presentación manzana noviembre 2012: factores bioclimáticos críticos incidentes en el...

Instituto de Investigación Lightbourn A.C.

Bionanofemtofisiología Vegetal Disruptiva

Factores Bioclimáticos Críticos Incidentes en el Equilibrio Suelo, Planta, Agua, Atmósfera en el Cultivo de Manzana

(Malus domestica Borkh)

Lightbourn-Rojas L A1, León-Chan R G1, 2, Heredia J B1,2

Instituto de Investigación Lightbourn A.C. Bionanofemtofisiología Vegetal Disruptiva1

Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo A.C. (CIAD) Unidad Culiacán2


2 Dr. Luis Alberto Lightourn Rojas Bionanofemtotecnólogo, científico civil y empresario investigador

TEAM LEADER, Science & Bio-‐ Hi-‐Tech Manager at BIOTEKSA-‐CIAD-‐LIGHTBOURN RESEARCH

Índice Índice ........................................................................................................................ 2

Índice de Figuras ...................................................................................................... 3

Índice de Cuadros .................................................................................................... 4

Introducción .............................................................................................................. 5

Producción de Manzana ....................................................................................... 5

Requerimientos de Calidad .................................................................................. 6

El agua ..................................................................................................................... 8

El Suelo .................................................................................................................. 12

Degradación del Suelo ....................................................................................... 14

Efectos de la Salinización del Suelo ................................................................... 16

Temperatura ........................................................................................................... 19

Efecto de la Temperatura en el Crecimiento y Desarrollo de las Plantas .......... 23

Efecto de las Horas Frío ..................................................................................... 25

Efecto de Temperaturas Elevadas en los Árboles de Manzano ......................... 28

Radiación Solar ...................................................................................................... 33

Literatura Citada ..................................................................................................... 39




Índice de Figuras Figura 1. Profundidad de extracción de agua en pozos profundos para riego de

huertos de manzano en Chihuahua ....................................................................... 10

Figura 2. Porcentaje de área afectada con sequía en México (mapa

correspondiente al 31 de mayo del 2012) (SMN, 2012). ........................................ 11

Figura 3. Precipitación media anual de 1941 al 2005 (SMN, 2012). ..................... 11

Figura 4. Principales grupos de suelo en México (SEMARNAT, 2012) ................ 14

Figura 5. Degradación química de suelos según nivel en México, 2002

(SEMARNAT, 2012). .............................................................................................. 15

Figura 6. Transporte de sodio a través de las membranas ................................... 17

Figura 7. Efecto de la temperatura en las membranas ......................................... 21

Figura 8. Entrada y salida de sales en membrana celular. ................................... 22

Figura 9. Entrada y salida de coloides en membrana celular. ............................... 23

Figura 10. Efecto de la temperatura en la actividad enzimática. ........................... 28

Figura 11. Temperaturas máximas en México del 30 de Julio al 05 de Agosto del

2012 (SEMARNAT, 2012). ..................................................................................... 29

Figura 12. Proyecciones del cambio de la temperatura en superficie para el

comienzo y el final del siglo XXI, respecto del periodo 1980-1999. En los mapas

aparecen representadas las proyecciones del promedio de los modelos de

circulación general atmosfera-océano (MCGAO) a lo largo de los decenios 2020-

2029 y 2090 a 2099, para los escenarios IEEE A2, A1B y B1 .............................. 32

Figura 13. Estructuras de lesiones en el ADN inducidas por radiación UV

(Carrasco-Ríos, 2009). ........................................................................................... 36




Índice de Cuadros Cuadro 1. Principales municipios productores de manzana en el Estado de

Chihuahua (SAGARPA 2011) .................................................................................. 6

Cuadro 2. Contenido de agua almacenada en las presas de Chihuahua (junio del

2012) (codigodelicias.com). ..................................................................................... 8

Cuadro 3. Temperaturas en diferentes estados de desarrollo en las cuales un 10

% o un 90 % puede morir después de una exposición de 30 minutos (Murray,

2011). ..................................................................................................................... 25

Cuadro 4. Unidades frío del ciclo invernal 2006 al 2012 obtenidas por el método

de Richardson (Febrero del 2012). ........................................................................ 27




Introducción

La manzana es un fruto de estructura firme y carnosa, derivado del

receptáculo de las flores del árbol que la produce conocido como manzano (Malus

domestica). Las características físicas de este fruto son muy variables ya que

existe una gran diversidad de colores y tamaños, encontrándose desde manzanas

verdes, hasta pigmentaciones de un rojo muy obscuro (SIAP, 2012).

El árbol de manzano tiene una vida aproximada de 60 a 80 años y puede

alcanzar alrededor de los 10 m de altura con una copa de forma globosa. El tronco

normalmente alcanza de 2 a 2.5 m de altura, con una corteza cubierta de

lenticelas, lisa, adherida, de color ceniciento verdoso sobre los ramos y escamosa

y gris parda sobre las partes viejas del árbol. Las ramas se insertan en ángulo

abierto sobre el tallo de color verde oscuro, a veces tendiendo a negruzco o

violáceo; mientras que los brotes jóvenes terminan con frecuencia en una espina

(Infoagro, 2012).

Producción de Manzana

El manzano es uno de los árboles frutales de clima templado más

importantes en México con una superficie sembrada de 61,491 ha en el 2012,

perteneciendo el 43.17 % de dicha superficie al Estado de Chihuahua con lo que

se ubica como el Estado de mayor producción de manzana con 462,180.41 ton en

el 2011 equivalentes al 68.20 % de la producción nacional. Entre los municipios

con mayor producción de manzana en Chihuahua se encuentran Cuauhtémoc,

Namiquipa y Guerrero (Cuadro 1) (SIAP, 2012).




