MORFOLOGÍA DEL DESARROLLO

Organización de arquitectura

Es muy similar entre las especies con pequeñas variaciones morfológicas

A. Fitómeros

Consisten en una hoja, la vaina, el nudo, entrenudos y yemas axilares, que constituyen “la unidad básica de crecimiento”.

Se diferencian de los meristemas apicales por la rápida división celular en las dos capas exteriores del meristema apical, el dermatógeno y la hipodermis. El tamaño, número y disposición espacial de fitómeros determina la organización arquitectónica de los macollos individuales.

B. Macollo

Un macollo se compone de una serie de fitómeros sucesivamente diferenciados de un meristema apical con el fitómero inicial que se encuentra cercano a la superficie del suelo. Se inician desde las yemas axilares de ontogenéticamente, macollos padres más viejos.

Las gramíneas se componen de un conjunto de macollos procedentes de las yemas axilares de las generaciones anteriores de macollos.

La variación morfológica de los macollos es una consecuencia de la cantidad y longitud de fitómeros que incluye el macollo.

La variación en la arquitectura entre los macollos de pastos altos, medio y chicos resulta de un número variable y/o el tamaño de fitómeros determinando la altura de macollos acumulativos.

La perpetuidad y productividad de los pastos son conferidos por la producción sucesiva de macollos relativamente de corta vida. El número de macollos por generación y el número de generaciones por plantas define el tamaño y configuración arquitectónica de la planta.

El número de macollos por unidad de área es determinado por la velocidad y la estacionalidad de la generación de macollos en relación a la longevidad del macollo. Los cambios en la densidad de macollos se producen cuando una generación se retrasa o supera a la mortalidad. La densidad de macollos vivos define el potencial de producción de biomasa. La persistencia de los pastos perennes también depende del desarrollo sucesivo de yemas axilares capaz de iniciar las siguientes generaciones de macollos

Generación de macollos

En hierbas perennes es más frecuente en primavera y otoño dando lugar a dos generaciones de macollos al año.

La mortalidad de macollos vegetativos esta correlacionada con los periodos de máxima generación de macollos y desarrollo de macollos florales, floración de macollos padres dentro de la planta, sombra de macollos menores, estrés en el vegetal y agotamiento de recursos existentes.

Longevidad del Macollo.

En pastos perennes de clima templado es de 1 a 2 años y está influenciada por la estación de generación de macollos y desarrollo fenológico.

Los generados a principios de la temporada de crecimiento tendrán la mayor probabilidad de convertirse en reproductivos que los iniciados tarde en la temporada ya que pueden invernar en estado vegetativo y reanudar el crecimiento en la primavera siguiente. El crecimiento de los macollos, incluyendo el peso seco, número de hojas y el rendimiento de semilla, es mayor en aquellos que tienen un período más largo de crecimiento y desarrollo.

C. Planta

La disposición espacial de los macollos de la planta es un factor determinante de la variación de arquitectura de su forma de crecimiento y depende del patrón de desarrollo de macollo. Ej: el pastizal tiene una disposición espacial compacta de macollos.

Los mecanismos que determinan si un macollo, rizoma o estolón se desarrollan a partir de una yema axilar no se entienden claramente.

La alta disponibilidad de nitrógeno, altas temperaturas y un fotoperíodo corto promueven más el desarrollo de macollos que el de rizomas.

La calidad de la radiación ha sido implicada en la regulación de la obtención de macollos en varias gramíneas. El fitocromo puede regular la diferenciación de los estolones, rizomas o macollos al afectar la distribución de los productos fotosintéticos dentro la planta.

D. Raíz

Las gramíneas producen dos sistemas de raíces distintas: El sistema radicular inicial “raíz seminal” (de corta duración), que se desarrolla rápidamente a partir del embrión en la germinación de las semillas y es esencial para el desarrollo inicial de las plántulas. El sistema de raíces adventicias, consiste en raíces que se remontan desde los nudos a lo largo de la base del macollo que forman el sistema radicular permanente de la planta. Su longevidad varía de 1 a 4 años entre las distintas especies. Las raíces adventicias se diferencian de las seminales, en diámetro y masa por unidad de longitud.

Demografía de la Hoja

La longevidad de la hoja también muestra los patrones estacionales de generación y mortalidad. Hojas iniciadas cuando las condiciones de crecimiento son más favorables, (primavera-verano) en ambientes templados, tienen menor longevidad que las iniciadas en períodos de condiciones ambientales menos favorables. Las condiciones de crecimiento favorables indican que el pastoreo debe seguir de cerca la iniciación de la hoja para optimizar la cosecha de las hojas en vivo. La Iniciación sincronizada de hojas y la senescencia mantienen un número de hojas por macollo relativamente constante a lo largo de la vida. Por lo general, un macollo posee una hoja emergente, hoja inmadura, hoja madura y hoja senescente. La demografía de la hoja, ¨cantidad de hoja viva por macollo¨ influye en la capacidad potencial de fotosíntesis del macollo y la cantidad de biomasa, disponibles para el consumo por los

herbívoros. Las hojas y la demografía macollos determinan la tasa de rotación de la biomasa.

