ISSN 373 - 580 X

Bol. Soc. Argent. Bot. 29 (3-4): 131-138. 1993

RELACION UNIDAD DE POLINIZACION-VISITANTES FLORALES EN VIGNALUTEOLA (LEGUMINOSAE, PHASEOLEAE)

Por MARIA A. AGULLO', MARIA M. BRIZUELA’ 3, PATRICIA S. HOC12, VERONICA S. DI STILIO1, RAMON A.PALACIOS12, JORGE GENISE24 y PATRICIA HAZELDINE4

Abstract Flower phases and flower visitors of Vigna luteola (Jacq.) Benth. were studied in ParqueRivadavia (Concordia, Entre Ríos). Three floral phases were recognized from anthesis until wilting (6-8 hs.).In the second phase (complete anthesis) the stigma is receptive, pollen is abundant and reacts positivelyto peroxidases, nectar is scarce. Pollen’s main cytoplasmic reserve is starch. Pollenkitt contains lipids andproteins. Pollen viability is 91%, only pollen is fluorescent under UV light. Amongst the two flower visitorsobserved, Megachile sp. transported pollen of this species exclusively and triggered the pollen transferingand stigma exposing mechanism (sternotribic, explosive). The growth of the ovary and of pollen tubes inflowers isolated for 24and 48 hs. aswell as theanalysisof the P/O relationshipsuggest that this isa facultativexenogamous species.

INTRODUCCION MATERIALES Y METODOS

Vigna luteola (Jacq.) Benth. (Subg. Vigna Sect. Observaciones de campoVigna) es una especie pantropical, la más común yla de mayor difusión del género, aparentemente deorigen africano.

En América crece desde Estados Unidos hasta elRío de La Plata. Es común en los pajonalesmesopotámicos y de la ribera del Plata, forrajera devalor para suelos pantanosos, a veces invasora enarrozales. Nombre vulgar: "porotillo". Florece enverano.

El objetivo del presente trabajo ha sido analizarlas fases florales, visitantes, mecanismo depolinización ysistema reproductivoen Vigna luteola,

ya que la biología floral de Vigna ha sido pocoestudiada, pudiendo citarse los resultados deHedstrom & Thulin (1986) y Gopinathan & Babu(1987) quienesestudiaron Vigna vexillata (L.) A. Rich

y Vigna minima (Roxb.) Ohwi & Ohasi respecti¬vamente, ambas del Subg. Plectotropis Sect.Plectotropis.

Fueron realizadas en el Parque Rivadavia, Dpto.Concordia, Pcia. de Entre Ríos, entre los días 20 y 24de febrero de 1991. La zona de muestreo se hallaubicada a unos 200 m. del Río Uruguay sobre terre¬no arenoso.

Las condiciones ambientales fueron registradasperiódicamente colocando a la sombra y a 1,5 m delnivel del suelo, un termómetro y un higrómetro.

Las observaciones sobre la maduración floralfueron realizadas recorriendo todo el día el lote enestudio. Cada fase floral fue observada in situ conayuda de una lupa de campo (lOx); parte del mate¬rial fue fijado en FAA para su posterior análisis delaboratorio.

Néctar:Se observó la presencia de néctar en cadafase floral.

Receptividad estigmática: El momento dereceptividad estigmática fue determinado en cadafase floral mediante el uso de agua oxigenada(Osborn et al., 1988), colocándose una gota de lamisma sobre la superficie del estigma, tomándosecomo medida de receptividad el burbujeo.

A los efectos de determinar si la planta esautocompatible, seembolsaron pimpollos próximosa la antesis durante 24 y 48 hs, posteriormente se losfijó en FAA.

Durante la noche se observó bajo luz UV (490nm) el patrón de colores que exhibían, las distintas

1 Depto. Cs. Biológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Natura¬les, U.B.A. (1428). Buenos Aires, Argentina. m

2 Miembrode laCarreradel Investigador Científico(CONICET).3MiembrodelaCarrera del personal deapoyoa la Investigación

y Desarrollo (CONICET).4 Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino

Ridavadia", Av. Angel Gallardo 470 (1045). Buenos Aires, Argenti¬na.

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piezas florales. Aunque se desea dejar constancia

que el método ideal es la fotografía usando filtros ypelículas adecuados.

