bosque mesófilo de méxico.docx
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BOSQUES MESOFILOS DE MONTANADE MÉXICOdiversidad, ecología y manejo
COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA BIODIVERSIDAD
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BOSQUES MESOFILOS DE MONTANADE MÉXICOdiversidad, ecología y manejo
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BOSQUES MESOFILOS DE MONTANADE MÉXICOdiversidad, ecología y manejo
MARTHA GUAL-DÍAZ Y ALEJANDRO RENDÓN-CORREA
compiladores
Diseño y producción editorial Rosalba Becerra
Revisión de textos Luz Elena Vargas
Fotografía de portadaJean Louis Lacaille Múzquiz
ImpresiónOffset Rebosán, S.A. de C.V.
Primera edición, marzo de 2014
D.R. © CoMisiÓN NACioNAL pARA EL CoNoCiMiENTo y Uso DE LA BioDivERsiDAD (CoNABio) Liga Periférico-Insurgentes Sur 4903, Parques del PedregalTlalpan, 14010 México, D.F.www.conabio.gob.mx
Forma sugerida de citar: Gual-Díaz, M. y A. Rendón-Correa (comps.). 2014. Bosques mesófilos de montaña de México: diversidad, ecología y manejo. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. 352 p.
ISBN 978-607-8328-07-9
Editado e impreso en
México
Jerzy Rzedowski Rotter
FoTo
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ANNU
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ÉREz
-CÁL
ix
7
El bosque mesófilo de montaña se presenta en
forma de muy diversas asociaciones, que a
menudo difieren entre sí en cuanto a la altura,
la fenología y sobre todo a las especies
dominantes. Estas últimas varían con frecuencia
de una ladera a otra y de una cañada a otra,
constituyendo así en conjunto una unidad
bastante heterogénea, pero todas las
asociaciones señalan ligas florísticas y
ecológicas entre sí (Rzedowski, 1978 p.320)
Los capítulos sobre la vegetación y diversidad de plantas
vasculares se dedican, con justificada razón, al Dr. Jerzy
Rzedowski Rotter, investigador emérito del Sistema Nacional de
Investigadores y del Instituto de Ecología, A.C., destacado
botánico mexicano con una trayectoria excepcional, maestro
apreciado, formador de un gran número de biólogos, que durante
sesenta años de intensa labor de investigación ha hecho una
extraordinaria aportación al conocimiento de la flora y de la
vegetación de México; su obra sobre la diversidad biológica del
país se resume en la publicación de siete libros, 47 capítulos de
libros, 126 artículos en revistas nacionales y extranjeras, así
como 30 fascículos de floras regionales. Por lo anterior y por la
calidad de sus investigaciones, ha recibido numerosas
distinciones, como: el Diploma al Mérito Botánico de la Sociedad
Botánica de México (1972); la Orden de las Palmas Académicas,
otorgada por el gobierno de la República de Francia (1986); la
Medalla Luz María Villarreal de Puga a la excelencia en la
biología, otorgada por la Universidad de Guadalajara (1994); el
Doctorado Honoris Causa, otorgado por la Universidad Autónoma
de Chapingo (1994); el premio al Mérito Ecológico, otorgado por
la Secretaría del Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca
(1995); el premio Asa Gray, otorgado por la American Society of
Plant Taxonomists (1995); reconocimiento como botánico ilustre
conferido por la Asociación Latinoamericana de Botánica (1998);
la Medalla del Milenio, otorgada durante el XVI Congreso
Internacional de Botánica (1999); el Doctorado Honoris Causa,
otorgado por la Universidad Michoacana de San Nicolás de
Hidalgo (2001); la medalla José Cuatrecasas por la Excelencia en
Botánica Tropical (2005) y, en 2012, el reconocimiento del
Presidente de la República Mexicana por su contribución al
conocimiento de la diversidad biológica del país, en el XX
Aniversario de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad (CONABIO).
El extenso estudio que sobre el bosque mesófilo de
montaña ha realizado el Dr. Rzedowski ha dado a luz, desde muy
diferentes enfoques, abundante información para su
conocimiento y comprensión. Junto con sus colaboradores, el Dr.
Rzedowski estudió y describió este tipo de vegetación en San
Luis Potosí (Rzedowski, 1966); Nueva Galicia (Rzedowski y
McVaugh, 1966); el Valle de México (Rzedowski, 1975 y 1979);
Querétaro (Zamudio et al., 1992), y en Oaxaca, el bosque de
Engelhardtia (Rzedowski y Palacios-Chávez, 1977). En el libro de
la vegetación de México realizó una extraordinaria síntesis sobre
esta formación vegetal para todo el país, señalando sus
requerimientos ecológicos, su complejidad, tanto estructural
como florística, y sus principales variantes locales (Rzedowski,
1978); ha abordado también el análisis de su distribución, las
relaciones geográficas y su origen (Rzedowski y Palacios-Chávez,
1977). También ha analizado la riqueza florística del bosque
mesófilo de montaña, análisis que ha demostrado que es éste
uno de los tipos de vegetación más diversos de México
(Rzedowski, 1996).
Entre los elementos que habitan en esta formación vegetal
destacan las siguientes nueve especies endémicas, nombradas
en su honor:
Anthurium rzedowskii (Araceae), Arachnothryx rzedowskii (Rubia-
ceae), Elaphoglossum rzedowskii (Dryopteridaceae), Ficus
rzedowskiana (Moraceae), Habenaria rzedowskiana (Orchidaceae),
Lithospermum rzedowskii (Boraginaceae), Marsdenia rzedowskiana
(Asclepiadaceae), Pinus rzedowskii (Pinaceae) y Polypodium
rzedowskianum (Polypodiaceae).
Me uno con gusto al muy merecido reconocimiento que con
esta obra se hace al Dr. Jerzy Rzedowski, por el notable esfuerzo
que ha realizado en pro del conocimiento de la flora y la
vegetación de México.
SERGio zAMUDio RUiz
agosto de 2013
Oscar Jorge Polaco Ramos
9
Oscar Jorge Polaco Ramos nació el 20 de mayo de 1952.
No se sabe con certeza cuál fue su ciudad natal: algunas
veces decía que Cuicatlán, Oaxaca y otras decía que era
oriundo del DF. Lo cierto es que siempre vivió en la Gran
Urbe, y en ella desarrolló toda su carrera.
El apelativo ‘Maestro’ implica una relación
profunda y significativa con la vida de los alumnos, y es
así como muchos veíamos a Óscar, formador de
biólogos. Realizó sus estudios de biología en la Escuela
Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico
Nacional (ENCB-IPN), su alma mater. Desde muy joven
comenzó a dar clases y por más de 30 años impartió
cursos de Zoología de Cordados, Mastozoología,
Ornitología, Anatomía Comparada, Evolución, Taxonomía,
Museografía, Comunicación Científica, entre otras. Durante un
tiempo impartió clases en la Escuela Normal Superior a los
futuros profesores de biología. Además, dada su calidad de
taxónomo, dictó algunos cursos de taxonomía al personal de la
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad; en esta comisión actuó inicialmente como revisor
de la nomenclatura de los vertebrados terrestres del bosque
mesófilo de montaña (2008-2009).
A decir de sus colegas que lo conocían y de él mismo,
siempre desde una altivez atenuada, él fue un Naturalista o, mejor
dicho, un Sistemático tradicional. No se puede decir que fuera un
especialista o taxónomo de tal o cual grupo, ya que sus trabajos
sobresalen en más de un campo de estudio. Esta habilidad es, sin
duda, resultado de la disciplina personal con la que abordaba los
temas, de su excesiva curiosidad y facilidad para procesar y
entender información de diferentes áreas del conocimiento.
Llevó a cabo gran parte de su investigación en el
Laboratorio de Paleozoología en la Subdirección de Laboratorios
y Apoyo Académico del Instituto Nacional de Antropología e
Historia (INAH), en donde, por muchos años, fungió como
Coordinador del Laboratorio, y durante el período 2001-2006
ocupó el cargo de Director de la Subdirección de Laboratorios.
Como parte de su labor en el INAH, promovió los estudios
de restos de animales en un contexto arqueológico, es decir, el
desarrollo de la Arqueozoología en México y en Latinoamérica, y
empeñó su vida en que se reconociera como una ciencia.
Como zoólogo y taxónomo, realizó sus trabajos con fauna
prehistórica (del cuaternario), prehispánica y actual; participó en
la descripción de 11 taxones nuevos para la ciencia: diez
invertebrados y un cacomixtle fósil, además de reportar infinidad
de especies como nuevos registros de localidad y para el país.
MARGARiTA vARGAS SANDovAL
agosto de 2013
En el Laboratorio de Paleozoología del INAH (actualmente
Laboratorio de Arqueozoología), donde trabajó durante más de
30 años, fue curador de las colecciones de comparación
malacológica y de vertebrados, que llevó a un crecimiento
sistemático espectacular; en la actualidad son las más completas
en todo el país y en Latinoamérica.
