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LOS CAFETALES DE SOMBRA COMO RESERVORIO
DE LA BIODIVERSIDAD DE PLANTAS LEÑOSAS DEL BOSQUE
MESÓFILO DE MONTAÑA DEL CENTRO DE VERACRUZ
TESIS QUE PRESENTA ANA MARÍA LÓPEZ GÓMEZ PARA OBTENER EL TÍTULO DE MAESTRA EN CIENCIAS EN
ECOLOGÍA Y MANEJO DE RECURSOS NATURALES
Xalapa, Veracruz, México 2004
RECONOCIMIENTOS
El Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología me otorgó una beca-crédito con número de registro
164466
Este trabajo forma parte del proyecto “Biodiversity, conservation and sustainable use in
fragmented forest landscapes” (BIOCORES) en el programa INCO de la CE, con número de
contrato ICA4-CT-2001-10095.
Agradezco a Guadalupe Williams-Linera por ser mi directora de tesis y por impulsar mi
formación científica.
A Claudia Moreno y Robert Manson por sus evaluaciones y valiosas aportaciones como parte de
mi Comité tutorial.
A Klaus Mehltreter y Silvia del Amo por sus comentarios como miembros del Jurado.
A Neptalí Ramírez, Gonzalo Castillo y Carlos Durán por su ayuda en el análisis de datos y la
identificación del material biológico.
A Marichu Peralta por ser mi compañera de trabajo de campo.
A los dueños de las fincas y predios de cafetales y fragmentos de bosque estudiados.
INDICE
LISTA DE TABLAS....................................................................................................................... 4
LISTA DE FIGURAS......................................................................................................................4
RESUMEN...................................................................................................................................... 6
INTRODUCCIÓN............................................................................................................................7
Importancia del bosque mesófilo.................................................................................................8
Conservación de sistemas fragmentados.....................................................................................8
Estructura y diversidad de los cafetales de sombra...................................................................10
Estimación de riqueza................................................................................................................11
OBJETIVOS..................................................................................................................................14
METODOLOGÍA.........................................................................................................................15
Área de estudio.........................................................................................................................15
Métodos....................................................................................................................................17
RESULTADOS.............................................................................................................................22
Estructura de la vegetación.......................................................................................................22
Composición florística..............................................................................................................28
Ordenación por análisis de correspondencia canónica (CCA)..................................................33
Selección de un estimador de riqueza .......................................................................................39
Análisis de riqueza de especies..................................................................................................41
Complementariedad...................................................................................................................46
DISCUSIÓN...................................................................................................................................49
RECOMENDACIONES Y PERSPECTIVAS...............................................................................56
CONCLUSIONES.........................................................................................................................58
APÉNDICES..................................................................................................................................61
REFERENCIAS.............................................................................................................................69
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Características de los sitios de estudio. Tabla 2. Número de especies, géneros y familias de plantas leñosas en cafetales y fragmentos de bosque en los alrededores de Xalapa, Veracruz. Tabla 3. Porcentaje de especies de plántulas presentes en cafetales y fragmentos de bosque en el centro de Veracruz. Tabla 4. Evaluación del sesgo y la exactitud de siete estimadores de riqueza (ACE, Chao1, Bootstrap, Jacknife1, Jacknife2, Clench y Dependencia linear) en un cafetal activo y un cafetal abandonado en el centro de Veracruz. Tabla 5. Resumen de la estimación de la riqueza de plantas del estrato de dosel, medio y bajo en cafetales activos, cafetales abandonados y fragmentos de bosque de niebla del centro de Veracruz, por el estimador no-paramétrico Jacknife2. Tabla 6. Rangos de complementariedad en la riqueza de especies leñosas dentro de cada uso del suelo. Tabla 7. Número de especies leñosas exclusivas en el estrato de dosel, medio y bajo en cafetales activos y cafetales abandonados en los alrededores de Xalapa, Ver. LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Localización de los sitios de estudio en los alrededores de Xalapa, Veracruz. Figura 2a-2c. Area basal (m²/ha) y densidad (ind/ha) de leñosas del dosel de cafetales y fragmentos de bosque mesófilo en el centro de Veracruz, México. Figura 3a-3c. Area basal (m²/ha) y densidad (ind/ha) de leñosas en el estrato medio de cafetales y fragmentos de bosque mesófilo en el centro de Veracruz, México. Figura 4a-4c. Area basal (m²/ha) y densidad (ind/ha) de leñosas del estrato bajo de cafetales y fragmentos de bosque mesófilo en el centro de Veracruz, México. Figura 5. Curvas de dominancia-diversidad de las plantas leñosas > 5 cm dap en cafetales activos y abandonados. Figura 6. Proporción de especies nativas y no-nativas presentes por estrato en cafetales activos, cafetales abandonados y bosques en el centro de Veracruz. Figura 7. Análisis de correspondencia canónico (CCA) de las especies del dosel con un IVI > 2 en cafetales y fragmentos de bosque mesófilo en el centro de Veracruz, México.
Figura 8. Análisis de correspondencia canónico (CCA) de las especies leñosas del estrato medio con un IVI > 2 en cafetales y fragmentos de bosque mesófilo en el centro de Veracruz, México. Figura 9. Análisis de correspondencia canónico (CCA) de las especies leñosas del estrato bajo con un IVI > 2 en cafetales y fragmentos de bosque mesófilo en el centro de Veracruz, México. Figura 10. Curva de acumulación de especies de la riqueza observada, la riqueza censada y la de cinco estimadores de riqueza en un cafetal activo y uno abandonado. Figura 11a-c. Curvas de acumulación de especies leñosas del dosel en cafetales activos, cafetales abandonados y bosques en el centro de Veracruz. Figura 12a-c. Curvas de acumulación de especies leñosas del estrato medio en cafetales activos, cafetales abandonados y bosques en el centro de Veracruz. Figura 13a-c. Curvas de acumulación de especies leñosas del estrato bajo en cafetales activos, cafetales abandonados y bosques en el centro de Veracruz. Figura 14. Matrices de complementariedad de especies leñosas del estrato de dosel, medio y bajo en cafetales activos, cafetales abandonados y bosques en el centro de Veracruz.
RESUMEN
En el centro de Veracruz, el bosque mesófilo de montaña existe solamente en el 10% de su área
original. El objetivo de este estudio fue cuantificar cómo contribuyen los cafetales de sombra,
activos y abandonados, a mantener la biodiversidad a nivel regional. Para esto se contrastó el
cambio de la estructura de la vegetación, la riqueza de especies leñosas y la complementariedad
en cuatro cafetales activos, cuatro cafetales abandonados y cuatro fragmentos de bosque. En
cafetales activos la estructura promedio (X ± E.S.) para plantas > 5 cm dap fue de un área basal
(15 ± 2 m²/ha) y una densidad de (341 ± 54 ind/ha), siendo ambas menores que en los fragmentos
de bosque (49 ± 4 m²/ha y 1120 ± 67 ind/ha). Asimismo para plantas < 5 cm dap, la estructura en
los cafetales activos (0.6 ± 0.1 m²/ha y 830 ± 196 ind/ha) fue significativamente menor a la del
bosque (1.5 ± 0.1 m²/ha y 2900 ± 238 ind/ha). Los cafetales abandonados fueron similares a los
bosques en la densidad del estrato de dosel (1070 ± 56 ind/ha) pero no en el área basal (28 ± 3
m²/ha); mientras que en el estrato medio tanto el área basal como la densidad (3 ± 0.2 m²/ha y
4770 ± 352 ind/ha) fueron mayores a las de los bosques. En conjunto, el número de especies
registradas fue de 160 especies leñosas, pertenecientes a 99 géneros y 53 familias. En cafetales
activos se registraron 55 especies del dosel y 35 del estrato medio, 61 y 56 en cafetales
abandonados y 38 y 66 en los fragmentos de bosque, respectivamente. Del total de especies en
cada categoría de uso de suelo, el 61%, 59% y 78% son primarias. De las especies nativas de
cafetales activos el 25% son cultivadas, el 44% son toleradas y el 31% son especies que pueden
tener uno u otro manejo según el sitio. De todas las especies nativas de cafetales abandonados el
53% se relaciona con el proceso de sucesión secundaria que hay en ellos, mientras que el 37%
con el manejo como cafetal que tuvieron en el pasado y el 10% con ambos. El 47 % de las
especies se presentaron en sólo uno de los sitios y el 60% presentaron menos de 10 individuos.
La riqueza de especies presenta una complementariedad promedio de 84% para plantas > 5 cm
dap y de 87% para plantas < 5 cm dap entre los cafetales y los fragmentos de la zona. Al evaluar
siete estimadores de riqueza se definió que el estimador más adecuado fue el estimador no-
paramétrico Jackknife2, por ser el menos sesgado y el más exacto. Se concluye que los cafetales
activos y abandonados tienen un aporte considerable a la conservación de la diversidad y
posiblemente al funcionamiento e integridad del paisaje del bosque mesófilo regional.
INTRODUCCIÓN
El cultivo de café en México se realiza principalmente bajo sombra con distintos tipos de manejo
que se distinguen por su grado de tecnificación. La extensión cultivada con café en el país
solamente es superada por el maíz, el frijol, el sorgo y el trigo; y alrededor de 3 millones de
personas, de poblaciones mayoritariamente indígenas, dependen de esta actividad (CMC 2001).
En el estado de Veracruz existen 152 993 ha cultivadas que aportan cerca del 30% de la
producción cafetalera nacional (Consejo Veracruzano del Café 2002), la región Coatepec-
Huatusco que es la que cubre el presente estudio, cuenta con 21 089 productores y 58 712 ha
cultivadas con café (Consejo Veracruzano del Café 2002), por lo que se considera la segunda
zona más productiva del país (Escamilla et al. 1994). Actualmente en México, el café ha perdido
su lugar como el producto agrícola más generador de divisas debido a los bajos precios en el
mercado mundial y a la desaparición de la regulación internacional del volumen de producción y
precio del grano (Bartra 2002). Esta crisis de la cafeticultura mexicana ha ocasionado que
muchos productores de café estén abandonando las fincas y emigrando de las zonas rurales o
estén cambiando el uso del suelo hacia actividades más redituables económicamente, pero
posiblemente con más impacto ecológico (p. ej. cultivo de caña o potreros).
Los cafetales se presentan en varios tipos de vegetación con condiciones ambientales
diversas, aunque la mejor producción se tiene en altitudes mayores a los 600 msnm y en
pendientes medianamente pronunciadas (Moguel y Toledo 1999). La distribución del cultivo café
en el centro de Veracruz coincide con la del bosque mesófilo de montaña en la zona de ecotono
entre los sistemas tropical y templado (Challenger 1998). El bosque mesófilo en esta región se
encuentra muy disminuido en su extensión original, pues ha sido modificado ampliamente por un
uso de suelo ganadero en primer lugar y por un uso cafetalero en segundo (Williams-Linera et al.
2002). Sin embargo, como la mayoría de los cafetales de sombra mantienen una complejidad
estructural y diversidad biológica mayor que otros agroecosistemas (Perfecto et al. 1996)
deberían ser considerados en las estrategias de conservación y restauración del bosque mesófilo
en Veracruz.
Importancia del bosque mesófilo
La distribución del bosque mesófilo de montaña sensu Rzedowski (1978) en México abarca
menos del 1% de la superficie y contribuye con el 10% a la biodiversidad total de la flora, por lo
tanto, es el tipo de vegetación más diverso por unidad de área en el país (Rzedowski 1996). De
igual manera tiene una alta diversidad en otros grupos de organismos, por ejemplo, se reporta que
en este tipo de bosque están presentes el 60% de las especies de orquídeas (Williams-Linera et al.
1995) o que tiene el mayor número de especies promedio de mamíferos que cualquier otro tipo de
hábitat (Fa y Morales 1998) y en él se presentan endemismos importantes, como es el caso de
mariposas (Llorente y Luis-Martínez 1998) o de reptiles y anfibios (Flores-Villela y Muñoz-
Alonso 1993). El nivel de diversidad y de endemismos del bosque mesófilo de montaña se ha
explicado por varias causas, entre las que están su ubicación como punto de contacto entre la
flora y la fauna neotropical y neártica, su aislamiento geográfico/altitudinal y su alto grado de
heterogeneidad espacial (Challenger 1998).
A nivel nacional, se plantea que la pérdida del bosque mesófilo original ha sido cercana al
50 % (Challenger 1998). En los alrededores de Xalapa, Veracruz, se ha estimado que el
porcentaje de pérdida del bosque original ha sido mayor, ya que actualmente el bosque no
perturbado, cubre únicamente el 10% del área; el otro 90% lo ocupan zonas modificadas con uso
urbano, cafetales, pastizales y bosques secundarios (Williams-Linera et al. 2002). En este
panorama, la pérdida total de biodiversidad y de servicios ambientales del bosque mesófilo en
esta zona está latente.
Conservación de sistemas fragmentados
El bosque mesófilo de montaña es un sistema naturalmente fragmentado por sus requerimientos
de alta humedad y su ubicación en la parte media de las montañas de forma discontinua
(Hamilton et al. 1995). Sin embargo, la extensa perturbación que causan las actividades humanas
ha generado un sistema con fragmentos de bosque mesófilo más aislados y reducidos que en
condiciones naturales (Challenger 1998).
Con la fragmentación de los ecosistemas hay una reducción del hábitat y un aislamiento
de las especies, lo cual limita la capacidad de dispersión y de colonización de nuevos ambientes
de las poblaciones y modifica las interacciones bióticas en la comunidad (Saunders et al. 1991,
Laurance et al. 1997). Estos fenómenos asociados a la fragmentación en el largo plazo pueden
disminuir la viabilidad de la población y aumentar la probabilidad de extinción local de varias
especies (Young et al. 1996). Asimismo, la disminución de la cobertura vegetal genera una
alteración de las condiciones microclimáticas, que produce una modificación de la estructura de
la vegetación y de la composición y abundancia de las especies (Williams-Linera 1990,
Oosterhoorn y Kappelle 2000, Benítez-Malvido y Martínez-Ramos 2003).
El nivel de fragmentación que existe en el bosque de niebla de la región central del estado
de Veracruz, nos plantea la necesidad de definir estrategias de conservación y de restauración
ecológica en las que se tenga una perspectiva de paisaje (Franklin 1993). Dichas estrategias
deben considerar que los remanentes de bosque son importantes, pero también la matriz de usos
múltiples en la que están inmersos, pues el impacto en los fragmentos está muy relacionado con
la calidad de la matriz circundante (Vandermeer y Carvajal 2001, Jules y Shahani 2003). Se
considera que la matriz con mayor calidad es aquella que tenga más similitud con el bosque
primario en términos de estructura del hábitat, composición florística y condiciones
microclimáticas (Laurance et al.1997).
La matriz del bosque regional forma un gradiente de menor a mayor calidad que va del
uso urbano a los cafetales de sombra y los bosques en regeneración, pasando por los pastizales.
El presente estudio se sitúa en cafetales de sombra y en sitios de regeneración a partir de
cafetales, pues se considera que estos dos tipos de uso de suelo permiten mantener una estructura
de la vegetación y una composición de especies adecuadas para aumentar la calidad de la matriz.
En apoyo de esta afirmación están los estudios que comparan la riqueza de especies en un paisaje
con varios usos del suelo como el de Estrada et al. (1993) con murciélagos y el de Pineda y
Halffter (2004) con ranas. En sitios abandonados Marcano-Vega et al. (2002) encontraron mayor
densidad y área basal en sitios en regeneración a partir de cafetales de sombra que de sol y que de
pastizales con una misma edad de abandono. Además, se plantea que los cafetales funcionan
como un corredor que facilita el movimiento de las especies de bosque entre los fragmentos
forestales (Vandermeer y Carvajal 2001).
Con vistas a la conservación del bosque mesófilo del centro de Veracruz, es necesario
conocer cómo es la complementariedad de especies leñosas de los cafetales con respecto a la de
los fragmentos de bosque, tal y como se evaluó entre los pocos fragmentos de bosque existentes
en la región (Williams-Linera 2002). Cabe señalar que en este estudio se considera que la
complementariedad es una medida del grado de contribución de los elementos (p. ej. especies) de
un área nueva al conjunto de elementos ya identificados en otras áreas (Margules y Pressey
2000).
Estructura y diversidad de los cafetales de sombra
La estructura de la vegetación se considera como un componente del hábitat y su grado de
complejidad afecta la diversidad de las especies en los ecosistemas naturales o manejados
(Franklin 1993, Ysnel y Canard 2000, De Walt et al. 2003). Los cafetales de sombra conservan
una estructura vegetal más compleja que otros sistemas manejados, debido a su técnica de cultivo
(Moguel y Toledo 1999, Soto-Pinto et al. 2001). Las plantas leñosas conforman gran parte de la
estructura de la vegetación en los cafetales de sombra y pueden proporcionar fuentes de
alimentación, madrigueras y microambientes a otros organismos, como aves o mamíferos, del
bosque (Johnson 2000, Cruz-Lara et al. 2003).
