neuroanatomia funcional de emociones
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CAPITULO 17
NEUROANATOMÍA FUNCIONAL DE LAS EMOCIONES Jaime R. Silva
En Slachevsky, A., Manes, F., Labos, E., & Fuentes, P. Tratado de Neuropsicología y Neuropsiquiatr-
ía Clínica. 2008
1. INTRODUCCIÓN
El siguiente capítulo es una revisión actua-
lizada de la neuroanatomía funcional de las
emociones, en la cual se describen los últimos
hallazgos empíricos así como el respectivo
debate teórico. Como cualquier esfuerzo intelec-
tual en el ámbito de la afectividad se enfrentan
dos desafíos insoslayables: La confusa defini-
ción conceptual y la multiplicidad de perspecti-
vas respecto de la emoción. Tal como ocurre
con otras funciones psicológicas, la definición
del concepto de emoción es controvertida.1-2
Por
un lado, el rango de conductas que se catalogan
como ―afectivas‖ es muy amplio y de límites no
del todo claros (i.e. emoción, estados de ánimo,
sentimientos, disposiciones anímicas, etc.). Por
el otro, los fenómenos descritos como ―emo-
ción‖ propiamente tal, también son múltiples,
heterogéneos y muchas veces contradictorios
entre sí.3 Consecuentemente, no existe un con-
senso científico en los elementos que debe in-
cluir una clasificación del repertorio afectivo
humano ni tampoco respecto de los componen-
tes de la emoción en sí.4
En otro nivel de análisis, el estudio de la
emoción se aborda desde numerosas disciplinas
y bajo enfoques no siempre complementarios.3
Incluso dentro de dominios científicos muy
acotados existe diversidad de aproximaciones
que hacen muy complejo el panorama de quie-
nes se interesan por conocer este objeto de estu-
dio. Por ejemplo, si bien gran parte de las con-
ductas y fenómenos que se asocian a la emoción
se atribuyen a estructuras del sistema nervioso
central, no es menos cierto que existe un impor-
tante cuerpo teórico y empírico que destacan el
rol de del sistema nervioso periférico en la afec-
tividad.5-6
Así, no debe perderse de vista que la emo-
ción es resultado de una compleja interacción
entre múltiples variables en múltiples niveles.7
Por ello, la exclusión en este capítulo de algunos
dominios explicativos es reflejo de la necesaria
limitación de los objetivos que se han trazado al
elaborar el texto y no del estado científico del
entendimiento de este objeto de estudio.
Teniendo en consideración dichas limita-
ciones, podemos definir la emoción como ―epi-
sodios de cambios coordinados, en varios siste-
mas de respuesta (incluyendo al menos la expe-
riencia subjetiva en la forma de un sentimiento,
expresiones emocionales y una reacción neuro-
fisiológica), ante un evento de importancia para
el organismo‖.4 Dichos episodios tienen a ser
más bien breves, y generalmente tienen asocia-
dos algunos patrones específicos de respuesta
facial.8
El marco conceptual donde se inserta este
trabajo surge de la Neurociencia Afectiva, dis-
ciplina que examina el sustrato cerebral de las
emociones valiéndose de principios, métodos y
técnicas de diversas áreas científicas afines
(neurociencia cognitiva, psicobiología, psi-
quiatría, psicología, etc.). 9-11
Aunque el estudio
neurocientífico de la emoción es un programa
de investigación amplio, en ningún caso explica
completamente el fenómeno que aludimos y,
como otras disciplinas, no ha estado exento de
contradicciones y hallazgos controvertidos.
Además no existe un transito expedito desde las
formulaciones teóricas a los hallazgos empíri-
cos. Por ejemplo, a través de un meta-análisis,
Phan y colaboradores 12
reportan tal variedad y
distribución de los hallazgos en neuroimagen
asociados a la emoción que es difícil proponer
la existencia de un sistema cerebral netamente
especializado. La evidencia apunta más bien a
que la respuesta emocional humana se distribu-
ye y representa en múltiples regiones de la cor-
teza y de las estructuras subcorticales.