Se herborizaron ejemplares de la especie en estu¬dio, así como de todas las especies de la vegetaciónen flor que la rodeaban, los cuales se encuentrandepositados en el herbario BAFC (Holmgren et al.,1990).

Análisis P/O: Siguiendo la técnica de Cruden(1977) se contó en cinco pimpollos tomados al azar,el n° de óvulos del pistilo y el n° total de granos depolen de una antera (que luego se multiplicó por eln° total de anteras de la flor, previo reconocimientode homogeneidad del polen ofrecido por todos losestambres). Posteriormente se dividió el n° de gra¬nos de polen de cada flor por el n° de óvulos (co¬ciente P/O) y se calculó el valor de la media ydesviación standard de la muestra, comparando elvalor con los brindados por Cruden 1977.

Descripción del hábitat: La especie eri estudio fuehallada en un pajonal de Panicum grumosum Nees. Lavegetación circundante en flor estaba compuesta enel estrato arbustivo por: Acacia bonariensis Gill, exHook. f. et Arn., Cardia bifurcata Roemer et Schultes,Lantana camara L. y Solanum granuloso-leprossumDimal; en el estrato herbáceo: Polygonum hydropi-peroides Mich., Vigna adenantha (G. F. W, Meyer)Maréchal, Mascherpa & Stainier, Macroptiliumbracteatum (Nees et Mart.) Marechal et Baudet,Desmodium incanum (sw.) D.C., Begonia cuccullata W.,Sida physocalyx A. Gray, Melochia pilosa (Mili.) Fawc.& Rendle, Tibouchina nítida (Grahan) Cdgn., Ludwigiaperuviana (L.) Hara, L. caparosa (Camb.) Hara,'L.bonariensis (Micheli) Hara, Cuphea racemosa (L.f.)Spreng., Hydrocotyle bonariensis Lam., Nierembergiascoparia Sendtner, Petunia integrifolia (Hook.) Schinzet Thellung, Verbena bonariensis L., V. litoralis Humb.Bonp. & Kunth, Poikilacanthus tweedianus Nees.,Dicliptera niederlenianá Lindau, Stemodia lanceolataBenth., Gerardia communis Cham, et Schlecht.,Richardia brcisiliensis Gomes, Mitracarpus hirtus (L.)D.C., Eupatorium polyanthum Schultz-Bip ex Baker,

Eupatorium candolleanum Hook. f. et Am.,Jaegeria hirta(Lag.) Lessing,Astesquamatus (Spreng.) Hieronymus,Achyrocline satureioides (Lam.) D.C., Solidágo chilensisMeyen, Porophyllum lanceolatum D.C., Bidens sub-altemans D.C., Ambrosia tenuifolia Spreng.; y las si¬guientes especies escandentes: Mascagnia psilophylla(Juss.) Griseb., Serjania herteri (Saint Hilaire) Ferrucci,Urvillea uniloba Radik, y Calonyctioh aculeatum (L.) House.

Visitantes: Se registraron los visitantes floralesobservando su comportamiento durante la visita.Algunos ejemplares fueron capturados y luego de¬terminados en el laboratorio de Entomología delMuseo Argentino de Ciencias Naturales "Bernar¬dino Rivadavia", dondeseencuentran depositados.

Análisis de laboratorio

Todas las especies de la vegetación circundanteen flor fueron determinadas, con posterioridad seextrajo una muestra de polen de cada una, a la cualse le realizó acetólisis según Erdtman (1952) y mon¬taje en gelatina glicerinada. El polen de cada especiefue analizado cuali- y cuantitativamente siguiendola terminología descriptiva de Erdtman (op. cit.) yFaegri & Iversen (1964). Los preparadospalinológicos así como sus fichas se encuentran de¬positados en la palinoteca BAFC.

Las distintas fases y piezas florales fueron dibu¬jadas con la ayuda de un microscopioestereoscópicoprovisto con un tubo de dibujo (Fig.1).

Análisis palinológico: Mediante el uso de diacetatode fluoresceína y.propidio iodado (Greissl, 1989) serealizó el recuento de granos viables en un micros¬copio de epifluorescencia.

