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Objetivos de aprendizaje•Definir los lípidos

•Clasificar los lípidos en función de su composición

•Conocer la composición química, estructura y función de los ácidos grasos.

•Comprender la naturaleza química, grupos funcionales y características de los distintos tipo s de lípidos.

•Reconocer la variedad de funciones biológicas que presentan los lípidos

•Valorar la importancia fisiológica de los distintos tipos de lípidos .

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Cómo definimos lípidos?

Grupo heterog éneo de sustancias que presentan escasa o nula solubilidad en agua y son solubles en solventes org ánicos (liposolubles o Lipofílicos ) .

Químicamente son ésteres de ácidos carboxílicos y / o fosfóricos con distintos alcoholes, principalmente glicerol o esfingol.

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Los lípidos tienen especial interés desde el punto de vista biológico:

• Son componentes principales de las membranas celulares.

• En animales forman el principal material de reserva energética (grasas neutras).

• Nutritivamente los lípidos son fuentes de energía importantes por su alto contenido calórico, aportan ácidos grasos esenciales y vehículos de vitaminas liposolubles. 1 gr de grasa provee 9,3 kcal (38,9 kJ) .

• Son sustancias relacionadas a lípidos las hormonas, algunas vitaminas y los ácidos biliares.

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• Son un conjunto de moléculas orgánicas compuestas principalmente por C, H y en menor medida O, P, S, N.

• Químicamente: son ésteres del alcohol glicerol con ácidos carboxílicos (Glicéridos) y/o ésteres fosfór icos (fosfoglicéridos) y/o ésteres del alcohol esfingosi nacon similares ácidos (Esfingósidos).

• Físicamente: son hidrofóbicos, insolubles en agua, solubles en solventes orgánicos alcohol, éter, benceno, cloroformo

• Su insolubilidad se debe a sus cadenas alifáticas: saturadas o insaturadas y/o arom áticas que los componen.

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• Anfipático: Parte apolar o hidrofóbica (“fobia al a gua") y otra parte polar o hidrofílica ("que tiene afinid ad por el agua").

• La región hidrófoba de los lípidos es la que presen ta solo átomos de carbono unidos a átomos de hidrógeno, como la larga "cola" alifática de los ác idos grasos o los anillos del colesterol.

• La región hidrófila es la que posee grupos polares o con cargas eléctricas, como el (–OH) del colesterol , el (–COO–) de los ácidos grasos, el (–PO4H –) de los fosfolípidos

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Qué funciones biológicas cumplen?

• Reserva energética

Los triacilglicéridos son la principal reserva de e nergía de los animales: un gramo de grasa produce 9,4 kcal en las reacciones metabólicas de oxidación, mientras que l as proteínas y los glúcidos sólo producen 4,1 kcal/g.

• Estructural

Los fosfolípidos, los glucolípidos y el colesterol forman las bicapas lipídicas de las membranas celulares.

Los triglicéridos del tejido adiposo recubren y proporcionan consistencia a los órganos y protegen mecánicamente estructuras o son aislantes térmicos.

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• Reguladora, hormonal o de comunicación celular

• Funciones coenzim áticas ya que las vitaminas liposolubles de naturaleza lipídica (terpenos, este roides) intervienen en las rutas metabólicas.

• Las hormonas esteroides regulan el metabolismo y las funciones de reproducción

• Los glucolípidos actúan como receptores de membrana

• Las prostaglandinas, leucotrienos y tromboxanos: poseen un papel destacado en la comunicación celular:inflamación, respuesta inmune y coagulación.

Clasificación de lípidos en base a las propiedades físicas y qu ímicas

En función de la presencia o no de ácidos grasos en su estructura, los lípidos pueden ser saponificables o insaponificables

SaponificablesLípidos símples: Son ésteres carboxílicos

- Ceras - Triacilglicéricos (grasas y aceites)

Lípidos compuestos: Esteres carboxílicos y/o fosfórico s (Fosfoglicéridos, Fosfoesfingósidos y Glucoesfingósido s)

InsaponificablesSustancias Relacionadas a Lípidos: terpenos oxilipin as y derivados de CPPHF

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Las propiedades dependen de los ácidos grasos que los constituyen.

