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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEBAJA CALIFORNIA SUR
`rea Interdisciplinaria de Ciencias del Mar
Departamento de Biología Marina
PIGMENTACiÓN Y MORFOMETRíA DE PICOS DE CALAMAR GIGANTE
Dosidicus gigas D Orbigny 1835 EN RELACiÓN A SU MADUREZ SEXUAL
@Norbert Wu Norbert Wu
TESISQUE PARA OBTENER EL TITULO DE
BiÓLOGO MARINOPRESENTA
Arminda MejíaRebollo
La Paz B C S MØxico Agosto del 2003
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Fecha AGO I9 QE 2003
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Ymi mmPrłJI miJa˘1iliaYtmioð eIoð 1M dł affJ a Mffla
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A mis padres Jfarla Bdollo GlltiØrrez y Delfino Jfelfa 10nseca por haber hecho posible
que hoy este aquí empezando por darme la vida la educación moral y
manutención A ellos que siempre me han dado la libertad de tomar mis propias
decisiones ya sea para bien o para mal que me aplauden cuando tengo un logro y
me ofrecen su hombro y palabras de aliento cuando me equivoco
A mis hermanos
Iltibt de quien recientemente aprendí que es posible perdonar aœn cuando el
error haya sido el mÆs grave
Carmen por haber compartido muchos momentos felices y que si bien hoy son
menos siempre estarÆn en mi mente y mi corazón
Angeles por haberme hecho fuerte sØ que a tœ manera me quieres y yo tambiØn
jamÆs podremos concordar en muchas cosas pero por sobre todas esas
incompresiones siempre sobresale el cariæo
Jlaxx de todos eres el mÆs noble de nosotros a tœ lado siempre me he sentido
protegida y hoy quisiera decirte de todo corazón que te quiero muchísimo
CØsar a pesar de tener poco tiempo de conocemos me has dado momentos
inolvidables y puedes estar seguro que cuentas conmigo para lo que sea en
cualquier momento
Hf ctor a ti mÆs que a nadie de mis hermanos por haber estado siempre conmigo
en todo momento desde los juegos de infancia hasta hoy con los problemas y
aciertos SØ que si de alguien me importa la aprobación es de ti sØ que estas
orgulloso de mí y puedes estar seguro que yo lo estoy aœn mÆs de ti
A mís sobrinos
JosØ Jllan Daniel I In Celeste Sofía Glselle Jfarco Antonio y GillrIn quienes con todas
sus ocurrencias y sonrisas me han dado gran parte de los mejores momentos de
mi vida
1 todos ustedes les dedico este escrito que me inicia en el trabalo
profesional
Agradezco en primer lugar a mí madre por haberme dado la vida por ser
mi mejor amiga y mí mÆs grande apoyo en todas las cosas que emprendo a mí
padre que si bien no fue el mejor si tuvo muchos aciertos que han enseæado el
valor de la familia y a soæar pero sobre todo a luchar para conseguir esos sueæos
En mi familia la escuela siempre fue una de las mÆs grandes prioridades y una
responsabilidad personal de cada uno de nosotros cada quien sabía lo que debía
hacer y mis padres dejaron que afrontÆramos solos el resultado de hacer o no eso
que sabíamos debíamos hacer Hoy sØ que gracias a ello todos logramos salir
adelante a nuestra manera
Me siento muy afortunada por haber tenido muchos buenos profesores y
algunos excelente maestros a lo largo de mi vida acadØmica de quienes aprendí
muchas cosas buenas Pero mÆs afortunada me siento por haberme percatado de
otros tantos que fueron o siguen siendo malos profesores por que de ellos
aprendí a distinguir todo aquello que contamina la educación de una persona y
hoy creo de manera personal haber erradicado la mayoría de esos errores
Gracias a todos aquellos profesores que me han dado no sólo información
sino que ademÆs me enseæaron la importancia de una profesión y el amor hacia la
ciencia entre ellos y en primer lugar a mi maestra de primer grado de primaria
Conchita quien me enseæo a leer y con ello me abrió todo lo que hoyes mi
mundo
Mi gusto por los cefalópodos empezó desde inicios de la carrera por mucho
tiempo busque a algœn investigador que estuviera trabajando con ellos despuØsde mucho buscar y cuando estaba a punto de claudicar y convertirme en
zooplanctologa encontrØ por casualidad gracias Francisco a alguien que estÆ
igual de loco que yo ese alguien es Unai Markaida Aburto a quien le agradezco de
manera especial por enseæarme lo mucho o poco que hasta ahora sØ sobre los
calamares gracias por dejarme urgar abiertamente en tu biblioteca personal
Gracias tambiØn por todas las sugerencias y correcciones sobre el escrito de
tesis
TambiØn quiero agradecerle al Maestro Enrique GonzÆlez Navarro a quiØn
por mÆs que pase el tiempo y jamÆs podrØ tutear no por falta de confianza sino
por un exceso de respeto Gracias por el incentivo que me dio el libro de Los
cazadores de microbios en el momento justo aœn hoy sigo releyendo ese libro
Gracias por todo lo que he aprendido de usted y gracias por adelantado por todo
lo que seguramente seguirØ aprendiendo
Recientemente conocí a dos personas muy especiales CØsar y Susana con
quienes he compartido el interØs de El gran gigante del Golfo de California
ademÆs de momentos muy agradables durante los muestreos en Santa Rosalía el
lugar mÆs caluroso que he conocido Los dos me han brindado su amistad y un
gran apoyo dÆndome el œltimo empujón para terminar la tesis por ello les
agradezco mucho
Estando fuera de casa los compaæeros y amigos hacen que la estancia en
La Paz sea mÆs soportable primero en lo que nos acostumbramos al calor y con
ese mismo pretexto la conbebencia se hace mÆs fuerte sobre todo con las
ballenas Pacífico Por eso quiero agradecerles a todos mis compaæeros y
amigos Pekas te quiero mucho Judith Roberto Chino Mauricio Castrejon
Liliana Frank Tecua Lula Alonso Heidi Paula Catalina L1umi Paola Magallon
Lucy Daniela Pablo Ulises Skiol Juan Pablo Mao Luis Ismael Alvin Manolo
Che Gigio y Checo JosØ Alfredo muchas gracias por tu amistad por estar
siempre cuando te necesito a pesar de la distancia y por las platicas tan amenas
que espero se repitan algœn día
Quiero hacer un parØntesis especial para todos los que trabajan en la
biblioteca especialmente a Don Juanito y a Guille quienes me perdonaron muchas
multas Y gracias tambiØn a todos los laboratoristas que nos guiaron en el buen
uso del material de laboratorio
A todos
i i i i iMUCHAS GRACIASi i i i i
Contenido PÆgina
1 1 Resumen x
1 2 Introducción 1
1 3Antecedentes
5
1 4 Justificación 8
11 1 Objetivos 9
11 2 `rea de estudio 10
111 1 Descripción general de las mandíbulas de calamar gigante Dosidicus gigas D Orbigny
1835 12
N 1 Materiales y MØtodos13
IV 1 2 Metodología decampo
13
N 1 3 Metodología delaboratorio
15
V 1 Resultados 19
V 2 Patrón de pigmentación de las mandíbulas superior e inferior de Dosidicus gigas
D Orbigny 1835 20
V 3 Madurez sexual y pigmentación de las mandíbulas de calamar gigante 23
V 4 Dimensiones de las mandíbulas y talla del calamargigante
31
V 5 Dimensiones de las mandíbulas y el peso del calamargigante
33
V 6 Sexado de Dosidicus gigas D Orbigny 1835 mediante sus estructurasmandibulares
36
VI 1 Discusión 39
VII 1 Conclusiones 47
VIII 1 Literaturacitada
49
IX 1 Anexo A Posición taxonómica y descripción de Dosidicus gigas D Orbigny 183555
IX 2 Anexo B Regresiones lineales entre la talla y la morfometría mandibular de Dosidicus gigas
D Orbigny 183558
IX 2 1 Longitud de manto morfometría de la mandíbula superior HEMBRAS 59
IX 2 2 Longitud de manto morfometría de la mandíbula superior MACHOS 61
IX 2 3 Longitud de manto morfometría de la mandíbula inferior HEMBRAS 63
IX 2 4 Longitud de manto morfometría de la mandíbula inferior MACHOS 65
IX 2 5 Ln del peso total Ln de la morfometría de la mandíbula superior HEMBRAS 67
IX 2 6 Ln del peso total Ln de la morfometría de la mandíbula superior MACHOS 69
IX 2 7 Ln del peso total Ln de la morfometría de la mandíbula inferior HEMBRAS 71
IX 2 8 Ln del peso total Ln de la morfometría de la mandíbula inferior MACHOS 73
IX 3 1 Anexo C Correlación entre las medidas mandibulares de Dosidicus gigas O Orbigny
1835 75
IX 4 1 Anexo D Extracción defactores por el mØtodo de componentesprincipales
77
Lista defiguras
Figura PÆgina
Figura 1 Area de estudio Golfo deCalifomia
11
Figura 2 Mandíbula inferior izquierda y superior derecha de Dosidicusgigas
12
Figura 3 Zonas de pesquería de calamar en gris Localidades de muestreo junio de 1996
triÆngulos marzo de 1997 rectÆngulos 14
Figura 4 Indicativo de la Longitud dorsal delmanto
14
Figura 5 Mandíbula superior de calamar gigante D gigas las líneas muestran las distintas medidas
tomadas y los nœmeros la denominación para cada una deellas
17
Figura 6 Mandíbula inferior de calamar gigante D gigas las líneas muestran las distintas medidas
tomadas y los nœmeros la denominación para cada una deellas
18
Figura 7 Proceso de pigmentación y crecimiento en los picos de calamar gigante
D dos cus g gas 22
Figura 8 Frecuencia relativa de los estadios de madurez de hembras de D gigas segœn la escala
propuesta por Lipiríski y Underhill 1995 por talla23
Figura 9 Frecuencia relativa de los estadios de madurez de machos de D gigas segœn la escala
propuesta por Lipiríski y Underhill 1995 por talla 24
Figura 10 Frecuencia relativa de los estadios de pigmentación de las mandíbulas de hembras de
D gigas por talla 25
Figura 11 Frecuencia relativa de los estadios de pigmentación de las mandíbulas de machos de
D gigas por talla 27
Figura 12 Frecuencia relativa de los estadios de desarrollo ganad al de hembras de D gigas por
talla27
Figura 13 Frecuencia relativa de los estadios de desarrollo gonadal de machos de D gigas por
talla28
Figura 14 Regresión entre la madurez y pigmentación de hembras de D gigas 1 inmaduras 2
madurando y 3 maduras r2 0 9868 y P 005
30
Figura 15 Regresión entre la madurez y la pigmentación de machos de D gigas 1 inmaduros 2
madurando y 3 maduros r2 0753 Y P 005
30
Figura 16 Agrupación de las variables mandibulares de hembras de Dgigas
37
Figura 17 Agrupación de las variables mandibulares de machos de Dgigas
38
Lista de Tablas
Tabla PÆgina
Tabla 1 Patrón de pigmentación de las mandíbulas superior e inferior de Dosidicus gigas D Orbigny
1835 20
Tabla 11 Coeficientes de regresión de la morfometría de la mandíbula inferior y la longitud dorsal del
manto en hembras de Dgigas
31
Tabla 111 Coeficientes de regresión de la morfometría de la mandíbula superior y la longitud dorsal del
manto en hembras de D g gas32
Tabla IV Coeficientes de regresión de la morfometría de la mandíbula inferior y la longitud dorsal del
manto en machos de D g gas32
Tabla V Coeficientes de regresión de la morfometría de la mandíbula superior y la longitud del manto
en machos de D g gas33
