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ORNITOLOGIA NEOTROPICAL 22: 405–420, 2011© The Neotropical Ornithological Society

REPRODUCCIÓN DEL AGUILUCHO COLAROJIZA (BUTEO VENTRALIS) EN REMANENTES DE BOSQUE LLUVIOSO

TEMPLADO DE LA ARAUCANÍA, SUR DE CHILE

Tomás Rivas-Fuenzalida1, Javier Medel H.2, & Ricardo A. Figueroa R.3

1Red Conservacionista del Patrimonio Natural de Contulmo, Los Canelos #350, Contulmo, Región del Bio-bío, Chile. E-mail: [email protected]

2Escuela de Ciencias, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.

3Escuela de Postgrado, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Casilla 567, Valdivia, Chile.

Abstract. – Reproduction of the Rufous-tailed Hawk (Buteo ventralis) in temperate rainforest rem-nants of the Araucanía, southern Chile. – During four breeding seasons (2007–2011) we observed thereproduction of the Rufous-tailed Hawk in the Araucanía, southern Chile. Breeding territories (N = 42)were located in mountainous areas widely covered by native forest (190 to > 3000 ha, N = 30) or com-binedly with forestry plantations and/or agricultural prairies (N = 12). The size of 10 territories ranged2.1–20.6 km2. Reproductive remnants were composed mainly of old- (> 200 years) and second-growth(< 200 years) forests. Breeding sites where we evidenced nesting (N = 11) were established in ravines ordeclines. Eight of the sites were established in well-defined and relatively large (> 250 ha) patches ofnative forests and three were within old pine patches surrounded by old- and second growth forests andmature pine plantations (> 20 years). These sites were close to rural areas with human activity (0.2–3.9km). Nesting platforms were built on old, high (25–40 m) live trees with a trunk of large diameter (0.6–1.9m). Platforms were large, oval or circular; the unique nest measured reached maximum length and widthof 84 x 100 cm. The observed pairs bred asynchronously prolonging the reproductive period for c. 7months. Courtship was recorded from mid-winter to early spring. Incubation occurred from early- to mid-spring (c. 30 days). Rearing-chick extended from mid-spring to early summer. Most of the territories hadanthropogenic disturbance or activity. In 19 territories we detected hunting of hawks by villagers, beingattacks to poultry the main justification. Although our study indicates that the Rufous-tailed Hawk can tol-erate human modifications of the original forest landscape, we think that the lost of native forest coverand human persecution could be synergistically acting against its population viability.

Resumen. – Durante cuatro temporadas reproductivas (2007–2011) observamos la reproducción delaguilucho colarojiza en la Araucanía, sur de Chile. Los territorios (N = 42) se localizaron en zonas mon-tañosas cubiertas ampliamente por remanentes de bosque nativo (190 a > 3000 ha, N = 30) o combina-damente con plantaciones forestales y/o praderas agrícolas (N = 12). El tamaño de 10 territorios varióentre 2,1–20,6 km2. Los remanentes donde los aguiluchos se reprodujeron estuvieron constituidos prin-cipalmente por bosques antiguos (> 200 años) y/o secundarios (< 200 años). Los sitios de anidamiento(N = 11) fueron establecidos en quebradas u hondonadas. Ocho sitios estuvieron en parches de bosquebien definidos y extensos (> 250 ha) y tres en parches de pinos viejos rodeados por bosque maduro,renoval de bosque y plantaciones de pino adultas (> 20 años). Estos sitios estuvieron cerca de áreasrurales con actividad humana (0,2–3,9 km). Las plataformas de nidificación fueron construidas sobreárboles vivos añosos, altos (25–40 m) y con fustes de gran diámetro (0,61–1,9 m). Visualmente, las pla-taformas fueron voluminosas y ovaladas o circulares; la única plataforma medida tuvo 84 x 100 cm de

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RIVAS-FUENZALIDA ET AL.

ancho y largo máximo. Las parejas se reprodujeron asincrónicamente prolongándose el periodo repro-ductivo c. 7 meses. El cortejo ocurrió desde mediados del invierno hasta inicios de la primavera. La incu-bación ocurrió desde inicios hasta mediados de la primavera (c. 30 días). La crianza se extendió desdemediados de la primavera y hasta comienzos del verano. Gran parte de los territorios presentaron algúntipo de perturbación o actividad antropogénica. En 19 territorios detectamos caza de aguiluchos porlugareños, siendo la justificación el ataque a aves de corral. Aunque nuestro estudio indica que el agui-lucho colarojiza puede tolerar modificaciones antropogénicas del paisaje original, la disminución en lacobertura del bosque nativo y la persecución humana podrían actuar sinérgicamente en contra de suviabilidad poblacional. Accepted 3 August 2011.

Key words: Rufous-tailed Hawk, Buteo ventralis, nesting sites, reproduction, southern temperate rain-forest.

