Quelonios fósilesde la cuenca del Duero

Emiliano .J1.\lí~:\EZ Fi 'E:\TES

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LOS VERTEBRADOS FÓSILESEN LA HISTORIA DE LA VIDAEXCAVACIÓN, ESTUDIO Y PATRIMONIO

SEPARATA

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AQUILAFUENTE

Ediciones Universidad

Salamanca

Quelonios fósilesde la cuenca del Duero

Emiliano J[Mf~I\EZ Ft 'ENTES

(JI i l -ersidad de Salania JI ca

INTRODUCCIÓN

En 1992 la Junta de Castilla y León y el Museo de S:dam:mca publicaron un

libro monográfico sobre los vertebrados f()silcs del territorio, Uno de sus

cupituk» estaha dedicado :1 los quc-loriio-, <./I\!I''\IJ, 1992 ) ,

LI l'strul'tura que se sigue en LI monografia que ahora se presenta es LI

misma que se utilizo entonces, sustituyendo los l!:ltoS exhaustivos de 1992 por

los últimos hallazgo». como es el caso de los pclomedúsidos y trionícidos. o por

Lis últimas deducciones. como en e! de los tcstudinidos gigantes,

Otra novedad es LI supresión de! aparrado dedicado a los ecosistemas. dado

que LI teoría defendida en 1992 sobre LI relación depredador-presa entre el

cocodrilo Asiatosucbus y el Caretoquélido Allacocbelvs ha sido desvirtuada

recientemente UI\II:'\F/. i.l.i.

***

Los quelonios son reptiles anápsidos con características que les identifican

netamente. sin que se cono/cm grupos faunísticos intermedios, Ya Proganochelvs.

Protcrocbcrsis. v otras formas del Triásico de Alemania. Tailandiu. Sud.ifrica y

-

1-:\1111\,\() .JI\11'\11 Fl 1"11"

Atizona (I X:\) (G\IT'\IY. 1991) tienen lo'i LI'igos propios de estos animales:

cuerpo cerrado en un cl]xlraz()!1 y .uiscncia de dientes.

A este respecto el origen de los quelonios se ha teorizado entre los

Eunorosaurios v los Captorhinidos. no hahiendo hoy ninguna duda en situarlos

entre los an.ipsidos. Eu notosaurns. que fue dado como su ancestro. hasta hace

poco tiempo. L'S un cotilosaurio (1'\.1:10..;1'1\ & (~()\\. 19SI1. ()Il'CIlC!!{{. del Permico

Superior de Sud.ifrica. IXlrece evidenciar que los procolofónidos son un grupo­

hermano de las tortugas (!ÜIS/' & L\ll\l'\. 1991),

La gran especialización de los quelonios -la defensa- se manifiesta

eo..;¡x'etacularmente en su caparazón. formado por una parte ventral plana, el

peto o plastron. y otra dorsal. cóncava. el espaldar. Ambas partes están unidas

LIteralmente por los puentes cstcmalcs, óseos o cartilaginosos, según los casos.

La mayoría de los quelonios tienen su cuparazón formado por dos cubiertas

superpuestas. La interna, de naturaleza ósea, la estructuran placas unidas por

suturas. La externa está constituida por escudos córneos, separados por surcos.

La cubierta córnea puede faltar en algunas familias. como es el caso de los

trionícidos y caretoquélidos (aunque algunos presentan esbozos de escudos). En

las marinas «tortugas laúd" el caparazón es de naturaleza correosa.

El modelo básico de espaldar presenta tres órdenes de placas óseas y otros

t.mros de escudos córneos. Por lo que respecta ~I las placas. la serie sagital está

formudu por la nucal. relacionada con las inserciones del cuello. las ncurales,

prolongación de las \'l'rtehLls. h'i'iuprapigales (una o dos) y la pigal. A ambos

lados de la serie sagital cst.in las placas pleurales. similares a la porción dorsal

de las costillas de otros vertebrados. y. rodeando al conjunto. las placas

pc-riferales.

En cuanto ~l la cubierta córnea del espaldar. tiene la misma estructura: en la

línea central los escudos vertebrales. en medio. los costales: rodeando todo, los

maruin.rlc-; :\1 central anterior. .si lo h.iv. SL' le suele llamar prevertebral o

l'elTicd, En L'I mismo caso. al posterior se le llama caudal.

EstL' modelo·h:.ísico» puede v.iri.rr en número de elementos, disposición.

forma. ahomh.uuicnto. e incluso omisiones. Así. por ejemplo, los trionícidos.

~ldem:.ís ek no tener cuhicrta córnc.t. tampoco tienen placas periferales. Hay

numeroso- ejemplos de quelonios con la serie neural discontinua, e incluso

~IUSL'ntL>", En raros CISOS. no tanto en las formas más primitivas. puede haber

pl.u.u-. xupcrnumcrarias.

\I:ts v.rriuda ~ILJn eo..; la cstructur.t de los petos. Básicamente está constituido

por un.i placa ()sea impar. el cntoplasrron, situado en el centro del lóbulo

delantero y. de delante hacia atr.is. los siguientes pares de placas: epiplastrones.

hiopl.istroncs. hipoplastrones y xifiplastrones. Puede haber otro par más. los

mesoplastrones. que pueden estar unidos sagitalmente, o no.