El maestro Polaco, como gran divulgador de la ciencia,
elaboró más de 10 guiones temáticos para salas y museos. Los
más conocidos son: el innovador guión museográfico de la Sala 6
(fauna) del Templo Mayor; el que realizó para el Museo de
Paleontología de Guadalajara ‘Federico A. Solórzano Barreto’, y
su notable contribución al Museo de Historia Natural ‘Alfredo
Dugés’, en Guanajuato.
Entre sus principales distinciones académicas, destaca la
obtención del Premio Fryxel de Investigación Interdisciplinaria
2006, de la Society for American Archaeology, así como el
nombramiento de Investigador Asociado (Research Associate), por
parte del Museo de Texas Tech University. Formó parte del Comité
Internacional del International Council for Archaeozoology (ICAZ), y fue
coorganizador de la duodécima reunión del grupo de trabajo Fish
Remains y del 10º Congreso Internacional de la ICAZ.
Fue colaborador del proyecto “Biodiversidad y sociedades
cazadoras recolectoras del Cuaternario de México”, dirigido por
el Instituto Catalán de Paleoecología Humana y Evolución Social
(IPHES).
Durante toda su carrera dictó más de 130 conferencias,
presentó más de 165 ponencias en congresos nacionales e
internacionales y publicó más de 200 trabajos en revistas
especializadas. Colaboró en el comité editorial de múltiples
revistas y ediciones de libros. Fue miembro de 10 sociedades
científicas, entre ellas, la Sociedad Mexicana de Paleontología,
de la que fue socio fundador.
Su trabajo en el campo fue incesante: recorrió
prácticamente todo el país, y de cada uno de esos viajes tenía una
anécdota divertida. Salir al campo con él equivalía a no parar de
reír y trabajar, y, la verdad sea dicha, de comer también. Oscar
Jorge Polaco falleció el viernes 23 de octubre del 2009, pero aún
está con nosotros, con sus chistes y
enseñanzas, que seguiremos transmitiendo y nos acompañarán
toda la vida.
Se dedica el tratamiento de los vertebrados terrestres de
los bosques mesófilos de montaña de México a este notable
investigador de la fauna mexicana.
1 1
ÍNDICE
Prefacio 17
José Sarukhán
Introducción 21
Antony Challenger
Literatura citada 24
Los bosques mesófilos de montaña en México 27
Martha Gual Díaz, Francisco González-MedranoIn t roducción 27Historia nomenclatural del bosque mesófilo de montaña 30Ubicación 32Características ambientales para su desarrollo 35Composición florística 38Orígenes del bosque mesófilo de montaña 41Ecotonías y su relación con otros tipos de vegetación 43Reflexión 46Literatura citada 48Apéndice 1. Región y grupos de trabajo en el bosque mesófilo de montaña en México 57Apéndice 2. Sinónimos registrados del bosque mesófilo de montaña en México 60Apéndice 3. Asociaciones registradas del bosque mesófilo de montaña en México 63Apéndice 4. Ecotonos con bosque mesófilo de montaña registrados en México 67
Sistema de Información del Bosque Mesófilo de Montaña en México: recopilación y sistematización de datos e información 69
Martha Gual DíazResumen 69In t roducción 70Antecedentes 71Construcción del SI-BMM 72Resultados 74Alcances de los datos e información del SI-BMM 77¿Refuerzo de información? 77Usos potenciales del SI-BMM 88Literatura citada 89Apéndice 1. Conceptos básicos 91Apéndice 2. Procedimiento para analizar y seleccionar información de una publicación
para su incorporación en la base de datos taxonómica-biogeográfica 93
12 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Apéndice 3. Procedimiento para control de publicaciones en la base de datos de Referencias (Reference Manager) 95
Apéndice 4. Taxones no considerados en Plant List y que se encuentran en el SI-BMM (plantas con distribución en México) 97
El bosque mesófilo de montaña: un ecosistema prioritario amenazado 109
Gerardo Sánchez Ramos, Rodolfo DirzoEl bosque mesófilo en la perspectiva global 109
El bosque mesófilo en la perspectiva nacional 120
Amenazas al bosque mesófilo de montaña en México 128
Consideraciones finales de las amenazas y la vulnerabilidad del bosque mesófilo de montaña 136
Literatura citada 137
Ecología y manejo de los bosques mesófilos de montaña en México 141
Enrique J. Jardel Peláez, Ramón Cuevas Guzmán, Ana Luisa Santiago Pérez,
Juan Manuel Rodríguez GómezIntroducción 141
Historia natural del bosque mesófilo de montaña 143
Condiciones ambientales y variación de los bosques mesófilos de montaña 146
Interacciones de la vegetación en el mosaico del paisaje 154
Regímenes de incendios 156
Dinámica y sucesión ecológica 161
Manejo de los bosques mesófilos de montaña 166
Conclusiones 180
Literatura citada 181
Las plantas vasculares de los bosques mesófilos de montaña en México 189
Adolfo Espejo Serna Introducción 189
Literatura citada 195
Licopodios y helechos en el bosque mesófilo de montaña de México 197
José Daniel Tejero Díez, Alín N. Torres Díaz, Martha Gual DíazIn t roducción 197
Integración de información 199
La flora de pteridobiontes 200
Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña 206
Distribución de los pteridobiontes en las regiones con bosque mesófilo de montaña 207
Formas de vida 211
Conservación 213
Uso y aprovechamiento del grupo 215
Conclusiones 215
Literatura citada 217
NDicE 13
El bosque mesófilo de montaña en México y sus plantas con flores 221
José Luis Villaseñor, Martha Gual Díaz
Introducción 221
Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña en México 222
Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña en las regiones prioritarias para su conservación 229
Literatura citada 235
Fauna de los bosques mesófilos de montaña 237
Leticia Margarita Ochoa Ochoa, Nancy R. Mejí
a Domínguez Introducción 2
3
7
¿A qué se le llama b
osque mesófilo de montaña? 2
3
9
Historia y biogeo
grafía del bosque mesófilo de montaña 2
3
9
Conser
vación del bosque mesófilo de montaña 2
4
2
Litera
tura citada 2
4
4
Anfibios en el bosque mesófilo de montaña en México 249
Martha Gual Díaz, Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea
Evaluación del grupo 249
Diversidad y endemismo 250
Anfibios en el bosque mesófilo de montaña 251
Áreas diversa
s e importantes del grupo 256
Endemismo en el bosque mesófilo de montaña 257
Riesgo y protección 258
Conservación 260
Literatura citada 261
Reptiles en el bosque mesófilo de montaña en México 263
Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea, Martha Gual Díaz
Evaluación
del grupo 2
6
3
Diversidad y endemismo 2
6
4
Reptiles en el bosque mesófilo de montaña 265
Endemismo en
el bosque mesófilo de montaña 274
Riesgo y protección 2
7
5
Literatura citada 2
7
7
La importancia de las aves del bosque mesófilo de montaña de México 279
Adolfo G. Navarro Sigüenza, Héctor Gómez de Silva, Martha Gual Díaz,
Luis Antonio Sánchez González, Mónica Pérez Villafaña
In t roducción 279
Antecedentes 280
Integración de la información de las aves del bosque mesófilo de montaña 281
Riqueza de
especies 282
Endemismo en las aves 285
14 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Estacionalidad 287
Restricción ecológica 288
Biogeografía e importancia evolutiva de la avifauna 289
Resultados de la integración de información de aves 291
Conservación de las aves del bosque mesófilo de montaña 296 Literatura citada 299
Mamíferos del bosque mesófilo de montaña en México 305
Noé González Ruiz, José Ramírez Pulido, Martha Gual DíazResumen 305
In t roducción 306
M é t o d o 3 0 8
Resultados y discusión 308
Diversificación 314
Estado de conservación 320
Literatura citada 322
Conservar los bosques mesófilos de montaña, un proceso de educación y capacitación ambiental 327
Miguel Ángel Leal JiménezIn t roducción 327
Dimensión ambiental y conservación de la naturaleza 329
Educación ambiental para la sustentabilidad 332
La educación ambiental en los bosques mesófilos de montaña 334
Conclusión 343
Literatura citada 344
Autores 347
Agradecimientos 349
MDicE 15
AnLista de especies de licopodios y helechos en el bosquemesófilo de montaña en MéxicoLista come
ntada de taxonesLiteratura citadaLista de híbridosLista de taxones endémicosLista de ta
xones introducidosLista comentada de taxones sin distribución en Méxicoy su equivalenteLiteratura
citadaLista comentada de taxones excluidosLiteratura citadaLista comentada de ejemplares
excluidosLiteratura citada
ALista de especies de plantas con flor en el bosquemesófilo de montaña en
MéxicoLista comentada de taxonesLiteratura citadaLista de híbridosLista de taxones endémicos
Lista de taxones introducidosLista comentada de taxones sin distribución en Méxicoy su equi
valenteLiteratura citadaLista comentada de taxones excluidosLiteratura citadaLista comentada d
e ejemplares excluidosLiteratura citada
ALista de especies de anfibios en el bosquemesófilo de montañ
a en MéxicoLista comentada de especiesLiteratura citadaLista de especies endémicasLista de e
species introducidas
Lista de especies de reptiles en el bosquemesófilo de montaña en MéxicoLista coment
ada de taxones
Literatura citada
Lista de taxones endémicos
Lista de especies introducid
as
Lista comentada de ejemplares excluidosLiteratura citada
ALista de especies de aves e
n el bosque mesófilode montaña en MéxicoLista comentada de taxonesLiteratura citada
Lista de taxones endémicos y cuasiendémicosLista de especies introducidasLista com
entada de especies sin distribución en Méxicoy su equivalenteLiteratura citadaLista coment
ada de especies excluidasLiteratura citadaLista comentada de ejemplares excluidosLiteratu
ra citada
ALista de especies de mamíferos en el bosque mesófilode montaña en México
Lista comentada de taxonesLiteratura citadaLista de taxones endémicosLista de especies
introducidasLista comentada de especies sin distribución en Méxicoy su equivalenteLite
ratura citadaLista comentada de taxones excluidosLiteratura citadaLista comentada de ejempl
ares excluidosLiteratura citada
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Coatepec, Veracruz
1 7
PREFACIO
La zona intertropical de nuestro planeta contiene la
mayor diversidad de ecosistemas marinos y terrestres y,
consecuentemente, el mayor número de las especies
que conviven con nosotros. Quizá una de las joyas de la
corona de los ecosistemas terrestres en esa región sean
los llamados ‘bosques de niebla’, o, como son llamados
en esta obra, BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA (BMM). Estos
bosques suelen desarrollarse en las zonas de
condensación del aire húmedo proveniente
principalmente del mar, donde se forman densos
macizos de nubes con una consecuente alta humedad y
una alta precipitación pluvial. Las altitudes típicas sobre
el nivel del mar pueden ir de 500 a más de dos o tres mil
metros, dependiendo de la latitud, la exposición a los
vientos dominantes que portan humedad marina, etc.
