RESUMEN BIOLOGÍA

UNIDAD II

Nociones de Materia y Energía

La materia está formada por combinaciones de elementos. En la tierra existen 92 elementos. La partícula mas pequeña de un elemento es el átomo, los que están a su vez constituidos por protones, neutrones y electrones.

Los átomos son las piezas fundamentales de toda la materia viva y no viva. Los electrones se mueven alrededor del núcleo a una gran velocidad (fracción de la veloc.de la luz).

En un átomo existe relación directa entre los electrones y la energía: la distancia de un electrón al núcleo está determinada por la cantidad de energía potencia (energía de posición) que posee el electrón. Los electrones tiene diferentes cantidades de energía de acuerdo a su ubicación respecto del núcleo y la cantidad de electrones y su distribución determinan el comportamiento químico del átomo.

Las partículas formadas por 2 o más átomos son las moléculas y en ellas, los átomos se mantienen unidos por medio de enlaces químicos que pueden ser iónicos o covalentes.

Las reacciones químicas involucran el intercambio de electrones entre los átomos y se representan por medio de ecuaciones químicas.

Hay 3 tipos de reacciones químicas:

1. Combinación de 2 o más sustancias para formar una sustancia diferente (A+B = AB)

2. Disociación de una sustancia en 2 o más ( AB = A + B)

3. Intercambio de átomos entre 2 o más sustancias (AB + CD = AD + CB )

Las sustancias formadas por átomos de 2 o más elementos diferentes son los compuestos químicos.

Los seres vivos están constituidos por los mismos componentes químicos que las cosas sin vida. Son 6 los elementos que constituyen el 99% de toda la materia viva = Carbono ( C), Hidrogeno (H), Nitrógeno (N), Oxígeno (O), Fósforo (P) y Azufre (S). Excepto el H, todos pueden formar enlaces covalentes con dos o mas átomos formando moléculas complejas que son características de los sistemas vivos.

Los átomos están formados por protones (+), neutrones (s/carga) y electrones (-). El Peso atómico es la suma del Nro de protones y neutrones que existen en el núcleo. Las propiedades químicas están determinadas por sus electrones que se encuentra fuera del núcleo. El Nro de electrones es = al de protones y determina el Nro atómico.

Todos los átomos del mismo elemento tienen igual cantidad de protones pero pueden diferir en la cantidad de neutrones , por lo tanto tienen el mismo Nro Atómico pero difieren en el Peso Atómico: estos son los isótopos de los elementos.

Electrones y Energía: los electrones más cercanos al núcleo tienen menos energía que los más alejados y entonces se encuentran en un nivel energético más bajo. Un electrón tiende a ocupar el nivel energético mas bajo posible, pero si se entrega energía el átomo puede ser lanzado a un novel superior. Cuando el

electrón regresa a un nivel de energía mas bajo, libera la energía que había absorbido. (Equivalente a energía potencial que tenía)

Enlaces y moléculas: Cuando los átomos entran en interacción mutua de modo que completan sus niveles energéticos exteriores, se forman nuevas partículas más grandes. Estas se llaman moléculas y se mantienen unidas por los enlaces, iónicos o covalentes.

Los iónicos se forman por la atracción mutua de partículas de carga eléctrica opuesta, estas partículas son los iones. Para muchos átomos la manera más fácil de completar su nivel es ganando o perdiendo uno o mas electrones. Estos enlaces son bastante fuertes pero muchas sustancias se separan en agua. Los iones que cumplen funciones muy importantes en los seres vivos son: Potasio K+ y Sodio Na+ que están involucrados en la producción y propagación del impulso nervioso. El Ca2+ es necesario para la contracción de los músculos y para el mantenimiento del latido cardíaco norma. El Mg2+ forma parte de la molécula de clorofila, que atrapa la energía radiante de Sol en as plantas verdes.

Los enlaces covalentes se dan en los casos en que el átomo necesita compartir electrones con otros átomos para completar su nivel de energía exterior. En estos enlaces, el par de electrones compartidos forma un nuevo orbital (orbital molecular) que envuelve a los núcleos de ambos átomos. En estos enlaces cada electrón pasa parte de su tiempo alrededor de un núcleo y parte en otro. El átomo de H forma enlaces covalentes simple con otro átomo de H y con cualquier otro átomo que necesite ganar un electrón para completar su nivel de energía exterior. La capacidad del átomo de Carbono ( C) de dar enlaces covalentes es de extraordinaria importancia en los sistemas vivos: tiene 4 electrones en su ultimo nivel y puede formar enlaces covalentes hasta con 4 átomos diferentes (lo mas común es con H, O y N) o con otros átomos de Carbono.

Elementos biológicamente importantes: los elementos son por definición sustancias que no pueden ser desintegradas en otras sustancias por medios químicos ordinarios. De los 92 elementos naturales de la Tierra, sólo 6 constituyen el 99% de los tejidos vivos: Carbono, hidrogeno, nitrógeno, oxigeno, fósforo y azufres (CHNOPS). Sin embargo, no son los más abundantes en la superficie de la tierra. Estos átomos necesitan ganar electrones para completar sus niveles de energía exteriores y por lo tanto forman enlaces covalentes y como son átomos muy pequeños, los electrones compartidos mantienen muy cerca de los núcleos produciendo moléculas muy estables. Y además, con excepción del H, estos átomos pueden formar enlaces con 2 o mas átomos haciendo posible la formación de moléculas grandes y complejas.

El Agua: es el componente principal de todos los seres vivos. Tiene importantes propiedades, consecuencia de su estructura molecular.

La molécula de agua esta formada por 2 átomos de H y uno de O unidos por enlaces covalentes. Es una molécula polar y por lo tanto forma enlaces “Puente de Hidrogeno” con oras moléculas. Aunque los enlaces individuales son débiles (se rompen y su vuelven a formar continuamente) la fuerza total de los enlaces que mantienen juntas a las moléculas es muy grande.

Estos Puentes de H determinan una serie de propiedades: por ej, la gran cohesión, su alta tensión superficial y sus elevados calores específicos, de vaporización y de fusión. La polaridad de la molécula de agua es también responsable de que se adhiera a otras sustancias polares. También debido a su polaridad es un buen solvente para iones y moléculas polares. Las moléculas que se disuelven fácilmente en agua se conocen como hidrofilicas. Las moléculas no polares que son “rechazadas” por el agua se conocen como hidrofobicas.

El agua tiene tendencia a ionizarse o sea a separarse en iones H+ (H3O+) y en iones OH- . Una solución que tiene mas iones H+ que iones OH- es ácida y a la inversa es básica o alcalina. La escala de pH refleja la proporción de H+ a iones OH- . Una solución ácida tiene un pH menor a 7 y una solución básica o alcalina tiene un pH superior a 7. Casi todas las reacciones químicas de lo sistemas vivos tienen ugar en un pequeño intervalo de pH alrededor de la neutralidad (7). Los organismos mantienen este intervalo de pH por medio de buffers que son combinaciones de formas de ácidos débiles o bases débiles, dadores y receptores de H+.

La estructura de agua: se trata de una molécula polar, con dos zonas débilmente negativas y dos zonas débilmente positivas, por eso entre sus moléculas se forman enlaces debiles. Debido a la fuerte atracción que ejerce el núcleo de O hacia los electrones, los electrones que forman los enlaces covalentes pasan mas tiempor cerca del núcleo del O que de los núcleo del H. En consecuencia, la region que se encuentra cerca de cada núcleo de H es una zona débilmente positiva. Ademas, el atomo de O tiene 4 electrones

adicionales a su niverl energetico exterior. Estos electrones que no están implicados en el enlace covalente con el H están aparedos en 2 orbitales y estos orbitales constituyen una zona débilmente negativa.

Como consecuencia de esta estructura, la molécula de agua puede formar Puentes de H con otras 4 moléculas de agua. En condiciones normales de Presion y Temperatura, estas uniones se rompen y vuelven a formar continuamente. Sin embargo, la fuerza total de los enlaces que mantienen las moléculas juntas es muy grande.

El agua como solvente: dentro de los sistemas vivos. Muchas sustancias se encuentran en solución acuosa. Una solución es una mezcla uniforme de moléculas de 2 o más sustancias. La sustancia presente en mayor cantidad, habitualmente la liquida, se llama Solvente y las sustancias presentas en cantidades menores se llaman Solutod, La polaridad de las moléculas de agua es la responsable de su capacidad solvente, las moléculas polares de agua tienden a separar sustancias iónicas, como el ClNa (cloruro de sodio) en sus iones Na+ y Cl-. Las moléculas se aglomeran alrededor de los iones con carga y los separan unos de otros.

Muchas de las moléculas importantes en los sistemas vivos que presentan uniones covalentes, como l os azucares, por ej, tienen regiones de carga parcial positiva o negativa. Estas moléculas por lo tanto atraen a las moléculas de agua y tambien se disuelven en ella. Las moléculas polares que se disuelven rápidamente en agua se llaman Hidrofilicas.

Moléculas como las grasas, que no tienen regiones polares, tienden a ser insolubles en agua. Los Puentes de H entre las moléculas de agua actúan como una fuerza que excluye a las moléculas no polares. Como consecuencia de esta exclusión, las moléculas no polares tienden a agruparse en el agua, al igual que las gotitas de grasa tienden a juntarse. Estas moléculas se llaman Hidrofobicas.

Ionización del agua: ácidos y bases: en el agua liquida hay una leve tendencia a que un átomo de H salte del átomo de O al que esta unido covalentemente, al otro átomo de O al que se encuentra unido por un Puente de H. En esta reaccion se producen los iones H3O+ (hidronio) y el OH- (hidróxido). En cualquier volumen de agua pura una cantidad pequeña de moléculas se encuentra ionizada de esta manera. Esta cantidad es constante, ya que la tendencia del agua a ionizarse se contrapesa con la tendencia de los iones a unirse. Este estado se conoce como equilibrio dinámico.

En el agua pura el Nro de H+ es igual al Nro de OH- ya que ningún ion puede formarse sin el otro cuando solamente hay moléculas de agua. Sin embargo, cuando una sustancia iónica se disuelve en el agua, pueden cambiar los Números relativos de H+ y OH-

Por ej: cuando el HCl (acido clorhídrico) se disuelve en agua, se ioniza completamente en iones H+ y Cl-, como resultado de esto, la solución de acido clorhídrico a porta iones H+ y forma así una solución ácida (pH < 7) . De modo inverso, el NaOH (hidróxido de sodio) se disuelve en agua y aporta iones OH- formando una solución básica (pH > 7 ).

Los ácidos y bases fuertes son sustancias que se ionizan casi completamente en agua, dando como resultado un incremento grande en las concentraciones de H+ y OH- ( HCl y NaOH, por ej). Los ácidos y bases debiles son lo que se ionizan ligeramente, y dan como resultado pequeñas variaciones de H+ y OH-.

Muchos de los ácidos importantes en los sistemas vivos deben sus propiedades ácidas a un grupo de átomos llamado grupo Carboxilo ( un átomo de C, dos de O y uno de H -COOH) cuando se disuelve en agua una molécula que tiene un grupo carboxilo, algunos de los –COOH se disocian y producen iones H+, es decir son dadores de H+ y por lo tanto ácidos. Son ácidos leves.

Entre las bases mas importantes de los sistemas vivo se encuentran los compuestos que tienen el grupo Amino (-NH2). Este grupo tiene una tendencia débil a aceptar iones H+ formando el grupo –NH3+. Por lo tanto, como los iones H+ son atraídos por el grupo Amino disminuye su concentración relativa y por lo tanto aumenta la de iones OH-. El grupo Amino es una base débil.

El pH es la medida del grado de acidez = - log (H). Casi toda la química de los seres vivos tiene lugar a pH entre 6 y 8. Una excepción son los procesos químicos en el estomago de los humanos y otros animales que tienen lugar a pH aproximadamente 2. La sangre humana mantiene un pH casi constante de 7,4 a pesar de que es el vehiculo de gran número y variedad de nutrientes y otros compuestos que se reparten entre las células. El mantenimiento de un pH constante es importante porque el pH influye en la velocidad de las reacciones químicas. Los organismos resisten cambios fuertes y repentinos en el pH de la sangre y otros fluidos corporales por medio de amortiguadores o buffers, que son combinaciones de ácidos y bases débiles.

Concepto de compuestos orgánicos e inorgánicos

Las moléculas orgánicas son las que tienen en su constitución al Carbono como elemento fundamental. En los organismos se encuentran 4 tipos diferentes de moléculas orgánicas en gran cantidad: Carbohidratos, Lípidos, Proteínas, Nucleotidos. Todas estas moléculas contienen además de C, H y O. Además las proteínas contienen N y S y los nucleótidos y algunos lípidos contienen N y P.

La química de los organismos vivos es la química de los compuestos que contienen C.

El C es el átomo más liviano capaz de formar múltiples enlaces covalentes. A raíz de esta capacidad, el C puede combinarse con otros átomos de C y con átomos distintos para formar una gran variedad de cadenas fuertes y estables y compuestos en forma de anillo. Muchas de sus propiedades específicas dependen de grupos funcionales.

Los carbohidratos son la fuente primaria de energía química para los sistemas vivos, Los más simples son los monosacáridos (azúcares simples). Estos monosacáridos pueden combinarse para formar disacáridos y polisacáridos.

Los lípidos son moléculas hidrofóbicas que, como los carbohidratos almacenan energía y son importantes componentes estructurales. Incluyen grasas y aceites, los fosfolípidos, los glucolípidos, las ceras y el colesterol y otros esteroides.

Las proteínas son moléculas muy grandes compuestas por largas cadenas de aminoácidos, conocidas como cadenas polipeptídicas. A partir de 20 aminoácidos diferentes usados para hacer proteínas se puede sintetizar una inmensa variedad de diferentes tipos de moléculas proteicas, cada una de las cuales tiene una función altamente especifica en los sistemas vivos.

Los nucleótidos son moléculas complejas formadas por un grupo fosfato, un azúcar de 5 carbonos y una base nitrogenada. Son los bloques estructurales de los ácidos desoxirribonucleico (ADN) y ribonucleico (ARN) que transmiten y traducen la información genética. También cumplen un papel importante en el intercambio de energía que acompañan a las reacciones químicas dentro de los sistemas vivos. El ATP (Adenosin Tri Fosfato) es un nucleótido que lleva 3 fosfatos y es el principal portador de energía en la mayoría de las reacciones químicas que ocurren dentro de la célula.

En general una molécula orgánica es una disposición lineal de átomos de C que constituyen el esqueleto o columna de la molécula y la configuración de la molécula es la que determina sus propiedades y su función dentro de los sistemas vivos.

Las propiedades quimicas especificas de una molécula orgánica derivan principalmente de los grupos funcionales, los que está unidos al esqueleto de Carbono reemplazando a uno o más de los Hidrógenos que estarían presentes es ése lugar.

Algunos compuestos tienen la misma formula química pero sus átomos se disponen de manera diferente. Estos se llaman isómeros. Hay isómeros estructurales: moléculas que presentan la misma cantidad y tipo de átomos pero dispuesto de manera diferente y los isómeros ópticos que uno es la imagen especular del otro y no se pueden superponer.

Carbohidratos: son las moléculas fundamentales de almacenamiento de energía en la mayoría de los seres vivos. Pueden ser moléculas pequeñas (azúcares) o moléculas más grandes y complejas. Se clasifican de acuerdo con el nro de moléculas de azúcar que contienen: los monosacáridos (ribosa, glucosa y fructosa) contienen sólo una molécula de azúcar: los disacáridos contienen 2 unidas de manera covalente (sacarosa, maltosa y lactosa) y los polisacáridos contienen muchas (celulosa y almidon)

Lípidos: son compuestos insolubles en solventes polares como el agua, pero se disuelven fácilmente en solventes orgánicos no polares como el cloroformo, el éter y el benceno. Son moléculas de almacenamiento de energía, usualmente en forma de grasa o aceite y cumplen funciones estructurales como los fosfolípidos, glucolípidos y ceras y algunos desempeñan papeles de mensajeros químicos tanto dentro de las células como fuera de ellas.

Una molécula de grasa está formada por 3 ácidos grasos unidos a una molécula de glicerol (por eso se llaman “triglicéridos”). Las largas cadenas que forman los ácidos grasos terminan en grupo carboxilo (-COOH) que se unen covalentemente a la molécula de glicerol. Las propiedades físicas de una grasa, como por ej. su punto de fusión; están determinadas por la longitud de sus cadenas de ácidos grasos y dependen también de si las cadenas son saturadas (sin enlaces dobles) o no saturadas (con enlaces dobles). Las grasas y los aceites contienen una mayor proporción de enlaces carbono-hidrogeno ricos en energía que los carbohidratos y por lo tanto tienen más energía química. También como son no polares no atraen moléculas de agua.

Los fosfolípidos y los glucolípidos, al igual que las grasas están compuestos de cadenas de ácidos graoso unidas a un esqueleto de glicerol. En los fosfolípidos el tercer carbono de la molécula de glicerol está ocupado por un ácido graso sino por un grupo fosfato, al que se une otro grupo polar.

La molécula de fosfolípido esta formada por 2 ácidos grasos unidos a una molécula de glicerol, como las grasas y por el grupo fosfato unido al 3er Carbono del glicerol. También tiene un grupo químico adicional (indicado con R). Las colas de ácidos grasos son no polares (hidrofóbicas) y la cabeza polar que contiene el grupo Fosfato+R es soluble (hidrofílica). El grupo Fosfato esta cargado negativamente, y por lo tanto este extremo es hidrofilico.

En le figura siguientes: (a) Como los fosfolípidos tienen cabezas solubles en agua y colas insolubles en ella, tienden a formar una película delgada en una superficie acuosa, con sus colas extendidas por encima del agua. (b) Rodeados de agua se distribuyen espontáneamente en dos capas con sus cabezas hidrofilicas extendidas hacia fuera y sus colas hidrofobicas hacia adentro . (c) Al formar esta bicapa los componentes hidrofobicos de los fosfolipidos quedan protegidos del agua, excepto en los bordes en donde quedan expuestos.

Esta disposición de las moléculas de fosfolípidos forma la base estructural de las membranas celulares.

En los glucolípidos (lípidos con azúcar) el tercer Carbono de la molécula de glicerol no esta ocupado por un grupo fosfato, sino por una cadena de carbohidrato corta. Dependiendo del glucolípido particular, esta cadena puede contener entre uno y 15 monómeros de monosacáridos. La cabeza de carbohidrato

de un glucolípido es hidrofilica y las colas de acidos grasos son hidrofobicas. En solucion acuosa, los glicolípidos se comportan de la misma manera que los fosfolípidos.

Los esteroides no se parecen estructuralmente a los demás lípidos, pero se los agrupa con ellos porque son insolubles en agua. El colesterol esta formada por 4 anillos de Carbono y una dacena hidrocarbonada (carbonos+hidrógenos). Todos los esteroides tienen 4 anillos de Carbono unidos y varios de ellos tienen una cola. Además muchos poseen el grupo funcional –OH que los identifica como alcoholes.