Tabla VI Coeficientes de regresión del Ln del peso total y el Ln de la morfometría de la mandíbula
inferior de hembras de D g gas34
Tabla VII Coeficientes de regresión del Ln del peso total y el Ln de la morfometría de la mandíbula
superior de hembras de Dgigas
34
Tabla VIII Coeficientes de regresión del Ln del peso total y el Ln de la morfometría de la mandíbula
inferior de machos de Dgigas
35
Tabla IX Coeficientes de regresión del Ln del peso total y el Ln de la morfometría de la mandíbula
superior de machos de Dgigas
35
RESUMEN
Las mandíbulas del calamar gigante Dosidicus gigas O Orbigny 1835 son una
buena herramienta para obtener información biológica de manera indirecta Con la
pigmentación de sus mandíbulas es posible inferir el estadio de madurez sexual
del organismo otra característica de estas estructuras es la relación existente
entre su morfometría la talla y el peso de los organismos
La muestra para la realización de este trabajo constó de 306 calamares
210 hembras y 96 machos Se tomaron 9 medidas para la mandíbula superior
L Ros S L Cap S L Cre S L Ala S M S AM S AltP S LHC S y LRA S y 11
medidas para la mandíbula inferior L Ros I L Cap I L Cre I L Ala I A A I AM
I LHC I LRA I LRP I D Vert I y LHEP I todas ellas presentaron valores de
regresión mayores a 0 80 lo cual indica que cualquiera de ellas puede ser œtil
para el calculo del peso y talla del calamar gigante Todos los picos se catalogaron
conforme al patrón de pigmentación definido en este trabajo uno dos inmaduro
tres cuatro cinco madurando y seis siete maduros dicha pigmentación se
relacionó con los estadios de la escala de madurez morfocromÆtica 1 11 inmaduro
111 madurando IV V maduro y VI desovado o gastado En el caso de hembras la
relación fue directa mostrando un ajuste lineal con una 0 9868 Y p 0 05
mientras que para machos el ajuste a la recta de regresión fue estadísticamente
no significativo con 0 75 Y p 0 05 Para el desarroilo gonadal la pigmentaciónno es un indicador adecuado debido a las características reproductivas de la
especie
El conocer el gØnero masculino o femenino mediante la morfometría
mandibular sería de suma importancia sin embargo con los anÆlisis realizados no
fue posible llegar a tal diferenciación
x
INTRODUCCiÓN
Los cefalópodos son animales marinos que incluyen pulpos sepias calamares y
nautilo deos los cuales se pueden encontrar tanto en zonas costeras como
oceÆnicas De manera general se consideran moluscos sin concha excepto
nautiloideos de cuerpo suave y una gran capacidad de movimiento Boyle 1983
La importancia ecológica de estos grupos se debe principalmente a su
participación dentro de la cadena alimentaria marina ya que pueden ser tanto
presas de la mayoría de peces mamíferos marinos aves e inclusive de ellos
mismos como depredadores de todo aquello que puedan capturar García Tello
1965
Debido precisamente a su participación en la transferencia de energía el
conocer quiØnes identificación y taxonomía dónde biogeografía y distribución
de que tamaæo tallas y pesos en que cantidades abundancia y sus
características fisiológicas y conductuales con respecto a la reproducción
madurez zonas y temporadas reproductivas resulta ser de gran importancia en
la comunidad marina AdemÆs existen varias especies de cefalópodos con interØs
comercial por lo que acceder a la información biológica y ecológica de estas
especies permite aplicar dicho conocimiento en el manejo del recurso
Existen algunas estructuras que permiten obtener de manera indirecta tal
información Entre ellas se encuentra la rÆdula la pluma los globos oculares
Iverson y Pinkas 1971 estatolitos Barrientos McGregor 1985 Rodhouse y
Hatfield 1990 Arkhipkin 1991 Y las denticiones de las ventosas en calamares
Roper et al 1984 Sin embargo una de las herramientas mÆs usadas son las
1
estructuras mandibulares debido a su resistencia dureza y durabilidad ademÆs de
presentar formas muy peculiares y características
Las mandíbulas al estar conformadas por materia quitinosa pueden resistir
un alto grado de desgaste ya sea por masticación y efecto de los Æcidos gÆstricos
de sus depredadores o por la fricción ambiental en dado caso que se encuentren
en sedimentos PØrez Gandaras 1983
El crecimiento de las mandíbulas va de acuerdo al crecimiento de la
cabeza así como con el crecimiento corporal de la mayoría de animales
netamente depredadores donde los cefalópodos no son la excepción Con base
en el tamaæo de la cabeza y de las estructuras mandibulares se puede determinar
inclusive el tipo y tamaæo de alimento que el animal puede ingerir Castro y
HemÆndez García 1995
El estudio de los aparatos mandibulares o picos de cefalópodos se han
centrado en aspectos taxonómicos entre los que destacan los de Clarke 1962
1986 Iverson y Pinkas 1971 Mangold y Fioroni 1966 Wolff 1982 1984
Wolff y Wormuth 1979 ya que la forma peculiar de los picos permite en la
mayoría de los casos hacer distinciones a nivel especie Algunos autores
consideran la morfometría un aspecto importante que proporciona mayor robustez
a la guías de identificación elaboradas
TambiØn existen estudios relacionados con la distribución geogrÆfica de las
especies por medio del anÆlisis de contenido estomacal de sus depredadores
gracias a la resistencia de los picos a los procesos digestivos Nesis 1970
Ehrhardt 1991 Klett Traulsen 1996 Y estudios enfocados igualmente a la
2
distribución geogrÆfica pero mediante el anÆlisis de depósitos de picos en el fondo
marino PØrez Gandaras 1983
Sobresalen los estudios paleontológicos de cefalópodos mediante el uso de
sus mandíbulas debido a que Østas pueden fosilizarse fÆcilmente PØrez
Gandaras 1983 En el Æmbito filogenØtico tambiØn han resultado ser de gran
utilidad ya que al comparar estudios realizados por medio de otras herramientas y
los realizados mediante las mandíbulas se encuentran relaciones de parentesco
similares ejemplo de ello es que los cefalópodos decÆpodos y sepiodeos tienen
mandíbulas semejantes y muy distintas a los octópodos PØrez Gandaras 1983
Caben resaltar estudios sobre la relación existente entre la morfometría de
los picos la talla y el peso de los organismos Clarke 1962 y en algunos casos es
posible incluso determinar el sexo Mercer et al 1980 Igualmente son œtiles
para determinar las variaciones en su dieta ya que cambios ontogØnicos en dicha
dieta y en el hÆbítat estÆn relacionados con las variaciones en las estructuras
mandibulares Castro y HemÆndez García 1995
Una peculiaridad mÆs de los picos de calamar es su pigmentación la cual
se debe al material quitinoso depositado a lo largo de la vida de estos animales
Mangold y Fioroni 1966 Generalmente existe un patrón característico para las
distintas especies HemÆndez García et al 1998 en cual varía el grado de
intensidad del pigmento conforme crece el individuo En la medida en que los
individuos crecen los requerimientos alimenticios van cambiando por lo que es
necesario capturar presas mÆs grandes y fuertes por lo que los picos suelen ser
cada vez mÆs robustos dicha robustez se relaciona con una mayor quitinización
3
la cual a su vez influye en el grado de pigmentación del pico Castro y HernÆndez
García 1995
Un representante sobresaliente del grupo es el calamar gigante Dosídícus
gígas D Orbigny 1835 quiØn es el representante de mayor tamaæo de la familia
Ommastrephidae se distribuye a lo largo del Pacífico oriental desde CaliforniaJ
hasta el sur de Chile Nesis 1983Se tienen ubicadas dos Æreas de alta
densidad una desde el ecuador hasta los 280S Nesis 1970 y otra en aguas
mexicanas desde los 300N a los 180N incluyendo el Golfo de California Sato
1976 donde es con mucho el principal cefalópodo de interØs comercial La
diagnosis y sistemÆtica de Dosídicus gigas se encuentra en el anexo A Q
El calamar gigante presenta un ciclo monocíclico es decir madura
sexualmente y se reproduce una sola vez Sin embargo se han detectado tres
grupos reproductivos dependiendo de la talla longitud del manto adulta
Nigmatullin el al 2001 Todos los grupos viven un aæo Masuda el al 1998 En
este trabajo se pretende estudiar la pigmentación y morfometría de los picos del
calamar gigante Dosídicus gígas D Orbigny 1835 para determinar la existencia de
una posible relación entre la madurez sexual y morfometría general talla y peso
de la especie
4
ANTECEDENTES
Clarke 1962 fue el primero en describir las mandíbulas de los cefalópodos
desde un punto de vista taxonómico estableciendo una terminología para sus
partes la cual sigue siendo utilizada en la mayoría de los estudios relacionados
con los picos
Por su parte García Tello 1965 es el primero en realizar un anÆlisis entre
la morfometría de la mandíbula inferior y el peso de o gigas afirmando que la
longitud del rostro de la mandíbula inferior es un buen indicativo del peso total del
organismo encontrando un coeficiente de correlación de 0 908 ademÆs describe
brevemente la pigmentación de sus mandíbulas presentado cuatro estadios en la
mandíbula inferior y tres estadios para la mandíbula superior Las mandíbulas del
calamar gigante y su relación con las dimensiones del animal han sido descritos
en otros trabajos entre los que destacan Clarke et al 1977 Wolff 1984 y
Markaida y Sosa Níshizaki 2003
Por otro lado Mercer et al 1980 encontraron diferencias entre hembras y
machos de lex iIIecebrosus por medio de un anÆlisis multivariado de la
morfometría de sus picos utilizando cinco medidas mandibulares superiores y
cinco inferiores Ellos concluyen que es posible determinar el sexo por medio de
estructuras mandibulares ademÆs enfatizan que el uso de la mandíbula superior
da mejores resultados en comparación con la mandíbula inferior
PØrez Gandaras 1983 por su parte hace un estudio sobre las mandíbulas
de calamares ibØricos abarcando los temas de sistemÆtica y bionomía
comparativa de las mandíbulas En su trabajo resalta las características de las
5
mandíbulas como herramientas indirectas para obtener información general de los
calamares
Castro y HernÆndez García 1995 resaltan la importancia de la relación
entre cambios ontogØnicos de las estructuras bucales y los cambios en la dieta y
distribución de lIIex coinde tií Ivanovic y Brunettí 1997 tambiØn centran su
estudio en la morfometría de la mandíbulas de lIIex argentinus encontrando una
relación fuerte entre la longitud rostral y la longitud dorsal del manto y el peso total
del organismo ademÆs mencionan el aspecto de la pigmentación de sus
mandíbulas
De igual forma HernÆndez García el al 1998 hacen un estudio sobre el