Se determinó el contenido del "pollenkitt" (ce¬mento polínico), y de las reservas de los granos depolen utilizando Sudán IV para lípidos, reactivoazul de algodón para almidón y ácido pícrico paraproteínas. Asimismo se utilizó agua oxigenada(10%) para reconocer la presencia de peroxidasas.

El polen transportado fue analizado y fotografia¬do con MEB, recorriendo toda la superficie del cuer¬po de cinco visitantes. Con posterioridad, se extrajouna muestra de polen de cada sector del insectoanalizado y se lo procesó siguiendo la metodologíaaplicada en un trabajo previo (Genise et al., 1990)i

Estudios de autocompatibilidad: El crecimientode tubos polínicos en las flores embolsadas por 24 y48 hs fue determinado con un microscopio deepifluorescencia cortando longitudinalmente cadapistilo y aplicando diacetato de fluoresceína ypropidio iodado. •

En el laboratorio fueron sembradas quince semi¬llas de la especie bajo condiciones controladas, unavez florecidas, se observó si las flores seautofecundaban o no.

RESULTADOS

I. Sobre la maduraciónfloral

•El desarrollo de las flores en la inflorescencia esacróptero, cada nudo lleva dos flores, de las cualesse abre una por día. En cada inflorescencia se abrendos flores de nudos consecutivos cada día.

El tiempo transcurrido desde la antesis hasta lacaída de las piezas florales con excepción del gineceo,si se produjo la fecundación, es de 6-8 horas. Estelapso es variable según las condiciones de ilumina¬ción, dado que en el laboratorio se observó que las •

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Fig.1.— Fases florales: A, fase1, estandarte cubriendo todas las piezas; B, fase 2, estandarte reflejo formando un ángulo de90°; C, final de fase 2, estandarte reflejo formando un ángulo de150°, D, ala izquierda; E/quilla; F, androceo y gineceo y G,

nectario en la base del ovario. Todos los dibujos realizados del ejemplar Hoc, 209 (BAFC).

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flores iluminadas en forma artificial permanecíanabiertas durante 'más tiempo.

1- Fase1 (Fig.1A): de color amarillo-verdoso, enesta fase el estigma está receptivo,el nectario, ubica-

Durante el proceso deantesises posible obsrevar do en la base del ovario, no produce néctar (Fig.1G), las anteras abiertas exponen el polen (abun-las siguientes fases:

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2.70 1 70 2E 2( 2

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4'1010

M1

ÁM1

Y 00

1311 15 17 219 197Tiempo (horas)

Fig.2.—Gráficosde temperatura,humedad y lapsodevisita.M,Megachilesp.;L,lepidóptero; y , única visita; V, comienzodela visitad ,finaldela visita;HR,humedad relativa (-0-)¿T°,temperatura (°C) (-•-);1,2,3,4:1",2°,3“y4°díadeobservaciónrespectivamente.

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dante) que se acumula en el cepillo formado por los II. Visitantesfloralestricomas estilares (Fig. 1F).

2 - fase 2 (Fig. IB): Estandarte reflejo amarilloclaro con guía central amarillo-oro que fluoresce a presencia de individuos macho de Megachile sp.la luz UV, alas amarillo-oro con los extremos de (Megachilidae), visitando las flores en fase 2. Elcoloración más intensa (Fig. ID), quilla verdosa de lapso transcurrido desde su primera aparición dia-forma navicular (Fig. 1E), las alas y la quilla están ria hasta la última se consigna en la Fig. 2. En cadalibres entre sí, el limbo del estandarte es perpendi- visita el insecto se posa en la quilla en busca delcular a las alas y quilla. El extremo del ala derecha néctar oculto en la base del tubo estaminal. Por sucubre al extremo del ala izquierda. El estilo está peso la quilla y las alas descienden y el estandarteseoculto dentro de la quilla. En esta fase hay néctar en recurva hacia atrás de modo que forma un ángulola base del ovario, el estigma se encuentra receptivo de aproximadamente 150°. Este movimiento de lay la cantidad de polen es abundante. Después de quilla y las alas expone rápidamente al androceo yrepetidas visitas, y antes de llegar a la fase 3, la flor al estilo (que presenta en forma secundaria al po-queda desactivada, con la quilla más o menos abier- len); el polen entonces es expuesto a modo de unata en su margen superior exponiendo en parte el "nube de granos" que se depositan en parte delestilo; el estandarte, reflejo, forma un ángulo de tórax y sobre todo en el abdomen del insecto (Fig.aproximadamente 150° con la quilla y las alas (Fig. 3). En el estigma se puede depositar polen que éste