A los cafetales de sombra se les considera como refugios de diversidad biológica
(Perfecto et al.1996, Moguel y Toledo 1999) debido a que en varios estudios se ha encontrado
que la composición y/o número de especies del agroecosistema cafetalero, tiene similitudes con
la del sistema natural del cual provino. Tal es el caso de plantas epífitas (Williams Linera et al.
1995), de aves (Aguilar-Ortiz 1982, Wunderle y Latta 1996, Greenberg et al. 1997a y 1997b), de
artrópodos (Roth y Perfecto 1994, Perfecto et al.1996) y de mamíferos (Estrada et al. 1993,
Gallina et al. 1996, Ramírez-Lozano 2002).
Sin embargo, el nivel de riqueza presente en los cafetales depende del tipo de sombra que
se utilice, pues existe un gradiente de intensificación del manejo de las fincas que afecta la
diversidad de especies en ellas. La intensidad del manejo consiste principalmente en la
disminución de la riqueza de árboles de sombra en general, el uso preferencial de árboles de
sombra cultivados, una mayor densidad de plantas de café y un aumento en el uso de
agroquímicos. Los tipos de manejo pueden agruparse en un gradiente de más a menos intensivo y
que son “sombra especializada-policultivo comercial-policultivo tradicional-rusticano” (Moguel
y Toledo 1999). La mayoría de los estudios reporta una disminución en el número de especies en
relación al nivel de intensidad del manejo (Perfecto y Snelling 1995, Gallina et al. 1996). Aunque
también se ha encontrado que algunas especies, (p. ej. avispas o abejas) se ven beneficiadas por la
intensificación en el uso del cafetal (Klein et al. 2002).
La diversidad de plantas leñosas en cafetales de sombra se analiza de manera indirecta en
la mayoría de los estudios de diversidad de fauna, en donde se describe de manera general la
composición y la estructura del hábitat (p. ej. Gallina et al. 1996). Sin embargo, hay pocos
estudios que se refieran a la relación entre la vegetación de sombra y la vegetación nativa (Purata
y Meave 1992) o que caractericen ampliamente la estructura de las plantas leñosas y su
diversidad de especies (Soto-Pinto et al. 2001, Souza de Ferreira 2002). Souza de Ferreira trabajó
en cafetales con manejo rusticano y encontró una gran variabilidad en su composición de
especies, pues solamente hay un pequeño grupo de especies comunes a todas las fincas y la
mayoría de las especies son exclusivas a pocas fincas. Así que propone que los cafetales en
conjunto son los que contribuyen a la conservación de plantas leñosas. Por otro lado, Soto-Pinto
et al. trabajaron en 61 cafetales con distintos tipos de manejo, ellos reportan que la estructura de
la vegetación presenta cierta complejidad por tener un perfil vertical de cinco estratos, y
coinciden con Souza de Ferreira en que la composición de especies es altamente variable.
Por otro lado, existen algunos estudios que se refieren a la estructura y composición de los
cafetales abandonados (Weaver y Birdsey 1986, Rivera y Aide 1998, Pascarella 2000, Marcano-
Vega et al. 2002). Todos estos estudios son en cafetales cuyo origen es el bosque húmedo
subtropical en Puerto Rico y en ninguno se especifica el tipo de sistema de manejo que se
empleaba. Weaver y Birdsey (1986) encuentran que el número de especies, la densidad y el área
basal es menor en cafetales activos que en cafetales abandonados. En los otros tres trabajos
citados, se analiza cuál es el patrón de recuperación del bosque a partir de cafetales abandonados
y se muestra que la presencia de especies leñosas importantes del bosque maduro es poco
frecuente en el estrato bajo, además que el tiempo de abandono es la variable más importante que
explica el cambio en la dominancia de las especies.
Estimación de riqueza
La riqueza, como número de especies, es la medida de biodiversidad más frecuentemente
empleada en los estudios biológicos. Existen varias razones para justificar su utilización, entre las
más destacadas están que el significado de riqueza de especies es generalmente entendido y no se
necesita derivar ningún índice para expresarla, que es un parámetro relativamente fácil de medir,
y también que actualmente existen muchos datos de riqueza de especies para hacer
comparaciones (Gaston 1996). Sin embargo, la medición de la riqueza en áreas muy extensas o
con grupos muy diversos se vuelve difícil pues se requiere mucha inversión de esfuerzo para
tener inventarios completos. De tal manera que se han desarrollado diversos métodos de
estimación que permiten tener una medida relativa de la riqueza, ya sea a través de métodos de
sustitución (p. ej. grupos indicadores) o mediante un método de muestreo (p. ej. el número de
especies en un área dada) (Colwell y Coddington 1994, Gaston 1996, Gotelli y Colwell 2001).
Los métodos basados en muestras tienen principalmente dos tipos de aproximación: la
extrapolación por curvas de acumulación de especies con modelos asintóticos como los de
Clench o de Dependencia linear (Soberón y Llorente 1993, Moreno 2001) y los métodos
paramétricos, que se refieren al ajuste de datos de la abundancia relativa de las especies en una
muestra a una distribución paramétrica (lognormal, logseries, Poisson) (Magurran 1988, Moreno
2001).
En las dos últimas décadas surgieron los métodos no-paramétricos para estimar la riqueza,
a partir de la adaptación de las aplicaciones de captura-recaptura o de la adaptación de
estimadores de clase no-biológicos (Chazdon et al.1998). Estos métodos están basados en
estimadores que no ajustan los datos a un modelo determinado, es decir que no se basan en
parámetros estadísticos (Moreno 2001). Este tipo de estimadores utiliza datos de presencia-
ausencia o datos de abundancia y se enfoca en las especies poco abundantes, que presentan uno o
dos individuos y en las especies raras, que se encuentran en uno o dos sitios solamente (Colwell
& Coddington 1994, Moreno 2001). Entre las ventajas del uso de los métodos no-paramétricos
están que estos estimadores tienen un menor sesgo que la extrapolación a una curva de
acumulación de especies (Colwell & Coddington 1994, Gotelli y Colwell 2001) y que requieren
menor cantidad de datos que los métodos paramétricos (Brose 2002).
Actualmente existen varios estimadores no-paramétricos (Bootstrap, Jackknife, Chao,
ACE, ICE), por lo que se requiere evaluar su eficacia, a partir de varios criterios. Se recomienda
seleccionar un estimador que no sea sensible al tamaño de muestra, es decir aquel cuya curva
tenga una tasa de crecimiento inicial alta, hasta llegar a una riqueza máxima y a una asíntota,
tampoco debe ser sensible al orden de muestreo, ni ser sensible a la agregación en la distribución
de las especies, además debe ser eficaz en términos de sesgo (poco sesgado), de exactitud (valor
de estimación cercano al valor de la riqueza real) o de precisión (Palmer 1990, Chazdon 1998,
Gotelli y Colwell 2001). La eficacia de los estimadores no-paramétricos se ha evaluado mediante
la simulación de datos (p. ej. Baltanás 1992) en unos casos y en algunos otros utilizando datos de
campo reales, como en el presente estudio (Palmer 1990, Chazdon et al.1998, Chiarucci et al.
2003).
El análisis de la riqueza en agroecosistemas generalmente se ha realizado mediante el uso
de índices de diversidad (Gallina et al.1996, Wunderle y Latta 1996, Rojas et al. 2001, Decaens y
Jiménez 2002), o en algunas ocasiones mediante la extrapolación en curvas de modelos
asintóticos (Souza de Ferreira 2002), o por ajuste a una distribución paramétrica (Perfecto y
Vandermeer 2002). El empleo de la estimación no-paramétrica tampoco ha sido frecuente en este
tipo de sistemas (Brose 2002, Perfecto et al. 2003).
Dentro del contexto expuesto anteriormente, en el presente estudio se plantea la necesidad
de encontrar cuál es la importancia de los cafetales de distinto tipo en la conservación de
diversidad de plantas leñosas del 10% de bosque mesófilo remanente en la región. Así como cuál
es el cambio de la riqueza de especies y la estructura de la vegetación en un gradiente de
modificación de uso del suelo, además, de aplicar los métodos de estimación de riqueza en un
agroecosistema como el cafetal.
OBJETIVO GENERAL
Evaluar la contribución de los cafetales de sombra con manejo de policultivo tanto activos como
abandonados al mantenimiento de la riqueza de especies leñosas y estructura del bosque mesófilo
de montaña en los alrededores de la Ciudad de Xalapa, Veracruz.
OBJETIVOS PARTICULARES
1. Determinar la estructura vegetal de cafetales activos y abandonados y establecer su similitud
con la de fragmentos de bosque mesófilo no perturbado de la región.
2. Evaluar la riqueza (número e identidad) de especies de árboles y arbustos en cafetales activos,
cafetales abandonados y fragmentos de bosque de los alrededores de Xalapa.
3. Analizar los patrones de complementariedad de la riqueza de especies leñosas entre los
fragmentos del bosque no perturbado y los cafetales de la región.
4. Evaluar la aplicación de métodos de estimación de riqueza en el análisis de la biodiversidad en
agroecosistemas.
METODOLOGÍA
Área de estudio
El área de estudio se ubica en los alrededores de la ciudad de Xalapa, Veracruz, México (19° 25'
a 19° 35’ N y 96° 53' a 96° 58' W) formando parte de la Sierra Madre Oriental, y se encuentra en
una altitud de 1036 a 1500 msnm (Fig. 1). Los sitios se desarrollan predominantemente en suelos
de tipo Andosol y Feozem (INEGI 1988). La temperatura media anual en la región varía de 16 a
18 °C, mientras que la precipitación anual está entre 1350 y 2200 mm. Se distinguen tres
estaciones a lo largo del año: la fría semi-seca que va de noviembre hasta marzo, la cálida seca de
abril a mayo y la cálida-húmeda que va de junio a octubre (Williams-Linera 1997). El tipo de
vegetación característico de la zona es el bosque mesófilo de montaña (Rzedowski 1996) también
llamado bosque de niebla, pues crece en áreas de precipitación pluvial alta y con mucha humedad
atmosférica (Challenger 1998). Algunas especies de árboles representativas son:
Carpinus caroliniana, Clethra mexicana, Liquidambar styraciflua, Platanus mexicana, Quercus
germana y Quercus xalapensis. Entre los arbustos importantes están: Eugenia xalapensis,
Hoffmania excelsa y Palicourea padifolia (Castillo-Campos 1991).
En esta región se seleccionaron 12 sitios de estudio con base en 1) un Sistema de
Información Geográfica (SIG) de la región de Xalapa, Veracruz, elaborado a partir de fotografía
área 1:20 000 de INEGI (1993) y las cartas de topografía digitalizada escala 1:50 000 de INEGI
(1995) (ver Williams-Linera et al. 2002a) y 2) visitas al campo. Los sitios seleccionados
corresponden a tres categorías que son cafetales activos, cafetales abandonados y fragmentos de
bosque.
Se seleccionaron cuatro cafetales activos tomando en cuenta que éstos se ubicaran dentro
de un intervalo altitudinal de 500 m (de 1036 a 1340 msnm), que tuvieran un tamaño > 2 ha y que
presentaran un tipo de manejo de policultivo comercial o tradicional. Se eligieron cafetales de
policultivo comercial y tradicional porque aún cuando en conjunto ambos constituyen el segundo
sistema de manejo más empleado en el estado de Veracruz (44% de los productores), después del
manejo especializado (54%), el policultivo comercial y tradicional presenta especies nativas y el
especializado no (Escamilla et al. 1994). Se eligieron dos sitios de policultivo comercial y dos
sitios de policultivo tradicional, para tener representado el gradiente de variación de ese tipo de
sistema.
Figura 1. Localización de los sitios de estudio en los alrededores de Xalapa, Veracruz. Cafetales activos ( ), abandonados (•) y fragmentos de bosque mesófilo de montaña ( ).
Se seleccionaron cuatro cafetales abandonados que anteriormente tuvieran un manejo de
policultivo comercial o tradicional, estos sitios tienen un tiempo de abandono de 10 a 20 años.
Como sitios de control se seleccionaron cuatro fragmentos de bosque cercanos a los cafetales
activos y abandonados del estudio. Esos fragmentos fueron sitios de estudio en el proyecto de
Williams-Linera (2002) y de esos sitios se trabajó con los datos originales para hacer los análisis
correspondientes.
La distancia de los sitios a su vecino más cercano en promedio fue de 2714m. La distancia
promedio total entre los sitios fue de 5719m. Cada uno de los sitios de estudio tiene asignado un
número, según se indica en la Tabla 1. A lo largo de este trabajo, se hará referencia a los sitios de
estudio por su número (del 1 al 12).
Métodos Toma de datos en el campo
En este trabajo a las plantas leñosas con un dap > 5 cm se les considera como el estrato dosel; a
las plantas leñosas con un dap < 5 cm y una altura > 2 m, se les considera como el estrato medio;
y a las plantas leñosas con una altura < 2 m y > 20 cm (plántulas y juveniles), se les considera
como el estrato bajo.
En los sitios de estudio se establecieron lotes de diferente tamaño para realizar la toma de datos.
El estrato de dosel en los cafetales activos se midió en diez lotes de 20 x 20 m, mientras que en
los cafetales abandonados y en los bosques se midieron en diez lotes de 10 x 10 m. Se utilizaron
lotes con tamaño distinto para un mismo estrato debido a que en los cafetales activos la densidad
de árboles por hectárea es baja. El estrato medio en los cafetales activos y abandonados y en los
bosques se midió en diez lotes de 5 x 5 m. El estrato bajo se midió en 20 lotes de 2 x 2 m en
todos los sitios.
En cada sitio de estudio, se midieron variables ambientales. La pendiente se midió
utilizando un clinómetro PM-5/360 PC de Suunto, Co.; la apertura del dosel se midió a mediados
de año, con un densiómetro esférico Model-A de Forest Densiometers; la altitud se midió con un
altímetro TX-12 Thommen Classic. El porcentaje de hojarasca en el suelo, el porcentaje de
hierbas y el porcentaje de suelo desnudo, se estimó cualitativamente en cinco cuadros de 5 x 5 m
en cada sitio. La precipitación y la temperatura de los sitios, se obtuvieron a partir de los
promedios reportados para el municipio correspondiente (Tabla 1) (INEGI).
Estructura de la vegetación
En cada uno de los lotes mencionados se contaron todos los individuos presentes de acuerdo a la
clase de tamaño. A cada individuo se le midió el diámetro a 1.3 m del suelo (dap), excepto a los
individuos del estrato bajo, a los que se les midió el diámetro basal.
A partir de las mediciones de campo, se determinó la estructura de la vegetación de cada
cafetal en términos de la densidad (ind/ha) y el área basal (m²/ha). Se calcularon esas variables
para cada lote y el promedio de los lotes se tomó como el valor para el sitio. Los datos del estrato
de dosel, medio y bajo se analizaron por separado (Tabla 1).
Composición florística
Los individuos medidos en cada lote se identificaron a nivel de especie siguiendo la
nomenclatura de la Flora de Veracruz (Sosa y Gómez-Pompa 1994). Se colectaron ejemplares
“voucher” de aquellas especies no identificadas en el campo, para ser identificados
posteriormente en el herbario XAL del Instituto de Ecología, A.C., donde se depositaron.
La importancia ecológica de cada especie en cada sitio se evaluó con el índice de valor de
importancia (que alcanza valores entre 0 y 100):
IVI= (densidad relativa*100 + frecuencia relativa*100 + dominancia relativa*100)/3
Donde densidad relativa es el número de individuos de cada especie en relación al total de
individuos en el sitio, frecuencia relativa es el número de cuadros en los que se presentó la
especie en relación a la frecuencia total en el sitio y dominancia relativa es el área basal de la
especie en relación a la suma del área basal de todos los individuos del sitio (área basal total)
(Mueller-Dombois y Ellenberg 1974).
Se trazaron curvas de dominancia-diversidad (curvas de Whittaker) para las especies de
plantas leñosas > 5 cm dap de cafetales activos y cafetales abandonados, para poder comparar
cómo cambia la composición de especies en ese estrato en sitios con cero años de abandono
(activos) contra sitios con hasta 20 años de abandono (Feinsinger, 2001).
Las especies se clasificaron según su pertenencia o no al bosque mesófilo de montaña:
como nativas (n) y como no nativas (o). También se clasificaron en grupos funcionales según su
hábitat como: primarias (p) y secundarias (s) y según su tolerancia a la sombra como tolerantes
(1), con tolerancia media (2) e intolerantes (3). Las clasificaciones anteriores se hicieron con base
en la bibliografía, en la consulta con expertos o mediante la experiencia en campo.
Riqueza de especies
Previamente al análisis de la riqueza de especies en los sitios, se utilizaron siete estimadores de
riqueza (Ver Apéndice 3), dos modelos asintóticos (Clench y Dependencia linear) y cinco
estimadores no-paramétricos (ACE, Chao1, Jackknife1, Jackknife2 y Bootstrap) y así seleccionar
uno de ellos como el más apropiado para el tipo de uso de suelo de los sitios de estudio.
Primero se estimó la riqueza verdadera (Sreal) de plantas leñosas con un dap > 5 cm, que
consistió en contar absolutamente todas las especies de árboles presentes en un sitio, tanto dentro
como fuera de los lotes de muestreo en ese sitio, es decir, hacer un censo de la riqueza. Se
consideraron únicamente plantas con un dap > 5 cm, debido a la dificultad de censar las plantas
con menor tamaño. Lo anterior se realizó en un cafetal activo y en un cafetal abandonado.