desarrollo de la pigmentación de los picos y la relación de Østa con el crecimiento
y la reproducción de Todadores sagittalus Ellos afirman la existencia de una
relación real entre la pigmentación del pico y la madurez sexual
En particular para Oosidicus gigas se han realizado algunos estudios como
los de Nesis 1970 quien describe la biología general de la especie abarcando
todas las fases de su ciclo de vida distribución proporción de sexos madurez
fecundidad mortalidad edad y crecimiento y ecología En este trabajo Øl
reconoce la falta de información sobre dicha especie Sato 1976 describe
someramente la distribución y abundancia de D gigas en la costa occidental de la
península de Baja California y dentro del Golfo de California
Klett 1981 y 1982 describe el proceso migratorio de Oosidicus gigas en el
Golfo de California basÆndose en la secuencia estacional de los índices y tallas de
captura Él informa acerca de un desplazamiento hacia las zonas costeras durante
primavera y verano existiendo la mÆxima concentración del recurso frente a Santa
6
Rosalía y Loreto B C S mientras que en el otoæo ocurre un dispersión gradual
hacia el centro y fuera del Golfo de Califomia y finalmente en inviemo se
concentran en la boca del Golfo de Califomia desplazÆndose lentamente hacia el
interior del mismo
El inicio de la pesca comercial de D gígas es descrita por Klett 1981 1982
Y Ehrhardt et al 1982 y 1983 la cual fue de carÆcter artesanal Todos ellos
mencionan un auge pesquero del calamar gigante durante el periodo de 1978 a
1981 seguido por un decremento drÆstico entre los aæos 1982 a 1988 NevÆrez
Martínez et al 2000 Aæos mÆs tarde Ehrhardt 1991 hace un estudio del efecto
de los patrones migratorios de D gígas sobre la población de Sardínops sagax
caerulea sugiriendo que Østa fue el principal componente alimenticio del calamar
durante su migración en 1980 por lo que deducen que la disponibilidad de
alimento influye en gran medida en sus patrones migratorios
Klett Traulsen 1996 realiza un trabajo sobre el potencial pesquero de D
gígas dando un panorama general de la pesquería de calamar en MØxico
incluyendo tØcnicas de explotación existentes hasta ese momento rØgimen de
administración destino de la producción volumen potencial de captura y
sugerencias para mejorar las tØcnicas de explotación
Por otro lado Clarke y Paliza 2000 hacen un estudio general sobre la
biología y manejo de la especie centrÆndose en la diferenciación de poblaciones
una en aguas frías con tallas grandes Golfo de California y otra en aguas cÆlidas
con tallas menores Chile y Perœ proponen ademÆs la realización de anÆlisis
genØticos para confirmar tal evento
7
El trabajo mÆs reciente sobre o gigas es el realizado por Markaida 2001
Un aspecto tratado por dicho autor y de suma importancia para la realización del
presente trabajo es la madurez en donde se concluye que las diferencias entre los
estadios de inmaduros madurando y maduros propuestos por Lipiríski y Underhill
1995 tiene una base histológica real y pueden ser usados con confianza
JUSTIFICACiÓN
El reciente auge de la pesquería del calamar gigante D gigas en el Golfo de
California requiere confirmar y ampliar los conocimientos biológicos de la especie
que permitan su correcta regulación y administración Como ya se mencionó las
estructuras mandibulares son una herramienta sumamente œtil para la obtención
de información biológica y ecológica en cefalópodos Debido a ello se plantea la
realización del anÆlisis de la pigmentación y morfometría de sus mandíbulas
picos para obtener información como madurez sexual talla peso y si es posible
gØnero el cual auxiliarÆ en las decisiones para la explotación adecuada de dicha
especie
8
OBJETIVOS
Objetivo general
Determinar la relación existente entre el patrón de pigmentación y
morfometría de las mandíbulas de Dosidicus gigas y su talla peso y
madurez
Objetivos particulares
Identificar la existencia de un patrón de pigmentación en los picos
mandíbula inferior y superior de Dosidicus gigas
Determinar la relación del patrón de pigmentación con la madurez sexual
macroscópica e histológica de Dosidicus gigas
Determinar la relación entre la morfometría del pico y la talla de Oosidicus
gigas
Determinar la relación entre la morfometría del pico y el peso de Dosidicus
gigas
Determinar el sexo de Dosidicus gigas a partir de la morfometría del pico
9
`REA DE ESTUDIO
El Golfo de California Fig 1 se encuentra al noroeste de la Republica
Mexicana es considerado como una zona de gran riqueza biológica debido a las
características fls icas y ocear7g Æt cas pcv öa es de la ZC7â a zB 7 egj
Lara Lara 1991 Dentro de dicha riqueza se encuentra un gran nœmero de
especies de importancia comercial Es importante resaltar que los estados
circundantes al Golfo de California son los de mayor importancia pesquera
ejemplo de ello son Sonora y Sinaloa que aportan casi el 40 de pesca nacional
AdemÆs el 70 de la sardina el 61 del camarón y prÆcticamente todo el
calamar se pesca en el Golfo de California SEMARNAT 2000 razón por la cuÆl
en esta zona se centra la industria de la pesquería de calamar específicamente
de Dosídícus gígas
Los principales sitios de explotación comercial del calamar gigante se
localizan en el Ærea limitada por los 220 y 280 latitud norte y los 1090 Y 1140
longitud oeste Fig 1 Østo es desde la boca del Golfo de California hasta el norte
de Santa Rosalía S C S Klett Traulsen 1996
10
1
rl7Jt v
250
Figura 1 Area de estudio Golfo de California
11
DESCRIPCiÓN GENERAL DE LAS MANDíBULAS DE CALAMAR GIGANTE
Dosidicus gigas D Orbigny 1835
Las mandíbulas o pico de D gigas se encuentran en la parte anterior del
tubo digestivo embebidas en una masa bucal ubicada en la base de los brazos e
inmediatamente anterior al cerebro del calamar La función principal de las
mandíbulas es cortar finamente a las presas PØrez Gandaras 1983
Un pico de calamar asemeja un pico de loro invertido y estÆ compuesto por
un par de mandíbulas siendo la mandíbula inferior la que abraza a la mandíbula
superior Las partes mÆs sobresalientes de cada mandíbula son Rostro
Capuchón Cresta Ala Hombro Pared y abertura mandibular Fig 2
Figura 2 Mandíbula inferior izquierda y superior derecha de Dosidicus gigas
La composición de las mandíbulas es de naturaleza quitinosa
específicamente de un complejo quitinoproteico denominado proteoglicano Lo
que produce el obscurecimiento en los picos es la hidrólisis de los aminoÆcidos
hidrófilos presentes PØrez Gandaras 1983
12
MATERIAL Y MÉTODOS
METODOLOGíA DE CAMPO
Este estudio estÆ basado en 306 individuos capturados en el Golfo de
California Guaymas y Santa Rosalía Fig 3 entre noviembre de 1995 y
noviembre de 1996 La pesca se realizó durante la noche en embarcaciones
provistas con un fuente luminosa aprovechando el fototropismo positivo
característico de los calamares El calamar se captura con potera un arte de
pesca en forma de huso en la cual estÆ insertada una serie de ganchos de metal
dispuestos en forma de rehilete
Una vez capturados los organismos se pesaron peso total con una
bÆscula de resorte con una precisión de 15 gr y midieron longitud dorsal del
manto Fig 4 con un f1exómetro A todos los organismos se les realizó un corte
longitudinal en la parte medio ventral del manto Es recomendable primero extraer
el saco de tinta y desecharlo para evitar que la tinta impida ver claramente las
estructuras internas lo que dificultaría la identificación de las gónadas y por tanto
la determinación morfocromÆtica del estado de maduración
13
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Figura 3 Zonas de pesquería de calamar en gris Localidades de muestreo juniode 1996 triÆngulos marzo de 1997 rectÆngulos
fc
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longitud del manto þ
Figura 4 Indicativo de la Longitud dorsal del manto
14
Los calamares se sexaron y se les asignó un estadio de madurez de
acuerdo a la escala de madurez morfocromÆtica desarrollada por Lipiríski 1979 y
redefinida en Lipiríski y Underhill 1995 1 11 inmaduro 111 madurando IV V maduro
y VI desovado o gastado
Para extraer las mandíbulas es necesario separar la masa bucal del resto
del organismo para lo cual se utilizaron tijeras de punta roma con las cuales se
corto la unión esofÆgica Toda la masa bucal junto con el pico se etiquetó y
envolvió en una gasa Posteriormente para separar el mœsculo se utilizaron pinzas
y tijeras El pico ya totalmente limpio se colocó empalmado y etiquetado en una
solución de alcohol al 70
METODOLOGíA DE LABORATORIO
Con la finalidad de vislumbrar la existencia de un patrón de pigmentación se
revisaron de manera preliminar aproximadamente 200 picos de D gigas
pertenecientes a distintos muestreos y de los cuales no se tenía datos de longitud
del manto o peso de los individuos Una vez establecida la existencia de un patrón
de pigmentación se procedió a revisar la muestra total de trabajo constituida por
los picos de los 306 calamares 210 hembras y 96 machos El primer rasgo que
se tomó en cuenta para la elaboración del patrón de pigmentación fue la división
virtual de las mandíbulas en cinco regiones rostro capuchón cresta alas y
pared posteriormente la presencia forma y dirección de crecimiento de zonas
pigmentadas en dichas regiones fueron determinantes y finalmente la intensidad
de pigmentación todo ello en su conjunto permitió separar en estadios la
pigmentación de las mandíbulas de D gigas
15
En cuanto al desarrollo gonadal ya se tenía determinado el estadio de
madurez histológico de 132 hembras y 69 machos los cuales son parte del
anÆlisis realizado por Markaida y Sosa Nishizaki 2001
Posteriormente la madurez desarrollo gonadal y pigmentación se
compararon de manera independiente con la longitud del manto Se determinó la
existencia de un relación lineal entre dichas variables es decir que el patrón de
pigmentación mandibular permite inferir la madurez inmaduro madurando y
maduro de D g gas Por medio de la recta de regresión se determinó un modelo
matemÆtico para inferir la madurez con base en la pigmentación del pico Todas
las regresiones y relaciones se hicieron con el programa estadístico Sigma Plot
2000
Para la sección de morfometría se tomaron distintas medidas a las
mandíbulas para lo cual se utilizó un Vernier con una precisión de 0 05 mm Para
la mandíbula superior Fig 5 se tomaron 9 medidas Longitud del Rostro L
Ros S Longitud del Capuchón L Cap S Longitud de la Cresta L Cre S
Longitud del Ala L Ala S propuestas por Clarke 1962 Anchura del Ala AA S