acarrea de otra flor, el visitante termina de libar el

Durante los días de observación se registró la

1C).3 - Fase 3: El estandarte se pliega encerrando al néctar y se retira. Las visitas son breves y mientras

resto de las piezas florales. En esta fase la flor ya no la flor se encuentra en fase 2, el visitante vuelve '

presenta néctar, el estigma no se encuentra recepti- varias veces (se observó que un mismo individuovo y el polen es escaso como consecuencia de las recorre y visita todas las flores en fase 2 de 35numerosas visitas. Las guías del estandarte no inflorescencias/m2 durante su lapso de visita).fluorescen con luz UV. El aspecto de la flor en estafase es el mismo que el de la flor en fase 1, con de Megachile sp., las flores permanecen con las pie-menor turgencia de las piezas florales, por tal mofi- zas florales en la posición que se describe al final devo no se la ilustró.

Después de recibir varias visitas de individuos

la fase 2 (Fig. 1C).

ungmmIllSlIlg

.MBFig. 3.— Megachile sp.: Zonas de transferencia de polen, áreas punteadas. La escala representa 1mm. Elmismo patrón se repite en la parte ventral del individuo.

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Durante las observaciones de campo, dos días camente hacia el mediodía {cfr. Fig. 2). El día 21/11presentaron características ambientales diferentes las visitas de los individuos de Megachile sp. comen-en cuanto a las condiciones de humedad, el 21/11se zaron tarde (14 hs) y se prolongaron por un breveregistraron lluvias matinales esporádicas, la hume- lapso, en cambio el día 23/11, con un brusco descen-dad era alta {cfr. Fig. 2), en cambio el 23/11 fue un so de la HR%, las visitas comenzaron más tempranodía caluroso, la humedad relativa descendió brus- (10.30 hs) y se prolongaron hasta las16 hs. La oferta

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Fig. 4.— Polen transportado por Megachile sp.: A, tórax, vista dorsal; B, detalle de la anterior, polen de V. tuteóla; C,abdomen, vista dorsal; D, detalle de la anterior, polen de V. tuteóla; E, abdomen, vista ventral, polen de V. tuteóla.Fotografías al MEB.

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Tabla: Análisis P/O y Viabilidad polínica

Análisis P/O Viabilidad polínica

N P O P/O Viables Subviables No Total % ViablesX ± D.S. viables

5 7374 ± 3191 7.8 ± 0.8 936.7» ± 385.3 292 2 27 321 90.9

* Este valor proviene de promediar las razones P/O de cada una de las cinco flores estudiadas.

de néctar fue menor el día de menor HR%, por lo empleando la técnica de fluorescencia descripta encual se deduce que esta oferta condiciona el lapso Materiales y Métodos.de las visitas. A su vez, la cantidad de néctar depen¬de de la disponibilidad de agua que tiene la planta, ron a los cuatro meses de crecimiento. Las flores se

El tercer día de observaciones se registró la pre- autofecundaron, fructificando a la semana siguiente.séncia de un lepidóptero visitando brevemente lasflores, posándose en el ala derecha para libar néctar, especie es xenógama facultativa (Tabla).sin activar el mecanismo de transferencia del poleny exposición del estigma descripto más arriba.

Nectarios extraflorales

Las plantas sembradas en el laboratorio florecie-

Los resultados del análisis P/O indican que esta

DISCUSION Y CQNCLUSIONES

Los resultados del análisis sobre la maduraciónfloral, el mecanismo de acción de los visitantes y el

Durante todos los días de observación, se regis- polen transportado, indican que el polinizador efec-tró la presencia constante de Camponotus sp. tivo para esta especie es Megachile sp., el cual trans-(Formicidae, Formicinae) desde las 6.50 hs hasta las porta polen de V. luteola exclusivamente. Tratándo-20.45 hs, libando néctar de las glándulas nectaríferas se de una especie naturalizada, esta observación nopresentes en cada eje secundario de las implica el reconocimiento de coevolución entre elinflorescencias. Estas hormigas se limitaban a reco- visitante y la unidad de polinización, sino la exis-rrer el raquis y las glándulas de la inflorescencia, sin tencia de una constancia en las visitas por parte.delacercarse a las flores ni interactuar con los visitantes insecto para con una especie que aprendió a explo¬

tar. Es de notar que Vigna adenantha, es simpatríacon la especie bajo estudio, presenta tres