Estas comunidades pueden, dependiendo de la localidad,
tener nombres distintos al de ‘bosque de niebla’. Por otro
lado, en elevaciones considerables (cerca de los 4 mil
metros snm) o en regiones secas, pueden adoptar
formas y estructuras distintas a las de un bosque típico
con árboles bien formados.
Debido a la característica de ser zonas de
condensación de la humedad atmosférica, los BMM
necesariamente se encuentran en fajas altitudinales
angostas, a lo largo de cadenas montañosas en la
mayoría de los casos, lo que los hace particularmente
vulnerables a los impactos de la actividad humana,
especialmente el uso del suelo para la agricultura. Desde
el punto de vista de la fragilidad de la biodiversidad que
contienen, que usualmente es muy alta, dicha
vulnerabilidad es particularmente importante ya que el
BMM, por su posición altitudinal en México, es una
JoSÉ SARUkHÁN
18 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
zona de confluencia de elementos provenientes del neártico, es decir,
de especies de zonas templadas —como los encinos, pinos y otras
especies originadas en el norte de América, Asia o Europa—, que bajan
por las cadenas montañosas de Estados Unidos hasta el sur de nuestro
país o incluso hasta la mitad norte de Centroamérica. Lo mismo pasa
con muchos grupos de animales. Estos elementos neárticos se
mezclan con especies provenientes de las zonas tropicales de América
del Sur, que pueden llegar a las partes altas de las montañas,
ocupando el estrato de arbolitos o arbustos y el herbáceo. Son áreas
que poseen altos endemismos de grupos animales y vegetales.
Precisamente, debido a la importancia de los BMM desde el punto de
vista biológico, así como por su relevancia en una diversidad de
actividades productivas (son zonas de producción de café orgánico de
muy alta calidad y de otras especies de valor económico), esta obra
colectiva representa una aportación de gran importancia, pues resume
el conocimiento que tenemos de esta formación vegetal y es un sistema
de información sobre este complejo ecosistema de México.
La obra contiene una introducción al tema y once capítulos
dedicados a temas centrales en el universo de conocimiento de los
principales grupos de organismos conocidos y a aspectos referidos al
uso, la ecología y vulnerabilidad de los diferentes grupos de
organismos y del ecosistema como un todo. Un capítulo final se refiere
a aspectos de la conservación y la educación ambiental requerida para
hacer a la sociedad partícipe en los esfuerzos conjuntos de las
instancias de los gobiernos federal y estatal, junto con los dueños o
productores de los bosques, para lograr la conservación de este
importante ecosistema por medio del uso sustentable y socialmente
benéfico del BMM.
Como es costumbre en la mayoría de las publicaciones de la
CONABIO, se incluye información adicional en un CD sobre listados
detallados de todos los grupos de organismos con comentarios y
referencias a especies endémicas y en riesgo, especies introducidas,
etc. La obra, como toda la información producida por la Comisión,
puede además ser consultada y bajada del siguiente sitio de la página
web: www.biodiversidad.gob.mx/ecosistemas/bosqueNublado.htmlLa obra representa el esfuerzo y la experiencia conjunta de 23
autores y la coordinación paciente y meticulosa de Martha
Gual Díaz. La CONABIO espera que ésta sea un referente para las
investigaciones futuras sobre este riquísimo ecosistema, de gran
importancia biológica y económica para nuestro país.
Reserva de la Biosfera El Cielo.
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Reserva de la Biosfera El Cielo.
2 1
INTRODUCCIÓN
Antony Challenger
Un libro como el presente representa un esfuerzo
enorme, tanto por parte de los autores de cada capítulo,
como de quienes coordinan la integración, y por ello, hay
que felicitar a todos los involucrados en cada fase de la
producción de esta obra, resultado de una exhaustiva
recopilación de información medular, que la hará un
referente obligado para quienes estudian y escriben
sobre los bosques mesófilos de montaña de México.
Los capítulos que siguen reúnen, en un solo
volumen, la información esencial más actual y confiable
sobre la diversidad biológica de los bosques mesófilos de
México, su clasificación y descripción, así como las
afinidades bióticas, patrones de riqueza, distribución y
endemismo de algunos de los grupos de organismos
clave que integran este ecosistema. Abordan también
algunos de los factores que amenazan a este bosque y
su biodiversidad, y esbozan algunas propuestas para su
conservación y la de sus servicios ambientales, de los
cuales dependemos todos los mexicanos: generación de
agua dulce, energía hidroeléctrica, regulación de flujos
de agua, protección contra deslaves y erosión del suelo,
regulación del clima, almacenamiento de carbono, entre
muchos otros, de manera directa e indirecta, seamos
habitantes rurales o urbanos (Jardel-Peláez et al., este
volumen; Mendoza-Vega et al., 2003; Bruijnzeel, 2006).
Varios de los capítulos del libro destacan que el
bosque mesófilo de montaña de México está integrado
por una amplia diversidad de asociaciones, ya que su
composición de especies varía considerablemente entre
ecoregiones, sitios y pisos altitudinales, aunque sus
afinidades florísticas y preferencias ecológicas
compartidas hacen que estos bosques sean reconocibles
como un solo tipo de vegetación, cuyas múltiples
expresiones dependen del sitio, cada una de ellas única,
impresionante y fascinante
22 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
(Rzedowski,
1996;
Challenger,
1998;
Acosta,
2004;
García-
Franco et al.,
2008; Anta-
Fonseca et al., 2010;
Gual-Díaz y
González-
Medrano,
este volu-
men;
Villaseñor y
Gual-Díaz,
este
volumen).
Por su
composición
mixta de
especies de
afinidad
templada
(sobre todo
las del dosel)
y afinidad
tropical
(mayoritaria
mente las del
subdosel y
soto-bosque),
el bosque
mesófilo de
montaña de
México
puede
describirse
burdamente
como una
selva dentro
de un
bosque,
cuyos troncos
y ramas se
visten de
musgos y se
adornan con
epífitas
vasculares,
entre las
cuales las
orquídeas y
helechos
alcanzan sus
mayores
expresiones
de variedad y
endemicidad
de entre
todos los
ecosistemas
del país
(Rzedowski,
1996;
Challenger,
1998, 2003;
Gual-Díaz y
González-
Medrano,
este
volumen;
Villaseñor y
Gual-Díaz,
este
volumen;
Tejero-Díez et al., este
volumen).
