VARIEDADES ARROZ/RESISTENTES. ENFERMEDAD POR PYRICULARIA ORYZAE

Ramón Carreres M* Pau Bretó Concha Domingo

OBTENCIÓN DE VARIEDADES DE ARROZRESISTENTES A LA ENFERMEDAD PRODUCIDAPOR PYRICULARIA ORYZAE: UN IMPORTANTE

RETO PARA EL CULTIVO DEL ARROZ EN

Departamento Arroz (IVIA)| Sueca (Valencia)

Recientemente se han cumplidodos años desde la aprobación delproyecto “Estudio de las basesgenéticas de la resistencia aPyricularia oryzae con el fin deobtener variedades de arroz resis-tentes en las condiciones de cultivoeuropeas”. Por eso creemos quees el momento de comentary expli-car determinados aspectos delmismo.

1. Pyriculariosis

Conocida en España con elnombre de "fallada", "hongo", "maldel cuello", etc., la pyriculariosisestá considerada como una de lasenfermedades más importantes delcultivo del arroz en el mundo, tantopor su amplia distribución como porla naturaleza de sus daños. Su ele-vado poder destructivo hace que seproduzcan grandes pérdidas deproducción y que su control se con-vierta en una de las mayores preo-cupaciones de los arroceros enZonas templadas cuando se dandeterminadas condiciones de culti-vo y ambientales.

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EUROPA.

1.1. Agente causante

La enfermedad está provocadapor el hongo Pyricularia grisea(Cooke) Saccardo, sinónimo dePyricularia oryzae Cavara, y en suforma iteleomorfa o sexualMagnaporthe qgrisea (Hebert)Yaegashi 8: Udagawa. (Figura 1).

1.2. Síntomas

El hongo produce lesiones enhojas y diferentes partes del tallo,espiga y grano. Las manchas típi-cas en la hoja (Fig. 2) tienen formade elipse con los extremos más omenos puntiagudos. El centro de lamancha es normalmente de colorceniza o blanquecino y el margenmarrón. Tamaño, color y formadependen de la edad de la man-cha, susceptibilidad de la variedady condiciones ambientales. Lasmanchas completamente desarro-lladas alcanzan una longitud de 1-1,5 em y una anchura de 0,3-0,5em.

En eltallo (nudos y entrenudos)y en la panícula (cuello, raquis prin-cipal, ramas y glumillas) aparecenlesiones necróticas de color marrónoscuro que pueden reducir oestrangular la circulación de la

savia (con las correspondientespérdidas en producción y calidaddel grano) e incluso provocar elmarchitamiento o secado de laparte situada por encima de lalesión. El ataque en nudos esmucho más frecuente y dañino queen los entrenudos, pudiendo rom-per, parcial o totalmente, el tallo(Fig. 3). En la zona de inserción dellimbo y la vaina y especialmente enla lígula, sobre todo de la hoja ban-dera, es frecuente el ataque dePyricularia, propiciado por la acu-mulación de gotas de rocío queresbalan porel limbo.

Las infecciones en el cuello dela panícula suelen ser las más des-tructivas, pudiendo provocar, aligual que los ataques en nudos,desde la disminución del peso delgrano hasta, en ataques tempranosy severos, la aparición de panícu-las blancas y erectas con granosvacíos (Fig. 4). La cascarilla delgrano también puede quedar afec-tada, recubriéndose de manchasmarrón oscuro.

El ataque de Pyricularia en elarrozal suele comenzarpor rodalespudiendollegar a tener el aspectode áreas quemadas, fácilmentedistinguibles a simple vista.

1.3. Daños

La incidencia y severidad varíasegún el año y el lugar en funciónde las condiciones ambientales ylas prácticas de cultivo de la zona.Las pérdidas ocasionadas oscilanentre el 50 y el 85% en el mundo yhasta el 5 y el 25% en España,aunque pueden ser muy superiorescuando se producen ataques seve-ros en algunas parcelas y parajes.