Posteriormente se calculó el sesgo y la exactitud de los estimadores mediante la relación de la
riqueza estimada (Sest) y la riqueza verdadera (Sreal), utilizando las fórmulas propuestas por Brose
(2003) y Chiarucci et al. (2003):
Sesgo (RE) = Sest – Sreal / Sreal
Exactitud (SRE) = (Sest – Sreal/ Sreal)2
El sesgo indica la sobre- o la subestimación y toma valores de –1 a 1 y los valores
cercanos a cero son los menos sesgados. La exactitud indica la cercanía de la riqueza estimada a
la riqueza verdadera, valores cercanos a cero son los más exactos (Brose 2003).
Para corroborar la selección del estimador de riqueza se analizaron las curvas de
acumulación de especies y se buscaron aquellas que tuvieran una tasa de crecimiento inicial alta y
una asíntota definida (Chazdon et al. 1998; Gotelli y Colwell 2001). Dado que los modelos de
Clench y de Dependencia linear son asintóticos por naturaleza no se incluyeron en la
comparación de curvas.
Una vez seleccionado el mejor estimador de riqueza, se obtuvieron curvas de acumulación
de especies para cada sitio y para los sitios agrupados según su categoría de cafetal activo, cafetal
abandonado y bosque. Para ello se utilizó el programa EstimateS versión 5 (Colwell 1997), se
consideró el número de lotes como el esfuerzo de muestreo y se aleatorizó 150 veces el orden de
los lotes para evitar que el orden en el que se agregaran las muestras afectara la forma de las
curvas de acumulación de especies (Colwell y Coddington 1994).
Complementariedad
Para evaluar la contribución de cada tipo de cafetal a la diversidad regional, se realizó un análisis
de complementariedad ( C ). Utilizando los listados de las especies nativas de los cafetales
activos, los cafetales abandonados y los fragmentos de bosque, divididos por estrato (dosel,
medio y bajo), se comparó la proporción de todas las especies en un par de sitios con respecto a
las especies exclusivas de uno u otro sitio. La fórmula es la siguiente:
C = [(a + b) – 2c / (a + b) – c ] * 100 Donde “a” y “b” son el número de especies pertenecientes a dos sitios diferentes y “c” es el
número de especies compartidas en ambos sitios. En la matriz de complementariedad se
obtuvieron valores cercanos a 0 cuando la composición de especies de los sitios es semejante, y
cercanos a 100 cuando la composición de ambos sitios es distinta y totalmente complementaria
(Colwell y Coddington 1994).
Análisis estadístico
Antes de llevar a cabo los análisis estadístico, las variables densidad y área basal se evaluaron
para determinar si se distribuían normalmente mediante la prueba de normalidad de Shapiro-Wilk
W (SAS 1997). La variable área basal alcanzó una distribución normal ajustando los datos a un
modelo Box-Cox y se aplicaron ANDEVAs.
La variable densidad no alcanzó una distribución normal de tal manera que se analizó
con un análisis de varianza por rangos de Kruskal-Wallis, realizando pruebas de comparaciones
múltiples de Tukey-Kramer HSD en los casos en que se encontraron diferencias significativas. El
análisis estadístico se hizo usando el programa estadístico JMP (SAS 1997).
Para evaluar la importancia de las ocho variables ambientales (altitud, precipitación,
temperatura, pendiente, apertura del dosel, % de hojarasca, % de suelo desnudo y % de hierbas)
en la distribución de las especies de plantas leñosas en cafetales activos, cafetales abandonados y
fragmentos de bosque, se realizó un análisis de correspondencia canónica (CCA). Se analizaron
por separado las plantas del estrato de dosel, del medio y del bajo y solamente se consideraron
aquellas especies que tuvieran un índice de valor de importancia (IVI) igual o mayor a 2. Se
utilizó el programa PC-ORD v. 4.17, seleccionando las siguientes opciones: a) los puntos de los
ejes centrados y estandarizados, b) ejes escalados optimizando las especies y c) los puntos de los
sitios como combinaciones lineares de las variables ambientales.
RESULTADOS Estructura de la vegetación
La estructura de la vegetación de las plantas leñosas se determinó a partir del área basal y la
densidad para diferentes clases de tamaño de la vegetación.
Dosel
Las diferentes categorías de uso del suelo fueron estadísticamente diferentes en área basal (F =
40.8, g.l.=2, P < 0.01) y densidad (P2 = 55.3, g.l.=2, P < 0.01) para plantas leñosas > 5 cm dap
(Figuras 2.1 a y b). Existieron diferencias estadísticas en el área basal de plantas > 5 cm dap entre
los sitios (F = 9.91, g.l.= 11, P < 0.01) así como en la densidad entre sitios (P2 = 73, g.l. 11, P<
0.01) (Figuras 2.2 a y b). La comparación múltiple indicó que los cafetales en general (excepto el
sitio 5) presentaron un área basal menor a la de los bosque y que tres cafetales activos (sitios 1, 2
y 3) presentaron las menores densidades.
Estrato medio
Para plantas < 5 cm dap las diferentes categorías de uso del suelo presentaron diferencias
estadísticas en el área basal (F = 31, g.l.= 2, P < 0.01) y en la densidad (P2 = 49, g.l.= 2, P< 0.01)
(Figuras 3.1 a y b). Asimismo los sitios fueron estadísticamente diferentes en área basal (F =
7.47, g.l.= 10, P < 0.01) y en densidad (P2 = 52.28, g.l.= 10, P< 0.01) (Figuras 3.2 a y b). El área
basal y la densidad en este estrato tendieron a ser mayor en los cafetales abandonados.
Estrato bajo
Las diferentes categorías de uso del suelo fueron estadísticamente diferentes en densidad (P2 =
51, g.l.=2, P < 0.01) para plántulas y juveniles < 2 m (Figura 4a). También el análisis de varianza
indicó que entre los sitios existen diferencias estadísticas (P2 = 67.24, g.l. 10, P< 0.01) en la
densidad de plantas de esta categoría de tamaño (Figura 4b).
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40
60
80
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
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a ba
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m2/
ha)
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F=41, g.l.=2, P< 0.01
0
10
20
30
40
50
60
activos abandonados bos que
Are
a ba
sal (
m2/
ha)
Figura 2.1. Area basal (m²/ha) en el dosel de cafetales activos (1-4), cafetales abandonados (5-8) y fragmentos de bosque mesófilo (9-12) en el centro de Veracruz, México. a) Por uso del suelo y b) por sitios.
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500
1000
1500
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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Den
sida
d (in
d/ha
)
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Chi2=55, g.l.=2, P< 0.01
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
activos abandonados bosque
Den
sida
d (in
d/ha
)
a
b b
Figura 2.2. Densidad (ind/ha) en el dosel de cafetales activos (1-4), cafetales abandonados (5-8) y fragmentos de bosque mesófilo (9-12) en el centro de Veracruz, México. a) Por uso del suelo y b) por sitios.
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2
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4
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m2/
ha
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F= 3 1 , g .l.= 2 , P < 0 .0 1
0
0 .5
1
1 .5
2
2 .5
3
act ivos aban don ados bos qu e
Are
a ba
sal
(m2/
ha
Figura 3.1. Area basal (m²/ha) en el estrato medio de cafetales activos (1-4), cafetales abandonados (5-8) y fragmentos de bosque mesófilo (9-12) en el centro de Veracruz, México. a) Por uso del suelo y b) por sitios.
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4 0 0 0
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1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2
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a
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C h i2 = 49 , g . l.= 2 , P< 0 .01
0
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3000
4000
5000
6000
act ivos aban don ados bos qu e
Den
sida
d (i
nd/
ha
Figura 3.2. Densidad (ind/ha) en el estrato medio de cafetales activos (1-4), cafetales abandonados (5-8) y fragmentos de bosque mesófilo (9-12) en el centro de Veracruz, México. a) Por uso del suelo y b) por sitios.
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d/ha
)
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Chi2=51, g.l.=2, P < 0.01
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
70000
activos abandonados bos que
Den
sida
d (i
nd/h
a)
Figura 4. Densidad (ind/ha) en el estrato bajo de cafetales activos (1-4), cafetales abandonados (5-8) y fragmentos de bosque mesófilo (9-12) en el centro de Veracruz, México. a) Por uso del suelo y b) por sitios.
Composición florística
En total se registraron 160 especies leñosas en los 12 sitios de estudio, de las cuales 92 fueron
árboles (incluyendo plántulas, juveniles y adultos) y 68 fueron arbustos (Tabla 2). Del total de
especies leñosas, 22 fueron las que estuvieron representadas por un solo individuo y 80
presentaron diez individuos o menos, es decir, alrededor del 60% de las especies fueron poco
abundantes o raras.
Las especies con mayor número de individuos en todo el inventario (entre paréntesis)
fueron: Quercus sp. (432), Palicourea padifolia (328), Ocotea psychotrioides (301), Heliocarpus
donnell-smithii (172), Hampea integerrima (167), Carpinus caroliniana (153), Piper hispidum
(118), Randia aculeata (116) y Turpinia insignis (113).
Tabla 2. Número de especies, géneros y familias de plantas leñosas en cafetales activos (CA), cafetales abandonados (CB) y fragmentos de bosque (BO) en los alrededores de Xalapa, Veracruz. DOSEL: plantas >5 cm dap; MEDIO: plantas <5 cm dap; BAJO: plantas con una altura <2m y >20cm.
TAXA SITIO TOTAL DOSEL MEDIO BAJO Especies CA 65 55 35 32
CB 85 61 56 57 BO 97 38 66 58 TODOS 160 104 100 115
Géneros CA 51 43 27 28 CB 61 46 40 41 BO 59 25 43 46 TODOS 99 73 73 67
Familias CA 32 28 19 20 CB 35 29 28 24 BO 39 22 32 34 TODOS 53 42 43 41
Del total de las especies, el 47 % se presentó en sólo uno de los sitios de estudio, y de
esas, 60% son árboles. De todas las especies que se presentaron en sólo un sitio, 13 se ubicaron
en los cafetales activos, 17 se encontraron solo en cafetales abandonados y 42 crecieron solo en
bosque (Apéndice 1).
Las especies que se registraron en más sitios de estudio (entre paréntesis) fueron:
Heliocarpus donnell-smithii (11), Rapanea myricoides (10), Xylosma flexuosum (9), Inga jinicuil
(8), Persea schiedeana (8), Trichilia havanensis (8), Annona cherimola (7), Leucaena
leucocephala (7), Malvaviscus arboreus (7), Palicourea padifolia (7), Piper nudum (7).
Ninguna de las especies se registró en todos los sitios (Apéndice 1).
Se registraron un total de 65 especies en cafetales activos, de las cuales 71% fueron
árboles; 85 especies en cafetales abandonados con 60% árboles, y 96 especies en los fragmentos
de bosque con 52% árboles (Tabla 2). Las especies que se presentaron en los cuatro cafetales
activos fueron: Heliocarpus donnell-smithii, Citrus sinensis e Inga vera, éstas dos últimas son
especies cultivadas en las fincas. En los cuatro cafetales abandonados se presentaron las
siguientes especies: Annona cherimola, Cestrum nocturnum, Cnidoscolus multilobus,
Cyphomandra betacea, Heliocarpus donnell-smithii, Leucaena leucocephala, Lippia
myriocephala, Malvaviscus arboreus, Miconia sylvatica, Persea schiedeana, Piper nudum,
Rapanea myricoides, Rhamnus capraeifolia, Solanum nudum, Trichilia havanensis y Xylosma
flexuosum. Mientras que los cuatro fragmentos de bosque compartieron a Carpinus caroliniana,
Ilex tolucana, Oreopanax xalapensis, Palicourea padifolia, Turpinia insignis y Xylosma
flexuosum (Apéndice 1).
Las curvas de dominancia-diversidad de las plantas leñosas > 5 cm dap (Fig. 5) indican
que en los cafetales abandonados hay mayor número de individuos por especie, pero son pocas
las que tienen muchos individuos. En ambos casos hay una gran proporción de especies que
tienen pocos individuos. La forma de la curva es similar en los dos tipos de cafetales. La
dominancia de especies en cada tipo de cafetal es muy diferente, únicamente hay coincidencia en
Heliocarpus donnell-smithii (hd), que está dentro de los tres especies más abundantes para ambos
casos. Leucaena leucocephala (lc), Trema micrantha (tm), Citrus limetta (cl) y Trichilia
havanensis (th), son especies que tanto en cafetales activos como en abandonados tienen una
dominancia intermedia.
En este estudio se registraron un total de 99 géneros. En cafetales activos se encontraron
51 géneros, en cafetales abandonados se registraron 62 géneros y en bosques se observaron 58
géneros (Tabla 2). Los géneros presentes con más especies (no. de especies entre paréntesis) en
los cafetales activos fueron: Inga (5), Citrus (4) y Persea (3). En los cafetales abandonados
géneros importantes son: Piper (5), Citrus (4) y Solanum (4). En los fragmentos de bosque,
Quercus (8), Zanthoxylum (5) y Eugenia (4) fueron los géneros con más especies. (Apéndice 1).
(ind)
log
ACTIVOS
hd
hp
iv ejlc
gr
p r
t mcl,ss
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ip ,zs
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al,cp ,cy ,js,ps
cs,cr,ea,lm ,m e,qx ,ss,t s,um ,ws,
x f
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-0 .5
0
0 .5
1
1 .5
2
2 .5
10
ABANDONADOS
rm
lmhd
h icf,sn
cm ,pn
rcso
lc,tm p i
sapo ,oe
al,cr,cg,cl,il,ls,lg,o l,o s,pa,ph ,ss,t s,ws,xf,zx
cl,ci,t h
ap ,cn ,cd,gr,m e
ea,hm ,ps,sl,vp
ca,ce,cx ,cu,cd,da,ij,m a,pp ,pu
ac,cc,d3 ,ej,fs,t o
-0 .5
0
0 .5
1
1 .5
2
2 .5
log1
0(in
d)
Figura 5. Curvas de dominancia diversidad de las especies leñosas > 5 cm dap en cafetales activos y abandonados.
En todos los sitios de estudio se registraron un total de 53 familias. En los cafetales
activos, los abandonados y los fragmentos se encontraron 31, 35 y 39 familias, respectivamente
(Tabla 2). En todos los sitios, se registraron nueve familias que presentaron cinco especies o más.
En los cafetales activos las familias más diversas (entre paréntesis el no. de especies) fueron
Leguminosae (11), Solanaceae (6) y Lauraceae (5). Mientras que en los cafetales abandonados, se
encontraron Leguminosae (8), Solanaceae (8) Compositae (5), Piperaceae (5) y Rutaceae (5). En
cambio, en los bosques las familias importantes fueron Fagaceae (8), Rubiaceae (8), Lauraceae
(6), Leguminosae (6), Rutaceae (6) y Myrtaceae (5) (Apéndice 1).
Al clasificar todas las especies según su origen, se registraron 124 especies nativas y 36
no-nativas. Las especies nativas representaron siempre un porcentaje mayor: en cafetales activos
el 55% de todas las especies registradas correspondió a nativas; en los cafetales abandonados el
72%, mientras que en los fragmentos de bosque correspondieron al 93%. Asimismo, al separar
las especies en categoría de uso del suelo (activo, abandonado y bosque) y estrato se observó que
el porcentaje de especies nativas fue mayor al de no-nativas, excepto en dosel de CA (Fig. 6).
Del total de especies nativas encontradas en todos los sitios, el 71% fueron especies
primarias. Sin embargo, separando cafetales activos y abandonados de bosque, se encontró que
las especies primarias fueron el 61%, 59% y 78%, respectivamente. En los dos tipos de cafetal,
en cada estrato, en la mayoría de los casos hubo más primarias, excepto en el caso de las plantas
del estrato medio de los cafetales activos y de los cafetales abandonados, en donde su número fue
igual, asimismo, en el estrato medio de los cafetales activos hubo más especies secundarias (Fig.
6).
Debido a que se encontró un buen número de especies nativas en los cafetales, se analizó
cuáles eran esas especies y qué relación tenían con el manejo humano. En los cafetales activos
del total de especies nativas, el 25% son cultivadas y el 44% son toleradas, el 31% son especies
nativas que pueden tener uno u otro manejo según el sitio. Asimismo, de todas las especies
leñosas nativas de cafetales abandonados el 53% se relaciona con el proceso de sucesión
secundaria que hay en ellos, mientras que el 37% está relacionado con el manejo como cafetal
que tuvieron en el pasado y el 10% con ambos.
Cuando se clasificaron las especies según su tolerancia a la sombra, se encontraron 87
especies intolerantes a la sombra; 53 especies de tolerancia intermedia y 20 especies tolerantes a
la sombra (Apéndice 1).