Por otra
parte, la
enorme
diversidad e
impacto
visual en el
bosque
mesófilo de
montaña, de
las especies
de plantas
vasculares,
cuyos grupos
son los más
longevos del
planeta —-
como los
licopodiofitos
y pteridófitos
—, junto con
los
abundantes
briófitos y
hongos, y los
mucho más
escasos
ejemplares
de algunos
linajes de
gimnosperm
as —como
los
cicadófitos y
Podocarpace
ae—, hacen
que estos
ecosistemas
sean un eco
florístico de
los vastos y
húmedos
bosques
primordiales
del
Paleozoico
(periodos
Carbonífero y
Pérmico), de
hace 250 a
360 millones
de años, en
los que los
helechos ar-
borescentes
servían de
botana (poco
nutritiva) a
los
dinosaurios
saurópodos
(Tejero-Díez
et al., 2011 y
este
volumen;
DiMichele y
Falcon-Lang,
2011;
Bashworth y
DiMichele,
2012;
Hummel et al., 2008;
Renner,
2009; Blair,
2009).
Aunque este
tipo de
reflexión
podría
parecer poco
relevante
para una
obra
científica
como esta, el
valor
educativo,
recreativo,
espiritual e
inspirativo
(es decir, los
servicios
ambientales
culturales)
del bosque
mesófilo
podrían
figurar entre
los motivos
más
importantes
para su
conservación
en algunas
regiones del
país (p. ej. el
centro de
Veracruz y el
Eje
Neovolcánico
, por su
cercanía a
zonas
urbanas), a la
par o por
encima de su
importancia
para capturar
y controlar
los flujos del
agua, y con
ellos
satisfacer el
consumo
humano
(Bubb et al.,
2004;
Bruijnzeel,
2006).
Inevitabl
emente, un
libro como
este, en las
etapas de
recopilación
y
presentación
de la infor-
mación,
revela por
omisión los
campos en
los que el
conocimiento
es más
escaso (p.ej.,
la biota de
los suelos o
los líquenes
del bosque
mesófilo) y
aquellos para
los que
existe
conocimiento
, pero no se
incluye. En
este sentido,
resulta
incompleto
el contenido
sobre las
relaciones y
procesos
ecológicos
del bosque
mesófilo de
montaña de
México, al no
incluir
alguna
síntesis de la
información
disponible
sobre los
siguientes
aspectos:
fenología de
las plantas
de las
comunidades
más
representati-
vas; el papel
de la fauna
(incluyendo
los grupos y
las especies
clave) en el
mantenimien
to de la com-
posición y
estructura de
la vegetación
por medio de
la herbivoría,
la
depredación,
la
polinización,
la
distribución
de
propágulos,
etc.; las
adaptaciones
específicas
de la flora y
la fauna a las
condiciones
ambientales
particulares
del bosque
mesófilo; las
relaciones
mutualistas
de mayor
importancia
para la
regeneración
y
conservación
del bosque,
espe-
cialmente las
relacionadas
con los ciclos
biogeoquí-
micos, entre
otros temas.
Existe ya un
cúmulo de
información
importante
sobre estos
aspectos,
que el lector
interesado
puede
encontrar
tanto
dispersa en
cientos de
artículos
científicos,
como
sintetizada,
al menos
parte de ella,
en algunos
libros (Puig y
Bracho,
1987;
Challenger,
1998;
Willams-
Linera, 2007;
Pérez-Farrera
et al., 2010).
Uno de
los aspectos
de la
ecología de
este tipo de
vegetación,
que promete
favorecer su
conserva-
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24 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
cluir a las
ciencias
sociales y
también a la
experiencia
directa de
productores
y usuarios
de los
ecosiste-
mas. La
participació
n social en
la
formulación
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plementació
n de las
políticas
públicas se
transforma
en un
componente
permanente
y no en un
“sello de
aprobación”
para un
hecho
consumado
(como en la
actualidad),
en donde el
manejo
adaptativo
de los socio-
ecosistemas
, el
“aprender
haciendo”,
para
investigar,
conservar y
mejorar la
resiliencia
tanto de sus
subsistemas
naturales
como
sociales, sea
el proceso y,
a la vez, el
objetivo
mismo de la
gestión am-
biental
(Gallopin,
1994, 2003,
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LOS BOSQUES MESÓFILOS DE MONTAÑA EN MÉXICO
Martha Gual-Díaz, Francisco González-Medrano
2 7
Pluma Hidalgo, Oaxaca, localidad enclavada en la Región Terrestre Prioritaria Sierra Sur y Costa de Oaxaca, en la Sierra Madre del Sur.
IntroducciónLos términos con que se designa a las
comunidades bióticas, especialmente las
vegetales, son muy diversos y a veces poco
claros. En México, bioma, comunidad vegetal,
asociación vegetal, tipo de vegetación, formación
vegetal y variantes de todas ellas se usan
indistintamente para referirse a la vegetación.
Sin embargo, cada uno de los conceptos
anteriores corresponde a un nivel de
visualización y jerarquización de la vegetación,
diferente de los otros. Por lo tanto, a
continuación se definen los principales niveles de
integración de la vegetación.
La unidad de mayor nivel de integración
utilizada para designar las comunidades
vegetales de México es Bioma, y está
determinada por la fisonomía de las co-
munidades, es decir, por las formas de vida o
biotipos dominantes. Por ejemplo:
Bosques. Comunidad dominada por
árboles, plantas leñosas con un tronco
bien definido, generalmente de más de
cuatro metros de altura.
Matorrales. Comunidades vegetales
dominadas por plantas leñosas de 0.5 o
más metros de altura, con los tallos
ramificados desde la base.
28 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Herbazales. Comunidades dominadas por plantas herbáceas,
como graminoides (gramíneas o plantas con apariencia de
gramínea) o bien, plantas herbáceas.
El siguiente nivel de integración es las Series de Formaciones
Vegetales, es decir, el agrupamiento de las formaciones vegetales (o
tipos de vegetación) ecológicamente relacionados entre sí por algún
gradiente ambiental, por ejemplo: los matorrales xerófilos, los bosques
templados, los bosques tropicales, entre otros.
Otro nivel de integración lo constituye la Formación Vegetal (la
cual correspondería a los tipos de vegetación, sensu lato), definido por
la fisonomía, la estructura y la fenología, por ejemplo: Bosque Alto
Perennifolio, Bosque Tropical Caducifolio o Bosque Mesófilo de
Montaña.
Finalmente, dependiendo de su composición florística,
especialmente por los elementos dominantes en una formación vegetal,
se diferencian dos niveles básicos: la Asociación y la Consociación, esta
última corresponde a una asociación dominada por una sola especie
(cuadro 1).
Quienes trabajan con la vegetación o con las comunidades
vegetales de México se enfrentan al desconocimiento y falta de
entendimiento en el manejo de los sistemas de clasificación de la
vegetación y su nomenclatura (GonzálezMedrano, 2003). Se han
desarrollado sistemas de clasificación a partir de comunidades,
hábitats, ecosistemas o biomas; la dificultad para usarlos radica en
decidir cuál de las unidades podría ser mejor o de mayor utilidad
(Sarukhán et al., 2009), por lo que la ausencia de un principio básico o
claro que sirva de base para la clasificación ha contribuido a la
proliferación de categorías, nombres y sistemas nuevos (González-
Medrano, 2003).
Los tipos de vegetación son unidades fitogeográficas muy amplias,
de tipo ecológico-fisonómico. La composición florística se toma en cuenta
para definir las comunidades vegetales (sensu lato), de tal manera que la
primera, principalmente
CuADRo 1. Niveles de jerarquización de la vegetación
Bioma Serie Formación o tipos de vegetación Asociación / Consociación
Bosque tropical caducifolio
Bosque tropical subcaducifolioBosque de pino-encino
Bosque de Dialium guianense-
Manilkara zapotaBoques tropicales
Bosques
Bosque tropical perennifolio
Boques templados Bosque de pino Bosque de Pinus hartwegiiBosque de Abies
Los BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA EN MÉxico 29
los dominantes por estratos, se
utiliza para definir las
asociaciones o las consociaciones
de la vegetación estudiada. Para
mayor detalle de los eventos
históricos de la vegetación de
México, se recomienda leer el
capítulo I de la obra de Rzedowski
(1978) y el capítulo I de González-
Medrano (2003).
Es común que un sistema de
clasificación se interprete de
diversas maneras y también lo es
que se mezclen diferentes
esquemas de clasificación; todo
ello origina tergiversaciones. La
consulta e interpretación del
resultado de trabajos bajo estas
prácticas dificultan los estudios
comparativos, la cartografía, la
cuantifi cación de superficies
ocupadas por las comunidades, la
ubicación y distribución de las
especies vegetales y animales, la
delimitación de áreas de
conservación, entre muchas otras.