1.4. Control

Aunque algunas técnicas de cul-tivo, como la eliminación de rastro-jos y malas hierbas, la nivelaciónadecuada del arrozal, el empleo desemilla sana o desinfectada, elabonado adecuado para cadavariedad y condiciones de arrozal yel manejo apropiado del agua, pue-den reducir la incidencia y dañosde la enfermedad, en Europa seestán llevando a cabo tratamientosmediante pulverización foliar que,utilizando fungicidas adecuados yrealizados en la forma y momentoapropiados consiguen reducir losdaños a un nivel bajo. Sin embar-go, la contaminación ambientalderivada del control químico motivaque aumenten las restricciones aluso de productos fitosanitarios enla legislación Europea. De hecho, apartir del año 2011 solamente sepodrá utilizar el tebuconazol para elcontrol de esta enfermedad, lo quepodría ocasionar la aparición deresistencia en el patógeno.

Teniendo en cuenta ademásque una gran parte del cultivo dearroz en Europa se lleva a cabo enzonas húmedas bajo especial pro-tección medioambiental (por ej., laAlbufera, el Parque de Doñana y elDelta del Ebro en España, y laCamarga en Francia), la utilizaciónde variedades resistentes a la pyri-culariosis puede ser el método másefectivo, económico y prometedor

para minimizar las pérdidas de pro-ducción, y puede ser incorporadocomo parte de una estrategia decontrol integrado de plagas, evitan-do el uso de fungicidas.

2. Proyecto

Con este objetivo surgió el pro-yecto “GENBLAST: ESTUDIO DELAS BASES GENÉTICAS DE LARESISTENCIA A PYRICULARIAORYZAE EN VARIEDADES DEARROZ EUROPEAS PARAMEJO-RAR LA INCORPORACIÓN DERESISTENCIA DURADERA”

2.1. Introducción

La obtención de variedadesresistentes tiene su complejidad;en primer lugar hay que decidir siinteresa conseguir variedadesdotadas de resistencia completa oparcial. En el primer caso hay que“proporcionar” a la variedad,mediante mejora clásica o manipu-lación genética, varios genes queconfieran cada uno resistenciaespecífica a una o varias razas, yque su combinación excluya todaslas razas identificadas en la pobla-ción local del patógeno, que estáformada por una mezcla de cepasque difieren genéticamente y en suvirulencia y son distintas de unlugar a otro. Esta estrategia confie-re un alto grado de resistencia perotiene el inconveniente de que llegaa ser superada cuando el patógenoevoluciona y se adapta al huésped;así ha ocurrido con algunas varie-dades consideradas muy resisten-tes en diversas zonas arroceras deAsia, Sudamérica, etc.

En cuanto a la resistencia par-cial, que suele ser inespecífica, setrata de un carácter complejo ycuantitativo, controlado por variasregiones cromosómicas (QTLs). Laresistencia parcial permite que seformen lesiones en la planta pero

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en menor número, más pequeñas ode desarrollo más lento que lasproducidas en variedades muy sus-ceptibles. Es decir que confierecierta tolerancia o menor grado deresistencia, pero tiene la ventaja deque el patógeno, sometido a menorpresión de selección, no evolucio-na y no surgen o se seleccionanrazas capaces de superar la resis-tencia.

De acuerdo con lo anterior, lasestrategias de mejora que preten-dan obtener un control duradero dela resistencia deben generar varie-dades que combinen los genes deresistencia específica, incompati-bles con la población local del pató-geno, junto con un alto nivel deresistencia parcial y de amplioespectro.

2.2. Objetivos

El objetivo principal es la identi-ficación de los genes importantesde resistencia y la obtención deplantas de arroz que constituyanmaterial pre-competitivo que incor-pore resistencia a Pyricularia deforma eficiente y duradera. Paraello, el equipo multidisciplinar,especificado más adelante, desa-rrollará y utilizará herramientasgenómicas que se combinarán conmétodos genéticos y de patologíavegetal. Los siguientes estudiosespecíficos contribuirán al objetivogeneral:

2.2.1. Caracterizar la resistenciaespecífica y parcial, tanto encondiciones controladas comoen condiciones de campo, deuna serie de variedades cultiva-das en Europa.

2.2.2. Identificar los genes deinterés para mejora que confie-ran resistencia específica o par-cial a Pyricularia en el ámbitoeuropeo.