El capítulo aborda la neuroanatomía fun-
cional esbozando, en primer lugar, un breve
panorama general de cómo se ha desenvuelto el
estudio neurocientífico de la emoción a través
de la historia, concluyendo con los dilemas y
enfoques actuales de éste. Luego, se revisa el
estado actual del conocimiento empírico y teóri-
Tratado de Neuropsicología y Neuropsiquiatría Clínica 378
co respecto de alguna de las estructuras cerebra-
les que más evidencia han generado respecto a
distintos aspectos de la respuesta emocional
humana: la amígdala, la corteza cingulada ante-
rior y la corteza prefrontal. 13
Finalmente, se
concluye con una síntesis que arroja luces sobre
futuros desafíos de las ciencias de la emoción.
2. EN BUSCA DEL CEREBRO
EMOCIONAL
El comienzo del estudio científico de la
emoción se atribuye a dos grandes pioneros de
la biología evolucionista y la psicología, respec-
tivamente; Charles Darwin y William James.14-
16 Ambos autores, con diferente énfasis, dedica-
ron parte de su obra a la descripción y explica-
ción del fenómeno emocional bajo una perspec-
tiva biopsicológica. Darwin concibió las emo-
ciones humanas como la expresión de conductas
evolutivamente primigenias, que eran observa-
bles en una buena parte del reino animal. Com-
plementariamente, describió la existencia de un
repertorio definido de emociones, que poste-
riormente recibió el nombre de ―emociones
básicas‖, cuya expresión era común a todas las
culturas. La concepción de Darwin implícita-
mente involucra la existencia de una determina-
ción biológica importante en la conformación
del dominio afectivo humano, teniendo la evo-
lución un rol central en ello. William James por
su parte es el co-autor de la llamada ―teoría
periférica de las emociones‖. Según su explica-
ción, las emociones serían una forma de percep-
ción, principalmente de los cambios somáticos
asociados a una reacción emocional. Este plan-
teamiento fue cuestionado por Cannon 17
y Bard 18
al proponer la ―teoría central de las emocio-
nes‖, cuya tesis fundamental sostiene que las
emociones son producto del sistema nervioso
central.
Aunque desde el inicio del abordaje cientí-
fico de las emociones hubo un fuerte acento en
los aspectos biológicos, no fue hasta la delimi-
tación del circuito de Papéz, 19
y posteriormente
la introducción del concepto de sistema límbico, 20
que se planteó la existencia de sistemas cere-
brales para la emoción. Tanto Papéz como
McLean enfatizaron estructuras subcorticales
como los componentes esenciales del sistema
cerebral emocional. Si bien esta idea tuvo una
influencia positiva en el avance y comprensión
de los sustratos neurobiológicos de la afectivi-
dad, favoreció la creencia que las emociones
eran una función cerebral exclusivamente sub-
cortical. Esto explica en parte el tardío avance
del conocimiento del rol corteza cerebral en la
afectividad. De hecho, fuera de algún reporte
anecdótico en pacientes con daño cerebral corti-
cal, no hubo un estudio sistemático de la parti-
cipación de la corteza cerebral en las emociones
hasta al menos los años setenta. 21
Gracias al
explosivo aumento de la cantidad y calidad de la
investigación neurocientífica, no sólo se ha
puesto en entredicho la validez anatomofuncio-
nal del concepto de ―sistema límbico‖22
, sino
que además se considera a la afectividad como
una función cerebral representada en todo el eje
neuronal, en múltiples regiones y estructuras. El
llamado ―cerebro emocional‖ 13
más que un
sistema claramente delimitado es una compleja
rede de estructuras interconectadas cuya función
en ningún caso es exclusivamente delimitada al
ámbito afectivo.
A continuación se expone la evidencia
concerniente a tres regiones cerebrales claves en
la organización de la respuesta emocional
humana; la amígdala, la corteza cingulada ante-
rior y la corteza prefrontal. En cada una de ellas
existe evidencia bien documentada de su parti-
cipación en alguno de los componentes centra-
les de la emoción.
3. LA AMIGDALA
Una de estructuras del sistema nervioso
central que más estudios han generado respecto
de las emociones es la amígdala. Sin considerar
el debate respecto de la pertinencia de conside-
rar la amígdala como una estructura unitaria,
anatómica y funcionalmente hablando, se puede
sostener que existe evidencia contundente que la
amígdala participa de la respuesta emocional al
menos en tres niveles. En primer lugar los datos
provenientes de numerosas investigaciones en
animales y humanos muestran que las hormonas
del estrés liberadas por experiencias emociona-
les influencian la consolidación de memorias y
que esa influencia es mediada por la amígdala.
