¿qué determina qué especies y en qué abundancia van a estar en una comunidad? teorías de uso...
TRANSCRIPT
¿Qué determina qué especies y en qué abundancia van a estar en una comunidad?
Teorías de uso del espacio de nicho entre las especies
Una especie que coloniza un hábitat ocupa espacio del nicho según:
Sus requerimientos
La disponibilidad de nicho
La ocupación por otras especies
Los tipos de interacciones con las otras especies
Uso de los recursos
Número y tipo de especies
Abundancia de las especies
Similitud límite entre especies por competencia
La abundancia de una especie es proporcional a la proporción del nicho total de la que se apropia
Variedad y disponibilidad de recursos
Marco teórico
Estructura de nichos y abundancias relativas
Definición de Hutchinson de nicho de una especie: espacio multidimensional de condiciones y recursos donde ésta puede desarrollarse
D1
D2: alimento
D3
Nicho
Tamaños de semillas
Gama de recursos disponibles
Estados del recurso
Un hábitat va a estar caracterizado por la gama de recursos disponibles en cada dimensión del nicho, y por la abundancia o disponibilidad de recursos.
Estados
Gama de recursos disponibles
Disponibilidad de distintos estados del recurso
0
20
40
60
80
100
120
<0,001 0,001-1 1,001-5 5,001-10 >10
Peso semillas
Se
mill
as
/cm
2
Utilización de recursos por una especie sobre un eje del nicho
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Es tado de l re curs o
Pro
po
rc
ió
n d
e in
div
id
uo
s
Dentro del nicho no todos los estados son igualmente favorablesAmplitud: cantidad de estados que usa la especie. También puede tener en cuenta la proporción. B=1/Σpi2
Óptimo: donde está la mayor proporción de individuos
óptimo
amplitud
Superposición: estados del recurso usados por más de una especie. También puede tener en cuenta el uso relativo
Similitud: distancia entre los óptimos.
0 0 . 1
0 . 2 0 . 3
0 . 4
0 . 5 0 . 6
0 . 7
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 E s t a d o d e l r e c u r s o
P r op o rc i ón d e i n di v id uo s
Óptimo
Superposición
similitud
amplitud
Cuando hay varias especies
d
w1
w2
d: similitud- distancia entre modas
w: dispersión en el uso
Dos especies coexisten si d/w>1
R
d/w: Distancia estandarizada entre especies
Hipótesis de compensación en las dimensiones del nicho:
Alta superposición en un eje puede ser compensada por segregación en otro eje
Jaksic y Marone 2006
Ejes del nicho que se compensan en animales
Alimento y hábitat
Alimento y período de actividad
Hábitat y período de actividad
Hábitat horizontal y vertical
Tamaño e identidad de las presas
Estrategias de ocupación de nichos
Especies competitivas: coexisten por segregación de nichos
Especies oportunistas: evitan competencia utilizando recursos abundantes
Especies fugitivas: malas competidoras, usan recursos no utilizados por otras especies
Estados del recurso
Especie 1 come semillas entre 0,001 y 10 (g)
Especie 2 come semillas de más de 10 g
Especie 1 es más abundante que la 2
Disponibilidad de distintos estados del recurso
0
20
40
60
80
100
120
<0,001 0,001-1 1,001-5 5,001-10 >10
Peso semillas (g)
Se
mill
as
/cm
2
La abundancia de una especie es proporcional al espacio del nicho del que se apropie
Modelos para los patrones de abundancia
Con supuestos acerca de interacciones
Sin supuesto acerca de interacciones entre especies
Log normal: el número de individuos sigue una distribución log normal
Logarítmico: el número de individuos por especie sigue una distribución logarítmica
El número de individuos de cada especie depende del reparto del espacio de nicho entre las especies
Basados en el reparto del espacio de nicho en una dimensión limitante
Modelo geométrico o de pre ocupación (Whittaker 1965):
Cada especie se apropia de una fracción constante del espacio de nicho que queda disponible
Especie 1 40%Especie 2 40% del 60 %: 24%Especie 3 40% del 36%: 14,4 %
y así sucesivamente
Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo geométrico
Modelo de vara partida (Mac Arthur 1957):
los límites entre los nichos se establecen al azar: la vara se rompe en sitios al azar.