utilizada por Wolff y Wormuth 1979 y Wolff 1982 Abertura Mandibular AM S
Wolff 1984 mientras que la Altura de la Pared AltP S Longitud del Hombro a
la parte final de la Cresta LHC S y Longitud Rostro Ala LRA S son medidas
adaptadas para este trabajo
16
1 lRos S
2 lo Cap S
3 L Cre S
4 L Ala S
5 AA S
6 AM S
7 AltP S
8 LHC S
9 LRA S
1
Figura 5 Mandibula superior de calamar gigante D gigas las líneas azulesmuestran las distintas medidas tomadas y 10 nœmeros fa denominación para cadauna de ellas
Para la mandíbula inferior Fig 6 se tomaron 11 medidas Longitud del
Rostro L RosI Longitud del Capuchón lCap Longitud de la Cresta L Cre
1 Longitud del Ala L Ala I propuestas por Clarke 1962 Anchura del AJa A A J
utilizada por Ivanovic y Brunetti 1997 Abertura Mandibular AM I Wolf 1984
La Longitud del Hombro a la parte final de la cresta LHC I Longitud Rostro Ala
LRA I Longitud del Rostro al extremo de la Pared LRP I Distancia entre
vØrtices D Vert I y Longitud del Hombro a la parte posterior de la Pared LHEP I
son medidas incluidas en este trabajo
17
1 L Ros 1
11 LHEP I
2 L Cap I
3 L Cre I
4 L Ala I
5 AA 1
6 AM
7 LHC I
8 LRA
9 LRP
10 D Vert I
Figura 6 Mandíbula inferior de calamar gigante D gigas las tíneas muestran las
distintas medidas tomadas y los nœmeros la denominación para cada una de ellas
Para determinar la relación de la morfometría de los picos con la talla y el
peso de los organismos se aplicaron regresiones lineales con un nivel de
confianza del 95 utilizando la longitud dorsal del manto y las medidas
mandibulares así como ellogaritmo natural In del peso total de los organismos
con ellogaritmo natural In de las medidas mandibutares siguiendo el mØtodo
propuesto por Clarke 1962 La razón por la cual se utilizó ellogaritmo de los
datos de peso fue para poder comparar el peso expresado en gramos y las
dimensiones del pico expresadas en milímetros y obtener con Østo ajustes
lineales
18
Con respecto al sexado por medio de la morfometría de los picos se
compararon grÆfica y estadísticamente anÆlisis de correlación todas las medidas
de los picos entre si con objeto de determinar aquella medida mÆs apropiada para
el sexado Posteriormente se aplicó un anÆlisis de factores por el mØtodo de
componentes principales a hembras y machos de manera independiente para ver
la separación entre los posible factores Finalmente se aplicó un anÆlisis de
agrupación a la morfometría de los picos para hembras y machos por separado
utilizando el mØtodo de Ward mediante el programa estadístico STATISTICA 6
RESULTADOS
Al analizar los picos de la muestra de trabajo se confirmó la existencia del
patrón vislumbrado en la revisión preliminar El patrón de pigmentación encontrado
en D gigas pudo separarse en siete estadios Tabla I y Fig 7 incluyendo un
estadio cero no observado el cual correspondería a los primeros estadios de vida
como paralarva rhynchoteuthis y juveniles en los cuales muy probablemente el
pico no presente pigmentación o estØ limitada a las zonas cortantes y con muy
poca intensidad debido a los hÆbitos alimenticios zooplanctívoros durante tales
periodos Nesís 1983 y Vechione 1991
19
Tabla 1 Patrón de pigmentación de las mandíbulas superior e inferior de Dosídícus
gígas D Orbigny 1835
Estadio Descripción
1
Mandíbula superior Sólo la parte correspondiente al rostro
y probablemente la parte anterior del capuchón estÆn
pigmentadosMandíbula inferior La parte anterior del capuchón estÆ
pigmentada de vista lateral se ve una pequeæa zona
pigmentada
Mandíbula superior La zona del capuchón pigmentadaaumenta hasta aproximadamente la mitad se observa un
pequeæo punto oscuro en la zona superior del ala el cual se
une paulatinamente a la parte pígmentada del capuchónMandíbula inferior La zona del capuchón pigmentadaaumenta considerablemente y aparece un pequeæo punto
oscuro en la parte del hombro el cual paulatinamente se
une a la parte pigmentada del capuchónMandíbula superior Queda una línea hialina entre el ala y
el capuchón La parte central posterior de la pared presenta
un lóbulo pigmentado en forma triangular
Mandíbula inferior La pigmentación se hace mÆs intensa
y grande en la parte del capuchón PrÆcticamente toda la
pared esta pigmentada siendo la coloración mÆs intensa en
la parte superiorMandíbula superior La línea hialina ya no esta presente
en la pared la parte pigmentada aumenta paulatinamenteMandíbula inferior Aparece un pequeæo punto obscuro en
la parte central del ala en cuanto al capuchón y la pared de
la cresta se encuentra cada vez mÆs obscura
o
2
3
20
5
Mandíbula superior Se presenta un segundo lóbulo abajodel ala en la pared del capuchón los dos lóbulos se van
uniendo paulatinamente El capuchón es cada vez mÆs
obscuro y abarca un Ærea mayor
Mandíbula inferior El punto del ala comienza a extenderse
hacia arriba presentado una forma de gota hasta unirse con
la zona pigmentada del ala y del capuchón
Mandíbula superior Los lóbulos de la pared del capuchón
estÆn totalmente unidos quedando solo pequeæas
ondulaciones sin pigmentar en la parte inferior en el
capuchón y el ala solo queda la parte marginal sin
pigmentarMandíbula inferior Debido a la unión paulatina de la
pigmentación del ala queda un Ærea circular sin pigmentar
la pigmentación de la pared del capuchón es mÆs intensa
Mandíbula superior Tanto en el capuchón como en la
cresta solo queda una pequeæa zona marginal sin pigmentar
y el resto del pico esta totalmente pigmentado de un color
cafØ intenso
Mandíbula inferior Tanto en el capuchón el ala como en
la cresa solo queda una pequeæa zona marginal sin
pigmentar el resto del pico esta totalmente pigmentado de
un color cafØ intenso
4
6
7
Mandíbula superior El patrón es el mismo del estadio 6
con la diferencia de que la intensidad de coloración es
mayor
Mandíbula inferior El patrón de pigmentación es el mismo
del estadio 6 con la diferencia de que la intensidad de
coloración es mayor
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22
MADUREZ SEXUAL Y PIGMENTACiÓN DE LAS MANDíBULAS DE CALAMAR
GIGANTE
En lo que respecta a la madurez de las hembras de D gigas Fig 8 se
puede observar que de acuerdo a la escala de madurez de Lipiríski y Underhill
1995 94 hembras estaban inmaduras 1 y 11 representando el porcentaje mÆs
alto y abarcando prÆcticamente todos los intervalos de talla A partir de los 40cm
de longitud del manto se observa que las hembras empiezan el proceso de
maduración encontrando hembras en estadios 111 IV Y V ademÆs que el
porcentaje de hembras en estadios avanzados aumenta conforme las hembras
aumentan de longitud de manto es a partir de los 60 cm cuando predominan las
hembras maduras IV y V Dentro del intervalo de talla de 32 a 36 cm LM se
encontró un hembra totalmente madura estadio V Cabe seæalar que no se
encontraron hembras en estadio VI desovantes o gastadas
100
80
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16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64 68 72 76 80
Longitud del manto cm
Figura 8 Frecuencia relativa de los estadios de madurez de las hembras de D
gigas segœn la escala propuesta por Lipiríski y Underhill 1995 por talla
23
En la Figura 9 perteneciente a machos se observa en primera instancia
que presentan tallas menores que las hembras siendo la longitud mínima de 16 1
cm y mÆxima de 81 9 cm para las hembras mientras que en los machos la
longitud mínima fue de 17 0 cm y la mÆxima 74 5 cm Sin embargo los machos
maduran a tallas menores incluso el macho mÆs pequeæo estaba ya en proceso
de maduración estadio 111 ademÆs de que la mayoría de los machos estaban ya
maduros estadio V Al igual que las hembras el porcentaje de organismos
maduros aumenta conforme lo hace la longitud de manto Sólo se obtuvieron tres
machos inmaduros uno en estadio I de 43 7 cm y dos en estadio l de 59 6 y 61 0
cm de longitud de manto Es importante seæalar que no se encontraron machos de
20 a 36 cm de longitud de manto y tampoco machos en estadio VI
100
0
80
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u 4011I
20
16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64 68 72
Longitud de Manto cm
Figura 9 Frecuencia relativa de los estadios de madurez de los machos de D
gigas segœn la escala propuesta por lipiríski y Underhill 1995 por talla
24
Al analizar los datos de pigmentación se observó un patrón similar al de
madurez tanto para hembras como para machos En el caso de las hembras Fig
10 para tallas menores a los 28 cm de longitud de manto sólo se encontraron
hembras con picos en estadios uno y dos Mientras que a partir de Østa talla se
pueden observar hembras con picos en estadios de pigmentación dos tres cuatro
y cinco AdemÆs de ello el porcentaje de hembras con picos en estadios mayores
aumenta conforme aumenta la longitud de manto y es a partir de los 56 cm de
longitud de manto cuando los estadios cinco seis y siete predominan
porcentualmente Es importante mencionar que para el intervalo de tallas
trabajado se encontró un porcentaje elevado de picos catalogados como estadio
dos
100
80
siete
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20
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16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64 68 72 76
Longitud de Manto cm
Figura 10 Frecuencia relativa de los estadios de pigmentación de las mandíbulasde hembras de D gigas por talla
25
Con respecto a los machos Fig 11 se puede observar un patrón similar al
de madurez la talla a la que comienzan a predominar los picos en estadios
avanzados cinco seis y siete es a los 48 cm lo cual indica que los picos estaban
pigmentado s casi totalmente mientras que para madurez es a partir de los 46 cm
de longitud de manto cuando predominan los organismos maduros estadios IV y
V Igualmente el porcentaje de machos con picos mÆs obscuros aumenta en los
intervalos de talla mÆs grandes
El pico del macho pequeæo presenta un estadio de pigmentación avanzado
cinco lo que se puede interpretar como una equivalencia en madurez a un
organismo en proceso de maduración Una diferencia importante es que los picos
de los machos de las tallas intermedias 40 a 52 cm se catalogaron en estadio
tres lo que indica que el pico inferior no presentó pigmentación alguna en el ala
mientras que la mandíbula superior mostró un pequeæa zona obscura en el ala
cerca del hombro
Al analizar los datos histológicos de las hembras Fig 12 podemos ver que
para todos los intervalos de talla se encuentran organismos en estadio 2 y que
Øste mismo estadio predomina en la tallas menores a 66 cm de longitud de manto