Aminoácidos y proteinas. Los veinte aminoácidos diferentes que forman parte de las proteínas varían de acuerdo a las propiedades de sus grupos laterales (R) Cada aminoácido tiene un grupo Amino (-NH2) y un grupo Carboxilo ( -COOH) unidos a un átomo de Carbono central. Un átomo de Hidrogeno y le grupo lateral unidos al mismo Carbono. Esta estructura básica es idéntica en todos los aminoácidos. Los grupos laterales pueden ser no polares, polares pero con cargas balanceadas de modo que el grupo lateral sea neutro, o cargados negativa o positivamente. Los no polares son insolubles en agua mientras que los polares sí lo son.

Los aminoácidos se unen entre sí por medio de enlaces péptidos y su secuencia se conoce como estructura primaria de la proteína y de acuerdo a esta secuencia la molécula puede adoptar distintas formas

Los puentes de hidrogeno entre los grupos C=O y NH tienden a plegar la cadena, como una hélice. Las interacciones entre los grupos R pueden dar como resultado un plegamiento de una manera más intrincada. Dos o más polipéptidos pueden actuar recíprocamente para formar una estructura cuaternaria.

La hélice alfa: esta hélice mantiene su forma por la presencia de puentes Hidrogeno (lineas de punto)

La hoja plegada beta, en a que los pliegues se forman por la existencia de puentes de Hidrogeno entre los distintos átomos del esqueleto del polipéptido. Os grupos R unidos a los carbonos, se extienden por encima y por debajo de los pliegues de la hoja.

En las proteínas fibrosas, las moléculas largas entran en interacción con otras largas cadenas de polipéptidos, similares o idénticas para formar cables o láminas. El colágeno y la keratina son proteínas fibrosas que desempeñan papeles estructurales.

Nucleotidos y ácidos nucleicos: La información que dicta las estructuras de las moléculas de proteínas que se encuentran en los organismos está codificada en los ácidos nucleicos. Esta información es transcripta y luego traducida a as proteínas. Son las proteínas las moléculas que luego “ejecutan” las instrucciones codificadas en los ácidos nucleicos.

Los ácidos nucleicos están formados por cadenas largas de nucleótidos. Un nucleótido esta formado por 3 subunidades: un grupo fosfato, un azúcar de 5 carbonos y una base nitrogenada. La subunidad de azúcar puede ser ribosa o desoxirribosa y la diferencia estructural es leve. En la ribosa el Carbono 2 tiene un Hidrogeno por encima del plano del anillo y un grupo hidroxilo por debajo y en la desoxirribosa el grupo hidroxilo esta reemplazado por un átomo de H.

En la figura: un nucleótido y una estructura de nucleótido

Los nucleótidos pueden unirse en cadenas largas (como el ARN) o dos cadenas enrolladas sobre sí mismas formando una doble hélice como en el ADN.

La Ribosa es el azúcar de los nucleótidos que forman el ARN y la desoxirribosa es el azúcar del ADN. Las 5 bases nitrogenadas que se encuentran en los nucleótidos son la Adenina y Guanina (se conocen como Purinas) y la Citosina, Timina y Uracilo (se conocen como Pirimidas)

La Adenina, Guanina y Citosina están en el ADN y ARN mientras que la Timina está en el ADN y el Uracilo en le ARN. Aunque son muy semejantes, el ADN y el ARN desempeñan papeles biológicos muy diferentes: El ADN es el constituyente primario de los cromosomas de las células y el portador del mensaje genético, mientras que la función del ARN es trascribir el mensaje genetido presente en el ADN y traducirlo a proteínas.

Además del papel en la formación de ácidos nucleicos, tienen otra función muy importante: cuando un nucleótido se modifica por la unión de dos grupos fosfato, se convierte en transportador de energía, necesaria para que se produzcan numerosas reacciones químicas celulares.

La energía contenida en los glúcidos de reserva como el almidón y el glucógeno y los lípidos nos es fácil de obtener. La energía de la glucosa es accesible pero no suficiente para realizar todas las reacciones cotidianas. La energía de los nucleótidos modificados está disponible en buena cantidad.

El principal portador de energía es el Adenosintrifosfato (ATP). Los enlaces que unen a los 3 grupos fosfato son relativamente debiles y pueden romperse con cierta facilidad por hidrólisis. Los productos de la reacción es el ADP (Adenosin di fosfato) un grupo fosfato y energía. Esta energía al desprenderse se utilizar para otras reacciones químicas.

COMPLETAR .

Glucolisis y Respiración: la oxidación de la glucosa es una fuente principal de energía en la mayoría de las células. Cuando la glucosa se degrada por acción de las enzimas, una proporción significativa de la energía contenida en la molécula vuelve a empaquetarse en los enlaces fosfato de las moléculas de ATP.

La primera fase de la degradación de la glucosa es la glicólisis que tienen lugar en el citoplasma de la célula. La segunda fase es la respiración aeróbica, que requiere oxígeno y en las células eucarióticas, tiene lugar en las mitocondrias. La respiración comprende el ciclo de Krebs

La oxidación consiste en la perdida de un electrón y la reducción es la ganancia de un electrón. Como en las reacciones espontáneas de oxido-reducción los electrones van de niveles de energía mayores a niveles menores. Cuando una molécula se oxida, habitualmente libera energía. En la oxidación de la glucosa, los enlaces C-C; C-H ; y O-O se cambian por enlaces C-O e H-O a medida que los atomos de oxigeno atraen y acaparan los electrones.

La ecuación resumida es:

Glucosa (C6H12O6) + Oxigeno (O2) = > Dióxido de Carbono (CO2) + agua (H2O) + Energía

La energía libre desprendida de la oxidación de la glucosa se conserva en la conversión de ADP a ATP.

En presencia de O2, el ácido piruvico entra en el ciclo de Krebs donde se sintetiza más ATP y se transfieren su carga a la cadena transportadora de electrones a lo largo de la cual, paso a paso, los electrones van cayendo a niveles de energía inferior y a medida que esto ocurre se fabrica mucho más ATP. Al final de la cadena, los electrones se reúnen con los protones y se combinan con el Oxigeno formándose agua. En ausencia de O2 (condiciones anaeróbicas) el ácido pirúvico puede convertirse en ácido láctico o etanol. Este proceso se llama fermentación y no produce ATP pero genera las moléculas de coenzimas receptoras de electrones que aseguran que la glucólisis continúe.

Glucolisis: es le proceso por el cual la molécula de glucosa de 6 Carbonos se divide en 2 moléculas de 3 Carbonos de ácido Piruvico. Este proceso da como resultado 2 moléculas de ATP y 2 moléculas de NADH, a partir de NAD+

Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2Pi + 2NAD+ =>2 Ácido pirúvico + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O

Resumiendo: para iniciar la secuencia glucolítica es necesaria la energía de los enlaces fosfato de 2 moleculas de ATP. Luego se producen 2 moleculas de NADH a partir de 2 NAD+ y cuatro de ATP a partir de 4 de ADP. De esta forma, una molécula de glucosa se convierte en 2 moleculas de ácido piruvico. La ganancia neta, la energía recuperada, es 2 moleculas de ATP y dos moléculas de NADH por molécula de glucosa. Las 2 de acido piruvico contienen todavía una gran parte de la energía que se encontraba almacenada en la glucosa original

(NADH es la forma reducida y NAD+ es la forma oxidada del nicotinamida adenina dinucleótido = es una coenzima encontrada en células vivas y compuesta por un dinucleótido, ya que está formado por dos nucleótidos unidos a través sus grupos fosfatos, siendo uno de ellos una base de adenina y el otro de nicotinamida. Su función principal es el intercambio de electrones en la producción de energía de todas las células. En el metabolismo, el NAD+ está implicado en reacciones de reducción-oxidación, llevando los electrones de una reacción a otra. Debido a esto, la coenzima se encuentra en dos formas: como un agente oxidante, que acepta electrones de otras moléculas. Actuando de ese modo da como resultado la segunda forma de la coenzima, el NADH, la especie reducida del NAD+ y puede ser usado como agente reductor para donar electrones. Las reacciones de transferencia de electrones son la principal función del NAD+)

Respiración: se desarrolla en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte terminal de electrones.

En el curso de la respiración, las moléculas de tres carbonos de ácido pirúvico producido por la glucólisis son degradadas a grupos acetilo de dos carbonos, que luego entran al ciclo de Krebs.

En una serie de reacciones en el ciclo de Krebs, el grupo acetilo de dos carbonos es oxidado completamente a dióxido de carbono.

En el curso de la oxidación de cada grupo acetilo se reducen cuatro aceptores de electrones (tres NAD+ y un FAD) y se forma otra molécula de ATP.

En el ciclo de Krebs se producen una molécula de ATP, tres moléculas de NADH y una molécula de FADH2 que representan la producción de energía de este ciclo. Se necesitan dos vueltas del ciclo para completar la oxidación de una molécula de glucosa. Así, el rendimiento energético total del ciclo de Krebs para una molécula de glucosa es dos moléculas de ATP, seis moléculas de NADH y dos moléculas de FADH.

Fotosíntesis, luz y vida

La vida sobre la Tierra depende de la luz. La energía lumínica es capturada por los organismos fotosintéticos quienes la usan para formar carbohidratos y oxígeno libre a partir del dióxido de carbono y del agua, en una serie compleja de reacciones. En la fotosíntesis, la energía lumínica se convierte en energía química y el carbono se fija en compuestos orgánicos. La ecuación generalizada para este proceso es:

CO2 + 2H2A + energía lumínica => (CH2O) + H2O + 2A

en la cual H2A significa agua o alguna otra sustancia cuyos electrones puedan ser desprendidos.

La energía lumínica es capturada por el mundo vivo por medio de pigmentos. La fotosíntesis en los eucariotas ocurre dentro de organelas llamadas cloroplastos, que están rodeados por dos membranas. Dentro de las membranas del cloroplasto está contenida una solución de compuestos orgánicos e iones, conocida como estroma, y un sistema complejo de membranas internas fusionadas que forman sacos llamados tilacoides. Los tilacoides se apilan formando los grana. Los pigmentos y otras moléculas responsables de la captura de la luz están situados en las membranas tilacoides, una serie de membranas internas que se encuentran en los cloroplastos. En los procariotas fotosintéticos, que no contienen organelas internas, los tilacoides pueden formar parte de la membrana celular, pueden aparecer aislados en el citoplasma o constituir, como en el caso de las cianobacterias, una compleja estructura de la membrana interna.

La fotosíntesis ocurre en dos etapas: una etapa de la luz -o de las reacciones "lumínicas"- y una etapa enzimática, independiente de la luz, las reacciones "oscuras". Ahora se sabe que de las dos etapas que pueden distinguirse en la fotosíntesis, una sola de ellas requiere luz en forma directa.Se ha postulado un modelo para explicar cómo ocurren las reacciones que capturan energía. Según este modelo, la energía lumínica incide sobre pigmentos antena del Fotosistema II; luego, los electrones pasan cuesta abajo al Fotosistema I, a lo largo de una cadena de transportadores de electrones. Este pasaje genera un gradiente de protones que impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP, proceso llamado fotofosforilación. Al igual que la fosforilación oxidativa en las mitocondrias, la fotofosforilación en los cloroplastos es un proceso quimiosmótico. En las reacciones de fijación del carbono los productos de la primera etapa de la fotosíntesis se usan en la síntesis de moléculas orgánicas. Estas reacciones, que ocurren en el estroma, forman parte de un proceso denominado Ciclo de Calvin. Las moléculas orgánicas obtenidas en el Ciclo de Calvin -azúcares de seis carbonos- son usadas por las células vegetales para elaborar glúcidos, aminoácidos y ácidos grasos. Estas moléculas son utilizadas in situ para los propios fines de la planta y para exportar a otras partes de su cuerpo.

La clorofila y otros pigmentos: Para que la energía lumínica pueda ser usada por los sistemas vivos, primero debe ser absorbida. Aquí entran en juego los pigmentos. Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. Algunos pigmentos absorben luz de todas las longitudes de onda y, por lo tanto, parecen negros. Otros solamente absorben ciertas longitudes de onda, transmitiendo o reflejando las longitudes de onda que no absorben.Los pigmentos que intervienen en la fotosíntesis de los eucariotas incluyen las clorofilas y los carotenoides. Hay varios tipos diferentes de clorofila que varían ligeramente en su estructura molecular. En las plantas, la clorofila A es el pigmento involucrado directamente en la transformación de la energía lumínica en energía química. La mayoría de las células fotosintéticas también contienen un segundo tipo de clorofila -en las plantas es la clorofila B. Con respecto a los carotenoides, uno de los que se encuentran en las plantas es el beta-caroteno. Los carotenoides son pigmentos rojos, anaranjados o amarillos. En las hojas verdes su color está enmascarado por las clorofilas, que son más abundantes. En algunos tejidos, sin embargo, como los del tomate maduro, predominan los colores reflejados por los carotenoides.

La luz absorbida por los pigmentos lanza los electrones a niveles energéticos más altos. Dada la forma en que los pigmentos están compactados en las membranas, son capaces de transferir su energía a moléculas reactivas de clorofila a, empaquetadas en una forma particular.

Las membranas fotosintéticas, los tilacoides : La unidad estructural de la fotosíntesis en los eucariotas fotosintéticos es el cloroplasto.

Dentro del cloroplasto se encuentran las membranas tilacoides, una serie de membranas internas que contienen los pigmentos fotosintéticos. Cada tilacoide tiene habitualmente la forma de un saco aplanado o vesícula.

Los tejidos internos de la hoja están completamente encerrados por células epidérmicas transparentes, cubiertas con una capa cerosa, la cutícula.

El oxígeno, el dióxido de carbono y otros gases entran en la hoja principalmente a través de aberturas especiales, los estomas. Los gases y el vapor de agua llenan los espacios existentes entre las células de la capa esponjosa, entrando y saliendo de las células por difusión.

El agua, absorbida por las raíces, entra en la hoja por medio de los vasos del xilema del haz conductor, en tanto que los azúcares, producto de la fotosíntesis, dejan la hoja a través de un tejido conductor conocido como floema, viajando a otras partes de la planta, entre ellas, los órganos no fotosintetizantes.

La mayor parte de la fotosíntesis se realiza en las células del parénquima en empalizada, células alargadas que se encuentran directamente por debajo de la epidermis superior y que constituyen el mesófilo. Tienen una vacuola central grande y numerosos cloroplastos que se mueven dentro de la célula, orientándose con respecto a la luz. La luz es capturada en las membranas de los tilacoides, dentro de los cloroplastos.

Viaje dentro de un cloroplasto.

Las etapas de la fotosíntesis:

a. Etapa de reacciones "lumínicas" o de reacciones que capturan energía : la luz es absorbida por las moléculas de clorofila A, que están compactadas de un modo especial en las membranas tilacoides. Los electrones de las moléculas de clorofila A son lanzados a niveles energéticos

superiores, y, en una serie de reacciones, su energía adicional es usada para formar ATP a partir de ADP y para reducir una molécula transportadora de electrones conocida como NADP+. El NADP+ es muy semejante al NAD+ y también se reduce por la adición de dos electrones y de un protón, formando NADPH. Sin embargo, los papeles biológicos de estas moléculas son notablemente distintos. El NADH generalmente transfiere sus electrones a otros transportadores de electrones, que continúan transfiriéndolos en pasos discretos a niveles de energía sucesivamente más bajos. En el curso de esta transferencia de electrones se forman moléculas de ATP. En contraste, el NADPH proporciona energía directamente a los procesos biosintéticos de la célula que requieren grandes ingresos de energía. En esta primera etapa de la fotosíntesis, también se escinden moléculas de agua, suministrando electrones que reemplazan a los que han sido lanzados desde las moléculas de clorofila a. La escisión de las moléculas de agua es la causa de que se forme oxígeno libre, que difunde hacia el exterior.

b. Etapa enzimática, o de reacciones de fijación del carbono: En esta etapa el ATP y el NADPH formados en la primera etapa se utilizan para reducir el carbono del dióxido de carbono a un azúcar simple. Así, la energía química almacenada temporalmente en las moléculas de ATP y de NADPH se transfiere a moléculas adecuadas para el transporte y el almacenamiento de energía en las células de las algas o en el cuerpo de las plantas. La resultante de este proceso es pues la formación de un esqueleto de carbono, a partir del cual pueden construirse luego otras moléculas orgánicas. La incorporación inicial de CO2 en compuestos orgánicos se conoce como fijación del carbono. Los pasos por los cuales se lleva a cabo, llamados las reacciones de fijación del carbono, ocurren en el estroma del cloroplasto.

Esquema global de la fotosíntesis

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Reacciones que capturan energía: La energía lumínica incide sobre pigmentos antena del Fotosistema II, que contiene algunos cientos de moléculas de clorofila, A y B. Los electrones son lanzados cuesta arriba

desde la molécula reactiva P680 de la clorofila a un aceptor de electrones primario. Cuando se eliminan los electrones, ellos son reemplazados por electrones de las moléculas de agua, con la producción simultánea de O2 libre y protones (iones H+).Luego, los electrones pasan cuesta abajo al Fotosistema I a lo largo de una cadena de transportadores de electrones; este pasaje genera un gradiente de protones que impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP, proceso denominado fotofosforilación. La energía lumínica absorbida en los pigmentos antena del Fotosistema I y transferida a la clorofila P700 da como resultado que se lancen electrones hacia otro aceptor primario de electrones. Los electrones eliminados del P700 son reemplazados por electrones del Fotosistema II y son finalmente aceptados por el transportador de electrones NADP+. La energía proveniente de esta secuencia de reacciones está contenida en las moléculas de NADPH y en el ATP formado por fotofosforilación.Entre éstas se distinguen los pigmentos, los transportadores de electrones, los Fotosistemas I y II y enzimas necesarias, incluyendo las ATP sintetasas. La disposición de estas moléculas en la membrana tilacoidal hace posible la síntesis quimiosmótica del ATP durante la fotofosforilación. Los electrones pasan desde el aceptor de electrones primario, a lo largo de una cadena de transporte de electrones, a un nivel de energía inferior, el centro de reacción del Fotosistema I. A medida que pasan a lo largo de esta cadena de transporte de electrones, parte de su energía se empaqueta en forma de ATP. La energía lumínica absorbida por el Fotosistema I lanza los electrones a otro aceptor primario de electrones. Desde este aceptor son transferidos mediante otros transportadores de electrones al NADP+ para formar NADPH. Los electrones eliminados del Fotosistema I son reemplazados por los del Fotosistema II. El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones que capturan energía. Para generar una molécula de NADPH, deben ser lanzados dos electrones desde el Fotosistema II y dos del Fotosistema I. Se escinden dos moléculas de agua para formar protones y gas oxígeno, poniendo en disponibilidad los dos electrones de reemplazo necesarios para el Fotosistema II. Se regenera una molécula de agua en la formación de ATP.

La energía lumínica atrapada en la molécula reactiva de la clorofila a del Fotosistema II lanza los electrones a un nivel de energía más alto. Estos electrones son reemplazados por electrones de las moléculas de agua, que liberan protones y gas oxígeno.