Los ácidos grasos son: - saturados - insaturados

Los insaturados pueden ser:

cis: ambas partes de la cadena en el mismo lado del dobl e enlace

trans: las partes de la cadena en lados opuestos del doble enlace

Las grasas saturadas y las trans incrementan significat ivamente el riesgo de enfermedad coronaria .

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ACIDOS GRASOSFormados por una larga cadena hidrocarbonada de 12 a 22 átomos de carbono y un grupo carboxilo terminal. Se dividen en saturados e insaturados.

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Propiedades físicoquímicas de los ácidos grasos

Carácter Anfipático:debido a que está formado por un grupo carboxilo (hidro fílico) y una cadena hidrocarbonada con característica hidrofóbica

Punto de fusión:depende de la longitud de la cadena y del número de insaturaciones, siendo los ácidos grasos insaturados los que present an menor punto de fusión, requieren menor energía para fundirse.

Esterificación:pueden formar ésteres con grupos alcohol de otras moléc ulas

Saponificación: Por hidrólisis alcalina los ésteres formados anteriorm ente dan lugar a jabones (sal del ácido graso)

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El nivel de empaquetamiento de los ácidos grasos depende de su grado de saturación. Los dobles enlaces no permiten la rotación e introducen un giro rígido en la cola hidrocarbonada. Todos los demás enlaces de la cadena pueden rotar libremente. La configuración cis provoca un codo en la molécula, sin embargo el doble enlace en configuración trans no provoca dicho giro y el ácido graso tiene una estructura parecida al ácido graso saturado.

Los ácidos grasos saturados se empaquetan en ordenamientos casi cristalinos, estabilizados por múltiples interacciones hidrofóbicas.

La presencia de uno o más dobles enlaces interfiere en este empaquetamiento dando lugar a agregados menos estables.

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CERAS

Se obtienen por esterificación de un ácido graso de ca dena larga (14 a 36 átomos de carbono) con un alcohol monovalente lin eal de cadena larga (16 a 30 átomos de carbono).

Son sustancias altamente insolubles en medios acuos os.Se presentan sólidas y duras a t°ambiente. Pto de fus ión 60 a 100 °C.

Todas las funciones que realizan están relacionadas c on su impermeabilidad al agua y con su consistencia firme.

Glándulas de la piel de los vertebrados (flexible, lub ricada e impermeable)

Aves acuáticas (repelencia al agua en sus plumas)

En las plantas las ceras recubren las hojas para evita r evaporación de agua y el ataque de parásitos.

Estructura de la cera de abeja

Lanolina: Sustancia grasa de color amarillo blancuzco, que se obtiene de la lana del cordero o del carnero y de los caballos.

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ACILGLICERIDOS

Son ésteres de ácidos grasos y glicerol

Formados mediante una reacción de condensación llamada esterificación

Una molécula de glicerol puede reaccionar con hasta tres moléculas de ácidos grasos, puesto que tiene t res grupos oxhidrilo, obteniendo: -Monoacilglicéridos-Diacilglicéridos-Triacilglicéridos (Son los m ás importantes).

Constituyen la principal reserva energética de los animales

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Triacilglicéridos:

Presentan glicerol esterificado con ácidos grasos iguales y/o distintos.

Almacén de energía metabólica concentrada

La acción de lipasas permite su hidrólisis a glicerol y ácidos grasos.

El proceso de hidrólisis álcalina se llama Saponificación, dando glicerol y sales del ácido graso (jabón)

Triacilglicéridos

Representación de un triacilglicérido constituido por glicerol, dos ácidos grasos insaturados y uno saturado.