Regeneración de plantas leñosas Se registraron un total de 101 especies de plántulas y juveniles < 2 m de altura en todos los
sitios, de las cuales, 51 correspondieron a especies arbóreas y 50 a especies arbustivas. En los
cafetales activos se encontraron 32 especies de plantas leñosas del estrato bajo, las más
abundantes (no. de individuos entre paréntesis) fueron: Lippia myriocephala (15), Leucaena
leucocephala (11), Acalypha sp. (8) y Trichilia havanensis (8). En los cafetales abandonados,
plántulas y juveniles < 2 m estuvieron representadas por 69 especies, entre las más importantes
por su abundancia se encontraron Hampea integerrima (114), Palicourea padifolia (93),
Lonchocarpus guatemalensis (50), Randia aculeata (47). En el bosque, se registraron 65
especies de plantas del estrato bajo, las más abundantes fueron: Quercus sp. (432), Ocotea
psychotrioides (268), Palicourea padifolia (133), Piper hispidum (89) y Xylosma flexuosum (50).
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40%
60%
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100%
CA CB BO CA CB BO CA CB BO
Espe
cies ����
���� primariassecundariasno-nativas
Dosel Medio Bajo
Figura 6. Proporción de especies nativas (primarias o secundarias) y no-nativas presentes por estrato (dosel, medio o bajo) en cafetales activos (CA), cafetales abandonados (CB) y bosques (BO) en el centro de Veracruz.
En la tabla 3 se muestran las especies del estrato bajo (plántulas y juveniles < 2 m) que
también estuvieron presentes como juveniles y adultos en los estratos medio y de dosel en los
sitios de estudio. En general, se puede observar que en la mayoría de los sitios de cafetales
activos y cafetales abandonados, las especies del estrato bajo se encontraron también en los otros
dos estratos (medio y dosel). Sin embargo, en los fragmentos de bosque las especies del estrato
bajo se encontraron solamente en uno u otro (medio o dosel), además, varias especies presentes
en el estrato bajo del bosque no se registraron en ninguno de los otros estratos. Fueron 30
especies las que se encontraron exclusivamente como plantas leñosas < 2 m en los fragmentos de
bosque, de esas, el 60% fueron especies primarias y el resto secundarias.
Tabla 3. Porcentaje de especies (número total entre paréntesis) del estrato bajo (plántulas y juveniles < 2 m) presentes en el estrato medio y de dosel, en ambos estratos o en ninguno en cafetales activos, cafetales abandonados y fragmentos de bosque en el centro de Veracruz.
rdenación por análisis de correspondencia canónica (CCA)
SITIO/ CAFETAL ACTIVO CAFETAL ABANDONADO FRAGMENTOS DE BOSQUEESTRATO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
medio 0 0 18.2 (2) 13.6 (3) 25 (6) 23.5 (8) 27.7 (10) 12.9 (4) 19.2 (5) 47.6 (10) 20.8 (5) 45.8 (11)dosel 0 28.6 (2) 36.4 (4) 9.1 (2) 8.3 (2) 14.7 (5) 8.3 (3) 9.7 (3) 0 4.8 (1) 0 0ambos 0 42.9 (3) 27.3 (3) 54.5 (12) 41.7 (10) 41.2 (14) 33.3 (12) 41.9 (13) 23.1 (6) 23.8 (5) 33.3 (8) 20.8 (5)
ninguno 0 28.6 (2) 9.1 (1) 18.2 (4) 20.8 (5) 17.6 (6) 25 (9) 29 (9) 57.7 (15) 23.8 (5) 45.8 (11) 29.2 (7) O
Dosel
El CCA para las plantas leñosas > 5 cm dap mostró que los dos primeros ejes representaron el
s
y
ltitud,
mayor a
).
Apéndi
30.7 % (17.8% el primero y 13% el segundo) de la varianza explicada para la distribución de la
especies en los sitios. El primer eje presentó un valor característico (eigenvalue) de 0.95 y el
segundo eje un valor de 0.69. Esto indicó un alto grado de correspondencia entre las especies
los sitios (Ter Braak, 1986), y fue significativa de acuerdo a la prueba de Monte Carlo (eje 1, P =
0.01 y eje 2, P = 0.02). Los coeficientes de correlación de las variables con los ejes mostraron que
el eje 1 está definido por las variables altitud (0.75), precipitación (0.49), % de hojarasca (0.50) y
% de hierbas (0.59), mientras que el eje 2 se relaciona con la apertura del dosel (0.83).
El biplot de la ordenación mostró que a lo largo del eje 1, los sitios con mayor a
precipitación y mayor % de hojarasca, que fueron los fragmentos de bosque (BO, derech
del biplot), se separaron de los sitios que tuvieron mayor % de hierbas y que fueron los cafetales
activos (CA) y abandonados (CB) (izquierda del biplot) (Fig. 7). A lo largo del eje 2, los cafetales
se separaron en un gradiente de apertura de dosel desde los más abiertos (CA1 y CA2, inferior-
izquierda del biplot) hasta los menos abiertos (CB3 y CB4, superior-izquierda del biplot) (Fig. 7
Los fragmentos de bosque estuvieron asociados con las siguientes especies de dosel (en el
ce 2 se pueden encontrar los números que corresponden en los biplots a las especies):
2
55
9
1257
22
54
72
7365
10
6444
32
29
37
46
39
67
8
26
51
63 61
484
ALT
PP
DOS
HOJ
HIE
-2.5
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
Eje
2
-2.5 -2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 Eje 1
.
5343576
CA1
718252866
CA2
CA3
CA4
CB1CB2
CB3
CB4
13
142353
3336
2743
11205056
172130 44
7175 BO3
BO1
BO2BO4
31164752
424960
6270
65824
13415974
Figura 7. Análisis de correspondencia canónico (CCA) de las especies leñosas del estrato de dosel con un IVI > 2 en cafetales activos (CA1-4), cafetales abandonados (CB1-4) y fragmentos de bosque (BO1-4) del centro de Veracruz, México. Los números corresponden a las especies y se enlistan en el Apéndice 2.1. Las variables incluidas son la precipitación (PP), la altitud (ALT), el % de hojarasca (HOJ), el % de hierbas (HIE) y la apertura del dosel (DOS).
Carpinus caroliniana, Cinnamomum effusum, Clethra mexicana, Cornus excelsa, Eugenia
mexicana, Ilex tolucana, Liquidambar styraciflua, Magnolia schiedeana, Oreopanax liebmanii,
Ostrya virginiana, Quercus acutifolia, Q. germana, Q. leiophylla, Q. salicifolia,. Q. sartorii, Q.
xalapensis, Turpinia insignis y Styrax glabrescens.
Los cafetales abandonados se asociaron con las siguientes especies: Acacia pennatula,
Annona cherimola, Citharexylum,sp., Citrus aurantium, Cnidoscolus multilobus, Croton draco,
Cupania dentata, Dendropanax arboreus, Erythrina americana, Ficus sp., Hampea integerrima,
Heliocarpus mexicanus, Meliosma alba, Oreopanax echinops, Piper lapathifolia, P. nudum, P.
umbellatum, Rapanea myricoides, Rhamnus capreifolia, Saurauia leucocarpa, Senecio
arborescens, Tournefortia sp. y Vernonia patens.
Los cafetales activos estuvieron asociados con las siguientes especies: Alchornea latifolia,
Casuarina sp., Citrus aurantifolia, C. reticulata, C. sinensis, Cyphomandra betacea, Eriobotrya
japonica, Grevillea robusta, Hamelia patens, Inga leptoloba, I. spuria, I. jinicuil, I. vera, I.
latibracteata, Jacaranda sp., Leucaena leucocephala, Mangifera indica, Persea americana y
Zapoteca sp.
Estrato medio
Respecto a las plantas < 5 cm dap, el análisis de ordenación canónica indicó que los dos primeros
ejes explicaron el 33.8% de la varianza (17.2% el primero y 16.6% el segundo) de la distribución
de especies de este estrato. Los valores característicos de los ejes 1 y 2 fueron 0.90 y 0.87,
respectivamente y la prueba de Monte Carlo indicó una correspondencia significativa entre las
especies y los sitios (eje 1, P = 0.01 y eje 2, P = 0.01). De acuerdo con los coeficientes de
correlación, se observó que las variables que estuvieron más relacionadas con el eje 1 fueron la
altitud (0.70) y el % de hojarasca (0.40), mientras que con el eje 2 se relacionaron la precipitación
(0.58) y la apertura del dosel (0.60).
Por otro lado, el biplot mostró que a lo largo del eje 1 los BO se separaron de los cafetales
por su mayor altitud y % de hojarasca, mientras que respecto al eje 2 los cafetales activos se
separaron de los abandonados, por su mayor apertura de dosel (Fig. 8).
De los fragmentos de bosque el sitio BO4 se separó del resto hacia parte superior
izquierda del biplot (Fig. 8), este bosque se caracterizó por tener un estrato medio compuesto por
30
44
7
65 70
104224
15
496243
50
59
12
6818
19
4621
53
ALT
PP
DOS
HOJ
HIE
-2.5
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
Eje
2
-2.5 -2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 Eje 1
.
256
14375672
BO4
BO3
BO2
BO1
CA2
CA3
CA4
CB2
CB1
CB4CB3
13405557
3313233
1222638
4253667
17296369
114148
8275439
47
Figura 8. Análisis de correspondencia canónico (CCA) de las especies leñosas del estrato medio con un IVI > 2 en cafetales activos (CA1-4), cafetales abandonados (CB1-4) y fragmentos de bosque (BO1-4) del centro de Veracruz, México. Los números corresponden a las especies y se enlistan en el Apéndice 2.2. Las variables incluidas son la precipitación (PP), la altitud (ALT), el % de hojarasca (HOJ), el % de hierbas (HIE) y la apertura del dosel (DOS).
las especies: Ageratina sp., Arachnotryx capitellata, Ardisia compressa, Clusia sp., Litsea glaucescens,
Quercus salicifolia y Zanthoxylum clava-herculis. Los fragmentos BO1, BO2 y BO3 se compusieron
por las siguientes especies: Carpinus caroliniana, Ocotea psychotroides, Clethra mexicana, Eugenia
xalapensis, Ilex tolucana, Lonchocarpus purpureus, Magnolia schiedeana, Miconia glaberrima,
Oreopanax xalapensis, Picramnia antidesma, Quercus leiophylla, Q. xalapensis, Styrax glabrescens y
Turpinia insignis.
Los CB se agruparon en la parte centro-inferior del biplot (Fig. 8) y estuvieron asociados
a las siguientes especies: Cestrum nocturnum, Citrus limetta, Cnidoscolus multilobus, Croton draco,
Hampea integerrima, Heliocarpus mexicanus, Malvaviscus arboreus, Miconia sylvatica, Piper auritum,
P. hispidum, P. lapathifolia, Psychotria galeottiana, Solanum nudum, S. schlechtendalianum y Triumfetta
semitriloba.
Los CA se ubicaron en la parte superior derecha del biplot (Fig. 8), y el CA2 se asocia a
las especies: Alchornea latifolia, Inga latibracteata, I. leptoloba, I. vera y Prunus persica. Mientras
que CA3 y CA4 presentaron un estrato medio compuesto por: Acalypha sp., Annona cherimola,
Citrus sinensis, Cupania dentata, Cyphomandra betacea, Erythrina americana, Grevillea, robusta,
Hamelia patens, Lippia myriocephala, Lonchocarpus guatemalensis, Trichilia havanensis y Trema
micrantha.
Estrato bajo
El CCA para las plantas leñosas con una altura < 2m y > 20 cm tuvo un porcentaje de la varianza
explicada para los dos primeros ejes de 32 % (el primero 17.3% y el segundo 14.8%). El eje 1
tuvo un valor característico de 0.86 y el eje 2 de 0.74. La correspondencia entre las especies y los
sitios, según la prueba de Montecarlo fue significativa (eje 1, P = 0.01 y eje 2, P = 0.01). Según lo
indican los coeficientes de correlación, las variables que estuvieron relacionadas con la
distribución de las especies en el eje 1 fueron la apertura del dosel (0.77) y la precipitación
(0.54), para el eje 2 fueron importantes la altitud (0.74), la temperatura (0.50), el % de hojarasca
(0.61) y el de hierbas (0.79).
En el biplot se observó que a lo largo del eje 1 se separó un cafetal activo (CA2) del resto
de los sitios por su mayor apertura de dosel. Mientras que respecto al eje 2, los fragmentos de
bosque (BO1-4, parte centro-superior del biplot) se separaron por su mayor altitud y porcentaje
de hojarasca, del resto de los sitios (CA3-4 y CB1-4, parte centro-inferior del biplot), que
presentaron mayor % de hierbas (Fig. 9).
40
67
20
4942
38
33
954
52
57
36
41
625559
35
29
23
39
47
16
5
26
ALT
PP
TEM
DOS
HOJ
HIE
-2
-1
0
1
2
Eje
2
-3 -2 -1 0 1 2 3 Eje 1
.
CA3
CA2
CA4CB2
CB4CB3
CB1
BO1
BO3BO2 BO4244122
65462725
330
31
1151721
84322
1819
4810
7326163
5160
Figura 9. Análisis de correspondencia canónico (CCA) de las especies del estrato bajo con un IVI > 2 en cafetales activos (CA1-4), cafetales abandonados (CB1-4) y fragmentos de bosque (BO1-4) del centro de Veracruz, México. Los números corresponden a las especies y se enlistan en el Apéndice 2.3. Las variables incluidas son la precipitación (PP), la altitud (ALT), la temperatura (TEM), el % de hojarasca (HOJ), el % de hierbas (HIE) y la apertura del dosel (DOS).
Los fragmentos de bosque BO1 a BO3 se asociaron a las siguientes especies de plántulas
y juveniles < 2 m: Carpinus caroliniana, Ocotea psychotroides, Eugenia mexicana, E.
xalapensis, Magnolia schiedeana, Oreopanax xalapensis, Palicourea padifolia, Picramnia
antidesma, Piper hispidum, Quercus sp., Randia aculeata, Trichilia hirta, Turpinia insignis y
Zanthoxylum sp. El sitio BO4 se separó de los otros fragmentos de bosque, pues estuvo
relacionado con: Ageratina sp., Arachnotrix capitellata, Clusia sp., Hoffmania excelsa y Quercus
salicifolia.
Los cafetales activos CA3 y CA4 se agruparon con todos los cafetales abandonados
(CB1-4) y estuvieron relacionados con las siguientes especies: Acalypha sp., Annona cherimola,
Cestrum nocturnum, Cinnamomum effusum, Cyphomandra betacea, Erythrina americana,
Hamelia patens, Lippia myriocephala, Leucaena leucocephala, Lonchocarpus guatemalensis,
Malvaviscus arboreus, Miconia sylvatica, Persea americana, Piper auritum, P. lapathifolia,
Rapanea myricoides, Rhamnus capreifolia,Senecio arborescens, Solanum nudum, Tournefortia
sp., Trichilia havanensis y Triumfetta semitriloba. El sitio CA2 se separó hacia el extremo
derecho por estar asociado a Inga jinicuil, I. vera, Psidium guajava y Vismia mexicana.
Selección de un estimador de riqueza
La evaluación del comportamiento de cinco estimadores de riqueza no paramétricos y de dos
modelos asintóticos se hizo con la finalidad de seleccionar uno de ellos como el más apropiado y
así analizar la diversidad en los sitos de estudio. Esto se efectuó calculando el sesgo y la exactitud
en las especies de árboles del dosel en un cafetal activo y un cafetal abandonado.
En la tabla 4, se muestran los resultados de la evaluación para los dos sitios, y se puede
observar que tanto para el caso del cafetal activo (sitio 2), como el del cafetal abandonado (sitio
6), el estimador con menos sesgo y con mayor exactitud fue el Jackknife2. Cabe señalar que la
mayor sobreestimación y la menor exactitud la tuvo el modelo de Clench, que es un modelo
asintótico. Por otra parte, a partir de la curva de acumulación de especies de los cinco
estimadores se vio que en el cafetal activo ninguna curva alcanzó una asíntota y que en cafetales
abandonados el estimador que la llega a alcanzar es Chao1 (Fig. 10 a y b). Dado que los modelos
de Clench y de Dependencia linear son asintóticos por naturaleza no se incluyeron en la
comparación de curvas.
Tabla 4. Evaluación del sesgo y la exactitud de siete estimadores de riqueza (ACE, Chao1, Bootstrap, Jacknife1, Jacknife2, Clench y Dependencia linear) en un cafetal activo y un cafetal abandonado en el centro de Veracruz. Sreal: Riqueza verdadera en el sitio; Sobs: Riqueza observada; Sest: Riqueza estimada; RE: Sest – Sreal / Sreal; SRE: (Sest – Sreal/ Sreal)2
ACTIVO ABANDONADO
MUESTREO S obs 22 27 S real 44 43
ESTIMACION Sest ACE 28 31 Sest Chao1 30 29 Sest Bootstrap 28 32 Sest Jacknife1 36 39 Sest Clench 67 67 Sest Linear 54 54 Sest Jacknife2 45 44
SESGO RE ACE -0.355 -0.271 (RE) RE Chao1 -0.318 -0.320
RE Bootstrap -0.373 -0.247 RE Jacknife1 -0.193 -0.100 RE Clench 0.523 0.558 RE Linear 0.227 0.256 RE Jacknife2 0.031 0.026
EXACTITUD SRE ACE 0.126 0.074 (SRE) SRE Chao1 0.101 0.102
SRE Bootstrap 0.139 0.061 SRE Jacknife1 0.037 0.010 SRE Clench 0.273 0.312 SRE Linear 0.052 0.065 SRE Jacknife2 0.001 0.001
0
10
20
30
40
50
0 20 40 60 80 100
No. de individuos
No.
de
espe
cies
Sreal
Jack2
Jack1
Bootstrap
ACE
Chao1
Sobs
0
10
20
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50
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No. de individuos
No.
de
espe
cies
Sreal
Jack2
Jack1
Bootstrap
ACE
Chao1
Sobs
Figura 10. Curvas de acumulación de especies de la riqueza muestreada (Sobs), la riqueza censada (Sreal) y de cinco estimadores no-paramétricos de riqueza en: a) un cafetal activo y b) un cafetal abandonado.