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VARIEDADES ARROZ/

2.2.3. Caracterizar los alelosexistentes en diferentes varie-dades europeas tanto de genesde resistencia conocidos comode genes candidatos que con-trolen los mecanismos dedefensa frente a Pyricularia

2.2.4. Confirmar genéticamentela contribución de los genes dedefensa candidatos examinan-do su co-localización con res-pecto a QTL implicados en laresistencia frente a las principa-les razas europeas dePyricularia

2.3. Tareas a realizar

2.3.1. Caracterizar la resisten-cia específica y parcial, tanto encondiciones controladas comoen condiciones de campo, deuna serie de variedades cultiva-das en Europa.

Este estudio trata de determinarcuáles la virulencia de la poblacióndel patógeno presente en lasZonas arroceras españolas y por lotanto qué genes de resistenciaespecífica son potencialmente úti-les para su control, y averiguarcuál es el nivel de resistencia conel que contamos deinicio entre lasvariedades europeas en cultivo.

Para caracterizar la poblacióndel patógeno, se están recogiendodurante el cultivo muestras consíntomas de las tres zonas arroce-ras mediante un diseño que maxi-mice la diversidad del patógeno.En Francia están llevando a cabola caracterización molecular de losaislados obtenidos que permitiráidentificar. los grupos genéticos yrazas de Pyricularia así como suespectro de virulencia. De acuerdocon esto se eligen los aisladosrepresentativos para la inoculaciónen condiciones controladas. Lostrabajos llevados a cabo muestran

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que las poblaciones del patógenoen Valencia y Cataluña son simila-res pero diferentes de la presenteen Andalucía.

Se está procediendo a evaluaren las zonas arroceras de Valencia,Sevilla y Delta del Ebro el compor-tamiento en campo de diversasvariedades de arroz (comerciales,diferenciales que difieren sólo enun gen de resistencia específica,variedades provistas de variosgenes específicos de resistencia ymaterial seleccionado en las treszonas), siguiendo la misma meto-dología de evaluación y con undiseño específico de campo parafavorecer el ataque de Pyricularia.(Fig. 5)

También se ha evaluado laresistencia de este material vegetalen invernadero (Fig. 6), inoculandocon aislados representativos obte-nidos de acuerdo con el apartadoanterior, para dilucidar los genespotenciales de resistencia específi-ca presentes, y para evaluar laresistencia parcial. Con este traba-jo se ha comprobado que las varie-dades europeas muestran variabili-dad genética en la resistenciaespecífica a la enfermedad y queexiste un buen nivel de resistenciaparcial en alguna de nuestrasvariedades. Además, de acuerdocon el espectro de virulencia de lapoblación local del patógeno, sevislumbra cuáles pueden ser losgenesderesistencia a piriculariosisque pueden ser efectivos frente alas razas del hongo presentes enlas zonas arroceras españolas.

2.3.2. Identificación de genes deinterés para mejora que confie-ran resistencia específica o par-cial a Pyricularia.

En las plantas existen mecanis-mos de defensa, a menudo comu-nes, para estrés, infecciones, heri-

das, etc. Para ello se ponen enmarcha una serie de procesos anivel celular, que se pueden anali-zar mediante técnicas biotecnológi-cas, y que pueden desencadenar-se bien como respuesta a la apari-ción del estrés, (en este caso, lainfección por Pyricularia) o bienestar actuando de manera constitu-tiva, de forma previa e indepen-diente de que ocurra el estrés(como si algunos genes “alerta”estuvieran participando de algunamanera en un mecanismo prefor-mado de defensa). Una parte delos estudios de este proyecto pre-tendía averiguar si este mecanismoy estos genes son también efecti-vos en las variedades de arrozeuropeas, que son de tipo japónicatemplado. Para ello, se ha medidoel nivel de expresión basal de ungrupo de genes de defensa en unacolección de variedades de arrozcon distinto grado de resistenciaparcial a Pyricularia. El resultadoha sido que no se ha observadoninguna correlación entre el nivelde expresión y la resistencia par-cial. Esto ha demostrado que elmecanismo preformado de defensano funciona en las variedades japó-nica templado. Se puede explicarpor el hecho de que las plantas dearroz cultivadas en ambientes tro-picales han de encontrarse enestado de alerta frente a una enfer-medad, la pyriculariosis que, favo-recida por las condiciones meteo-rológicas de estas zonas, es muyfrecuente, mientras que no necesi-tan tener activados tales mecanis-mos cuando la infección es másocasional.