Cuadro 1. Principales municipios productores de manzana en el Estado de

Chihuahua (SAGARPA 2011)

Municipio Producción (ton) Valor de Producción

(miles de pesos)

Cuauhtémoc 137 384 618 228.00

Namiquipa 119 081 692 985.78

Guerrero 84 182 406 371.62

Bachiniva 45 118 203 031.00

Cusihuirachi 27 918 125 631.00

Requerimientos de Calidad En cuanto a los requerimientos de calidad para la distribución de las

manzanas, se presentan ciertos requerimientos que son necesarios cumplir en

todas las categorías del producto, a reserva de disposiciones especiales de cada

categoría (CODEX STAN 299, 2010):

• estar enteras, el pedúnculo podrá estar ausente, siempre y cuando el corte

sea limpio y la piel adyacente no esté dañada;

• estar sanas, y exentas de podredumbre o deterioro que hagan que no sean

aptas para el consumo;

• ser de consistencia firme

• estar limpias, y prácticamente exentos de cualquier materia extraña visible;




• estar prácticamente exentas de plagas, y daños causados por ellas, que

afecten al aspecto general del producto;

• estar exentas de cualquier olor y/o sabor extraños;

• estar exentas de daños causados por bajas y/o altas temperaturas;

• estar prácticamente exentas de signos de deshidratación;

• Las manzanas deberán presentar el color característico de la variedad y la

zona en que se producen;

• presentar tamaño homogéneo. El calibre se determina por el diámetro

máximo de la sección ecuatorial o por peso de fruto. Para todas las

variedades y categorías el calibre mínimo deberá ser 60 mm si se mide por

el diámetro o 90 g si se mide por el peso. Se podrán aceptar frutas de

tamaño más pequeño siempre y cuando el nivel de grados Brix del producto

sea igual o superior a 10,5° y el calibre no sea menor de 50 mm o 70 g.

El crecimiento del fruto de manzano esta determinado principalmente por la

presencia de semillas, la cantidad o carga de fruto en el árbol, el cultivar, el

porta injerto, la disponibilidad de agua y nutrimentos, la luz y la temperatura,

entre otros.

Debido a que la mayoría de los puntos antes mencionados tienen una alta

dependencia de las condiciones climáticas, las cuales actualmente se están

volviendo desfavorables incluso para la sobrevivencia de los cultivo, es de gran

importancia llevar a cabo investigaciones respecto a los cambios que están

ocurriendo para poder obtener respuestas en cuanto a las necesidades que

prosperan alrededor de los cultivos y con ello buscar la resolución de las mismas.

En primer lugar tenemos que el sistema radicular es el primer y más

sensitivo órgano de las plantas que sufre los estragos de los cambios en el

ambiente y, como consecuencia, contribuye fuertemente a las limitaciones en




cuanto al crecimiento, desarrollo y productividad de la planta. Por lo que el estrés

por temperatura, salinidad y sequia a corto y largo plazo provocan los problemas

más serios en la productividad agrícola y en la funcionalidad de las plantas

(Abenavoli et al., 2012).

El agua

El cultivo de manzano en Chihuahua, México, se desarrollo comercialmente

en condiciones de riego superficial a partir de la década de 1950, mediante el uso

de agua de las presas (Parra et al., 2005), de las cuales dependen más de 100 mil

hectáreas de diversos cultivos siendo éstas: El Tintero, Abraham González, San

Gabriel, Pico de Águila, Las Lajas, El Granero, Las Vírgenes y La Boquilla. Sin

embargo, debido a la intensa sequia que se ha presentado en los últimos meses,

estas presas han disminuido su contenido de agua por debajo del 50 % (Cuadro

2), pronosticándose que solo existe agua para el ciclo agrícola actual y que de

continuar la falta de lluvias, no habrá agua para el próximo ciclo agrícola (2013)

(Legarreta, 2012).

Cuadro 2. Contenido de agua almacenada en las presas de Chihuahua (junio del

2012) (codigodelicias.com).

Presa

Porcentaje de Almacenamiento de Agua en el Mes de

Enero

Porcentaje de Almacenamiento de Agua en el Mes de

Junio

A. González 72 42

El Rejón 34 28




Chihuahua 28 23

Las Lajas 48 27

El Granero 51 45

Las Vírgenes 44 30

La Boquilla 54 35

San Gabriel 53 28

El Tintero 26 17

Se espera que el contenido de las presas se recupere con las lluvias,

aunque en promedio se pronostican lluvias con valores normales o por debajo de

lo normal para la parte norte de México de los meses de Junio a Octubre del 2012

(Foro de Predicción Climática en la República Mexicana, 2012). Sin embargo, aun

en condiciones normales de precipitación, el agua se ha convertido en un recurso

cada vez más escaso debido a la mayor demanda originada por el aumento de la

población y desarrollo económico (Ferreyra et al., 2001).

Posteriormente se empezó a utilizar el agua de pozos de los cuales

depende el 95 % del cultivo de manzano en México (Legarreta et al., 2011). En

años recientes se ha cambiado el sistema de riego superficial por sistemas de

riego presurizados (50-60 %), como microaspersión y goteo, los cuales son más

eficientes en la aplicación de agua; estos cambios debido principalmente a la

búsqueda de un mayor aprovechamiento de la poca agua disponible por la

escasez del agua de lluvia y de los acuíferos, sobre todo en el área de

Cuauhtémoc, Chihuahua (Parra et al., 2005).

Con el uso de microaspersión se obtienen gastos de agua entre los 12,000

y 13,000 m3·∙ha-1, mientras que con el uso de cintilla se han reportado de 6000 a




7000 m3·∙ha-1. Sin embargo, la profundidad de los pozos de los cuales se extrae el

agua para riego es cada vez mayor (Figura 1) con lo que los costos de extracción

han estado en aumento, obteniendo gastos que oscilan entre los 5,000 a 10,000

pesos·∙ha-1 solo de corriente eléctrica.

Figura 1. Profundidad de extracción de agua en pozos profundos para riego de

huertos de manzano en Chihuahua

En México las condiciones de sequía han incrementado en los últimos años

(Figura 2), lo que representa un mayor problema en cuanto a la adquisición de

agua para suministrase a los cultivos, incrementando el riesgo de la pérdida de los

mismos, en especial la zona de Chihuahua, la cual presenta condiciones de

sequía de severa a extrema con una precipitación media anual muy baja (Figura 3)

la cual de enero a junio del 2012 obtuvo una reducción del 52.8 % respecto al

promedio acumulado de 1941 al 2011 lo que vuelve aun más grave la situación en

cuanto a la obtención del agua (SMN, 2012).




Figura 2. Porcentaje de área afectada con sequía en México (mapa

correspondiente al 31 de mayo del 2012) (SMN, 2012).

Figura 3. Precipitación media anual de 1941 al 2005 (SMN, 2012).




Las precipitaciones debido al cambio climático pueden incrementar o

decrecer en diversas regiones, por lo que se puede obtener un incremento de

suelos secos (IPCC, 2008).

Los suelos secos producen diversos efectos en el sistema radicular de las

plantas. La longitud total de las raíces y el peso seco, la producción de raíces

laterales, la profundidad y la dinámica de las raíces representan los mayores

rasgos influenciados por un déficit de agua. El adelgazamiento de las raíces es un

rasgo de adaptación en ambientes secos, que debido al estrés obtenido se altera

la funcionalidad y la obtención de nutrientes (Abenavoli et al., 2012).