Análisis de riqueza de especies La mayor riqueza de especies se observó en los cafetales abandonados (sitios 7 y 8), en donde se
registraron 52 especies, en ambos casos; mientras que los sitios con menor riqueza de especies
fueron los cafetales activos 1 y 2, con 9 y 24 especies, respectivamente. Asimismo, el menor
número de individuos de plantas leñosas se encontró en los cafetales activos 1 y 2, en donde hubo
47 y 100 individuos, respectivamente. Los sitios con mayor número de individuos fueron 10 y el
11, que presentaron 757 y 751 individuos, respectivamente (Tabla 1).
Dosel
La estimación de la riqueza en cada tipo de sitio permitió saber que el inventario de plantas > 5
cm dap no se completó en ninguno de los casos, como se muestra en la Tabla 5, cuando se
compara la riqueza observada con la riqueza estimada. Con base en eso se puede ver que el
inventario del dosel en los fragmentos de bosque fue el más completo, ya que el estimador
Jackknife2 indicó que son 12 las especies faltantes. El inventario en los cafetales activos es el
menos completo, pues se estimó un faltante de 40 especies.
Las figuras 11 a-c muestran que en los cafetales activos, aunque la curva de singletons
tiende a declinar, no se alcanzó una asíntota clara en la curva del estimador, que en los sitios
abandonados, las curva de diversidad tendieron a la asíntota, a pesar de que la curva de singletons
no declinó, mientras que en los fragmentos de bosque mostró una curva asintótica y una
declinación de los singletons, que indica que se estaba completando el inventario.
Estrato medio
De acuerdo con la Tabla 5, el inventario de especies de plantas con dap < 5 cm en los cafetales
activos fue el más completo, ya que se estimó un faltante de 26 especies. Mientras que el
inventario de los cafetales activos parece ser el menos completo, ya que se predijo un faltante de
56 especies del estrato medio.
En los sitios de cafetal activo, la curva de riqueza de especies de ese estrato del estimador
Jackknife2 no formó una asíntota clara y las curvas de singletons y de doubletons se acercan. En
cafetales abandonados y fragmentos de bosque la gráfica de estimación mostró que la curva de
acumulación de especies de Jackknife2 es asintótica, pero las curvas de singletons y de
doubletons no divergen (Fig. 12 a-c).
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10
20
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50
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No.
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No . in d iv id u o s
No.
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Figura 11a-c. Curvas de acumulación de especies leñosas del dosel en: a) cafetales activos, b) cafetales abandonados y c) fragmentos de bosque del centro de Veracruz, México. Sobs: riqueza muestreada, Jackknife2: estimador no-paramétrico, Singleton: número de especies con un solo individuo, Doubleton: número de especies con dos individuos.
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Figura 12a-c. Curvas de acumulación de especies leñosas del estrato medio en: a) cafetales activos, b) cafetales abandonados y c) fragmentos de bosque del centro de Veracruz, México. Sobs: riqueza muestreada, Jackknife2: estimador no-paramétrico, Singleton: número de especies con un solo individuo, Doubleton: número de especies con dos individuos.
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No.
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D o u b le to n s
Figura 13a-c. Curvas de acumulación de especies leñosas del estrato bajo en: a) cafetales activos, b) cafetales abandonados y c) fragmentos de bosque del centro de Veracruz, México. Sobs: riqueza muestreada, Jackknife2: estimador no-paramétrico, Singleton: número de especies con un solo individuo, Doubleton: número de especies con dos individuos.
Tabla 5. Resumen de la estimación de la riqueza de plantas del estrato de dosel, medio y bajo en cafetales activos (CA), cafetales abandonados (CB) y fragmentos de bosque de niebla (BO) del centro de Veracruz, por el estimador no-paramétrico Jacknife2. Se muestra qué tan completos son los inventarios (Jack2 - Sobs) para cada caso.
ESTRATO SITIO RIQUEZA
OBSERVADA JACKKNIFE2 JACK2-SOBS CA 55 95 40 CB 61 91 30
Dosel BO 38 50 12
CA 35 61 26 CB 56 90 34
Medio BO 66 104 38
CA 32 56 24 CB 57 84 27
Bajo BO 58 75 17
Estrato bajo
El inventario de las plántulas y juveniles < 2 m de altura en los tres tipos de sitio tuvo un rango
de especies faltantes de 17 a 27 especies (Tabla 5). Al observar las gráficas de estimación de
riqueza de plántulas y juveniles < 2 m se encontró que la curva de singletons declinó pero no se
sobrepuso con la curva de doubletons. Las curvas de diversidad en fragmentos de bosque fueron
claramente asintótica, lo que no sucedió en los otros dos casos (Figs 13 a-c).
Complementariedad
A partir del análisis de complementariedad se encontró que la composición de especies nativas
leñosas en los cafetales activos y abandonados fue diferente de la composición en los fragmentos
de bosque y por lo tanto fueron altamente complementarias. Así, se definió que los cafetales
activos fueron complementarios al bosque en un promedio de 95% para especies de dosel, en
97% para las especies del estrato medio y en 97% para especies del estrato bajo. Los cafetales
abandonados presentaron una complementariedad promedio con el bosque de 93% para especies
de dosel, de 93% para el estrato medio y de 88% para el estrato bajo (Fig. 14 a-c). La
complementariedad al interior de cada uno de los usos del suelo se muestra en la tabla 6, en ella
se puede ver que en la mayoría de los casos, se presentaron valores mayores a 50%, lo que indica
que hay mucha heterogeneidad en la composición de especies en la región.
Figura 14. Matrices de complementariedad de especies leñosas nativas de cafetales activos (sitios 1-4), cafetales abandonados (sitios 5-8) y de fragmentos de bosque (sitios 9-12) en los alrededores de Xalapa, Ver. Para especies: a) del estrato de dosel, b) del estrato medio y c) del estrato bajo. Los valores varían de 0% (cuando las listas son idénticas) a 100% (cuando las listas son distintas).
a)
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 11 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 1002 100 100 100 100 100 100 100 100 100 963 83 84 81 92 93 88 100 100 964 76 68 62 71 85 93 97 885 69 68 68 92 90 97 956 43 62 78 80 91 897 52 81 81 89 878 86 92 95 889 56 67 82
10 63 9211 87
2
2
2 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 11 60 91 95 87 86 87 87 100 87 100 942 92 90 94 92 92 88 100 94 100 1003 77 79 81 86 90 90 90 92 864 72 75 76 79 100 93 100 975 76 72 72 100 92 100 936 55 71 94 88 95 847 65 91 88 95 948 97 91 98 819 60 68 93
10 50 8811 83
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 11 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 1002 89 94 96 96 100 96 100 100 100 973 85 78 84 89 84 100 96 100 974 77 73 70 81 97 91 97 905 66 67 66 100 90 98 966 55 58 94 90 95 927 59 92 88 95 948 94 90 95 879 64 70 88
10 64 8911 90
b)
c)
Tabla 6. Rangos de complementariedad en la riqueza de especies leñosas dentro de cada uso del suelo: cafetales activos (CA), cafetales abandonados (CB) y fragmentos de bosque (BO).
USO DEL
SUELO
ESTRATO
DOSEL
ESTRATO
MEDIO
ESTRATO
BAJO
Entre CA 60 -95% 85-100% 83-100%
Entre CB 55-76% 55-67% 43-69%
Entre BO 50-93% 64-90% 56-92%
Las especies exclusivas a los cafetales activos fueron en su mayoría especies primarias
(Tabla 7). Las especies primarias que solamente se encontraron en cafetales activos fueron
Wimmeria caudata y Ulmus mexicana en el dosel; Alchornea latifolia, Lonchocarpus
guatemalensis y Ulmus mexicana en el estrato medio, y Vismia mexicana en el estrato bajo.
Entre las especies secundarias cabe mencionar Hamelia patens que se registró en los tres estratos.
Tabla 7. Número de especies leñosas exclusivas en el estrato de dosel, medio y bajo en cafetales activos y cafetales abandonados en los alrededores de Xalapa, Ver. Se clasifican en nativas primarias, nativas secundarias y otras.
NATIVAS SITIO ESTRATO TOTAL PRIMARIAS SECUNDARIAS NO-NATIVAS Cafetal Dosel 4 2 1 1 Activo Medio 6 3 3 0
Bajo 3 1 1 1 Cafetal Dosel 16 6 10 0
abandonado Medio 17 6 11 0 Bajo 18 12 6 0
Bosque Dosel 21 19 2 0 Medio 45 42 3 0 Bajo 34 28 6 0
En el cafetal abandonado las especies exclusivas fueron en un mayor porcentaje especies
secundarias en el dosel y el estrato medio y una mayor proporción de primarias en el estrato bajo
(Tabla 7). Las especies primarias exclusivas al dosel de los cafetales abandonados fueron, entre
otras, Oreopanax sartorii y Rhamnus capraeifolia; en el estrato medio se registraron Meliosma
alba y Miconia sylvatica. Asimismo, como especies leñosas primarias del estrato bajo se
encontraron Persea schiedeana y Lonchocarpus guatemalensis.
DISCUSIÓN
Para conservar la biodiversidad de un ecosistema tan fragmentado como el bosque mesófilo de
montaña del centro de Veracruz es necesario considerar no sólo los remanentes de bosque, sino
también los distintos usos de suelo a su alrededor (pastizales, cañaverales, cafetales y bosque
secundario). A partir de este estudio se plantea que los cafetales tanto activos como abandonados
son importantes, pues la estructura de la vegetación y la diversidad de especies leñosas que tienen
pueden contribuir al mantenimiento del bosque mesófilo de montaña de la región.
Los cafetales activos son sitios con un uso del suelo más intensivo que los abandonados y
los bosques, es por eso que estos cafetales en promedio presentaron un área basal (m²/ha) y una
densidad (ind/ha) de plantas leñosas >5 cm dap (árboles) menor que la del promedio de los
cafetales abandonados y los bosques. Sin embargo, se encontró que uno de los cafetales activos
con manejo de policultivo tradicional (sitio 4) presentó similitud en densidad y área basal para el
estrato dosel con los fragmentos de bosque y que todos los cafetales activos tuvieron un área
basal sin diferencias significativas con tres cafetales abandonados. Lo que indica que ciertos
cafetales activos a pesar de su manejo intensivo pueden llegar a tener una estructura que les
otorga importancia ecológica dentro del paisaje.
La densidad de árboles en cafetales activos en los alrededores de Xalapa (118 a 845
ind/ha) es mayor a la reportada para otros cafetales de la región centro de Veracruz, en donde se
estimaron de 60 a 584 ind/ha en fincas con manejo de policultivo (Escamilla et al.1994) y es
similar a la densidad reportada en cafetales en el estado de Chiapas de 100 a 1000 ind/ha (Soto-
Pinto et al.2000). La densidad promedio de árboles en cafetales abandonados del presente
estudio (1070 ± 353 ind/ha) es mucho mayor a la densidad promedio de 250 ind/ha estimada en
cafetales abandonados de 0 a 30 años en Puerto Rico (Weaver y Birdsey 1986). No se tienen
reportes acerca del área basal en cafetales activos, pero el área basal promedio de los cafetales
abandonados de 10 a 20 años en el centro de Veracruz (28m²/ha) es mayor con respecto a la
estimada en cafetales de sombra abandonados de 10 a 20 años (10 m²/ha) e inclusive mayor a la
estimada en cafetales con 20 a 40 años de abandono (23 m²/ha) en la Cordillera Central de Puerto
Rico (Marcano-Vega et al. 2002).
En los cafetales activos el estrato medio original se encuentra muy modificado debido al
cultivo de la planta de café (Coffea spp.), que es la predominante en este estrato, pero aún así el
sotobosque de algunos cafetales activos fue similar en estructura a uno de los bosques. En los
cafetales abandonados, el estrato medio presentó una mayor área basal y densidad que en los
cafetales activos y el bosque. Si se considera a todos los sitios como un gradiente de disturbio, los
cafetales abandonados estarían en el punto medio del gradiente, la alta densidad y área basal
registrada podría explicarse por la hipótesis del disturbio moderado (Connell, 1978). Es decir
que en los cafetales abandonados la frecuencia, magnitud e intensidad del impacto es intermedio
respecto al de las otras dos categorías de sitio, entonces ahí las especies tolerantes e intolerantes a
la sombra coexisten y aumentan tanto la densidad como el área basal.
La densidad de árboles del dosel en todos los cafetales abandonados (y en un cafetal
activo) y el área basal en dos cafetales abandonados son similares a aquellas de los bosques de la
región, por lo que se puede plantear que algunos cafetales mantienen una estructura de la
vegetación que les es favorable a los fragmentos de bosque mesófilo.
En otros estudios realizados en cafetales activos con distintos tipos de manejo en la zona
centro del estado de Veracruz se reportan de 22 a 58 especies de árboles utilizados como sombra
(Hernández-Córdoba 1979, Moguel y Toledo 1999, Escamilla et al.1994). En los cuatro cafetales
muestreados el tipo de manejo empleado es de policultivo y se registraron 47 especies de árboles
que es un valor intermedio respecto a los ya reportados.
Debido a la baja densidad de plantas > a 5 cm dap (árboles) que se presenta en cafetales
activos, se aplicó un esfuerzo de muestreo mayor que en los cafetales abandonados y los
fragmentos de bosque. Esto es de consideración, ya que no se pueden hacer comparaciones
directas sobre la riqueza observada de especies de árboles en este tipo de sitios con los otros usos
del suelo. Sin embargo, la riqueza estimada de especies sí puede compararse entre los cafetales
activos y los otros tipos de uso, pues aún cuando se utilizó una unidad de muestreo distinta, las
curvas de acumulación de especies se construyeron utilizando el número de individuos como
medida del esfuerzo de muestreo y de acuerdo con Willott (2001) esa es una medida no sesgada
del esfuerzo.
El total de especies en el estrato de dosel de los cafetales activos fue casi del doble con
respecto a las de los fragmentos de bosque, este dato no refleja la idea inmediata de que a mayor
estado de conservación de un sitio mayor número de especies en él. La alta proporción de
especies en cafetales activos se explica por el manejo que se tiene en los sitios, en donde los
cafetaleros seleccionan árboles muy variados para cultivarlos o dejarlos crecer según las
necesidades que tenga la finca, así por ejemplo, se llegan a utilizar variedades comerciales de
especies de un mismo género (como Citrus o Inga) que influyen en el aumento del número de
plantas en el dosel. Por eso es adecuado hacer la comparación separando las especies nativas de
las no-nativas como se muestran en la Tabla 1. En los fragmentos se tienen una riqueza baja
debido a que, por tratarse de un bosque maduro, la dominancia de especies en un sitio la tienen
pocas especies.
Se encontró un 40% (de un total de 47) de especies nativas de árboles usados como
sombra en los cafetales activos, que es una proporción similar a la encontrada por Hernández-
Córdoba (1979) de 45% (de un total de 22) en cafetales con el mismo tipo de manejo de
policultivo. La literatura sobre cafetales de Chiapas reporta un porcentaje de especies nativas de
hasta del 90% en todo tipo de manejo, ese porcentaje es muy alto debido a que el manejo
rusticano es muy frecuente en ese estado (Soto-Pinto et al. 2001, Souza de Ferreira 2002). Dado
que en los cafetales de Veracruz el manejo rusticano se ocupa solamente en el 1% de las fincas
(Escamilla et al. 1994) no es posible hacer una comparación con los cafetales de Chiapas, pero sí
cabe resaltar que el manejo rusticano tiene mayor contribución con la biodiversidad del bosque o
selva nativo que los otros tipos de manejo del cafetal (Moguel y Toledo 1999, Souza de Ferreira
2002).
De las cuatro especies que se registraron en todos los cafetales activos, una de ellas,
Heliocarpus donnell-smithii, está presente por ser una especie secundaria del bosque tolerada en
las fincas (Souza de Ferreira, 2002). La presencia de dos de ellas, Citrus sinensis e Inga vera,
está relacionada con la promoción de “paquetes tecnológicos” por el INMECAFE. Dichos
“paquetes” los difundió esta instancia gubernamental en los años 70’s y consistían en
recomendaciones técnicas sobre el tipo de sombra e insumos (p. ej. agroquímicos) que los
cafeticultores debían utilizar para incrementar la producción del grano (Escamilla et al. 1994). La
composición de especies es muy variable y son pocas las especies compartidas entre los cafetales
activos de los alrededores de Xalapa, eso mismo se reporta para los cafetales con manejo
rusticano de Chiapas y Oaxaca (Souza de Ferreira 2002).
