principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento fÃsico 2007

Conceptos y aplicaciones de las ciencias del ejercicio

S E C C I N

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Principios del Entrenamiento de la fuerza y del Acondicionamiento fsico 2007. Editorial Mdica Panamericana

FisioloFisiologa del msculoga del msculoGary R. Hunter

Despus de haber ledo este captulo ser capaz de describir la macroestructura y la microestructura del msculo,

describir la teora de los filamentos deslizantes de la contraccin muscular,

diferenciar los diferentes tipos de contraccin muscular y

analizar los diferentes factores que afectan la produccin de fuerza.

11C A P T U L O

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En este captulo se presenta una visin generalde cmo acta el msculo para producir fuerzasa travs de las articulaciones e iniciar el movi-miento. Para el diseo y aplicacin de programasde entrenamiento es bsico entender claramen-te la fisiologa del msculo. En ltimo trmino,el elemento de trabajo fundamental para el pro-fesional de la preparacin fsica y el entrena-miento de la fuerza es la contraccin muscular.Muchos sistemas de nuestro organismo (inclui-dos el aparato cardiovascular y los sistemas ner-vioso y endocrino) afectan la funcin muscular,pero el rgano que crea el movimiento es elmsculo. En otras palabras, los otros sistemasafectan el rendimiento actuando sobre la fun-cin muscular.

Macroestructura y microestructura del msculo

esquelticoCada uno de los msculos esquelticos es un

rgano que contiene tejido muscular, tejido conec-tivo, nervios y vasos sanguneos. Un tejido conecti-vo fibroso, o epimisio, cubre los ms de 430 mscu-los esquelticos de nuestro cuerpo. El epimisio secontina con los tendones en los extremos de losmsculos (fig. 1.1). El tendn est unido al perios-tio del hueso, un tejido conectivo especializadoque recubre todos los huesos; cualquier contrac-cin del msculo causa una traccin sobre el ten-

dn y, en consecuencia, sobre el hueso. Los ms-culos de las extremidades presentan dos puntos deunin al hueso: el proximal (ms cercano al tron-co) y el distal (ms alejado del tronco). Los dospuntos de unin de los msculos del tronco se de-nominan superior (ms cercano a la cabeza) e in-ferior (ms cercano a los pies). Tradicionalmente,se denomina origen de un msculo al punto deunin proximal (ms cerca del centro del cuerpo)e insercin al punto de unin distal (ms alejadodel centro del cuerpo).

Las clulas musculares, tambin llamadasfibras musculares, son clulas largas (en algunoscasos recorren la longitud total del msculo),cilndricas, cuyo dimetro vara entre 50 y 100m (aproximadamente el dimetro de un cabellohumano). Estas fibras tienen muchos ncleossituados en la periferia de la clula y presentanuna apariencia estriada en la microscopia de bajaamplificacin. Bajo el epimisio las fibras; se dis-ponen agrupadas en haces (fascculos) que pue-den estar formados hasta por 150 fibras; cadafascculo est cubierto por una capa de tejidoconectivo denominada perimisio. Cada fibramuscular est a su vez recubierta por una capade tejido conectivo denominada endomisio, elcual est rodeado por la membrana de la clula,o sarcolema, y se contina con ella (36). Todaslas diferentes capas de tejido conectivo (epimi-sio, perimisio y endomisio) se continan con eltendn, de forma que la tensin producida porcada una de las clulas musculares se transmiteal tendn (vase fig. 1.1).

4 Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento fsico

Miofibrilla

Sarcoplasma

Sarcolema

Ncleo

Fibra muscular aislada

Vientre muscular

Endomisio(entre fibras)

Epimisio (fascia profunda)

Perimisio

Fascculo

Tendn

Figura 1.1 Dibujo esquemtico de un msculo que ilustra los tres tipos de tejido conectivo: epimisio (la capams externa), perimisio (que envuelve cada fascculo o grupo de fibras) y endomisio (alrededor de cada fibramuscular).