Es más probable que se subdivida el nicho de las especies de mayor amplitud
No hay superposición de nichos
El reparto se realiza sobre un eje limitante
Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo de vara partida
Modelos de abundancia relativa
0
10
20
30
40
50
1 2 3 4 5
Rango de las especies
Ab
un
da
nc
ia r
ela
tiv
a
Vara partida
Geométrico
Vara partida Mayor equitatividad
Modelo geométrico
Menor equitatividad
Mayor dominancia
La distribución del número de especies de acuerdo a su abundancia según el modelo log- normal
Distribución de los números de especies de acuerdo a su abundancia según la serie logarítmica
Número de especies
Número de individuos por especie
Si el ensamble está dominado por competencia que lleva a la partición aleatoria de un eje del nicho se espera la Distribución de Vara Partida
Suele darse en comunidades con hábitat homogéneo y animales taxonómicamente emparentados.
Desarrollada para aves que ocupan sitios de nidificación durante la temporada reproductiva
Si el ensamble está dominado por competencia a lo largo de un eje del nicho y hay una fuerte dominancia de algunas especies se espera la Distribución Geométrica
Se observa en comunidades de plantas en ambientes adversos, como bosques de alta montaña
A lo largo de una sucesión se puede cambiar de una distribución geométrica hacia una de vara partida
Cuando la partición no es totalmente aleatoria y algunas especies ocupan una proporción mayor que el azar se espera la serie logarítmica
Capturas de lepidópteros en trampas de luz
Si el ensamble se estructura en base a varios ejes del nicho y en cada uno la partición es al azar se espera la distribución log normal
Puede resultar de muestras grandes y heterogéneas, que involucran más de una comunidad, cada una con otra distribución
Vara partida: parejas de aves reproductivas
Log normal: plantas vasculares en un bosque deciduo con alta riqueza de especies
Geométrico: plantas vasculares en bosque subalpino
Abundancia relativa (%)
Whittaker 1970
Los límites de las comunidades
¿Cómo hacemos para delimitar las comunidades?
Bosque
Pastizal
Totoral
Agua
Humedad
Altura
TotoralPastizal
Bosque
1. Ubicación en mapas de las distintas comunidades
2. Representación de las comunidades según gradientes de variaciones ambientales
3. Representación de especies individuales según gradientes ambientales
Proporción de individuos
variable ambiental
Valor del parámetro ambiental
variable ambientalvariable ambiental
variable ambiental
Descripción y comparación de las comunidades Para reconocer las comunidades presentes se delimitan porciones del terreno que comparten determinadas características: presencia y abundancia relativa de las especies, cobertura,altura de la vegetación, estratificación.
Para ello se debe realizar un muestreo
Abundancia relativa de las especies
Altura
Cobertura
¿Cuántas comunidades hay?
Para poder describir adecuadamente una comunidad, es necesario conocer su área mínima de expresión, que representa la superficie por debajo de la cual no puede expresarse en su totalidad.
Por ejemplo, no podría obtener una representación de la riqueza de especies de un bosque tropical si el área de muestreo fuera de 2x2 m2.
Método de área mínima:
Se muestrea inicialmente un área de tamaño 1,
luego se duplica el área incorporando la parte 2,
luego se vuelve a duplicar incorporando 3,
después se suma el área 4.
Así se puede seguir hasta abarcar toda el área de estudio.
:
1
3
1 2
3
4
Se grafica el número de especies presentes en función del tamaño del cuadrante de muestreo utilizado
:
Tamaño del muestreador
Número de especies
Estamos abarcando otra comunidad
Método de área mínima
AM
Las descripciones de las comunidades involucran una gran cantidad de información cuya interpretación sólo es posible luego de ordenarla y simplificarla.
Especies Censo 1 Censo 2 Censo 3 Censo 4 Censo 5 Censo 6
Stipa hyalina
1 1 1 0 0 0
Stipa papposa
1 1 1 0 0 0
Bromus uniol
1 1 1 0 0 0
Lolium multif
1 1 1 0 0 0
Baccharis pingraea
0 0 0 1 1 1
Baccharis leptop.
0 0 0 1 1 1
Brassica cam.
1 1 0 1 1 1
•Una de las primeras cosas es ver cuáles censos se parecen entre sí: •Se utilizan Indices de similitud que sirven para agrupar censos semejantes. Pueden usar variables discretas (presencia -ausencia) o continuas.Para datos discretos: Indice de Jaccard, basado en la presencia compartida respecto al total de especies:
Comunidad o censo A
Presentes Ausentes
Comunidad o censo B
Presentes a b
Ausentes c d IS= a/(a+b+c) (Jaccard) No tiene en cuenta las dobles
ausencias.
