereolar presenta más redes vascularesque el tipo adiposo, y mucho más que el tipo

Fie. 3. Estrato superficial de una membrana sinovial de cerdo del tipo aereolar, donde células tipo A y Bpueden ser distinguidas (tinción de hematoxilina y eosina, X 750).

TÉCNICA PECUARIA 39

fibroso. Estos capilares se encuentran princi-palmente en el estrato íntimo, pero en ocasio-nes son también observados en el estrato su-perficial.

Fibras de colágena rodean la mayoría delas arteriolas y vénulas, algunas fibras de re-ticulina se encuentran en la íntima de los va-sos, y en varias arteriolas la banda elástica esevidente.

La mayoría de los vasos en la membranasinovial poseen un diámetro menor de 100 mi-eras, y por lo tanto acordando con Ham y Lee-son (1961) son descritas como arteriolas 5vénulas. Sin embargo, arterias que miden has-ta 325 mieras de diámetro total son ocasional-mente observadas en el estrato íntimo.

Cuando la membrana sinovial es teñida conla tinción de P.T.A.H., las arteriolas revelanuna estructura más detallada. Tanto la adven-ticia como la media se tiñen de color azul,contrastando con la zona íntima donde lalámina elástica delata un color rojo o naranja.

Son frecuentemente detectados en el estratoíntimo espacios entre las fibras colágenas, és-tos parecen ser vasos linfáticos, aunque nin-guna evidencia obtuve que pudiera confirmartal suposición.

En raras ocasiones, pequeños grupos de lin-focitos son vistos en el estrato íntimo de lamembrana sinovial obtenida de los cerdos apa-rentemente sanos de 120 y 180 días de edad.Por lo contrario en ninguno de los cerdos gno-tobióticos mostró este tipo de acumulacioneslinfocitarias.

Inervación. Grandes y numerosos troncosnerviosos son fácilmente reconocidos en lascápsulas sinoviales. Sin embargo, sólo peque-ños troncos nerviosos son ocasionalmente vis-tos en el estrato íntimo. Muy rara vez se de-tectan posibles determinaciones nerviosas enel estrato íntimo y cerca del estrato superficial.

Las características previamente menciona-das están presentes en las membranas sino-viales de todas las articulaciones estudiadas.Los tres tipos de membrana sinovial son fácil-mente distinguidos en estas articulaciones; sinembargo, la distribución y el predominio deuno u otro tipo parece variar según el tipo dearticulación. En la articulación de la caderaícoxo-femoral), casi el 60% de la membranasinovial es del tipo fibroso que forma un ani-llo incompleto, cerrado en la parte media o in-terna por una membrana del tipo aereolar.Las articulaciones de las rodillas (fémuro-tibia-

rotuliana), constituyen una buena fuente deobtención de membrana sinovial. En su parteposterior predomina el tipo adiposo aunque enla periferia de esta membrana abundan regio-nes formadas por membranas del tipo aereo-lar. Las zonas laterales y media o interna es-tán constituidas por delgadas membranas deltipo fibroso que se adhieren al periostio envarias regiones. La porción anterior de estaarticulación contiene principalmente los tiposaereolares y fibrosos, los cuales están irregu-larmente distribuidos en la parte superior einferior de la rótula. En las articulaciones delos hombros (escápulo-humeral) predomina eltipo fibroso sobre toda la porción anterior yposterior, unidas por membranas aereolaresy fibrosas en las porciones lateral y media.Cuando las articulaciones de los codos (húme-ro-radio-cubital) son observadas en cortestransversales de toda la articulación, el tipofibroso parece predominar, sólo en las porcio-nes antero-lateral y postre-lateral de la articu-lación, invaginaciones con forma de vellos yconstituidas por membrana del tipo adiposose proyectan hacia la cavidad articular.

Los cortes transversales y longitudinales dela articulación completa, ofrecen un cuadrodistinto. Por ejemplo, en estos cortes se pue-den distinguir con mayor claridad unos espa-cios existentes en el estrato íntimo y quetienen como función el dar paso a los liga-mentos articulares. Estos espacios también es-tán cubiertos por una palizada de células muysimilares a las del estrato superficial.