Mientras que los estadios 3 y 4 estÆn presentes a partir de los 44 cm de longitud
de manto y por ultimo el estadio 5 sólo estÆ representado por dos hembras una
de 34 cm y otra de 68 cm de longitud de manto
26
100
0
16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64 68 72
Longitudde Manto cm
80
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20
Figura 11 Frecuencia relativa de los estadios de pigmentación de las mandíbulasde machos de D gígas por talla
100 w w w wm N
0
16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64 68 72 76
Longitud de Manto cm
115
m4
03
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80
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LL
20
Figura 12 Frecuencia relativa de los estadios de desarrollo gonadal de hembrasde D gígas por talla
27
Para la histología de machos Fig 13 el estadio 3 es el que predomina
mientras que el estadio 2 representa un porcentaje mínimo en el intervalo de 40
cm a 52 cm de longitud de manto Otra diferencia en comparación con las
hembras es la presencia de machos en estadio 1 en tallas mayores a 36 cm y
menores de 50 cm de longitud de manto El estadio 5 sólo estuvo representado
por un macho de 70 1 cm de longitud de manto
100
0
16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64 68 72
Longitud de Manto cm
115
m4
03
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01
80
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u
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60
400A
200
Figura 13 Frecuencias relativas de los estadios de desarrollo ganadal de machosde D g ga5
28
Se agruparon los estadios de madurez en 1 y 11 inmaduros 111
madurando y IV Y V maduros tanto para hembras como para machos de cada
una de estas fases se saco la moda de pigmentación quedando Østa agrupada de
la siguiente manera
Inmaduros uno y dos
Madurando tres cuatro y cinco
Maduros seis y siete
Posteriormente se aplicó una regresión lineal tanto para hembras Fig 14
como para machos Fig 15 En el caso de las hembras se obtuvieron los
siguientes valores m 0 3947I
b 0 1579 Y 1 0 9868 donde a es la pendiente
de la recta b la intersección al origen y r2 el coeficiente de la regresión
El modelo matemÆtico propuesto para determinar la madurez a partir de la
pigmentación es el siguiente
y a x b
donde x representa el valor de pigmentación observado
Sustituyendo los valores
y 0 3947 x 0 1579
29
Para los machos si bien se siguió el mismo procedimiento al ajustar la recta
de regresión el coeficiente de regresión fue bajo 1 0 75 Y estadísticamente no
significativo por lo que la elaboración de la ecuación no se hizo pertinente
10
9
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3
Figura 14 Regresión entre la madurez y la pigmentación de hembras de D g gas
1 inmaduras 2 madurando y 3 maduras 1 0 9868 Y p 0 05
10
9
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2
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Madurez
Figura 15 Regresión entre la madurez y la pigmentación de machos de D
g gas 1 inmaduros 2 madurando y 3 maduros 1 0 753 Y p 0 05
30
DIMENSIONES DE LAS MANDíBULAS Y TALLA DEL CALAMAR GIGANTE
Con respecto a la relación entre la longitud del manto y la morfometría de la
mandíbula inferior en hembras Tabla 11 se puede ver que todas las medidas se
ajustaron a la recta de regresión con valores altos Siendo la Longitud del Rostro a
la parte posterior de la Pared LRP l la variable que presentó los valores mÆs
altos con a 4 4866 b 0 0765 Y f 0 9660 mientras que la Longitud del
Capuchón L Cap I presentó los valores mÆs bajos con una a 14919 b
0 0250 Y f 0 8758
Por otro lado en la mandíbula superior de hembras Tabla 111 los valores
mÆs altos fueron para L Cres S con a 74276 b 0 1075 Y f 0 9750 Y los
mÆs bajos para A A S con a 0 6672 b 0 0203 Y 0 8395
Tabla 11 Coeficientes de regresión de la morfometría de la mandíbula inferior y la
longitud dorsal del manto en hembras de D gigas
Variable a b 2
L Ros I 1 5170 0 0275 0 9377L Cap I 14919 0 0250 0 8758L Cre I 1 1115 0 0468 0 9334L Ala I 2 5083 0 0425 0 9560AA I 1 9977 0 0242 0 9331AM I 1 7098 0 0259 0 9438LHC I 1 0111 0 0362 0 9334LRA I 4 7980 0 0643 0 9579
LRP I 4 4866 0 0765 0 9660LHEP I 2 1170 0 0497 0 9474D Vert I 5 1044 0 0653 0 9362
31
Tabla 111 Coeficientes de regresión de la morfometría de la mandíbula superior y la
longitud dorsal del manto en hembras de D gigas
Variable a b 2
L Ros S 2 2138 0 0299 0 9147
L Cap S 5 3547 0 0869 0 9660L Cre S 7 4276 0 1075 0 9750
L Ala S 2 2334 0 0284 0 9003AA S 0 6672 0 0203 0 8395AM S 1 8305 0 0256 0 9426AltP S 3 2684 0 0558 0 9301LHC S 5 8097 0 0843 0 9611LRA S 14118 0 0316 0 9007
En el caso de los machos la mandíbula inferior Tabla IV presenta los
valores mÆs altos para LRP I con a 2 1018 b 0 0676 Y 0 9498 Y los
valores mÆs bajos para L Cap I con a 1 3265 b 0 0233 Y 1 0 8244 En la
mandíbula superior de machos Tabla V LHC S muestra los valores mÆs altos con
a 3 9373 b 0 0751 0 9595 Y la distancia del rostro al ala LRA S los mÆs
bajos con a 1 5574 b 0 0304 Y 1 0 8530
Tabla IV Coeficientes de regresión de la morfometría de la mandíbula inferior y la
longitud dorsal del manto en machos de D gigas
Variable a b 2
L Ros I 0 5683 0 0246 0 8858L Cap I 1 3265 0 0233 0 8244L Cre I 0 0342 0 0421 0 9101L Ala I 14054 0 0381 0 9058AA I 14556 0 0215 0 9265AM I 1 0135 0 0238 0 9014LHC I 0 7562 0 0340 0 9179LRA I 1 8674 0 0559 0 9248LRP I 2 1018 0 0676 0 9498LHEP I 0 7380 0 0436 0 9296D Ver I 0 8247 0 0538 0 8626
32
Tabla V Coeficientes de regresión de la morfometría de la mandíbula superior y la
longitud dorsal del manto en machos de D gigas
Variable a b r2L Ros S 1 1425 0 0263 0 8664L Cap S 3 8332 0 0786 0 9456L Cres S 4 7393 0 0958 0 9538
L Ala S 2 0183 0 0266 0 8563AA S 0 6388 0 0184 0 8759AM S 1 2244 0 0233 0 9116AltP S 0 37084 0 0460 0 8797LHC S 3 9373 0 0751 0 9595
L RA S 1 5574 0 0304 0 8530
DIMENSIONES DE LAS MANDíBULAS Y PESO DEL CALAMAR GIGANTE
Las regresiones para peso y la mandíbula inferior en hembras Tabla VI
mostraron los valores mÆs altos para Ln LRP I con a 0 7470 b 0 3396 Y
0 9470 Y los mÆs bajos Ln L Cap l con a 0 3651 b 0 3381 Y 0 8403 En la
mandíbula superior de las hembras Tabla VII Ln L Cres S tuvo los valores mÆs
altos con a 1 0288 b 0 3441 Y r 0 9525 y AA S los mÆs bajos con a 0 1732
b 0 2995 Y r 0 8137
33
Tabla VI Coeficientes de regresión del Ln del peso total y el Ln de la morfometríade la mandíbula inferior de hembras de D gígas
Variable a b 2
Ln L Ros I 0 3568 0 3494 0 9318Ln L Cap I 0 3651 0 3381 0 8403Ln L Cres I 0 5382 0 3143 0 9013Ln L Ala I 0 1937 0 3361 0 9245Ln AA I 0 5666 0 3443 0 8615Ln AM I 0 5152 0 3584 0 9396Ln LHC I 0 2215 0 3206 0 9133Ln LRA I 0 3783 0 3584 0 9229Ln LRp 1 0 7470 0 3396 0 9470
Ln LHEP I 0 5249 0 31 94 0 9276Ln D Vert I 0 3615 0 3606 0 9314
Tabla VII Coeficientes de regresión del Ln del peso total y el Ln de la morfometríade la mandíbula superior de hembras de D gígas
Variable a b 2
Ln L Ros S 04427 0 3642 0 9080Ln L Cap S 0 8611 0 3407 0 9448
Ln L Cres S 1 0289 0 3441 0 9525Ln L Ala S 04334 0 3563 0 9089Ln AA S 0 1733 0 2995 0 8138Ln AM S 0 6705 0 3736 0 8627
Ln AltP S 0 3765 0 3451 0 9012Ln LHC S 0 8277 0 3398 0 9397Ln LRA S 0 0285 0 3241 0 9045
34
En los machos la mandíbula inferior Tabla VIII mostró a Ln LRP I tuvo los
valores mÆs altos con a 0 8189 b 0 3254 Y 0 9597 Y Ln L Cap 1 los mÆs
bajos con a 0 7381 b 0 3763 Y r2
0 8323 Mientras que en la mandíbula
superior Tabla IX el Ln L Cres S mostró los valores mÆs altos con a 0 9729
b 0 3439 Y r2 0 9662 Y Ln AA S los valores mÆs bajos con a 0 1127
b 0 2834 Y 0 8197
Tabla VIII Coeficientes de regresión del Ln del peso total y el Ln de la morfometríade la mandíbula inferior de machos de D g ga5
Variable a b 2
Ln L Ros I 0 2084 0 3289 0 8934
Ln L Cap I 0 7288 0 3751 0 8318
Ln L Cres I 04529 0 3191 0 8941
Ln L Ala I 0 2163 0 3269 0 8989
Ln AA I 0 5412 0 3424 0 9210
Ln AM I 04478 0 3488 0 9148Ln LHC I 0 1241 0 3278 0 9167Ln LRA I 0 6400 0 3231 0 9373
Ln LRP I 0 8185 0 3254 0 9597Ln LHEP I 0 6075 0 3018 0 9175Ln D Vert I 0 6598 0 3195 0 8839
Tabla IX Coeficientes de regresión del Ln del peso total y el Ln de la morfometríade la mandíbula superior de machos de D g ga5
Variable a b 2
Ln L Ros S 0 2569 0 3382 0 8768Ln L Cap S 0 8027 0 3427 0 7239Ln L Cres S 0 9837 0 3424 0 9637Ln L Ala S 0 5558 0 3665 0 9007Ln AA S 0 1764 0 2904 0 8000Ln AM S 0 5957 0 3615 0 9316Ln AltP S 0 7219 0 2994 0 8850Ln LHC S 0 7745 0 3383 0 9618Ln LRA S 0 0092 0 3230 0 8741
35
Las representaciones grÆficas de las regresiones de las medidas
mandibulares con respecto a la longitud del manto y el peso total tanto para
hembras como para machos se encuentran en el Anexo B
SEXADO DE CALAMAR GIGANTE MEDIANTE SUS ESTRUCTURAS
MANDIBULARES
Finalmente al revisar las medidas morfomØtricas para relacionarlas con el
sexado de los organismos se observa que todas las medidas de los picos estÆn
fuertemente relacionadas entre sí ya que todas son significativas al aplicar el
anÆlisis de correlación Anexo C donde se manejo una p 0 05 Por otro lado al
aplicar un anÆlisis de factores por el mØtodo de componentes principales Anexo
O para las hembras el anÆlisis extrajo un factor que explica el 85 de la
varíancía total mientras que en el caso de los machos extrajo dos factores que
explican la variancia en un porcentaje de 79 5 y 7 respectivamente
Al realizar un diagrama de agrupación por medio del mØtodo de Ward sólo
se distinguen pequeæas diferencias entre las medidas donde de manera general
las hembras Fig 16 muestran dos grupos principales el primero conformado por
5 medidas inferiores y 4 superiores LRP I LHEP I D Vert I LRP I L Cres
inferior y superior AltP S LHC S y L Cap S donde las œltimas tres medidas
conforman un subgrupo un punto importante es que AltP S estÆ mÆs cercana a
las medidas de la mandíbula inferior que a las de la mandíbula superior El
segundo grupo estÆ formado por 6 medidas inferiores y 5 superiores L Ros
36
inferior y superior L Ala inferior y superior AA inferior y superior AM inferior
y superior L Cap I LRA S y LHC 1
Para los machos Fig 17 tambiØn se distinguen dos grupos el primero de 7
medidas inferiores y de 4 superiores LHC inferior y superior L Creso inferior y
superior L Ala I LHEP I D Vert I LRA I AltP S LRP I y L Cap S de igual
forma AltP S es mÆs cercana a medidas inferiores que superiores Mientras que el
segundo grupo se forma por 4 medidas inferiores y 5 superiores donde coinciden
L Ros inferior y superior AA inferior y superior AM inferior y superior LRA S
L Cap I y L Ala S
2000
1500
c