IS= 2(a+d)/(2(a+d) + b+ c) Indice de Sokal y Sneath: da mayor peso a las ausencias y presencias conjuntas.
IS= 2 a/ (2 a + b + c) Indice de Sorensen. No tiene en cuenta las dobles ausencias.
Ejemplo:
En el total de las comunidades muestreadas hay 100 especies.
Cada comunidad tiene entre 20 y 40 especies
Comunidad o censo A
Presentes Ausentes
Comunidad o censo B
Presentes 5 18
Ausentes 15 62
Indice de Jaccard: a/(a+b+c)= 5/38= 0,13
Indice de Sokal y Sneath= 2*(a+d)/(2*(a+d) +b+c)= 2*67/(2*67+18+15)= 0,80
Indice de Sorensen= 2a/(2a+b+c)= 10/(10+15+18)= 0,23
¿Qué implica cuando comparamos las comunidades de a pares que haya muchas especies que están ausentes en ambas?
Indices cuantitativos: tienen en cuenta la proporción relativa de las especies en cada comunidad. Ejemplo: I. de Czekanowski:
IS= mín (pi1, pi2)
pi1: proporción de individuos de i en la comunidad o censo 1,
pi2: proporción de la especie i en la comunidad o censo 2.
La sumatoria va de la especie i a la especie s (donde s es el total de especies encontradas).
Ese valor mínimo representa la mínima coincidencia entre ambas comunidades.
Especie Comunidad A Comunidad B
1 10% 20%
2 40% 10%
3 28% 50%
4 22% 20%
IS= 10+10+28+20= 68%
Especie 1
Especie 2
Censos
Representación y Análisis de datos para la descripción de comunidades
Especie 3
Cada eje representa la abundancia de una especie. Para describir las comunidades o censos debería incluir un eje por especie
Sp1 Sp1 Sp1
Sp 2 Sp 2Sp 2
Eje 1
Eje 2
Las comunidades se ven como nubes de puntos separadas entre sí por distancias equivalentes a los coeficientes de similitud o a su complemento, la distancia.
Los puntos rara vez se reparten en forma homogénea en el espacio, hay zonas con mayor concentración de puntos, y zonas con menor número.
Caso 1. Como una nube esférica Caso 2. Como varias nubes esféricas relativamente aisladas entre sí Caso 3. Formando una nube elipsoidal
Métodos para estructurar los datos
clasificación ordenación
•La clasificación consiste en dividir las nubes de puntos en grupos formados por muestras más similares entre sí
•La ordenación trata de reducir el número de ejes del espacio multidimensional, obteniendo un sistema con el menor número posible de ejes que contengan la mayor parte de la variación.
Estos ejes se construyen haciendo combinaciones lineales de los ejes de las variables originales (abundancia de especies)
Técnicas de clasificación:
Técnicas divisivas: Parten del conjunto de datos, y se los va separando
Técnicas aglomerativas: se parte de una muestra, y se le van uniendo las semejantes
En ambos casos, las muestras van a quedar agrupadas de acuerdo a su semejanza en atributos como la composición de especies.
Sitio 1 2 3 4 5 6
1 1 1 0,8 0,14 0,14 0,14
2 1 0,8 0,14 0,14 0,14
3 1 0 0 0
4 1 1 1
5 1 1
6 1
De acuerdo a la matriz de similitud en base al índice de Jaccard
0, 09
0,8
1
IS
1 2 3 4 5 6
Técnicas de ordenación. Componentes principales Tienen como objetivo reducir el número de dimensiones, encontrando ejes que expliquen la mayor parte de la variación entre muestras.
Se ubican las muestras en los nuevos ejes de variación.
Se pueden obtener tantos ejes derivados como dimensiones originales había en el sistema, pero en general se utilizan los primeros, que agrupan la mayor parte de la variación.
En el ejemplo, vemos que los puntos muestran la principal variación sobre el eje I, pero también podría considerarse un segundo eje (2). Los ejes son perpendiculares entre si. Como resultado de la ordenación, los sitios quedan ordenados sobre los principales ejes de variación: sitios más semejantes estarán ubicados más cercas en el espacio multidimensional
Sp1
Sp 2
Sp 3
Eje 2Eje 1
Eje 1: 1 Sp1+2 Sp2- 0,5 Sp3
Eje 2
Censo 14 sp 1, 3 sp 2, 1 sp3
5,5 eje 1, -3 eje 2
Cambio de los ejes de variación
Técnicas de ordenación. Componentes principales