III. Observaciones sobre el polen ofrecido y transportado polinizadores efectivos además de otros visitantes(Di Stilio et al, en preparación). La ausencia de otras

Los resultados de los análisis con MEB y MO abejas visitando'a V. luteola podría deberse a que serevelaron que los ejemplares de Megachile sp. pre- trata de una especie introducida.sentaban parte del tórax y del abdomen cubiertos El mecanismo de polinización esestemotribo ex-con polen de V. luteola (Figs. 3 y 4). plosivo débil (cfr. Faegri & van der Pijl, 1971: 103;

El polen ofrecido es altamente viable (91%, cfr. Richards, 1986; 78; Proctor & Yeo, 1973: 198) dadoque, tanto el tubo estaminal como el estilo, se en-

La principal reserva citoplasmática de la célula cuentran ocultos en la quilla, y por acción del visi-del tubo es el almidón (coloración azul con azul de tante que provoca el descenso de la quilla y de lasalgodón y verde amarillenta con diacetato de alas emergen bruscamente el estilo y los estambres.fluoresceína, iluminado con luz azul). El escaso El polen es expuesto a modo de una nube que cubre"pollenkitt" es rico en lípidos (coloración roja con principalmente el abdomen del visitante. La canti-Sudán IV). Se observó burbujeo Con agua oxigena- dad de "pollenkitt" en esta especie es mucho menorda, lo cual indica presencia de peroxidasas en el que en otras estudiadas (Vigna adenantha Di Stilio et

al, en prep., Vigna longifolia Hoc et al, en prensa) énlas cuales el polen es depositado a modo de peque¬ñas pústulas en el cuerpo de los visitantes. Compa¬rado con los mecanismos descriptos por Proctor y

En las flores embolsadas durante 24 y 48 hs se Yeo, (1973) el de la especie en estudio es similar aobservó que hubo crecimiento de tubos polínicbs los de Vicia y Lathyrus debido a que el polen se

florales.

Tabla).

citoplasma de la célula del tubo.

IV. Sistema de reproducción

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acumula en el cepilloestilar y el néctar en la base deltubo estaminal; con respecto a Medicago, cuyo meca¬nismo es descripto como explosivo, Vigna luteolapresenta importantes diferencias ya que: 1) ofrecenéctar oculto en la base del tubo estaminal como

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atractivo primario, 2) el polen se acumula en grancantidad en el cepillo del estilo, por último 3) la

quilla no presenta adnación con las alas, motivo por

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Con respecto al mecanismo de polinización deVigna vexillata, (Hedstróm & Thulin, 1986), con me¬canismo de polinización nototribo, y al de V. minima(Gopinathan y Babu, 1987), tipo cepillo con meca¬nismo de polinización esternotribo, V. luteola pre¬senta diferencias ya que posee un mecanismoesternotribo explosivo débil; este patrón se encuen¬tra relacionado con la morfología de la quilla que es GOPINATHAN, M. CH. & CH. R. BABU. 1987. Breedingespiralada en las dos primeras especie, mientrasque en V. luteola es navicular y no presenta zona deadnación con las alas.

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Los resultados del análisis P/O, crecimiento detubos polínicos y cultivo de laboratorio indican quela especie es xenógama facultativa. El hecho de queel estigma se encuentre receptivo y el polen sealiberado desde la fase 1 indica que la flor, anteausencia de visitantes efectivos, puedeautofecundarse. Estos resultádos concuerdan con loindicado por Arroyo en un trabajo de recopilación(1981): de ocho especies de Vigna estudiadas todasresultaron autocompatibles.

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Al CONICET y a la Universidad de Buenos Aires por OSBORN, M. M., P. G. KEVAN & M. A. LANE. 1988.

haber otorgado los subsídios PID n° 3-019800/88 y res. n°*2055 respectivamente, con parte de los cuales fue realiza¬do el presente estudio.

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