Ql TLO:\IO" F(NLF" m: LA el T:\CA mL DI TI{() 179

Los escudos córneos del peto. de delante hacia atrás, son: un intergular y

pares de guiares. humerales, pectorales. abdominales, femorales y anales. Puede

haber. además, escudos axilares e inguinales. Y también pueden faltar algunos

elementos. como el inrergular.

El contorno del caparazón es ovalado o cordiforme. visto desde arriba: su

perfil es aplanado. dinámico. en las formas acuáticas, muy abombado en las

terrestres. También con perfiles intermedios, como en los emídidos o -galápagos-.

Si lo que define a primera vista a un quelonio es su caparazón, que lo

diferencia netamente de los demás animales, sólo comparable al de los

armadillos y glvptodontes. lo más importante de su anatomía. a efectos

taxonómicos. es el cráneo.

Sin embargo, no nos ocuparemos de ello en esta monografía, posponiéndolo

para otra ocasión. Tampoco mencionaremos otras piezas características. como

son los huesos de las extremidades y de las cinturas.

***

Partiendo del modelo básico expuesto en el apartado anterior. la variedad de

tortugas. por lo que se refiere al Terciario de la cuenca del Duero. se reduce a

cuatro familias. que. en forma simplificada se identifican con la siguiente clave.

1: Placas de su perficic escul pida.

11: Placas de superficie lisa.

lA: Con placas periferales . . CARETOQl¡~:LII)OS

lB: Sin placas periferales TRIONÍCIDOS

IL\: Surco costo-marginal coincidiendo con la sutura plcuroperifcral. Serie neural

unida a la placa suprapigal. Borde delantero con reborde visceral grueso. SIN

intergular .. TISITDÍNIDOS

IIB: Surco costo-marginal NO coincidiendo con la sutura plcuropcrifcral. Serie neural

NO unida a la suprapigal, Borde delantero SIN reborde visceral grueso. CON

intergular PELO!'vlEDlTSIDOS

Si esta clave -que consideramos únicamente útil como iniciación-e- resulta

clara para las formas de superficie externa esculpida, no lo es tanto para las

"lisas». Como suele ocurrir con casi todo, el concepto expuesto puede producir

confusión por las excepciones. que en este caso son muchas .

..\sí. hay pelornedúsidos con superficie ligeramente vcrmiculada, que podrían

confundirse con caretoquélidos erosionados. Si los fragmentos de placas son

pequeños. puede equivocarse la atribución familiar entre los tipos con superficies

vermiculadas.

180 E\IIL1\'\() .I1\1l:\.11 FlISIl:~

En cambio. la identificación entre los dos tipos de placas de superficie lisa

resulta fácil por la gran cantidad de rasgos que los diferencian: grosor de placas,

su anatomía, superficie, estrías de crecimiento, etc.

DISTRIBUCIÓN TEMPORAL DE LOS QUELONIOS FÓSILES EN LA CUENCA

DEL DUERO

"\"0 se sabe absolutamente nada de cómo era la fauna durante el Paleoceno.

el Mioceno inferior y el Plioceno de la cuenca del Duero. Por otra parte, la

información sobre el Cretácico y el Oligoceno es escasa si la comparamos con

la del Eoceno. Y sin duda los quelonios del Mioceno medio y superior son más

variados de lo que, hoy por hoy', se conoce.

Los caretoquélídos tienen una distribución temporal muy corta, limitándose

al Eoceno más bajo, y con una extensión geográfica también muy restringida

-sólo en Zamora-o

La distribución de los trionicidos, que podría ser temporalmente continua,

aparentemente no lo es, dadas las notables diferencias entre los localizados

entre las divisiones del Eoceno.

Entre los pelomcdúsidos y testudinidos las variaciones temporales son más

complejas y se tratarán con más detalle en los apartados correspondientes.

Parece haber dos lapsos de tiempo, que coinciden con los hiatos en nuestro

conocimiento de la quelonofauna. con profundos cambios de ésta.

AsÍ, durante el hiato paleoccno las formas verrniculadas cret.icicas son

sustituidas por sus sucesores, los careroquélidos. Los competidores de estos

últimos durante el Eoceno, los trionícidos. no son conocidos en el Cretácico de

b cuenca de! Duero.

El hiato de la quelonofauna a sus formas modernas se produce durante el

Oligoceno-.\lioceno, y viene marcado por la desaparición de los pelomedúsidos

v un cambio total de los testudinidos.

Estos cambios paleoquelonológicos pueden haber tenido diversas causas. El

hiato Crerúcico-Palcoceno puede haberse originado dentro de un contexto general

de toda la fauna, que no parece haber tenido consecuencias tan drásticas en lo

que respecta a los pe!omedúsidos. La desaparición de éstos en el Oligoceno­

Mioceno. ha sido progresiva -suponemos- y de causa climático-geográfica.

LOS PELOMEDÚSIDOS DE LA CUENCA DEL DUERO

Los pelomedúsidos son quelonios que hoy habitan los ríos tropicales de la

Gran Cuenca amazónica. de África Central y Oriental y de Madagascar (\VAY,\F

Ql FLo,\!O.., ]O:-.IU.., DE L\ el E'\CA DEL Din«: 181

KIV; & BCI{I'E, 1989). Su registro fósil es mucho m.is amplio, en espacio y tiempo

(BWJI'\, 1988~ PI{ITClIAI{D & TREBBAI , 1984).

Entre las características que definen la morfología del caparazón están: en e!

espaldar. serie neural generalmente de 7 placas separadas de la única suprapigal. Sin

embargo, las excepciones son numerosas, con 6 ó 5 placas seguidas o discontinuas,

e incluso con ninguna placa. Omamentación mayoritariamente lisa, con estrías muy

marcadas en los estadios seniles. Algunas veces, ligeramente vermiculada.