En los cafetales se esperaría encontrar que las especies manejadas en las fincas activas
siguieran teniendo importancia en las fincas abandonadas. Contrario a lo esperado, en los sitios
abandonados la dominancia la tienen especies que no están relacionadas con el manejo previo del
cultivo de café, sino con el proceso de sucesión secundaria tanto en el dosel como en el estrato
medio (ver Apéndice 2).
En los cuatro cafetales abandonados se presentaron 17 especies, de las cuáles siete están
asociadas con el cultivo de café (Annona cherimola, Cyphomandra betacea, Heliocarpus
donnell-smithii, Leucaena leucocephala, Lippia myriocephala, Persea schiedeana, Trichilia
havanensis) y el resto tienen relación con el proceso de sucesión secundaria de los sitios.
Es necesario resaltar que las especies con un IVI alto (mayor al 5%) en los cafetales
abandonados (ver apéndice 2), (excepto Coffea sp.) son nativas secundarias y por lo tanto están
contribuyendo a la diversidad regional del bosque mesófilo. La dominancia de Coffea sp. en los
cafetales abandonados de esta región, podría esperarse en sitios con más de 40 años de abandono,
tal y como lo encontraron Marcano-Vega et al. 2002 en cafetales de la Cordillera Central de
Puerto Rico.
El tiempo de abandono es la variable más importante que explica el cambio en la
dominancia de las especies en un sitio (Rivera y Aide 1998), sin embargo, debido a que los
cafetales abandonados de los alrededores de Xalapa tienen de 10 a 20 años de abandono,
únicamente es posible describir la etapa inicial del proceso sucesional, sería necesario tener
cafetales con un mayor tiempo de abandono para conocer las siguientes etapas de la sucesión a
partir de cafetales (Marcano-Vega et al. 2002).
Las especie nativas al bosque mesófilo pueden ser primarias si forman parte de bosques
maduros o secundarias si se presentan durante la sucesión. De las especies que se registraron en
más sitios de estudio, la mayoría son árboles nativos secundarios y todas ellas son intolerantes a
la sombra, como por ejemplo Heliocarpus donnell-smithii, Rapanea myricoides o Trichilia
havanensis . Cabe señalar que Inga jinicuil y Leucaena leucocephala, fueron frecuentes
únicamente en los cafetales pero no en los fragmentos de bosque, ya que son dos especies
apreciadas en el cultivo de café porque son fijadoras de nitrógeno, por tener copas abiertas y por
su fruto comestible (Villalvazo-López, 2002). Esas dos especies están presentes inclusive en los
cafetales abandonados de 20 años.
En el estudio sobre la composición de siete fragmentos de bosque de los alrededores de
Veracruz de Williams-Linera (2002), se reportan 15 especies importantes de plantas >5 cm dap,
15 de plantas < 5 cm dap y 15 de arbustos. Al comparar esas especies con las que se registraron
en los cafetales activos o abandonados durante el presente estudio, se encontró que en los
cafetales activos, ninguna de esas especies está presente. En los cafetales abandonados se
encontraron tres especies de árbol >5 cm dap: Liquidambar styraciflua en un sitio, Carpinus
caroliniana en un sitio, Cinnamomum effusum en dos sitios. En los cafetales abandonados
también se encontró una especie de árbol <5 cm dap Cinnamomum effusum en dos sitios y cuatro
arbustos: Palicourea padifolia en tres sitios; Miconia glaberrima en un sitio; Randia aculeata en
tres sitios y Eupatorium daleodies en un sitio. Sin embargo, el IVI de cada especie para el sitio es
en general bajo (menor a 2%) al compararlo con las especies importantes del bosque regional.
De las especies compartidas por los cuatro fragmentos de bosque aquellas que presentaron
un IVI alto en al menos un sitio en cualquiera de los estratos fueron: Carpinus caroliniana,
Turpinia insignis y Palicourea padifolia. El que sean pocas las especies compartidas por todos
los fragmentos tiene que ver con la heterogeneidad ambiental del bosque mesófilo de la región,
generada por los efectos de la fragmentación del hábitat en este sistema, que influye en el cambio
de la dominancia de especies de un sitio de bosque a otro (Williams-Linera, 2002).
Un 60% de plántulas exclusivas del bosque son especies primarias, posiblemente estas
plántulas provengan en gran parte de árboles del mismo sitio, ya que en los alrededores de los
fragmentos muestreados, no hay bosque primario. Sin embargo, algunas de ellas podrían estar
llegando a los fragmentos por dispersión de aves o por lluvia de semillas (Wenny y Levey 1998,
Holl et al. 2000). Para tener datos precisos, se requiere más información acerca del origen de los
propágulos en los fragmentos de bosque de esta región y los usos del suelo en los alrededores de
cada sitio de estudio.
A partir de los análisis de ordenación, se encontró que las especies tuvieron buena
separación en los tres estratos, aunque fue más clara en el de dosel. Además se observó que las
variables ambientales que influyen en la distribución de las especies tanto en el estrato de dosel,
como en el medio y el bajo fueron: la altitud, el % de apertura del dosel, la precipitación y el %
de hojarasca en el suelo. De estas variables el % de apertura del dosel tiene relación con un
gradiente de intensificación de uso del suelo, ya que en los cafetales activos, debido al manejo,
hay disminución de la densidad de árboles. Es importante señalar que la diversidad de especies de
ranas en la región también está muy relacionada con la apertura del dosel, tanto en su número
como en su composición (Pineda y Halffter 2003).
La hojarasca en el suelo es alta en bosques y en cafetales activos debido a la presencia de
distintas especies caducifolias, por un lado aquellas propias del bosque maduro (p. ej. Quercus
spp.) y por otro especies útiles en el manejo del cultivo de café (p. ej. Inga spp.). En este trabajo
no se cuantificó la producción de hojarasca en el bosque y los cafetales activos, pero se estimó el
volumen con un valor cualitativamente alto. Sin embargo al remitirse al estudio de Jiménez Avila
(1981) se encontró que no existen diferencias en el aporte de materia orgánica en un bosque y un
cafetal activo, por lo que se puede inferir que la función de producción de hojarasca que se tiene
en el bosque original no se pierde cuando se tiene un sistema manejado.
En el presente estudio consideramos una especie rara como aquella que se presentó en un
sólo sitio o la que tuvo una abundancia de diez individuos o menos. En el inventario se
registraron muchas especies raras, ya sea porque presentaron poca abundancia (52% del total) o
se ubicaron en un solo sitio (45% del total). Este hecho, influye en que se observe “el efecto de
arco”, que se refiere a que el segundo eje de los diagramas del análisis de correspondencia
canónica explique gran parte de la variación de los datos debido a que no hay una distribución
homogénea de las especies (Gauch 1982, Ter Braak, 1986).
El comportamiento de las especies raras también se observó en las curvas de acumulación
de especies de los estimadores de riqueza y cómo influyeron en completar los inventarios.
Cuando la curva de singletons (especies con 1 sólo individuo) se sobrepone a la de doubletons
(especies con dos individuos) significa que el inventario se está completando (Collwell y
Coddington 1994, Sharf et al. 2003). La presencia de muchas especies con pocos individuos
(especies raras) en el muestreo dificulta que las curvas de singletons declinen en la estimación de
riqueza, ya que al parecer, en la medida en que se avanza en el muestreo, las especies con un solo
individuo siguen encontrándose (Sharf et al. 2003). En nuestros resultados nunca se
sobrepusieron las curvas de singletons con las de doubletons, por lo tanto, ninguno de los
inventarios llegó a completarse. Sin embargo, por la forma de las curvas de acumulación de
especies (con tendencia a la asíntota y con tendencia al sobrelapamiento de singletons y
doubletons), se puede decir que hay menos especies desconocidas del bosque que de los cafetales
activos y abandonados.
En los agroecosistemas la intervención humana modifica ampliamente la composición y
distribución de las especies, ello podría influir en el comportamiento de los estimadores de
riqueza, esto se puede ver en los resultados de la estimación que predicen grandes faltantes en el
inventario de cafetales activos. Los estimadores de riqueza se evaluaron en términos de sesgo y
exactitud y se encontró que el estimador Jackknife de segundo orden fue el que presentó menor
sesgo y también fue el más exacto, tanto para el cafetal activo como para el cafetal abandonado.
Al comparar la riqueza estimada por los modelos Clench y de Dependencia Linear con la riqueza
real medida en un cafetal activo y un cafetal abandonado se encuentra que esa riqueza, que es la
máxima posible para especies de árboles, cubre apenas del 30 al 50% del inventario en esos
sitios, lo cual nos hace pensar que no son estimadores adecuados para sitios manejados, aunque
haría falta tener datos de riqueza real en un bosque.
Es importante resaltar que en el presente estudio la evaluación de sesgo y exactitud se
hizo con valores de riqueza real obtenidos mediante un censo de árboles en dos sitios, en pocos
estudios han medido riqueza real (p. ej. Williams-Linera et al. 2004), el valor de riqueza que
frecuentemente se reporta es un estimado (*) de la riqueza real (Brose 2002, Chiarucci et al.
2003). Esa riqueza real estimada se obtiene a partir de un muestreo más extensivo que el original,
pero que no llega a ser total y ello tiene que ver con el tipo de organismo estudiado, ya que por
tratarse de grupos muy diversos (p. ej. insectos) el muestreo total es complicado.
Algunos reportes de la literatura sobre evaluación de la precisión de estimadores de
riqueza coinciden con el nuestro al señalar a los estimadores Jackknife (1 y 2) como los más
adecuados, ya sea que se compararan estimadores a partir de datos simulados (Baltanás, 1992) o
de datos reales: a) comparando estimadores paramétricos (p.ej. logarítmico) con no-paramétricos
(Palmer 1990, Palmer 1991) o solamente no-paramétricos (Chiarucci et al. 2001, Chiarucci et al.
2003).
Además Chiarucci et al. (2003) compararon Jackknife1 y Jackknife2 y mostraron que con
tamaños de muestra pequeños el estimador Jackknife2 es el más exacto y el menos sesgado, pero
en muestras con tamaños grandes, es el Jackknife1 el que presenta valores más cercanos a la
riqueza real y con menos sesgo. En nuestro estudio se tenían muestras de tamaño chico y quizá
debido a ello el Jackknife2 fue más preciso que el Jackknife 1.
Por otro lado Brose (2002) encontró que Chao2 fue el estimador más preciso ya que tuvo
un valor más cercano a la riqueza real, ese resultado quizá tenga que ver con que trabajó con
escarabajos, que es un grupo de alta diversidad. Para ampliar los resultados de el actual estudio
sería necesario tener la riqueza verdadera en un bosque, para poder comparar el comportamiento
de los estimadores en los cafetales que son sistemas manejados con un sistema natural.
Chazdon et al. (1998) evaluaron la riqueza de especies leñosas de regeneración
comparando el comportamiento de la curva de acumulación de especies de Chao 1 y 2, ACE,
ICE, Jackknife 1 y 2, Bootstrap y Michaelis-Menten. Estos autores encontraron que el estimador
ICE primero y Chao 2 son los mejores estimadores de riqueza ya que presentaron curvas de
acumulación que alcanzaron una asíntota definida. En nuestro estudio pudimos ver que ese
comportamiento de la curva fue más claro en el estimador Chao1 únicamente en cafetales
abandonados, ya que en cafetales activos ninguno de los cinco estimadores presentó una asíntota.
Debido a los resultados encontrados del análisis de las curvas de acumulación de especies y de la
evaluación del sesgo y la exactitud, no sería posible generalizar la idea de que Jackknife2 es el
estimador de riqueza más adecuado en cafetales. En particular en los cafetales activos, se tendría
que definir un estimador que considerara un límite de árboles posibles en determinada área,
debido a las necesidades de espacio para el cultivo de los cafetos y de acuerdo con los distintos
requerimientos de sombra que se tuvieran.
El hecho de que pocas especies se presentaran en muchos sitios, aunque fueran sitios con
el mismo uso del suelo indica que la diversidad de plantas leñosas en la región es altamente
complementaria. Se encontró que las especies en los cafetales son en su mayoría especies nativas
del bosque mesófilo de montaña, asimismo se encontraron especies nativas exclusivas de
cafetales que no se registraron en los fragmentos de bosque de este estudio, pero que seguramente
se encontrarán en otros fragmentos de la zona. Por lo anterior, se puede decir que los cafetales
están funcionando como reservorio de la biodiversidad regional.
RECOMENDACIONES Y PERSPECTIVAS
En una estrategia de conservación del bosque mesófilo regional se requiere considerar un área
extensa de diferentes categorías de uso del suelo que permita la protección de más especies, ya
que en esta zona existen bastantes especies raras (pocos frecuentes o poco abundantes). Los sitios
seleccionados para preservar la biodiversidad regional deberían ser aquellos que tengan menos
especies exóticas.
Para la conservación de otras especies de flora y fauna de los cafetales y del bosque, es
importante tener en cuenta la complementariedad en la riqueza de las plantas leñosas, que en
promedio fue de 87% para arbustos y de 84% para árboles, ya que los otros grupos de especies
podrían tener también una riqueza complementaria (Howard et al. 1998). En otro estudio en la
misma región se ha encontrado que la complementariedad es relativamente alta para especies de
ranas (62%) y escarabajos (59%), pero no así para murciélagos (18%) entre cafetales con sombra
de policultivo y bosque mesófilo (Pineda et al.2004).
En el mismo sentido, se necesita pensar de manera distinta en la conservación de fauna y
flora según el tipo de relación que tengan con los elementos leñosos del sistema. Según se ha
estudiado en fragmentos de bosque de niebla o en cafetales, hay especies que dependen
directamente de la composición arbórea, como las epífitas (Flores-Palacios 2003) o algunas aves
(Johnson 2000). Otras especies se ven favorecidas por la estructura de las plantas leñosas, ya sea
por los sitios de refugio o de forrajeo que proporcionan, por ejemplo los mamíferos (Gallina et al.
1996, Ramírez-Lozano 2002), las aves (Wunderle 1999, Greenberg et al. 1997a), los reptiles
(Macip-Ríos 2003) o a los artrópodos (Roberts et al. 2000, Klein et al. 2002), o por las
condiciones microambientales que generan como el caso de algunos artrópodos (Perfecto y
Snelling 1995).
En la investigación ecológica, los planes de conservación y las manifestaciones de
impacto ambiental, se requiere tener evaluaciones eficientes y certeras sobre la diversidad de las
especies, es por eso que uno de los métodos que ha cobrado importancia en los estudios de
biodiversidad es la estimación de la riqueza de especies. Para ese fin planteo que es
recomendable utilizar los estimadores de riqueza no-paramétricos ya que en muchos casos se ha
encontrado que éstos presentan menos sesgo y se acercan más a la riqueza real en un sitio que
otro tipo de estimadores.
Para utilizar los datos del presente trabajo es importante considerar la limitación del
número de cafetales que se estudiaron ya que existe mucha heterogeneidad entre los cafetales
tanto activos como abandonados debido al manejo humano y los resultados en algunos casos no
deben generalizarse.
Por otro lado, a partir de el pueden plantearse varias líneas de estudio que permitirían
tener una visión más amplia sobre la importancia de la diversidad de las plantas leñosas para el
bosque mesófilo del centro de Veracruz. Entre esas líneas pueden estar las siguientes: a) Un
estudio con enfoque de paisaje en donde se consideren los usos de suelo circundante; la distancia
de los cafetales a los bosques o a centros urbanos; el área o la forma del polígono, etc. b) Estudiar
el proceso de sucesión secundaria a partir de cafetales, teniendo sitios con mayor tiempo de
abandono que el manejado aquí. c) Hacer la comparación del proceso de sucesión secundaria a
partir de otros usos de suelo importantes en la zona, como los potreros o monocultivos. d)
Evaluar la función de la estructura y la composición de las plantas leñosas para mantener la
biodiversidad de otros grupos biológicos, así como las interacciones bióticas. e) Analizar la
función de los cafetales como corredores biológicos con base en la dispersión de semillas de
plantas leñosas.
CONCLUSIONES
1. La estructura de la vegetación de cafetales favorece al paisaje fragmentado de bosque
mesófilo, debido a que hay similitud en:
• La densidad del estrato de dosel de un cafetal activo y de todos los cafetales abandonados
con aquella de los fragmentos de bosque.
• El área basal del estrato de dosel en dos cafetales abandonados con la de los fragmentos.
• La densidad y área basal del estrato medio de varios cafetales activos y abandonados, con
aquellas del bosque.
2. Los cafetales activos y abandonados tienen una función de reservorio de biodiversidad regional
ya que las especies registradas en ambos tipos de cafetal son en su mayoría nativas del bosque
mesófilo de montaña.
3. En los cafetales activos del total de especies nativas, el 25% son cultivadas y el 44% son
toleradas, el 31% son especies que pueden tener uno u otro manejo según el sitio. Asimismo, de
todas las especies nativas de cafetales abandonados el 53% se relaciona con el proceso de
sucesión secundaria que hay en ellos, mientras que el 37% está relacionado con el manejo como
cafetal que tuvieron en el pasado y el 10% con ambos.