INTRODUCCIÓN

El aguilucho colarojiza (Buteo ventralis) es unarapaz forestal que se distribuye ampliamenteen la ecorregión del bosque lluvioso templadoaustral la cual se restringe al sur de Chile yArgentina (35–55°S; Fjeldsa & Krabbe 1990,Bierregaard 1995, Trejo et al. 2006). Aunquese han observado algunos individuos en áreasabiertas y plantaciones de pino (Bernath 1965,Humphrey et al. 1970, Estades 2004, Imberti2003), el aguilucho colarojiza es más bien unaespecie forestal especializada (Figueroa et al.2000, Gelain & Trejo 2001, Trejo et al. 2006).Debido a su dependencia del bosque y a quees presumiblemente raro (Clark 1986, Bierre-gaard 1995), varios análisis han consideradoque el aguilucho colarojiza merece prioridadde conservación e investigación (Jaksic &Jiménez 1986, Rottmann & López-Calleja1992, Úbeda & Grigera 1995, Jaksic et al.2002, Pincheira-Ulbrich et al. 2008). Además,debido a la escasa información sobre su bio-logía, este aguilucho ha sido clasificado comoinsuficientemente conocido (Estades 2005).

Aunque existen algunas revisiones sobrela morfología y distribución geográfica delaguilucho colarojiza (Vuilleumier 1985,Navas & Manghi 1986, Trejo et al. 2006,Pastore et al. 2007), la información sobre suconducta y reproducción es escasa y circuns-tancial (Housse 1945, Behn 1947, Greer &Bullock 1966, Figueroa et al. 2000). Esteúltimo aspecto es uno de lo menos conocidos

(Figueroa et al. 2001, Trejo et al. 2006). Aquídocumentamos observaciones recientes sobrela reproducción del aguilucho colarojiza en lazona araucana del sur de Chile. Los objetivosde nuestro estudio fueron: (1) identificar ycaracterizar los territorios reproductivos, (2)describir los nidos y sitios de nidificación, y(3) conocer la fenología reproductiva.

MÉTODOS

Nuestro estudio se realizó durante cuatrotemporadas reproductivas entre septiembrede 2007 y abril de 2011 en la zona de la Arau-canía, sur de Chile. La Araucanía se extiendedesde la provincia del Maule hasta el seno deReloncaví (35°24’–41°28’S) y se caracterizavegetacionalmente por incluir una alta diversi-dad de formaciones boscosas (Donoso 1993,Hoffmann 1998). El área de estudio com-prendió tres zonas orográficas: (1) Cordillerade la Costa, (2) Depresión Intermedia, y (3)Cordillera de los Andes. La cordillera costerase diferencia de la cordillera andina por teneruna mayor antigüedad geológica y presentarelevaciones más bajas (< 1600 m s.n.m.) einclinaciones menos pronunciadas (Mardones2005). Además, la primera constituyó un refu-gio pleistocénico para la fauna y flora del surde Chile y actualmente representa un centrode alto endemismo biológico (Smith-Ramírez2004).

En la costa las observaciones se realizaronen la cordillera de Nahuelbuta (37º46’S–

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REPRODUCCIÓN DE BUTEO VENTRALIS

73º00’O) y en los alrededores de la ciudad deValdivia (39°49’S, 73°13’O). En la depresiónintermedia los registros se hicieron entre Trai-guén (38º14’S, 72º39’O) y San José de la Mari-quina (39º32’S, 72º57’O). En la cordilleraandina sólo se hicieron observaciones en elParque Nacional Tolhuaca (38º19’S, 71º39’O).La información registrada se complementótanto con datos colectados ocasionalmentedurante temporadas anteriores como datosdocumentados en la literatura (e.g., Figueroa etal. 2000).

Para la identificación y confirmación delos sitios reproductivos visitamos las áreasdonde tuvimos sospecha de actividad repro-ductiva siguiendo nuestras propias observa-ciones o los relatos de lugareñosfamiliarizados con la especie. Además, utili-zando imágenes satelitales (www.earth.google.es) demarcamos sitios reproductivos poten-ciales siguiendo como criterio la existencia decondiciones adecuadas del hábitat y paisaje.Tales condiciones fueron derivadas de hallaz-gos exitosos de sitios reproductivos e incluye-ron un conjunto de variables vegetacionales,topográficas y del uso de la tierra (Tablas 1, 2).

Para detectar la presencia de los aguilu-chos y confirmar su actividad reproductivaestablecimos puntos de ventaja localizados enel pie de cerro o a media ladera en sitios pocovegetados. Las observaciones se realizaroncon el apoyo de binoculares (10x50, 8x32–50)y/o telescopio (20–60x) y se extendierondesde el inicio de la mañana hasta el atardecer(08:00–20:00 h).

Un territorio reproductivo es definidocomo aquel que contiene uno o más nidosdentro del ámbito de hogar de una pareja,siendo el ámbito de hogar el área donde nomás que una pareja se reproduce durante unperiodo reproductivo (Newton & Marquiss1982, Steenhof & Newton 2007). Debido aque observamos aves no marcadas no pudi-mos estimar claramente la extensión de losterritorios reproductivos. Así, sólo estimamos

un tamaño de territorio mínimo el cualdefinimos como la extensión de terrenodonde una pareja reproductiva concentró susdesplazamientos de caza y conducta deapareo. La delimitación de cada territorio seestimó focalmente (Altmann 1974, Lehner1996) de acuerdo a la distancia máximaque cada pareja alcanzó en sus desplazamien-tos tomando como punto de referencia elsitio de nidificación. El área del territorio secalculó sobre la base del polígono formadopor la unión de los puntos de distanciamáxima marcados sobre imágenes satelitales.En muchos casos, la delimitación de losdesplazamientos de los aguiluchos fue facili-tada por su conspicuicidad y por las marcasnaturales de varios individuos (e.g., avesmelánicas o subdultas, plumas rotas, patrónde manchas ventrales, etc.) seguidos durantevarios años.