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A la zona de unin entre una motoneurona(clula nerviosa) y las fibras musculares que iner-va se la denomina placa motora o, tambin, uninneuromuscular (fig. 1.2). Cada clula musculartiene una sola unin neuromuscular, aunque unasola motoneurona inerva varias clulas muscula-res, en algunos casos hasta varios cientos de ellas.Al conjunto formado por la motoneurona y las c-lulas musculares por ella inervadas se lo denomi-na unidad motora. Todas las fibras musculares deuna misma unidad motora se contraen simult-neamente cuando son estimuladas por la moto-neurona.

En la figura 1.3 se presenta un esquema de laestructura interna de la fibra muscular. El sarco-plasma (citoplasma de la clula muscular) contie-ne componentes contrctiles, los cuales estncompuestos por filamentos protenicos, otras pro-tenas, glucgeno almacenado y partculas de gra-sa, enzimas y organelas especializadas como lamitocondria o el retculo sarcoplasmtico.

Entre cientos y miles de miofibrillas (cadauna de ellas aproximadamente de 1 m de di-

metro, 1/100 del dimetro de un cabello) ocu-pan la mayor parte del sarcoplasma. Las miofi-brillas contienen el aparato que hace posible lacontraccin de la clula muscular, el cual estcompuesto fundamentalmente por dos tipos demiofilamentos: miosina y actina. Los filamentosde miosina (filamentos gruesos de aproxima-damente 16 nm de dimetro, alrededor de1/10.000 del dimetro de un cabello) contienenhasta 200 molculas de miosina. Las cabezasglobulares, denominadas puentes cruzados, seextienden hacia fuera desde el filamento demiosina a intervalos regulares. Los filamentosde actina (filamentos finos de aproximadamen-te 6 nm de dimetro) estn compuestos por dosbandas dispuestas en doble hlice. Los filamen-tos de actina y miosina estn organizados longi-tudinalmente en la unidad contrctil ms peque-a del msculo esqueltico, el sarcmero. Lossarcmeros tienen alrededor de 2,2 m de lon-gitud media en una fibra en reposo (aproxima-damente 4.500 por centmetro lineal de mscu-lo) y se encuentran a lo largo de toda la fibramuscular (29).

En la figura 1.4 se muestra la estructura yorientacin de los filamentos de actina y miosi-na en el sarcmero. Los filamentos adyacentesde miosina se anclan unos a otros en la lnea Msituada en el centro del sarcmero (el centro dela zona H). Los filamentos de actina se encuen-tran alineados a ambos extremos del sarcmeroy estn anclados en la lnea Z. Encontramos l-neas Z dispuestas a lo largo de toda la miofibri-lla. Cada filamento de miosina est rodeado porseis filamentos de actina y, a su vez, cada fila-mento de actina est rodeado por tres filamen-tos de miosina.

Fisiologa del msculo 5

Figura 1.2 Unidad motora, compuesta de unamotoneurona y de las fibras musculares por ellainervadas. En la mayora de los casos, el nmero defibras musculares que encontramos en una solaunidad motora es muy superior a tres. Figura 1.3 Corte transversal de una fibra muscular.

Miofibrilla

MitocondriaTbulo T

Vescula terminaldel retculo

sarcoplasmtico

Neurona ubicada enla zona gris de lacolumna vertebral

Axn

Msculo

Uninneuromuscular

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La disposicin de los filamentos de actina y mio-sina y de las lneas Z de los sarcmeros es lo queda al msculo esqueltico su patrn de bandas cla-ras y oscuras alternadas y la apariencia estriada alser observado con el microscopio. En la banda A,de apariencia ms oscura, encontramos filamen-tos de miosina, mientras que en la banda I, de apa-riencia ms clara, encontramos slo filamentos deactina (la banda I se encuentra en la zona limtro-fe entre dos sarcmeros contiguos, de forma queuna mitad de esta banda corresponde a un sarc-mero y la otra mitad al sarcmero adyacente) (5).