Por ejemplo, sujetos humanos con lesiones de la
amígdala bilaterales 23
y unilaterales 24
no evi-
dencian la facilitación de la consolidación de
recuerdos de experiencias afectivamente rele-
vantes. Aunque esta evidencia apunta a la con-
solidación de memorias negativas, al parecer la
consolidación de recuerdos positivos también
requiere la participación de la amígdala. 25
En otra línea de evidencias, los reportes de
diversos grupos de investigación sugieren un
fuerte envolvimiento de la amígdala en el reco-
nocimiento de expresiones emocionales. Los
pacientes con lesiones bilaterales en ella tienen
dificultades en reconocer expresiones afectivas
negativas, especialmente de miedo, en los ros-
tros de otras personas. 26-29
Este efecto parece
Tratado de Neuropsicología y Neuropsiquiatría Clínica 379
ser más pronunciado en personas con lesiones
bilaterales, pues la lesión unilateral de la amíg-
dala se acompaña de dificultades en el recono-
cimiento de expresiones emocionales de menor
intensidad. 30
No es extraño, debido a la impor-
tancia que tiene la adecuada ―lectura‖ de las
expresiones y claves afectivas para la regulación
de las relaciones interpersonales, que los sujetos
con lesiones bilaterales de la amígdala padezcan
de serias dificultades en su interacción social. 29
Los estudios de imagen funcional en personas
normales han confirmado los hallazgos en le-
siones cerebrales mostrando además que la
amígdala permite un procesamiento automático,
breve y no necesariamente consciente de la
expresión emocional de un rostro. 31-32
Final-
mente, una tercera función emocional atribuida
a la amígdala es el procesamiento del miedo
durante el condicionamiento conductual. 33-34
Estudios en roedores utilizando la modalidad
sensorial auditiva han revelado que la informa-
ción del estímulo condicionado sigue una ruta
desde el receptor al tálamo y luego hacia el
córtex cerebral y desde estos dos últimos hacia
la amígdala. Existirían por ende dos vías del
procesamiento de un estímulo condicionado en
la amígdala; una vía talámica de procesamiento
rápido que representa imprecisamente la entrada
sensorial y una vía cortical lenta que implica
una representación de mayor complejidad del
estímulo. 34
En humanos la evidencia es conver-
gente. Los sujetos con lesión de la amígdala
presentan alteraciones en el condicionamiento al
miedo, 35
mientras que sujetos normales en
estudios con imagen funcional muestran un
incremento de la actividad de la amígdala en
tareas experimentales comparables. 36
En este
contexto se ha realizado una interesante distin-
ción: Mientras que la amígdala juega un rol en
el aprendizaje y almacenamiento de memorias
implícitas de miedo, el hipocampo sería respon-
sable de la adquisición de memoria declarativa. 37
Por ello, las personas con daño selectivo de la
amígdala con un hipocampo intacto no adquirir-
ían respuestas condicionadas a estímulos ame-
nazantes pero aprenderían las circunstancias en
donde ocurrió el condicionamiento, mientras
que el daño del hipocampo afectaría el aprendi-
zaje explicito pero no la adquisición implícita de
miedo condicionado. 35
En conjunto, este cuerpo
de evidencia indica que la amígdala tiene un rol
crítico en la generación de una respuesta de
alarma y defensa frente a estímulos amenazan-
tes. 34
Así, la percepción y organización de
respuesta frente a estímulos de esa clase (inclu-
yendo la percepción de la expresión de emocio-
nes en rostros de otras personas) dependería
significativamente de la amígdala.
4. LA CORTEZA CINGULADA
ANTERIOR
La corteza cingulada anterior (CCA) es una
zona cerebral donde confluyen múltiples siste-
mas funcionales y por ende es una estructura
clave en la integración y modulación de éstos.