Debido a que una pareja dentro de unterritorio puede exhibir distintos signos deactividad reproductiva, pero no lograr unareproducción exitosa (Steenhof & Newton2007), definimos tres categorías de estatusreproductivo: (1) reproducción potencial, (2)reproducción promisoria y (3) reproducciónevidente. Un territorio con reproducciónpotencial se definió como aquel donde regis-tramos parejas de aves adultas o individuosjuveniles durante la época reproductiva enzonas con condiciones adecuadas para la nidi-ficación. Debido a que aves juveniles puedeninvadir territorios de otros conespecíficos sinfines reproductivos, sólo consideramos aque-llos territorios donde observamos aves juveni-les de manera persistente y sin evidenciarencuentros agresivos. Un territorio con repro-ducción promisoria se definió como aqueldonde observamos defensa territorial porparte de aves adultas (e.g., encuentros agresi-vos conespecíficos o interespecíficos y vuelosterritoriales) y despliegues nupciales. Un terri-torio con reproducción evidente se definiócomo aquel donde encontramos nidos, picho-

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nes volantones o aves adultas transportandoalimento a las crías.

Dentro de un territorio reproductivo, unsitio de nidificación se definió como aqueldonde encontramos plataformas de anida-miento y/o donde observamos pichonesvolantones. La búsqueda de nidos se realizódurante todo el período reproductivo desde elfinal del invierno hasta mediados del verano(septiembre–febrero). La extensión espacialde cada sitio de nidificación se delimitó arbi-trariamente estableciendo una distancia radial= 100 m tomando como punto central elárbol nido o el árbol donde los pichones ovolantones tuvieron la mayor actividad. Paracaracterizar los sitios de nidificación registra-mos las variables siguientes: (i) elevación delterreno en el mismo punto del árbol nido, (ii)orientación cardinal, (iii) distancia mínima delárbol nido al borde del remanente de bosque,(iv) especie, altura y diámetro a la altura delpecho (d.a.p.) del árbol nido, y (iv) altura delnido desde el suelo (Figueroa et al. 2007).Debido a limitaciones logísticas y de equipa-miento sólo logramos medir una plataformade nidificación. El material de construcciónpara esta plataforma fue determinado directa-mente, y para las restantes utilizamos binocu-lares y/o telescopio. Así, nuestra descripciónde la plataforma de nidificación del aguiluchocolarojiza es aún preliminar.

Para determinar la cantidad relativa deindividuos por territorio contabilizamos sólolos individuos adultos claramente identifica-bles sobre la base del patrón de manchas,marcas naturales (e.g., rémiges o rectricesdañadas) y/o morfo general de plumaje (e.g.,melánicos). Además, registramos el númerode volantones producidos por pareja a lolargo del tiempo que duró nuestro estudio.

Finalmente, evaluamos cualitativamente lainteracción humano-aguilucho realizandoentrevistas informales a lugareños que vivíancerca de los sitios nido y que estuvieron fami-liarizados con la especie.

RESULTADOS

Tamaño de los territorios reproductivos. Identifica-mos 42 territorios reproductivos. En aquellosterritorios donde evidenciamos nidificación,los aguiluchos se desplazaron frecuente-mente en un radio < 3 km alrededor del nido,alcanzando distancias máximas de 6–7 km.Nuestra estimación preliminar de la extensiónde los territorios reproductivos fue 11,0 ± 6,3km2 (media ± DE; rango = 2,1–20,6 km2; N= 10).

Características de los territorios reproductivos. En laszonas cordilleranas los territorios se localiza-ron entre cerros, valles y numerosas quebra-das con pendientes muy inclinadas. En lacordillera de la Costa las elevaciones entre ydentro de cada territorio fueron variables(Tabla 1). En la cordillera de los Andes, elúnico territorio conocido se localizó a unaelevación mayor con respecto a los sitios cos-teros (Tabla 1). En la depresión intermedialos territorios se localizaron en áreas contopografía más suave y con cordones monta-ñosos de elevación menor (< 700 m s.n.m.).

En la mayor parte de los territorios el bos-que nativo fue el tipo de cobertura vegetaldominante (Tabla 1). En los territorios restan-tes la cobertura vegetal estuvo representadapor una combinación de bosque nativo, plan-taciones forestales (e.g., Pinus radiata) y/o pra-deras agrícolas (Tabla 1). Las plantacionesforestales codominaron mayormente en terri-torios costeros y las praderas agrícolas codo-minaron sólo en los territorios de la depresiónintermedia. El tamaño de los remanentesdonde se concentró la actividad reproductivafue ampliamente variable entre sitios (190 a >3000 ha, Tabla 1). Treinta territorios tuvieronsólo bosque nativo (71,4%), 8 tuvieron bos-que nativo y plantaciones de pino (19%), 3tuvieron bosque nativo y praderas agrícolas(7,2%) y sólo 1 tuvo plantaciones de pino ypraderas agrícolas (2,4%; Tabla 1).