En el peto, presencia de un escudo intergular (rarísimamcnte 2) Y de dos

mesoplastrones separados. Puntas xiflplastralcs abiertas, estadísticamente, más

en las hembras (ALAReó,\ PARDO, 1969).

***

En el Eoceno de Europa Occidental es patente la dualidad entre formas de

pelomcdúsidos de dos tallas diferentes: de hasta 25 cm de longitud y de hasta

60 cm o más. Ha sido registrado así tanto en España, como en Francia (BROI'\,

1977: .11\1I'\I:Z, 1992, 1993).

En España las dos tallas nunca se han registrado en el mismo yacimiento,

pareciendo indicar que corresponden a ecosistemas diferentes (JI\lI:'\EL 1992:

JI\!É'\FI & At.ovso. 1993 L

La especie pequeña hasta ahora única citada en Esp;1I1a, Neochel.l's zamorcnsis

JimL'nez, 1992, se diferencia de la francesa Neochclv« arenarum Broin. 1977 endetalles anatómicos en el peto (JI\Jl:'\Fí', 1993L Los pequeños pelornedúsidos han

sido citados en Silveirinha (Portugal), como similares a una u otra especie (BROI,\

in A'\T1'\FS & RnsELL, 1981: JI.\I~:'\EZ, 1993L No obstante, en opinión reciente de F.

m: L\I'I)..... RE'\T DE I31{OI,\ a M. T. A'\TI'\Fs, e! peloruedúsido de Silveirinha y S.

?;O 171orensis no son idénticos (A'\T1'\FS, i./. L

En la provincia de Zamora, Xeocbelvs zamorensis se presenta en dos grupos

de yacimientos separados amhos por el río Duero. Los del S (Sanzoles, El Viso,

j.unbrina ) han sido datados con mamíferos como MP 13-14. No así los del l\

t Cubillos-Valdegallina ). donde la única fauna descubierta, además de! pequeño

pclorncdúsido. consiste en un cocodrilo también muy pequeño, definido dentro

de! género Diplocynoclon. La edad de estos yacimientos septentrionales puede

ser inferior a la de los del S.Como novedad apuntaremos aquí que pudiera ser que los pelornedúsidos de

Cubíllos-Valdcgallína sean de otra especie diferente a Neocbelys zamoreusis.cuya localidad-tipo es Sanzoles. Podría ser cocspecífica con la de Silveirinh.i.

yacimiento datado como l\lP 7.

***

182 ['\1I11\\() .1[111\11 FIT\TI.\

Respecto a los pclornedúsidos de talla grande, en 1:1 cuenca del Duero .se han

citado varias especies que han ca ido en sinonimia con Ncochclvs sahnauticensis

(Iiménez. 1968) (ver un resumen detallado en .JimL'nez. 1992), Hoy se puede

afirmar que estos pelomedúsidos son caracteristicos de 3 niveles:

L El inferior corresponde a los vacimicntos C:Lsasecl-Corrales y a algunos

niveles del :lrea de Sarrzoles (111' 13-14). donde PRAJ)O .J[J<\J)(J (1986) apunta la

posibilidad de una espl'cie diferente a ,\c()chell's salmanticcnsis. La presencia de

pelomedúsidos de las dos tallas en los yacimientos del úrea de Sanzolcs es sólo

aparente pues nunca están en los mismos niveles de una localidad (,l1\II\I:l &

ALO\SO. 1993 L

2. El nivel medio de pelomcdúsidos grandes corresponde a los yacimientos de

los escarpes del río Tormos. en Salamanca (Cabrerizos, Aldcalengua. Villamayor,

Aldearrubia. San Morales. Babilafuenrc) datados como ,\11' 16. El Teso de la Flecha

es la localidad-tipo de ;Ve()chel)'s salntanticensis. Respecto a Duerocbelys arribas!

jiruénez. 1975. que se caracteriz() en 3 ejemplares de un úrea muy concreta por la

presencia de dos escudos intcrgularcs, dclx: ser considerada simplemente como

un «caso curioso" o como una anomalía de las muchas que pueden darse en esta

familia de quelonios. bien por enfermedad o por traumarismo (,l1111\11.. i.l.i.

Este nivel de pclomcdúsiclos grande.s .se da también en el úrl'a de Fucntcsaúco

(Zamora) (Jllli:\Fz. Ct '1ST". & Gu., 1994). Y en Maz.ucrón (Soria ) (JL\1 1:\1:1. 1992;

Ctr:STA & .Jllli:\FZ. 1993),

3. Hay un nivel superior. mal conocido. en los escarpes del río Guarena

(Molino ele! Pico), datado provisionalmente como 111' 18-20. o más alto. Los

pelomedúsidos encontrados, muy fragmentarios. se caracterizan por un grosor

extraordinario. pero poco más se puede decir de ellos (,l1\li:\I:Z. 1984h),

LOS TRIONÍCmOS DE LA CUENCA DEL DUERO

Los trionícidos son. hov, las «tortugas blandas- o -fcroccs-, habitantes de los

ríos tropicales de todo el mundo. donde ocupan h.ibitat-. muy variados. en el

puesto de los pequeños depredadores.