4. La diversidad de plantas leñosas en la región es altamente complementaria, aún dentro de un
mismo uso del suelo se encontraron pocas especies compartidas entre los sitios. La variación en
la composición de especies puede deberse al manejo del cultivo en cafetales activos y
abandonados, pero en estos últimos también con el proceso sucesional. En los fragmentos de
bosque la composición variable se puede explicar por la perturbación humana o por las
condiciones microclimáticas.
5. Debido a la alta complementariedad de especies en la zona, se sugiere que en una estrategia de
conservación del bosque mesófilo regional se preserve la mayor área posible de diferentes
categorías de uso del suelo, de tal forma que se protejan las especies pocos frecuentes o poco
abundantes. Los sitios seleccionados para la conservación deberían ser aquellos que tengan
menos especies cultivadas o exóticas.
6. En cafetales activos y abandonados Jackknife2 fue el estimador de riqueza con menor sesgo y
más exacto, en comparación con otros estimadores no-paraméticos y con la estimación por
modelos asintóticos.
Por todo lo anterior se concluye que hay un gran aporte de los cafetales a la diversidad y
posiblemente al funcionamiento e integridad del paisaje de bosque fragmentado regional.
APENDICES
APÉNDICE 1. Listado de especies registradas en todos los sitios de estudio. 1: Forma de vida árbol (A) o arbusto (B). 2: Origen de las especies, nativos (n) o no-nativo (o). 3: Habitat de las especies, primario (p) o secundario (s). 4: tolerancia a la sombra, tolerante (1), medio (2), intolerante (3). 5: Número de sitios en donde se presenta la especie en cafetales activos (CA), cafetales abandonados (CB) y fragmentos de bosque (BO) y el total (TOT). 6: Número de individuos de la especie registrados en el estrato dosel (DOS), el estrato medio (MED), el estrato bajo (BAJ) y en todo el inventario (TOT).
Apéndice 2.1. Listado de especies de plantas leñosas > 5 cm dap (estrato dosel) con un índice de valor de importancia (%) mayor a dos, en 12 sitios de cafetales activos (1-4), cafetales abandonados (5-6) y fragmentos de bosque (9-12) de los alrededores de Xalapa, Ver.
ID ESPECIE o MORFO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 121 Acacia pennatula 4.032 Alchornea latifolia 3.473 Annona cherimola 2.234 Carpinus caroliniana 19.45 16.87 4.99 13.165 Casuarina sp. 4.286 Cinnamomum effusum 4.077 Citharexylum sp. 2.218 Citrus aurantifolia 2.46 4.009 Citrus aurantium 2.09
10 Citrus limetta 2.43 4.2211 Citrus reticulata 2.8112 Citrus sinensis 3.12 16.77 2.52 6.613 Clethra mexicana 5.03 6.44 6.7814 Cnidoscolus multilobus 9.0415 Coffea sp. 2.18 8.84 4.0316 Cornus excelsa 6.0317 Croton draco 4.2018 Cupania dentata 2.3019 Cupressus lindleyi 4.06 3.8820 Cyphomandra betacea 3.1521 Dendropanax arboreus 3.1122 Eriobotrya japonica 8.3923 Erythrina americana 2.1824 Eugenia mexicana 4.0225 Ficus sp. 12.8126 Grevillea robusta 1.89 22.16 9.9327 Hamelia patens 9.2028 Hampea integerrima 13.4929 Heliocarpus donnell-smithii 3.18 3.23 3.20 16.15 12.12 12.63 3.36 7.9430 Heliocarpus mexicanus 5.1631 Ilex tolucana 2.76 4.32 9.5232 Inga jinicuil 37.00 14.82 2.07 2.3233 Inga latibracteata 17.14 9.60 5.6034 Inga leptoloba 2.1235 Inga spuria 8.6536 Inga vera 23.63 6.66 6.1037 Jacaranda sp. 4.6538 Lauraceae 1 2.3839 Leucaena leucocephala 4.36 11.07 4.30 4.23 5.6640 Lippia myriocephala 5.4 2.68 3.5141 Liquidambar styraciflua 21.00 7.25 4.9842 Magnolia schiedeana 2.6243 Mangifera indica 7.2144 Meliosma alba 5.445 Mimosa scabrella 3.3646 Oreopanax echinops 3.47 2.6147 Oreopanax liebmanii 2.4748 Oreopanax xalapensis 4.56 4.6749 Ostrya virginiana 2.9450 Persea americana 2.2451 Persea schiedeana 2.65 2.63 5.6552 Phitecellobium arboreum 3.5853 Piper lapathifolia 5.5054 Piper nudum 4.01 10.16 2.1055 Piper umbellatum 3.1256 Prunus persica 9.1157 Psidium guajava 2.24 5.28 6.33
Apéndice 2.2. Listado de especies de plantas leñosas < 5 cm dap (estrato medio) con un índice de valor de importancia (%) mayor a dos, en 12 sitios de cafetales activos (1-4), cafetales abandonados (5-6) y fragmentos de bosque (9-12) de los alrededores de Xalapa, Ver.
ID ESPECIE o MORFO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 111 Acalypha sp. 7.092 Ageratina sp. 2.653 Alchornea latifolia 12.654 Annona cherimola 5.445 Arachnotryx capitellata 16.376 Ardisia compressa 9.917 Carpinus caroliniana 8.08 3.69 15.15 2.488 Cestrum nocturnum 5.78 2.209 Cinnamomum effusum 9.19 2.22 8.49 3.0410 Ocotea psychotroides 6.24 13.90 5.2711 Citrus limetta 3.1012 Citrus sinensis 9.59 2.9013 Clethra mexicana 2.0014 Clusia sp. 9.6115 Cnidoscolus multilobus 8.72 3.34 2.5316 Coffea sp. 26.02 2.47 6.80 17.8017 Croton draco 3.4418 Cupania dentata 6.97 5.04 4.2119 Cyphomandra betacea 11.95 8.56 2.7220 Deppea grandifolia 2.8921 Eriobotrya japonica 18.58 13.5722 Erythrina americana 2.0023 Eugenia sp. 2.7624 Eugenia xalapensis 29.70 3.2625 Grevillea robusta 13.7126 Hamelia patens 12.0627 Hampea integerrima 2.78 14.1128 Heliocarpus donnell-smithii 15.95 5.62 2.1429 Heliocarpus mexicanus 2.3330 Ilex tolucana 4.16 3.1131 Inga latibracteata 8.1232 Inga leptoloba 8.9133 Inga vera 8.7434 Lauraceae 1 7.27 35 Leucaena leucocephala 9.96 4.23 3.3036 Lippia myriocephala 12.3237 Litsea glaucescens 3.0738 Lonchocarpus guatemalensis 2.8339 Lonchocarpus purpureus 2.0640 Magnolia schiedeana 7.4941 Malvaviscus arboreus 5.9042 Miconia glaberrima 13.65 3.5043 Miconia sylvatica 5.59 4.68 3.55 5.1144 Oreopanax xalapensis 4.87 9.56 3.9245 Palicourea padifolia 15.00 14.20 11.07 12.82 9.9646 Persea schiedeana 7.85 6.3947 Picramnia antidesma 3.7148 Piper auritum 4.4749 Piper hispidum 5.1850 Piper lapathifolia 12.77 12.64 8.5451 Piper nudum 5.48 3.23 6.73 7.1752 Pithecellobium arboreum 2.7953 Prunus persica 19.20 7.1754 Psychotria galeottiana 2.3055 Quercus leiophylla 2.6056 Quercus salicifolia 5.4957 Quercus xalapensis 14.11
12
Apéndice 2.3. Listado de especies de plantas leñosas (estrato bajo) con un índice de valor de importancia (%) mayor a dos, en 12 sitios de cafetales activos (1-4), cafetales abandonados (5-6) y fragmentos de bosque (9-12) de los alrededores de Xalapa, Ver.
12ID ESPECIE o MORFO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 111 Acalypha sp. 8.30 2.48 2.652 Ageratina sp. 18.333 Annona cherimola 4.034 Arachnotrix capitellata 2.875 Ardisia compressa 12.19 10.086 B2 2.567 Carpinus caroliniana 4.20 7.068 Cestrum nocturnum 3.339 Cinnamomum effusum 11.77 3.04
10 Ocotea psychotroides 13.57 24.79 14.9011 Citrus limetta 3.78 2.2212 Clusia sp. 6.4613 Coffea sp. 18.71 40.14 15.31 8.96 10.4614 Cupania dentata 4.24 4.5715 Cyphomandra betacea 6.9216 Eriobotrya japonica 11.74 4.52 2.7017 Erythrina americana 2.4518 Eugenia mexicana 3.6419 Eugenia sp. 10.3720 Eugenia xalapensis 3.5521 Hamelia patens 6.4122 Hampea integerrima 6.12 26.6423 Heliocarpus donnell-smithii 4.17 2.42 9.1124 Hoffmania excelsa 12.7125 Inga jinicuil 15.5126 Inga latibracteata 19.62 7.7927 Inga vera 17.5628 Lauraceae 1 5.1729 Leucaena leucocephala 17.91 2.49 3.0630 Lippia myriocephala 25.5131 Lonchocarpus guatemalensis 9.1832 Magnolia schiedeana 2.8033 Malvaviscus arboreus 6.94 3.27 3.02 5.1134 Miconia glaberrima 3.37 4.0535 Miconia sylvatica 2.1936 Oreopanax xalapensis 2.43 2.2737 Palicourea flor blanca 11.9338 Palicourea padifolia 14.25 18.73 8.59 7.12 13.16 6.7639 Persea americana 4.8040 Picramnia antidesma 6.0941 Piper auritum 7.25 4.0742 Piper hispidum 4.32 16.9743 Piper lapathifolia 3.03 8.53 10.3044 Piper nudum 2.86 3.61 2.96 3.0545 Piper umbellatum 2.77 2.53 2.0546 Psidium guajava 9.4047 Quercus salicifolia 2.1648 Quercus sp. 2.23 27.29 20.2949 Randia aculeata 11.44 10.5950 Ranunculus petiolaris 3.6851 Rapanea myricoides 7.39 2.38 3.40 2.19 2.9952 Rhamnus capreifolia 2.61 3.0253 Rubus fagifolius 3.1254 Senecio arborescens 2.5455 Solanum nudum 9.40 6.45 2.51 2.4056 Solanum sp. 1 7.5757 Syzygium jambos 4.17 4.35
APENDICE 3. Estimadores de riqueza.
Los cinco primeros son estimadores no-paramétricos. En todos los Sobs casos es el número total
de especies observadas en todas las muestras:
1. ACE (Abundance-based Coverage Estimator): Estimador de riqueza de especies basado en
datos de abundancia (Chao and Lee 1992; Chao, Ma, and Yang 1993).Este estimador es la
proporción de todos los individuos de especies raras que no son singletons (especies con un solo
individuo).
La riqueza estimada por ACE es:
S ace = S abund +S rare
Cace+
F1
C aceγ ace
2
Donde:
- Srare es el número de especies raras (con 10 o menos individuos), de todas las muestras
agrupadas y Sabund es el numero de especies abundantes (con más de 10 individuos) de todas
las muestras agrupadas. Hay que notar que:
- Cace es el estimador de cobertura de abundancia de la muestra (sample abundance coverage
estimator):
Sobs = Srare + Sabund
Cace = 1 − F1 N rare
Nrare es el número total de individuos de especies raras:
- Fi es el número de especies que tienen exactamente i individuos de todas las muestras
agrupadas F1 es la frecuencia de singletons (especies con un solo individuo) y F2 es la frecuencia
e doubletons (especies con dos o más individuos).
, estima el coeficiente de variación de las Fi’s de las especies raras:
Nrare = iFii=1
10
∑
d
γ ace2-
γ 2 = maxSrare
ii=1
10
− 1,
ace Cace
i i − 1( )F∑Nrare( ) Nrare − 1( )
0
2. Bootstrap: Estimador de riqueza basado en datos de incidencia (Smith and van Belle 198
S = S + 1 − p( )mSobs
∑ .
.
4).
tras que contienen k especies y m es el número total de
muestras.
1: Estimador de riqueza basado en datos de abundancia (Chao 1984).
boot obs kk=1
Donde pk es la proporción de mues
3. Chao
S = S +F1
2
2F2 .
F1 es la frecuencia de singletons (especies co
Chao1 obs
n un solo individuo) y F2 es la frecuencia de
doubletons (especies con dos o más individuos)
1: Estimador de riqueza basado en datos de incidencia (Burnham and Overton
1978,1979; Heltshe and Forrester 1983)
4. Jackknife
Sjack1 = Sobs + Q1 m . m − 1
Donde Q1 es la frecuencia de únicos (especies que se presentan en una sola muestra) y m es el
s de incidencia (Smith and van Belle 1984).
número total de muestras.
5. Jackknife 2: Estimador de riqueza basado en dato
Sjack2 = Sobs +m
−m m − 1( )
Q1 2m − 3( ) Q2 m − 2( )2 .
Donde Q1 es la frecuencia de únicos (especies que se presentan en una sola muestra), Q2 es la
frecuencia de duplicados (especies presentes en sólo dos muestras) y m es el número total de
muestras.
6. Ecuación Clench. Se refiere a que la probabilidad de encontrar una nueva especie aumenta
(hasta un máximo) conforme aumente la experiencia del muestreo en el campo:
x
eva especie a la
lista, que disminuye de forma exponencial y nunca es cero. Se utiliza en áreas muy grandes o con
grupos poco conocidos:
a= ordenada al origen, representa la tasa de incremento de la lista de sp.
b= pendiente de la curva
/b= asíntota de la curva
S= ax / 1+b
7. Modelo de dependencia linear. Representa la probabilidad de añadir una nu
S= (a/b)* 1- e -bx
Para los dos modelos anteriores:
x= esfuerzo de muestreo
a
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APÉNDICE 1. Listado de especies registradas en todos los sitios de estudio. 1: Forma de vida árbol (A) o arbusto (B). 2: Origen de las especies, nativos (n) o no-nativo (o). 3: Habitat de las especies, primario (p) especie en cafetales activos (CA), cafetales abandonados (CB) y fragmentos de bosque (BO) y el total (TOT). 6: Número de individuos de la especie registrados en el estrato dosel (DOS), el estrato medio (MED), el estrato bajo (BAJ) y en todo el inventario (TOT).