Fórmula esquem ática de un triacilglicérido con un solo ácido graso insaturado en la posición C-2

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FOSFOLÍPIDOSSe caracterizan por poseer un grupo fosfato que les otorg a una marcada polaridad. Se clasifican en dos grupos:- Fosfoglicéridos- Fosfoesfingósidos

Compuestos por glicerol, ácido fosfórico y un alcohol o aminoalcohol que forma lo que se denomina la "cabeza" polar del fosfoglicérido

Los dos ácidos grasos forman las dos "colas" hidrófob as

Los fosfoglicéridos son moléculas con un fuerte carác ter anfipáticoque les permite formar bicapas, que son la arquitectu ra básica de todas las membranas biológicas

FOSFOGLICERIDOS

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FOSFOGLICÉRIDOS

El ácido fosfatídico sólo posee un grupo fosfato com o cabeza polar. Cada derivado se denomina según el alcohol del grupo de cabeza (X), con el prefijo «fosfatidil-». En la cardiolipina, dos ácidos fosfa tídicos quedan unidos por una molécula de glicerol.

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FOSFOESFINGÓSIDOS

Son esfingolípidos con un grupo fosfato

Tienen arquitectura molecular y propiedades similares a los fosfoglicéridos, pero no contienen glicerol sino esfi ngosina, un aminoalcohol de cadena larga al que se une un ácido graso, conjunto reconocido con el nombre de Ceramida

Si a la ceramida se le une un grupo fosfato y a éste la colina (un aminoalcohol) se forma la esfingomielina, componente principal de la vaina de mielina que recubre los axones de las ne uronas.

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ESFINGOMIELINA

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GLUCOLIPIDOS

Son Esfingolípidos formados por una Ceramida (esfingosin a + ácido graso) unida a un Glúcido, sin grupo fosfato

Se hallan en las bicapas lipídicas de todas las memb ranas celulares

Dos tipos principales de glucolípidos:

Cerebrósidos: Son neutros. La ceramida se une a un monosacárido (glucosa o galactosa) o a un oligosacá rido.

Gangliósidos: Son ácidos. La ceramida se une a un oligosacárido complejo en el que siempre hay ácido siá lico . Por eso su carácter ácido.

Son muy abundantes en tejido nervioso

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CEREBRÓSIDO

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GANGLIÓSIDO

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Lípidos de membrana. Semejanza estructural entre lo s fosfoglicéridos y los esfingolípidos, así como su carácter anfipático.

También aparece representado el colesterol, un impo rtante componente de las membranas celulares eucariotas.

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LIPIDOS INSAPONIFICABLES

Lípidos que no sufren hidrólisis en reacción químic a con álcalis.

-Terpenos

-Esteroides

-Eicosanoides

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TERPENOS: derivados del isopreno con m últiples funciones biológicas

Son lípidos derivados del ISOPRENO (2-METIL-1,3-BUTADI ENO).

Son en su mayoría de origen vegetal, fúngico y bacte riano.

Se biosintetizan por la ruta del mevalonato.

En las plantas actúan como pigmentos, señales molec ulares (hormonas y feromonas) y agentes defensivos.

Constituyen los aceites de los vegetales, proporcion ando aromas y sabores característicos.

Tienen cómo m ínimo dos moléculas de isopreno.

A partir de ciertos terpenos se forman vitaminas lipo solubles.

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Los terpenos se clasifican de acuerdo a las unidades de isopreno.

La unión de unidades de isopreno pueden ser:

cabeza-cabeza (uniones 1-1), cabeza-cola, (uniones 1 -4), cola-cola(uniones 4-4).

Los terpenos se forman por la unión de unidades de iso preno.

Monoterpenos: (dos isoprenos)aceites esenciales de muchas plantas que dan el olo r y sabor característicos: mentol, geraniol, limoneno, pineno,alcanfor etc.