Beneficios del crecimiento vegetativo

Las gramíneas exhiben crecimiento vegetativo o reproductivo por la generación sucesiva de macollos de las generaciones anteriores. Cada macollo establece un vástago y un sistema radicular (adventicio) para adquirir los recursos del medio ambiente. El crecimiento vegetativo confiere varias ventajas ecológicas: asignación de recursos entre y dentro de macollos en cada planta, capacidad para el reemplazo continuo de macollos y ocupación de sitios.

La supervivencia y el crecimiento de macollos se ven favorecida por el aporte de macollos padres, no estresados y no defoliados dentro de la planta. La longevidad de la planta varía de meses a 30 años.

RESISTENCIA AL PASTOREO

Es la capacidad relativa de las plantas para sobrevivir al pastoreo.

Las estrategias varían mucho entre las especies, tenemos:

1) Mecanismos de evitación o escape: reducen la probabilidad y severidad de la defoliación.

2) Mecanismos de tolerancia: reemplazo rápido de la hoja.

En determinadas especies y bajo ciertas condiciones ambientales una de ellas puede predominar sobre la otra.

De acuerdo a la resistencia al pastoreo las plantas se clasifican como:

Monocotiledóneas herbáceas Dicotiledóneas herbáceas Árboles y arbustos caducifolios Árboles y arbustos de hojas perennes (tienen tasas de crecimiento lento)

1) Mecanismos de evitación o escape

Consiste en reducir a la accesibilidad y la palatabilidad de los vegetales a los herbívoros específicos. La accesibilidad está dada por la distancia planta-suelo, longitud y ángulo de hojas y tallos y ubicación de meristemas de crecimiento (bajo o hacia los laterales). Por ejemplo, la baja estatura con reducción del número y área de las hojas le permite a la planta escapar del pastoreo facilitando el crecimiento luego de la defoliación.

La palatabilidad por espinas, aristas y epidermis con sílice y ceras cuticulares se reduce a medida que dichos elementos se presenten solos o al mismo tiempo. Ej: Las plantas C4 engrosan la pared celular en temporadas cálidas.

La utilización de las plantas por los herbívoros está regulada por:

La cantidad relativa de ellas (nº) La distribución espacial (especies de sabor agradable que crecen bajo o

asociadas a otras de sabor menos agradable) Área basal (relación inversa) Volumen de copa

La intensidad del pastoreo es inversamente proporcional a la copa grande con restos debajo y directamente proporcional a la copa pequeña sin restos debajo.

Mecanismos bioquímicos

Son compuestos bioquímicos o secundarios que disuaden a los herbívoros.

Compuestos cualitativos: Alcaloides, glucosinolatos y cianogénicos

Bajas concentraciones< al 2% del peso seco

Compuestos cuantitativos: taninos, ligninas y resinas (utilizado por la mayoría de las plantas)

Altas concentraciones 5-20% del peso seco

Estos mecanismos son denominados “defensas inducibles” porque no se mantienen constantes sino que aumentan al intensificarse el pastoreo.

Mecanismos fisiológicos

El pastoreo altera a la estructura de edad de las hojas de la planta y reduce el área foliar total.

A. Fotosíntesis compensatoria

En ella, las hojas de las plantas defoliadas tienen mayores tasas de fotosíntesis que las no defoliadas porque muchas de ellas son más jóvenes y eficientes fotosintéticamente. Esto tiene consecuencias relativas en la capacidad fotosintética total de la planta.

Las tasas máximas de fotosíntesis se producen varios días después de la defoliación y está influenciada por la posición de la hoja en relaciona la defoliación.

Los mecanismos que posiblemente contribuyen a la fotosíntesis compensatoria son:

Aumento de la actividad de la carboxilasa Aumento en la conducción de CO2 en la hoja Disminución de la inhibición por retroalimentación resultante de la mayor

demanda de carbono luego de la defoliación.

B. Asignación de carbono

Está en función del área foliar y la tasa fotosintética y es constantemente alterada por la defoliación. Especies con capacidad de reasignar el carbono para el restablecimiento de los tejidos fotosintéticos, aumentan la tolerancia a pastoreo mediante el aumento de la tasa de sustitución de la hoja y el restablecimiento de la capacidad fotosintética de la planta.

C. Reservas de hidratos de carbono (hidratos de carbono disponibles)

Son productos de la fotosíntesis. Las reservas de hidratos de carbono se utilizan para:

El crecimiento vegetal (mantener las hojas de reemplazo) Mantenimiento cuando la capacidad fotosintética es limitada (garantiza la

supervivencia)

El agotamiento de estos recursos por la defoliación excesiva puede reducir el vigor de crecimiento o, en casos más extremos, matar a la planta.