No. de sitios5 No. de individuos6
Familia Especie o Morfoespecie FOR1 OR2 HAB3 TOL4 CA CB BO Total DOSEL MEDIO BAJO TotalActinidiaceae Saurauia leucocarpa Schltdl. A n p 2 0 2 1 3 5 0 0 5
Saurauia pedunculata Hook. A n p 2 0 0 1 1 0 1 0 1Anacardiaceae Mangifera indica L. A o s 3 2 0 0 2 5 4 0 9
Spondias sp. A o s 3 1 0 0 1 1 0 0 1Annonaceae Annona cherimola Miller A n s 2 2 4 1 7 2 5 5 12Aquifoliaceae Ilex belizensis Lundell A n p 1 0 0 1 1 0 0 5 5
Ilex tolucana Hemsley A n p 1 1 0 4 5 20 11 3 34Araliaceae Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planchon A n p 2 0 1 0 1 3 0 0 3
Oreopanax echinops (Cham. & Schltdl.) Decne. & Planchon A n p 2 0 2 0 2 7 2 0 9Oreopanax liebmanni Marchal A n p 2 0 1 1 2 3 2 1 6Oreopanax sartorii A n p 2 0 1 0 1 1 1 1 3Oreopanax xalapensis (Kunth) Decne. & Planchon A n p 2 0 0 4 4 12 33 15 60
Betulaceae Carpinus caroliniana Walter A n p 2 0 1 4 5 85 41 27 153Ostrya virginiana (Miller) K. Koch. A n p 1 0 0 1 1 3 2 0 5
Bignoniaceae Jacaranda sp. A o s 3 3 0 0 3 4 0 1 5Boraginaceae Tournefortia sp. B n s 3 1 3 0 4 6 4 9 19Buddleiaceae Buddleia americana L. A o s 3 0 1 0 1 0 0 1 1Burseraceae Bursera simaruba (L.) Sarg. A o s 3 1 0 0 1 1 0 0 1Casuarinaceae Casuarina sp. A o s 3 1 0 0 1 2 0 0 2Celastraceae Celastraceae 1 B n p 1 0 0 2 2 0 2 0 2
Wimmeria caudata Lundell A n p 1 1 0 0 1 1 1 0 2Clethraceae Clethra mexicana DC. A n p 2 0 0 3 3 19 4 5 28Clusiaceae Clusia sp. B n p 2 0 0 1 1 1 17 7 25
Vismia mexicana Schltdl. B n p 2 1 0 0 1 0 0 2 2Compositae Ageratina sp. B n p 3 0 0 1 1 0 6 65 71
Eupatorium daleoides (DC.) Hemsl. B n s 3 0 1 2 3 0 1 1 2Eupatorium sp. B n s 3 0 0 1 1 1 1 0 2Senecio angulifolius DC. B n s 3 0 2 0 2 0 2 0 2Senecio arborescens Steetz B n s 3 0 2 1 3 9 7 6 22Vernonia patens Kunth B n s 3 0 1 0 1 4 1 0 5
Cornaceae Cornus excelsa Kunth B n p 2 0 0 1 1 9 3 0 12Cupressaceae Cupressus lindleyi Klotzsch ex Endl. A o s 2 1 1 0 2 5 0 0 5Euphorbiaceae Acalypha sp. B n s 3 1 1 1 3 0 1 22 23
Alchornea latifolia Sw. A n p 3 2 1 0 3 5 3 0 8Cnidoscolus multilobus (Pax) I.M. Johnston B n s 3 1 4 0 5 21 15 3 39Croton draco Schltdl. A n s 3 0 1 0 1 5 5 0 10Euphorbiaceae 1 A n s 3 0 0 1 1 1 0 0 1
No. de sitios5 No. de individuos6
Familia Especie o Morfoespecie FOR1 OR2 HAB3 TOL4 CA CB BO Total DOSEL MEDIO BAJO TotalFagaceae Quercus acutifolia Nee A n p 2 0 0 1 1 2 0 0 2
Quercus germana Schltdl. et Cham. A n p 1 0 0 3 3 25 1 1 27Quercus insignis Martens & Galeotti A n p 2 0 0 1 1 1 0 0 1Quercus leiophylla A. DC. A n p 2 0 1 3 4 62 5 1 68Quercus salicifolia Nee A n p 2 1 0 2 3 37 8 4 49Quercus sartorii Liebm. A n p 2 0 0 2 2 5 0 0 5Quercus sp. A n p 2 0 2 3 5 0 1 441 442Quercus xalapensis Humb. & Bonpl. A n p 1 1 0 3 4 32 31 0 63
Flacourtiaceae Xylosma flexuosum (Kunth) Hemsley A n p 2 1 4 4 9 3 5 74 82Gesneriaceae Kohleria deppeana (Schltdl. & Cham.) Fritsch B n p 3 0 0 1 1 0 0 4 4Hamamelidaceae Liquidambar styraciflua L. A n p 2 0 1 3 4 30 4 1 35Lauraceae Cinnamomum effusum (Meisn.) Kosterm. B n p 1 1 2 3 6 9 29 40 78
Ocotea psychotroides Kunth B n p 1 0 0 3 3 0 33 268 301Lauraceae 1 A n p 2 1 3 1 5 5 10 10 25Litsea glaucescens Kunth B n s 2 0 0 2 2 0 7 6 13Persea americana Miller A n s 2 1 1 2 4 3 0 5 8Persea longipes (Schltdl.) Meissner A o s 2 1 0 0 1 1 1 0 2Persea schiedeana Nees A n p 2 3 4 1 8 12 8 8 28
Leguminosae Acacia pennatula (Schltdl. & Cham.) Benth. A o s 3 0 2 0 2 5 0 0 5Erythrina americana Miller A o s 3 1 1 1 3 7 3 2 12Inga jinicuil Schltr. A o p 3 3 3 2 8 33 15 2 50Inga latibracteata Harms A o s 3 3 1 0 4 19 1 4 24Inga leptoloba Schltdl. A o s 3 1 0 0 1 3 1 0 4Inga spuria Humb. & Bonpl. Ex Willd. A o s 3 1 0 1 2 6 0 8 14Inga vera Willd. A o p 3 4 2 0 6 24 4 5 33Leguminosae 1 A n p 3 0 0 1 1 0 1 0 1Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit A o s 3 3 4 0 7 31 14 31 76Lonchocarpus guatemalensis Benth. A n p 2 1 2 0 3 2 1 50 53Lonchocarpus purpureus Pittier B n p 2 0 0 1 1 0 1 2 3Mimosa scabrella Benth. A o s 3 1 0 0 1 5 0 0 5Phitecellobium arboreum (L.) Urban A n p 3 0 0 1 1 3 4 0 7Zapoteca sp. A o s 3 2 2 0 4 3 3 3 9
Magnoliaceae Magnolia schiedeana Schltdl. A n p 1 0 0 1 1 4 12 8 24Malvaceae Hampea integerrima Schltdl. A n s 3 0 3 1 4 26 22 119 167Malvaceae Malvaviscus arboreus Cav. B n s 3 1 4 2 7 4 12 73 89Melastomataceae Conostegia sp. B n p 3 0 0 1 1 0 1 0 1
Melastomataceae 1 B n p 3 0 1 0 1 0 0 2 2Miconia glaberrima (Schltdl.) Naudin B n p 3 0 1 3 4 0 20 25 45Miconia sylvatica Schltr. B n p 3 0 4 1 5 0 23 16 39
Meliaceae Trichilia havanensis Jacq. A n s 2 2 4 2 8 15 23 72 110Trichilia hirta L. A n p 2 0 0 1 1 0 2 16 18
Monimiaceae Siparuna andina (Tul.) A. DC. B o p 1 0 1 0 1 0 1 0 1
No. de sitios5 No. de individuos6
Familia Especie o Morfoespecie FOR1 OR2 HAB3 TOL4 CA CB BO Total DOSEL MEDIO BAJO Total
Moraceae Chlorophora sp. A o s 3 1 0 0 1 1 1 0 2Ficus sp. A n p 3 0 1 0 1 2 0 0 2Trophis mexicana (Liebm.) Bur. B n p 1 0 0 1 1 0 2 2 4
Myricaceae Myrica cerifera L. A n p 3 0 0 1 1 0 1 6 7Myrsinaceae Ardisia compressa Kunth B n p 3 1 2 1 4 0 28 27 55
Icacorea compressa (Kunth) Standley B n p 3 1 0 0 1 1 0 0 1Myrsinaceae 1 B n p 2 0 0 1 1 1 0 0 1Rapanea myricoides (Schltdl.) Lundell A n s 3 3 4 3 10 51 23 34 108
Myrtaceae Eugenia capuli (Schltdl. & Cham.) O. Berg B n p 1 0 0 1 1 0 1 0 1Eugenia mexicana Steudel B n p 1 0 0 2 2 5 1 17 23Eugenia sp. B n p 1 0 1 2 3 0 5 36 41Eugenia xalapensis (Kunth) DC. B n p 1 0 0 3 3 2 51 12 65Psidium guajava L. A o s 3 3 1 0 4 19 15 1 35Syzygium jambos (L.) Alston A o s 3 2 2 1 5 0 7 17 24
Piperaceae Piper auritum Kunth B n s 3 1 3 0 4 0 7 21 28Piper hispidum Sw. B n p 3 0 2 3 5 1 9 108 118Piper lapathifolium (Kunth) Steudel B n s 3 0 3 0 3 10 46 43 99Piper nudum C. DC. B n p 3 1 4 2 7 26 23 34 83Piper sanctum (Miq.) Schltdl. B n p 3 0 0 1 1 0 0 2 2Piper umbellatum L. B n s 3 1 3 0 4 3 3 16 22
Proteaceae Grevillea robusta A. Cunn. ex R. Br. A o s 3 2 1 0 3 20 2 0 22Macadamia sp. A o s 3 1 0 0 1 1 0 0 1
Ranunculaceae Ranunculus petiolaris Kunth ex DC. B n s 3 0 0 1 1 0 0 14 14Rhamnaceae Rhamnus capraeifolia Schltdl. A n p 2 1 4 1 6 16 7 25 48Rosaceae Eriobotrya japonica Lindley A o s 2 2 2 1 5 25 28 16 69
Prunus persica (L.) Stokes A o s 2 3 0 0 3 12 5 0 17Prunus sp.1 A o s 2 0 1 0 1 0 0 1 1Prunus sp. 2 A o s 2 0 0 1 1 0 1 0 1Rubus fagifolius Schltdl. & Cham. B n s 3 0 0 1 1 0 0 19 19
Rubiaceae Arachnotryx capitellata B n s 3 0 0 1 1 0 36 3 39Bouvardia ternifolia (Cav.) Schltdl. B n p 3 0 0 1 1 0 1 0 1Coffea sp. B o s 3 1 4 0 5 29 65 361 455Deppea grandiflora Schltdl. B n p 3 0 0 1 1 0 4 0 4Hamelia patens Jacq. B n s 3 1 0 0 1 38 38 4 80Hoffmannia excelsa (Kunth) K. Schumann B n p 3 0 0 1 1 0 0 41 41Palicourea flor blanca B n p 2 0 0 1 1 0 0 87 87Palicourea padifolia (Willd. ex Roem. & Shult.) C. M. Taylor & Lorence B n p 2 0 3 4 7 5 99 226 330Psychotria galeottiana (M. Martens) C.M. Taylor & Lorence B n p 2 0 2 1 3 0 5 4 9Randia aculeata L. B n p 2 0 3 3 6 0 29 87 116
No. de sitios5 No. de individuos6
Familia Especie o Morfoespecie FOR1 OR2 HAB3 TOL4 CA CB BO Total DOSEL MEDIO BAJO TotalRutaceae Citrus aurantifolia (Christm.) Swingle A o s 3 2 0 0 2 5 0 0 5
Citrus aurantium L. A o s 3 0 1 0 1 3 1 0 4Citrus limetta Risso A o s 3 2 3 0 5 17 10 13 40Citrus reticulata Blanco A o s 3 1 1 0 2 3 0 0 3Citrus sinensis (L.) Osbeck A o s 3 4 1 1 6 38 11 2 51Zanthoxylum clava-herculis DC. A n p 2 0 1 2 3 2 4 0 6Zanthoxylum mayanum Standley A n p 2 0 0 1 1 2 0 0 2Zanthoxylum melanostictum Schldtl. & Cham. A n p 2 0 0 1 1 0 3 0 3Zanthoxylum sp. A n p 2 0 0 2 2 1 9 10Zantoxylum procerum J. D. Smith A n p 2 0 0 1 1 0 1 0 1
Sabiaceae Meliosma alba (Schltdl.) Walp. A n p 1 1 3 0 4 7 3 2 12Sapindaceae Cupania dentata Mociño & Sessé ex DC. A o p 3 2 3 0 5 7 11 18 36
Sapindaceae 1 B n p 3 0 0 1 1 0 2 0 2Simaroubaceae Picramnia antidesma Sw. B n p 2 0 0 2 2 0 5 23 28Solanaceae Cestrum elegans (Brongn.) Schltdl. B n p 3 0 1 0 1 0 0 2 2
Cestrum nocturnum L. B n p 3 1 4 0 5 6 14 11 31Cyphomandra betacea (Cav.) Sendtner B o s 3 2 4 0 6 6 11 3 20Solanum nudum Dunal B n s 3 1 4 0 5 22 28 41 91Solanum schlechtendalianum Walp. B n s 3 1 3 0 4 3 5 6 14Solanum sp. 1 B n s 3 1 4 0 5 19 18 11 48Solanum sp. 2 B n s 3 0 1 0 1 0 1 1 2Witheringia stramonifolia Kunth B n s 3 1 1 0 2 3 2 0 5
Staphyleaceae Turpinia insignis (Kunth) Tul. A n p 2 0 1 4 5 44 42 27 113Turpinia occidentalis (Sw.) G. Don A n p 2 0 1 0 1 2 2 2 6
Styracaceae Styrax glabrescens Benth. A n p 2 0 0 2 2 16 13 3 32Symplocaceae Symplocos sp. A n p 1 0 0 1 1 0 0 2 2Theaceae Ternstroemia sylvatica Schltdl. & Cham. A n p 1 0 0 1 1 0 1 0 1Tiliaceae Heliocarpus donnell-smithii Rose A n s 3 4 4 3 11 94 57 21 172
Heliocarpus mexicanus (Turcz.) Sprague A o s 3 0 1 0 1 4 2 0 6Triumfetta semitriloba Jacq. B n s 3 0 3 1 4 0 3 26 29
Ulmaceae Trema micrantha (L.) Blume A n s 3 3 3 0 6 20 1 1 22Ulmus mexicana (Liebm.) Planch. A n p 1 1 0 0 1 2 2 0 4
Urticaceae Urera caracasana (Jacq.) Griseb. B n s 3 0 0 1 1 0 15 5 20Verbenaceae Callicarpa acuminata Kunth B o s 2 0 1 0 1 3 0 0 3
Citharexylum sp. A n p 2 0 1 0 1 3 0 0 3Cornutia grandiflora Steud. A n s 2 0 1 0 1 1 0 0 1Lippia myriocephala Schltdl. & Cham. A n s 3 2 4 0 6 17 3 17 37
Desconocidas B19 B n p 3 0 0 1 1 0 1 0 1Desconocidas B2 B n p 3 0 0 1 1 0 1 3 4Desconocidas Hojota B n p 3 0 0 1 1 0 1 0 1Desconocidas T10 B n p 3 0 0 1 1 0 1 0 1Desconocidas T8 B n p 3 0 0 1 1 0 0 2 2
Tabla 1. Características geográfic
Uso del suelo CAFETAL ACTIVO CAFETAL ABANDONADO FRAGMENTOS DE BOSQUENúmero de sitio 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Municipio Coatepec Coatepec Coatepec Coatepec Xalapa Xalapa Coatepec Coatepec Xalapa Tlalnelhuayocan Banderilla CoatepecAltitud 1225 1136 1340 1260 1230 1260 1255 1320 1250 1400 1470 1483Lat N 19° 27' 19° 25' 19° 30' 19° 29' 19° 30' 19° 30' 19° 30' 19° 30' 19° 30' 19° 32' 19° 35' 19° 30' Lon W 96° 56' 96° 57' 96° 58' 96° 56' 96° 53' 96° 56' 96° 57' 96° 58' 96° 56' 96° 58' 96° 56' 96° 58'
pp 1337 1337 1337 1337 1517 1517 1787 1787 1517 1650 1451 1787T °C 17 17 17 17 18 18 17 17 18 16 16 17
Pendiente 0--5 0--20 10--30 10--24 5--10 15--35 5--10 5--30 36--39 24 14--33 5--30Total de especies 9 25 26 46 41 44 49 50 39 34 41 44Especies nativas 3 7 11 28 27 35 38 40 35 33 41 41
Especies no-nativas 6 18 15 18 14 9 11 10 4 1 0 3Estrato dosel (10x10 m)
No. especies 9* 15* 13* 12* 15 12 14 15 10 10 12 8Area basal (m2/ha) ± ES 10.63 ± 2.33 9.52 ± 1.81 12.53 ± 3.73 25.80 ± 4.66 34.72 ± 4.61 27.68 ± 4.45 25.72 ± 2.87 23.37 ± 8.28 61.31 ± 9.94 45.53 ± 5.71 40.67 ± 7.56 50.33 ± 6.65Densidad (ind/ha) ± ES 118 ± 19 198 ± 27 203 ± 34 845 ± 98 1010 ± 108 1230 ± 72 1030 ± 117 1080 ± 111 1120 ± 102 1170 ± 144 1320 ± 143 870 ± 117
Altura (m) ± ES 11.23 ± 0.66 7.25 ± 0.74 9.10 ± 0.65 6.91 ± 0.52 9.4 ± 0.5 7.2 ± 0.37 7.06 ± 0.3 8.46 ± 0.33 ND ND ND 1315 ± 0.3Estrato medio (5x5m)
No. especies 0 8 11 13 11 12 13 15 9 13 11 16Area basal (m2/ha) ± ES 0 0.41 ± 0.17 0.46 ± 0.16 1.38 ± 0.21 2.34 ± 0.34 2.59 ± 0.26 3.15 ± 0.45 2.3 ± 0.44 1.75 ± 0.28 0.9 ± 0.28 1.85 ± 0.26 1.51 ± 0.3Densidad (ind/ha) ± ES 0 440 ± 202 680 ± 224 2200 ± 523 4000 ± 685 4800 ± 470 6120 ± 852 4160 ± 648 2960 ± 392 1560 ± 276 3800 ± 344 3280 ± 571
Altura (m) ± ES 0 1.52 ± 0.51 2.06 ± 0.36 3.69 ± 0.16 3.28 ± 0.13 3.71 ± 0.12 3.33 ± 0.06 3.55 ± 0.19 3.28 ± 0.2 3.19 ± 0.26 3.39 ± 0.15 2.75 ± 0.14Estrato bajo (2x2m)
No. especies 0 7 10 16 9 13 13 13 16 7 11 14Area basal (m2/ha) ± ES 0 1.13 ± 0.4 2.32 ± 0.33 1.44 ± 0.22 1.85 ± 0.24 1.76 ± 0.19 1.95 ± 0.25 0.85 ± 0.18 ND ND ND 1.68 ± 0.46Densidad (ind/ha) ± ES 0 5000 ± 2500 18500 ± 5568 20250 ± 2187 46625 ± 11837 32500 ± 2919 43375 ± 2692 29250 ± 7939 41000 ± 4741 74750 ± 14980 65750 ± 5013 52750 ± 9519
Altura (m) ± ES 0 1.58 ± 0.06 1.19 ± 0.1 0.75 ± 0.09 0.68 ± 0.06 0.71 ± 0.03 0.68 ± 0.03 0.54 ± 0.04 ND ND ND 0.71 ± 0.06* Cuadros de 20x20