El Suelo

Diversas características físicas del suelo afectan la cantidad y la calidad del

agua disponible para las plantas (Nilsen y Orcutt; 1996). Desde el punto de vista

agrícola, el suelo es la capa de material fértil que recubre la superficie de la Tierra

y que es explotada por las raíces de las plantas y de la cual obtienen sostén,

nutrimentos y agua. Aunque el suelo siempre está en formación, el proceso es

sumamente lento, ya que se calcula que para obtener un centímetro de suelo en la

capa superficial son necesarios entre 100 y 400 años, por lo cual se considera un

recurso natural no renovable en la escala de tiempo humana (SEMARNAT, 2012).

El suelo en términos generales está constituido por 50 % solido, 20 %

liquido 30 % gas (León, 1991, citado por Flores y Alvarado, 2008). El tamaño de

las partículas solidas puede variar desde fracciones coloidales, hasta fragmentos

rocosos y de cuyo arreglo dependen la porosidad, la estructura y la densidad

aparente (Cepeda, 1991, citado por Flores y Alvarado, 2008), factores de los




cuales depende la capacidad del suelo para mantener el agua disponible para las

plantas.

Una baja porosidad del suelo provoca una menor obtención de agua y

nutrientes en raíces, así como un bajo intercambio de gases (oxígeno), mientras

que una alta resistencia del suelo inhibe la elongación y la expansión de las raíces

(Abenavoli et al, 2012).

En México existen 26 de los 32 grupos de suelos reconocidos por el

Sistema Internacional Base Referencial del Recurso del Suelo (FAO-ISRIC-ISSS,

2007). El 52.4 % del territorio nacional está cubierto por suelos someros y poco

desarrollados: Leptosoles (54.3 millones de hectáreas, 28.3 % del territorio),

Regosoles (26.3 millones de hectáreas, 13.7 % del territorio) y Calcisoles (20

millones de hectáreas, 10.4 % del territorio) (SEMARNAT, 2012).

Los Calcisoles se conocen en otras clasificaciones como Xerosoles y

Yermosoles; son suelos propios de las zonas áridas y semiáridas en donde la

deficiencia de humedad impide el lavado de sustancias solubles como sales y

carbonatos, especialmente de calcio, los cuales se acumulan a lo largo de su perfil

y forman una capa impermeable conocida como caliche u horizonte petrocalcico.

El potencial agrícola de estos suelos puede llegar a ser bueno, siempre y cuando

se cuente con infraestructura de riego y un buen drenaje que evite la potencial

salinización y el encostramiento superficial generado por los altos niveles de las

sales y los altos índices de evaporación (SEMARNAT, 2012). La mayor parte del

suelo de chihuahua está constituida por calcisoles (Figura 4) (INEGI, 2011).




Figura 4. Principales grupos de suelo en México (SEMARNAT, 2012)

Degradación del Suelo

La degradación del suelo se refiere a los procesos inducidos por las

actividades humanas que provocan la disminución de su productividad biológica o

de su biodiversidad, así como de su capacidad actual y futura para sostener la

vida humana (Oldeman, 1988).

Las principales causas de la degradación de suelos en México son las

actividades agrícolas y pecuarias. La degradación química es el proceso

dominante de degradación de suelos en México (17.8 % de la superficie nacional),

que puede darse por la disminución de fertilidad (92.7 % de la superficie total con

degradación química en el país); esta es originada por la disminución de los

nutrimentos y de la materia orgánica disponible en el suelo, eutrofización, polución

y la salinización ó alcalinización, la cual se debe a un incremento del contenido de

sales en el suelo superficial que provoca, entre otras cosas la disminución del

rendimiento de los cultivos. Chihuahua presenta una degradación química




moderada (Figura 5) y una erosión eólica muy alta debido a los bajos niveles de

humedad; lo cual es un foco de alerta, ya que de continuar así, muy pronto se

alcanzaran niveles de degradación fuerte ó extrema, en los cuales la recuperación

de la productividad del suelo es materialmente imposible (SEMARNAT, 2012).

Figura 5. Degradación química de suelos según nivel en México, 2002

(SEMARNAT, 2012).

Otro de los tipos de degradación de suelos es la física, la cual se presenta

en cinco tipos específicos que son: la compactación del suelo, encostramiento,

anegamiento, disminución de la disponibilidad de agua y pérdida de la función

productiva. Por lo tanto, a pesar de ser el tipo de degradación menos extendido en

México (5.7 %), la degradación física tiene un alto impacto debido a que es

prácticamente irreversible y conlleva a la pérdida de la función productiva de los

terrenos. Este es uno de los problemas que más se está sufriendo en los cultivos

de manzano, debido a que gran parte de los acuíferos del Estado de Chihuahua

producen agua con altas concentraciones salinas, en algunos casos con presencia

de sodio, bicarbonatos y magnesio, iones que contribuyen a la pérdida de

estructura del suelo, que aunado a la tendencia de aplicar riegos controlados

(aspersión, micro aspersión y goteo) y el inevitable paso de maquinaria aceleran el

proceso de compactación (Jasso et al., 2010; SEMARNAT, 2012).




Efectos de la Salinización del Suelo

Los problemas de salinidad y sodicidad son comunes en regiones áridas y

semiáridas como el suelo de Chihuahua, donde la lluvia es insuficiente para lixiviar

las sales y el exceso de iones de sodio fuera de la rizosfera. Además, estas áreas

comúnmente tienen una alta demanda evaporativa la cual puede estimular un

incremento en la concentración de sales en la superficie del suelo (Pessarakli,

2005).

El agua de riego y los fertilizantes contienen sales que contribuyen a

incrementar el problema de salinidad de los suelos, lo cual se agrava con suelos

que presentan un drenaje pobre por la presencia de capas compactas como el

caliche o con problemas de sodio que reducen el movimiento del agua y las sales

para poder alejarlas de las raíces (Thomson y Walworth, 2006).

En una investigación desarrollada durante los años de 2003 a 2006, se

encontró que 60 % de los pozos del acuífero de Cuauhtémoc se encontraba en

categorías de altamente salinos y alto contenido de sodio, lo cual puede implicar

que el sistema de producción se agote antes que el recurso del agua por efecto

del proceso de salinización de los suelos (Legarreta et al., 2011)

La salinidad produce efectos adversos en las plantas mediante dos

mecanismos: la citotoxicidad de iones y el estrés osmótico. El estrés iónico

desarrollado es debido a una combinación de acumulación de iones en el tallo y la

inhabilidad para tolerar esos iones acumulados (Abenavoli et al, 2012). Los iones

responsables de la creación de condiciones salinas es muy diversa, entre los que

se encuentran el sodio, calcio, potasio, cloro, sulfato, carbonato y otros, e incluso

puede haber ciertos niveles de boro, litio y selenio. El efecto combinado de estos

iones específicos pueden inducir una respuesta sinérgica o antagónica en las

plantas. Entre los efectos de una alta concentración de estos iones, las plantas

pueden sufrir una fuerte limitación en la habilidad para obtener nutrientes, un




incremento en el pH, baja disponibilidad de oxígeno, daños mecánicos, así como

la quemadura o necrosis de las hojas (Orcutt y Nilsen, 2000).