Geraniol

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Sesquiterpenos: 3 unidades de isopreno

Diterpenos: 4 unidades de isopreno: ej. fitol (forma parte de la cl orofila)

Triterpenos : 6 unidades de isopreno: ej. escualeno

Tetraterpeno: 8 unidades de isopreno: ej. β caroteno

Las vitaminas A, E y K también son diterpenos

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ESTEROIDES DERIVADOS DEL CPPHFSe obtienen por decarbonilaciòn oxidativa de terpenos.

Esteroides : colesterol y sus derivadosse encuentran presentes en la mayoría de las células eucariotas

Difieren unos de otros en el número y posición de sust ituyentes.

Se destacan los siguientes:

Colesterol

Ácidos biliares

Hormonas esteroideas : Glucocorticoides

Mineralocorticoides

Andrógenos y estrógenos

Vitamina D

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COLESTEROL

Es el precursor de numerosos esteroides y component e de la bicapa de las membranas celulares

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Es el principal esteroide en los tejidos animales.

Es anfipático con una parte polar (OH en el C3) y una parte no polar (núcleo esteroideo y cadena lateral del C17 con 8 áto mos de C.

Se encuentra intercalado entre los fosfolípidos que f orman las membranas de células animales.

Constituye del 30 al 40% de los lípidos de membrana donde regula la rigidez y la permeabilidad. Sin el colesterol, las células animales necesitarían una pared como poseen las bacterias.

En los mam íferos es el precursor metabólico de otros esteroides como hormonas y ácidos biliares.

Si se esterifica con ácidos grasos se convierte en NO po lar

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ÁCIDOS BILIARES

Actúan como detergentes en el intestino emulsionand o las grasas de la dieta para hacerlas m ás accesibles a las enzimas digestivasSon m ás solubles que el colesterol por tener varios grupos OH -

HORMONAS ESTEROIDEASSe desplazan por la sangre unidas a proteínas transpor tadoras desde su sitio de producción a su tejido diana, dond e entran en las células y producen cambios en la expresión génica y en el metabolismo.

-GLUCOCORTICOIDES: CORTISOL metabolismo de h de C lipidos y proteinas

-MINERALOCORTICOIDES: ALDOSTERONA que regulan la excreción de sal y aguan por los riñones

-ANDRÓGENOS Y ESTRÓGENOS: testosterona, estradiol, estriol que influyen en el desarrollo y la función sexual.

VITAMINA D

Proceso de formación de las vitaminas D3 y D 2. La vitam ina D3 (colecalciferol) se forma mediante la acción de la luz ultravioleta sobre el ergosterol, mientras que la vitamina D2 (ergocalcifero l) deriva de manera similar del 7-deshidrocolesterol. Ambas son inac tivas.

Molécula de la vitamina D activa: 1,25-dihidroxicole calciferol.

EICOSANOIDESCompuestos que derivan del ácido graso poliinsaturado de 20 carbonos, el ácido araquidónico (20:4 ∆ 5,8,11,14 )

Los producen la mayor parte de los tejidos de los mam íferos, pero solo algunos vertebrados inferiores e invertebrados.

Tienden a actuar localmente, cerca de las células q ue los producen y no son transportados por el torrente sanquíneo hasta su sitio de a

cción.

PROSTAGLANDINAS

TROMBOXANOS

LEUCOTRIENOS

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PROSTAGLANDINAS

Su nombre procede de glándula prostática de donde se a islaron por primera vez.

Son un grupo de moléculas derivadas del ácido araquidónico (C 20 D5,8,11,14), con amplia variedad de actividades fisiológicas:

Regulan la síntesis del mensajero intracelular AMPcíc lico. Contracción del m úsculo liso del útero en el partoControl del flujo sanguíneo a determinados órganosInducción de la inflamación con su consiguiente dol orInhibición de la agregación plaquetariaElevación de la temperatura corporal

TROMBOXANOSLos producen las plaquetas y actúan en la formación d e coágulos sanguíneos

En la reducción del flujo sanguíneo hacia el sitio d el coágulo

Estimulan la vasoconstricción y la agregación plaquet aria que facilita el inicio de la coagulación sanguínea.