La lnea Z se encuentra situada en el centro de labanda I y aparece como una lnea fina y oscura quediscurre de forma longitudinal a lo largo de la ban-da I. La zona H corresponde al rea en el centro delsarcmero en la que slo encontramos filamentosde miosina. Durante la contraccin muscular, lazona H disminuye de tamao a medida que los fi-lamentos de actina se deslizan sobre los filamentosde miosina hacia el centro del sarcmero. La ban-da I tambin se hace ms estrecha a medida quelas lneas Z se desplazan hacia el centro del sarc-mero por la traccin de los filamentos de actina.


Sarcmero

Lnea Z

Extremo dela lnea Z

Zona H

Banda IBanda A

Lnea M

Nivel de la zona H

Miofibrilla

Filamento de miosina(grueso)

Elementoprincipal

Estado de reposo

Cabeza

Filamento de actina(delgado)

Actina

Actina Troponina

Tropomiosina

Lnea ZLnea M

Puente M

Banda ABanda I

Filamento de actinaFilamento de miosina

Miofilamentos (cortes transversales)

MiosinaPuente cruzado

Cola

Figura 1.4 Vista detallada de los filamentos de actina y miosina en el msculo esqueltico. La disposicin de losfilamentos de miosina (gruesos) y actina (delgados) le otorga al msculo esqueltico su apariencia estriada.

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Alrededor de cada miofibrilla y en paralelo conellas encontramos un intrincado sistema de tbu-los denominado retculo sarcoplasmtico, quepresenta en sus extremos unas vesculas situadasprximas a las lneas Z (vase fig. 1.3). Estas ves-culas sirven de lugar de almacenamiento de ionesde calcio. La regulacin del calcio controla la con-traccin muscular. Los tbulos T, abreviatura detbulos transversales, discurren de forma perpen-dicular al retculo sarcoplasmtico y terminan enla zona prxima a las lneas Z, entre dos vescu-las. Al conjunto formado por un tbulo T y dosvesculas del retculo sarcoplasmtico se lo deno-mina trada. Debido a que los tbulos T discurrenentre miofibrillas y se continan con el sarcolemaen la superficie de la clula, la descarga de un po-tencial de accin (un impulso nervioso) alcanzacasi de forma simultnea todos los puntos en elinterior de la clula muscular en su recorrido des-de la superficie. El calcio se libera as en todo elmsculo y causa una contraccin coordinada.

Teora de los filamentosdeslizantes de la contraccin

muscularEn su forma ms simple, la teora de los fila-

mentos deslizantes indica que los filamentos deactina en cada extremo del sarcmero se deslizanhacia su centro sobre los filamentos de miosina,desplazando las lneas Z y causando as el acorta-miento de la fibra muscular (fig. 1.5). El despla-zamiento de los filamentos de actina produce dis-minucin del tamao de la zona H y de la banda I.La flexin de los puentes cruzados de los filamen-tos de miosina tirando de los filamentos de actinaes la responsable del movimiento de estos ltimos.Ya que cada flexin de los puentes cruzados demiosina causa slo un desplazamiento muy peque-o de los filamentos de actina, es necesario que seproduzcan flexiones repetidas muy rpidas en mu-chos puentes cruzados a lo largo de todo el mscu-lo para que el movimiento sea apreciable (28).

Estado de reposo

En condiciones normales de reposo, la canti-dad de calcio presente en las miofibrillas es pe-quea (la mayora se encuentra en el interior delas vesculas del retculo sarcoplasmtico), de for-ma que slo unos pocos puentes cruzados de mio-sina se encuentran unidos a los filamentos de ac-

tina. El msculo no genera tensin, se encuentraen estado de reposo.