Existe una creciente evidencia de diferenciación
funcional en la CCA y se ha propuesto la exis-
tencia una porción rostral ―emocional‖ y una
ventral ―cognitiva‖. 38
Como parte de la corteza
paralímbica del lóbulo frontal, la CCA se ha
implicado tradicionalmente en la función auto-
rreguladora del córtex frontal.39
Los hallazgos
iniciales develaron que algunos procesos de
atención y memoria eran modulados en parte
por la CCA.38
Específicamente, las tareas que
requerían la coordinación de recursos cognitivos
así como el control ejecutivo de la atención
consistentemente reclutaban a la CCA. Por
ejemplo, el monitoreo del error y la organiza-
ción de la conducta ante demandas de respuestas
conflictivas (i.e. tareas go-nogo) han mostrado
depender de dicha estructura cerebral. Por otra
parte, los estudios experimentales que utilizan
estímulos autorreferenciales (que aluden a la
autoimagen o identidad personal) sugieren un
importante rol de la CCA en la auto-conciencia.
Así, en un estudio de imagen funcional con
TEP, Kjaer et al.40
sostienen que la CCA for-
maría parte de un núcleo parietofrontal involu-
crado en los estados de conciencia autoreflexi-
va. En dicha investigación, la CCA se activaba
intensamente cuando a los participantes se les
pedía reflexionar acerca de su autoimagen física
en comparación con la reflexión respecto de otra
persona. Varios reportes convergen en esta zona
y otras regiones mediales de la corteza cerebral
como la zona prefrontal medial, la corteza cin-
gulada posterior y el precuneus.
Si consideramos que cualquier situación o
estímulo que activa la respuesta afectiva es
―intrínsicamente‖ autorreferencial, 41
no extraña
los múltiples estudios que muestran la participa-
ción de la CCA en la respuesta emocional. Co-
mo se mencionó, los estudios experimentales y
de meta-análisis validan la diferenciación fun-
cional de la CCA, develando una porción rostral
―afectiva‖. Por ello se afirma actualmente que el
componente cognitivo asociado a la CCA no es
exclusivo sino que incluiría una función emo-
cional ―evaluadora‖. Por ejemplo Luu y sus
colaboradores, 42
analizaron la respuesta de la
CCA en sujetos con alta negatividad emocional
(como rasgo de personalidad) frente a la ejecu-
ción de errores en condiciones de alto y bajo
involucramiento emocional. La CCA se activa-
ba con mayor magnitud en tareas donde había
mayor participación de la emocionalidad. Así
mismo, cuando se recibe una retroalimentación
Tratado de Neuropsicología y Neuropsiquiatría Clínica 380
negativa (―Ud. se ha equivocado‖), la respuesta
de la CCA es mayor en condiciones en las cua-
les los sujetos reportan haber estado más invo-
lucrados emocionalmente (por ejemplo cuando
había una recompensa monetaria por la tarea).
En conjunto, estos datos señalan que la CCA
tendría un rol en la evaluación cognitiva ―moti-
vada‖ de la conducta y la autoimagen. Luu y
Tucker, 43
en una integración teórica notable,
bajo una ―teoría de la regulación de la acción‖,
han propuesto un modelo de su funcionamiento:
La CCA sería central para el aprendizaje donde
la conducta es relevante para un contexto moti-
vacional, el monitoreo de tal acción y el cambio
a diferentes acciones cuando las consecuencias
no son las esperadas. Más aun proponen que en
la CCA se representarían verdaderos ―puntos de
equilibrio afectivo‖ que cuando son violados
activarían una cascada de conductas para su
reestablecimiento. Congruente a ello, la CCA se
activa principalmente en condiciones de ―rele-
vancia motivacional‖ ante la evaluación de
errores conductuales, el monitoreo de la acción
en general y estímulos que relacionados con la
identidad personal. De hecho se puede sostener
que la ―identidad personal‖ es, en la jerarquía
evolutiva, el máximo ―punto de equilibrio psi-
cológico‖ posible, donde las experiencias per-
sonales son evaluadas y administradas según un
auto-concepto. La significativa activación de la
CCA en tareas autorreferenciales así como los
estudios citoarquitectonicos que develan la
aparición evolutiva reciente de grupos celulares
en la CCA son consistentes con esa afirmación.
En congruencia, las lesiones de la CCA se
acompañan de cambios conductuales y psicoló-
gicos acordes con la evidencia antes presentada.
Por ejemplo, Damasio y Van Hoesen 44
, así
como Cohen y asociados 45
, reportan alteracio-
nes de la espontaneidad del comportamiento que
se traducen en ausencia de conductas volunta-
rias o de la motivación a iniciar conductas. Más
aun, los primeros autores llegaron a describir a
sus pacientes como sujetos de ―mente vacía‖.