LEUCOTRIENOSSe aislaron en leucocitos

Son señales biológicas muy potentes

LTD4 Induce la contracción del m úsculo que rodea las vías aéreas del pulm ón. Un exceso de leucotrienos induce un ataque asm ático.

Los AINE (antiinflamatorios no esteroideos como la aspirina y el ibuprofeno) son fármacos empleados para reducir los efectos de prostaglandinas y tromboxanos.

MEMBRANAS BIOL ÓGICAS Y TRANSPORTE

La membrana plasm ática es una estructura compleja que facilita el intercambio de información y sustancias entre la célul a y el medio extracelular.

La concentración de sustancias en el interior se pied e regular gracias a la presencia de transportadores selectivos.

En la membrana también se sitúan receptores que recibe n estímulos del exterior y transmiten la información al interior de la célula.

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CONSTITUCION DE LAS MEMBRANAS

Todas las membranas se componen de lípidos y proteína s y comparten una estructura com ún.

La membrana plasm ática presenta una cara citosólica hacia el interior y una faz exoplasm ática hacia el espacio extracelular.

Los fosfolípidos (fosfoglicéridos y fosfoesfingósidos ) son los componentes m ás abundantes, con gran presencia de fosfatidilcolina y esfingomielina en membrana externa y de fosfatidil-etanolamina, fosfatidil-serina, fosfatidi l-inositol en membrana interna.

Estructura de los fosfolípidos. Tanto los glicerofos folípidos como los esfingolípidos son moléculas anfipáticas y se pue den simplificar como una cabeza polar con dos cadenas o colas hidrofó bicas.

Formación de micelas. Como el agua no puede establec er interacciones con las zonas apolares de las moléculas anfipáticas, la formación de micelas hace que disminuya el número d e moléculas de agua en el entorno hidrofóbico.

Los fosfolípidos de membrana forman bicapas

Comportamiento de las moléculas anfipáticas en un en torno acuoso.

(a) La molécula con una sola cola apolar forma micel as. (b) Las moléculas con dos colas apolares forman bicapas lipídicas. (c) Cuan do las bicapas adquieren suficiente tamaño forman estructuras selladas, deno minadas liposomas, con un núcleo acuoso. Vehículo de transporte de sustancias con fines terapéuticos.

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Los glúcidos (oligosacáridos) se encuentran unidos covalentementea lípidos ( glucolípidos ) o a proteínas ( glucoproteínas ).

Los monosacáridos pueden ser glucosa, galactosa, mano sa o m ás complejos como N-Acetil glucosamina o N-Acetil gala ctosamina.

En pequeña proporción y siempre del lado extracelular

Cumplen funciones como la adhesión y el reconocimien to celular y también pueden actuar como receptores.

El colesterol es cuantitativamente importante en la membrana plasm ática, no presenta comportamiento anfipático, es franc amente hidrófobo y no forma, por si mismo, bicapas.

La bicapa lipídica se diferencia en las distintas cél ulas y es asim étrica. En los eritrocitos la fosfatidilcolina y la esfingomi elina son m ás abundantes en la capa externa.

MODELO DE MOSAICO FLU ÍDOLa bicapa de lípidos presenta proteínas incrustadas qu e poseen residuos apolares que mantienen interacciones hidrofóbi cas con las cadenas de los fosfolípidos y residuos polares en la zona extracelular y citosólica.

Existen diferentes posibilidades de distribución de las proteínas sobre la bicapa lípídica: las proteínas integrales pueden atr avesar la membrana, o pueden sólo incluir un cierto porcentaje en el lado citosólico o extracelular.