La fotofosforilación también ocurre como resultado del flujo cíclico de electrones, proceso en el que no participa el Fotosistema II. En el flujo cíclico de electrones, los electrones lanzados desde el P700 en el Fotosistema I no pasan al NADP+, sino que son desviados a la cadena de transporte de electrones que une al Fotosistema II con el Fotosistema I. A medida que fluyen a lo largo de esta cadena, nuevamente al P700, el ADP se fosforila a ATP.En un proceso quimiosmótico, como la fotofosforilación que ocurre en los cloroplastos, a medida que los electrones fluyen en la cadena de transporte de electrones desde el Fotosistema II al Fotosistema I, los protones son bombeados desde el estroma al espacio tilacoide, creando un gradiente electroquímico. A medida que los protones fluyen a favor de este gradiente desde el espacio tilacoide nuevamente al

estroma, pasando a través de los complejos de ATP sintetasa, se forma ATP. Al igual que la fosforilación oxidativa en las mitocondrias, la fotofosforilación en los cloroplastos es un proceso de acoplamiento quimiosmótico.

En este proceso, los electrones de la molécula reactiva de clorofila a del Fotosistema II son impulsados a niveles energéticos superiores por la luz solar. A medida que descienden por una cadena de transportadores de electrones hacia la molécula reactiva de clorofila a del Fotosistema I, la energía que liberan es empleada para bombear protones (H+). Los protones se bombean desde el estroma al espacio tilacoidal. Esto crea un gradiente electroquímico. Cuando los protones se mueven a favor del gradiente a través del complejo de la ATP sintetasa, desde el espacio tilacoidal al estroma del cloroplasto, el ADP se fosforila a ATP.

Reacciones de fijación de carbono: En las reacciones de fijación del carbono que ocurren en el estroma, el NADPH y el ATP, producidos en las reacciones de captura de energía, se usan para reducir un compuesto de tres carbonos, el gliceraldehído fosfato. A esta vía en la que el carbono se fija por medio del gliceraldehído fosfato se la denomina vía de los tres carbonos o C3. En este caso, la fijación del carbono se lleva a cabo por medio del ciclo de Calvin, en el que la enzima RuBP carboxilasa combina una molécula de dióxido de carbono con el material de partida, un azúcar de cinco carbonos llamado ribulosa difosfato.En cada "vuelta" completa del ciclo, ingresa en él una molécula de dióxido de carbono. Aquí se resumen seis ciclos, el número requerido para elaborar dos moléculas de gliceraldehído-fosfato, que equivalen a un azúcar de seis carbonos. Se combinan seis moléculas de ribulosa bifosfato (RuBP), un compuesto de cinco carbonos, con seis moléculas de dióxido de carbono, produciendo seis moléculas de un intermediario inestable que pronto se escinde en doce moléculas de fosfoglicerato, un compuesto de tres carbonos. Estos últimos se reducen a doce moléculas de gliceraldehído fosfato. Diez de estas moléculas de tres carbonos se combinan y se regeneran para formar seis moléculas de cinco carbonos de RuBP. Las dos moléculas "extra" de gliceraldehído fosfato representan la ganancia neta del ciclo de Calvin. Estas moléculas son el punto de partida de numerosas reacciones que pueden implicar, por ejemplo, la síntesis de glúcidos, aminoácidos y ácidos grasos. La energía que impulsa al ciclo de Calvin son el ATP y el NADPH producidos por las reacciones de captura de energía en la primera etapa de la fotosíntesis.El gliceraldehído fosfato también puede ser utilizado como material de partida para otros compuestos orgánicos necesarios para la célula. Otras plantas que viven en ambientes secos y cálidos tienen mecanismos que les permiten fijar inicialmente el CO2 por una de dos vías, y así logran minimizar la pérdida de agua. Estas vías se conocen como la vía de cuatro carbonos, o C4 y el camino de las plantas CAM, y preceden al Ciclo de Calvin.

En las llamadas plantas C4, la enzima PEP carboxilasa une primero el dióxido de carbono al fosfoenol piruvato (PEP) para formar un compuesto de cuatro carbonos. El dióxido de carbono, así incorporado, atraviesa una serie de reacciones químicas y pasa a niveles más profundos dentro de la hoja, donde finalmente ingresa en el ciclo de Calvin. Aunque las plantas C4 gastan más energía para fijar carbono, en ciertas condiciones su eficiencia fotosintética neta puede ser superior a la de las plantas C3 descriptas anteriormente debido a ciertas características clave que diferencian a las enzimas RuBP carboxilasa (presente tanto en las plantas C3 como en las C4) y PEP carboxilasa (presente en las C4). En las plantas CAM (palabra que alude al metabolismo ácido de las crasuláceas o fotosíntesis CAM), la asimilación del CO2 tiene lugar de noche, cuando a pesar de estar abiertos los estomas, la pérdida de agua debida a la transpiración es mínima.

En ausencia de abundante oxígeno, la RuBP carboxilasa -presente tanto en las plantas C3 como en las C4- fija dióxido de carbono eficientemente, integrándolo al ciclo de Calvin. Sin embargo, cuando la concentración de dióxido de carbono de la hoja es baja en relación con la concentración de oxígeno, esta misma enzima cataliza la reacción de la RuBP con el oxígeno antes que con el dióxido de carbono. Esta reacción lleva a la formación de ácido glicólico, el sustrato para un proceso conocido como fotorrespiración. El ácido glicólico sale de los cloroplastos y entra en los peroxisomas de las células fotosintéticas. Allí, se oxida y, a través de ciertas reacciones químicas, se forman peróxido de hidrógeno y el aminoácido glicina. Dos moléculas de glicina así producidas son transportadas a las mitocondrias. Allí se transforman en una molécula de serina (otro aminoácido), una de dióxido de carbono y una de amoníaco. Este proceso, pues, conduce no ya a la fijación sino a la pérdida de una molécula de dióxido de carbono. No obstante, a diferencia de la respiración mitocondrial propiamente dicha, la fotorrespiración no produce ATP ni NADH. En condiciones atmosféricas normales, hasta el 50% del carbono fijado durante la fotosíntesis puede ser reoxidado a CO2 durante la fotorrespiración. Así, la fotorrespiración reduce en gran medida la eficiencia fotosintética de algunas plantas.

Los productos de la fotosíntesis: El gliceraldehído fosfato, el azúcar de tres carbonos producido por el ciclo de Calvin, puede parecer acaso una recompensa insignificante frente a toda la actividad enzimática de la célula y por nuestro propio esfuerzo intelectual por entenderlo. Sin embargo, esta molécula y las que derivan de ella suministran la fuente energética para virtualmente todos los sistemas vivos y el esqueleto de carbono básico a partir del cual puede sintetizarse la gran diversidad de moléculas

orgánicas. El carbono se ha fijado, o sea, fue transferido del mundo inorgánico al orgánico.Las moléculas de gliceraldehído fosfato pueden fluir en una variedad de vías metabólicas distintas, dependiendo de las actividades y requerimientos de la célula. A menudo se integran en glucosa o fructosa, siguiendo una secuencia que es en muchos de sus pasos la inversa de la secuencia de la glucólisis descrita en el capítulo anterior. En algunos pasos, las reacciones simplemente se invierten, pero las enzimas son las mismas. Otros pasos, los muy exergónicos de la secuencia cuesta abajo, son eludidos. Las células vegetales usan estos azúcares de seis carbonos para elaborar almidón y celulosa para sus propios fines y sacarosa para exportar a otras partes del cuerpo de la planta. Las células animales la almacenan como glucógeno. Todas las células usan azúcares, incluyendo el gliceraldehído fosfato y la glucosa, como punto de partida para la elaboración de otros carbohidratos, grasas y otros lípidos y, con la adición de nitrógeno, para elaborar aminoácidos y bases nitrogenadas. En los capítulos de esta sección hemos presentado la estrecha interconexión que existe entre los procesos de fotosíntesis y respiración. En tanto que la fotosíntesis constituye el punto de captura de energía de las plantas y -por extensión- de la casi totalidad de los seres vivos, la respiración constituye un sistema mediante el cual todos los seres vivos consumen la energía almacenada en los enlaces químicos. En las plantas, ambos procesos ocurren en forma simultánea. Luego, para que las plantas puedan crecer, la velocidad a la que se realiza la fotosíntesis debe exceder la velocidad de la respiración. A muy bajas concentraciones de dióxido de carbono o a muy bajas intensidades de luz, la cantidad de energía capturada por la fotosíntesis será igual o menor que la consumida a través de la respiración. Se define el punto de compensación para la luz como la intensidad lumínica a la cual se igualan las velocidades de fotosíntesis y de respiración. De manera similar, se define el punto de compensación para el dióxido de carbono como la concentración de dióxido de carbono a la cual se igualan las velocidades de ambos procesos. Por debajo del punto de compensación de la luz o del dióxido de carbono, la respiración excederá la fotosíntesis. Es importante considerar que las raíces u otros órganos subterráneos como los tubérculos de papa, así como las flores y los frutos no suelen realizar fotosíntesis. Por lo tanto, las plantas para mantenerse y más aun para poder crecer, necesitan que la tasa de fotosíntesis exceda largamente la tasa de respiración, no sólo de las hojas, sino también la de estos otros órganos.

Las Células: La teoría celular constituye uno de los principios fundamentales de la biología y establece que

1. Todos los organismos vivos están formados por una o más células

2. Las reacciones químicas de un organismo vivo, incluyendo los procesos liberadores de energía y las reacciones biosintéticas, tienen lugar dentro de las células

3. Las células se originan de otras células

4. las células contienen la información hereditaria de los organismos de los cuales son parte y esta información pasa de la célula madre a la celular hija.

Las células primitivas pueden haber sido heterótrofas o autótrofas.

Los primeros autótrofos pueden haber sido quimiosintéticos o fotosintéticos. La energía radiante del Sol es capturada por autótrofos fotosintéticos y encauzada por ellos hacia los organismos heterótrofos.

Los heterótrofos modernos incluyen a los hongos y a los animales, al igual que a muchos tipos de organismos unicelulares.

Los autótrofos modernos incluyen a otros tipos de organismos unicelulares y, lo más importante, a las plantas verdes.

Hay dos tipos distintos de células: las procariotas y las eucariotas.

Las células procarióticas carecen de núcleos limitados por membrana y de la mayoría de las organelas que se encuentran en las células eucarióticas. Los procariotas fueron la única forma de vida sobre la Tierra durante casi 2.000 millones de años; después, hace aproximadamente 1.500 millones de años, aparecieron las células eucarióticas.

Los organismos multicelulares, compuestos de células eucarióticas especializadas para desempeñar funciones particulares, aparecieron en una época comparativamente reciente, sólo hace unos 750 millones de años.

Por ser de un tamaño muy pequeño, las células y las estructuras subcelulares necesitan de microscopios para poder ser observadas por el ojo humano.

Los tres tipos principales son el microscopio óptico, el microscopio electrónico de transmisión y el microscopio electrónico de barrido. Se han desarrollado además otras técnicas microscópicas. Los sistemas ópticos especiales de contraste de fase, de interferencia diferencial y de campo oscuro hacen posible estudiar células vivas. Un avance tecnológico importante fue el uso de computadoras y cámaras de video integradas a los microscopios.

Heterótrofos y autótrofos: La energía que produjeron las primeras moléculas orgánicas provino de una variedad de fuentes existentes en la Tierra primitiva y en su atmósfera: calor, radiaciones ultravioletas y perturbaciones eléctricas. Cuando aparecieron las primeras células primitivas, o estructuras semejantes a células, requirieron un aporte continuo de energía para mantenerse, crecer y reproducirse.

Los organismos modernos y las células de las cuales están compuestos pueden satisfacer sus requerimientos energéticos en una de dos formas.

Los heterótrofos son organismos que dependen de fuentes externas de moléculas orgánicas para obtener su energía y sus moléculas estructurales. Todos los animales y los hongos, así como muchos organismos unicelulares, son heterótrofos.

Los autótrofos se "autoalimentan". No requieren moléculas orgánicas procedentes de fuentes externas para obtener su energía o para usarlas como pequeñas moléculas de tipo estructural; en cambio, son capaces de sintetizar sus propias moléculas orgánicas ricas en energía a partir de sustancias inorgánicas simples. La mayoría de los autótrofos, incluyendo las plantas y varios tipos diferentes de organismos unicelulares, realizan fotosíntesis, lo que significa que la fuente de energía para sus reacciones de síntesis es el Sol. Ciertos grupos de bacterias, sin embargo, son quimiosintéticas; estos organismos capturan la energía liberada por reacciones inorgánicas específicas para impulsar sus procesos vitales, incluyendo la síntesis de las moléculas orgánicas necesarias.

Procariotas y eucariotas: Todas las células comparten dos características esenciales:

1. una membrana externa, la membrana celular -o membrana plasmática- que separa el citoplasma de la célula de su ambiente externo.

2. el material genético -la información hereditaria- que dirige las actividades de una célula y le permite reproducirse y transmitir sus características a la progenie.

Existen dos tipos fundamentalmente distintos de células, las procariotas y las eucariotas.

En las células procarióticas, el material genético se encuentra en forma de una molécula grande y circular de DNA a la que están débilmente asociadas diversas proteínas.

En las células eucarióticas el DNA es lineal y está fuertemente unido a proteínas especiales. Dentro de la célula eucariótica, el material genético está rodeado por una doble membrana, la envoltura nuclear, que lo separa de los otros contenidos celulares en un núcleo bien definido.

En las procariotas, el material genético no está contenido dentro de un núcleo rodeado por una membrana, aunque está ubicado en una región definida llamada nucleoide.

En el citoplasma se encuentra una gran variedad de moléculas y complejos moleculares. Por ejemplo, tanto los procariotas como los eucariotas contienen complejos proteicos y de RNA llamados ribosomas que desempeñan una función clave en la unión de los aminoácidos individuales durante la síntesis de proteínas.

Las moléculas y complejos moleculares están especializados en determinadas funciones celulares. En las células eucarióticas, estas funciones se llevan a cabo en una gran variedad de estructuras rodeadas por membranas -llamadas organelas- que constituyen distintos compartimientos internos dentro del citoplasma. Entre las organelas se destacan los peroxisomas que realizan diversas funciones metabólicas; las mitocondrias, centrales energéticas de las células y, en las algas y células vegetales, los plástidos como los cloroplastos, donde acontece la fotosíntesis.

La membrana celular de los procariotas está rodeada por una pared celular externa que es elaborada por la propia célula. Ciertas células eucarióticas, incluyendo las de las plantas y hongos, tienen una pared celular, aunque su estructura es diferente de la de las paredes celulares procarióticas. Otras células eucarióticas, incluyendo las de nuestros propios cuerpos y las de otros animales, no tienen paredes celulares.

Otro rasgo que distingue a los eucariotas de los procariotas es el tamaño: las células eucarióticas habitualmente son de mayor tamaño que las procarióticas.

En las células eucarióticas, ciertas proteínas se organizan formando intrincadas estructuras que dan lugar a una especie de esqueleto interno, el citoesqueleto, que aporta sostén estructural y posibilita el movimiento celular.

Algunos ejemplos de células procariotas son la bacteria Escherichia coli y las cianobacterias, grupo de procariotas fotosintéticos llamadas antes algas azules.

Esquema del E.Coli

El cuerpo humano, constituido por billones de células individuales, está compuesto, cuando menos, por 200 tipos diferentes de células, cada una especializada para su función particular, pero todas trabajando como un conjunto cooperativo. Los organismos se agrupan en tres categorías principales llamadas dominios:

los Eukarya se encuentran los reinos protistas, hongos, plantas y animales, todos ellos eucariontes.

Los organismos pertenecientes al dominio Bacteria incluyen el reino de las Eubacterias. (Procariotes)

En el dominio Archaea se pueden mencionar las archeobacterias acidófilas, termoplasmales y metanobacterias. Las Archeobacterias son procariontes.

Los procariotas son esencialmente unicelulares, aunque en algunos tipos las células forman racimos, filamentos o cadenas; este reino incluye formas quimiosintéticas, fotosintéticas y heterótrofas.

Los protistas son un grupo de organismos eucarióticos unicelulares y algunos multicelulares simples; incluyen tanto heterótrofos como autótrofos fotosintéticos.

Los hongos, las plantas y los animales son organismos eucarióticos multicelulares. Todos los animales y hongos son heterótrofos, mientras que todas las plantas, con unas pocas excepciones son autótrofos fotosintéticos. Sin embargo, dentro del cuerpo de una planta multicelular, algunas de las células son fotosintéticas, como las células de una hoja, y algunas son heterótrofas, como las células de una raíz.

Proteínas: concepto de coloides y actividad enzimática.

Definición de coloides :

Coloide es una sustancia cuyas partículas pueden encontrarse en suspensión en un líquido, merced al equilibrio coloidal ; dichas partículas no pueden atravesar la membrana semi-permeable de un osmómetro.

La definición clásica de coloide, también llamada dispersión coloidal, se basa en el tamaño de las partículas que lo forman, llamadas micelas. Poseen un tamaño bastante pequeño, tanto que no pueden verse con los mejores microscopios ópticos, aunque son mayores que las moléculas ordinarias. Las partículas que forman los sistemas coloidales tienen un tamaño comprendido entre 50 y 2.000 Å.

En las dispersiones coloidales se distinguen dos partes :

Fase dispersa : las llamadas micelas. Fase dispersante : en las que están dispersas las partículas coloidales.

Las partículas coloidales tienen un tamaño diminuto, tanto que no pueden separarse de una fase dispersante por filtración.

Las disoluciones son transparentes, por ejemplo : azúcar y agua.

Acidos nucleicos: diferencias entre el ADN y ARN; propiedades e importancia delADN; replicación del ADN; transcripción del ADN, código genético; distintos tipos deARN; concepto de mutaciones

UNIDAD III: CELULA EUCARIONTE

Las células son las unidades básicas de la estructura y función biológicas pero pueden diferir grandemente en su tamaño y forma.

Cada célula es capaz de llevar a cabo los siguientes procesos:

obtener y asimilar nutrientes, eliminar los residuos, sintetizar nuevos materiales para la célula y, en muchos casos, moverse y reproducirse.

El tamaño de las células está limitado por la relación entre superficie y volumen: cuanto mayor es la superficie de una célula en proporción a su volumen, mayor será la cantidad de materiales que pueden entrar o salir de ella. El tamaño celular también está limitado por la capacidad del núcleo para regular las actividades celulares. Las células metabólicamente más activas tienden a ser pequeñas.

En las células eucarióticas existe una variedad de estructuras internas, las organelas, que son similares o idénticas de una célula a otra en una amplia gama de tipos celulares.

Las células están separadas del medio circundante por una membrana celular. Esta membrana restringe el paso de sustancias de afuera hacia el interior y viceversa, y protege de esta manera su integridad estructural y funcional. Las células de las plantas, de la mayoría de las algas, hongos y procariotas, están además separadas del ambiente por una pared celular elaborada por las células mismas.

El núcleo de las células eucarióticas está separado del citoplasma por la envoltura nuclear, formada por dos bicapas lipídicas. Los poros de la envoltura nuclear suministran los canales a través de los cuales pasan las moléculas desde y hacia el citoplasma. El núcleo contiene el material genético, los cromosomas, que, cuando la célula no está dividiéndose, existen en una forma extendida llamada cromatina. Al actuar juntamente con el citoplasma, el núcleo ayuda a regular las actividades de la célula.