En los cortes longitudinales y transversales,también es posible observar los puntos de in-serción de la membrana sinovial con pericon-drio articular. En estos puntos es frecuente en-contrar racimos de vasos y nervios que apa-rentemente corresponden al "circulus articulivasculosum" descrito por William Hunter ycitado por Barnett et al. (1962).

Discusión

La estructura de la membrana sinovial delcerdo parece ser similar a la estructura descri-ta por diversos investigadores en otras espe-cies.

En el estrato superficial, tres tipos de célu-las son reconocidas y designadas como tipo A,B y C. Barland et al. (1962) describen dostipos de células (designadas como tipo A y B)

40 TÉCNICA PECUARIA

en la membrana sinovial del humano. Estosinvestigadores también describen a la célulatipo A como más numerosa que la del tipo B;san embargo, no está claro si ellos se refierenal mismo tipo de células descritas en este tra-bajo, ya que Barland et al. (1962) hicierondicha distinción en base de los contenidos ci-toplasmáticos de estas células, y no por sumorfología bajo el microscopio simple.

La célula del tipo B posee ciertas caracte-rísticas morfológicas y tintoriales que la ase-mejan a un macrófago; sin embargo, es obvioque aún no hay bases suficientes que permi-tan asegurar la presencia de macrófagos en elestrato íntimo bajo situaciones normales. Estahipótesis podría ser confirmada en el futuroron el uso simultáneo del microscopio simpley del microscopio electrónico. Mitchell yBlackwell (1968) informan que la membranasinovial en proceso de regeneración, fibroblas-tos y macrófagos llegan a reemplazar a lascélulas destruidas en el estrato superficial. Eltrabajo de Roberts et al. (1969) también su-giere la presencia de macrófagos en el estratosuperficial, ya que describen numerosas va-cuolas pinocíticas en el citoplasma de algunascélulas de la membrana sinovial del cerdo.

En el estrato íntimo, cinco tipos de célulasson reconocidas. Fibroblastos y fibrocitos, si-milares a los de otros tejidos conjuntivos; cé-lulas del estrato íntimo, similares a la célulatipo A del estrato superficial; células adipo-sas, que son morfológicamente iguales a aque-llas reconocidas en otros tejidos, y célulascebadas. No parece ser posible mayor diferen-ciación bajo el microscopio simple.

Se usó el misino criterio que el usado porotros investigadores para reconocer las célulascebadas (Riley, 1959, y Davies, 1943). Sinembargo, reconozco la posibilidad de erroren este método, ya que células degranuladaso con granulos no metacromáticos pueden pa-sar inadvertidas. En este caso los caracteresmorfológicos de las células cebadas concuer-dan con los descritos por otros investigadores,especialmente por Padawer (1963), quientambién describió células cebadas no esféri-cas. No fue posible dar un número exacto delas células cebadas presentes en la membranasinovial. El reducido número de éstas impi-dió la utilización del método empleado porLindholm et al. (1969) para contar célulascebadas en los tejidos.

Se considera la posibilidad de que las cé-lulas con granulos P.A.S. positivos en su cito-plasma sean células cebadas; sin embargo,éste parece ser un punto confuso, ya que lospolisacáridos que las células cebadas contie-nen, son principalmente del grupo sulfatado(heparina). Ahora bien, los polisacáridos sul-fatados son descritos por los libros de histo-química como P.A.S. negativos (Pearse, 1968y Culling, 1963). La principal confusión es-triba en que a pesar de lo anterior, investiga-dores como Van Pelt et al. (1966) y Halmi yDavies, (1953), identifican las células ceba-das por la presencia de granulos P.A.S. posi-tivos en su citoplasma. Hecho que demandamayor investigación sobre la histoquímica deestas células.