En la mayoría de las plantas, las raíces tienen que excluir hasta un 98 % de

las sal presente en el suelo, permitiendo el transporte de solo el 2 % (Munns,

2005). En el caso de los iones Na+, estos entran pasivamente a la célula y salen

mediante un impulso secundario de protones de sodio con una estequiometría

probable Na+:H+ 1:1 (Shi et al., 2002), proceso en el que se requiere una alta

demanda de energía (Figura 6); por lo que en condiciones de estrés por agua y en

presencia de salinidad, la adaptación mediante mecanismos fisiológicos son

dirigidos a optimizar el estado energético y reducir la acumulación de tóxicos y

otros productos que dañan la integridad de la membrana (Abenavoli et al., 2012).

Figura 6. Transporte de sodio a través de las membranas

El problema se vuelve más fuerte aun, debido a que impulsado por la

transpiración del tallo de la planta, la solución de los suelos salinos se mueve

desde la gran masa de suelo hacia la superficie de las raíces donde ocurre la

obtención de agua, pero la mayoría de los iones son excluidos;




consecuentemente, la rizosfera puede llegar a ser hasta 15 veces más salina que

el resto del suelo y este gradiente es también más expresado bajo condiciones de

una alta evapotranspiración (Abenavoli et al., 2012). Esta acumulación de sales en

la rizosfera también provoca que la humedad sea retenida con más energía por el

suelo dificultando su movilidad hacia las raíces de los árboles.

Las plantas adquieren una limitación de nutrientes debido a los efectos de

la salinidad, incluso en situaciones donde los nutrientes no se encuentran

limitados en el suelo. Los nutrientes comúnmente limitados son el cobre, hierro,

manganeso y zinc porque estos elementos son poco solubles en suelos salinos o

alcalinos; además, de que también se han mostrado limitaciones de potasio,

calcio, magnesio y fósforo (Orcutt y Nilsen, 2000).

En el caso del manzano actualmente se están presentando altas

deficiencias de hierro (Fe), boro (B) y potasio (K), lo cual puede producir diversos

efectos adversos. En el caso de las deficiencias de hierro se presentan síntomas

como la necrosis y clorosis de hojas ya que es esencial en la síntesis de clorofila,

además de tener funciones de cofactor enzimático; las deficiencias de boro

provocan la inhibición de la síntesis de ARN (ácido ribonucleico) y ADN (ácido

desoxirribonucleico), con lo cual también se obtiene una falta de elongación

normal en la punta de las raíces e inhibición de la división celular en el ápice del

tallo y hojas jóvenes y; el potasio es un regulador del pH del citoplasma por lo que

su deficiencia puede inducir a la acidificación del mismo y por lo tanto una

deficiencia en la actividad enzimática que reduzca la producción de proteínas,

además se obtiene una gran limitación de la expansión celular y reducción de la

fotosíntesis, lo cual resulta en una fuerte reducción en el crecimiento y desarrollo

de las plantas. Finalmente, el potasio también es de gran importancia en el cierre y

apertura de estomas, por lo que su deficiencia provoca fuertes problemas para la

planta en cuanto a la regulación de la temperatura interna (Salisbury y Ross, 1994;

Nieves-Cordones et al., 2012).




El cierre de estomas es también una respuesta rápida a la hipersalinidad

afectando la respiración y la fotosíntesis. Esto puede ser debido a la pérdida de

turgor por el bajo potencial de agua en el medio, ya que la reducción de la

disponibilidad del agua provocada por el incremento en la salinidad, es el efecto

más observable en las plantas (Orcutt y Nilsen, 2000). La baja disponibilidad de

agua en suelos secos y mayormente en salinos, afecta la longitud y el peso seco

de las raíces, provocando un adelgazamiento de las mismas y una baja en la

funcionalidad para la obtención de nutrientes (Abenavoli et al., 2012).

Comúnmente se ha estado aplicando ácido sulfúrico para combatir los

problemas de sodio y carbonatos (Thomson y Walworth, 2006):

CaCO3 + H2SO4 → Ca+2 + SO4-2 + H2O + CO2

El incremento de azufre en el suelo provoca efectos de sinergismo y

antagonismo de elementos menores. Es sinérgico en la asimilación de cloro, un

elemento tóxico y antagónico con elementos menores que incluyen el zinc, fierro,

magnesio y manganeso cuya deficiencia está relacionada con reducciones

significativas del área foliar y concentración de la clorofila (Jasso et al., 2010).

Además, la reacción antes mencionada es excesivamente exotérmica,

provocando aun más daños en las raíces de las plantas al incrementar la

temperatura del suelo, en especial en la membrana celular.

Temperatura




Las membranas se encuentran en uno de tres posibles estadios

dependiendo del ambiente externo (Nilsen y Orcutt, 1996) (Figura 7): 1) como una

fase liquida cristalina, la cual representa el rango de fluidez en el cual la

membrana y sus componentes funciona naturalmente; 2) como un gel solido, el

cual representa una membrana que retiene su conformación pero es rígida y en

consecuencia no es funcional; 3) y las fases hexagonal y cubica, la cual

representa una desorganización de la membrana por ambientes extremos.

En el primer estadio mencionado tenemos un equilibrio en la ecuación de la

primera ley de la termodinámica, mientras que los casos dos y tres se derivan de

un desbalance entre el trabajo realizado por la planta y el calor añadido. Es así

como, al adicionar el ácido sulfúrico o cualquier otro ácido al suelo en busca de

disociar las sales y carbonatos que se encuentran en el, provocamos una

desnaturalización de las membranas celulares en raíces y con ello, perjudicamos

la capacidad de obtención de nutrientes de la planta, la cual tendrá que

recuperarse del gran daño causado por tal quemadura desarrollando nuevas

raíces y recuperar de ser posible, las que han sido dañadas.