o0m
cJ
elm
Q 1000O
m0c
ª
o
oï ï J en en en en ï ï en en 6 ï ï en en ena a I I I 6 J m fl I I I
a al al a fl J m o ro flo al ro O o o
o O O i o oci i O
i J i i ii
Figura16 Agrupación de las variables mandibulares para hembras de D g ga5
37
1200
1000
e0ıJal
ClJ
QO
JıeJ
1O
800
600
400
200 o
oC C C C C C C C C
J J O 1 f I O I I I I a 2 I I f IO Q Q Ü f a ro 2 ro o f
o ü o o
i S Ü o ü o oÜ i i iO i i i i
Figura 17 Agrupación de las variables mandibulares de machos de D gigas
38
DISCUSiÓN
Si se piensa en las mandíbulas como una de las estructuras relevantes de
los depredadores y no sólo como una mÆquina trituradora y masticadora de
alimento PØrez Gandaras 1983 se puede aceptar que las característica físicas y
químicas podrían guiar de manera indirecta al conocimiento de aspectos
biológicos tales como la dieta crecimiento peso y talla y madurez de los
organismos
El alimento calidad disponibilidad tamaæo y accesibilidad es una de las
principales condicionantes para el crecimiento y desarrollo de los animales Las
estructuras bucales suelen determinar el tamaæo y tipo de alimento que se
ingerirÆ y en función de Øste se expresarían las características biológicas antes
mencionadas Es decir en el caso del calamar se puede esperar que aumente de
talla y peso y que ademÆs madure en función de la calidad energía disponible y
cantidad del alimento ingerible
La determinación del patrón de pigmentación se hizo con base en los
cambios mÆs evidentes tales como la proporción pigmentación en el capuchón y
la cresta la aparición de zonas de pigmentación aisladas como las observadas en
las alas superior e inferior de las mandíbulas la aparición de lóbulos de
pigmentación en la pared de la mandíbula superior así como el aumento paulatino
en Ærea y en la intensidad de las zonas pigmentadas hasta quedar prÆcticamente
todo el pico de una tonalidad cafØ obscuro
La razón de incluir un estadio cero en el patrón de pigmentación tiene
como base el tipo de alimentación durante los primeros estadios de vida paralarva
39
y juvenil Una característica comœn en muchos invertebrados es que larvas
juveniles y adultos explotan diferente fuentes de alimento lo que muchas veces
incluye migraciones entre hÆbitats por lo que suelen presentar características
fisiológicas y morfológicas específicas Castro y HernÆndez García 1995
En el caso de los calamares los incrementos en tamaæo y la fortaleza del
pico le permiten ir cambiando la dieta y las estrategias de caza lo cual
seguramente va acompaæado de los cambios de hÆbitat entre larvas juveniles y
adultos Castro y HernÆndez García 1995 Sin embargo se sabe muy poco
acerca de larvas y juveniles de D gigas Nesis 1983 En calamares de la misma
familia se ha encontrado que las paralarvas rinchotheution despuØs de a
eclosión presentan un periodo en el cual no buscan alimento periodo de
inanición sino que utilizan la reserva de vitelo Vecchione 1991 Posteriormente
se alimentan mediante la utilización de la probocis la cual estÆ cubierta de una
sustancia mucosa producida en el manto permitiendo que un gran nœmero de
microorganismos tales como ciliados dinoflagelados flagelados quistes y
bacterias se adhieran para posteriormente ser ingeridas Vidal y Haimovici 1998
Cuando la probocis se separa aprox a los 10 mm de longitud total para dar lugar
a los tentÆculos pasan a ser juveniles y tienen ya la capacidad de capturar e injerir
presas de tamaæo considerable
Al analizar las relaciones entre madurez y pigmentación de hembras Fig 8
Y 10 Y machos 9 y 11 se observó una progresión del porcentaje de estadios
avanzados tanto de madurez estadios 111 IV Y V como de pigmentación de 105
picos estadios cuatro cinco seis y siete con respecto a la talla del calamar Sin
embargo debido a que tal relación no era estrecha se simplificaron los estadios de
40
madurez en inmaduros 1 y 11 madurando 111 y maduros IV y V así como los de
pigmentación en inmaduros uno y dos madurando tres cuatro y cinco y
maduros seis y siete
En el caso de las hembras el nivel de aceptación para los tres pares de
datos incluye el valor obtenido para por lo que estadísticamente el modelo
propuesto sólo es aplicable para separar entre hembras inmaduras madurando y
maduras
De manera contraria en los machos no se obtuvo un ajuste lineal en
ninguno de los dos casos por lo que no es posible hacer la separación de la
misma manera que se hizo para hembras Probablemente se podría utilizar un
modelo no lineal para proponer la ecuación pero Østo sólo serÆ aplicable si se
conoce con anterioridad que se trata de machos o bien si se pudiese sexar
mediante el pico
Existe una gran variedad de trabajos que confirman la relación entre las
características morfomØtricas de las mandíbulas con el peso y talla de calamares
entre ellos los de Clarke 1962 y 1986 GarciÆ Tello 1965 Mangold y Fiorini
1966 Iverson y Pinkas 1971 Kashiwada el al 1979 Wolff 1982 y 1984
Barrientos MacGregor 1985 PØrez Gandaras 1983 e Ivanovic y Brunneti
1997 En el caso de Dosídícus gígas sucede lo mismo ya que para todas las
medidas tomadas el coeficiente de regresión fue muy alto tanto para hembras
como para machos
La importancia del uso de los picos de calamar para relacionarlos con el
peso y la talla de los organismos se centra en su caracterización para poder
construir ecuaciones de retrocÆlculo con las que es posible estudiar la
41
composición y estructura de la población o cohortes basado en la recuperación y
manejo de estas estructuras
Considerando las características físicas de los picos de calamar el rostro
es la primera parte que entra en contacto con el alimento por lo que es aguda y
cortante y si bien debe ser la parte mÆs fuerte para soportar el trabajo mecÆnico
de morder tambiØn es la mÆs expuesta a rupturas y resquebrajamientos lo que
podría subestimar sus dimensiones reales Durante la revisión de los picos se
observó que varios de los especímenes analizados presentaban el rostro roto ya
fuera el de la mandíbula inferior superior o ambas Así mismo entre mÆs grandes
eran los picos mayor era el porcentaje de Østos con el rostro roto Muy
probablemente esta sea la razón por la cual L Ros lo L Ros S no fue la medida
de mejor ajuste a la recta de regresión Sin embargo hay que pensar que si bien
en Øste caso se obtuvieron los picos directo del calamar la mayoría de las veces
es mÆs comœn obtener los picos de contenido estomacal de sus depredadores o
incluso de ellos mismos por lo que es necesario considerar el efecto mecÆnico y
químico de la digestión de sus depredadores refiriØndose a la masticación y
acción Æcidos digestivos por lo cual se aclara que para picos obtenidos de
contenido estomacal es mejor utilizar la longitud de rostro ya que las demÆs
medidas por ser menos rígidas son mÆs susceptibles a la digestión del
depredador tal como lo sugiere Clarke 1986
En este caso el utilizar picos obtenidos de animales frescos eliminó el
desgaste por Æcidos digestivos por lo que la medida que se ajustó de mejor
manera en las regresiones de talla y peso para el caso de la mandíbula inferior fue
la longitud del rostro a la parte posterior de la pared LRP I al observar lo picos
42
resulta congruente tal ajuste ya que es precisamente esta medida la que refleja el
tamaæo total del pico Otro aspecto que hay que tomar en cuenta es que la
mandíbula inferior es la que abraza o aloja a la mandíbula superior por lo que de
alguna forma refleja el tamaæo de ambas En el caso de la mandíbula superior la
medida que se ajustó de mejor manera fue la longitud de la cresta L Cres S que
al igual que LRP I refleja el tamaæo total de la mandíbula
La función pasiva de la mandíbula inferior PØrez Gandaras 1983 es
notoria al comparar la pared de las dos mandíbulas en la mandíbula superior la
pared desde el estadio tres se puede ver una concentración elevada de quìtina ya
que si bien la coloración no abarca toda la pared si es muy intensa Mientras que
la pared de la mandíbula inferior abarca una mayor parte pero la intensidad es
menor debido a la función de sujeción de los mœsculos de la mandíbula superior
que es la que realmente muerde
Al correlacionar las medidas tomadas se observó que todas ellas estaban
fuertemente relacionadas entre si p 0 005 lo que significa que prÆcticamente
todas pueden ser usadas con confiabilidad pero de ellas las mÆs representativas
son LRP I y L Cres S ya que fueron las medidas que se ajustaron de mejor
manera a la recta de regresión lineal
Si bien la interacción ambiental no fue tocada en este trabajo es bien
sabido que el efecto ambiental juega un papel de gran importancia en el desarrollo
de todos los organismos donde los calamares no son la excepción ya que en
cefalópodos la madurez sexual y el crecimiento estÆn en función de la temperatura
Mangold 1987 Es por eso que merece la pena mencionar que ademÆs del
alimento tambiØn la interacción ambiental afecta las características de crecimiento
43
y desarrollo de los calamares algunos de los investigadores que apoyan esta
teoría son Nesis 1970 y 1983 quiØn sugiere la existencia de distintos grupos de
tallas de calamar gigante y que las formas grandes son el resultado de habitar
zonas de surgencias de aguas frías y alimento abundante Por otro lado Mangold
1987 concluye que en los cefalópodos las temperaturas altas aceleran el
proceso de madurez mientras que las bajas lo retrasan es decir que la amplia
variedad de tallas y edades a las que una especie desova y la velocidad de
crecimiento puede ser explicada por la combinación de temperatura alimentación
y luz que actœan de forma correlacionada u opuesta Finalmente Brito Castillo el
al 2000 dan elementos para inferir que para D gígas la temperatura es un factor
determinante en la ocurrencia Estos trabajos dan la pauta para analizar a futuro
los factores ambientales que estÆn influyendo de manera directa en el
comportamiento de la población
El determinar el sexo de D gígas por medio de sus picos arrojaría
información sumamente valiosa sobre todo para la estimación poblacional de
hembras Una vez conociendo el estimado de la población de hembras se podría
conjuntar o relacionar con los datos de fecundidad de la especie y en función de
ello poder estimar las poblaciones a futuro y por tanto si el stock o cohorte que
sostiene a la pesquería es saludable o si se requiere alguna estrategia de manejo
Dosidicus gigas presenta sexos separados pero con un dimorfismo sexual
poco aparente siendo los machos ligeramente mÆs pequeæos y con el manto en
forma cilíndrica que se agudiza en la parte posterior Las hembras maduras