El citoplasma de la célula es una solución acuosa concentrada que contiene enzimas, moléculas disueltas e iones -además de organelas en el caso de las células eucarióticas- que desempeñan funciones especializadas en la vida de la célula. Las células eucarióticas contienen una gran cantidad de organelas, la mayoría de las cuales no existen en las células procarióticas.

El citoplasma eucariótico tiene un citoesqueleto que sirve de soporte e incluye microtúbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios. El citoesqueleto mantiene la forma de la célula, le permite moverse, fija sus organelas y dirige su tránsito.

Tamaño y forma celular: La mayoría de las células que constituyen el cuerpo de una planta o de un animal miden entre 10 y 30 micrómetros de diámetro.

Las sustancias como el oxígeno, el dióxido de carbono, los iones, los nutrientes y los productos de desecho que entran y salen de una célula viva deben atravesar su superficie, delimitada por una membrana. Cuanto más activo es el metabolismo celular, más rápidamente deben intercambiarse los materiales con el ambiente para que la célula siga funcionando. En células grandes, la relación superficie-volumen es menor que en células más chicas, es decir, las células de mayor tamaño disponen de una superficie de intercambio con el medio ambiente proporcionalmente menor.

Las células más pequeñas tienen una mayor relación de superficie a volumen que las células más grandes. Esto significa, no sólo más superficie de membrana para que los materiales pueden entrar o salir de la celula, sino también menos materia viva para atender y distancias más cortas a recorrer por los materiales en el interior de la célula.

Por ese motivo y, dado que una célula más grande requiere del intercambio de cantidades mayores de materiales para satisfacer sus necesidades, el tamaño de las células se ve así limitado. Una estrategia que permite aumentar la superficie de intercambio con el entorno es el plegamiento de la membrana.

Las células con un metabolismo más activo sean habitualmente pequeñas y tienden a ser esféricas, pero puede tener otras formas: Esto es debido a la existencia de las paredes celulares , encontradas en plantas, hongos y muchos organismos unicelulares. La forma de la célula también se debe a la adhesión y la presión de otras células o de superficies vecinas (como ocurre con las células del epitelio intestinal). También, la forma depende de la disposición de ciertos elementos estructurales internos, como el citoesqueleto, y está generalmente relacionada con las funciones especiales que esas células cumplen.

Organización subcelular: En las células procarióticas, todos los procesos ocurren en un único compartimiento limitado por la membrana celular y en las células eucarióticas existe una separación espacial de las funciones: el DNA se mantiene en un compartimiento separado, el núcleo, y en el citoplasma se encuentran distintas organelas, entre ellas las mitocondrias, presentes en todas las células eucarióticas, o los cloroplastos, presentes en células fotosintéticas.

Límites celulares y subcelulares: Todas las células son muy semejantes. Todas tienen DNA como material genético, desempeñan los mismos tipos de reacciones químicas y están rodeadas por una membrana celular externa, tanto en las células procarióticas como en las eucarióticas.

La membrana celular -o plasmática- es esencial en la vida celular ya que no sólo define los límites de la célula, sino que además permite que la célula exista como una entidad diferente de su entorno. Esta membrana regula el tránsito de sustancias hacia fuera y hacia adentro de la célula. En las células eucarióticas, además, define los compartimientos y organelas, lo que permite mantener las diferencias entre su contenido y el citosol.

La membrana celular consiste en una delgada capa de fosfolípidos y proteínas; tiene entre 7 y 9 nanómetros de grosor y no puede ser resuelta por el microscopio óptico. En cambio, con el microscopio electrónico, puede verse como una doble línea delgada y continua.

Las membranas están generalmente rodeadas por un medio acuoso, lo que hace que las moléculas de fosfolípidos se dispongan formando una bicapa. Las membranas celulares, estructuras fluidas y dinámicas, se forman a partir de estas bicapas de fosfolípidos, en las que están embutidas moléculas de proteínas y de colesterol. Las moléculas de lípidos y proteínas pueden, en general, desplazarse lateralmente por la bicapa.

La disposición de los fosfolípidos en una bicapa en solución acuosa se debe a su particular estructura química.

En el esquema, se indican los distintos componentes de las membranas biológicas: carbohidratos, colesterol, proteínas integrales y periféricas.

En procariotas y algunos protistas, así como en plantas y hongos, no se encuentra colesterol. La estructura básica de la membrana es una red de moléculas fosfolipídicas, en las que se encuentran embutidas moléculas de colesterol y moléculas grandes de proteína.

Las moléculas de fosfolípido están dispuestas en una bicapa, con sus colas hidrofóbicas apuntando hacia el interior y sus cabezas hidrofílicas de fosfato apuntando al exterior. Las moléculas de colesterol se encuentran insertas entre las colas hidrofóbicas. Las proteínas embutidas en la bicapa se conocen como proteínas integrales de membrana.

Sobre la cara de la membrana que da al citoplasma las proteínas periféricas se encuentran unidas a algunas de las proteínas integrales. La porción de la superficie de una molécula de proteína que se encuentra dentro de la bicapa lipídica es hidrofóbica; la porción de la superficie expuesta afuera de la bicapa es hidrofilica.

Entremezcladas con las moléculas de fosfolípidos de la capa externa de la bicapa se encuentran moléculas de glucolípidos. Las cadenas de carbohidratos unidas a los glucolípidos y a las proteínas que sobresalen de la cara exterior de la membrana están implicadas en la adhesión de las células entre sí y en el "reconocimiento" de moléculas en la superficie de la membrana.

Modelo de la membrana plasmática de una célula animal

Las moléculas de proteína embutidas que atraviesan la membrana, se conocen como proteínas integrales de membrana y desempeñan funciones diferentes: algunas son enzimas, otras son receptores y otras son proteínas de transporte.

Las dos caras de la membrana difieren en composición química.

Tienen concentraciones diferentes de distintos tipos de moléculas lipídicas. En muchas clases de células, la capa externa es particularmente rica en moléculas de glucolípidos. Las cadenas de carbohidratos de estas moléculas -así como las cabezas fosfato de las moléculas de fosfolípidos- están expuestas sobre la superficie de la membrana; las colas hidrofóbicas de los ácidos grasos están dentro de la membrana.

La composición de proteínas de las dos capas también difiere. En el lado citoplasmático de la membrana, hay moléculas de proteína adicionales, conocidas como proteínas periféricas de membrana, que están ligadas a parte de las proteínas integrales que sobresalen de la bicapa.

La mayoría de las proteínas integrales presentan una de dos configuraciones básicas:

a. una hélice alfa y b. una estructura globular terciaria, formada por segmentos repetidos de hélice alfa que se disponen en zig-zag a través de la membrana.

Una de las estructuras es una hélice alfa embutida en el interior hidrofóbico de la membrana, con porciones hidrofílicas que se extienden a uno u otro lado y están extensamente plegadas en una intrincada estructura terciaria.

La otra configuración se encuentra en moléculas globulares grandes que poseen estructuras cuaternarias o terciarias complejas, resultantes de "pasajes" repetidos a través de la membrana. Las porciones de estas proteínas embutidas en el interior hidrofóbico de la bicapa son segmentos de hélice alfa apretadamente enrollados. Aunque las superficies embutidas en contacto con la bicapa lipídica siempre son hidrofóbicas, las porciones interiores de algunas proteínas globulares son aparentemente hidrofílicas; esto permite la existencia de "poros" a través de los cuales ciertas sustancias polares pueden cruzar la membrana.

Las membranas celulares de eucariotas y procariotas tienen la misma estructura básica. Sin embargo, hay diferencias en los tipos de lípidos y, particularmente, en el número y tipo de proteínas y carbohidratos que dan a las membranas de diferentes tipos de células y de diferentes organelas propiedades únicas que pueden correlacionarse con diferencias en la función.

La mayoría de las membranas tiene aproximadamente 40% de lípidos y 60% de proteínas, aunque existe una variación considerable. Las proteínas desempeñan una variedad de actividades y son las responsables de la mayoría de las funciones esenciales que cumplen las membranas biológicas. Algunas proteínas son enzimas y regulan reacciones químicas particulares; otras son receptores, implicados en el reconocimiento y unión de moléculas señalizadoras, tales como las hormonas; y otras son proteínas de transporte, que desempeñan un importante papel en el movimiento de sustancias a través de la membrana.

Una distinción fundamental entre las células animales y vegetales es que las células vegetales están rodeadas por una pared celular. La pared se encuentra por fuera de la membrana y es construida por la célula. Cuando una célula vegetal se divide, se forma una capa delgada de material aglutinante entre las dos células nuevas; ésta constituirá la laminilla media. Formada por pectinas (los compuestos que constituyen el gel de las gelatinas) y por otros polisacáridos, la laminilla media mantiene juntas a células contiguas. Luego, cada célula vegetal construye su pared celular primaria a cada lado de la laminilla media. La pared primaria contiene moléculas de celulosa asociadas en haces de microfibrillas dispuestos en una matriz de polímeros viscosos.

En las plantas, el crecimiento tiene lugar, fundamentalmente, por alargamiento celular; estudios sobre el tema demostraron que en este proceso de alargamiento, la célula agrega nuevos materiales a sus paredes. Sin embargo, no crece igual en todas las direcciones; la forma final de una célula está determinada por la estructura de su pared celular.

A medida que la célula madura, puede constituirse una pared secundaria. Esta pared no es capaz de expandirse de la misma manera que la pared primaria; frecuentemente contiene otras moléculas, como la lignina, que sirven para reforzarla. En estas células, el material que en principio estaba vivo, a menudo muere, dejando solamente la pared externa como una obra arquitectónica de la célula. Las paredes celulares que contienen celulosa también se encuentran en muchas algas. Los hongos y los procariotas también tienen paredes celulares, pero usualmente no contienen celulosa.

Las paredes celulares procarióticas contienen polisacáridos y polímeros complejos conocidos como peptidoglicanos, formados a partir de aminoácidos y azúcares.

El núcleo: es un cuerpo grande, frecuentemente esférico y, por lo común, es la estructura más voluminosa dentro de las células eucarióticas.

Está rodeado por la envoltura nuclear, constituida por dos membranas concéntricas, cada una de las cuales es una bicapa lipídica. Estas dos membranas están separadas por un intersticio de unos 20 a 40 nanómetros pero, a intervalos frecuentes, las membranas se fusionan creando pequeños poros nucleares, por donde circulan los materiales entre el núcleo y el citoplasma.

En las células eucarióticas, el material genético -DNA- es lineal y está fuertemente unido a proteínas especiales llamadas histonas. Cada molécula de DNA con sus histonas constituye un cromosoma. Los cromosomas se encuentran en el núcleo. Cuando una célula no se está dividiendo, los cromosomas se ven como una maraña de hilos delgados, llamada cromatina. Cuando la célula se divide, la cromatina se condensa y los cromosomas se hacen visibles como entidades independientes.

El cuerpo más notorio dentro del núcleo es el nucléolo. Hay típicamente dos nucléolos por núcleo. El nucléolo es el sitio en el que se construyen las subunidades que constituyen los ribosomas. Visto con el microscopio electrónico, el nucléolo aparece como un conjunto de delicados gránulos y fibras diminutas. Estos gránulos y fibras están constituidos por filamentos de cromatina, RNA ribosómico que está siendo sintetizado y partículas de ribosomas inmaduros. Los nucléolos pueden variar en tamaño en relación con la actividad sintética de la célula, y pueden llegar a representar un 25% del volumen total nuclear.

El citoplasma: No hace mucho tiempo, la célula era vista como una bolsa de fluido que contenía enzimas y otras moléculas disueltas, juntamente con el núcleo, unas pocas mitocondrias y, ocasionalmente, otras organelas que podían examinarse por técnicas microscópicas especiales. Con el desarrollo del microscopio electrónico, , se ha identificado un número creciente de estructuras dentro del citoplasma, que ahora se sabe que está altamente organizado y repleto de organelas.

Entre las células eucarióticas se distinguen las células animales y las vegetales, las que difieren en varios aspectos y también comparten muchas características.

En la figura se ve una célula animal: se halla limitada por una membrana celular (la membrana plasmática), que actúa como una barrera selectivamente permeable respecto al medio circundante. Todos los materiales que entran o salen de la célula, incluyendo los alimentos, los desechos y los mensajeros químicos, deben atravesar esta barrera. Dentro de la membrana se encuentra el citoplasma, que contiene las enzimas y otros solutos de la célula.

El citoplasma está atravesado y subdividido por un complejo sistema de membranas, el retículo endoplásmico, parte del cual se muestra aquí. En algunas áreas, el retículo endoplásmico está cubierto por ribosomas, que son las estructuras especiales sobre las cuales los aminoácidos se ensamblan en proteínas.

También se encuentran ribosomas en otras partes del citoplasma. Los complejos de Golgi son centros de empaquetamiento o compactación de moléculas sintetizadas dentro de la célula. Los lisosomas y peroxisomas son vesículas en las cuales diferentes tipos de moléculas se degradan a constituyentes más simples que pueden ser utilizados por la célula o en el caso de productos de desecho, eliminados fácilmente. Las mitocondrias son el asiento de las reacciones químicas que suministran energía para las actividades celulares.

Célula Animal

El cuerpo más grande dentro de la célula es el núcleo que está rodeado por una membrana doble, la envoltura nuclear, cuya membrana externa es continua con el retículo endoplásmico. Dentro de la envoltura nuclear se encuentran un nucléolo, que es el sitio donde se forman las subunidades ribosómicas.

El citoesqueleto, que es una red altamente estructurada y compleja de filamentos proteicos, ocupa todo el citoplasma. Entre sus componentes están los microtúbulos, que tienen aspecto de bastones y los filamentos intermedios, que son estructuras filiformes que se concentran cerca de la membrana celular. Otros elementos del citoesqueleto son demasiado delgados como para ser vistos con este aumento. Los filamentos intermedios del citoesqueleto mantienen la forma de la célula, fijan sus organelas y dirigen el tránsito molecular intracelular. En el núcleo, los filamentos intermedios forman la lámina nuclear, que actúa como soporte de la membrana nuclear interna (no se representa en este esquema).

En la figura una célula vegetal: también está limitada por una membrana celular. Rodeando a la membrana celular hay una pared celular que contiene celulosa. Los plasmodesmos son canales que atraviesan las paredes celulares y permiten una conexión citoplasmática entre células contiguas.

La estructura más prominente en muchas células vegetales es una vacuola grande, llena con una solución de sales y otras sustancias.

Célula Vegetal

En las células vegetales maduras, la vacuola ocupa la mayor parte de la célula y los otros contenidos celulares son relegados a una región estrecha, próxima a la membrana celular.

La vacuola desempeña un papel central al mantener la rigidez de la pared celular y la lozanía del cuerpo de la planta. Los cloroplastos son las organelas grandes en las que ocurre la fotosíntesis y se concentran cerca de la superficie de la célula. Las moléculas de clorofila y las otras sustancias involucradas en la captura de energía luminosa proveniente del Sol están situadas en las membranas tilacoides dentro de los cloroplastos.

Al igual que la célula animal, la célula vegetal viva contiene un núcleo prominente, un retículo endoplásmico extenso y muchos ribosomas y mitocondrias.

En la célula vegetal en crecimiento, los complejos de Golgi son especialmente numerosos y desempeñan un papel importante en el ensamble de materiales para la pared celular en expansión. La orientación de las microfibrillas de celulosa, a medida que son añadidas a la pared celular, está determinada por la orientación de los microtúbulos en las porciones del citoesqueleto próximas a la membrana celular.

Los organelas más numerosas (tanto en procariotas como en eucariotas) son los ribosomas, los sitios de ensamble de proteínas.

Los ribosomas no están rodeados por una membrana y están constituidos por dos subunidades, cada una de las cuales está formada por un complejo de RNA ribosomal y proteínas. Tanto en las células procarióticas como en las eucarióticas, los ribosomas tienen una estructura similar, pero los ribosomas de las células eucarióticas son un poco más grandes. Los ribosomas son los sitios en los cuales ocurre el acoplamiento de los aminoácidos que forman las proteínas. Cuanta más proteína esté fabricando una célula, más ribosomas tendrá.

Las células eucarióticas tienen sistemas membranosos internos que las dividen en compartimientos especializados los cuales tienen funciones diferentes. Aunque estos distintos compartimientos están físicamente separados se interconectan funcionalmente. Estos compartimientos u organelas constituyen

el sistema de endomembranas: vacuolas y vesículas, retículo endoplasmático, complejo de Golgi y lisosomas.

El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, organelas en forma de sacos rodeados de membranas cuyas principales funciones son el almacenamiento temporario y el transporte de materiales, tanto dentro de la célula como hacia el interior y exterior.

La mayoría de las células de plantas y hongos contienen un tipo particular de vesícula, denominada vacuola, cuya membrana se conoce en las células vegetales como tonoplasto. Las vacuolas son grandes vesículas llenas de fluido, que pueden ocupar de un 30 a un 90% del volumen celular.Las vacuolas incrementan el tamaño celular y son las encargadas de mantener la turgencia celular; además pueden almacenar temporariamente nutrientes o productos de desecho, y funcionar como un compartimiento de degradación de sustancias. En una misma célula pueden coexistir distintas vacuolas con diferentes funciones.

El citoplasma de las células eucarióticas está subdividido por una red de membranas conocidas como retículo endoplásmico, que sirven como superficie de trabajo para muchas de sus actividades bioquímicas. La cantidad de retículo endoplásmico de una célula no es fija, sino que aumenta o disminuye de acuerdo con la actividad celular.

En las células eucarióticas muchos ribosomas están unidos a la superficie del retículo endoplásmico, produciendo el retículo endoplásmico rugoso, que es especialmente abundante en células que producen proteínas de exportación. El retículo endoplásmico liso, que carece de ribosomas, es abundante en células especializadas en la síntesis lipídica o en el metabolismo de lípidos.

El destino de una proteína -ya sea salir de la célula, ser incorporada en la membrana celular o formar parte del sistema de endomembranas- depende de la adición de un ''guía'' formado por aminoácidos hidrofóbicos. Esta porción de la molécula dirige a la proteína que está siendo sintetizada y a los ribosomas que están participando en su síntesis hacia una región específica del retículo endoplásmico rugoso donde la proteína ingresa a la cavidad interior. La molécula de proteína recién sintetizada se mueve luego dentro del retículo endoplásmico rugoso y es luego compactada en una vesícula de transporte cuyo destino es el complejo de Golgi.

En el curso de esta progresión desde el retículo endoplásmico al complejo de Golgi y, finalmente, a su destino final, la molécula de proteína sufre un procesamiento ulterior que incluye el clivaje (separación) de la secuencia señal y, frecuentemente, la adición de grupos de carbohidratos a la proteína (glicosilación).

El retículo endoplásmico liso se encuentra muy desarrollado en células especializadas en la síntesis o metabolismo de lípidos, como las células glandulares que producen hormonas esteroides y también se encuentra muy desarrollado en las células hepáticas, donde parece estar relacionado con varios procesos de desintoxicación (una de las muchas funciones del hígado).

El complejo de Golgi es un centro de procesamiento y compactación de materiales que se mueven a través de la célula y salen de ella. Cada complejo de Golgi recibe vesículas del retículo endoplasmático, modifica sus membranas y sus contenidos e incorpora los productos terminados en vesículas de transporte que los llevan a otras partes del sistema de endomembranas, a la superficie celular y al exterior de la célula.