Adicionalmente, los coloides del suelo (los cuales son de la misma

naturaleza que las membranas celulares) también son desnaturalizados, por lo

que prácticamente se está quemando el alimento que se encuentra al alcance de

la planta dificultando aun más su recuperación. Por lo tanto es necesario realizar

una reconstrucción coloidal del suelo de manera tal que las vibraciones de la

membrana celular lleguen al estado estacionario (Lightbourn, 2012); además de

disminuir o erradicar algunas prácticas agrícolas que están provocando daños que

pueden llegar a ser irreversibles en el entorno de las plantas.




Figura 7. Efecto de la temperatura en las membranas

La membrana celular en condiciones optimas permanece en un constante

movimiento (movimiento oscilatorio perturbado), introduciendo y sacando

nutrientes, pero mientras más concentrada se encuentra la salinidad del suelo,

más se alejaran los nutrientes de la célula debido a la constante repulsión entre

cargas (Figura 8) con lo que se incrementa el gasto energético de la planta tanto

para retirar los iones en exceso, como para obtener los nutrientes requeridos; es

por ello que, mediante la fertilización salina se incrementa el efecto negativo de las

sales promoviendo con ello la inanición de la planta.




Figura 8. Entrada y salida de sales en membrana celular.

Por otra parte los coloides enantiomórficos que funcionan por medio de los

flujos de calor, se adhieren a la superficie transmembranal de la célula,

sincronizándose con el flujo vibratorio de la membrana (Figura 9), por lo que los

nutrientes fluyen hacia el interior de la célula cuando esta los requiere. Por lo

tanto, se disminuye el gasto de energía para la obtención de nutrientes al obtener

una optimización de superficie de carga del 84 % (Lightbourn, 2011a).

Sales




Figura 9. Entrada y salida de coloides en membrana celular.

Efecto de la Temperatura en el Crecimiento y Desarrollo de las Plantas

El crecimiento es definido como un incremento en la materia seca, mientras

que el desarrollo es el incremento en el número y dimensión de los órganos por

división y/o expansión celular: hojas, ramas, espigas, flores, raíces, etcétera. La

tasa de crecimiento es proporcional al producto de la tasa de actividad catabólica y

la eficiencia para convertir fotosintatos en biomasa estructural; por lo tanto, el

crecimiento vegetal es extremadamente sensible a la temperatura (Lightbourn,

2011b; Źróbek-Sokolnik, 2012).

La temperatura no es una medida de cantidad o concentración de una

substancia o de la energía total. La temperatura mide el movimiento molecular, es

decir, la energía cinética de las moléculas dentro del sistema. En consecuencia,

los índices de velocidad de todas las reacciones elementales se incrementan

Coloides




exponencialmente con los incrementos de temperatura. La temperatura climática

afecta las plantas de tres formas (Lightbourn, 2011b):

1. Los cambios estacionales de temperaturas requieren que la

sincronización de los eventos del ciclo vital de la planta sea

apropiado para la supervivencia y la reproducción

2. Las temperaturas extremas limitan la supervivencia en forma

Booleana: si/no = 1/0. En este modelo, la temperatura extrema

determina la tasa de crecimiento en periodos en que los extremos no

excedan los límites de estabilidad de la especie.

3. Las fluctuaciones de corto plazo entre los límites extremos,

típicamente diurnos, también afectan el crecimiento de la planta y por

consiguiente su productividad. Aún cuando las temperaturas medias

diarias están dentro del rango para crecimiento activo, los cambios

diurnos pueden causar que la tasa de crecimiento disminuya

bastante durante el día. Las variaciones de la temperatura diurna

tienen grandes efectos sobre el crecimiento de la planta.

A menudo un cambio de pocos grados centígrados da lugar a un cambio

significativo en la tasa de crecimiento, ya que no hay rangos en los cuales los

cambios de temperatura dejen de afectar las tasas de crecimiento, por lo que es

incorrecto hablar de rangos de estrés por temperatura, lo correcto es hablar de

estrés por temperatura-tiempo (Cuadro 3) (Lightbourn, 2011b). El estrés en

plantas provocado por la temperatura comúnmente es clasificado en tres tipos: 1)

daño por frío, 2) daño por congelación y 3) por altas temperaturas. Esto debido a

que cada especie o variedad posee, en cualquier estado determinado de su ciclo

de vida, una temperatura mínima debajo de la cual no crece, una temperatura

óptima (o rango de temperaturas) en la que crece con una tasa máxima y una

temperatura máxima por encima de la cual no crecerá y con las que incluso puede

morir (Salisbury y Ross, 1994; Źróbek-Sokolnik, 2012).




Cuadro 3. Temperaturas en diferentes estados de desarrollo en las cuales

un 10 % o un 90 % puede morir después de una exposición de 30 minutos

(Murray, 2011).

Estado Fenológico Temperatura (°C) en la

cual se obtiene un 10 % de muerte del tejido

Temperatura (°C) en la cual se obtiene un 90 %

de muerte del tejido

Boton de invierno -9.44 -16.67

Inicio de desborre -7.78 -12.22

Desborre -5 -9.44

Aparición de botones

florales -2.78 -6.11

Los sépalos permiten la

aparición de pétalos -2.22 -4.44

Inicio de floración -2.22 -3.89

Plena floración -2.22 -3.89

Caída de primeros

pétalos -2.22 -3.89

Efecto de las Horas Frío

En el caso de los árboles caducifolios, en el inicio del otoño empiezan a

presentar cambios fisiológicos importantes, detienen su crecimiento, tiran las hojas

y se preparan para resistir el frio del invierno, en el cual, los árboles entran en un

periodo de reposo o receso profundo aunque haya días en que las condiciones

sean apropiadas para el desarrollo. Los cultivares de manzano, requieren de más

de 1,200 unidades frío (1 h a 2.5 < T < 9.1) durante el invierno para romper la




dormancia y producir frutos de buena calidad. Una baja acumulación de unidades

frío provoca alteraciones fisiológicas en los árboles de manzano como retraso de

la brotación, flores pequeñas, un periodo de floración prolongado, bajo rendimiento

y frutos de calidad deficiente (Gonzales-Portillo, 2008)

El reciente calentamiento global está afectando a los sistemas biológicos,

por ejemplo en el adelanto de los sistemas primaverales, como el retoñar de las

hojas. Dentro del periodo de 1996 al 2005 figuran once años como los más cálidos

de los registros instrumentales de la temperatura mundial en superficie (desde

1850). En el Estado de Chihuahua se presentó un incremento de la temperatura

en la superficie de entre 1 y 2 °C de 1970 al 2004 (IPCC, 2007) lo cual ha

provocado una obtención insuficiente de unidades frío (Cuadro 4), por lo que se ha

realizado la práctica de aplicar rompedores de dormancia, los cuales obligan al

árbol a brotar bajo condiciones de frío deficiente (Legarreta et al., 2011), sin

evaluar las consecuencias que esto pueda provocar en los árboles de manzano a

mediano y largo plazo.