presentan un ensanchamiento en el nivel medio del manto debido a que tanto los
44
ovarios como los oviductos estÆn repletos de ovocitos maduros Lipiríski 1979
Lipinski y UnderHiII 1995 Nesis 1983 Clarke y Paliza 2000 Markaida 2001
Se han seæalado diferencias en el enegrecimiento de las mandíbulas entre
los dos sexos en algunos calamares Clarke 1962 las rectas de regresión entre
longitud de manto y una medida del pico presentan pendientes que difieren
significativamente entre ambos sexos de algunas especies Mangold y Fioroni
1966 Kashiwada et a 1979 TambiØn se han observado diferencias en el
crecimiento de ambos sexos en algunas especies mientras algunos autores
sugieren la existencia de dos modas en las distribuciones de frecuencia de picos
en los contenidos estomacales de los depredadores lo que podría representar la
existencia de sexos con tamaæos diferentes PØrez Gandaras 1983
Sin embargo existe poca información a cerca del sexado de calamares
mediante las mandíbulas Mercer el al 1980 afirman que se puede diferenciar a
hembras y machos de lIIex íIIecebrosus mediante un anÆlisis discriminante Sobre
el mismo tema PØrez Gandaras 1983 desarrolla un mØtodo para determinar el
sexo de lex coindetí Todaropsis eblanae y Todarodes sagitattus utilizando
variables discriminantes Cabe resaltar que Øste autor utilizó medidas vectoriales
de los picos disponiendo Østos en el espacio de donde los caracteres
discriminantes fueron la elevación del capuchón de la mandíbula superior la
elevación del capuchón de la mandíbula inferior y el punto de inserción del ala en
la aleta lateral mÆs retrasado
Los anÆlisis realizados no reflejaron tal distinción en D gigas Al comparar
las rectas de regresión para la morfometría de los picos tanto para hembras como
para machos Østas fueron muy similares ademÆs al correlacionar las medidas
45
entre sí todas son significativas y aœn mÆs al hacer el anÆlisis de factores
tampoco se logró diferenciar entre machos y hembras ya que sólo se obtiene un
factor de extracción para el caso de las hembras mientras que para los machos
son dos los factores extraídos pero con un valor muy bajo para el segundo factor
7 Todo ello indica que no es posible utilizar una de las medidas del pico para
hacer una distinción entre sexos de D gigas
Por otro lado al observar el diagrama del anÆlisis de agrupación de los
picos Fig 16 Y 17 permite en cierta forma vislumbrar la posibilidad de sexar a D
gigas mediante el pico Existe la posibilidad de desarrollar un índice de sexado
utilizando un grupo de medidas con base en las diferencias de agrupación En
particular al observar que en machos LRP I se agrupa con LHC S L Cres S y L
Cap S mientras que en hembras se agrupa con LHEP I O Vert I LRA I L Cres I
y AltP S Una diferencia mÆs entre machos y hembras es que LHC I y L Ala I se
encuentran en el primer grupo en machos junto con LHEP I O Vert I LRA I L
Cres I y AltP S mientras que en hembras se encuentra en el segundo grupo
Con respecto al tercer grupo del anÆlisis de agrupación las medidas
equivalentes en las mandíbula inferior y superior A A I y A A S AM I Y AM S L
Ros I y L Ros S se encuentran íntimamente relacionadas en los machos pero en
hembras si bien todos estÆn en el mismo grupo se encuentran mÆs cercanas a
otras medidas
Finalmente se hace necesario resaltar que los resultados obtenidos en Øste
trabajo fueron posibles gracias al conocimiento a priori del sexo de los calamares
Es decir si se hubieran analizado los datos de manera indistinta sin considerar la
variable del sexo no se hubiera encontrado relación alguna entre la pigmentación
46
y la madurez del calamar gigante ya que los datos correspondientes a los machos
hubieran provocado la conclusión de la inexistencia de una relación entre madurez
sexual y pigmentación del pico del calamar gigante Por lo que es obligación
aclarar que con base en los anÆlisis realizados el modelo propuesto sólo es valido
para picos de calamares previamente sexados y específicamente para las
hembras y no así para picos obtenidos de contenido estomacal o de camas de
arena ya que el no haber conseguido determinar el sexo mediante una sola
medida del pico puede ocasionar confusiones graves como por ejemplo considerar
a un macho maduro como inmaduro o viceversa
CONCLUSIONES
El patrón de pigmentación de los picos es un buen indicador del proceso de
maduración de hembras de Dosidicus gigas permitiendo distinguir por medio de
un modelo lineal entre inmaduras en proceso de maduración y maduras
En el caso de los machos no es posible diferenciar entre inmaduros
madurando y maduros por medio de la pigmentación de la forma que se hizo para
las hembras
La pigmentación de los picos de Dosidicus gigas no es la herramienta mÆs
indicada para inferir el estado de madurez histológico
La morfometría de los picos de calamar es un buen indicador para calcular
la talla longitud de manto de Dosídícus gigas y las medidas de mejor ajuste son
Longitud de la Cresta de la mandíbula superior L Gres S y Longitud del rostro al
extremo de la pared de la mandíbula inferior LRP I tanto para hembras como
para machos
47
La morfometría de los picos es un buen indicador para calcular el peso total
de Dosidicus gigas y las medidas de mejor ajuste son Longitud de la Cresta de la
mandíbula superior L Cres S y Longitud del rostro al extremo de la pared de la
mandíbula inferior LRP I tanto para hembras como para machos
El sexado de Dosidicus gígas a partir de una de las medidas de sus
mandíbulas no es factible por lo menos no de manera directa posiblemente la
agrupación de medidas o mediante la construcción de un índice sería mÆs
adecuada para tal propósito
48
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54
Anexo A
Posición taxonómica y descripción de Dosidicus gigas D Orbygni 1835
ss
posición taxonómica y descripción de Dosídícus gígas D Orbygni 1835 Tomado
de Roper et al 1984
Ommastrephes gígas Orbigny1835
Ommastrephes gíganteusGray 1849 Dosídícus eschrichtíSteenstrup 1857
Dosídícus steenstrupi Pfeffer1884
Sinonimia
Phylum
Clase
Orden
Mollusca
CephalopodaTeuthoidea
Suborden Oegeopsida
Familia Ommastrephidae
Steenstrup 1857
Subfamilia Ommastrephinae
GØnero Dosídícus
Especie Dosídícus gígas D Orbygni
1835
NombresEn la FAO
En Jumbo flyingsquidFr Encomet gØantSP Jibia gigante
S6
Características dlagnósticas
Dosidicus gigas endØmico del Pacífico oriental es un calamar de gran tamaæo
longitud total mÆxima 4 metros y 1 5 de longitud manto y muy robusto con la
pared corporal gruesa Aletas romboidales musculares y anchas anchura 56 de
longitud de manto y largo del41 a 49 de la longitud de manto Ængulo de la aleta
50650 Impresión sifonal con foveola con 5 9 pliegues cutÆneos junto con 2 8
bolsas laterales cartílago sifonal en forma de liT invertida prolongación de los
extremos distales de los tentÆculos en filamentos largos y delgados con 100 a 200
pares de ventosas pequeæas estrechamente agrupadas membrana dorsal
protectora sumamente desarrollada trabØculas bien desarrolladas papilas
expuestas los brazos IV derecho o izquierdo hectocotilizado sin ventosas y
pedœnculos en la punta con membranas protectoras perforadas y engrosadas
Roper el al 1984
jlíJflJ j
f
J i1 f ji 1
i
ìl1 f
t 1 f ji ï P
j ì f
b cartílago sifonal 1
a IV brazo izquierdo hectocotilizado ypedœnculo tentacular
nlSk J
1 11tttlJltp la 4˜1 tyRP
I
I
I
c Foveola sifonal
57
Anexo 8
Regresiones lineales entre la talla y la morfometría mandibular de Dosidicus
gigas D Orbigny 1835
58
longitud de
HEMBRAS
manto moæometria
GrÆfica 1 Relación entre lM y LRos S en hembras deD gigas
2S
20
˚ 15
oS
o10
j
200 300 00 500 llOO 700 800 900
lM mm
a 2 2138 b0 0299 Y r 0 9147
GrÆfica 3 Relación lM y LCre S en hembras de D gigas
110
110
70
˚ ØIl
oS50
o
jO
3D
20
ID
2IlD 300 00 500 llOO 700 BOO 900
lM mm
a 74276 b0 1075 Y r 0 9750
GrÆfica 5 Relación entre lM y AA S en hembras de
D gigas
20
18o
18
f
˚ 12
oSU 10
O
2IlD 300 500 BOO 900
lM mm
a O 6672 b0 0203 Y r 08395
de la mandibula superior
GrÆfica 2 Relación entre lM yLCap S en hembras de
D gigas
70 r
60
50
˚Œ 0
cz30
oi
20
o
10
O100 200 300 400 500 600 700 800 900
lM mm
a 5 3547 b 0 0869 Y r 09660
GrÆfica 4 Relación entre lM yLAla S en hembras de D gigas
25
o
20
˚ 15g
i10
o
O
2IlD 500 BOO 900 BOO
lM mm
a 2 2334 b0 0284 Y r 09003
GrÆfica 6 Relación entre lM y lHC S en hembras deD gigas
70
ØIl
50
˚ 4CoSUJ
lO
20
10
O2IlD 700300 00 500 600 800 100
lM mm
a 5 8097 b0 0843 Y r 09611
59
˚ 12
510
1
GrÆfica 7 Relación enlre LM y AM S en hembras de
D glgas
20
18
18
14
200 300 400 500 łoo 700 100 800
LM mm
a 1 8305 b 00256 Y r2 0 9426
GrÆfica 9 Relación enlre LM y LRA S en hembras de
D ggas
35
30o
o
25 o
I 20
15
10
O
200 m m łoo m 100 800
LM mm
a 14118 b 0 0316 Y r2 09007
GrÆfica 8 Relación entre LM y AItP S en hembras de
D ggas
50
40
˚ 30
oS
lO
10
200 700 800 900300 400 500 800
LM mm
a 3 2684 b 0 0558 Y r2 0 9301
60
Longitud de manto morfometría de la mandíbula superior MACHOS
GrÆfica 10 Relación entre LM y L Ros S en machos
de O gigas25
o
20o
oxoo
o o o
o
oo
f5
ll
10
J
o
O
100 soo 700200 300 400 500
LM mm
a 11425 b O 0263 Y r O 8664
GrÆfica 12 Relación entre LM y L Cre S en machos de
O gigaslO
70
80
˚ 50
s40
U
J 30
20
10
O
100 200 300 400 500 llOO 700 100
LM mm
a 47393 b 0 0958 Y r 0 9538
GrÆfica 14 Relación entre LM y AA S en machos de
O gigas1
14
12
E10
S
o
o o
o
O
100 200 300 soo 700400 500
LM mm
a 06388 bO 0184 Y r 0 8759
80
GrÆfica 11 Relación entre LM y L Cap S en machos
de O gigas
50
40
E
S
ï JO
ÖJ
zo
10
100O
100 200 700300 400 500 100
LM mm
a 3 8332 b O 0786 Y r O 9456
GrÆfica 13 Relación entre LM y L Ata S en machos de
O ggas
25
zo
˚ 15S
1l
J10
O
100
oo
o
o
200 300 700400 500 110O
LM mm
a 20183 b O 0266 Y r 0 8563
GrÆfica 15 Relación entre LM y LHC S en machos de
D ggas
80
50
40
˚S
JO
UI
zo
10 o
800
O
100 200 300 800 700400 500
LM mm
a 39373 b 0 0751 Y r 0 9595
800
llOO
llOO
61
GrÆfica 16 Relación entre LMV AM S en machos de D gigaslO
˚ 12
EID
2
18
18
14
O
100 2110 3110 100 100400
o
o
700
GrØfica 18 Relacìón entre LMV LRA S en machos de D glga3D
25
LM mm
a 12244 b O 0233 V r 09116
o
o
˚
15
aJ
20
ID
2110 3110 100 80000
LM mm
a 1 5574 Ir O 0304 V r 0 6530
7llD
GrÆfica 17 Relación entre LM V AI1P S en machos de Dgigas40
˚oS 2S
20
o
100
100
l5
30
18
tO
8
00
o o
oo
o
200 300 400 soo 110O 700
LM mm
a 03706 b 00460 V r 0 6797
800
62
Longitud de manto morfometría de la mandíbula inferior HEMBRAS
GrÆfica 19 Relación entre LM y LRos I en hembras
de D glgas
25
20
˚s lS
1Ir 10
J
o
o
LM mm
a 1 5170 b 00275 Y r2 09377