El caparazón se caracteriza por la ausencia absoluta de escudos córncox y de

placas periferales. El borde distal de Lis placa.s pleurales muestra las terminaciones

costillares puntiagudas que. en vicia del animal, están recubiertas por un borde

carnoso (a lo que deben el -alías- de -bl.mdus-).

El peto es muy variable en estos quelonios. por lo gener:tl cruciforme y con

las placas separadas unas de otras. parcial o totalmente.

Se conocen numerosas especies f()silcs en todo el mundo. desde el Crctúcico.

Sin embargo, la gran variabilidad que se da en esta familia. a nivel sexual e

,s!

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(jI lI( l',I( J' H l"lth 111' F\ (1 1"(\ 11Ft DI I\(<J

separan las placas. que en vida del animal están dcbilmentc suturadas y unidas

por tejidos no óseos. sello en ca.sos excepcionales se encuentran placas unidas.

La relación de yacimientos con trionicidos de la cuenca del Duero.

agrupados por niveles, es la siguiente (j\\IF'\FZ, 1992: JI\Il:'\FZ &. ALO'\SO, 1993):

1. Nivel Cubillos-Valdegallina. Valdcgallina, Tarderuayas r y rr (\\1' 9-14).

2. Nive! Cusaseca-Corrales. Santa Clara de Avcdillo, Sanzoles, Corrales

<lechos aislados) (\11' 13-14J.

3. Escarpes del Tormes. Cabrerizos, Aldcalengua, Cienes B-2. Caenes B-5

(\\1' 16J.

4. Mazaterón (\11' 16-17>'

5. Villoruela (\11' 18).

6. Escarpes del Guarena, Molino del Pico (\11' 18-:1).

Todos los hallazgos son fragmentarios. Tan sólo han sido identificados

cspecificamcnt« como Trionvx d. mtchauxt lsroin. 1977. dos hioplastroncs

procedentes de Corrales y Santa Clara de Avedillo (Zamora) <JI\/(,\U &. Al.o'\so. 1993).

Los trionícidos parecen incomp.u ihles con los carctoquélidos, FI'\UAS <1987)

apunta la posibilidad de que es un problema de competencia l'Co)(lgica entre

estos dos grupos de gran semejanza an.uómíca y. probabk-mcnte. de

comportamiento. ocupando ambas Ltmilias rivales. representadas por los g0neru.s

'1Í'i()IlYx y Allaeocbclvs respectivamente. el papel de los pequeños depredadores

fluviales.

LOS CARETOQUÉUDOS DE lA CUENCA DEL DUERO

Tan sólo se conoce un carctoquélido actual. Carcttocbelvs iusculpta Rarnsay.

hábil nadador de la cuenca de! río FlY. en Nucv.i Guinea. y de una pequeña

zona del '\'E de Australia (\\'\1,\\ L'\: B\I(I'I. 1989 >.

Pero la familia OCUp(l una gran extensión durante e! Terciario Inferior,

especialmente en el Eoceno de Europa Occidental y Norteamérica. Con

posterioridad a esta época. sello se conoce una especie en el Mioceno australiano .

.suponiéndose una continuidad. desconocida :ILII1. en el continente asi.irico.

Los caretoquélidos se caracterizan por la ausencia de escudos dérmicos.

pl'ro. :1 diferencia de los trionícídos. poseen placas pcrifcrulcs que forman un

fuerte puente estcrnal. La estructura del e.spaldar es bastante parecida a la parte

ósea de los pelomedúsidos: placas prcncurul, 7 neuralcs, suprapigu] separada y

pigal: pleurales y perifcrales, Se han observado diferencias morfotípicas de dos

tipos en la serie neural (FI'\u\s. 1987>'

El peto. cruciforme. muestra suturas ()seas. no muy fuertes. entre las placas.

salvo la hio-hipoplustral, suelta. que funciona como charnela paLI Lt\Orl'Cer d

rn: ivimient: l nata« lri< l-respirat< lri< l.

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quilla dor..a! lllU Y p.nvnn-. l'ur d ..: ..grad;1 no ap:lft'l'jC', L'[ rW1ll de L'..II..' ejempla r.

que no:'> huhit'ra aclarado ma.. J l'!J llc.. ..,ohre 1.. difl'rl'lldaliún 'l'Xllal \o nlo¡':l' n ia dv " lI/( I(',,< IW~ I'!i Ct I" II.\ t'ú li.

TE."iTl lUÍ:\II>OS róslus IH~ 1.-\ cn~~·C\ UEI . Ul ll~RO

1.1 1' flo'lu d m id. l' e'l;in nct.uucntc d ik rl' n d ;ld. l ' en la cuvnru del Due-ro. ;11

i.lo:U;11 quv O...urrc en l o d .1 t-: u ro p ;1 Occidc-ruul. en dI " .Io: n 1P' " L lf:lc k ri"l in ... dl' ti ,do-, di\'i,¡.J!ll'" ch-l Tt'rcia ri, ), I )d 1';II l'ú .lo:tOnl) "llll tll' n-ctuduudo-, p rilll ili\l .,o

rcpn- -c-nt.uk», 11Ilr 11)' .Io:lonl·n" t kntrutnns. Che/n/Rllster y 1:'~lft'IIIYS, 1)1.'1'\l,úgl·ml. la, torm,e, mock-rnav. <¡lIl' 'l' ' lop;l r.ln nctanu-nn- ..cgun d I" 1;IIIUrlll".