Los cambios que se presentan en otoño que no son observables, son los

más importantes para entender la naturaleza de las plantas. Por ejemplo, en este

periodo, las células presentan un cambio del tipo de ácidos que se encuentran en

la membrana celular de cadena larga a cadena más corta, se incrementa el

número de instauraciones, de las que las configuraciones cis encontradas en el

centro de las cadenas de carbonos son más efectivas debido a que proporcionan

un mayor espacio ocupado en la membrana, permitiendo con ello un incremento

del movimiento rotacional y del movimiento cinético de las moléculas colindantes y

consecuentemente de la fluidez (Nilsen y Orcutt, 1996). Por lo tanto, si en este

periodo anexamos calor, ya sea ambiental, o bien al adicionar sales, ácidos u

otros componentes en el suelo o en la planta directamente, más fácilmente

provocamos un estrés degenerativo en ella, ya que el punto de fusión de los

ácidos grasos que tiene en este periodo la planta es más bajo; por lo tanto, con

una menor cantidad de calor adicional es fácilmente dañada la membrana.




Además, que el trabajo realizado por la planta en el invierno es menor, por lo que

la energía interna de esta se incrementa aun más rápido sin poder utilizarla

provocando aun mayores daños internos en la célula.

Entonces, al terminar el periodo invernal, la planta ocupara la mayor parte

de la energía obtenida, en recuperarse del estrés provocado durante el invierno,

por lo cual se obtiene tal reducción del crecimiento y producción de los árboles de

manzano.

Cuadro 4. Unidades frío del ciclo invernal 2006 al 2012 obtenidas por el método

de Richardson (Febrero del 2012).

ESTACIÓN 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 Bachíniva 923 1028 873 687 1187 632 828 Casa Blanca (Guerrero) * * 732 567 888 397 664 El Rosario (Guerrero) 862 881 922 736 1065 607 888 La Capilla (Cusihuiriachi) 973 1222 1248 1018 1291 767 998 Mesa Miñaca (Guerrero) 858 1029 980 800 1248 720 977 Namiquipa Alto (El Terrero, Nam.) 568 887 799 671 994 709 881

Namiquipa Bajo (El Molino, Nam.) 449 714 767 456 961 584 653

Quinta Lupita (Cuauhtémoc) 660 889 1047 788 1214 699 944

Rubio (Cuauhtémoc) 540 890 890 667 1011 460 742 Tonachi (Guerrero) 625 813 931 737 1082 669 828 San José de la Herradura (Cuauhtémoc) 925 1158 1303 938 1441 669 1130

Zona Dorada (Cuauhtémoc) 628 885 911 624 1125 988 798

PROMEDIO 712 945 950 724 1126 650 861




Efecto de Temperaturas Elevadas en los Árboles de Manzano

Las temperaturas elevadas casi siempre acompañan a las condiciones de

sequia y, en sí mismas, son un importante factor de tensión del ambiente

(Salisbury y Ross, 1994); ya que a cierta temperatura, las enzimas inician un

rápido decremento de su actividad debido a su desnaturalización. Frecuentemente

esta desnaturalización inicia entre los 40 y 50 °C, obteniendo una completa

inactivación enzimática por encima de los 60 °C (Figura 10) (Taiz y Zeiger 2002).

Figura 10. Efecto de la temperatura en la actividad enzimática.

Entre los meses de enero a mayo la temperatura aumenta en el Estado de

Chihuahua pudiendo alcanzar las temperaturas más altas del ciclo en los meses

de junio y julio (Nuñes-Barrios et al., 2010); en el 2012 se han presentado

mediciones máximas de alrededor de los 30 a 40 °C en promedio (Figura 11)

(SEMARNAT, 2012) lo que puede provocar diversos efectos desastrosos en el

cultivo de manzano al superar con bastante su temperatura máxima de

crecimiento la cual oscila alrededor de los 24 °C.

El crecimiento de las manzanas se puede dividir en tres etapas: 1) el fruto

crece con base en la división celular, aunque también se presenta alargamiento




celular; 2) crece debido a la división y alargamiento celular y; 3) crece por

alargamiento celular. Por lo tanto cualquier estrés hídrico afecta negativamente el

crecimiento y desarrollo del fruto, especialmente en las etapas 1 y 2 (Parra et al.,

2005). El factor más importante en cuanto a las pérdidas de agua es la

evaporación, la cual en el 2005 fue de 1790.2 mm para Cuauhtémoc, Chihuahua,

presentándose un cociente de precipitación pluvial sobre la evaporación de 0.21,

que denota una sequía extrema (Parra et al., 2009).

Figura 11. Temperaturas máximas en México del 30 de Julio al 05 de Agosto del

2012 (SEMARNAT, 2012).

Los síntomas morfológicos que presentan las plantas frente al estrés por

calor incluyen el abrazamiento de ramas, quemaduras de sol en hojas, ramas y

tallos, senescencia y abscisión de las hojas, inhibición del crecimiento del tallo y

de las raíces, daño y decoloración en frutos y una reducción de la producción;

reducción del tamaño de las células, cierre de estomas y reducción de la pérdida

de agua para evitar la deshidratación, son parámetros observados a nivel de tejido

celular; mientras que a nivel sub-celular, los mayores efectos son en los

cloroplastos (cambios en la organización estructural de los tilacoides y pérdida del

apilamiento de las granas) (Wahid et al., 2007; Mitra y Bhatia, 2008).




Los efectos deletéreos que las temperaturas elevadas ejercen sobre las

plantas superiores ocurren principalmente en las funciones fotosintéticas, y en las

membranas tilacoideas. Los tres sitios fotosintéticos más sensibles al estrés por

calor son el proceso de asimilación de carbono, la generación de ATP y los

fotosistemas, principalmente los complejos del fotosistema II (PSII), los cuales son

la parte más perceptible del sistema fotosintético a los efectos del calor (Salisbury

y Ross, 1994; Allakhverdiev et al., 2008). En general, la actividad fotosintética

permanece estable hasta los 30 °C, pero decrece bruscamente por arriba de esta

temperatura hasta llegar a una inhibición completa a los 40 °C (Carpentier, 2005).