Adicionalmente, un estudio reciente 46
devela
que desde el punto de vista de la experiencia
emocional, los pacientes con daño circunscrito
de la CCA experimentan una marcada disminu-
ción de la intensidad de emociones como la
tristeza y el miedo. Así mismo, en esos pacien-
tes se observan dificultades en el reconocimien-
to de emociones en otros así como cambios en
la conducta social.
5. LA CORTEZA CEREBRAL
El estudio de la relación entre la corteza ce-
rebral y las emociones ha adquirido una fuerte
relevancia durante los últimos 15 años. Si bien a
lo largo de toda la historia de la neuropsicología
existen estudios respecto de la participación de
la corteza cerebral en la afectividad, como se
mencionó anteriormente, existió un sesgo gene-
ralizado en considerar a la emoción una función
cerebral esencialmente subcortical.21
Sin em-
bargo, la dicotomía cortical/subcortical parece
no armonizar con la evidencia que le atribuye
un rol a la corteza cerebral en la percepción,
expresión y experiencia de la emoción.
En general, los datos de diversos grupos de
investigación sugieren que las subdivisiones de
la CPF tienen roles diferentes en la conforma-
ción de la experiencia emocional. 47-48
Desde el
punto de vista funcional existiría en la CPF un
circuito que incluye la corteza orbitofrontal y
ventromedial,49
relacionado con lo que se ha
llamado el ―afecto nuclear‖7,50
, es decir con los
aspectos fundacionales del dominio emocional
humano: el placer y displacer. En este sentido,
estas regiones participarían de la creación de
representaciones neurales (sensibles al contexto)
del valor de los objetos mediante las variaciones
en los estados afectivos de placer/displacer. En
otras palabras, la corteza orbitofrontal y ven-
tromedial establecerían el valor de reforzamien-
to o amenaza de un estímulo. Varios estudios
experimentales son consientes con esta noción.
Por ejemplo, el equipo de investigación de Rolls 48,51
ha mostrado reiteradas veces cómo la corte-
za orbitofrontal juega un rol fundamental en el
aprendizaje de asociaciones estímulo-refuerzo, y
la representación del castigo y el reforzamiento.
Así mismo, los pacientes con lesiones de estas
regiones cerebrales muestran déficit significati-
vos en tales funciones.48
Por otra parte, la CPF dorsolateral y la ex-
tensión dorsal de la CPF ventromedial, tendrían
un rol fundamental en la generación de repre-
sentaciones conceptuales y la generación de
contenidos mentales asociados a la emoción.49
En efecto, existe evidencia convergente que
muestra que dichas estructuras participan de la
atribución de estados mentales 52
y la regulación
emocional cognitiva (reevaluación).53-54
Con-
gruente a ello, lesiones cerebrales en dichas
zonas generan alteraciones significativas de
tales funciones.
Es interesante notar que aunque existe una
segregación funcional en la CPF relacionada a
las emociones, un grupo de menor de investiga-
dores ha descrito un principio general que orga-
niza genéricamente la participación de la CPF
en la afectividad, en general, y las emociones,
en particular.55-56
Específicamente, se propuesto
el Modelo de Aproximación/Evitación (MAE)
para describir las características y diferencias
hemisféricas en la CPF relacionadas con dife-
rentes aspectos del procesamiento emocional.