D. Estado del agua en las plantas

Una reducción en el área de transpiración, luego del pastoreo, probablemente conserva el agua del suelo prolongando el tiempo de crecimiento. Aparentemente las plantas compensan las diferencias en la disponibilidad de agua del suelo mediante:

La extracción de agua de diversas partes del perfil del suelo Ajuste de las tasa de respiración por unidad de área foliar

La defoliación también puede ayudar a conservar el agua al disminuir la profundidad y/o densidad de la raíz.

E. Crecimiento y función de la raíz

Depende de la energía proporcionada por la fotosíntesis. El crecimiento de la raíz es proporcional a la intensidad y frecuencia de la defoliación.

Con una defoliación:

= al 50% el crecimiento se retrasa 6-18 días Del 90% el crecimiento se retrasa 12-17 días Con múltiples defoliaciones el crecimiento se retrasa 33 días

La cesación del crecimiento de la raíz se observa pocas horas luego de la defoliación, pudiendo llegar a morir.

F. Dominancia apical

Es la producción de auxinas en el meristema apical que suprime la expansión de yemas axilares. La eliminación de una gran parte de la superficie de una planta, al parecer, reduce la cantidad de recursos disponibles para el crecimiento de tallos, independientemente de los mecanismos que regulan el proceso de macollaje. Por ejemplo: dominancia apical, calidad de luz, entre otros.

G. Crecimiento compensatorio

Es cualquier respuesta positiva de la planta ante una lesión. La “sobrecompensación” es el aumento del peso seco acumulado total de las plantas pastoreadas, superior a la producida por las plantas sin pastoreo. Este aumento del crecimiento debe mantenerse durante un periodo suficiente como para compensar la reducción de la biomasa resultante de la defoliación. La “aptitud competitiva” de una planta es el beneficio de la defoliación de sus vecinas y que coincide con su propia defoliación.

Costo de la resistencia al pastoreo

Los “costos” constituyen la resistencia de la planta en relación al pastoreo “mecanismo de evitación”. Ej: La reducción del crecimiento se puede interpretar como un costo asociado a la producción de taninos. Estos costos representan una reducción en el potencial para la producción y adquisición de recursos posteriores.

El exceso de pastoreo en las especies resistentes puede disminuir su productividad. Por otro lado, prudentes estrategias de manejo del pastoreo deben ir acompañadas de mecanismos de resistencia inherentes al pastoreo de especies existentes para optimizar la productividad vegetal y animal en sistemas de pastoreo.

ESPECIES DE REEMPLAZO

Los pastoreos reducen la capacidad competitiva de los pastos medios y altos, aumentando así la relativa abundancia de pastos bajos de buena performance, las malezas y la posibilidad de arbustos invasivos.

Las especies de reemplazo en los pastizales se establecen por diferentes elementos, como ser: la morfología de desarrollo, la resistencia de pastoreo, las interacciones competitivas y estructura de la población.

Interacciones competitivas

Las especies de plantas no crecen o responder al pastoreo como individuos aislados, sino como miembros de una población y una comunidad

El primer mecanismo es el que las especies pastoreadas más gravemente se colocan en desventaja al competir con las especies pastoreadas con menos severidad. El segundo mecanismo es el que las especies reemplazan rápidamente a la superficie fotosintética obteniendo una ventaja competitiva sobre las especies asociadas que crecen más lentamente después de la defoliación.

Especies pastoreadas a lo largo de toda su fase de producción se sitúan en una posición de desventaja competitiva en la presencia de especies que poseen períodos de crecimiento que no coinciden totalmente con la temporada de pastoreo. El comportamiento del ganado y las variables ambientales pueden influir en las interacciones competitivas entre las especies de plantas para producir una serie de respuestas del vegetal.

Sin embargo, como la carga animal y la intensidad de defoliación aumentan, la utilización y el crecimiento diferencial entre las especies se intensifican alterando interacciones competitivas y en última instancia, contribuyendo al reemplazo de especies.

Estructura de la población

Una reducción de la superficie basal de plantas individuales, pueden ser la respuesta inicial y predominante contribuyendo a la disminución de las poblaciones de pastos en respuesta al pastoreo.

La continua existencia de las poblaciones compuestas en su totalidad de las plantas, con reducidas áreas basales puede peligrar por la imposibilidad de competir eficazmente con poblaciones de especies pastoreadas menos severamente y mayor susceptibilidad a las extremas condiciones abióticas (por ejemplo, la sequía o las temperaturas extremas).

La proporción de especies no palatables a palatables se amplifica con el aumento de la gravedad de pastoreo en muchos sistemas de pastizales.

Por último, es posible para el pastoreo severo modificar el potencial de producción de un sitio a través de la erosión del suelo y la alteración de las propiedades hidrológicas. En este caso, menos recursos esta disponibles para mantener la producción de biomasa.