Aunque en el presente trabajo cerdos gno-tobióticos y cerdos aparentemente sanos hansido estudiados, el concepto del término "nor-mal" permanece impreciso y oscuro. A pesarde que Davies y Palfrey (1966) informan lapresencia de grupos de linfocitos en la mem-brana sinovial del conejo, un estudio másamplio parece estar indicado, con el objetode establecer qué proporción de membranassinoviales estériles poseen leucocitos en el es-trato íntimo. Observación que yo noté sólo enraras ocasiones y cuyo significado es actual-mente desconocido.

También es notorio que las paredes de lamayoría de las arteriolas son generalmentegruesas. Desafortunadamente desconozco in-formación similar en las membranas sinovia-les de otros mamíferos que pudiera brindarotro punto de comparación. El notorio grosorde las paredes vasculares normales, represen-ta una interesante observación. Esto podríaapoyar un significado a los varios cambiospatológicos de vasos sanguíneos de la mem-brana sinovial, ya que según los informes so-bre la mayoría de las sinovitis crónicas, losvasos se caracterizan por el aumento de gro-sor de sus paredes.

Summary

The synovial membrane obtained from con-ventional and gnotobiotic pigs was studied.There was no clear difference between thepigs synovial membrane and the type of syno-vial membrane which has been reported in

TÉCNICA PECUARIA 41

other mammals. In all the studied synovialmembranes two layers are recognized; thelining layer with three types of cells and theintimal layer with five types of conectivecells. The amount of mast cells in the synovialmembrane seams to increase according withthe age of the pig. The only difference obser-ved between gnotobiotic and conventionalpigs, is that in the latter, their synovial mem-

branes ocationally show groups of lymphocy-tes in the intimal layer.

Agradecimiento

El autor desea expresar su agradecimientoal profesor E. Cotchin, por haber ofrecidotanto críticas constructivas como facilidadespara el desarrollo de este trabajo.

Literatura citada

BARLAND, P., A. B. NOVIKOFF y D. HAMERMAN.1962. Electron Microscope of the Human SynovialMembrane. J. Cell Biol. 14. 207-220.

BARLAND, P., A. B. NOVIKOFF y D. HAMERMAN.1964. Fine Structure and Cytochemistry of theRheumatoid Synovial Membrane with Special Re-ference to Lysosomes. Am. J. Path. 44. 853-859.

BARNETT, C. H., D. V. DAVIES y M. A. MACCONAILI.1962. Synovial Joints, Their Structure and Me-chanics. 2nd ed. London: Logmans Green andCo. Ltd.

BAYERS, P. D., R. E. COTTON; O. W. DEACON, M.LOWY, P. H. NEWMAN, H. A. SISSONS y A. D.THOMSON. 1968. The Diagnosis and Treatment ofPigmented Villonodular Synovitis. J. Bone Jt.Surg. 50B. 290-305.

CASTOR, C. W. 1960. The Microscopical Structure ofNormal Synovial Tissue. Arthritis Rheum. 140-151.

COLLINS, D. H. y W. GOLDIE. 1940. Observations onPolyarthritis and on Experimental ErysipelothrixInfection of Sivine. J. Path. Bact. 50. 323-353.

CULLING, C. F. A. 1963. Handbook of Histopatholo-gical Techniques. 2nd ed., London: Butterworks.

CURTISS, P. H. 1964. Changes Produced in the Sy-novial Membrane and Synovial Fluid by Disease.J. Bone Jt. Surg. 46, IA. 873-888.

DAVIES, D. V. 1943. The Staining Reactions of Nor-mal Synovial Membrane with Special Referenceto the Origin of Synovial Mucin. J. Anat. 77. 160-169.

DAVIES, D. V. y A. J. PALFREY, 1966. Electron Mi-croscope of Normal Synovial Membrane. Studieson the Anatomie and Function of Bone and Joints.Springer-Verlag Berlín, Heidelberg, New York: F.Gaynor Evans.

DUNCAN, J. R. y R. F. Ross. 1969. Fine Structureof the Synovial Membrane in Mycoplasma hyorhi-nis Arthritis of Swine. Am. J, Path. 57. 171-186.

GARDNER, D. N. 1960. The Experimental Productioriof Arthritis. Ann. Neum. Dis. 19. 297-317.