GrÆfica 21 Relación entre LM yLCre 1 en hembras de D g gas
40
3S
30
˚ 25
g1 20
OJ 1S
10
O
m
LM mm
a 1 1115 b 0 0468 Y r 2 0 9334
GrÆfica 23 Relación entre LMy AA I en hembras de D g gas
20
18
18
14
˚ 12
510
i
200 300 400 500 600 700 600 900
LM mm
a 1 9977 b 0 0242y r2 0 9331
GrÆfica 20 Relación entre LM y L Cap I en hembras de
D gigas
22
20
18
16
˚14
S 12
bð 10
J
o
o
100 200 300 400 500 600 700 800 900
LM mm
a 14919 b 0 0250 Y r2
0 8758
GrÆfica 22 Relación entre LM y LAla I en hembras de Dglgas
35
30
25
˚s 20
m o
15
10
200 300 400 500 600 700 800 900
LM mm
a 2 5083 b 0 0425 Y r2 0 9560
GrÆfica 24 Relación entre LMy LHC I en hembras de D glg8130
25
20
E
15
J
10
o
o
m
LM mm
a 1 0111 b 0 0362 Y r2 0 9334
63
GrÆfica 25 Relación entre LM y AM I en hembras de Dgigas
22
20
18
18
14
˚S 12
10
O
100 800 700200 300 400 500 800
LM mm
a 17098 b00259 y r O 9438
GrÆfica 27 Relación entre LM y LRP I en hembras de Ogigas70
80
50
˚405
elcr 30
20
10o
o
100 200 300 400 500 600 700 800 900
LM mm
a 44866 b 0 0765 Y r 09660
GrÆfica 29 Relación entre LM y LHEP I en hembras de
O gigas50
40
I 30
UJ
3 20
10o
O
100 700 800200 300 400 500 800
LM mm
a 2 1170 b 0 0497 Y r 09474
900
900
GrÆfica 26 Relación entre LM y LRA I en hembras de D gigas50
40
Π30
5
OJ 20
10
200 400 600 700 800 900300 500
LM mm
a 4 7980 b 0 0643 Y r 09579
ea
GrÆfica 28 Relación entre LM y D Vert I en hembras de
D i as
50
˚s
40
30
ci20
10o
O
100 200 400 500 600 800300 700 900
LM mm
a 51044 b 00653 Y r 0 9362
64
Longitud de manto morfometría de la mandíbula inferior MACHOS
e25 o
I20
20 o ˚s1 15 o
15 8i
qJ
o
1010
GrÆfica 30 Relación entre LM y L Ros I en machos de
O ggas22
20
o18 o
18
1 14
812
5 10
o
800 700200 300 400 500
LM mm
a 05683 b O 0246 Y r 0 8858
GrÆfica 32 Relación entre LM y L Cre I en machos de
Og gas36
30
o
O
100 200 300 wo 500 llOO 700
LM mm
a 00342 b00421 Y r 09101
GrÆfica 34 Relación entre LM y AA I en machos de Og gas16
o
14
o
12
10
˚g
o
o
100 800 700300 400 500200
LM mm
a 1 4556 b 0 0215 Y r 0 9265
GrÆfica 31 Relación entre LM y L Cap l en machos de
D gìgas18
16
14
12
˚oS 10
6ÜJ
800 O
100 700 600200 400 500300 600
LM mm
a 1 3265 b O 0233 yr 0 8244
GrÆfica 33 Relación enlre LM y LAla 1 en machos de Ogigas
30
25
900O
100 700 łoo200 300 400 500 600
LM mm
a 14054 b 0 0381 yr 0 9058
GrÆfica 35 Relación entre LM y LHC I en machos de Ogigas30
00
25
20
˚15
J
10
900 o
100 łoo200 300 400 500 600 700
LM mm
a 0 7562 bO 0340 Y r O 9179
65
GrÆfica 36 Relación entre LM y AM I en machos de O gigas
20
18
18
o
14
˚12oS
j 10
2
100 700200 300 400 500 800 800
LM m
a 10135 b O 0238 Y r O 9014
GrÆfica 38 Relación entre LM y LRP I en machos de Dgigas80
50
o
40
˚oS
30
t˝n
20
o10
O
100 200 300 400 500 800 700 800
LM mm
a 2 1018 b 00676 Y r 0 9498
GrÆfica 40 Relación enlre LM y L HEP I en machos de
D gigas36
30
2S
˚s
ii 20UJt
l o15
10
5
100 800 700 800200 400300 500
LM mm
a 0 7380 b 0 0436 Y r 0 9296
GrÆfica 37 Relación entre LM y LRA I en machos de Dgiga
˚30
s25
20
15
10
5
100
4i
40
35
200 300
o
o
o fooo
400 500 600 700 80Il
LM mm
a 1 8674 b O 0559 Y r O 9248
50
40
20
10
O
100 200 300
GrÆfica 39 Relación entre LM y D Vert I en machos de D gigas
˚ 30
S
ici
oo
400 700 800500 600
LM mm
a O 8247 b 00538 Y r 0 8626
66
Ln del Peso total Ln de la moæometría de la mandíbula superior HEMBRAS
GrÆfICa 41 Relación entre Ln del Peso Total y Ln de lo RosSen hembras de D glgas
Jd5 o
o
1
Ln Peso Totala 0 4427 b 0 3642 Y r
2 0 9080
GrÆfica 43 Relación entre Ln del Peso Total y Ln CreS en
hembras de D g gas
ð
5
Ln peso Totala 1 0289 b 0 3441 Y r
2 0 9525
GrÆfICa 45 Relación entre Ln del Peso Total y Ln AA S en
hembras de D glgas
oo
iiì
5o o o
o
1
4
Ln peso Total
a 0 1733 b 0 2995 Y r 2 0 8138
10
GrÆfica 42 Relación entre Ln del Peso Total y Ln L Cap S
en hembras D gigas
îð
5
2
1
Ln Peso Totala 0 8611 b 0 3407 Y r
2 0 9448
Grafica 44 Relación entre Ln de Peso Total y Ln loAla Sen hembras de D gigas
ti
5
l
Ln Peso Total
a 04332 b 0 3563 Y r2 0 9089
GrÆfica 46 Relación entre Ln de Peso Total y Ln LHC S en
hembras de D gigas
s
o
10
Ln Peso Total
a 0 8277 b 0 3398 Y r2 0 9397
67
GrÆfICa 47 Relación entre ln de Peso Total y lnAM S en
hembras de D ggas
î5 2
1
4
ln Peso TotaO
a 06705 b 03736 Y r2 0 8627
GrÆfICa 49 Relación entre ln del Peso Total y ln lRA S en
hembras de D g gas
d5
1
4
ln Peso TotaOa 0 0285 b 03241 Y r 2 0 9045
10
10
GrÆfica 48 Relación entre ln de Peso Total y ln ARP S en
hembras de D glgas
iiìd
5
o
o
10
ln peso TotaOa 03765 b 0 3451 Y r 2 0 9012
68
GrÆfica 50 Relación entre lndel Peso Total y ln LRos Sen machos de Ogga5
Ln del Peso total Ln de la morfometría de la mandíbula superior MACHOS
GrÆfica 51 Relación en re ln del Peso Tolal y ln LCap S
en machos de D ggas
î fiìÆ
Ir ðde 5 3
oo
1 2
4 10 4 10
Ln Peso Tolala 0 2569 b0 3382 Y r 20 8768
GrÆfica 52 Relación entre Ln del Peso Total y Ln LCre S en
machos de D gíga5
fs
o
24 9
Ln Peso Totala 0 9837 b 0 3424 Y r 09637
GrÆfica 54 Relación entre Ln del Peso Total y ln AA S
en machos de D glgas
2 r
ee e
o
o
1
4
Ln PeSO Total
a 0 1764 b 0 2904 Y r 0 8000
ln Peso Totala 08027 bO 3427 Y r
207239
GrÆfica 53 Relación entre Ln del Peso Total y Ln LAla Sen machos de O gígas
îde
1010
Ln Peso Totala O 5558 b0 3665 Y r 09007
GrÆfica 55 Relación entre Ln del Peso Total y Ln LHC S
en machos de O gigas
lO 10
Ln Peso Totala 07745 b 03383 Y r 09618
69
GrÆfica 56 Relación entre Ln del Peso Total y Ln AM5
en machos de D ggas
iæ
5
Ln peso TolaOa 05957 b 0 3615 Y r 0 9316
5
o
1
4
GrÆfica 58 Relación entre Ln del Peso Total y Ln LRA S
en machos de D gigas
o
Ln peso Total
a 9 2743e3 b0 3230 Y r 08741
ID
ID
GrÆfica 57 Relación entre Ln del Peso Total y Ln AIlP S
en machos de D gigas
5o
o
o2
4
Ln peso TotaOa 0 7219 b 0 2994 Y r 08850
10
70
Ln del Peso Total Ln de la mandibula inferior HEMBRAS
GrÆfica 59 Relación entre Ln del Peso Tolaly Ln L Rosl
en hembras de D glgas
îIr
5
1
Ln peso Tolala 0 3568 b 0 3494 Y r 0 9318
GrÆfica 61 Relación enlre Ln del Peso Tolal y Ln L Cres I
en hembras de D glgas
I3
5
o
Ln Peso Tolal
a 0 5382 b 0 3143 Y r 0 9013
GrÆfica 63 Relación enlre Ln del Peso Tolaly Ln AA Ien hembras de D gigas
2eJ
1
4
Ln peso Total
a 0 5666 b 0 3543 Y r 0 8615
10
10
10
GrÆfica 60 Relación enlre Ln del Peso Tolaly Ln LCap len hembras
îu
5
o
o
14 10
Ln Peso Tolal
a 3651 b 0 3381 Y r 0 8403
GrÆfICa 62 Relación enlre Ln del Peso Total y Ln L Ala l
en hembras de D gigas
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10
Ln peso Total
a 0 9370 b 0 3361 Y r 09245
GrÆfICa 64 Relación entre Ln del Peso Tolaly Ln AM I
en hembras de D glgas
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10
Ln Peso TotaQa 5152 b 0 3584 Y r 0 9396
71
GrÆfica 65 Relación entre Ln de Peso Total y Ln LHC Jen hembras de D gigas
5
GrÆfica 66 Relación enlre Ln del Peso Total y Ln LRA Ien hembras de D gigas
5
o
o
10
Ln Peso Totala 0 3783 b 0 3584 Y r
2 09229
GrÆfica 68 Relación entre Ln del Peso Total y Ln D Vert len hembras de O gigas
2
4
o
o
10
Ln Peso Total
a 0 2215 b 0 3206 Y r2 0 9133
GrÆfica 67 Relación entre Ln del Peso Total y Ln LRP I
en hembras de D gigas
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55
o
2
4 10
Ln Peso Total
a 0 7470 b O 3396 Y r2 0 9470
GrÆfica 69 Relación entre Ln del Peso Total y Ln LHEP Ien hembras de O gigas
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o
1
4 10
Ln Peso Tolala 05249 b 0 3194 Y r 2 09276
10
Ln Peso Totala 0 3615 b 0 3606 Y r 0 9314
72
Ln del Peso Total Ln de la morfometría de la mandíbula inferior MACHOS
GrÆfICa 70 Relación entre Ln del Peso Total y Ln LRos l
en machos de D glgas
fex
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Ln Peso Total
a 02084 b 0 3289 Y r 0 8934
GrÆfica 72 Relación entre Ln del Peso Total y ln LCre l
en machos de D glgas
5ds
o
1
ln peso Totaa 04529 b 0 3191 Y r 0 8948
GrÆfica 74 Relación entre lndel Peso Tolal y ln A A I
en machos de D glgas
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9
Ln Peso TolaQa 0 5412 b 0 3424 Y r 09210
GrÆfICa 71 Relación entre Ln del Peso Total y ln LCap S
en machos de D g gas
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Ln peso Tolaa 0 7288 b 0 3751 Y r 0 8318
GrÆfICa 73 Relación entre lndel Peso Total y Ln LAla len machos de D gigas
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5
o
101
10
lnpeso Tolaa 0 2163 b 0 3269 Y r 0 8989
GrÆfica 75 Relación entre ln de Peso Tolaly Ln AM Ien machos de D glgas
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5
o
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10
Ln peso Tolaa 04478 be 0 3488 y r e 0 9148
73
GrÆfICa 76 Relación entre Ln del Peso Total y Lo LHC len machos de Dgigas
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o
1
10
Ln peso TotaOa 01241 b 0 3278 Y r 09167
GrÆfica 80 Relación entre Ln del Peso Total y Lo LRP I
en machos de Dglgas
jd
5
o
2
10
Lo peso TotaOa 0 8185 b0 3254 Y r 09597
GrÆfICa 82 Relación entre Ln del Peso Total y Ln LHEP I
en machos de D glgas
S
o
4 10
Ln peso TotaOa 0 6075 b 0 3018 Y r 09175
GrÆfica 77 Relación entre Ln del Peso Total y Ln LRA I
en machos de D g gas
5
1
4 10
Ln Peso Tolala 0 6400 b 0 3231 Y r 0 9373
GrÆfica 81 Relación entre Ln del Peso Total y Ln DVert l
en machos de D gigas
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4 10
Lo Peso Totala 0 6598 b 03195 Y r 0 8839
74
Anexo e
Correlación de las medidas mandibulares de Dosidicus gigas D Orbigny
1835
75
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31176
Anexo D
Extracción de factores por el mØtodo de componentes principales
77
Factores extraídos del anÆlisis de las variables mandibulares de hembras de
D g gas
Variables Factor1
L Ros S 0 94193L Cap S 0 94146L Ala S 0 94722L Cres S 0 95788AltP S 0 96058AM S 0 96016LRA S 0 94227LHC S 0 96732AA S 0 88328L Ros I 0 95105L Cap I 0 93020L Ala 1 0 94100L Cres 1 0 95029
D Vert I 0 84121AM I 0 94754LRA I 0 94447LHC I 0 95850LRP I 0 85203LHEP I 0 82976AA I 0 80139
Expl de 17 06790Variables
Prop TOTAL 0 85340
78
Factores extraídos del anÆlisis de las variables mandibulares de machos de
D gígas
Variable Factor Factor1 2
L Ros S 0 91618 0 059633L Cap S 0 91042 0 111997L Ala S 0 92394 0 044278L Cres S 0 88958 0 099086AltP S 0 93654 0 111387AM S 0 96318 0 094095LRA S 0 90313 0 025040LHC S 0 90103 0 140198AA S 0 86434 o 155420L Ros I 0 92281 0 075415L Cap I 0 88556 0 125444L Ala I 0 95300 0 090732L Cres I 0 95618 0 090842D Vert I 0 71332 0 652745AM I 0 95055 0 080921LRA I 0 96114 0 087804LHC I 0 95450 0 081109LRP I 0 72734 0 672074LHEP I 0 70222 0 691283AA I 0 83465 0 099744
Expl de15 91695 1 517902
Variables
Prop 0 79585 0 075895TOTAL
79