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so1izl~lIn[SO¡"pon1ilx.,0'1.(88(,1"/0P/1....11\11')SOP1U!Pllls"1OPC.llSI1i,:).1unq.)S

U.:lqllll~l(cl!\V"p1lI'lte¡~I!,·).Ie')PJ:.1.llue.))sO.l·Il~HSO'I"pou.,.)o1iq()¡.,u:l

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IlS.'1(I.'Ponb01C'01-s,tj,n¡.I¡.III/SV.lpS.l¡C.II1"ldsC,)I~ld"pf1~nsnlllor.uunu

j].(6861"/1)pv.I.SI1:)'11\.11\11')uOl.wl.',uo.)nunopu.,1insrt¡.,sf1~n"q.JOdUSlZC.I

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.\<tj,JLf.'¡.fII/SV"pu.uup.:ds.,O,)IUI}l,',:).,sodonbSl~¡lll~p.l,:)n".,.I.\'Sl~,lI)S!.I")"l~.1e.'

'\I1lUuoss.'SU.'UO.l"ll~ZCllls.,.II~ldlll.,I.,sOl.Jpoiu.uun.xu.i')PseUlS.'sl~'1

·s"uo.llsl~¡eJ¡d.,sOl"p,:)p.](lq.).1l,'uo"IU"lllf1~U.llls.l

'l~U)Snv,\elul~lll.lIV'euuc.I:1"p·o.l.)u.:1iot¡,lIp.lpsorqtuonuSO.l)OUO.)

s,:)lell~lousC!.,U.,.I,:),JIPuruuos.udonb.ll~IOU"ps:1'8L8r'.,do:)SIII/O¡,//m!-!O.I"u.;1i

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C¡0PU':)IS's"f1~1ilekldnssopUO"'(LS61'SI\\ITII/\\~C1~l(II}I:I\()'I)0fJ¡I/~)/,m!J(),)'¡¡'

odu"ps.,Il~1ildlJ<)11i.,.1q:snl')".I)s.,sl~"qd.'.\.,nu"pl~)SUO,)IC,IIl.,u,:)U.,S

l~¡:SOPC,Wls.,ps",)I).I.}.\sOlUO.l1~f1xj"pnuuoju.,0IWZU1~.\1~IC.I)sqeJ¡d.,.'P.loq.,.I

l,':Sl~,)!1S!.I"I,'C.ll;"oiuo.iU.'lI.1I1onbS.'IUl~1i!1illll,:)SS.,.I)S.,.I.I.')sc1inl.lol,:)p1~lI'.I1.'s'(~66r'11.\.:11\11':-;.,-'\.I.SL0:6861"/1)/,)V.I.SIO'1:1\.:11\11'>(CUOS)uSl.I,'lezq","p.rou.xlns

oU.,,)O,1I.'Puopo.xirdo.l.,nClI.'PC,)l1.JIUq"psonrinurS~~lllSOpIU!pn)s.,)sO'1

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>;.11......11:1/.1-,11\11'()\\lIII\:Iggl

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Fll,l M,\ 6 . J,·...lIld" .df . '<I,,¡fllllllilll R ll,ilk·r. 1')17 \ 1i,,,,,·n., 1\ ,IIIt·,i.'n,<,I . [,,, \ '.•IIt·, de'

Fm-ruiduc-nu (:->q,:O\ i.rt. l<',bul" ch-Lnm-ro .Id 1""1 " , con ro 'lll,lIld l,1 .1I11.'n,1 ~ ,upr,tl"j.{,l1 1

Ello x' ,'-.;pli,·;¡ por lo, !ÜhIlO' ,,,lil,lrio, tI<- lo, llltli\ iduo... .uluho-, ti" "'1;1

Lrmilia LI ,-.. rcanta d,' J.gu;l' lO' ,01.m1"n1" , -x-ncial par.1 lo, iOlll;ldllro", lo quepll'''Ú'' aclar.n por l/u,' , en 10' vacmucnro-, con acumulaclon d,' rc-,to-, de\ crtebrado-, d,'lodo npo. x',m ,l(ludlo' infnx-uente-,

El t.una no ti,' k ... tccrudirudo detalla -normal-« ...nl.l crureb i-, l~ \ 1, ... -10 cm .Como rJ.'go m.i-. Clr;Kh."rhli(·o eh- 'u perfil . ," l;í 'u gnm .rbomh.unic-nto. que

origina una di!t-r,'IKi;lcjún ,,"XlI,tI muv ma rClt!a ' la' hembra... ' (ln de p,'lo plano

11 t'tlOH' -';O. mivntra- que lo" n1;ldlo", lo tienen cóncavo p.u u POd" f efcctu.rr e-l;H"opb mit'nlo "in probh-ma-, dv r-qullihrio

Ot r o ra' go ti" dif,"r, 'm' i;l<'iún -c-x ua l muv .-1;11"0 <v tia e-n la p LtCl pig;tl.curvada J¡a, 'i;1 ,,1 inte-rio r e-n 1", macho-, y h,Ki;l d c-xu-nor e-n la" hvmlira-

u'" I l " luJ in itl l'''' l1l'xl<-rn'''' . I.lnll' I'l' -norm.rk- (·('1l1,.1", gig:IIlI,·,. ncru-n b-cric- m-u ral ",rnut!:1 P'- ,r pl.n,r-, 'l( 'I,lgI'nalt-, ~ r'"lt,ll1¡.:ul:lr,',. umda-, ;1UlM () d, ...,uprJ.pig;¡!t·, 1.0 ' ti" talla normal m-rwn ,"<"lIdo prcv vnvbrul: no lo tu-ne n lo,

¡.!i,l.!:lOll"' dc: lipo -geoqucloni no..

