LOS ANFIBIOS

I. Fechas, sistemática y taxonomía

A. Fósiles y fechas1.Los primeros fragmentos fósiles de anfibios modernos son del Pérmico (hace 290 ma)2. El fósil completo más antiguo es del Triásico Temprano (hace 220 ma) y se llama Triadobatrachus3.Las familias modernas aparecieron en el Jurásico (144-206 ma). Estos fósiles son muy parecidos a las formas modernas de los tres grupos (salamandras, ranas y sapos y cecilias), lo cual indica un período largo de evolución independiente de cada uno de los grupos.

B. Sistemática, taxonomía y diversidad.1. Las relaciones entre los tres linajes principales no están claras. Los anura y las cecilias son grupos altamente especializados por lo que los caracteres o se comparten por los tres grupos (simplesiomorfias) o son únicos del grupo en que se presentan (apomorfias).

Los caracteres ancestrales compartidos (simplesiomorfia) son rasgos que vienen de un ancestro y que son heredados sin cambio por un grupo de linajes y que nos dan información acerca de cuáles miembros están relacionados, sin mucho detalle. Por ejemplo, la simetría bilateral.

Los caracteres únicos derivados (apomorfias) son rasgos que son diferentes a los ancestros y únicos para un linaje en particular. Estos caracteres nos dicen que el linaje es diferente de otros, pero no pueden usarse para relacionar evolutivamente linajes separados. Por ejemplo, el tipo de desarrollo embrionario

Los caracteres derivados compartidos (sinapomorfias) son rasgos que son diferentes de los ancestros y compartidos por dos o más linajes. Estos caracteres nos dicen que los linajes que los comparten están relacionados más cercanamente entre ellos que con otros linajes.Por ejemplo entre Echinodermata, Hemichordata y Chordata, los Hemichordata y los Chordata tienen rasgos nuevos en común, que sugieren que tienen un ancestro común:-Córdon de tejido conectivo (notocorda)-Hendiduras faríngeas

Clase Amphibia - Subclase Lissamphibia

• Orden Gymnophiona– Cecilias - 162 especies vivas – anfibios

cavadores sin patas – algunos son acuáticos• Orden Caudata

– Salamandras - 390 especies vivas – 1 o 2 pares de patas o patas ausentes – terrestres, anfibias o acuáticas

• Orden Anura – Ranas y sapos – 3.800+ especies vivas –

tetrapodos sin cola – patas alargadas -terrestres, arboreas, amfibias, o acuáticas

II. Características generales de Lissamphibia

A. Los Lissamphibia son un grupo altamente modificado, en relación a los Batrachomorpha.B. Características generales:

1. Piel delgada, permeable, modificada para el intercambio de gases. Es un carácter compartido, derivado y el que le da el nombre al grupo (piel lisa).

2. Todas las especies son carnívoras, al menos como adultos.

3. Huevos anamniotas4. Elemento hiomandibular modificado

para formar columella (estribo de los mamíferos)5. Pulmones presentes en todas las formas

terrestres, excepto en salamandras de la familia Pletodonthidae. Los pulmones son relativamente sencillos, con superficie de ventilación pequeña y se ventilan por bombeo bucal.

6. Remanentes de la línea lateral, presentes en formas larvales y en algunas formas adultas que son acuáticas de manera secundaria.

7. Regulación de la temperatura dependiente del hábitat:

a) Las formas acuáticas son poiquilotérmicas (pero pueden adaptarse a permanecer activas bajo hielo)

b) las formas terrestres pueden funcionar hasta cierto punto como homeotérmicas, ya que:

i. pueden disminuir la temperatura corporal por enfriamiento por evaporaciónii. pueden incrementar la temperatura corporal por calentamiento al sol

8. Sistema circulatorio y corazón diferente a los de los peces:

a) Los patrones de circulación pueden ser muy variables, dependiendo del sitio de intercambio de gases (pulmón, piel, branquias, etc.)

b) El corazón consiste en tres cámaras: dos atrios y un ventrículoc) La circulación se hace por medio de bombeo por un doble circuito:

i. circuito pulmonar: la sangre desoxigenada sale del corazón, va al órgano de intercambio de gases y regresa al corazón.

ii. circuito sistémico: la sangre oxigenada va del corazón a los tejidos y regresa al corazón.

iii. la compleja estructura del ventrículo mantiene bien separado el flujo de los dos tipos de sangre

d) la estructura del corazón y de los vasos principales permite una gran flexibilidad en los patrones circulatorios:

i. se puede alternar entre diferentes modos de intercambio gaseoso (pulmonar o cutáneo)

ii. se puede cambiar el patrón dependiendo de si el animal está en tierra o en el agua

9. La vejiga urinaria es importante para la regulación del agua:

a) los anfibios producen orina diluida, por lo que la orina es una buena fuente de agua para ser reabsorbida

b) los anuros terrestres pueden almacenar 20-30% de su masa corporal en forma de agua en la vejiga urinaria