2.3.3. Caracterizar los alelosexistentes en diferentes varie-dades europeas tanto de genesde resistencia conocidos comode genes candidatos que con-irolen mecanismos de defensafrente a Pyricularia

El análisis de la variabilidad alé-lica natural (cambio natural en lasecuencia de ADN de un gen) delos genes candidatos en las varie-dades europeas de arroz contribui-rá a la caracterización de la resis-tencia de las variedades. Por eso,este apartado tiene como objetivola búsqueda, entre las variedadeseuropeas con distintos niveles deresistencia a Pyricularia, de esos“cambios” o polimorfismos en losgenes candidatos identificados enel apartado anterior, en genes deresistencia conocidos y en genescandidatos, descritos en arroz, derespuesta inespecífica a patóge-nos. Paraello se utiliza una técnicade genética molecular conocidacomo Ecotilling.. Se incluyen tam-bién variedades con resistenciaconocida a razas europeas dePyricularia, así como los potencia-les donantes utilizados en progra-mas de mejora. El estudio de lacorrelación entre los polimorfismosencontrados, los niveles de expre-sión de los genes y los datos deresistencia, en campo y en condi-ciones controladas, permitirá laidentificación de alelos (cambios)funcionales de genes potencial-mente implicados en la resistenciaparcial.

2.34. Confirmar genéticamentela contribución de los genes dedefensa candidatos examinan-do su co-localización con res-pecto a QTL implicados en laresistencia frente a las principa-les Tazas europeas dePyricularia

Como ya hemos dicho en laintroducción de este artículo, laresistencia parcial está controladano por un gen mayor sino pormuchas secuencias de ADN locali-zadas en varios cromosomas(QTLs). Para detectar y mapear(localizar en los cromosomas)QTLsse utilizan métodos estadísti-

Ecos que analizan la asociaciónentre un rasgo fenotípico o sea sumanifestación externa (en nuestrocaso, el comportamiento dela plan-ta frente al ataque de Pyricularia) ymarcadores moleculares polimórfi-cos. Con este fin, el proceso que sesigue en el proyecto es el siguien-te:

En primer lugar se desarrollanpoblaciones de plantas de arroz apartir de diversos cruzamientosentre variedades que han mostradoconsistentemente resistencia a lapyriculariosis en al menos doszonas de cultivo españolas, y otrasvariedades de élite españolas quehan mostrado ser sensibles a lamisma. De esa forma, se obtienenpoblaciones en las que los indivi-duos descendientes tienen distin-tos niveles de resistencia.

Después se buscan polimorfis-mos (variaciones) de marcadoresentre las variedades que actuancomo padres de las poblaciones.Para ello se utilizan marcadoresdistribuidos regularmente a lo largodel genoma del arroz para aumen-tar la probabilidad de que algunoesté relacionado con un QTL,extremando la densidad en lasregiones cromosómicas donde lasreferencias bibliográficas indicande la presencia de genes o QTLsde resistencia, o genes candidatos.Las plantas de cada población seanalizan para cada uno de los mar-cadores polimórficos y se clasificanen clases según el genotipo delmarcador, su resistencia parcialfrente a aislados representativosdel patógeno y su resistencia encampo. Luego, mediante métodosestadísticos, se analiza si existerelación entre un marcador y laresistencia a Pyricularia; es decir, siel marcador se encuentra ligado aun QTL que esté implicado en laresistencia y si la localización dealguno de estos QTLs coincide con

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los genes candidatos identificadosen el apartado anterior.