Las proteínas periféricas sólo se asocian a la porc ión polar de la membrana

Proteínas en la membrana: Integrales y Periféricas

Proteínas Integrales: poseen porciones de su cadena insertas o “ empotradas” en la doble capa lipídica. Son de dificil extracción.

Proteínas Periféricas: No alcanzan el centro de la bicapa lipídica. Se extraen fácilmente. Están unidas por interacciones con otras proteínas.

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No son estructuras fuertes desde el punto de vistamecánico, en contraste con la pared celular de célu las vegetales o bacterias.

Funciones:

- Permeabilidad selectiva

- Participación en la producción de energía

- Separar a la célula del medio que las rodea

- Mantener un equilibrio dentro y fuera de la célula

Las membranas biológicas son fluídas: La posibilidad de movimiento de los fosfolípidos co nfiere

a las membranas su fluidez característica.

Movimientos de los fosfolípidos. Los desplazamiento s laterales y los de rotación y flexión son más frecuentes. Sin embargo, el movimiento del lado citosólico al extracelular, o viceversa, es menos fr ecuente y requiere la acción enzimática.

Los movimientos de los FL y por lo tanto la fluidez de la membrana dependen de los siguientes factores:

Temperatura

Presencia de insaturaciones

Longitud de las cadenas hidrocarbonadas

Colesterol

Catión Ca +2

En una membrana con fosfolípidos saturados las fuerzas intermoleculares son más intensas y la fluidez menor. Las instauraciones disminuyen el número de interacciones proporcionando membranas más fluidas.

(a) Molécula de colesterol. (b) En las células animales el colesterol disminuye la fluidez de las membranas porque aumenta las interacciones al situarse en los espacios que aparecen cuando hay presencia de dobles enlaces en las colas de los fosfolípidos.

La célula es un sistema abierto que intercambia materia y energía con el medio extracelular, lo que implica un pasaje de sustancias a través de la membrana plasmática..

Paso de las moléculas por simple difusión a través de la membrana plasm ática. Sólo las moléculas apolares y polares pequeñas pasan por difusión simple. Es necesario que existan estructuras que faciliten el paso de estas moléculas.

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Transporte a trav és de membranas

Básicamente hablamos de transporte:

Pasivo: es aquel que no requiere energía.

No mediado : difusión simple

Mediado: difusión facilitada

Activo: Requiere energía para el transporte de sustancias.

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TRANSPORTE A TRAVES DE MEMBRANAS

Moléculas no polares pequeñas, como O2, N2 y CO2 difunden libremente a través de membranas.

El agua y la urea, a pesar de ser polares, atraviesan membranas celulares porque son pequeñas y no poseen carga neta.

TRANSPORTE PASIVO: DIFUSIÓN SIMPLE

Las proteínas transmembrana pueden ser de 2 tipos: canales o proteínas transportadoras (llamadas carriers ):

TRANSPORTE PASIVO: DIFUSIÓN FACILITADA

Canales iónicos: estructuras proteicas que permiten el paso selectivo de iones según su tamaño y su carga.

Carrier: se unen en forma específica a la sustancia que transp ortan y sufren cambios conformacionales que facilitan el pas o de un lado a otro de la membrana.

Uniporte: el sitio de unión fija específicamente un solo solu to determinado.

Cotransporte: el portador tiene sitios de unión específicos para dos solutos diferentes

simporte : dos solutos diferentes que pasan juntos en igual s entido.

antiporte : dos solutos diferentes que pasan en sentido opuest o.

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TRANSPORTE FACILITADO A TRAVES DE MEMBRANA

La difusión facilitada muestra especificidad y saturabilidad.

Se forma un complejo transportador-soluto con diferentes proteínas transportadoras ( permeasas ) que facilitan la difusión de solutos hidrofílicos en amb os sentidos a través de las membranas, tanto plasm áticas como de organelas.