Según este modelo la CPF es un mediador de la
Tratado de Neuropsicología y Neuropsiquiatría Clínica 381
respuesta afectiva en curso y un moderador del
estilo afectivo personal. 57
Como mediador (es
decir, como variable que participa en el meca-
nismo que origina el fenómeno observado), la
CPF varía su activación sistemáticamente según
se trate de emociones relativas a los llamados
sistema de aproximación y sistema de inhibi-
ción/evitación. 58
Específicamente, la genera-
ción de afectos de aproximación está asociada a
la activación de la CPF izquierda, mientras que
la generación de afectos de evitación se asocia a
la activación de la CPF derecha. 55
En otras
palabras, los sistemas motivacionales que sub-
yacen a la respuesta emocional están represen-
tados asimétricamente en la CPF. Así mismo,
como moderador (es decir, como variable que
actúa como una condición en la cuál la influen-
cia de otros factores se potencia), la actividad
tónica o de línea base de la CPF se asocia a la
conformación del estilo afectivo. 59
El estilo afectivo corresponde al rango de
diferencias individuales en los múltiples com-
ponentes de las disposiciones anímicas y la
reactividad afectiva. Varios fenómenos se in-
cluyen bajo este término, por ejemplo, el nivel
emocional tónico, el umbral de reactividad
emocional, la amplitud de la respuesta emocio-
nal y el tiempo de recuperación. En efecto, se ha
demostrado en adultos y niños que un nivel
tónico extremamente activo de la CPF izquier-
da, o de la CPF derecha, se asocia a diferencias
sistemáticas en múltiples parámetros de la afec-
tividad. 60
Específicamente, los individuos con
una CPF izquierda tónicamente más activa tien-
den a experimentar afecto positivo de aproxi-
mación y organizar sus recursos limitados pro-
bablemente para sustentar su comportamiento
dirigido a metas. En contraste, los individuos
con la CPF derecha tónicamente más activa
están predispuestos a ser más sensitivos a los
estímulos amenazantes, inhibiendo su conducta
y experimentando más afecto de evitación. 61-62
Para explicar funcionalmente estos hallaz-
gos según Tomarken y Keener, 63
se debe consi-
derar la función principal atribuida a la corteza
prefrontral: la organización temporal del com-
portamiento dirigido a metas.64
Esta habilidad
permitiría unir temporalmente la ocurrencia del
estímulo con la respuesta a tal evento y progra-
mar/ejecutar secuencias de conductas dirigidas a
metas a pesar de los eventuales cambios en la
saliencia del estímulo. Dos subprocesos, par-
cialmente independientes, permitirían la ocu-
rrencia de tal función, un componente prospec-
tivo y uno retrospectivo. El primero de ellos
estaría ―orientado al futuro‖ y corresponde a la
generación de planes de acción y la anticipación
de eventos. El otro componente, de naturaleza
retrospectiva, implica la mantención del estímu-
lo, tarea, o contexto en la memoria de trabajo.
Los componentes descritos permiten la supre-
sión de interferencia proveniente de estímulos
competitivos o de tendencias de respuesta pre-
potentes al tiempo que facilitan el cambio de
estrategias frente a la retroalimentación del
comportamiento.
Debido a su participación en los sistemas
motivacionales, el MAE postula que el papel de
la CPF es la mantención de la continuidad tem-
poral de la motivación de aproximación y evita-
ción, la supresión de motivos competitivos y el
cambio de prioridades motivacionales.63
Así,
para cada uno de tales sistemas, la CPF facilitar-
ía la continuidad temporal a través de los proce-
sos prospectivos, retrospectivos e inhibitorios.
Además de ello, el MAE propone que los siste-
mas motivacionales, al estar parcialmente late-
ralizados, permiten la supresión de la interferen-
cia entre estados motivacionales de valencia
opuesta. En otras palabras, así como la evitación
modula a la aproximación, esta última también
inhibiría la primera. De este modo, las asimetr-
ías de la CPF reflejarían diferencias en la repre-
sentación prospectiva y/o retrospectiva en curso
o las predisposiciones a elaborar dichas repre-
sentaciones. Consiguientemente, los aspectos
motivacionales que subyacen a los procesos de
supresión de la interferencia y flexibilidad en el
establecimiento de estrategias conductuales,
estarían también lateralizados. Por ejemplo, una
hiperactivación tónica de la CPF derecha se
asociaría con un estado de facilitación de la
generación de planes de acción y anticipación
de eventos o estímulos ligados a la evitación
conductual y por lo tanto generadores de emo-
ciones de tal clase (por ejemplo, ansiedad, mie-
do, angustia).