1.;1 di'lnhuck.n ck- la-, pt.'nl,·r.ll¡", l" id..."nllficl1ona F, C lr;ll1...·n ' l lt ·o que- el-urco <"0'lo..m;lr~il1.11 cIJindd,¡ con b -tuura plcuro-pc-nfc-ra l. E.' III rnl\{)¡';¡ qlk'

chcho (."'p:lt i'l ",ti' ulu...-no n '1111) un.l uran Iontam-Ha ,JI c'om¡...·n/'llk· 1.1 \ Itla del

190

animal, y que la periferia esté sostenida por las puntas costillares, Con el

crecimiento, las fontanellas van cerrándose desde delante hacia detrás. no

siendo raro que aún conserve abiertas las posteriores cuando el individuo, y más

si es hembra, ya es fértil.

En el peto, en posición central hio-hipoplastral, t.unhién hay una fontanella,

pero ésta se cierra mucho antes que la.s plcuro-pcrifcrales. Suele pasar

desapercibida en las observaciones paleontológicas.

El peto es muy simple, sin intcrgular ni mcsoplastrones. habiendo notables

diferencias genéricas y específicas basadas en la colocación y forma de los

escudos córneos, especialmente en los hiopl.istroncs. o en la forma del

apuntamiento epiplastral. grosor \' forma del reborde visceral guiar,

enroplastron. etc.

Todas L'.st~IS consideraciones son válidas, tanto para los testudinidos de talla

"normal" como para los gigantes. pero no para los que aquí hemos llamado

primitivos, propios del Paleógeno.

Lxs TESTUDO DE lA CUENCA DEL DUERO

LI rcdefinición de las Tcstutlc. s.l. p~t1e:.írtic¡s prL'-cualL'rnari~ls L'.S uno de lo.s

gr~ll1des retos actuales de la Pnk-oqucloniolouia. motivado por la ausencia total

dL' cr.incos entre las m.is ck- .SL'senta es!wcic'.s que .se han de.scrito. has~ldas en

rL'stos parciales: a dichas .espL'CiL'S" h~IV qucsumnr un considerable numero de

L'jc'mpLtre.s innominados.

Los intentos realizados se han lxixado en la rcdcfinición de las L'species

actuales hajo diversos puntos dL' vista. c' intentar c'stahk'ccT unas líneas

evolutivas que lleguen al resultado final que hoy vivimos, Sin L'mh~lrgo L'.stas

líneas xon xólo intentos. PUL'StO que puede haber otra». fC¡CI.S~lcLtS. durante L'I

"e(lgeno. Establecer lo.s parentescos o unir entre sí lo.s d:ltoS que IHl\'

conocemos, es. aún, muy problcrn.uico,

Por otra parte. los tcstudinidr », prese-ntan ~t1guno.s caracteres que fueron. en

su dia. tornados como muv importantes. pero que el tiempo v un estudio

detallado ha venido a demostrar que eran de índole' geogr{lficl, ontogcnica.

SC'\U~t1 o individual.

(~\lll\\ (1993 l, has.indos« en un estudio cladístico dL' la.s Testudo del

Cu.ucrnurio de :'v la rru C'Cos. revisa el gél1L'ro y sus especies. separando la hasta

ahora T. bermanni de dicho gé'nero y ~lgrup:.índolo con ¿1,~ri<)IlClll)'Sborsficlclit.

!.\I'I'\I{l'\'] !JI' BI{(ll'\ (2000). de acuerdo con (;\III{.\, .suponL' que ambos

gé'neros desciL'nden de linajes que SL' separan en d Mioceno SUIXTioJ'.

En la línea de bcrmanni SL' incluirían las ¡¿'slllc/o de CIllLbl dividida: ,~/o{)()s(/ =

sralatt v bertnanut lnnctlensts (Pleistoceno infcriori: y como posibles precursoras,

(JIU()'.[()' [()'[U> [)[ L\ ([ ['.(\ [)[[ 1)[ U!() [')1

antiqua (del \1'\ 6-8), escberi. steinbenncnsis (\1,\ 7) Y hlll;f..!,er/aJle/ica (\1,\ 9-10), si

bien es posible que alguna de estas últimas derive hacia AgrioJlelllYs borsfietdiiYa en 1977 Bxorx apunta varias líneas, autiqua. promarginata. ,!!,iJlsIJlII;f..!,i.

tnellingi y canetotiana (que en 2000 es tipo del gl'nero j 'alcotestndo. junto a

escberi), separadas de otra, pyrenaica (con atnheriacensis), sobre diferencias

variables en el reborde gular visceral. los surcos dórrnicos sobre el hioplustron

y las dimensiones relativas del lóbulo posterior del peto, upart« de su movilidad.

Los ejemplares atribuiblcs a Testudo s.l. en la cuenca del Duero son

sumamente raros. No nos referimos, al decir esto, a las antiguas menciones no

especializadas de placas sueltas, que en lugar de decir Testuck» deberían ser

sustituidas por Cbelo 11ii indet.El único yacimiento en que se ha descrito Testudo sp, es Los Valles de

Fuentiduena, de edad Mioceno superior (Vallcxicnsc: Inferior>' Allí se encontraron

varias piezas (J1\lf:'\EZ, 1981), de las que las más importantes L'Ll11: medio peto

delantero de un individuo inmaduro, con fontanclla: tiene el guiar en bolsillocayendo sobre el límite del entoplastron, el surco húmero-pectoral por detrás de

dicha placa, y el pectoro-abdominal hacia la mitad del hioplastron, es decir, de un

modo similar al que corresponde a Testuclo catalauuica lsatallcr. 1927, del Vallesiensede Sant Quirze (Barcelona), Sin embargo, la presencia de dos suprapigales no ha

sido detectada en los ejemplares catalanes. Con .ser importantes. ('.sta.S piez:l.s son

insuficientes para considerar una especie nominal nueva.