Son ejemplos:

Transportadores de Glucosa Transportadores de Urea Transportadores de aniones y cationes orgánicos.

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Transportadores de glucosa

Uniport, muy selectivos (reconocen los isómeros D, pe ro no los L), llamados GLUT, se agrupan en 3 Clases: I, II y III.

Clase I:GLUT 1: responsable del transporte basal de glucosa en todas las célulasGLUT 2: específico en intestino y riñón y sensor de glucosa en células β del páncreas GLUT 3: forma neuronal GLUT 4: músculo esquelético y tejido adiposo (regul ados por insulina).

Clase II:integrada por los GLUT 5 (específico de Fructosa en intestino), 7, 9 y 11.

Clase III:incluye 6, 8, 10, 12 y 13. Puede transportar no sol o Glucosa, sino también Fructosa y Galactosa en cerebro, músculo hígado, co razón y pulmón.

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CANALES

Forman poros o túneles hidrofílicos a través de la membranaEn ellos el pasaje de solutos se hace espontáneamen te, a favor del gradiente, sin aporte adicional de ener gía.

Mientras los transportadores o permeasas, alcanzan a transferir 10 5 partículas por segundo, en los canales se alcanzan 10 8 partículas por segundo.

La mayoría de los canales conocidos dejan pasar iones .Son altamente selectivos para una especie de ión pequeño (Na+, K+, Ca+2, Cl-).

El interior de los canales debe tener la naturaleza necesaria para permitir la interacción con la sustancia transportada.

(a) un catión de Na+ interacciona con átomos con densidad de carga negativa.

(b) Se muestran las respuestas de un canal a diferentes señales.

Estructura de los canales iónicos

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CANALES DE AGUA

El agua, molécula polar, es prácticamente insoluble en la membrana.

Si bien esta propiedad restringe su pasaje a través de membranas celulares, tiene un cierto flujo, impulsa do por el gradiente osm ótico.

Sin embargo, llam ó la atención en ciertas células, de una permeabilidad muy superior a la esperable, lo q ue llevó a proponer la existencia de poros o canales pa ra el agua.

La hipótesis fue confirmada por el aislamiento de proteínas, un total de 13 isoformas, que formaban e sos canales.

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Se las llama Acuaporinas (AQP)

Nombradas de 1 a 12.

AQP 1: aislada en glóbulos rojos, también existe en l as células del tubo proximal del nefrón.AQP 2: Son sensibles a Hormona antidiurética (vasopre sina) y exclusivas de células del TCP y TCD.AQP 3: Presentes en membrana basolateral de células de tubos colectores renales. AQP 4: Presente en cerebro, retina y m úsculo esquelético.AQP 5: Glándulas salivares y lacrimales.AQP 6: Células intercaladas de túbulo colector renal.AQP 7: Tejido adiposo (mediador de salida de glicerol) .AQP 8: Se expresa en el hígado, en páncreas, intestino delgado, colon, placenta y testículo.AQP 9: Hígado, pulm ón, bazo, m édula ósea y leucocitos.AQP 10: Intestino.AQP 11 y 12: RE de hígado, cerebro y páncreas.

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El transporte activo es necesario cuando se realiza en dirección opuesta al gradiente , y solo puede realizarse si se provee energía.

Mediado por proteínas de las mismas características de las descriptas para difusión facilitada.

Ejemplos de transporte activo: ATP asas .Transportadores responsables de mantener los gradientes de iones a través de la membrana ( bombas de iones )

Necesitan la energía proveniente de la hidrólisis del ATP

Son de este tipo: la Na + K+- ATPasa, las Ca +2 ATPasa y la H+ K+- ATPasa.

Transporte Activo

En el transporte activo primario la energía proviene de la hidrólisis del ATP y en el secundario proviene del gradiente de concentración que se ha generado con el transporte prima rio.

Transporte activo primario y secundario

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RESUMEN TIPOS DE TRANSPORTES