La síntesis de varias proteínas de la membrana tilacoidal es

extremadamente reducida durante la exposición a temperaturas elevadas (Süss y

Yordanov, 1986); entre las cuales se encuentra la apoproteína del centro de

reacción del fotosistema II (P680), las sub-unidades α y β de la ATPasa sintetasa,

el citocromo ƒ, el citocromo b559 y la apoproteína del centro del complejo antena

CP47 (Santarius, 1973). Lo anterior provoca una gran desorganización del PSII

que conduce a la inhabilidad de la planta para producir energía (ATP) a partir de la

fotosíntesis.

Como se mencionó anteriormente, las altas temperaturas también provocan un

incremento en la fluidez de las membranas tanto celular como de mitocondria y

cloroplastos, lo que puede estar funcionando como un sensor del estrés térmico

sufrido (Allakhverdiev et al., 2008). En el caso del incremento de la fluidez en la

membrana de cloroplastos, esta permite el paso de moléculas de ATP más

fácilmente del citosol al interior de estos (Carpentier, 2005). El ATP es utilizado en

los cloroplastos para llevar a cabo la síntesis de carbohidratos en plantas

maduras, pero en el caso de plantas en fase de crecimiento, el ATP se utiliza

predominantemente para realizar la síntesis de proteínas y nucleótidos, para lo

cual se requiere de una mayor cantidad de energía (Salisbury y Ross, 1994), por

lo que ante la ineficiencia del sistema fotosintético provocado por el estrés es




necesario obtener energía de otras fuentes para poder continuar con el desarrollo

de la planta hasta donde las reservas se lo permitan.

El aumento observado del promedio mundial de las temperaturas desde

mediados del siglo XX se debe principalmente al aumento observado de las

concentraciones de gases de efecto invernadero (GEI) antropógenos, que de 1970

al 2004 incrementaron en un 70 %; este incremento se debe a la superior emisión

de estos gases sobre su detracción. Las actividades humanas generan emisiones

de cuatro GEI de larga permanencia: el anhídrido carbónico mayormente conocido

como dióxido de carbono (CO2), metano (CH4), óxido nitroso (N2O) y compuestos

clorofluorocarbonados (CFC´s, grupo de gases que contienen flúor, cloro o

bromo). El aumento de las concentraciones de CO2 se debe principalmente al uso

de combustibles fósiles, el CH4 se debe predominantemente a la agricultura y al

uso de combustibles fósiles y el aumento del N2O se debe principalmente a las

actividades agrícolas (IPCC, 2007).

Debido a la creciente preocupación por conocer los cambios climáticos que

tendrán lugar en la atmósfera terrestre, el IPCC (2007) ha realizado diferentes

escenario (IEEE, informe especial del IPCC sobre escenarios de emisiones) con

los cuales obtener proyecciones sobre el incremento de la temperatura (Figura

12), en los cuales se observa un incremento de más de 1 °C para la región de

Chihuahua en la próxima década, lo que puede contribuir con enormes

consecuencias para el cultivo en un futuro próximo.

Los escenarios IEEE están agrupados en cuatro familias (A1, A2, B1 y B2)

que exploran vías de desarrollo alternativas incorporando toda una serie de

fuerzas de origen demográfico, económico y tecnológico, junto con las emisiones

GEI resultantes. A1 presupone un crecimiento económico mundial muy rápido, un

máximo de la población mundial hacia mediados de siglo, con una rápida

introducción de tecnologías nuevas y más eficientes. Se divide en tres grupos que

reflejan tres alternativas de cambio de dirección tecnológico: intensiva en




combustibles fósiles (A1F1), energías de origen no fósil (A1T) y un equilibrio entre

las distintas fuentes (A1B). B1 describe un mundo convergente, con la misma

población que A1, pero con una evolución más rápida de las estructuras

económicas hacia una economía de servicios y de información. B2 describe un

planeta con una población intermedia y un crecimiento económico intermedio, más

orientada a las soluciones locales para alcanzar la sostenibilidad económica,

social y medioambiental. A2 describe un mundo muy heterogéneo con crecimiento

de población fuerte, desarrollo económico lento y cambio tecnológico lento (IPCC,

2007).

Figura 12. Proyecciones del cambio de la temperatura en superficie para el

comienzo y el final del siglo XXI, respecto del periodo 1980-1999. En los mapas




aparecen representadas las proyecciones del promedio de los modelos de

circulación general atmosfera-océano (MCGAO) a lo largo de los decenios 2020-

2029 y 2090 a 2099, para los escenarios IEEE A2, A1B y B1

Radiación Solar

Desde 1980 se dio a conocer el incremento de la radiación ultravioleta (UV)

debido al deterioro de la capa de ozono por la presencia de contaminantes

atmosféricos como los CFC´s, por lo que en 1987 se estableció el Protocolo de

Montreal en “Sustancias que Deterioran la Capa de Ozono” para llevar a cabo la

reducción de dichos compuestos en la atmósfera; sin embargo, el deterioro sigue

incrementando 0.6 % por año (Prado et al., 2012).

Los CFC´s son sustancias muy inertes mientras se encuentran en la

troposfera, pero cuando estos compuestos eventualmente obtienen mayor altitud

en la estratósfera se descomponen por acción de la UV-C y producen átomos de

halógeno libres. Los halógenos como el cloro y bromo reaccionan con los átomos

de oxígeno libres (O-) o con el ozono (O3) formando monóxidos,

Cl + O → ClO

Cl + O3 → ClO + O2

mientras que el monóxido de nitrógeno funciona de forma semejante

NO + O → NO2

NO + O3 → NO2 + O2

Por lo tanto estas sustancias destruyen el O3 pero también inhiben la formación de

nuevo O3 al reaccionar con el oxígeno libre. Hasta aquí el proceso no sería tan




catastrófico si estas sustancias se perdieran durante el proceso de reacción. Sin

embargo, también ocurren las siguientes reacciones:

ClO + O → Cl + O2

NO2 + O → NO + O2

por lo que las sustancias que degradan el O3 se regeneran formando una reacción

en cadena, estimando que un solo átomo de estos halógenos pueden destruir

toneladas de O3 antes de terminar con una reacción en cadena (Björn y McEnzie,

2008).

La energía adquirida por la excitación de una molécula a través de la

adsorción de un fotón, puede perderse por emisión de calor, fluorescencia,

transferencia de energía a otra molécula o mediante un proceso fotoquímico

(fotosíntesis). (Taiz y Zeiger, 1998; Carey, 2006) por lo que aunque las lesiones

provocadas por la UV lleguen a ser reparadas existe un incremento en la

temperatura interna de la planta promoviendo un mayor estrés.