En la provincia de Burgos se han encontrado do.s L'jemplarL'ssin duda.itrihuihlcs a Testudo .sp.; arribos h.m conservado únic.uucntc \;1 parte lkÍJntl'l'a

de peto v espaldar (JI\II'\FI, 1992>'El procedente de Barruclo dL' \'i1ladiego es. en la parte qUL' se puede

comparar con el de Los \'alle.s de luc-ntiduc-n.). ligl'l'aml'nll' difL'rl'ntl'. con el

lóbulo anterior del peto menos puntiaguda. Su l'dad probable l'.S :\ugonil'n,sl',

En el de Arcos de La Llana l.mu-ntahlcrncntc fuh.m los cpiplastr: JI1L'S, SU

escudo prevertebral. muy estrecho v como aplastado por k »: nLlrgin~lk's, L'.Sinquietante, pues recuerda al de algunos cjc-mpl.ux-s del Turolense ele Tcrucl.

Sello el estudio de nuevo material puede aclarar los múlt ipk-, problemas

sohrc la cronoestratigrufía de estos testudinidos dL' talla "nonl1~i1· en la CUl'nCI

del Duero,

LAs TORTUGAS GIGANTES

Los testudínidos gigantes xon conocidos en Esp:llb lksde IH64, siendo m.is

frecuentes sus hallazgos desde comienzos del siglo xx. si bien en forma clsi

siempre muy fragmentaria v sin que la mavor p.ut« dl'sUS I'l'.StOS Sl' h.iv.m

podido conservar. Pura un mayor conocimiento de la historia de l'StOS registros,

ver .I1\IF'\FI. 1971.

FlIILL\ ,\() ,/1\11''\1/ F¡¡,\¡I.S

De entre ellos destaca el hecho de que. en 19[7, IIII{,\·\,\llIJ P.\UII:CO

denomina unos restos hallados en Alcalá de 1Icnares (Madrid J como Testn do

bolirari. aunque no hace ninguna descripción de ellos ni los ilustra. labor que

realiza Royo GO\IFZ (1935), conserv.mdo el nombre.

En 1938, F. M. BFI{(;()(,\IOI,\ crL'a otra nueva especie. l'esllldu ricbardi. para

un ejemplar de 1Iostalcts de Piérol« (Barcelona J, que supone del Oligoceno,

duto que es rectificado 20 ~1110S dcspué« (BIW;( JI'\" JI'\, 1958 J. atrihuvéndolo al

:\ lioceno su perior,

A partir de 1968 las menciones de e,'itas tortugas fósiles se multiplican, siendo

su principal impulsorIivuo.r.z FiT\TI:~ (1984a:./I\II":I &: M'\RIÍ\ \)F./FSls, [991), que

propone la dualidad cxpccifica holitari-ricbarcli coincidiendo con el límite entre

el vlioccno medio y el superior.

Sin L'mhargo, una reciente revisión con nuevos datos (j1.\1I:\FZ, 2000) ha

evidenciado una insuficiencia de los mismos, por lo que, de momento, hay que

considerar la especie ricbardi como sinónima de holitari.

Respecto a la determinación genérica no hay datos nuevos que añadir a lo

dicho anteriormente (,11\11'\1:1, el 01.. [986: ./1.\11\1:1, [988, 1992>' Mantenemos, por

Unto, 1:1 atribución de la especie holitari dentro del gL'nero Cbein~~osler(según

B( JlR(;XI &: B( JI R. 198, J, con las mismas ieleas restrictiv~IS y~l expuestas

.mu-riormente (,11\11":1 el o/.. 1986), Sahemos que recientemente ,'ie ha descubierto

UI1 cráneo que puede servir p~[ra dilucidar dudas al respecto, pero de momento

no ,'iL' ha hecho nada para compararlo con el de los gL'nL'['(),'i conocidos hasta

ahora.

QlJELONIOS DEL CRETÁCICO

Do'i vacimientos del Crcr.icico marginal de la cuene\ del Duero. Arrnuna

(Seg()\i~\ J v LU10 (Burgos). han dudo quelonios. A ello,'i hav que .madir los

registrado'i en los alrededores de Salas de los lnfunrcs (Burgos>'

En notas previas (,11.\11'\1:1 el 01.. 1990: ./1\11'\1/ 1992) se indicó la presL'ncia de

tres tuxones. uno de ellos con escultura vvrmiculada. atribuida provisionalmente

~\ un posihle Dcrmarernvdidac (¡AduCllS sI', l.

Lis otras dos formas se dedujeron Pelomcduxidae con extraña disposición

('lSL'~1 v dermic«: una de L'ILt,'i elr~lcrerizad~l por Lt ~\USe[1('i~1 dL' mesoplastroncs.

Ambas, sin llegar a determinarse. fueron relacionada» con los gL'neros Rosasia

Carringron v Hochcl v« '\opcS~1.