Evidencia empírica múltiple confirma los
postulados del MAE, tanto en poblaciones de
sujetos normales como en sujetos con alteracio-
nes psicopatológicas. Davidson, et al. 65
en un
grupo de fóbicos sociales encontró una activi-
dad anormal en zonas corticales derechas cuan-
do se inducía ansiedad de anticipación. Esto
implica que un fóbico social tiene un sistema de
evitación conductual significativamente más
responsivo frente al enfrentamiento social. Por
otro lado, Silva y colaboradores 66
, realizó un
estudio en dietantes crónicos, es decir sujetos
que continuamente limitan su alimentación por
miedo a ganar peso. Dichas personas muestran
un patrón alterado de alimentación en ciertas
circunstancias (sobrealimentación), especial-
mente cuando experimentan ansiedad 67
. Los
resultados mostraron que había una relación
significativa entre los niveles de restricción
Tratado de Neuropsicología y Neuropsiquiatría Clínica 382
alimenticia y las medidas de asimetrías de acti-
vación de la corteza prefrontal. Específicamente
los dietantes crónicos mostraban marcadas asi-
metrías de la corteza prefrontal derecha, caracte-
rizada por una hiperactivación de la corteza
prefrontal derecha. Esta evidencia siguiere que
tales individuos poseen una predisposición bio-
lógica a experimentar ansiedad y a tener dificul-
tades en regular las emociones negativas. Así
mismo en pacientes con trastorno depresivo
mayor existe evidencia contundente de la exis-
tencia de asimetrías frontales derechas de la
corteza prefrontal. 68
Sin embargo, a diferencia
de los fóbicos sociales o dietantes crónicos, el
patrón anormal de actividad tónica derecha se
caracteriza principalmente por una hipoactiva-
ción de la corteza prefrontal izquierda
Estudios centrados en los ingredientes bási-
cos de las emociones han mostrado una rela-
ción entre éstos y la activación tónica cortical.
Por ejemplo, el tiempo que toma recuperarse de
un afecto negativo está asociado a las diferen-
cias en las asimetrías prefrontales, donde los
sujetos con asimetrías derechas tienen mayor
dificultad en terminar con una emoción negativa
una vez que ha comenzado. Este punto es cen-
tral para el desarrollo de patologías asociadas a
la desregulación de los afectos como la depre-
sión.
En suma, existe un considerable cuerpo de
evidencia científica que muestra que los niveles
de asimetría funcional de la corteza prefrontal
tiene una fuerte influencia en el estilo afectivo
humano, que sus variaciones predisponen al
surgimiento de distintos trastornos afectivos y/o
alteraciones del comportamiento, y que dicho
efecto se observa en distintos momentos del
ciclo vital.
6. COMENTARIOS FINALES
El repertorio afectivo humano (i.e, disposi-
ciones emocionales, estados de ánimo, emocio-
nes) puede asociarse a un ―espacio neural de
referencia‖.49
Sin embargo, tal como se aludió
en este capítulo, las emociones como cualquier
función mental compleja parare tener una repre-
sentación cerebral distribuida y difícilmente
puede hablarse de un sistema cerebral exclusi-
vamente emocional. Como se mencionó, existen
estructuras cerebrales involucradas en la res-
puesta emocional en todo el eje neural. De ellas,
la amígdala, la corteza cingulada anterior y la
corteza prefrontal parecen jugar un rol significa-
tivo en la conformación de la experiencia afec-
tiva.
Tal como han propuesto diversas líneas de
investigación en psicología, las estructuras ce-
rebrales relacionadas a la respuesta emocional
parecen organizarse en sistemas ortogonales,
parcialmente segregados, que originan modos
diferentes de procesamiento y conducta emo-
cional. Estas asimetrías de representación neu-
roanatómica de la respuesta emocional muy
probablemente derivan evolutivamente de la
representación asimétrica de la actividad home-
ostática que se origina a partir de asimetrías del
sistema nervioso periférico autonómico.71
Sin
embargo, estos sistemas en ningún caso son
exclusivamente ―afectivos‖ e involucran diver-
sos componentes. Así, la respuesta emocional,
en su complejidad, difícilmente puede ser sepa-
rada de otros procesos mentales y ser tratada
como una unidad discreta. Por ello, no es extra-
ño que la dinámica de las alteraciones emocio-
nales asociadas a las lesiones cerebrales sea
especialmente ardua de abordar experimental y
clínicamente. El futuro de las ciencias de la
afectividad justamente tiene como uno de sus
grandes desafíos explicar la integración cogni-
ción/emoción,72
tanto desde el punto de vista
normativo como de sus alteraciones.
7. LECTURAS SUGERIDAS
LF Barrett, B Mesquita, KN Ochsner, JJ
Gross. The experience of emotion, Annu Rev
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