Cuándo la luz pasa de un medio a otro sufre desviaciones cicloides

invertidas llamadas tautocronías produciendo dicroísmos y birrefringencias que

afectan la polaridad e intensidad del rayo de luz incidente y refractado lo que por

consecuencia altera los fenómenos fotosintéticos. Esto puede cuantificarse en

función de la energía de la luz, partiendo desde las concepciones básicas y

tradicionales hasta la formalidad lógica dada por la matemática compleja del

cálculo de variaciones en curvas cicloides del análisis matemático (Lightbourn,

2010).

Se ha demostrado que la inhibición de la actividad del PSII en hojas intactas

durante el estrés por calor a 40 °C es mitigada si se realiza durante una

iluminación de baja intensidad. Esto es debido a que la luz es la encargada de

activar los mecanismos de adaptación del aparato fotosintético ante el estrés por

temperatura, especialmente la reparación de los fotosistemas, los cuales




necesitan de una baja intensidad de luz para llevar a cabo la fosforilación de

proteínas y la estimulación de la actividad de diversas enzimas. En contraste, una

iluminación fuerte acelera el proceso del deterioro del PSII (Carpentier, 2005;

Allakhverdiev et al., 2008).

México es un país con alta incidencia de energía solar en gran parte de su

territorio, en especial la zona norte una de las más soleadas del mundo (Caldari,

2007), por lo que las plantas cultivadas en esa zona son aun más susceptibles.

Longitudes de onda ubicadas en la región ultravioleta del espectro provocan

la inactivación de la fotosíntesis. Los sitios que se ven afectados por este tipo de

luz son: el complejo colector de luz II (LHCII, por sus siglas en ingles), el centro de

reacción del fotosistema II (PSII) y el aceptor del fotosistema I (PSI). Sin embargo,

la mayoría de los estudios han demostrado que el PSII es más sensible a la

radiación UV que el PSI; esto es debido a las transformaciones químicas que

produce la radiación ultravioleta en los aminoácidos con dobles enlaces de las

proteínas de este fotosistema, en especial la D1 (Carrasco-Ríos, 2009). Estas

proteínas contienen ligadas a las clorofilas, principalmente al aminoácido histidina

(Taiz y Zeiger, 1998), por lo que el efecto de la radiación UV sobre este

aminoácido provoca una desorganización de las clorofilas, haciéndolas más

susceptibles al daño foto-oxídativo (Mahdavian et al., 2008). Además, la UV

induce la pérdida de actividad de enzimas participantes en el ciclo de Calvin,

especialmente en la 1,5 difosfato carboxilasa (Rubisco) que cataliza la

incorporación de CO2. Otro efecto que tiene la radiación UV es la producción de

especies reactivas de oxígeno (ROS, por sus siglas en ingles), las cuales también

actúan en la desnaturalización de proteínas además de que efectúan procesos de

lipoperoxidación en la membrana plasmática (Björn y McEnzie, 2008; Carrasco-

Ríos, 2009).

El ADN también es sensible a la radiación UV-B y UV-C, debido a que los

fotones de este tipo de radiación promueven transiciones π-π en las bases




nitrogenadas que constituyen los nucleótidos alterando directamente el

establecimiento normal de enlaces químicos. Lo anterior provoca principalmente la

formación de dímeros de pirimidina ciclo butano (CPD, por sus siglas en ingles) y

otros compuestos denominados (6-4) foto productos (Figura13) (Björn y McEnzie,

2008; Carrasco Ríos, 2009).

Los efectos biológicos de estas lesiones son variables, ya que en algunos

casos la replicación es detenida en la lesión, mientras que en otros casos la

replicación continua, promoviendo con ello mutaciones. Por lo que estos productos

son la principal causa de la obtención de cáncer (Björn y McEnzie, 2008).

Figura 13. Estructuras de lesiones en el ADN inducidas por radiación UV

(Carrasco-Ríos, 2009).

Por lo anterior, las plantas presentan diferentes respuestas ante un

incremento en la radiación UV para poder disminuir sus efectos, por ejemplo:

disminución del área foliar, menor densidad de estomas, menor elongación de

tallos, deposición de cera en cutícula y síntesis de metabolitos secundarios como

los flavonoides, entre los que se encuentran las antocianinas capaces de absorber

luz UV (Prado et al., 2012).

Las antocianinas (del griego anthos, flor y kyanos, azul) son flavonoides

comúnmente encontrados en la naturaleza, son responsables de la mayoría de los




colores de las flores y los frutos; por ello son importantes en la polinización y en la

dispersión de semillas (Ávalos y Pérez-Urria, 2009).

Se ha demostrado que la luz, en especial la azul, promueve la formación de

flavonoides, que al parecer incrementan la resistencia de la planta a la radiación

UV. Las antocianinas se han estudiado más que otros flavonoides en lo que

respecta a los efectos de la luz sobre su biosíntesis. Se sabe que las manzanas

más rojas se encuentran en la parte soleada de los árboles; esto se debe a la

acumulación de antocianinas incrementada por la luz (Salisbury y Ross, 1994).

Solovchenko y Schmitz-Eiberger (2003) encontraron una reducción del

contenido de clorofilas al exponer manzanas verdes al sol, mientras que

manzanas con cierto contenido de antocianinas, no mostraron dicha reducción, lo

cual sugiere cierta protección al daño foto-oxídativo por parte de estos

compuestos que reducen la cantidad de energía que llega a las clorofilas.

Mahdavian et al. (2008) sometieron a plantas de Capsicum annum L.,

después de 15 días de crecimiento a exposición de UV-A, UV-B y UV-C por 27

min·d-1 durante 14 días. La radiación UV-A no tuvo un efecto significativo en

cuanto a la clorofila presente en hojas, mientras que las radiaciones UV-B y UV-C,

la redujeron en un 9 % y 17 % respectivamente respecto al control no irradiado.

Por otra parte, el contenido de antocianinas en las hojas aumentó al ser expuestas

a radiación UV-B y UV-C en 4 % y 7 %; mientras que UV-A no presentó diferencia

significativa. La reducción del contenido de clorofila anteriormente mencionado,

puede manifestarse en una disminución en la eficiencia foto-sintética, provocando

una reducción en la producción de biomasa. Mientras que el aumento en el

contenido de antocianinas, sugiere una falta de protección en contra de la

radiación UV-B y UV-C por parte de las hojas de las plantas de Capsicum annuum

L., por lo que necesitan sintetizar una cantidad adicional de pigmentos no

fotosintéticos para sobrevivir. Sin embargo es necesario proporcionarle a las

plantas la cantidad suficiente de nutrientes en los tiempos exactos de




requerimiento para que la planta logre fabricar sus sistemas de defensa y obtener

mejores resultados tanto de producción y calidad de frutos, así como la

postergación de la vida de los cultivos.




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