Las invcxtigacíoncs de L\I'I'\RF\I 1»: BI{OI\ <-'X ,'vlIRFI.V,\ (1996, 1999) concluyen

en que esLIS tres formas corresponden a nuevas familias que denominan

SoleI1lHlidae (gL'nL'ro tipo So!ell/) 'S). para 1:1 vcrmiculadn. y Dortokidae (gL'nL'ro

tipo f)(J/10MO) para el pelomcdusoide sin mcsoplasironcs v a la ya conocida

Bothrc-mvdidac con los gL'1K'roS Polvstcrnom Portix y Hochclvs '\opcsa.

".

fll.1 k'\ ~ (.1wirrJ1,!<t'¡.'r" IItJII <In 1 I krn..Jn.k-r ·I' ... hn' '. 1')1-) \ h'Ol'...-no "Upt__ n••r

(\.111.·..,<.·0....·" \ n '\ a l. , 1:\.11.. 1. r ..¡...· '·''':lIlpl.lr. un 1I1....he 1Il11l.•duro. fue dcfuudoprcv uuucnt ..· ..-um., (.1.. '/n»,:<I.'I..r nd'clrolt likr¡':')UIlI"U'. ['n !!' , ""1"''''1'' ho~ Ul.....1J.·r.td;•..in, 'mm;¡ lI." l.r ,mrcrn ,r

HlIUJl)GR.UL"

\ \ill " P\Rllll. 1I 1'96')1: Contrihunón ..JI nmol."inu,'nlll ,k 1.. m"rfolll¡;:I.I ..... '.10)0:1,1.

\(.mpon;lmlt."n1o \ J i..uihu,"¡ún ¡,wo¡;:r-.i I1.";.J d.. PUl/Uf.""/lJi, 1..}o:Ii. T.' ..tudinata(1'.·tonw.Ju"l<!ad Re" . Il lld C.JoII/hümll Ci. f;,· h , .\ af.. XI II (~I l' IOVll'). q fi¡.:.... ti

11 Bo¡.:oü ,

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vvn \1'. \1 T ,,\ 1( 1"11.1. 1) ¡.: 11')~ II: L.' ¡.:i....-mc-nt d~· "'U\drinh;l l b , \I"ndq~". l' " n ug;¡11L. plu-, .Ul'l<"ntW f.HHW .1.. \,·nd~r,·' ,",,·en,·, ",nnm' en F.uropo..· c. R .1< ...., l'a n.._

!'11 1O';N'1I0:n I '1<)1 ,. r \ 1 tl'HIO- ( hdom"n~ 1,,,,.l~·, d r ...p .•gn,· li,dl ,,"- 11,.'\,1/ 7""1,,".... -,

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B~N'~ JI '101 ,. I \ 1 ( 1'1110; l.," n-pnlc-, 1"".1.·, Ju T..rn.un- eh- 1.1 CII.II"gn,· bl ("~,, 1'­

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1"' ,1 N'.I!. H ,,\ ]1" 1 N. R. 11'}N,) : Ll Torün- J.:, ·.mll· eh- I' l 'r P 1Wu n . ( h'·¡!"".I!"," ""''''11''lIil lllilI Dc-pen-r, INN~ ) . 1111 /1 " .... 19 n c . \, ¡ '/111 ¡'l'l"l 'lI /j' 1""( /11('///(/ /¡·'. I.,N, : 1/Í7' 1~-

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Indice

Presentación................................................................................................. 9Emiliano JIMÉNEZ FUENTES y Jorge O\lS LLOVERA

I

Evolución de los primeros cordados y vertebrados................................... 17Valentín PÉREZ MELLADO

Origen y evolución de los vertebrados pisciformes................................... 39Valentín PÉREZ MELLADO

Los vertebrados en el medio terrestre: origen y diversificación de losanfibios............................................................................................... 63Valentín PÉREZ MELLADO

Historia general de los reptiles.................................................................... 75Jesús RODRÍGUEZ SOLÓRZANO & Ignacio FIERRO BANDERA

Transición evolutiva dinosaurios-aves II7Jesús RODRÍGUEZ SOLÓRZANO

Mamíferos..................................................................................................... 131Carlos GONZÁLEZ LUCAS

II

Quelonios fósiles de la cuenca del Duero.................................................. 177Emiliano JIMÉNEZ Ft:ENTES

Mamíferos del Paleógeno de la cuenca del Duero ....... ....... ......... ....... ...... 197Miguel-Ángel CUESTA RL'IZ-COLMENARES

Sistemática y distribución de los perisodáctilos del Neógeno y Cuaternario. 237María Teresa ALBEROI y Esperanza CERDENO

Mamíferos del Neógeno de Europa 281Jorge MORALES

Evolución del orden Primates y su contexto ecológico............................. 309Emiliano AGUlRRE

Paleopatología animal.................................................................................. 321Pilar-Julia PÉREZ

III

El trabajo de campo en Paleontología de Vertebrados. Ejemplos en lascuencas surpirenaicas occidentales.................................................. 363Humberto ASTIHlA y Xabier PEREDA-SURERBlOLA

Museología del Patrimonio Natural. Importancia y desarrollo.... ...... ........ 383Carmen Dlf:GUEZ

La colección de paleontología de vertebrados del Museo Nacional deCiencias Naturales (CSIC) 399Begoña SÁNCHEZ CHILLÓN

Reconstrucción gráfica de paleoambientes................................................. 413Cristóbal APARICIO BARRAGÁN

Fecha de publicación: Noviembre 2003