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2008

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2008

–10

2010

2005

–06

411


Los remanentes de bosque donde los agui-luchos se reprodujeron presentaron distintosgrados de sucesión, pero fueron constituidosprincipalmente por bosques de desarrolloantiguo (> 200 años) y secundario (< 200años; sensu Martínez & Jaksic 1996). En gene-ral, el dosel de estos remanentes fue multies-tratificado y con valores de cobertura > 50%.La mayor parte de los remanentes estuvoconstituida por bosques de tipo siempreverde,mezclado a veces con bosque de tipo deciduomixto (Tabla 1). El estrato arbóreo de losremanentes de bosque estuvo compuestoprincipalmente por laurel (Laurelia sempervi-rens), lingue (Persea lingue), ulmo (Eucryphia cor-difolia), tepa (Laureliopsis philippiana), olivillo(Aextoxicon punctatum), mañíos (Podocarpussaligna, P. nubigenus), canelo (Drimys winteri),roble (Nothofagus obliqua), coihue (Nothofagusdombeyi), tineo (Weinmannia trichosperma) y, enun caso, ciprés de cordillera (Austrocedrus chi-lensis). El sotobosque estuvo dominado porquila (Chusquea quila), acompañada de hele-chos (Blechnum spp., Hymenophyllum spp.,Lophosoria spp., etc.), maqui (Aristotelia chiensis),palo de yegua (Acrisione denticulata) y espinonegro (Rhaphitammus spinosus), entre otros.

En todos los territorios hubo presencia decursos de agua que incluyeron desde esterospequeños hasta ríos caudalosos. Gran parte delos remanentes donde hubo actividad repro-ductiva estuvieron cercanos a áreas ruralescon actividad humana (Tabla 1).

Estatus reproductivo de los territorios. En 29 terri-torios registramos reproducción evidente[69% de todos los territorios (N = 42)], ennueve registramos reproducción promisoria(21,5%) y en cuatro registramos reproducciónpotencial (9,5%). En gran parte de los territo-rios con reproducción evidente fuimos inca-paces de detectar los nidos debido a que éstosfueron visitados poco después de finalizado elperíodo de crianza. Sin embargo, en dichosterritorios pudimos observar individuos

volantones y juveniles solicitando alimentovocalmente a los adultos.

Sitios de nidificación. Logramos localizar nidosen 11 territorios reproductivos (Tabla 2).Ocho nidos fueron encontrados en territorioscosteros y tres en territorios de la depresiónintermedia. Todos los sitios de nidificaciónfueron establecidos en lugares con terrenoinclinado e irregular. Muchos de los sitios selocalizaron en la mitad inferior de la pendientede las quebradas y unos pocos en la mitad dela pendiente de hondonadas (Tabla 2). Ochode los sitios estuvieron dentro de parches debosque nativo bien definidos y relativamenteextensos (> 250 ha) y tres estuvieron dentrode parches de pinos viejos rodeados por unmosaico de bosque maduro, renoval de bos-que y plantaciones de pino adultas (> 20años). Los parches de bosque nativo estuvie-ron constituidos principalmente por bosqueantiguo y/o secundario. En general, los sitiosde nidificación presentaron un dosel cerrado(> 50%) con árboles emergentes que los agui-luchos utilizaron para posarse. Los sitios selocalizaron entre 110 y 650 m s.n.m. (media ±DE = 275 ± 136,6 m, N = 11) y la mayorparte tendió orientarse hacia el sur (Tabla 2).

En general, los aguiluchos establecieronsus nidos muy cerca de cursos de agua (distan-cia lineal: media ± DE = 44,1 ± 28,4 m, rango= 15–100 m) y sitios abiertos (distancia lineal:media ± DE = 320 ± 257 m, rango = 60–990m), y relativamente cerca de sitios rurales conactividad y/o residencia humana (distancialineal: media ± DE = 0,95 ± 0,86 km, rango= 0,2–3,9 km; Tabla 2). Sin embargo, la mayorparte de ellos estuvo a > 7 km desde áreasurbanas. La distancia mínima entre los sitiosde nidificación conocidos varió entre 1–17km, pero la mayor parte estuvo separado por3–4 km.

Características del nido. Todas las plataformas denidificación fueron construidas sobre árboles

412


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413


vivos añosos, altos y con fustes de gran diá-metro (Tabla 3). Las especies de árboles nati-vos utilizados como sostén del nido fueronlaurel, tepa, ulmo, roble y ciprés de la cordi-llera. En los parches de pino las plataformasfueron fabricadas sobre pinos de c. 30–40 mde altura. Casi todas las plataformas fueroninstaladas bajo la copa de los árboles y apega-das al tronco. La única excepción fue aquellaplataforma instalada sobre una rama lateral enla copa de una tepa a c. 1,5 m desde el troncoprincipal. Con la excepción de un caso, todaslas plataformas fueron construidas > 20 mdesde el suelo (Tabla 3).