Fase de acoplamiento excitacin-contraccin

Para que los puentes cruzados de los filamen-tos de miosina puedan flexionarse, deben unirseprimero al filamento de actina. Cuando el impul-


Banda A Banda IBanda I

Lnea ZZona HLnea Z

Banda A Banda IBanda I

Lnea ZZona H

Lnea Z

Banda A

Lnea ZLnea Z

a

b

c

Figura 1.5 Contraccin de una miofibrilla. (a) En elmsculo estirado, las bandas I y la zona H sonmayores que en reposo, y la tensin mxima que sepuede producir es menor debido a la disminucinen el alineamiento entre los puentes cruzados de losfilamentos de miosina y los filamentos de actina. (b)Cuando el msculo se contrae (en este esquemaparcialmente), las bandas I y la zona H se acortan. Lafuerza mxima potencial es elevada debido al ptimoalineamiento de los puentes cruzados de losfilamentos de miosina con los de actina. (c) Con elmsculo completamente contrado, la tensinmxima potencial es baja debido a la disminucin enel alineamiento entre los puentes cruzados de losfilamentos de miosina y los de actina.

La descarga de un potencial de accin de un nervio motor determina la liberacin de calcio desdeel retculo sarcoplasmtico en la miofibrilla, lo quegenera tensin en el msculo.

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so nervioso alcanza el retculo sarcoplasmtico,se produce la liberacin de los iones de calcio,que se unen a la troponina, una protena situadaa intervalos regulares a lo largo del filamento deactina que tiene alta afinidad para los iones de cal-cio (vase fig. 1.4). La unin de la troponina conel calcio causa un cambio de conformacin enotra de las protenas musculares, la tropomiosi-na, que discurre a lo largo del filamento de actinaen el surco de la doble hlice. En este momentola cabeza del puente cruzado del filamento demiosina se une mucho ms rpidamente con el fi-lamento de actina, permitiendo que se produzcala flexin del puente cruzado (6).

Fase de contraccin

La energa necesaria para que se produzca laflexin del puente cruzado procede de la hidrlisis(ruptura) del adenosn trifosfato (ATP) para con-vertirse en adenosn difosfato (ADP) y fosfato, unareaccin catalizada por la enzima miosn ATPasa.Para que se produzca la desunin de la cabeza delpuente cruzado del filamento de miosina con elpunto activo del filamento de actina y quede pre-parada para otro contacto es necesaria la presen-cia de otra molcula de ATP en la cabeza que sus-tituya la molcula de ADP. Esto permite que con-tine el proceso de la contraccin (siempre quehaya calcio disponible para unirse a la troponina)o que se produzca la relajacin (si no hay calciodisponible). Se puede apreciar, por tanto, que elcalcio juega un papel fundamental en la regulacinde un gran nmero de acontecimientos que ocu-rren en el msculo esqueltico adems de la con-traccin. Entre stos estn el metabolismo oxida-tivo del glucgeno y las grasas, as como la snte-sis y degradacin proteica (21).

Fase de recarga

Slo cuando se produce esta secuencia de acon-tecimientos unin del calcio a la troponina, aco-plamiento del puente cruzado de miosina con laactina, flexin del puente cruzado, disociacin dela actina y la miosina y el recobro de la cabeza delpuente cruzado de la cabeza de miosina de for-ma repetida a lo largo de la fibra muscular hay unacortamiento apreciable del msculo. Esta casca-da de fenmenos se mantiene mientras haya cal-cio disponible en la miofibrilla, ATP para permitirla disociacin de la miosina y la actina, y canti-dad suficiente de miosn ATPasa activa para cata-lizar la ruptura del ATP.

Fase de relajacinLa relajacin se produce cuando cesa la esti-

mulacin del nervio motor. El calcio es bombea-do hacia el retculo sarcoplasmtico, lo cual impi-de la unin de los filamentos de actina y miosina.La relajacin se produce como consecuencia dela vuelta de los filamentos de actina y miosina asu estado de disociacin.