10. La historia de vida generalmente presenta dos fases: un renacuajo acuático y un adulto terrestre

III. Características especiales de los anfibios.

A. Piel muy modificada para intercambio de gases

1. Las formas ancestrales tenían escamas dérmicas; los anfibios modernos conservan algunas escamas muy delgadas y la piel es permeable y muy bien vascularizada

a) la piel delgada disminuye la distancia a la cual los gases deben difundir

b) la poca queratinización de la piel aumenta la permeabilidad

2. Sin embargo, la poca queratinización implica mayor posibilidad de daño a la piel y reduce la protección contra los depredadores

a) abundantes glándulas mucosas proveen protección contra daño mecánico, depredación y desecación

b) las glándulas de veneno producen una gran variedad de toxinas:

i. proteínas y alcaloides, muchos con usos farmacológicos

ii. las toxinas pueden ser mortales o sólo causar mal sabor de las presas

iii. la toxicidad de los anfibios puede ser anunciada por medio de coloración aposemática

3. Aún la dependencia parcial del intercambio gaseoso cutáneo restringe el comportamiento y la ecología de los anfibios:

a) restringe el tamaño, ya que sólo animales relativamente pequeños pueden mantener una relación superficie/volumen favorable

b) restringe los hábitats potenciales, puesto que una piel que es permeable a los gases también lo es al agua y está en permanente riesgo de desecación.

B. Especialización de la alimentación en salamandras de la Familia Plethodontidae

1. Plethodontidae es la familia más grande de salamandras y todas las especies carecen de pulmones

2. Todas las especies usan la lengua, que es modificada y protruíble, para capturar presa

a) Estas modificaciones requieren cambios en el aparato hioideo, que hace que sea menos eficiente para las funciones “normales” como bombeo bucal y alimentación por succión en los renacuajos

b) la solución ha sido la eliminación total de los pulmones y, en algunos grupos muy especializados, la eliminación de la fase de renacuajo

C. Variaciones de la historia de vida, a partir de la situación de dos estadios (larva acuática, adulto terrestre)

1. El ciclo de vida de dos estadios apareció y se ha mantenido por selección natural porque:

a) en los primeros tetrápodos los adultos terrestres fueron favorecidos porque la tierra representaba un ambiente favorable, donde había más comida y menos competencia

b) sin embargo, los huevos anamnióticos requieren un ambiente húmedo para su desarrollo

c) a pesar de esto este tipo de historia de vida se ha mantenido ya que supera las restricciones impuesta por un huevo anamniótico y permite un uso flexible de los recursos, tanto acuáticos como terrestres.

2. Si este patrón de historia de vida se mantiene es porque las fuerzas selectivas favorecen el uso de los diferentes hábitats cuando éstos son favorables, y se deberían esperar variaciones en el patrón cuando los hábitats son peligrosos

3. En ranas tropicales existe la tendencia a minimizar el uso del hábitat acuático, ya que este es muy peligroso:

a) los hábitats acuáticos tienen muchos competidores y depredadores potenciales

b) las ranas tropicales presentan una serie de adaptaciones que minimizan su dependencia del agua:

i. ponen huevos en bromeliáceas epífitas, en tierra, cerca de la orilla del agua

ii. ponen huevos en nidos flotantes de espuma; los renacuajos caen al agua cuando eclosionan

iii. Ponen huevos sobre hojas que cuelgan sobre el agua y los renacuajos caen al agua cuando eclosionan

iv. eliminan el estadio acuático por completo: tienen desarrollo directo de huevo a rana

a) ocurre en 20% de las especies de ranasb) generalmente esta estrategia es

acompañada de cuidado parental

Clase Amphibia - Subclase Lissamphibia

• Orden Gymnophiona– Cecilias - 162 especies vivas – anfibios

cavadores sin patas – algunos son acuáticos• Orden Caudata

– Salamandras - 390 especies vivas – 1 o 2 pares de patas o patas ausentes – terrestres, anfibias o acuáticas

• Orden Anura – Ranas y sapos – 3.800+ especies vivas –

tetrapodos sin cola – patas alargadas -terrestres, arboreas, amfibias, o acuáticas

Orden Gymnophiona

Orden Caudata

Orden Anura

Hábitat de los anfibios

Ríos y arroyos

Lagos, charcos y marismas

Praderas

Bosques

Modos de intercambio gaseoso

Cutaneo

Branquias externas

Pulmones

Tipos de glándulas

Glándulas parótidas Pliegues dorsolaterales

Esqueleto

Esqueleto

Captura de presasLengua fija al paladar

Acción rápida de lanzamiento de la lengua hacia la presa con la apertura de la boca

La selección de la presa se hace básicamente según su movimiento y tamaño

Organos de los sentidos

Membrana nictitante

Timpano – Dimorfismo sexual