En general, las plataformas fueron visual-mente amplias, ovaladas o circulares y con unaprofundidad de tasa variable (Tabla 3). Elmaterial de construcción consistió esencial-mente de ramillas largas, gruesas y secasprovenientes de árboles nativos (Fig. 1a). Enlos parches de pino los aguiluchos tambiénutilizaron ramillas de los mismos pinos(Fig. 1b). El nido fue reforzado con hojasverdes de quila, laurel, ulmo, olivillo, acículasde pino, líquenes y corteza de eucalipto. Enalgunos casos también se observó materialproveniente de presas tales como plumas ypelos.

El único nido que pudimos medir (Mari-quina II) se ubicó a 35 m desde el suelo. Lasmediciones de la plataforma fueron: anchomínimo x largo mínimo = 70 x 73 cm, anchomáximo x largo máximo = 84 x 100 cm, altomáximo = 50 cm. Las mediciones de la tasafueron: ancho x largo = 30 x 32 cm, profundi-dad = 14 cm. El nido estuvo apegado altronco principal (Fig. 1), el cual tuvo un diá-metro de 21 cm justo bajo el nido. Además, laplataforma estuvo sostenida por una horquillade cuatro ramas con diferentes grosores (14,3,9,5, 9,5 y 4,7 cm de diámetro).

Fenología reproductiva. A lo largo de nuestroestudio fue posible obtener información preli-minar de todas las etapas reproductivas. Las

parejas observadas se reprodujeron de maneraasincrónica prolongándose el periodo repro-ductivo por c. 7 meses. En general, las parejasde aguiluchos que criaron en zonas más bajasy adyacentes a áreas planas y abiertas tendie-ron a reproducirse antes que aquellas que cria-ron en las áreas cordilleranas más elevadas.

El periodo de cortejo se evidenció por elaumento en la frecuencia de los vuelos nup-ciales, cópulas, vuelos territoriales y una con-centración de la actividad alrededor de lossitios de nidificación. Los vuelos nupciales ylas cópulas se registraron desde mediados delinvierno (finales de julio–inicios de agosto)hasta comienzos de la primavera (finales deseptiembre–inicios de octubre). La extensiónde este periodo para las parejas que fueronmonitoreadas periódicamente (N = 5) fue de2 meses. La mayor cantidad de desplieguesnupciales–territoriales ocurrió entre mediadosde septiembre y principios de octubre.

Los aguiluchos construyeron y/o repara-ron sus nidos durante casi todo el períodoreproductivo, desde el cortejo hasta mediadosde la crianza. El acarreo del material de cons-trucción o reparación fue realizado entremediados de invierno y fines de la primavera(julio–diciembre). Durante el cortejo, usual-mente después de la cópula, los machosllevaron trozos grandes de líquenes hacialos nidos. Durante la incubación y la crianza,la hembra llevó cortezas blandas, y ramitasverdes y secas. Al menos tres de las platafor-mas de nidificación fueron reutilizadosdurante tres temporadas reproductivas conse-cutivas.

La incubación ocurrió desde inicios hastamediados de la primavera (septiembre–noviembre) y se prolongó por c. 30 días. Lacrianza en el nido comenzó a mediados de laprimavera (final de octubre–inicio de noviem-bre) y se extendió hasta comienzos del verano(final de diciembre–mediados de enero; 55–60días). Los pichones volantones fueron obser-vados entre inicios y mediados de verano

414


(finales de diciembre–mediados de febrero)con una diferencia máxima observada de 40días entre volantones de nidos distintos den-tro de una misma zona (Nahuelbuta). Luegode abandonar el nido, los volantones se man-tuvieron en un radio cercano al árbol nido (c.300 m) durante al menos tres semanas. Poste-riormente, los volantones aumentaron pro-gresivamente la distancia de sus desplaza-mientos. Los individuos ya con plumaje juve-nil siguieron solicitando alimento vocalmentea sus padres por al menos 1,5 ó 2 meses des-pués de abandonar el sitio nido (finales defebrero–inicios de marzo). En la etapa finalde la crianza los individuos juveniles siguieron

a las aves adultas hacia las zonas de caza. Afinales de marzo y principios de abril no sedetectaron más vocalizaciones y los indivi-duos juveniles fueron observados con menorfrecuencia.

Residencia y movimientos invernales. Durantenuestras visitas a 15 territorios reproductivosdespués de finalizada la crianza (marzo–julio;1–2 visitas por territorio) constatamos la pre-sencia de aguiluchos adultos y juveniles en el85% y 60% de todas las visitas (N = 20), res-pectivamente. Las aves fueron observadas enun radio < 2 km desde el sitio de nidificación.De acuerdo a sus marcas naturales, gran parte

TABLA 3. Características de los nidos del aguilucho colarojiza (Buteo ventralis) en remanentes de bosquelluvioso templado de la Araucanía, sur de Chile. aEl nido había sido construido anteriormente sobre un lin-gue (Persea lingue) añoso; bDiámetro a la altura del pecho; cEstimada desde el suelo, en la base del árbol;dConstruido en la copa de un fuste secundario, de menor altura que el fuste principal; eEstimada visual-mente, excepto en Mariquina II donde fue medida; fRa = ramillas largas, Li = líquenes, Ho = hojas, Co =corteza; gCorteza de eucalipto (Eucalyptus spp.); hOlivillo (Aextoxicon punctatum); iRoble (Nothofagus obliqua) ypino (Pinus radiata); jQuila (Chusquea spp.), ulmo (Eucryphia cordifolia), laurel (Laurelia sempervirens) y pino.