Tipos de fibrasNo todas las fibras musculares son homog-

neas en cuanto a sus caractersticas metablicasy contrctiles. Se han identificado dos tipos de fi-bras musculares con caractersticas diferencia-das, las de tipo I (o de contraccin lenta) y las detipo II (o de contraccin rpida). Resumiendo,las fibras musculares de tipo I son resistentes a lafatiga por tener gran nmero de mitocondrias, al-ta actividad de las enzimas aerbicas y densaconcentracin capilar. Dentro de las fibras de ti-po II se han identificado dos subdivisiones prin-cipales, aunque algunos investigadores proponenun nmero mayor de subcategoras. Las fibrasmusculares de tipo IIb, o rpidas glucolticas, sefatigan rpidamente y tienen una cantidad bas-tante pequea de mitocondrias, baja actividad delas enzimas aerbicas y pocos capilares. Las detipo IIa, o rpidas oxidativas, tienen algunas delas caractersticas de las de tipo I, aunque pre-sentan ms mitocondrias, mayor actividad de lasenzimas aerbicas y mayor densidad de capilaresque las de tipo IIb (14, 29).

Tipos de accin muscularLas acciones musculares concntricas se pro-

ducen cuando la tensin total generada por todoslos puentes cruzados de un msculo es suficien-te para superar la resistencia al acortamiento.Durante la fase ascendente de un curl de bceps,por ejemplo, los puentes cruzados del bceps bra-quial y de otros flexores del codo superan la resis-tencia opuesta por el peso de la barra, el brazo yla mano. Las acciones musculares isomtricas seproducen cuando la tensin generada por todoslos puentes cruzados es igual a la resistenciaopuesta al acortamiento, y la longitud del mscu-lo permanece relativamente constante. Esto ocu-rrira si, durante un curl de bceps, se detuviera elmovimiento y la fuerza producida por los flexores


El calcio y el ATP son necesarios para que seproduzca el proceso cclico de la formacin de lospuentes de actina y miosina.

Las fibras de tipo II, o de contraccin rpida, soncapaces de desarrollar un nivel de fuerza mayor,especialmente en acciones musculares de velocidad msalta, que las de tipo I, tambin denominadas decontraccin lenta.

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del codo igualara la resistencia ofrecida por la su-ma del peso de la barra, el brazo y la mano. Lasacciones musculares excntricas se producencuando la tensin producida en los puentes cru-zados es menor que la resistencia externa, y elmsculo aumenta su longitud a pesar de la acti-vacin de la unin entre las cabezas de los puen-tes cruzados de los filamentos de miosina y losfilamentos de actina (26). Durante la fase dedescenso controlado y a baja velocidad del curlde bceps, los puentes cruzados de los msculosflexores del codo ejercen una fuerza de magni-tud suficiente para disminuir la velocidad delmovimiento de descenso de la barra, pero insu-ficiente para detener o elevar la barra.

Produccin de fuerzaEl nmero de puentes cruzados de miosina que

estn unidos a los filamentos de actina en unmomento dado determina la magnitud de la fuer-za producida por ese msculo (33). Para poderdesarrollar programas de entrenamiento que opti-micen las mejoras del rendimiento de forma espe-cfica para cada deporte, es necesario un cono-cimiento detallado de los factores que afectan laproduccin de fuerza.