Las diferentes etapas de este procesamiento químico ocurren en diferentes cisternas del complejo de Golgi y los materiales son transportados de una cisterna a la siguiente por medio de las vesículas.

Después de completarse el procesamiento químico, el nuevo material de membrana, compactado dentro de las vesículas, es enviado a su destino final.

Los ribosomas, el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi y sus vesículas cooperan en la síntesis, procesamiento químico, empaquetamiento y distribución de macromoléculas y nuevo material de membrana.

Interacción entre ribosomas, retículo endoplasmatico y el complejo de Golgi y sus vesículas

Los lisosomas son un tipo de vesícula relativamente grande, formada en el complejo de Golgi, que contienen enzimas hidrolíticas a las que aíslan de la célula e intervienen en las actividades digestivas intracelulares de algunas células. Estas enzimas intervienen en la degradación de proteínas, polisacáridos, ácidos nucleicos y lípidos. Para su óptima actividad, las enzimas hidrolíticas requieren de un medio ácido. Los lisosomas proveen este medio ya que su pH interno se mantiene cercano a 5. Las enzimas lisosomales son capaces de hidrolizar a todos los tipos principales de macromoléculas que se encuentran en una célula viva. Las enzimas hidrolíticas que los lisosomas liberan en las vacuolas, digieren su contenido. Las enzimas no destruyen la membrana de los lisosomas que las contienen.

Los peroxisomas son otro tipo de vesícula relativamente grande presente en la mayoría de las células eucarióticas; contienen enzimas oxidativas que remueven el hidrógeno de pequeñas moléculas orgánicas y lo unen a átomos de oxígeno formando peróxido de hidrógeno (H2O2), un compuesto que es extremadamente tóxico para las células vivas. Otra de las enzimas, la catalasa, escinde inmediatamente el peróxido de hidrógeno en agua e hidrógeno, evitando cualquier daño a las células. Los peroxisomas son particularmente abundantes en las células hepáticas, donde participan en la desintoxicación de algunas sustancias y en las plantas pueden cumplir funciones especiales como por ejemplo, los glioxisomas que, durante la germinación de la semilla, transforman los lípidos almacenados en azúcares.

Las mitocondrias son organelas limitadas por membrana en las cuales las moléculas orgánicas que almacenan energía química son degradadas y la energía liberada es envasada en unidades más pequeñas.

En este proceso, la energía liberada es almacenada en moléculas de ATP para ser luego utilizada en otros procesos celulares. En general, cuanto mayor es el requerimiento energético de una célula eucariótica, más mitocondrias contiene.

Las mitocondrias pueden tener diferentes formas y están siempre rodeadas por dos membranas, la más interna que se pliega hacia adentro, estos pliegues, conocidos como crestas, son superficies de trabajo para las reacciones mitocondriales

Los plástidos son organelas limitadas por membrana y se encuentran sólo en los organismos fotosintéticos. Están rodeados por dos membranas concéntricas, al igual que las mitocondrias, y tienen un sistema de membranas internas que pueden estar intrincadamente plegadas. Los plástidos maduros son de tres tipos: leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos.

Los cloroplastos (chloro significa "verde") son los plástidos que contienen clorofila y en los cuales se produce energía química a partir de energía lumínica, en el proceso de fotosíntesis. Al igual que otros plástidos, están rodeados por dos membranas

La observación del interior de la célula en tres dimensiones muestra interconexiones entre estructuras de proteínas filamentosas dentro del citoplasma de células eucarióticas. Estas estructuras forman un esqueleto celular -el citoesqueleto- que mantiene la organización de la célula, le permite moverse, posiciona sus organelas y dirige el tránsito intracelular.

Se han identificado tres tipos diferentes de filamentos como integrantes del citoesqueleto: los microtúbulos, los filamentos de actina (también conocidos como microfilamentos) y los filamentos intermedios.

Los microtúbulos son tubos huecos, largos, organizados a partir de dímeros de proteínas globulares, las tubulinas alfa y beta. Crecen por el agregado de dímeros y también pueden desarmarse por la eliminación de dímeros, de acuerdo con las necesidades de la célula y, en muchas células, se extienden radiando desde un "centro organizador" próximo al núcleo y terminan cerca de la superficie celular.

Los filamentos de actina son delicadas hebras de proteínas globulares. Cada filamento está constituido por muchas moléculas de actina unidas en una cadena helicoidal. Los filamentos de actina también pueden ser integrados y desintegrados fácilmente por la célula y también desempeñan papeles importantes en la división y la motilidad celular.

Los filamentos intermedios, como lo indica su nombre, son intermedios en tamaño entre los microtúbulos y los filamentos de actina. Están compuestos por proteínas fibrosas y no pueden ser fácilmente desintegrados por la célula una vez que han sido formados. Cada una de las moléculas proteicas que constituyen un filamento intermedio tiene una porción con forma de bastón de longitud constante, con regiones terminales que varían en su longitud y en su composición de aminoácidos. Los filamentos intermedios constituyen la lámina nuclear.

El citoesqueleto y el movimiento: Todas las células tienen alguna forma de movimiento. Aun las células vegetales, encerradas por una pared celular rígida, muestran movimientos del citoplasma dentro de la célula, movimientos cromosómicos y cambios de forma durante la división celular, además del movimiento de vesículas y organelas.

Los microtúbulos del citoesqueleto están involucrados en la división celular. Entre una división celular y otra, funcionan como "rieles" sobre los cuales se mueven unidireccionalmente proteínas motoras asociadas, llevando cargas especiales tales como organelas, vesículas llenas de hormonas, neurotransmisores o nutrientes.

Los microtúbulos son también componentes claves de los cilios y flagelos, estructuras permanentes usadas para la locomoción por muchos tipos de células. Estas estructuras largas y delgadas, presentes en las células eucarióticas, se extienden desde la superficie de muchos tipos de células eucarióticas. Los cilios y flagelos tienen la misma estructura, sólo que, cuando son cortos y aparecen en cantidades

grandes se los llama cilios y cuando son más largos y más escasos se los llama flagelos. Las células procarióticas también tienen flagelos, pero su construcción es tan diferente de los de las células eucarióticas, que se lo llama diferente: undulipodios.

La fuerza motriz de los espermatozoides humanos proviene de su poderoso flagelo único o "cola" y muchas de las células que tapizan las superficies existentes dentro de nuestro cuerpo, son ciliadas. Los óvulos humanos son impulsados hacia abajo por los oviductos a causa del batir de los cilios que tapizan las superficies internas de estos tubos.

Los cilios y los flagelos eucarióticos, ya sean de un Paramecio o de un espermatozoide, tienen la misma estructura interna y se originan en los cuerpos basales.

Virtualmente todos los cilios y flagelos eucarióticos tienen la misma estructura interna que consiste en un anillo externo de nueve pares de microtúbulos que rodean a otros dos microtúbulos centrales (estructura 9+2). Los microtúbulos se deslizan unos sobre otros por la acción de la proteína dineína que funciona como una ATPasa. Los "brazos", los rayos y los enlaces que conectan los microtúbulos están formados por diferentes tipos de proteínas. Los cuerpos basales de los que arrancan los cilios y los flagelos, tienen únicamente nueve tripletes externos, sin microtúbulos centrales. El "eje de la rueda" en el cuerpo basal no es un microtúbulo, aunque tiene aproximadamente el mismo diámetro.

Muchos tipos de células eucarióticas contienen centríolos. Los centríolos, que típicamente se encuentran en pares, son cilindros pequeños de aproximadamente 0,2 micrómetro de diámetro, que contienen 9 tripletes de microtúbulos.

Su estructura es idéntica a la de los cuerpos basales pero su distribución en la célula es diferente. Se encuentran sólo en aquellos grupos de organismos que también tienen cilios o flagelos (y, por lo tanto, cuerpos basales).

Los centríolos habitualmente están de a pares, con sus ejes longitudinales formando ángulos rectos, en la región del citoplasma próxima a la envoltura nuclear, el centrosoma, desde donde irradian los microtúbulos del citoesqueleto.

El centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos y desempeña un papel en la organización de una estructura formada por microtúbulos, conocida como el huso mitótico, que aparece en el momento de la división celular y está relacionada con el movimiento de los cromosomas. Sin embargo, las células en las que los centrosomas no tienen centríolos, como las células de las plantas con flor, también son capaces de organizar microtúbulos para formar el huso.

Los filamentos de actina están presentes en una gran variedad de células, incluyendo células vegetales. Participan no solamente en el mantenimiento de la organización citoplásmica, sino también en la movilidad celular y en el movimiento interno de los contenidos celulares. En algunos casos, haces de otra proteína, conocida como miosina, actúan con los filamentos de actina para producir el movimiento celular. Además, algunas proteínas adicionales, que desempeñan funciones regulatorias, están asociadas con las moléculas de actina y miosina.

Los filamentos de actina, junto con la miosina, actúan como un tipo de "cordón de monedero" en las células animales durante la división celular, porque estrangulan al citoplasma para separar a las dos células hijas. En las células de las algas, los filamentos de actina se presentan en haces dondequiera que ocurra una corriente citoplasmática. El modo en que la actina y sus proteínas asociadas llevan a cabo el movimiento ameboide (modo en el que se desplazan las amebas y algunas células animales) y producen las corrientes citoplasmáticas es actualmente objeto de intensas investigaciones.

La actina y la miosina son también los componentes principales de los complejos conjuntos contráctiles que se encuentran en las células musculares de los vertebrados y en muchos otros animales.

Diagrama de un cilio con su cuerpo basal subyacente

UNIDAD IV: MECANISMOS DE TRANSPORTE A NIVEL CELULAR

La materia viva se encuentra rodeada de materia no viva con la que constantemente intercambia materiales.

Ambas se diferencian por los tipos de compuestos químicos que contienen y por sus concentraciones. En todos los sistemas vivos la regulación del intercambio de sustancias con el mundo inanimado ocurre a nivel de la célula individual y es realizado por la membrana celular.

La membrana celular regula el paso de materiales hacia dentro y fuera de la célula, una función que hace posible que la célula mantenga su integridad estructural y funcional. Esta regulación depende de interacciones entre la membrana y los materiales que pasan a través de ella.

El agua y los solutos se encuentran entre las principales sustancias que entran y salen de las células. La dirección en la cual se mueve el agua está determinada por el potencial hídrico; el agua se mueve desde donde el potencial es mayor hacia donde es menor. El movimiento de agua ocurre por flujo global y por difusión. La ósmosis es la difusión del agua a través de una membrana semipermeable.

Las moléculas cruzan la membrana celular por difusión simple o son acarreadas por proteínas de transporte embutidas en la membrana. Las proteínas de transporte permiten el pasaje de sustancias a través de la membrana mediante distintos mecanismos. Se pueden distinguir dos tipos principales de proteínas de transporte: las llamadas proteínas transportadoras o "carrier" y las proteínas formadoras de canales iónicos.

Las sustancias también pueden moverse hacia dentro y hacia fuera de una célula por procesos de transporte que involucran vacuolas o vesículas formadas por porciones de la membrana celular. Estos procesos son la endocitosis, la exocitosis y la transcitosis.

Existen tres formas de endocitosis:

la fagocitosis, en la cual las partículas sólidas son incorporadas a la célula; la pinocitosis, en la cual son incorporados líquidos; y la endocitosis mediada por receptor, en la cual las moléculas o iones que serán transportados al

interior de las células están acoplados a receptores específicos de la membrana celular.

En los organismos multicelulares, la comunicación entre las células es esencial para la coordinación de sus diferentes actividades en los distintos tejidos y órganos. Gran parte de esta comunicación es llevada a cabo por agentes químicos que, o bien pasan a través de la membrana celular o bien interactúan con receptores situados en su superficie. La comunicación puede también ocurrir directamente, a través de los canales de plasmodesmos (en tejidos vegetales) o de uniones nexus (en tejidos animales).

El movimiento del agua y los solutos: Hay dos mecanismos involucrados en el movimiento del agua y de los solutos: el flujo global y la difusión.

En los sistemas vivos, el flujo global mueve agua y solutos de una parte de un organismo multicelular a otra, mientras que la difusión mueve moléculas e iones hacia dentro, hacia fuera y a través de la célula. Un caso particular de difusión, el del agua a través de una membrana que separa soluciones de diferente concentración, se conoce como ósmosis.

El flujo global es el movimiento general, en grupo, de las moléculas de agua y solutos disueltos: la circulación de la sangre a través del cuerpo humano es otro ejemplo de flujo global.

La difusión implica el movimiento al azar de moléculas individuales o de iones y resulta en el movimiento neto a favor de un gradiente de concentración. Este proceso es más eficiente cuando el área superficial es mayor con relación al volumen, cuando la distancia implicada es corta y cuando el gradiente de concentración es pronunciado. La velocidad de movimiento de sustancias dentro de las células también se incrementa por corrientes citoplasmáticas. La difusión es el resultado del movimiento individual al azar de las moléculas (o iones). Produce un movimiento neto de partículas desde la región con mayor concentración a la región con menor concentración.

La ósmosis es la difusión del agua a través de una membrana, que permite el paso de agua, pero que impide el movimiento de la mayoría de los solutos; se dice que esta membrana es selectivamente permeable. La ósmosis da como resultado la transferencia neta de agua de una solución que tiene un potencial hídrico mayor a una solución que tiene un potencial hídrico menor.

La palabra isotónico fue acuñada para describir dos o más soluciones que tienen el mismo número de partículas disueltas por unidad de volumen y, por lo tanto, el mismo potencial hídrico. No hay movimiento neto de agua a través de una membrana que separe dos soluciones isotónicas, a menos que se ejerza presión sobre uno de sus lados. En ausencia de otras fuerzas, el movimiento neto de agua en la ósmosis ocurre de una región de menor concentración de soluto (medio hipotónico) y, por lo tanto, de mayor potencial hídrico, a una región de mayor concentración de soluto (medio hipertónico) y, por consiguiente, de menor potencial hídrico.

La difusión del agua no se ve afectada por qué cosa está disuelta en ella sino solamente por cuánto se encuentra disuelto, o sea, por la concentración de partículas de soluto (moléculas o iones) en el agua.

El movimiento osmótico de agua a través de la membrana celular causa algunos problemas cruciales a los sistemas vivos. Estos problemas varían según si el organismo o la célula son hipotónicos, isotónicos o hipertónicos con relación a su ambiente. Los organismos unicelulares que viven en los mares, por ejemplo, habitualmente son isotónicos respecto al medio salino en el que habitan y no presentan problemas de pérdida o ganancia de agua. Las células de la mayoría de los invertebrados marinos también son isotónicas respecto al agua de mar. De modo semejante, las células de los invertebrados son isotónicas con la sangre y la linfa, que constituyen el medio acuoso en el que esas células viven. Sin embargo, muchos tipos de células viven en un ambiente hipotónico y el agua que los rodea tiende a penetrar en la célula por ósmosis.

Si entrara demasiada agua en la célula, podría diluir los contenidos celulares hasta el punto de interferir con las funciones biológicas y podría, finalmente, romper la membrana celular.

La turgencia de las células vegetales es también una consecuencia de la ósmosis. La presencia del soluto disminuye el potencial hídrico y así se crea un gradiente de potencial hídrico a lo largo del cual difunde el agua.

Transporte mediado por proteínas: El agua y otras moléculas hidrofílicas repelen a los lípidos y a otras moléculas hidrofóbicas. Las moléculas hidrofóbicas rechazan a las hidrofílicas. Este comportamiento de las moléculas, determinado por la presencia o ausencia de regiones polares o cargadas, es de importancia fundamental en la capacidad de las membranas celulares para regular el pasaje de materiales hacia dentro y hacia fuera de las células y de las organelas.

Las membranas celulares están formadas por una bicapa lipídica y al interior de la misma apuntan las colas hidrofóbicas de las moléculas de lípidos. Este mar lipídico interior es una barrera infranqueable para los iones y la mayoría de las moléculas hidrofílicas, pero permite que las moléculas hidrofóbicas, pasen fa´cilmente (por ej las hormonas esteroides).

O sea que la composición fisico-química de la membrana celular es la que determina cuáles son las moléculas que pueden atravesarla libremente y cuáles moléculas no:

Las moléculas no polares pequeñas atraviesan libremente una bicapa lipídica. Las moléculas polares relativamente grandes sin carga, o los pequeños iones (con carga) no

pueden atravesar el interior hidrofóbico. El agua y otras moléculas polares pequeñas y sin carga difunden a través de la bicapa.

La mayoría de las moléculas orgánicas de importancia biológica tienen grupos funcionales polares y, por lo tanto, son hidrofílicas; a diferencia del dióxido de carbono, el oxígeno y el agua, ellas no pueden atravesar libremente la barrera lipídica por difusión simple.

De modo similar, los iones que son de importancia crucial en la vida de la célula no pueden difundir a través de la membrana. Aunque los iones individuales, como el sodio (Na+) y el cloruro (Cl-), son bastante pequeños, en solución acuosa se encuentran rodeados por moléculas de agua y, tanto el tamaño como las cargas de los agregados resultantes impiden que los iones se deslicen a través de las aberturas momentáneas que sí permiten el pasaje de las moléculas de agua.

El transporte de estos agregados y de todas las moléculas hidrofílicas depende de proteínas integrales de membrana que actúan como transportadores, transfiriendo a las moléculas hacia uno y otro lado de la membrana sin que entren en contacto con su interior hidrofóbico.

Permeabilidad de la bicapa lipidica

Se pueden distinguir dos tipos principales de proteínas de transporte: las llamadas proteínas transportadoras o "carrier" y las proteínas formadoras de canales (canales iónicos).

Las proteínas "carrier" se encuentran en la membrana plasmática o en la membrana que rodea a las organelas y son altamente selectivas. La configuración de la proteína es lo que determina qué moléculas puede transportar. En el curso del proceso del transporte la proteína sufre cambios en la configuración pero estas alteraciones no son permanentes. Las proteínas "carrier" son muy similares a las enzimas, que son también altamente selectivas en cuanto a las moléculas con las que interactúan y no se alteran permanentemente por esas interacciones.

El modelo actual del mecanismo de transporte llevado a cabo por proteínas carrier sugiere que la proteína transportadora se une específicamente a la molécula a transportar y sufre cambios temporales en su configuración provocados, en general, por la unión con el soluto. Son estos cambios los que permiten la transferencia del soluto a través de la membrana.

a) las proteínas carrier se unen al soluto y sufren cambios al transferirlo al otro lado de la membrana

b) los 3 tipos de proteínas carrier

Sistemas de transporte:

Uniporte es el más simple, y se da cuando un soluto se mueve directamente a través de la membrana en una dirección

Simporte es un tipo de cotransporte, en el cual dos solutos diferentes se mueven a través de la membrana, simultáneamente y en el mismo sentido. Frecuentemente, un gradiente de concentración, que involucra a uno de los solutos transportados, impulsa el transporte del otro; por ejemplo, un gradiente de concentración de iones Na+ frecuentemente impulsa el cotransporte de moléculas de glucosa.

Antiporte : Es otro tipo de sistema de cotransporte donde dos solutos diferentes se mueven a través de la membrana, simultánea o secuencialmente en sentidos opuestos. La bomba Na+ - K+ es un ejemplo de sistema de cotransporte que implica un antiporte.