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415


de los individuos adultos correspondieronposiblemente a las mismas aves observadasdurante la crianza. No se detectaron interac-ciones de ningún tipo entre los aguiluchosregistrados. Durante 65 visitas realizadas a lolargo del periodo invernal a sitios nuevos (N= 23), donde no se encontraron territoriosreproductivos, observamos de manera esporá-dica aguiluchos adultos (N = 34) y juveniles(N = 26) en conducta de forrajeo. Estos sitiosestuvieron relativamente distantes de territo-rios reproductivos conocidos (7–14 km). Losaguiluchos forrajearon ya sea en praderas concultivos agrícolas, praderas destinadas a pasto-reo, praderas abandonadas, remanentes derenovales nativos y plantaciones forestalesjóvenes. Los sitios de forrajeo se localizaronen áreas de elevación baja (0–200 m s.n.m.).Una vez finalizado el período no reproductivo(finales de julio), los registros de aguiluchos enlos sitios invernales disminuyeron drástica-mente (9 adultos, 14 juveniles).

Relación con humanos. Gran parte de los territo-rios presentaron algún grado de perturbaciónantropogénica incluyendo faenas forestales,tránsito vehicular y/o peatonal, presencia deanimales domésticos (e.g., perros, vacas, caba-

llos) y labores domésticas de lugareños (e.g.,extracción de leña, siembras). El 50% de lossitios de nidificación (N = 21) fueron encon-trados < 1 km desde sitios con actividadhumanas permanente. Los sitios restantes fue-ron localizados ≥ 1 km desde sitios con pre-sencia humana. Además, en 19 de losterritorios reproductivos evidenciamos la cazade aguiluchos por parte de los lugareños. Elprincipal motivo de persecución fue, según loslugareños, el ataque a sus aves de corral.Incluso un campesino confesó haber derri-bado un árbol nido y dado muerte a unpichón; el árbol derribado se encontraba amenos de 300 m desde su casa. Sin embargo,en la temporada reproductiva siguiente unapareja de aguiluchos, posiblemente la mismadel año anterior, nidificó en el mismo sitio uti-lizando un árbol ubicado < 20 m desde elárbol nido derribado. Cabe señalar quedurante cuatro años consecutivos hemosregistrado nidificación y crianza exitosa eneste sitio. En los casos en que un sólo miem-bro de la pareja fue cazado, el individuosobreviviente formó una pareja nueva durantela temporada siguiente o subsiguiente, conser-vando el sitio de nidificación. De acuerdo alos patrones de coloración del plumaje, la

FIG. 1. Nidos del aguilucho colarojiza (Buteo ventralis) en el sur de Chile: A. Nido con tres pichones ubicadosobre una rama lateral de la copa de una tepa (Laureliopsis philippiana) en la costa de Valdivia; B. Nidoubicado bajo la copa de un pino insigne (Pinus radiata) en San José de la Mariquina.

A B

416


edad de los nuevos miembros de la pareja fue2–3 años. En un caso en que ambos miem-bros de la pareja fueron cazados hace nueveaños, el territorio reproductivo no ha sidoreocupado hasta ahora por otra pareja ni porindividuos solitarios.

DISCUSIÓN

Nuestros resultados indican que el aguiluchocolarojiza es dependiente del bosque nativopara reproducirse y, por lo tanto, corrobora-mos su carácter de especie forestal especiali-zada (Blake 1977, Gelain & Trejo 2001, Trejoet al. 2006). No obstante, nueve territorioscontuvieron formaciones vegetales de origenantropogénico tales como plantaciones fores-tales y pastizales agrícolas que, en algunoscasos, constituyeron la matriz alrededor delos remanentes reproductivos. En numerosasocasiones los aguiluchos percharon, busca-ron presas y/o cazaron en estos hábitatsno nativos. Tanto lo anterior como obser-vaciones previas (Estades 2004, Pastore et al.2007) sugieren que algunos individuos oparejas de aguiluchos colarojiza pueden tole-rar cambios en la cobertura boscosa nativaalrededor de sus territorios reproductivos.Tal tolerancia parece sustentarse en losbeneficios que pueden generar las modifica-ciones parciales de la cobertura boscosaoriginal para la especie. Jaksic & Jiménez(1986) sugirieron que la tala del bosquepodría estar incrementado la disponibilidadde presas para este aguilucho. Concordante-mente, Figueroa et al. (2000) detectaron queel aguilucho colarojiza puede consumirpresas de bosque y de praderas agrícolas enproporciones similares. Así, es posible quedesde un punto de vista trófico la especie nosea una rapaz forestal obligada (Figueroa et al.2000).