Con todo este proceso, se handetectado hasta ahora variosQTLs, y se tienen líneas de arrozcon cierta resistencia que podránconvertirse directamente en varie-dades o bien se utilizarán en losprogramas de mejora como basepara la obtención de variedadesque, además de resistencia, pose-an otras característica apropiadaspara el cultivo y/o consumo. Losmarcadores ligados a QTLs deresistencia se utilizarán en M.A.S.(selección asistida por marcadoresmoleculares). Esta metodologíapermite eliminar el efecto ambientalsobre la selección fenotípica, y seacelera el proceso de selección, yaque se puede realizar la selecciónen generaciones tempranas y enpoblaciones de menor tamaño;además se reduce también elnúmero de ciclos de selección.

2.3.5. Difusión de los resultados

La divulgación de los resultadosdel proyecto tiene una gran impor-tancia. La interpretación de losresultados sobre un proyecto degenómica es difícil de comprendery aceptar por determinados seg-mentos de la población. El objetivoserá transmitir el conocimientocientífico sobre genómica del arrozal público en general incluyendo losmejoradores tradicionales del arroze intentar que los resultados obte-nidos y su efecto sobre la mejorade variedadesllegue a la industria.En este sentido, uno de los orga-nismos participantes en el proyectose dedicará exclusivamente a lle-var a cabo esta tarea.

2.4. InvestigadoresyOrganismosparticipantes en el proyecto

Este proyecto, de tres años deduración, se está llevando a cabo

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con la ayuda financiera de la UE(convocatoria europea ERA-PG2006, Structuring Plant GenomicResearch in Europe) a través delMinisterio de Ciencia y Tecnologíaen España (Acción Complementa-ria en el marco de AcciónEstratégica de Genómica — ERA-PG) y la Agence Nationale pour laRecherche (ANR) en Francia.

En el desarrollo del proyectoestán involucradas dos empresasprivadas y cinco entidades deinvestigación (Fig. 7), cuatro espa-holas y una francesa, participando10 investigadores, ocho españolesy 2 franceses, especialistas enmejora genética, genómica funcio-nal, agronomía, patología, genéticamolecular relacionada con meca-nismos de defensa delas plantas yPyricularia grisea.

Los participantes son, porEspaña: Ramón Carreres, coordi-nador del proyecto, y M* Pau Bretódel Departamento del Arroz (IVIA),Concha Domingo del Centro deGenómica (IVIA), Pere Arús y M*

del Mar Catalá del IRTA (Amposta),José M* Osca y Vicente Castell dela Universidad Politécnica deValencia (Departamento deProducción Vegetal), ManuelAguilar de CIFA — IFAPA (Alcalá delRío en Sevilla), Luis Marqués deCOPSEMAR y Carlos Baixauli dela Fundación Ruralcaja. PorFrancia: Didier Tharreau y JeanBenoit Morel de CIRAD — INRA enMontpellier.

2.5. Actividades a realizar por cadaentidad (Fig. 7)

2.5.1. Instituto Valenciano deInvestigaciones Agrarias (IVIA).

Las tareas a llevar a cabo en elIVIA serán las siguientes:

- recogida durante el cultivo de

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muestras de plantas de arrozcon síntomas de la enfermedadpara conseguir aislados delpatógeno en la zona de Valencia(tarea 2.3.1).

- análisis de la variabilidad aléli-ca natural de genes en las varie-dades de arroz mediante la téc-nica conocida como Ecotilling(tarea 2.3.3).

- mapeo de QTLs y desarrollode marcadores genéticos mole-culares para M.A.S. (tarea2.3.4)

2.5.2. Centre de CoopérationInternationale en RechercheAgronomique pour leDéveloppement - InstitutNationale de la RechercheAgronomique (CIRAD —-

INRA).

CIRAD - INRA realiza lossiguientes trabajos:

- identificar los grupos genéticosy razas de Pyricularia así comosu espectro de virulencia(2.3.1).

- inoculación en condicionescontroladas de variedades dearroz con aislados representati-vos para evaluar la resistenciaen invernadero (2.3.1).

- determinación del nivel deexpresión basal de genes dearroz (2.3.2).

2.5.3. Institut de Recerca iTecnologia Agroalimentaries(IRTA).

IRTA llevará a cabo:

- recogida durante el cultivo demuestras de plantas de arrozcon síntomas de la enfermedaden la zona del Delta del Ebro

(tarea 2.3.1).