Las proteínas canal y muchas proteínas "carrier" sólo pueden trasladar sustancias a través de la membrana en forma pasiva. Este pasaje mediado por proteínas se conoce como difusión facilitada. La glucosa, por ejemplo, es una molécula hidrofílica que entra en la mayoría de las células por difusión facilitada. Como la glucosa se degrada rápidamente cuando entra en una célula, se mantiene un marcado

gradiente de concentración entre el interior y el exterior. Sin embargo, cuando en el medio circundante hay un número muy grande de moléculas de glucosa, la velocidad de entrada no se incrementa más allá de un cierto punto; alcanza un pico y luego permanece estacionaria en ese nivel. Este límite a la velocidad de entrada es el resultado del número limitado de moléculas de la proteína de transporte específica de la glucosa que existen en la membrana celular.

Las proteínas que forman canales no se unen al soluto, sino que forman poros hidrofílicos que atraviesan la membrana permitiendo exclusivamente el pasaje de iones (canales iónicos); el tipo de ion se selecciona de acuerdo al tamaño y a la carga. El pasaje de iones a través de canales iónicos es más rápido que a través de las proteínas "carrier", ya que no requiere la unión del ion con la proteína del poro. Durante el intervalo de tiempo en que el canal se encuentra abierto, los iones difunden rápidamente a favor de su gradiente electroquímico. Esta característica de los canales iónicos es fundamental en la transmisión de señales eléctricas -impulso nervioso- en el sistema nervioso.

La fuerza total que mueve el soluto es la resultante de la combinación de los gradientes eléctrico y químico:

Las moléculas sin carga son transportadas simplemente a favor del gradiente, desde una región de mayor concentración a una de concentración menor.

Si el soluto transportado tiene carga neta (iones) su transporte no sólo depende de su gradiente de concentración sino también de la diferencia de potencial eléctrico (diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la membrana debida a la distribución desigual de iones) a través de la membrana. El gradiente resultante se denomina gradiente electroquímico. Casi todas las membranas plasmáticas tienen una diferencia de potencial eléctrico, llamado potencial de membrana, en el que el lado citoplasmático de la membrana es negativo respecto al lado externo.

En el Transporte Activo, las moléculas o iones se mueven contra el gradiente electroquímico, proceso análogo al de empujar una roca cuesta arriba y que requiere energía. El transporte activo es mediado siempre por proteínas "carrier".

En definitiva, las proteínas "carrier" están asociadas tanto al transporte pasivo (difusión facilitada) como al transporte activo, mientras que en los canales iónicos el transporte es únicamente pasivo.

El transporte activo requiere siempre un gasto de energía, que en algunos casos es liberada de la molécula de ATP y en otros casos proviene de la energía potencial eléctrica asociada con el gradiente de concentración de un ion a través de la membrana.

Por ejemplo, la glucosa es transportada desde la luz del intestino al citoplasma de las células del epitelio intestinal. Este proceso de absorción de glucosa se realiza aunque la concentración de glucosa sea mayor en el interior de la célula, es decir contra su gradiente de concentración. Recordemos que este tipo de transporte es un cotransporte de glucosa y sodio (Na+). La energía para el movimiento de la glucosa contra su gradiente de concentración es aportada por la energía potencial eléctrica asociada al gradiente de concentración de Na+ generado, a su vez, por la bomba de sodio-potasio:

a. un ion Na+ proveniente del citoplasma se inserta con precisión en la proteína de transporte, b. luego, una reacción química que involucra al ATP une un grupo fosfato (P) a la proteína,

liberándose ADP (difosfato de adenosina). Este proceso da como resultadoc. un cambio en la conformación de la proteína que hace que el Na+ sea liberado afuera de la célula

d. Un ion K+ en el espacio extracelular se inserta en la proteína de transporte, que en esta conformación ofrece una mejor acopladura para el K+ que para el Na+

e. El grupo fosfato luego se libera de la proteína, induciendo la conversión a la otra forma, y el ion K+ es liberado en el citoplasma. Ahora, la proteína está lista una vez más para transportar Na+ hacia fuera de la célula.

Modelo Bomba Na/K

La bomba de sodio-potasio está presente en todas las células animales. La mayoría de las células mantienen un gradiente de concentración de iones sodio (Na+) y potasio (K+) a través de la membrana celular: el Na+ se mantiene a una concentración más baja dentro de la célula y el K+ se mantiene a una concentración más alta.

El bombeo de iones Na+ y K+ es llevado a cabo por una proteína transportadora ("carrier"), que existe en dos configuraciones alternativas:

Una configuración tiene una cavidad que se abre al interior de la célula, en la cual encajan los iones Na+

Otra tiene una cavidad que se abre hacia fuera, en la cual encajan los iones K+. El Na+ dentro de la célula se une a la proteína de transporte.

Simultáneamente, una reacción que involucra al ATP, libera energía y da como resultado que un grupo fosfato se una a la proteína. Esto provoca un cambio de la proteína a la configuración alternativa y la liberación del Na+ en el lado externo de la membrana. Ahora, la proteína de transporte está lista para captar K+, lo cual da como resultado la liberación del grupo fosfato de la proteína, haciendo que ésta vuelva, así, a la primera configuración y libere al K+ en el interior de la célula.

Este proceso generará un gradiente de iones Na+ y K+ a través de la membrana. La bomba de sodio-potasio, al regular el pasaje de estos iones, controla el volumen de las células animales. El gradiente generado por la bomba tiene asociada una energía potencial eléctrica que puede ser aprovechada en el

transporte activo de otras sustancias que deben atravesar la membrana contra gradiente de concentración.

La difusión facilitada, al igual que la difusión simple es un proceso pasivo que no requiere despliegue energético por parte de la célula; el transporte activo, en cambio, requiere el gasto de energía celular.

En la difusión simple y la difusión facilitada, las moléculas o iones se mueven a favor de un gradiente electroquímico.

La energía potencial del gradiente electroquímico dirige estos procesos que son, en lo que concierne a la célula, pasivos.

En el transporte activo, por el contrario, las moléculas o los iones se mueven contra un gradiente electroquímico. Para impulsar el transporte activo es necesaria la energía liberada por reacciones químicas celulares.

Tanto la difusión facilitada como el transporte activo requieren de la presencia de proteínas integrales de membrana, específicas para el tipo de la sustancia que está siendo transportada. El transporte activo sólo puede ser realizado por las proteínas carrier, mientras que la difusión facilitada puede ser llevada a cabo tanto por las proteínas carrier como por las proteínas canal.

Modos de transporte a través de la membrana celular: transporte pasivo (difusión simple y difusión facilitada) y transporte activo.

Transporte mediado por vesículas: El cruce a través de la membrana celular, con o sin ayuda de proteínas de transporte, es uno de los principales modos en que las sustancias entran y salen de la célula, pero no es el único. Hay otro tipo de proceso de transporte que involucra vesículas o vacuolas que se forman a partir de la membrana celular o se fusionan con ella.

Por ejemplo, las vesículas se mueven desde los complejos de Golgi a la superficie de la célula. Cuando una vesícula alcanza la superficie celular, su membrana se fusiona con la membrana citoplasmática y expulsa su contenido al exterior. Este proceso es conocido como exocitosis.

El transporte por medio de vesículas o vacuolas también puede operar en sentido contrario. En la endocitosis, el material que se incorporará a la célula induce una invaginación de la membrana, produciéndose una vesícula que encierra a la sustancia. Esta vesícula es liberada en el citoplasma.

Existen 3 tipos de endocitosis todas ellas requieren energía:

a. En la fagocitosis ("células comiendo"), el contacto entre la membrana plasmática y una partícula sólida induce la formación de prolongaciones celulares que envuelven la partícula, englobándola en una vacuola. Luego, uno o varios lisosomas se fusionan con la vacuola y vacían sus enzimas hidrolíticas en el interior de la vacuola. En la fagocitosis, la sustancia ingerida queda en una gran vesícula endocítica llamada fagosoma. El fagosoma frecuentemente se fusiona a un lisosoma que vacía en él sus enzimas, digiriendo o destruyendo los contenidos.

b. En la pinocitosis ("células bebiendo"), la membrana celular se invagina, formando una vesícula alrededor del líquido del medio externo que será incorporado a la célula. La pinocitosis es un proceso similar a la fagocitosis pero la diferencia es que en la fagocitosis, el proceso únicamente se realiza en células especializadas (células fagocíticas), mientras que casi todas las células eucarióticas, tanto las de organismos unicelulares como de animales multicelulares, forman continuamente vesículas pinocíticas a partir de su membrana celular.

c. En la endocitosis mediada por receptor, las sustancias que serán transportadas al interior de la célula deben primero acoplarse a las moléculas receptoras específicas. Los receptores se encuentran concentrados en zonas particulares de la membrana (depresiones) o se agrupan después de haberse unido a las moléculas que serán transportadas. Cuando las depresiones están llenas de receptores con sus moléculas especificas unidas, se ahuecan y se cierran formando una vesícula. En la endocitosis mediada por receptor, determinadas proteínas de membrana sirven como receptores de moléculas o macromoléculas específicas que serán transportadas dentro de la célula. Por ejemplo, el colesterol entra en las células animales por este mecanismo.

Comunicación célula-célula: Las células individuales no se encuentran aisladas o sólo rodeadas por un medio acuoso sino que en muchos casos las células están organizadas en tejidos que son grupos de células especializadas con funciones comunes.

Los tejidos, a su vez, están organizados en órganos, como el corazón, el cerebro o el riñón, cada uno de los cualestiene un diseño que se ajusta a su función específica.

En los organismos multicelulares es esencial que las células individuales se comuniquen entre sí, de modo que puedan "colaborar" para crear un órgano o un tejido que funcione armoniosamente.

Las comunicaciones entre células se cumplen por medio de señales químicas, o sea, por medio de sustancias transportadas hacia afuera de una célula y que se trasladan a otra célula. Así, los impulsos nerviosos se transmiten de neurona a neurona, o de neurona a músculo o glándula, a través de moléculas llamadas neurotransmisores.

Cuando estas sustancias alcanzan la membrana de la célula que es su objetivo (célula blanco), pueden ser transportadas hacia su interior por uno de los procesos descritos, o bien pueden acoplarse a receptores específicos que se encuentran en la superficie de la membrana. Al unirse el mensajero químico al receptor, se ponen en marcha reacciones químicas dentro de la célula, transmitiéndose así el mensaje a una serie de emisarios intracelulares.

Entre las células vegetales, que están separadas unas de otras por paredes celulares, hay canales llamados plasmodesmos, que atraviesan las paredes y conectan directamente los citoplasmas de células contiguas. Los plasmodesmos contienen generalmente extensiones tubulares del retículo endoplásmico conocidas como desmotúbulos.

En los tejidos animales, las estructuras conocidas como uniones nexus (gap junctions) permiten el pasaje de sustancias entre las células. Estas uniones aparecen como enjambres fijos de canales muy pequeños rodeados por una formación ordenada de proteínas.

El transporte de materiales entre células vecinas a través de los canales de plasmodesmos o de uniones nexus, o hacia dentro y hacia fuera de las células a través de proteínas integrales de membrana, y por medio de endocitosis y exocitosis, parecen ser tres procesos bastante diferentes. Sin embargo, estos procesos son similares por el hecho de que los tres dependen de la estructura tridimensional precisa de una gran variedad de moléculas de proteínas específicas. Estas moléculas proteicas, no sólo forman canales a través de los cuales puede ocurrir el transporte, sino que además dotan a la membrana celular de la capacidad para "reconocer" moléculas particulares.

.-Aplicación de los mecanismos de transporte celular a los procesos de absorción,conducción y transpiración vegetal. Teorías sobre el ascenso del agua por xilema(presión radicular y coheso-tensión).-Receptores celulares.

UNIDAD V: CELULA PROCARIONTE

Dentro de la microbiología, la bacteriología y la virología se ocupan respectivamente de los procariotas y de los virus .

Los procariotas son los organismos celulares más pequeños y representan el grupo más antiguo y más abundante de los seres vivos. La biología molecular ha permitido a los biólogos identificar dos linajes distintos de procariotas: las arqueobacterias y las eubacterias.

En años recientes, los estudios de la ultraestructura y la bioquímica celular -particularmente de las vías metabólicas-, han permitido a los biólogos comenzar a desentrañar las relaciones evolutivas entre los procariotas.

Las células procarióticas se caracterizan porque el DNA asociado a proteínas está en el citoplasma y no hay organelas limitadas por membranas. En el citoplasma se destaca el nucleoide , donde está situado el cromosoma . En la membrana celular , que es similar a la de los eucariotas, se encuentran los sistemas de enzimas ligados a la respiración y a la fotosíntesis .

El método más antiguo para identificar a los microorganismos es por su apariencia. Las bacterias exhiben una considerable diversidad de formas: los cocos, con forma de esfera, los bacilos, que son como bastones, y los espirilos, que son células helicoidales. Otra característica es la disposición que adoptan las células; esto está en relación con los patrones de crecimiento de cada especie.

La diversidad de formas de los procariotas está impuesta por la pared celular. Las paredes celulares de las eubacterias se presentan en dos configuraciones diferentes, que se distinguen fácilmente por su capacidad para combinarse firmemente con ciertos colorantes. Se pueden distinguir así las bacterias gram-positivas de las gram-negativas. Algunas cepas presentan estructuras asociadas a la pared celular como cápsulas, vainas, fimbrias y flagelos.

La reproducción de los procariotas es asexual. La variabilidad genética se debe principalmente a las mutaciones . También se producen intercambios y recombinaciones genéticas.

Muchos tipos de procariotas forman esporas duras y resistentes que les permiten sobrevivir en estado latente durante largos años a condiciones adversas. Algunas especies del dominio Bacteria producen estructuras especiales llamadas endosporas.

Los procariotas se distinguen por presentar distintos requerimientos nutricionales básicos. Muchas bacterias son quimioorganotrofas; la gran variedad y cantidad de los productos de las fermentaciones son también aprovechados en la industria. Los quimiolitotrofos se encuentran solamente entre los procariotas y usan una variedad de sustancias como donadores de electrones. Los procariotas fotosintéticos, bacterias verdes y púrpuras, arqueobacterias halófilas y cianobacterias, carecen de cloroplastos ; en las cianobacterias, los pigmentos fotosintéticos están incluidos en la membranas.

Los virus están formados por ácido nucleico -DNA o RNA- encerrado en una cápside proteica, en algunos casos rodeada por una envoltura lipoproteica. La reproducción del virus puede ocurrir solamente dentro de una célula hospedadora; el ácido nucleico del virus se replica y dirige la formación de nuevas cápsides proteicas utilizando las enzimas de la célula hospedadora y otro equipamiento metabólico.

Las enfermedades infecciosas pueden ser causadas por bacterias, protistas y hongos, así como también por virus. Las consecuencias de una infección dependen de varios factores, entre ellos, la invasividad y la toxigenicidad del patógeno.

Las bacterias consisten en una sola célula de tipo procariota. Están representados por las arqueobacterias -o bacterias antiguas- y las eubacterias -o bacterias verdaderas-. Los procariotas son el grupo de organismos más antiguo sobre la Tierra; los registros fósiles muestran que se hallan presentes desde hace unos 3.800 millones de años.

Evolución y clasificación de los procariotas: Basados en el análisis comparativo de secuencias del RNA ribosomal se han establecido tres linajes celulares -o dominios - distintos: Archaea, Eukarya y Bacteria. Sólo uno de estos linajes, Eukarya, es eucariota. A pesar de que Archaea y Bacteria son estructuralmente procariotas, a nivel molecular son evolutivamente tan diferentes uno de otro como cada uno lo es de

Eukarya. Se piensa que los tres grupos derivan de un organismo ancestral común: "el ancestro universal". Los distintos linajes evolutivos que forman parte de los dominios Bacteria y Archaea se determinaron también por análisis del rRNA. Actualmente, el dominio Archaea, correspondiente a las arqueobacterias, comprende los reinos Crenarchaeota, Euryarchaeota y Korarchaeota, aunque este último es aún discutido.

El dominio Bacteria, correspondiente a las eubacterias, comprende por lo menos doce linajes evolutivos distintos o reinos.

La célula procariótica: Al observar la célula se destaca una región densa -el nucleoide-, donde está situado el cromosoma §. Todos los cromosomas de los procariotas consisten en una sola molécula circular de DNA que puede estar asociada con una pequeña cantidad de RNA y proteínas no histónicas. También, puede haber uno o más plásmidos.

El citoplasma de los procariotas carece de citoesqueleto. A menudo, tiene una apariencia granular fina, debida a sus muchos ribosomas que, aunque son un poco más pequeños que los de los eucariotas, tienen la misma configuración general. El citoplasma no contiene núcleo ni organelas y no está dividido en compartimientos por membranas, excepto en las cianobacterias que, como veremos, contienen un extenso sistema de membranas donde se hallan los pigmentos fotosintéticos.

Diversidad de formas: Las bacterias exhiben una considerable diversidad de formas, pero entre las más frecuentes distinguimos:

los cocos, que tienen forma de esfera, los bacilos como Escherichia coli, que son como bastones de longitud variable de extremos

redondeados, y los espirilos, que son células helicoidales.

Algunas variantes de estas formas son los cocobacilos (óvalos) y las bacterias corineformes, bacilos irregulares con un extremo ensanchado. Menos frecuentes son los vibriones, con forma de coma (cortos bastones encorvados). El más conocido es Vibrio cholerae, agente causante del cólera.

Morfología de las células bacterianas: La composición química de la membrana de las eubacterias es similar a la de una célula eucariótica: los ácidos grasos son generalmente lineales y la unión entre ellos y el glicerol es de tipo éster.

Esta es una característica de los dominios Bacteria y Eukaria. Sin embargo, las membranas bacterianas carecen de colesterol u otros esteroides excepto en los micoplasmas (las células más pequeñas de vida libre).

Por el contrario, los lípidos de la membrana de las arqueobacterias están formados por hidrocarburos largos y ramificados que se unen al glicerol por una unión de tipo éter. Éste es uno de los criterios no genéticos más usados para diferenciar a los tres dominios. En los procariotas aerobios, en la membrana celular se ubican las moléculas transportadoras de electrones de la cadena respiratoria. En las bacterias fotosintéticas, pero no en las cianobacterias, en la membrana también se encuentra la maquinaria fotosintética. La membrana contiene, además, sitios de unión específicos para las moléculas de DNA que asegurarían la separación de los cromosomas replicados durante la división celular.

Casi todos los procariotas están rodeados por una pared celular que da a la célula su forma característica. En algunos casos, la pared es flexible pero, en general, es rígida. Dado que la mayoría de las bacterias son hipertónicas en relación con su ambiente, estallarían si no tuviesen pared.

La pared celular de cada uno de los dos linajes procariotas tiene una composición particular que es, a su vez, distinta de la que poseen los eucariotas. El tipo de tinción celular, como resultado del uso de ciertos colorantes, es uno de los caracteres fenotípicos que hemos mencionado para la identificación de las bacteriasLa coloración de Gram es de uso prácticamente universal para la identificación de eubacterias y refleja una diferencia fundamental en la arquitectura de la pared celular de las eubacterias.