Todos los territorios reproductivos y sitiosde nidificación del aguilucho colarojiza identi-ficados en nuestro estudio se localizaron en

terrenos montañosos. Esto es consistente conobservaciones previas en otras localidades(Housse 1945, Gelain & Trejo 2001). Así,aparentemente, la especie preferiría áreasmontañosas para establecer su reproducción.Sin embargo, su restricción a tales áreaspodría ser también un resultado de la extirpa-ción del bosque nativo y/o la actividad agrí-cola intensa en áreas planas extensas (Trejo etal. 2006).

Vegetacionalmente, los sitios de nidifica-ción se caracterizaron por contener bosque dedesarrollo antiguo o secundario. Estos esta-dos sucesionales del bosque se caracterizanpor contener una estructura vegetal relativa-mente compleja que se relaciona con unariqueza alta de especies vegetales y animales(e.g., Rozzi et al. 1996, Smith-Ramírez 2004,Smith-Ramírez et al. 2007). De esta manera,los remanentes de bosque antiguo aseguraríansuficiente abrigo, refugio y presas para lasrapaces forestales especializadas. Consistente-mente, los sitios de nidificación de otras espe-cies de rapaces especialistas de bosque hansido localizados en remanentes de bosqueantiguo y/o secundario (Pavez et al. 2004,Trejo et al. 2004, Figueroa et al. 2007). En elcaso particular del aguilucho colarojiza,Figueroa et al. (2000) sugirieron que la especiepreferiría los remanentes de bosque antiguodebido a que estos proporcionarían árbolesgrandes y emergentes los cuales son apropia-dos para nidificar, perchar, aparearse y facili-tar la búsqueda de presas. La presunciónanterior es apoyada por los resultados denuestro estudio. De hecho, durante nuestrasobservaciones varias parejas de aguiluchosutilizaron árboles de gran envergadura pararealizar cópulas conspicuas, aparentemente,como una manera de demarcar su territorioreproductivo.

El uso de plantaciones de pino por partedel aguilucho colarojiza para nidificar podríaser interpretado como una adaptación a lasustitución del bosque nativo por plantacio-

417


nes forestales. Sin embargo, tales plantacionesno fueron extensas ni homogéneas, sino másbien pequeñas y multiestratificadas, confor-mando parte de un mosaico vegetal queincluyó bosque nativo en más de un estadosucesional y los nidos se ubicaron en losárboles más grandes y viejos que no fueroncosechados. Además, es posible que los agui-luchos hayan nidificado en tales plantacionesdebido a la baja disponibilidad de árboles nati-vos de gran envergadura apropiados para sos-tener las plataformas de nidificación. Lanidificación en plantaciones de pino tambiénpudo resultar combinadamente de una pre-sión por reproducirse y por la fidelidad a unsitio de nidificación antiguo (Penteriani &Faivre 2001).

Los árboles preferidos por el aguiluchocolarojiza para establecer sus nidos fueronindividuos vivos que alcanzaron > 20 m dealtura y un diámetro del fuste a la alturadel pecho > 0,6 m. Esto coincide con lasdescripciones de cinco nidos documen-tados en la literatura los cuales fueron ubica-dos sobre árboles vivos > 25 m de altura y > 1m de diámetro (Housse 1945, Behn 1947,Goodall et al. 1951, Figueroa et al. 2001). Aligual que lo observado en nuestro estudio, lasplataformas de estos cinco nidos fueron cons-truidas con ramillas largas y secas entrelazadasy montadas sobre ramas bifurcadas cercanasal tronco principal o sobre una rama horizon-tal gruesa en la parte superior del árbol(Housse 1945, Behn 1947, Goodall et al. 1951,Figueroa et al. 2001). La forma de la plata-forma que medimos tendió a ser circular,coincidiendo con descripciones anteriores(Housse 1945, Behn 1947). Sin embargo,varias otras plataformas visualizadas pornosotros presentaron una forma ovalada(Tabla 3). Si la forma circular u ovalada es ladominante, sólo podrá ser determinadomediante la medición precisa de las platafor-mas. Aunque visualmente más amplias, laarquitectura de las plataformas del aguilucho

colarojiza fue semejante a aquellas de otrosdos falconiformes dependientes del bosquetemplado austral, B. albigula y Accipiter chilensis(Ojeda et al. 2004, Trejo et al. 2004, Figueroaet al. 2007).

Considerando tanto la información docu-mentada en la literatura (Housse 1945, Behn1947) como la de nuestro estudio, los árbolesusados para sostener los nidos incluyen almenos siete especies (Tabla 3). Las especiesaltamente aromáticas (e.g., laurel, tepa y pinoinsigne) constituyeron el 59,9% de los árbolesnidos. Estudios recientes sugieren que la utili-zación de ramas de plantas aromáticas dentrode la taza de los nidos de accipítridos permiti-ría disminuir la densidad de ectoparásitos(Ontiveros et. al. 2008). Es posible que estoesté ocurriendo en el caso del aguilucho cola-rojiza, pero es una hipótesis que debe ser pro-bada.