HALMI, N. S. y J. DAVIES. 1953. Comparation ojAldehyde Fuchsin Staining Metachromasia andPeriodic Acid Schiff Reactivity of Various Tissues.Histochemistry. /. 447-459.

HAM, A. W. y S. T. LEESON. 1961. Histology. 4thed. London: Pitman Medical Pub. Co.

LlNDHOLM, R., S. LlNDHOLM, P. LlUKKO, J. PAA-SIMAKI, S. ISOKAANTA, R. Rossi, E. Auxio y E.TAMMINEN. 1969. The Mast Cell as a Componentof Callus in Healing Fractures. J. Bone Jt. Surg.51B. 148-155.

MITCHELL, N. y P. BLACKWELL. 1968. The ElectronMicroscopy of Regenerating Sinovium After Sub-total Synovectomy in Rabbits. J. Bone Jt. Surg.50A. 675-686.

PADAWER, J. 1963. Quantitative Studies with MastCells. Ann. N.Y. Acad. Sci. 103. 87-137.

PEARSE, A. G. E. 1968. Histochemistry 3rd ed. Lon-don: Churchill.

RILEY, J. F. 1959. The Mast Cells. Edinburgh andLondon: Livingston.

ROBERTS, E. D., W. P. SWITER y F. K. RAMSEY.1963. The Pathology of Mycoplasma hyorhinis Ar-thritis Produced Experimentally in Swine. Am. J.Vet. Res. 24. 19-31.

ROBERTS, E. D., F. K. RAMSEY, W. P. SWITER y J.M. LAYTON. 1968. Pathological Changes of PorcineSuppurative Arthritis Produced by Streptococcusequisimilis. Am. J. Vet. Res. 29. 235-262.

ROBERTS, E. D., F. K. RAMSEY, W. P. SWITER y J.M. LAYTON. 1969. Electron Microscope Study ofPorcine Synovial Layer. J. Comp. Path. 79. 41-45.

Ross, R. R. y W. P. SWITEZER. 1968. MycoplasmaArthritis in Swine. Med. Clin. N.'Am. 52. 677-686.

SHAW, N. E. y B. F. MARTIN. 1962. Histological andHistochemical Studies on Mammalian Knee-JointTissues. J. Anat. 96. 359-373.

SIKES, D., L. T. CRIMMINS y O. J. FLETCHER. 1969.Rheumatoid Arthritis in Swine: A ComparativePathologic Study of Clinical Spontaneous Remunis-

42 TÉCNICA PECUARIA

sions and Exacerbations. Am. J. Vet. Res. 30. 753-769.

SIKES, D. 1968. Experimental Production of Rheu-matoid Arthritis of Swine, Physiopathologic Chan-ges of Tissues. Am. J. Vet. Res. 29. 1719-1731.

SIKES, D., G. M. NEHER y L. P. DOYLE. 1956. ThePathology of Chronic Arthritis Following Naturaland Experimental Erysipelothrix Infection of Swi-ne. Am. J. Path. 32. 1241-1251.

SOKOLOFF, L. 1966. The Pathology of RheumatoidArthritis and Allied Disorders. In: Arthritis andAllied Conditions. Ed. Hollander, J. L. 7th ed.pp. 187-209. Henry Kimpton.

SWENSON, C. B. 1963. Electron Microscopy of Por-cine Synovial Membrane. Purdue Univ. ep. 56.Abs. in Diss. Abstr. 24, 4907.

TARANTA, A. 1966. Rheumatic Fever: Pathology, Epi-demiology and Pathogenesis. In: Arthritis and Al-lied Conditions. Ed. Hollander, J. L. 7th ed. pp.667-693. London: Henry Kimpton.

URUCHURTU MARROQUÍN, A. 1970. A Study of theComparative Pathology of Arthritis in Animáiswith Special Reference to Porcine Arthritis. M.Phil. Thesis. London University.

VAN PELT, R. W., R. F. LANNGHAM y S. D. SLEIGHT.1966. Lesions of Infectious Arthritis in Calves. J.Am. Vet. Med. Ass. 149. 303-311.

TÉCNICA PECUARIA 43