La problemática radica
básicamente en:
Inconsistencia en la
diferenciación y
clasificación de las
comunidades
vegetales
Inconsistencia en la denominación de las unidades de vegetación
Categorías insuficientes y a menudo no bien delimitadas
Según Pérez-Farrera y Gómez-Domínguez (2010), una de las
causas por las que los botánicos han dado diferentes denominaciones
al Bosque Mesófilo de Montaña (en adelante BMM) es la dificultad que
representa encuadrar la vegetación en unidades discretas. En
ocasiones, ciertos criterios que son adecuados para tipif
Criterios subjetivos
para clasificar y
denominar las
comunidades
vegetales
Mezcla de diferentes
sistemas de
clasificación y
denominación, lo que
da lugar a confusiones
car las formaciones vegetales de
una región del país no lo son para
otras. Por lo anterior, y
considerando una de las
formaciones vegetales más
pequeñas en área de distribución y
más frágiles en nuestro país, se
hace imperiosa la necesidad de
unificar, compilar y sistematizar el
conocimiento existente sobre el
BMM en México; ello permitirá
contar con un marco de referencia
en el que se pueda ubicar esta
formación vegetal, sus
asociaciones, ecotonías y
sinonimias, para así recapitular su
fl orística, faunística, sinecología,
biogeografía, sus relaciones con el
hábitat, describir su dinámica y sus
usos reales y potenciales, entre
otros aspectos.
Cabe destacar que la mayor
cantidad del conocimiento
disponible actualmente de este tipo
de vegetación se encuentra en las
publicaciones del Dr. Jerzy
Rzedowski (y cols.), que, además,
se mantiene vigente, pues son
muchas las adiciones en infor-
mación hechas por otros autores
(florística, estructura, patrones de
distribución, relaciones entre los
taxa, etc.), pero pocas las
aportaciones originales que
modifiquen
30 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
o corrijan lo que aportó como conocimiento del tema en México; muchas
de ellas solo son corroboraciones o actualizaciones de lo ya dicho por él y
sus colaboradores desde 1966 a la fecha (últimamente con sus
contribuciones en la Flora del Bajío). Por tal razón, a lo largo de este
ensayo, sus trabajos serán referidos frecuentemente.
Cabe agregar a lo anterior que existen dos trabajos muy
importantes en el país, que son los primeros antecedentes publicados
sobre el conocimiento ecológico y de conservación de los BMM en México:
el primero es el de Challenger (1998), quien además ha promovido su
protección y uso, y ha inspirado la realización de trabajos de esta índole,
y el segundo es el de Williams-Linera (2012), quien hace un recorrido
histórico ecológico del BMM (conservación, fragmentación, restauración,
servicios ambientales, etc.). Por otra parte, es pertinente reconocer la
existencia de sólidos grupos de trabajo dedicados al estudio del BMM, en
el seno de diferentes instituciones académicas, en diferentes regiones
del país (Apéndice 1).
Finalmente, llaman la atención dos trabajos: el primero, a nivel de
América Latina, basado en una compilación bibliográfica de más de 200
referencias de los bosques nublados en los trópicos húmedos, llevado a
cabo por Stadtmüller (1987) sobre temas de distribución, ecología,
estructura y composición, extensión, nombres aplicados a estos
bosques y conservación, principalmente; el segundo, editado por
Bruijnzeel, Scatena y Hamilton (2010) a nivel mundial, en el que, a lo
largo de 72 capítulos, algunos especialistas de diferentes países tratan
temas como: diversidad florística y faunística, zonificación altitudinal
del bosque, hidrometeorología, ciclo de nutrimentos, ecofisiología y
fotosíntesis, cambio climático, conservación de especies endémicas y
amenazadas, así como manejo y restauración de fragmentos de estos
bosques.
Historia nomenclatural del bosque mesófilo de montañaDentro de la gran variedad de comunidades vegetales que se
desarrollan en el territorio de México, destacan los llamados BOSQUES
MESÓFILOS DE MONTAÑA: unidades de vegetación bastante complejas, con
tolerancias ambientales muy amplias, con una riqueza florística notable
y con una historia evolutiva muy interesante. El término BMM fue usado
por vez primera por Miranda (1947), en sus estudios sobre la
vegetación de la cuenca del río Balsas. Él refiere:
Este bosque se desarrolla en el mismo piso altitudinal del encinar, pero
ocupa sobre todo las barrancas, donde las condiciones de humedad en
el suelo y en el aire son más favorables.
El bosque, muy denso y rico en especies, lleva una exuberante
subvegetación y abundancia de temecates (trepadoras) y epífitas,
sobre todo Bromeliáceas y
Los BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA EN MÉxico 31
Orquídeas. Varía de unos
lugares a otros y también
según las altitudes, pero se
caracteriza siempre por el
predominio de elementos
tropicales de montaña, como
Meliosma dentata (Sabiáceas),
Stirax Ramirezii (Estiracáceas),
Oreopanax jaliscanum y O.
xalapensis (Araliáceas),
Symplocos prionophylla
(Simplocáceas), Zinowiewia
intergerrima (Celastráceas),
Bocconia arborea
(Papaveráceas), Fuchsia
arborescens (Onagráceas),
Rapanea Jurgensenii, Ardisia
compressa (Mirsináceas),
Ternstroemia Pringlei y Cleyera
integrifolia (Teáceas), Phoebe
Ehrenbergii (Lauráceas) y otras,
entre las especies arbóreas
siempre verdes. Otros árboles,
también frecuentes,
pertenecen a géneros menos
exclusivamente tropicales,
como Prunus, Garrya, Clethra,
Ilex, Morus. Pero más digno de
notar es la intercalación en
estos bosques, de árboles
típicamente boreales de zona
templada húmeda y hojas
caedizas (mesofitia tropofítica),
entre los que se cuentan el
hojaranzo o palo barranco
(Carpinus caroliniana), el asintle
(Cornus disciflora), los tilos (Tilia
Sargentiana y T. occidentalis),
diversas especies de ailes
(Alnus) y de fresnos (Fraxinus),
Cuetzalan, Puebla, localidad
enclavada en la Región
Terrestre Prioritaria
Cuetzalan, en la Sierra Norte
de Puebla.
así como encinos de grandes
hojas relativamente delgadas
(Quercus callophylla).
Este bosque mesófilo se
encuentra con características
semejantes en todas las
barrancas húmedas del
declive de la Mesa Central.
Asimismo, refiere que Leavenworth (1946) ubica este bosque mesófilo en la zona del cerro Tancítaro, estado de Michoacán, con el nombre de Bosque Nu-blado de Valle; Gentry ha encontrado en el estado de Sinaloa (1946), y hasta en Sonora (1942), una mezcla semejante a la descrita, de elementos boreales y neo-tropicales, en las barrancas húmedas de la vertiente pacífica de la Sierra Madre Oriental (un error, pues co-rresponde a la Occidental), en el piso altitudinal corres-pondiente al encinar, y donde el mismo autor piensa que esa mezcla
debe ser resultado de los movimientos de los frentes frío y cálido durante las glaciaciones del Pleistoceno, y que algunos elementos tropicales del BMM pueden invadir el encinar propiamente dicho en las zonas más húmedas.
Posteriorm
ente, Miranda
(1952), en su
trabajo sobre la
vegetación de
Chiapas,
emplea el
nombre de
‘selva baja
siempre verde’
y más tarde el
de ‘selva me-
diana o baja
perennifolia’.
Nuevamente
Miranda, en
1963, junto con
Hernández-X.,
llama a
comunidades
vegetales
similares al
BMM, ‘bosque
caducifolio’;
poste-
32 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
riormente Rzedowski (1966) lo denominó como ‘bosque deciduo
templado’; Rzedowski (1978) menciona que Leopold (1950) se refiere a
esta comunidad vegetal como Cloud Forest, señalando su analogía con
los bosques andinos llamados de la misma manera. Breedlove, en
1973, en su trabajo sobre la vegetación del estado de Chiapas, utiliza
tres designaciones para esta formación: Montane Rain Forest,
Evergreen Cloud Forest y Pine-Oak-Liquidambar Forest.
Diferentes autores (en Rzedowski, 1978), se han referido a esta
formación vegetal con nombres diversos, como: ‘Selva Nublada’, Forét
Dense Humide de Montagne, Moist Montane Forest, además de los
mencionados anteriormente. A partir de la publicación del trabajo de
Rzedowski (1978), el término Bosque Mesófilo de Montaña se ha usado
para denominar a las comunidades vegetales de la región del Pacífico,
principalmente; para la Mesa Central, sobre todo para la vertiente
Atlántica de México, se ha usado los términos Bosque Caducifolio y Bos-
que de Niebla; este último, como lo comenta Rzedowski (1996), es
equivalente a lo que algunos autores de habla inglesa denominan Cloud Forest.