Reclutamiento de unidades motorasUna mayor cantidad de calcio presente en el

interior de las miofibrillas origina mayor nmerode cabezas de puentes cruzados de filamentos demiosina unidas a los filamentos de actina y, por lotanto, mayor produccin de fuerza en ese mscu-lo. La cantidad de calcio liberada desde las ves-culas del retculo sarcoplasmtico est relaciona-da con la frecuencia de estimulacin del msculopor parte de la motoneurona que lo inerva. Laelevacin de la frecuencia de estimulacin de la unidad motora aumenta la produccin de fuer-za por parte de esa unidad motora. El nmero deunidades motoras activas puede afectar tambinla produccin de fuerza (cuanto mayor es el n-mero de unidades motoras activas, mayor es lafuerza producida). En resumen, la produccinde fuerza por el msculo esqueltico est regulada de dos formas fundamentalmente: la frecuen-cia de estimulacin de las unidades motoras y elnmero de unidades motoras activas. Es posibleque parte del incremento en la fuerza inducidopor el entrenamiento pueda atribuirse a un au-mento de la activacin neuronal de las unidadesmotoras (23, 32).

Precarga

Aunque la liberacin de iones de calcio y launin de los filamentos de actina y miosina se pro-ducen muy rpidamente, el proceso no ocurre deforma instantnea en todas las unidades motoras oen todas las cabezas de los puentes cruzados. Esnecesario un tiempo para que todas las potencialescabezas de los puentes cruzados de los filamentosde miosina establezcan contacto con los filamen-tos de actina. Esto significa que la produccin defuerza mxima en un msculo no se produce de for-ma instantnea. En consecuencia, la produccinde fuerza mxima puede que no se produzca en lasprimeras fases de la amplitud de movimiento, es-pecialmente en los movimientos rpidos.

Debido a que para mejorar la fuerza parece serimportante realizar esfuerzos en los que se pro-duzcan tensiones elevadas, si las condiciones delentrenamiento no permiten desarrollarlas en la fa-se inicial de la amplitud de movimiento, el tiemponecesario para alcanzar niveles elevados de fuerzapuede ser mayor. Al realizar cualquier ejerciciocon pesas, el msculo produce tensiones elevadasincluso antes de que se inicie el movimiento, yaque el soportar el peso supone una accin de tipoisomtrico. A este concepto se lo denomina pre-carga. Adems, no puede haber movimiento hastaque la fuerza producida por los msculos supere lainercia de la barra. La precarga y la inercia aumen-tan la tensin en las fases iniciales de la amplitudde movimiento. Los aparatos de resistencia varia-ble, como los sistemas hidrulicos e isocinticos,no suponen una carga para el msculo antes delmovimiento. Los trabajos de investigacin realiza-dos al respecto parecen indicar que la precargapuede ser un elemento importante en el entrena-miento para el desarrollo de la fuerza en las fasesiniciales del movimiento, especialmente el de altasvelocidades (17, 18, 24).

rea de la seccin transversalLa fuerza mxima que puede producir un mscu-

lo est en relacin con el rea de la seccin trans-versal de ese msculo (7). Cuanto mayor es esarea, mayor es el nmero de sarcmeros en parale-lo, mayor es el nmero de cabezas de puentes cru-zados de filamentos de miosina que pueden unirsecon molculas de actina y mayor es el potencial pa-ra aplicar fuerza. En otras palabras, los msculosms gruesos tienen mayor potencial para generarfuerza.

Velocidad de acortamientoPor otra parte, al aumentar el nmero de sar-

cmeros en serie (y por lo tanto la longitud delmsculo) aumenta la velocidad mxima potencialde acortamiento (11). Esto es as porque todos lossarcmeros se acortan de forma casi simultnea


La cantidad de puentes cruzados que estn unidos alos filamentos de actina en un momento particulardetermina la produccin de fuerza de ese msculo.

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(es decir, el acortamiento del msculo producidopor dos sarcmeros en serie es el doble del quepuede producir un solo sarcmero en el mismoespacio de tiempo). Los msculos ms largos, altener ms sarcmeros en serie, tienen un poten-cial mayor para producir contracciones rpidas.

Adems, la produccin de fuerza est inversa-mente relacionada con la velocidad de acorta-miento durante las acciones concntricas (fig.1.6); en otras palabras, durante los movimientosms rpidos la fuerza que se puede producir esmenor, y cuando se levantan cargas ms pesadasel movimiento es ms lento (10). Esto se debeprobablemente al menor nmero de contactosestablecidos entre los puentes cruzados de miosi-na y los filamentos de actina a medida que la velo-cidad de acortamiento aumenta (6).