- comportamiento en campo dediversas variedades de arrozfrente a Pyricularia (tarea 2.3.1).

2.5.4. Universidad Politécnicade Valencia (UPV).

La UPV tiene a su cargola laborde:

- recogida durante el cultivo demuestras de plantas de arrozcon síntomas de la enfermedaden la zona de Valencia (tarea2:31):

- comportamiento en campo dediversas variedades de arrozfrente a Pyricularia (tarea 2.3.1).

2.5.5. Centro de Investigacióny Formación Agraria - Insti-tuto Andaluz de Investigacióny Formación Agraria, Pes-quera, Alimentaria (CIFA -IFAPA).

El CIFA — IFAPA de Alcalá delRío (Sevilla) se encargará de:

- recogida durante el cultivo demuestras de plantas de arrozcon síntomas de la enfermedaden la zona de Sevilla y obteneraislados de Pyricularia en papelde las zonas de Sevilla yValencia (tarea 2.3.1).

- comportamiento en campo dediversas variedades de arrozfrente a Pyricularia (tarea 2.3.1).

2:5:0: Cooperativa deProductores de Semillas deArroz (COPSEMAR).

COPSEMAR llevará a cabo elsiguiente cometido:

- Desarrollo de 2 poblacionessegregantes de plantas dearroz, obtenida cada una a par-

Figura 4.- Ataque dePyricularia en panícula

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e INSTITUCIÓN PRIVADA

1 1 : »Figura 2.- Manchas de Figura 3.- Lesiones dePyricularia en la hoja Pyricularia en nudos

Fido 5.- Disposición de plantas para evaluar Figura 6.- Plantas en el invernadero despuéssu comportamiento frente a Pyricularia de su inoculación con Pyricularia

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Figura 7.- Organismos participantes y sus funciones

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tir del cruzamiento entre unavariedad con cierto grado deresistencia, y otra de élite espa-hola (tarea 2.3.4).

2.5.7. Fundación RuralCajaValencia

La Fundación RURALCAJA ten-drá a su cargola divulgación de losresultados (2.3.5):

- creación de una página webpara informar sobre el proyecto.

- editar un desplegable para losagricultores.- organizar una conferencia finalsobre los resultados del proyec-to.

2.6. Resumen de los resultadosconseguidos hasta el presente

Sin enumerarlos exhaustiva-mente y teniendo en cuenta el pro-tocolo de confidencialidad que seha firmado entre los Directores —

Presidentes de las Entidades parti-cipantes, podemos citar lossiguientes:

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secha. Coadyuvantes. Productos nutricionales.

- Se conocen, en las zonas arro-ceras españolas de Sevilla,Valencia y Delta del Ebro, losgrupos genéticos (razas) delpatógeno que ocasionan laenfermedad de la piriculariosis,así como su virulencia. Por lotanto podemos deducir cuálesson los genes de resistenciaespecífica que deberían tenerlas nuevas variedades para con-trolar las poblaciones del pató-geno existentes en la actuali-dad.

- Conocemoscuáles el nivel deresistencia parcial y específicade algunas variedades europe-as frente a las diferentes razasde Pyricularia. Disponemos dealgunas con un buen nivel deresistencia parcial.

- Se han detectado hasta ahoravarios QTLs que controlan laresistencia a pyriculariosis encampo. Los marcadores ligadosa estos QTLs se utilizarán parallevar a cabo la selección asisti-

. da por marcadores de plantasde arroz resistentes entre las

poblaciones segregantes anali-zadas en el proyecto y entrepoblaciones segregantes proce-dentes de futuros cruzamientos.

- Se ha iniciado la selección yevaluación de diversas líneascon un nivel apreciable de resis-tencia que podrán convertirsedirectamente en variedades outilizarse en la obtención devariedades resistentes y concaracterísticas apropiadas parael cultivo y/o consumo.

- Se ha creado una nueva pági-na WEB (www.genblast.com)para informar sobre el proyecto,participantes, resultados y noti-cias.

- Se ha editado un desplegable(5.000 ejemplares), en lenguajeasequible para el agricultor, enel que se informa sobre genera-lidades, objetivos y equipoinvestigador del proyecto.

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