La prolongada temporada reproductivadel aguilucho colarojiza (c. 7 meses) sería pro-ducto de la asincronía temporal en la forma-ción de parejas. Aunque desconocemos lascausas de esta asincronía, es posible que cadapareja se haya ajustado a la disponibilidadlocal de recursos tróficos (Martín 1987, Doyle2000), a su propia condición corporal (Doyle2000) y/o a condiciones microclimáticas favo-rables, lo que se evidenció cuando los aguilu-chos que criaron en zonas más bajas (mejorescondiciones climáticas al final del invierno)tendieron a adelantar la reproducción res-pecto de los que criaron en zonas más altas delas montañas. A pesar que algunas parejas ini-ciaron su actividad reproductiva tan tempra-namente como a finales del invierno, lafenología reproductiva de varias parejas seajustó a lo mencionado en la literatura.Housse (1945) documentó que la construc-ción del nido, postura de huevos e incubaciónocurre al inicio de la primavera (octubre) y laeclosión durante la primavera plena (noviem-bre). Behn (1947) y Figueroa et al. (2001)observaron parejas del aguilucho colarojiza

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criando a sus pichones al inicio del veranoaustral (enero).

De acuerdo a nuestras observaciones, losindividuos adultos de aguilucho colarojizaextendieron sus desplazamientos más allá desus territorios reproductivos durante elinvierno, sugiriendo un ámbito de hogarmayor en la estación no reproductiva. Pastoreet al. (2007) observaron un patrón similar paraesta especie de aguilucho en la PatagoniaArgentina. Este es un patrón observado envarias otras especies de falconiformes y,usualmente, es explicado por la explotaciónde áreas de forrajeo favoritas que han descan-sado durante el periodo reproductivo(Newton 1979, Ferguson-Lees & Christie2001). Además, la observación de aguiluchosconocidos dentro de sus propios territoriosreproductivos en invierno sugiere que almenos parte de la población mantiene unaresidencia permanente a lo largo del año.

A pesar que el aguilucho colarojiza puedetolerar cambios antropogénicos del paisajeforestal original, pensamos que la especie seencontraría amenazada debido a la fuerte pre-sión de explotación que existe sobre los rema-nentes de bosque antiguo y secundario en elsur de Chile (Fuentes 1994, Armesto et al.1996). Como se evidencia en nuestro estudio,estos remanentes son clave para la reproduc-ción del aguilucho colarojiza y su desapariciónafectaría negativamente su viabilidad pobla-cional. Además, aún cuando algunas pocasparejas logren reproducirse con éxito en par-ches de pinos añosos, es muy probable queestos sean finalmente cosechados, dejando alos aguiluchos sin sustratos adecuados paranidificar. Por otra parte, la caza ilegal es tam-bién un factor importante de mortalidad paraeste y otros aguiluchos (Jaksic & Jiménez1986, Tala & Iriarte 2004). En muchos casos,el aguilucho colarojiza es perseguido por cam-pesinos debido a que es confundido con indi-viduos juveniles de peuco (Parabuteo unicinctus)el cual es considerado típicamente un depre-

dador de aves de corral (Jaksic & Jiménez1986). En nuestro estudio, aún sin confusiónde por medio, constatamos varios casos dematanza del aguilucho colarojiza incluyendoindividuos adultos y pichones. Además, aque-llos sitios de nidificación establecidos muycerca de áreas con actividad humana puedenser fácilmente accesibles, y por lo tanto, máspropensos a la destrucción del nido y matanzade los pichones y/o volantones. Así, la dismi-nución del hábitat original y la persecuciónhumana podrían estar actuando sinérgica-mente en contra de la viabilidad poblacionaldel aguilucho colarojiza.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Marcelo Rivas, Pablo Lépez,Andrés Silva, Abigail Medina, Ramón Reyes,Alvaro García, Cristian Fierro y FranciscoTello por su apoyo logístico en el trabajo decampo. Rouguet Alba nos ayudó en el ascensoa los nidos. Parque Oncol Ltda., FranciscoRivas e Ignacio Fuenzalida facilitaron materia-les de terreno. También agradecemos a Chris-tian González, Heraldo Norambuena, VíctorRaimilla, Roberto Schlatter, Sergio Alvarado,Eduardo Silva, Soraya Corales, RosarioUlbrich y Ramón Formas por su colaboraciónen las distintas etapas de nuestro estudio.Además, apreciamos el apoyo desinteresadode los lugareños quienes nos proporcionaroninformación valiosa o nos permitieron elacceso libre a su propiedad, y de manera par-ticular a Desiderio Luengo, Víctor Caamaño,Dagoberto Lagos, Juan Contreras, GastónRogel y Pascual Alba. Finalmente, agradece-mos a Emily Owen, Lily Rivas y a la RedConservacionista del Patrimonio Naturalde Contulmo por el apoyo a nuestra investi-gación en aves rapaces y su vinculación conla comunidad escolar y rural local. Loscomentarios de Alejandro Kusch y DavidMartínez contribuyeron a mejorar la calidaddel manuscrito.

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REFERENCIAS

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