La relacin es diferente para las acciones ex-cntricas. A medida que aumenta la velocidad delas acciones excntricas, aumenta la fuerza mxi-ma generada. La fuerza mxima que se puedeproducir durante acciones excntricas suele ser120 a 160% superior a la que se puede producirdurante acciones concntricas (15). Esto significaque cuando en el entrenamiento se utilizan accio-nes excntricas, para conseguir una sobrecarga setienen que utilizar resistencias muy elevadas, pe-ro cuando el objetivo es trabajar acciones explo-sivas concntricas puede ser ms adecuado utili-zar resistencias relativamente pequeas.

ngulo de penacinNo todos los msculos presentan los sarcmeros

alineados en paralelo con el eje longitudinal delmsculo (26, 27). Los que tienen las fibras muscu-lares alineadas de forma oblicua con el tendn sedenominan msculos peniformes (figs. 1.7b y c), yel ngulo de penacin con el tendn puede condi-cionar el nmero de sarcmeros por rea de sec-cin transversal y, por lo tanto, a la fuerza mxima

que se puede producir. Cualquier factor que altereel ngulo de penacin afecta por lo tanto la veloci-dad y la fuerza de acortamiento, siempre y cuandose mantenga constante el rea de seccin transver-sal. Los msculos con mayor ngulo de penacin(fibras musculares con mayor ngulo con respectoal eje del tendn) tienen ms sarcmeros en para-lelo y menos en serie; estn, por lo tanto, ms ca-pacitados para generar fuerza, pero la velocidadmxima de acortamiento es menor que la de losmsculos con menos ngulo de penacin (31). Elngulo de penacin de un mismo msculo puedevariar, dependiendo de factores hereditarios o in-cluso del entrenamiento, lo cual podra ayudar aexplicar algunas de las diferencias observadas enfuerza y velocidad entre sujetos que parecen tenermsculos del mismo volumen.

Sarcmeros y longitud del msculoEl nmero de cabezas de puentes cruzados de

miosina que pueden alinearse con los puntos acti-vos de los filamentos de actina en un momentodado depende de la longitud relativa del sarcme-ro o de la longitud relativa (porcentaje de con-traccin) del msculo. Cuando un sarcmero estmuy acortado, la fuerza mxima que puede pro-ducir est reducida porque los filamentos de acti-na se solapan y es menor el nmero de sus puntosactivos disponibles para contactar con los puentescruzados de los filamentos de miosina. Cuando unsarcmero est estirado, la fuerza mxima quepuede generar tambin est reducida porque lospuntos activos de los filamentos de actina estnfuera del alcance de las cabezas de los puentescruzados de los filamentos de miosina. Pero cuan-do el sarcmero se encuentra en su longitud apro-ximada de reposo, el nmero de cabezas de puen-


Figura 1.6 Curva fuerza-velocidad para las accionesexcntricas y concntricas.De Force-Velocity Relationship in Human Elbow Flexors andExtensors por K. Jorgensen. En Biomechanics V-A (p. 147),editado por P.V. Komi, 1976. Baltimore: University Park Press.

360 180 360Velocidad angular de la articulacin (grados/segundo)

1800

30

60

120

Excntrica Concntrica

Momento (N m)

Isomtrica

Flexores

Extensores

Figura 1.7 Tres de las posibles disposiciones de lasfibras musculares. (a) Las fibras estn en paralelocon respecto al tendn. (b) Msculo unipeniforme.Un grupo de fibras musculares forman un ngulooblicuo con respecto al tendn. (c) Msculobipeniforme. Las fibras musculares de ambos ladosdel msculo estn alineadas en un ngulo oblicuocon respecto al tendn.

a b c

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