Esquemas de las paredes celulares de eubacterias gram-positivas (G+) y gram-negativas (G-).

a) La pared de las G+ consta de sólo una capa de 10 a 80 nm de espesor de peptidoglicano. b) La pared de las G- consta de una capa de 2 a 3 nm de espesor de peptidoglicano, el periplasma y una membrana externa de 7 a 8 nm de espesor con lipoproteínas y lipopolisacáridos de estructura similar a la membrana celular.

Algunas bacterias, por fuera de la pared celular, secretan una cápsula de polisacáridos viscosa. La cápsula sirve de protección contra la desecación y los materiales tóxicos, promueve la concentración de nutrientes en la superficie de la célula y participa en la adherencia celular. Aunque en general su presencia no es vital para la bacteria, durante una infección la puede proteger del sistema inmune del hospedador y aumentar así su virulencia.

Algunas bacterias presentan otras sustancias en su superficie externa, además de las cápsulas. Por ejemplo, las células de muchas cianobacterias y de las bacterias deslizantes, grupo no fotosintético, forman estructuras filamentosas que secretan una baba o moco.

Aunque muchas cianobacterias son no-móviles, las formas filamentosas típicamente se deslizan sobre un mucílago secretado por las células. Como se puede imaginar dado su color verde, todas las cianobacterias son fotosintéticas.

UNIDAD VI: METABOLISMO CELULAR

Metabolismo (del griego metabole, que significa "cambio"): Es la suma de las miles de reacciones químicas que provocan el intercambio de energía que ocurre en los organismos vivos. Muchas de estas reacciones se producen simultáneamente.

Todas las reacciones químicas que tienen lugar en una célula involucran enzimas (grandes moléculas de proteína que desempeñan papeles muy específicos) y los bioquímicos agrupan estas reacciones en una serie ordenada de pasos, que comúnmente se llama vía.

Una vía puede tener una docena o más de reacciones o pasos secuenciales y sirve a una función en la vida global de la célula o del organismo. Ciertas vías tienen muchos pasos en común, por ejemplo, las que están vinculadas con la síntesis de los aminoácidos o de las distintas bases nitrogenadas y algunas vías convergen; por ejemplo, la vía por la cual se degradan las grasas para producir energía conduce a la vía por la cual se degrada la glucosa para producir energía.La mayor parte del metabolismo es notablemente similar aun en los organismos más diversos; las diferencias en muchas de las vías metabólicas de los seres humanos, los robles, los hongos y las medusas son muy leves. Algunas vías, por ejemplo la glucólisis y la respiración están en casi todos los sistemas vivos.

El total de las reacciones químicas involucradas en la síntesis se llama anabolismo. Las células también están constantemente involucradas en la ruptura de moléculas de mayor tamaño; estas actividades se conocen colectivamente como catabolismo. El catabolismo cumple con dos propósitos:

1. Liberar la energía que será usada por el anabolismo y otros trabajos de la célula y 2. Suministrar la materia prima que será usada en los procesos anabólicos.

La presencia de las enzimas es fundamental para que las reacciones químicas puedan ocurrir dentro de una célula viva.

Las enzimas: Para reaccionar, las moléculas deben poseer suficiente energía, la energía de activación, a fin de chocar con suficiente fuerza para superar su repulsión mutua y debilitar los enlaces químicos existentes. Las enzimas actúan como catalizadores; disminuyen la energía de activación incrementando enormemente la velocidad a la que se producen las reacciones químicas en las células.

Una reacción no catalizada requiere más energía de activación que una catalizada, como una reacción enzimática. La menor energía de activación en presencia del catalizador frecuentemente está dentro del intervalo de energía que poseen las moléculas, de tal modo que la reacción puede ocurrir rápidamente, sin adición o con poca adición de energía.

Las enzimas son grandes moléculas de proteínas globulares cuyo modo de plegamiento asegura que grupos particulares de aminoácidos formen un sitio activo. Cuando las enzimas pierden su estructura tridimensional característica, se dice que están desnaturalizadas. Las moléculas reactivas, conocidas

como sustrato, se ajustan con precisión a este sitio activo. Aunque la conformación de una enzima puede cambiar temporalmente en el curso de una reacción, no se altera permanentemente.

La velocidad de las reacciones enzimáticas también se ve influida por la temperatura y por el pH, que afectan la atracción entre los aminoácidos de la molécula proteica y también entre el sitio activo y el sustrato. Muchas enzimas requieren de cofactores, que pueden ser iones simples, tales como Mg2+ o Ca2+, o como moléculas orgánicas no proteicas conocidas como coenzimas. Muchas coenzimas, como el NAD, funcionan como transportadores de electrones, y diferentes coenzimas mantienen a los electrones en niveles energéticos ligeramente distintos. Muchas vitaminas son parte de coenzimas.

En la interacción entre la enzima y el sustrato, el sitio activo de la enzima se ajusta exactamente a la superficie enfrentada de la molécula de sacarosa.

¿?????????????Una forma precisa de control enzimático es la interacción alostérica. La interacción alostérica ocurre cuando una molécula distinta del sustrato se combina con una enzima en un sitio diferente del sitio activo y, al hacer esto, altera la conformación del sitio activo tornándolo funcional o no funcional. La inhibición por retroalimentación ocurre cuando el producto de una reacción enzimática, ya sea al final o en una bifurcación de una vía determinada, actúa como efector alostérico, inhibiendo temporalmente la actividad de una enzima, en un paso anterior de la vía. De esta manera, el efector alostérico detiene temporalmente la serie de reacciones químicas.Las enzimas también pueden estar reguladas por inhibición competitiva, en la cual una molécula, semejante al sustrato normal, compite por el sitio activo. La inhibición competitiva puede ser revertida aumentando las concentraciones de sustrato. Los inhibidores no competitivos se unen en otro sitio de la molécula, alterando la estructura terciaria, de modo que la enzima ya no puede funcionar. La inhibición no competitiva habitualmente es reversible, pero no por el incremento en la concentración de sustrato. Los inhibidores irreversibles se unen permanentemente al sitio activo o desorganizan irreparablemente la estructura terciaria.

El ATP: Todas las actividades biosintéticas de la célula, muchos de sus procesos de transporte y una diversidad de otras actividades requieren de energía. Una gran proporción de esta energía es suministrada por una sola sustancia: el adenosín trifosfato o ATP. La glucosa y otros carbohidratos son formas de almacenamiento de energía y también formas en las que se transfiere energía de célula a célula y de organismo a organismo. En cierto sentido, son como el dinero depositado en un banco. Sin embargo, el ATP es como el cambio de bolsillo: es la moneda energética de la célula que puede gastarse de inmediato. La molécula de ATP está formada por la base nitrogenada adenina, el azúcar de cinco carbonos ribosa y tres grupos fosfato. Los tres grupos fosfato están unidos por dos enlaces covalentes que se rompen con facilidad, produciendo cada uno aproximadamente 7 kilocalorías de energía por mol.

En la mayoría de las reacciones acopladas, el ATP es el intermediario que conduce la energía de una reacción a otra.La estructura interna de la molécula de ATP la hace inusualmente adecuada para este papel en los sistemas vivos.

En el laboratorio, la energía se libera de la molécula de ATP cuando se elimina el tercer fosfato por hidrólisis dejando ADP (adenosín difosfato) y un fosfato:

ATP + H2O => ADP + fosfato

En el curso de esta reacción, se liberan unas 7 kilocalorías de energía por mol de ATP. La eliminación del segundo fosfato produce AMP (adenosín monofosfato) y libera una cantidad equivalente de energía:

ADP + H2O => AMP + fosfato

Los enlaces covalentes que unen a estos dos fosfatos al resto de la molécula se simbolizan con el signo ~, y durante muchos años se llamaron enlaces de "alta energía", término incorrecto y confuso. Estos enlaces no son fuertes, como los enlaces covalentes entre el carbono y el hidrógeno, que tienen una energía de enlace de 98,8 kcal/mol. Al contrario, son enlaces que se rompen fácilmente y liberan, como vimos, una cantidad de energía, aproximadamente 7 kcal/mol, adecuada para impulsar muchas de las reacciones endergónicas esenciales de la célula. Además, la energía liberada no surge totalmente del movimiento de los electrones de enlace hacia niveles energéticos más bajos. Es también el resultado de un reordenamiento de los electrones en otros orbitales de las moléculas de ADP o de ATP. Cada uno de los grupos fosfato lleva cargas negativas y, por eso, tienden a repelerse. Cuando se elimina un grupo fosfato, la molécula sufre un cambio en la configuración electrónica, lo cual da como resultado una estructura con menos energía.

Reacciones de oxidación-reducción: Los electrones poseen diferentes cantidades de energía potencial dependiendo de su distancia al núcleo del átomo y de la atracción ejercida por el núcleo sobre ellos. Un ingreso de energía lanzará a un electrón a un nivel energético más alto, pero si no se añade energía, el electrón permanecerá en el nivel energético más bajo que encuentre disponible.En las reacciones químicas la energía almacenada en los enlaces químicos se transfiere a otros enlaces químicos recién formados. En estas transferencias, los electrones se desplazan de un nivel de energía a otro. En muchas reacciones, los electrones pasan de un átomo o molécula a otro. Estas reacciones, que son de gran importancia en los sistemas vivos, se conocen como de oxidación-reducción -o redox-.

La pérdida de un electrón se denomina oxidación y el átomo o molécula que pierde el electrón se dice que se ha oxidado. La razón de que la pérdida de electrones se conozca como oxidación es que el oxígeno, que atrae muy fuertemente a los electrones, es el que por lo general actúa como aceptor de electrones. La reducción es, por el contrario, la ganancia de un electrón.

La oxidación y la reducción siempre ocurren simultáneamente, porque el electrón que pierde el átomo oxidado es aceptado por otro átomo que se reduce en el proceso. En las reacciones de oxidación-reducción se produce un movimiento de electrones de un átomo a otro. Un átomo o molécula que pierde electrones se oxida; el que los gana se reduce.

En la figura: a. La oxidación del sodio y la reducción del cloro y b. Otra reacción de oxidación-reducción; ox idación parcial del metano (CH4).

En algunas reacciones de oxidación-reducción, como la oxidación del sodio y la reducción del cloro, se transfiere únicamente un electrón de un átomo a otro. Estas simples reacciones son típicas de los elementos o de las moléculas inorgánicas.

En otras reacciones de oxidación-reducción, como esta oxidación parcial del metano (CH4), electrones y protones van juntos. En estas reacciones -muy comunes entre moléculas orgánicas- la oxidación es la pérdida de átomos de hidrógeno y la reducción es la ganancia de átomos de hidrógeno. Cuando un átomo de oxígeno gana dos átomos de hidrógeno, como se muestra en la figura, evidentemente el producto es una molécula de agua.

En los sistemas vivos, las reacciones que capturan energía (fotosíntesis) y las reacciones que liberan energía (glucólisis y respiración), son reacciones de oxidación-reducción. La oxidación completa de un mol de glucosa libera 686 kilocalorías de energía libre; de modo inverso, la reducción del dióxido de carbono para formar un mol de glucosa almacena 686 kilocalorías de energía libre en los enlaces químicos de la glucosa. Si esta energía fuera liberada de una sola vez, la mayor parte se disiparía como calor. Esto no solamente no sería útil para la célula, sino que la alta temperatura resultante sería letal. Sin embargo, la vida ha evolucionado adquiriendo mecanismos que regulan la marcha de estas reacciones químicas y una multitud de otras, de modo tal que la energía se almacena en enlaces químicos particulares de los que puede ser liberada en pequeñas cantidades cuando la célula lo necesite. Estos mecanismos, con la aparición de nuevos tipos de moléculas, permiten un aprovechamiento eficaz de la energía sin alterar el delicado equilibrio que caracteriza a los sistemas biológicos. Implican generalmente secuencias de reacciones, algunas de las cuales son reacciones de oxidación-reducción. Aunque cada reacción en la secuencia representa solamente un pequeño cambio en la energía libre, el cambio global de energía libre para la secuencia puede ser considerable.

UNIDAD VII: REPRODUCCION CELULAR

Ciclo celular. División y Muerte de las células: En general, en los cromosomas, el material genético se encuentra organizado en secuencias de nucleótidos llamadas genes. Los genes portan información esencial para el funcionamiento de la célula y, por lo tanto, deben distribuirse en forma equitativa entre las células hijas.

Las células se reproducen mediante un proceso conocido como división celular en el cual su material genético -el DNA- se reparte entre dos nuevas células hijas.

En los organismos unicelulares, por este mecanismo aumenta el número de individuos en la población. En las plantas y animales multicelulares, la división celular es el procedimiento por el cual el organismo crece, partiendo de una sola célula, y los tejidos dañados son reemplazados y reparados. Una célula individual crece asimilando sustancias de su ambiente y transformándolas en nuevas moléculas estructurales y funcionales. Cuando una célula alcanza cierto tamaño crítico y cierto estado metabólico, se divide. Las dos células hijas comienzan entonces a crecer.

Las células eucarióticas pasan a través de una secuencia regular de crecimiento y división llamada ciclo celular. El ciclo celular se divide en tres fases principales: interfase, mitosis, y citocinesis. Para completarse, puede requerir desde pocas horas hasta varios días, dependiendo del tipo de célula y de factores externos como la temperatura o los nutrimentos disponibles.

Cuando la célula está en los estadios interfásicos del ciclo, los cromosomas son visibles dentro del núcleo sólo como delgadas hebras de material filamentoso llamado cromatina. Por medio del proceso de mitosis, los cromosomas se distribuyen de manera que cada nueva célula obtiene un cromosoma de cada tipo. Cuando comienza la mitosis, los cromosomas condensados, que ya se duplicaron durante la interfase, se hacen visibles bajo el microscopio óptico. La citocinesis es la división del citoplasma. Habitualmente, pero no siempre, la citocinesis acompaña a la mitosis o división del núcleo.

En el desarrollo y mantenimiento de la estructura de los organismos pluricelulares, no sólo se requiere de la división celular, que aumenta el número de células somáticas, sino también del proceso de apoptosis = es un proceso de muerte celular programada. En los vertebrados, por apoptosis se regula el número de neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso, se eliminan linfocitos que no realizan correctamente su función y se moldean las formas de un órgano en desarrollo, eliminando células específicas. Ciertas veces, una célula escapa a los controles normales de división y muerte celular. Cuando una célula comienza a proliferar de modo descontrolado se inicia el cáncer. Este crecimiento desmedido puede dar lugar a la formación de una masa de células denominada tumor.

La división celular: Por medio de la división celular el DNA de una célula se reparte entre dos nuevas células hijas. La distribución de duplicados exactos de la información hereditaria es relativamente simple en las células procarióticas en las que, la mayor parte del material genético está en forma de una sola molécula larga y circular de DNA, a la que se asocian ciertas proteínas específicas. Esta molécula constituye el cromosoma de la célula y se duplica antes de la división celular. Cada uno de los dos cromosomas hijos se ancla a la membrana celular en polos opuestos de la célula. Cuando la célula se alarga, los cromosomas se separan. Cuando la célula alcanza aproximadamente el doble de su tamaño original y los cromosomas están separados, la membrana celular se invagina y se forma una nueva pared, que separa a las dos células nuevas y a sus duplicados cromosómicos.

En las células eucarióticas, el problema de dividir exactamente el material genético es mucho más complejo que en las procarióticas ya que una célula eucariótica típica contiene aproximadamente mil

veces más DNA que una célula procariótica; este DNA es lineal y forma un cierto número de cromosomas diferentes.

Cuando estas células se dividen, cada célula hija tiene que recibir una copia completa, y sólo una, de cada uno de los 46 cromosomas. Además, las células eucarióticas contienen una variedad de organelas que también deben ser repartidas entre las células hijas.

En una serie de pasos, llamados colectivamente mitosis, un conjunto completo de cromosomas es asignado a cada uno de los dos núcleos hijos. Durante la mitosis, se forma el huso, una estructura constituida por microtúbulos, a la cual se une, en forma independiente, cada uno de los cromosomas presentes en la célula. Esta estructura permite que los cromosomas se separen unos de otros en forma organizada. La mitosis habitualmente es seguida de un proceso de citocinesis que divide a la célula en dos células nuevas. Cada una contiene, no sólo un núcleo con un complemento de cromosomas completo, sino también, aproximadamente, la mitad del citoplasma, incluyendo las organelas y muchas macromoléculas de la célula materna. La mitosis y la citocinesis son los acontecimientos culminantes de la división celular en los eucariotas. Sin embargo, representan solamente dos etapas de un proceso mayor, el ciclo celular.

Ciclo celular: consiste en tres fases: interfase, mitosis, y citocinesis.

Interfase: Antes de que una célula eucariótica pueda comenzar la mitosis y dividirse efectivamente, debe duplicar su DNA, sintetizar histonas y otras proteínas asociadas con el DNA de los cromosomas, producir una reserva adecuada de organelas para las dos células hijas y ensamblar las estructuras necesarias para que se lleven a cabo la mitosis y la citocinesis. Estos procesos preparatorios ocurren durante la interfase, en la cual, a su vez, se distinguen tres etapas: las fases Gl, S y G2. En la fase Gl, las moléculas y estructuras citoplasmáticas aumentan en número; en la fase S, los cromosomas se duplican; y en la fase G2, comienza la condensación de los cromosomas y el ensamblado de las estructuras especiales requeridas para la mitosis y la citocinesis.

Mitosis: en esta etapa los cromosomas duplicados son distribuidos entre los dos núcleos hijos

Citocinesis: el citoplasma se divide, separando a la célula materna en dos células hijas.

El ciclo celular está finamente regulado. Esta regulación ocurre en distintos momentos y puede involucrar la interacción de diversos factores, entre ellos, la falta de nutrimentos y los cambios en temperatura o en pH, pueden hacer que las células detengan su crecimiento y su división. En los organismos multicelulares, además, el contacto con células contiguas puede tener el mismo efecto. En cierto momento del ciclo celular, la célula "decide" si va a dividirse o no. Cuando las células normales cesan su crecimiento por diversos factores, se detienen en un punto tardío de la fase G1, -el punto R ("restricción"), primer punto de control del ciclo celular-. En algunos casos, antes de alcanzar el punto R, las células pasan de la fase G1 a un estado especial de reposo, llamado G0, en el cual pueden permanecer durante días, semanas o años. Una vez que las células sobrepasan el punto R, siguen necesariamente a través del resto de las fases del ciclo, y luego se dividen.

La fase Gl se completa rápidamente y, en la fase S, comienza la síntesis de DNA y de histonas. Existe otro mecanismo de control durante el proceso mismo de duplicación del material genético, en la fase S, que asegura que la duplicación ocurra sólo una vez por ciclo. Luego, la célula entra en la fase G2 del ciclo. En G2, existe un segundo punto de control en el cual la célula "evalúa" si está preparada para entrar en mitosis. Este control actúa como un mecanismo de seguridad que garantiza que solamente entren en mitosis aquellas células que hayan completado la duplicación de su material genético. El pasaje de la célula a través del punto R depende de la integración del conjunto de señales externas e internas que

recibe. El sistema de control del ciclo celular está basado en dos proteínas clave, las ciclinas y las proteínas quinasas dependientes de ciclinas (Cdk), que responden a esta integración de señales.