Mediante la consulta, revisión y extracción de información de
literatura sobre temas diversos, relacionados con el BMM, se pudo
elaborar un listado de 40 sinónimos (otros 30 en un idioma diferente al
español, véase Apéndice 2) y 69 asociaciones reportadas de esta
formación vegetal en México (otras 34 en un idioma diferente al
español, véase Apéndice 3). Esto ayudará a la concentración de
información dispersa existente sobre este tipo de vegetación y a
continuar el registro de su conocimiento para conservar y proteger su
riqueza.
Como comentario adicional, de acuerdo con Brown y Kappelle (inf.
inédita), la designación más aceptada para Latinoamérica es la que
surgió del Simposio Bosques Tropicales Nublados de Montaña (Tropical
Montane Cloud Forests Syposium), en el año 1993, en Puerto Rico:
Bosque Nublado Tropical de Montaña (Tropical Montane Cloud Forest).
UbicaciónOcupa una superficie pequeña en nuestro país: aproximadamente 1%,
considerando vegetación secundaria derivada de esta formación, o poco
más de 0.4%, si se considera solo vegetación primaria, de acuerdo con el
INEGI (serie IV Uso de suelo y vegetación, 2007). En general, se establece
en regiones reducidas en las que se enlazan la humedad y la temperatura
propicias para su desarrollo; sus asociaciones están prácticamente
confinadas a cañadas húmedas y laderas protegidas, en toda su área de
distribución en el país (lo cual no exonera al BMM del impacto
antropogénico).
Su distribución geográfica consiste en una franja angosta, más o
menos continua, que se inicia en Xilitla, en el SE de San Luis Potosí, corre
a lo largo de las
24º
21º
18º
105º 102º 99º 96º 93º
0 100 200
0 100 200
105º 102º 99º 96º 93º
4 0 0 k m
4 0 0 k m
15º
24º
21º
18º
15º
Los BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA EN MÉxico 33
FiGuRA 1. Distribución del bosque
mesófilo de montaña en México
(INEGI, serie IV, 2007).
FiGuRA 2. Distribución
potencial del bosque
mesófilo de montaña en México
(Rzedowski, 1999).
Arriba, Cerro Huitepec,
municipio San Cristóbal de
las Casas, Chiapas,
localidad enclavada en la
Provincia Fisiográfica
Altiplanicie de Chiapas o
Los Altos de Chiapas.
FoTo: NEpTALi RAMÍREz MARciAL
Abajo, Salto de las
Golondrinas, municipio
Cuetzalan del Progreso,
Puebla, localidad enclavada
en la Región Terrestre
Prioritaria Cuetzalan, en la
Sierra Norte de Puebla.
34 BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
lader
as de barlovento de la Sierra
Madre Oriental, llega hasta el
centro del estado de Veracruz y,
de ahí, hasta las sierras del N y
NE del estado de Oaxaca;
destacan áreas aisladas en el
SW del estado de Tamaulipas,
así como algunos enclaves me-
nores en el centro-norte del
mismo estado y en el E del
estado de Nuevo León; del otro
lado del Istmo de Tehuantepec,
reaparece esta formación en
forma de manchones en los
macizos montañosos del estado
de Chiapas; para la vertiente
pacífica del país, su distribución
es dispersa en la Sierra Madre
Occidental (desde el estado de
Sinaloa) hasta la Sierra Madre
del Sur, y en el Eje Neovolcánico
Transversal (salvo las áreas
continuas que se conocen en los
estados de Guerrero y Oaxaca).
En las figuras 1 y 2 se muestra
su distribución fragmentada y
discontinua en el país (INEGI,
2007; Rzedowski, 1999).
Es importante mencionar
cuatro registros de distribución
extrema del BMM en el país:
hacia el noroeste, en el estado
de Durango, Carleton (1977)
reportó la localidad Pueblo
Nuevo; por su lado, Hágsater et al. (2005) describen un bosque
(denominado por ellos bosque
mesofítico de barranca)
alrededor de la localidad El
Salto (ambas localidades
pertenecen al municipio Pueblo
Nuevo), que, de acuerdo con el
Dr. José Luis Villaseñor (com.
pers., 2010), los registros no co-
rresponden al BMM. En Sinaloa,
Hágsater et al. (2005) comentan
que en la región barranqueña
del estado se encuentra un
bosque mesófítico de barranca;
igualmente, Hernández (1992)
registra la localidad El Batel y,
en 1977, Carleton reporta la
localidad de Santa Lucía y
alrededores (ambas localidades
en el municipio Concordia). Al
noreste, Valdez et al. (2003) y
González-Medrano (2004)
registran la localidad Puerto
Purificación, en el límite entre
Tamaulipas y Nuevo León. Por
otro lado, la región de
distribución más sureña del BMM
fue reconocida por Almeida
(2008) y corresponde a una
pequeña área en el municipio
de Huimanguillo, en el estado
de Tabasco, confirmado por la
M. en C. Ofelia Castillo Acosta
(com. pers., 2012), de la
Universidad Juárez Autónoma
de Tabasco.
Los BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA EN MÉxico 35
Características ambientales para su desarrolloRespecto a las tolerancias ambientales de los BMM, estas varían mucho
en sus áreas de distribución fragmentada: en cuanto a altitud, pueden
desarrollarse desde los 400-450 m, en el centro de Veracruz (volcán de
Santa Marta), hasta los 2 600- 2 700 m, en lugares en los que hay
colindancia con bosques de Abies, con un gradiente altitudinal. Así, Es
posible que en las partes más elevadas se presenten heladas, como en
Puerto Purificación, al oeste de los municipios de Güemez e Hidalgo, en
el estado de Tamaulipas y la parte colindante con el estado de Nuevo
León, donde González-Medrano (2004) destaca la presencia de un BMM
bastante bien conservado con los géneros Magnolia, Liquidambar,
Carpinus, Ostrya, Clethra, Pinus, Cercis, Acer, Berberis, Carya, Juglans,
Litsea, Fraxinus, Prunus, Celtis, entre otros.
Actualmente se tienen registros de altitudes de 280 m, como la de
la localidad Comunidad Loma Bonita, en el estado de Chiapas (Cruz-
Lara et al., 2004), o de 310 m, en la localidad Taxipehuatl, en el estado
de Puebla (Vera, 2003).
En cuanto a las precipitaciones características que prevalecen en
esta vegetación, se estima que las medias anuales oscilan entre 1 000
y 3 000 mm de precipitación total anual, aunque en las localidades más
húmedas dentro de su área de distribución, pueden sobrepasar estos
valores, como en Sierra de Juárez, en el estado de Oaxaca, en donde la
media anual registrada es hasta de 6 000 mm de precipitación total
anual. Otro registro que ejemplifica lo anterior es el de la localidad La
Esperanza (municipio de Santiago Comaltepec) en el estado de Oaxaca,
donde se registra una media anual de entre 5 000 y 6 000 mm, siendo
estos los BMM más húmedos de nuestro país.
En otros sitios existe una marcada estacionalidad en la
precipitación, lo cual se refleja en la pérdida del follaje de muchos de
los elementos dominantes, como ocurre en las asociaciones de BMM
más secos y con marcada condición caducifolia, como la localidad La
Mojonera (municipio de Zacualtipán de Ángeles), en el estado de
Hidalgo, con precipitaciones de 250-300 mm durante la época seca, de
noviembre a abril, y de 1 200-1 400 mm, entre los meses de mayo a
octubre, comportamiento fenológico característico de los bosques de
haya (Fagus grandifolia subsp. mexicana).
De acuerdo con Rzedowski (1978), el número de meses secos está
entre 0 y 4; sin embargo, el denominador común en casi todos los sitios
en que se desarrolla el BMM son las frecuentes neblinas y la consiguiente
alta humedad atmosférica, que, unida a la disminución de la
luminosidad, suple la escasez de lluvia en el periodo seco del año; en
muchas partes, estas condiciones de humedad y baja luminosidad
parecen ser decisivas para la existencia de esta formación.
Salto de las Golondrinas,
municipio Cuetzalan del
Progreso, Puebla, localidad
enclavada en la Región
Terrestre Prioritaria
Cuetzalan, en la Sierra Norte
de Puebla.
36 BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Respecto al porcentaje de
humedad registrado en esta
formación, tenemos que en el
municipio de Zacualpan, estado
de México, la mínima y máxima
son 48 y 73% (Fragoso, 1990),
y en el municipio de Teotitlán
de Flores Magón, estado de
Oaxaca, las reportadas como
mínima y máxima son 70 y
98% (Olea, 2002).
La temperatura media anual
varía entre
12 y 23
°C, como
en el
Parqu
e Ecológico Estatal de Omiltemi
(estado de Guerrero), aunque en
la localidad San Andrés Tzicuilan
se registra una media anual de
entre 12 y 35 °C (Canseco-
Márquez y Gutiérrez-Mayén,
2006), o bien, la máxima de 35
°C y la mínima de 0 °C
registradas en el Cerro Bufa El
Diente (estado de Tamaulipas).