El ciclo celular. La división celular, constituida por la mitosis (división del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma), ocurre después de completarse las tres fases preparatorias que constituyen

la interfase.

Durante la fase S (de síntesis) se duplica el material cromosómico. Entre la división celular y la fase S hay dos fases G (del inglés gap, intervalo). La primera de ellas (G1) es un período de crecimiento general y duplicación de las organelas citoplasmáticas. Durante la segunda (G2), comienzan a ensamblarse las estructuras directamente asociadas con la mitosis y la citocinesis. Después de la fase G2 ocurre la mitosis, que usualmente es seguida de inmediato por la citocinesis. En las células de diferentes especies o de diferentes tejidos dentro del mismo organismo, las diferentes fases ocupan distintas proporciones del ciclo celular completo.

Las proteínas quinasas (Cdk) se asocian con distintas ciclinas en las diferentes etapas del ciclo celular, formando el complejo Cdk-ciclina. La activación de este complejo dispara procesos que conducen a la

célula a través de las distintas fases del ciclo. La degradación de las ciclinas inactiva el complejo.

El número de veces que una célula se ha dividido anteriormente también influye en la división celular. Cuanto mayor edad tiene el organismo de donde se toman las células, menor será el número de veces que las células se dividan en cultivo. A este fenómeno se lo denomina senescencia o envejecimiento celular. Esta restricción en el número de divisiones se correlaciona con el acortamiento progresivo de los

extremos de los cromosoas -los telómeros- a lo largo de los sucesivos ciclos celulares. Esto no ocurre en ciertos tipos celulares, como en las células germinales o en algunas células de la sangre. En estas células, se encuentra activa una enzima llamada telomerasa, que agrega continuamente DNA a los extremos de los cromosomas, evitando su acortamiento. Esta enzima también se encuentra activa en células cancerosas.

Mitosis: cumple la función de distribuir los cromosomas duplicados de modo tal que cada nueva célula obtenga una dotación completa de cromosomas. La capacidad de la célula para llevar a cabo esta distribución depende del estado condensado de los cromosomas durante la mitosis y del ensamble de microtúbulos denominado huso.

En los estadíos tempranos de la mitosis, cada uno de los cromosomas consiste en dos copias idénticas, llamadas cromátides, que se mantienen juntas por sus centrómeros. Simultáneamente se organiza el huso, cuya formación se inicia a partir de los centrosomas. Tanto en las células animales como en las vegetales, el entramado del huso está formado por fibras que se extienden desde los polos al ecuador de la célula. Otras fibras están unidas a las cromátides al nivel de los cinetocoros, estructuras proteicas asociadas con los centrómeros. La profase finaliza con la desintegración de la envoltura nuclear y la desaparición de los nucléolos.

Durante la metafase, los pares de cromátides, dirigidos por las fibras del huso, se mueven hacia el centro de la célula. Al final de la metafase se disponen en el plano ecuatorial.

Durante la anafase se separan las cromátides hermanas, y cada cromátide -ahora un cromosoma independiente- se mueve a un polo opuesto.

Durante la telofase se forma una envoltura nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas. El huso comienza a desintegrarse, los cromosomas se desenrollan y una vez más se extienden y aparecen difusos.

a) Interfase. La cromatina ya está duplicada pero todavía no se ha condensado. Dos pares de centríolos se encuentran justo al lado de la envoltura nuclear.

b) Profase. Los centríolos empiezan a moverse en dirección a los polos opuestos de la célula, los cromosomas condensados son ya visibles, la envoltura nuclear se rompe y comienza la formación del huso mitótico.

c) Metafase temprana. Las fibras polares y cinetocóricas del huso tiran de cada par de cromátides hacia un lado y otro.

d) Metafase tardía. Los pares de cromátides se alinean en el ecuador de la célula.

e) Anafase. Las cromátides se separan. Las dos dotaciones de cromosomas recién formados son empujadas hacia polos opuestos de la célula.

f) Telofase. La envoltura nuclear se forma alrededor de cada dotación cromosómica y los cromosomas se descondensan y adquieren, nuevamente, un aspecto difuso. Los nucléolos reaparecen. El huso mitótico se desorganiza y la membrana plasmática se invagina en un proceso que hace separar las dos células hijas.

Citocinesis: es la división del citoplasma y difiere significativamente en las células vegetales y en las animales. En las células animales, durante la telofase § temprana la membrana comienza a constreñirse alrededor de la circunferencia de la célula, en el plano ecuatorial del huso. La constricción se produce

por la contracción de un anillo compuesto principalmente por filamentos de actina y miosina -el anillo contráctil- que se encuentra unido a la cara citoplasmática de la membrana celular. El anillo contráctil actúa en la membrana de la célula materna, a la altura de su línea media, estrangulándola hasta que se separan las dos células hijas.

En las células vegetales, una serie de vesículas divide al citoplasma en la línea media. Estas vesículas, son producidas por los complejos de Golgi y contienen polisacáridos. Las vesículas migran hacia el plano ecuatorial, transportadas por los microtúbulos remanentes del huso mitótico; finalmente se fusionan y forman una estructura plana limitada por membrana, la placa celular . A medida que se agregan más vesículas, los bordes de la placa en crecimiento se fusionan con la membrana de la célula y se forma una capa de polisacáridos entre las dos células hijas, completándose su separación. Esta capa se impregna con pectinas y forma finalmente la laminilla media. Cada nueva célula construye, así, su propia pared celular, depositando celulosa y otros polisacáridos sobre la superficie externa de su membrana celular.

Cuando se completa la división celular, se han producido dos células hijas, más pequeñas que la célula materna, pero indistinguibles de ésta en cualquier otro aspecto.

El plano de la división celular se establece en la fase G2 tardía del ciclo celular, cuando los microtúbulos del citoesqueleto se reorganizan en una estructura circular, conocida como banda de preprofase, justo por dentro de la pared celular. Aunque esta banda desaparece al comenzar la profase, determina la ubicación futura del ecuador y de la placa celular. Los microtúbulos de la banda se reensamblan luego en el huso, en una zona clara que se origina alrededor del núcleo en el curso de la profase. En la citocinesis, que comienza durante la telofase, la placa celular se extiende gradualmente hacia afuera hasta que alcanza la región exacta de la pared celular ocupada previamente por la banda de preprofase. Las vesículas que originan la placa celular son aparentemente guiadas a su posición por las fibras del huso que quedan entre los núcleos hijos.

Apoptosis: En la formación de un individuo, la muerte celular o apoptosis es tan importante como la división celular. La mayoría de las células fabrican las proteínas § que forman parte de una maquinaria para su propia destrucción. Esta maquinaria letal está compuesta por enzimas capaces de degradar proteínas (proteasas) cuya activación produce, directa o indirectamente, cambios celulares característicos. Las células que entran en apoptosis se encogen y se separan de sus vecinas; luego las membranas celulares se ondulan y se forman burbujas en su superficie; la cromatina se condensa y los cromosomas se fragmentan; finalmente, las células se dividen en numerosas vesículas, los cuerpos apoptósicos, que serán engullidas por células vecinas.

Las enzimas involucradas en el proceso de apoptosis permanecen normalmente inactivas en las células, respondiendo a mecanismos de control estrictos. Los mecanismos de control son los responsables de activar la maquinaria letal en momentos particulares de la vida de la célula, respondiendo a señales externas o internas. Cualquier alteración en estos mecanismos de control puede tener consecuencias nefastas para el organismo, creando estados patológicos producidos tanto por la pérdida de células normales como por la sobrevida de células que deberían entrar en apoptosis.

Cuando una célula muere por daño o envenenamiento, proceso denominado necrosis, normalmente se hincha y explota, derramando su contenido en el entorno. Como consecuencia, se produce una inflamación que recluta leucocitos, y que puede lesionar el tejido normal que la circunda. La apoptosis, a diferencia de la necrosis, es un tipo de muerte activa, que requiere gasto de energía por parte de la célula y es un proceso ordenado en el que no se desarrolla un proceso inflamatorio.

Meiosis y reproducción sexual

La reproducción sexual requiere, en general, de dos progenitores y siempre involucra dos hechos: la fecundación y la meiosis. La fecundación es el medio por el cual las dotaciones genéticas de ambos progenitores se reúnen y forman una nueva identidad genética, la de la progenie. La meiosis es un tipo especial de división nuclear en el que se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n). La fecundación restablece el número diploide (2n). En organismos con reproducción sexual, la haploidía y la diploidía se suceden a lo largo de los ciclos de vida.

Cada una de las células haploides producidas por meiosis contiene un complejo único de cromosomas, debido al entrecruzamiento y a la segregación al azar de los cromosomas. De esta manera, la meiosis es una fuente de variabilidad en la descendencia. Los acontecimientos que tienen lugar durante la meiosis se asemejan a los de la mitosis, proceso de reproducción en el cual el material genético -el DNA- se reparte en partes iguales entre dos nuevas células hijas. Existen importantes diferencias entre los procesos de mitosis y meiosis. Durante la meiosis, cada núcleo diploide se divide dos veces, produciendo un total de cuatro núcleos. Sin embargo, los cromosomas se duplican sólo una vez, antes de la primera división nuclear. Por lo tanto, cada uno de los cuatro núcleos producidos contiene la mitad del número de cromosomas presentes en el núcleo original. A diferencia de lo que ocurre en la meiosis, en la mitosis, luego de la duplicación de los cromosomas, cada núcleo de divide sólo una vez. En consecuencia, el número de cromosomas se mantiene invariable.

Debido al fenómeno del entrecruzamiento y al de segregación al azar de los cromosomas, durante la meiosis se recombina el material genético de los progenitores, lo que no ocurre en la mitosis.La mitosis puede ocurrir en células haploides o diploides, mientras que la meiosis ocurre solamente en células con un número diploide (o poliploide) de cromosomas.

La meiosis ocurre en diferentes momentos del ciclo vital, según en que especie se produzca. Aunque la meiosis en los animales produce gametos, en las plantas produce esporas. Una espora es una célula reproductora haploide que, a diferencia de un gameto, puede producir un organismo haploide sin haberse fusionado previamente con otra célula. Sin embargo, con la formación de gametos y esporas por meiosis, se obtiene el mismo resultado: en algún momento del ciclo vital de un organismo que se reproduce sexualmente, se reduce la dotación diploide de cromosomas a la dotación haploide.

Las fases de la meiosis: es un tipo especial de división nuclear. Consiste en dos divisiones nucleares sucesivas, designadas convencionalmente meiosis I y meiosis II. Durante este proceso de división se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n).Durante la interfase que precede a la meiosis, los cromosomas se duplican. En la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos se aparean. Un homólogo de cada par proviene de un progenitor, y el otro homólogo, del otro progenitor. Cada homólogo consta de dos cromátides hermanas idénticas, que se mantienen unidas por el centrómero. Mientras los homólogos están apareados, ocurre entre ellos el entrecruzamiento, dando como resultado el intercambio de material cromosómico.Al finalizar la meiosis I, los cromosomas homólogos se separan. Se producen dos núcleos, cada uno con un número haploide de cromosomas. Cada cromosoma, a su vez, está formado por dos cromátides. Los núcleos pueden pasar por un período de interfase, pero el material cromosómico no se duplica. En la segunda etapa de la meiosis, la meiosis II, las cromátides hermanas de cada cromosoma se separan, como si fuese una mitosis. Cuando los dos núcleos se dividen, se forman cuatro células haploides.Durante la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos se disponen de a pares -se aparean-. Cada par homólogo está formado por cuatro cromátides por lo que también se conoce como tétrada (del griego, tetra que significa "cuatro"). Entre las cromátides de los dos cromosomas homólogos se produce el entrecruzamiento, es decir, el intercambio de segmentos cromosómicos. Los cromosomas homólogos permanecen asociados en los puntos de entrecruzamiento -o quiasmas- hasta el final de la profase I. c) Luego, los cromosomas comienzan a separarse. Como se puede ver, las cromátides hermanas de cada

homólogo ya no son completamente idénticas; el entrecruzamiento da como resultado una recombinación del material genético de los dos homólogos.

Representación de las fases de la meiosis en una célula vegetal cuyo número diploide es 2n = 6 (n = 3).

Haploidía y diploidía

Cada organismo tiene un número de cromosomas característico de su especie. Sin embargo, en estos los organismos y en la mayoría de las otras plantas y animales conocidos, las células sexuales, o gametos, tienen exactamente la mitad del número de cromosomas que las células somáticas del organismo. El número de cromosomas de los gametos se conoce como número haploide, y en las células somáticas, como número diploide. Las células que tienen más de dos dotaciones cromosómicas se denominan poliploides.

Utilizando una notación abreviada, el número haploide se designa como n y el número diploide como 2n. Cuando un espermatozoide fecunda a un óvulo, los dos núcleos haploides se fusionan, n + n=2n, y el número diploide se restablece. La célula diploide producida por la fusión de dos gametos se conoce como cigoto.

En toda célula diploide, cada cromosoma tiene su pareja. Estos pares de cromosomas se conocen como pares homólogos. Los dos se asemejan en tamaño y forma y también en el tipo de información hereditaria que contienen. Uno de los cromosomas homólogos proviene del gameto de uno de los progenitores y su pareja, del gameto del otro progenitor. Después de la fecundación, ambos homólogos se encuentran presentes en el cigoto.En la meiosis, la dotación cromosómica diploide, que contiene los dos homólogos de cada par, se reduce a una dotación haploide, que contiene solamente un homólogo de cada par. Así, la meiosis compensa los efectos de la fecundación.

La reproducción sexual se caracteriza por dos hechos: la fecundación y la meiosis. Una vez finalizada la meiosis, las células resultantes tienen una sola dotación cromosómica, el número haploide de

cromosomas (n). Después de la fecundación, el cigoto tiene una dotación cromosómica doble, o sea, el número diploide (2n).

Durante la meiosis, los miembros de cada par de cromosomas homólogos se separan y cada gameto haploide (n), producido por una célula diploide (2n), lleva sólo un miembro de cada par de homólogos. En la fecundación, los núcleos del espermatozoide y del óvulo se unen en el cigoto, cuyo núcleo contiene, nuevamente, los cromosomas homólogos de a pares. Cada par está formado por un cromosoma homólogo proveniente de un progenitor y un homólogo proveniente del otro progenitor. Aquí se usan los colores rojo y negro para indicar los cromosomas paternos y maternos de cada par homólogo, respectivamente.

Diferencias entre mitosis y meiosis

Los acontecimientos que tienen lugar durante la meiosis se asemejan a los de la mitosis, pero una comparación de los dos procesos muestra un buen número de diferencias importantes

La meiosis ocurre en distintos tipos de ciclos vitales

La meiosis, según en qué especie se produzca, ocurre en diferentes momentos del ciclovital. En muchos protistas y hongos, tales como el alga Chlamydomonas y el moho Neurospora, ocurre inmediatamente después de la fusión de las células fecundantes. Las células, habitualmente son haploides, y la meiosis restablece el número haploide después de la fecundación.

En las plantas, la fase haploide típicamente alterna con una fase diploide. En los helechos, por ejemplo, la forma más común y conspicua es el individuo diploide, el esporofito. Los esporofitos de los helechos producen esporas por meiosis, que habitualmente se encuentran en la parte inferior de sus frondes (hojas). Estas esporas, que tienen el número haploide de cromosomas, germinan y forman plantas mucho más pequeñas, los gametofitos, que típicamente consisten sólo en unas pocas capas de células, todas ellas haploides. Los pequeños gametofitos haploides producen gametos por mitosis; los gametos se fusionan y luego desarrollan un nuevo esporofito diploide. Este proceso, en el cual una fase haploide es seguida por una fase diploide y nuevamente por otra haploide, se conoce como alternancia de generaciones. La alternancia de generaciones ocurre en todas las plantas que se reproducen sexualmente, aunque no siempre en la misma forma.

Los seres humanos tienen el ciclo biológico típico de los animales en el cual los individuos diploides producen gametos haploides por meiosis, inmediatamente antes de la fecundación. La fecundación de los gametos masculino y femenino restablece el número diploide de cromosomas. Prácticamente, todo el ciclo vital transcurre en el estado diploide.

a) En muchos protistas y hongos, aunque no en todos, la meiosis ocurre inmediatamente después de la fecundación. La mayor parte del ciclo vital transcurre en el estado haploide (indicado con una línea verde).

b) En las plantas, la fecundación y la meiosis están separadas en el tiempo. El ciclo vital del organismo incluye una fase diploide (representada por la línea azul) y una fase haploide (verde).

c) En los animales, la meiosis es inmediatamente seguida por la fecundación. En consecuencia, durante la mayor parte del ciclo vital el organismo es diploide.

Los gametos (óvulos y espermatozoides) son producidos por meiosis. En la fecundación, los gametos haploides se fusionan, restableciéndose, en el cigoto, el número diploide. El cigoto dará lugar a un hombre o a una mujer que, cuando maduren, nuevamente producirán gametos haploides. Como en el caso de la mayoría del resto de los animales, las células son diploides durante casi todo el ciclo de vida; la única excepción son los gametos.En la especie humana, a partir de cada espermatocito primario diploide se forman, en el hombre, cuatro espermátidas haploides, que se diferencian en cuatro espermatozoides. En la mujer, en cambio, a partir de cada ovocito primario diploide, el citoplasma se divide desigualmente y se produce un solo óvulo haploide; los núcleos haploides restantes forman los cuerpos o corpúsculos polares que se desintegran.

UNIDAD VIII: GENETICA-Concepto de gen, alelo, locus. Genotipo y fenotipo.-Heterocigosis y homocigosis. Dominancia y recesividad.-Herencia mendeliana: concepto y aplicación en distintos cruzamientos. Ejercitación.-Herencia no mendeliana: dominancia incompleta; codominancia; herencia ligada al

sexo (determinación del sexo). Ligamiento. Ejercitación.-Concepto de ingeniería genética y biotecnología. Ejemplos.

UNIDAD IX: ORGANIZACION VEGETAL - ESPERMATOFITAS-Organos vegetativos. Origen. Estudio de plántula y embrión de Mono y Dicotiledoneas.Germinación, factores que influyen sobre la misma.-Macro y microestructura del cuerpo vegetal.-Relación estructura función.-Comparación entre gimnospermas y angiospermas.UNIDAD X: REPRODUCCION VEGETAL-Estructuras reproductoras de Espermatofitas.-Flor, estructura. Ciclo biológico de Angiospermas, comparación con el deGimnospermas.-Polinización y fecundación.-Formación de fruto y semilla. Clasificación y adaptacionesUNIDAD XI: CLASIFICACION DE LOS SERES VIVOS-Niveles de organización.-Distintos criterios de clasificación de los seres vivos: 5 Reinos.-Evolución vegetal relacionado con el pasaje al medio terrestre.-Virus.

UNIDAD XII: ECOLOGIA-Concepto de individuo, población, comunidad y ecosistema.-Ecosistema: Factores bióticos y abióticos; concepto de nivel trófico, hábitat, nichoecológico.-Estructura alimentaria: cadena y red trófica.

-Ciclo de la materia y flujo de energía.-Relaciones intra e interespecíficas.-Comunidades acuáticas y terrestres. Adaptaciones de los seres vivos a los distintosambientes.-Equilibrio ecólogico, importancia; análisis de desequilibrios originados por el hombrey sus consecuencias