En general, se presentan heladas
en los meses más fríos, aunque
en los BMM de altitudes bajas
llegan a ser muy ocasionales.
El clima dominante
reportado por Rzedowski (1978;
1996) pertenece al tipo Cf
(templado húmedo con lluvias
todo el año) de la clasificación de
Köeppen (1948); sin embargo,
comenta que esta formación
llega a prosperar en algunas
partes en climas de tipo Af
(cálido húmedo sin temporada
seca), Am (caliente húmedo con
corta temporada seca), Aw
(caliente húmedo con larga
temporada seca) y Cw
(templado húmedo con
temporada lluviosa en época
caliente del año). Además, en un
conjunto de fuentes consultadas
se encontró una distribución
heterogénea sin tendencias
marcadas en cuanto a climas
entre el Pacífico y el Golfo de
México, por lo que los climas
reportados [de acuerdo con
Köeppen, modificado por García
(1973)] básicamente para el
Pacífico son: Ac (semicálido
húmedo) y Aw (cálido
subhúmedo), así como los Cf
(templado húmedo) y Cw
(templado subhúmedo)
(BárcenasPazos, Ortega-
Escalona, Ángeles-Álvarez y
Ronzón-Pérez, 2005; Barbosa-
Albuquerque, Velázquez y
Mayorga-Saucedo, 2006;
Cervantes, Ramírez-Vite y
Ramírez-Vite, 2002; Franco,
2005; Ibarra, 1996; Murrieta-
Galindo, 2007; Ortiz-Ramírez,
2002; Ramírez-Bautista,
Hernández-Salinas, Mendoza-
Quijano, Cruz-Elizalde,
Stephenson, Vite-Silva y Leyte-
Manrique, 2010; Reynoso, 2004;
Santiago-Pérez y Jardel-Peláez,
1993; Valdez, Foroughbakhch y
Alanís, 2003; Williams-Linera,
2003; entre otras más, para
mayor detalle, véase literatura
de los anexos I, II, III, IV, V y VI).
Para el Golfo de México,
tenemos una gran diversidad:
hacia el N del país, el Cw
(templado subhúmedo) en el
estado de Nuevo León; los Ac
(semicálido húmedo) y Af
(cálido húmedo) registrados en
el estado de Tamaulipas; hacia
Veracruz, Ac (semicálido
húmedo) y Cf (templado
húmedo), hacia los estados
aledaños a los anteriores (San
Luis Potosí, Puebla, Hidalgo,
México) tenemos los Ac
(semicálido húmedo), Aw
(cálido sub-
Coatepec de Harinas,
municipio Valle de Bravo,
Estado de México, localidad
enclavada en la Región
Terrestre Prioritaria Nevado
de Toluca.
Los BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA EN MÉxico 37
húmedo), Cw (templado
subhúmedo) y Cf (templado
húmedo). Asimismo, para la parte
sur del país (estado de Chiapas)
prevalecen los Ac (semicálido
húmedo), Aw (cálido subhúmedo),
Cf (templado húmedo) y Cw
(templado subhúmedo) (Aguilar-
Rodríguez y Castro-Plata, 2006;
Bachem y Rojas, 1994; Escobar,
2003; Hellier, Newton y Ochoa-
Gaona, 1999; Ishiki, 1988; López-
Barrera, 1998; Martínez, 1998;
Martínez-Ávalos y Mora-Olivo,
2000; Mascarúa, 2000; Mota,
2008; Muñoz-Alonso, 2010;
Navarro, 2004; Ochoa, 2005;
Rincón, 2007; Reynoso, 2004;
Rocha-Loredo y Ramírez-Marcial,
2009; Román, 1994; Rzedowski y
Palacios-Chávez, 1977; Valdez,
Foroughbakhch y Alanís, 2003;
Vázquez-García y Givnish, 1998;
WilliamsLinera, 1991, entre otras
más; para mayor detalle, véase
literatura de los anexos I, II, III, IV,
V y VI).
En relación con la topografía
de las áreas de distribución, es
muy variada: con relieves
accidentados o abruptos, en
laderas con pendientes
pronunciadas o inclinadas, con
ángulos de entre 30 y 45 °,
aunque se han registrado datos
extremos como 5° en los estados
de Chiapas (p. ej. Ramírez-Marcial,
2002) y Jalisco (p. ej. Cuevas,
2002), o hasta de 70 a 100° en los
estados de Chiapas (p. ej. Flores,
2001), Hidalgo (p. ej. Alcántara y
Luna, 2001), Jalisco (p. ej.
Santiago-Pérez y Jardel-Peláez,
1993) y Veracruz (p. ej. Vargas,
1982). Se desarrollan
regularmente en cañadas, donde
se retiene mayor humedad y se
resguardan del efecto desecante
de los vientos, así como de una
insolación severa.
Respecto al sustrato
geológico, parecen no mostrar
preferencia, pues crecen lo mismo
sobre calizas con topografía
kárstica, que sobre lutitas, o en
laderas de cerros andesíticos o
basálticos. Los suelos pueden ser
de tipo Acrisol órtico, como en el
estado de Oaxaca (p. ej. Ortega,
2000; Olea, 2002), Andosol, en el
estado de Michoacán (p. ej.
García, 1998), Cambisol o
Regosol, en el estado de Chiapas
(p. ej. Martínez, 1998; González-
Espinosa, 2000; Galindo-Jaimes et
al., 2002; RochaLoredo, 2006), y
Litosol en el estado de Nuevo León
(p. ej. Martínez-Ávalos y Mora-
Olivo, 2000); su textura puede ser
de tipo migajón-arenosa, como en
el estado de Michoacán (p. ej.
García, 1998) hasta arenoso-
arcillosa, como en el estado de
Chiapas (p. ej. Martínez, 1998).
Los suelos varían de someros a
profundos, de colores amarillo
pardo a rojizos, generalmente con
abundante materia orgánica y con
pH ácido (4-6); en el estado de
Veracruz (p. ej. Williams-Linera,
2002) se encontró registrado un
pH = 3.7-3.9 (ácido).
38 BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
A pesar de la topografía
abrupta y accidentada en la
que se desarrolla el BMM, son
sitios poblados desde tiempo
atrás, y es frecuente que los
terrenos del BMM se utilicen
para actividades agrícolas, en
general para autoconsumo:
cultivos de aguacate, cacao,
caña de azúcar, frijol, manzano,
naranja y maíz; no así para el
café, ya que es un cultivo que
llega a ser de tipo intensivo
[aproximadamente 15% de la
superficie del cultivo de café en
México está establecido en
fragmentos de BMM (Bartra et al., 2002)]; también se
emplean, aunque en menor
proporción, como agostaderos.
La explotación forestal (a nivel
local), así como la recolección
excesiva de los productos no
maderables (tierra, piedra,
musgo, plantas y animales) son
actividades que afectan la
Composición florísticaDependiendo del sitio de desarrollo y su ubicación en el país (obviamente las características ambientales cambian), las diversas expresiones en su composición, fisonomía y estructura darán como resultado una gran variedad de
asociaciones de esta formación (véase Apéndice 3). Según Williams-Linera et al. (2013), la variación en la precipitación de acuerdo con el incremento
en la altitud, en el estado de Veracruz, crea cambios en la estructura y
riqueza de especies entre los diferentes tipos de BMM (para nosotros,
asociaciones). De acuerdo con Ruiz-Jiménez et al. (2012), intentando
clasificar los bosques mesófilos de montaña, confirman que,
florísticamente, sus resultados se correlacionan con las provincias
florísticas existentes en el país, además de que las localidades con BMM
más cercanas entre sí presentan mayor similitud florística.f orística, más diversa que la reportada
para otras formaciones vegetales. Rzedowski
(1991, 1996) estima que alrededor de 2
500 especies de plantas vasculares
habitan de manera exclusiva en los BMM de
México, cifra que representaría
aproximadamente 10% de la riqueza
florística estimada para el país (calculada
en ese momento en 22 800 especies).
Estas 2 500 especies exclusivas o
preferentes del BMM se distribuyen en unos
650 géneros agrupados en unas 144
familias, de las cuales las dicotiledóneas
estructura y el desarrollo
natural de estos bosques.
Banderillas, Veracruz, región conocida como
Centro de Veracruz, incluida dentro de la zona
montañosa húmeda que se localiza desde la
Sierra Norte de Oaxaca hasta el norte de
Puebla.
FoTo: J. DANiEL TEJERo DÍEz
Agua Verde a orillas del
Lago Zirahuén,
Michoacán, actualmente
gravemente reducido por
construcción de
conjuntos habitacionales.
Los BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA EN MÉxico 39
las monocotiledóneas con 700
especies, las pteridofitas con 500
especies y las gimnospermas con
diez especies (para información
detallada respecto a la composición
florística en el país véanse Tejero-
Díez et al. y Villaseñor y Gual-Díaz,
este volumen). Respecto a las
principales formas biológicas
representadas en los BMM de
México, el mismo Rzedowski (1996)
estima las siguientes cifras: cerca
de 450 especies de árboles, unas
800 epífitas (haciendo hincapié en
que superan cualquiera de las otras
formas biológicas), más o menos
600 especies de arbustos, unas 600
especies herbáceas y solo unas 50
especies de bejucos (datos referidos
a especies exclusivas o
preferenciales). Con relación a
géneros de árboles
cuantitativamente importantes en el
BMM, enlista los siguientes: Alfaroa,
Alnus, Carpinus, Carya, Chi-
ranthodendron, Cinnamomum,
Clethra, Cleyera, Cornus, Dalbergia,
Dendropanax, Fraxinus, Juglans,
Liquidambar, Matudaea, Meliosma,
Nyssa, Oecopetalum, Oreomunnea,
Oreopanax, Persea, Prunus, Quercus,
Styrax, Symplocos, Ternstroemia y
Zinowiewia. Prevalecen aquellos de
afinidad geográfica meridional,
sobre los boreales, y solamente 2%
restringe su distribución a los límites
del país.
En 1977, Rzedowski y
Palacios-Chávez destacan la
presencia de un BMM puro de
Engelhardia mexicana (actualmente
en el género Oreomunnea) de la
familia Juglandaceae, en la región
de La Chinantla (al N del estado de
Oaxaca) y lo consideran como una
reliquia del Cenozoico. Muestran
un perfil esquemático de la
vegetación entre Valle Nacional y
Cerro Pelón (estado de Oaxaca), a
lo largo de un gradiente altitudinal
desde 100 a 2 900 m, y ubican la
presencia de este BMM en una de
las regiones más húmedas del
país, en donde la precipitación
total anual puede llegar a 6 000
mm. Destacan, además, que
sostiene algunas de las
comunidades vegetales mejor
conservadas en el país, y
presentan una discusión de las
relaciones geográficas actuales de
la flora de este bosque, en la que
sobresale la gran participación de
elementos florísticos distribuidos a
lo largo de América Tropical,
aunque muchos lo hacen
preferente o exclusivamente en
las regiones montañosas. Si bien
la composición florística muestra
géneros restringidos a esta región
(como los géneros Aporophyllum y
Ceratozamia), la mayoría se re-
parte principalmente en el
Hemisferio Sur, como Drimys,
Podocarpus, y Weinmannia, y otros
tienen su área de distribución en
México, Centroamérica y SE de
Asia.
Ambos autores encontraron
que en el bosque de Engelhardia
existen elementos meri-
40 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
dionales en una proporción
siete veces mayor que en los
boreales, mientras que en la
comunidad de Liquidambar-
Quercus-Clethra del SO del
estado de Tamaulipas, esta
proporción baja a menos de
dos.
Considerando el
endemismo, solamente 2% de
los géneros restringe su dis-
tribución a los límites del país,
aunque este porcentaje
aumenta a 12% si se toma
como referencia a México y
Centroamérica. A nivel de
especie, Rzedowski (1996)
menciona que, aunque no es
posible realizar un análisis
similar al anterior —es decir,
contando el endemismo de una
muestra de dos familias y
cuatro géneros, de las 92
especies de árboles
seleccionados exclusivos o
restringidos al BMM—, 96%
limita su área de distribución a
México y Centroamérica, y 53%
se han visto solo en este país.
Finalmente, Rzedowski (1991)
estimó que la totalidad del BMM
de nuestro país contiene
aproximadamente 30% de taxa
endémicos a México y, más o
menos, 60% si se toma como
marco de referencia
conjuntamente a la región,
desde México hasta el N de
Nicaragua (para mayor detalle
sobre el ende-mismo de plantas
vasculares y vertebrados
terrestres, véase capítulos por
grupo).
Rzedowski (1996) hace un
detallado análisis de las
afinidades geográficas de la
flora del BMM en el que destaca
la conjunción de elementos
florísticos meridionales
(sureños) y boreales
(norteños), y hace un justo
reconocimiento a Hemsley
(1886-1888), el primero en
hacer notar e intentar
cuantificar estas afinidades
geográficas. Miranda y Sharp
(1950) y Martín y Harrell (1957)
resaltan esta composición
mixta, sobre todo sus
relaciones florísticas con la
región del E y NE de Estados
Unidos; al comparar sus
disyunciones florísticas,
propusieron algunos
planteamientos
paleoecológicos para explicar
este fenómeno.
Posteriormente, Miranda
(1960) y Sharp (1966) hicieron
ver el hecho de que en el BMM
de México se concentran
también elementos florísticos
del SE y E de Asia, y postulan
las posibles causas de su
relación fitogeográfica.
Rzedowski (1996) señala las
relaciones florísticas con los
bosques similares de
Suramérica, en particular con
los de la región andina, y
subraya la importancia
cualitativa que estos elementos
tienen en la flora de nuestro
país. Cabe hacer notar que,
aunque es notoria la relación
florística cualitativa de los BMM
mexicanos con los de Sura-
mérica, al analizar con detalle
la composición florística del
BMM de algunas áreas de
México, el estrato con árboles
del BMM suele tener una
elevada proporción de
elementos florísticos boreales,
mientras que en el sotobosque
predominan plantas con
vínculos meridionales, además
de que, en algunos casos, como
en el de las epífitas, no existe
representación alguna de
afinidad septentrional. Un
hecho que destaca Rzedowski
(1996) es que, en relación con
la distribución geográfica y la
composición florística de los
BMM, en términos generales, la
presencia de los elementos
florísticos suramericanos
disminuye al ir aumentando la
latitud.
Los BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA EN MÉxico 41
Orígenes del bosque mesófilo de montaña
De acuerdo con Rzedowski
(1996), uno de los criterios que
se consideran en biología para
estimar la antigüedad de
algunas familias o géneros, o,
como en este caso, de una
comunidad vegetal es la
riqueza de elementos
florísticos de distribución
restringida. Agrega que los
BMM existen en el territorio
mexicano desde hace mucho
tiempo, y que el endemismo a
nivel de especie de estas
comunidades puede ser
consecuencia de la
distribución fragmentada de
este bosque en el país. Esta
fragmentación sugiere que el
área original debió haber sido
más continua en épocas
geológicas pasadas y que el
patrón actual de distribución
del BMM apuntaría a
considerarlo como relictual.
En 1978, Rzedowski
reconoce que la contribución
más importante sobre el
conocimiento de esta
formación es el trabajo de
Miranda y Sharp (1950), el
cual contiene una gran
cantidad de información
básica, así como una
interpretación de las
relaciones geográficas y
posibles orígenes de su flora.
Región Prioritaria
HuitepecTzontehuitz en la
Altiplanicie Central de
Chiapas.
Los registros fósiles muestran que sus componentes, y el BMM mismo, tu-
vieron una larga historia evolutiva. Graham (1976) menciona que durante el
Plioceno Medio, en el SE de Veracruz, existió este tipo de vegetación. Palacios-
Chávez y Rzedowski (1993) mencionan que una comunidad vegetal similar a
un BMM debió haber existido en el N del estado de Chiapas durante el Mioceno
Inferior y Medio. El hallazgo, en sedimentos de Chiapas, de polen de géneros
hoy característicos del BMM —tanto de afinidades boreales, como Acer, Car-
pinus, Fagus, Liquidambar, Tilia, Ulmus y otros más, como de afinidades me-ridionales, como Brunnelia, Calatola, Hedyosmum, Phyllonoma, Struthanthus,Tillandsia, etc.— apoyan esta
antigüedad. Destaca un grupo de
géneros distribuidos también en
Asia, como Dendropanax,
Magnolia, Styrax, Symplocos,
Ternstroemia, así como géneros
hoy restringidos a los BMM de
México y áreas adyacentes, como
Alvaradoa, Chiranthodendron,
Matudaea y Olmediella, así como
restos de pteridofitas, como las
familias Cyatheaceae,
Dicksoniaceae, Gleicheniaceae y
Lycopodiaceae. En el registro fósil
de esos tiempos (Mioceno Inferior
y Medio) y lugares (N del estado
de Chiapas), existe un grupo de
plantas, como Castanea, Corylus,
Iriartea, Keteleria, Larix,
Liriodendrum, Nothofagus,
Platycaria, Sequoia, Tsuga y otros,
actualmente ausentes en la flora
nacional.
Landa de Matamoros,
Querétaro, localidad entre El
Humo y Neblinas, en la
Región Terrestre Prioritaria
Sierra Gorda-Río Moctezuma,
Área Natural Protegida
Reserva de la Biósfera Sierra
Gorda.
42 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Dada la diversidad climática y fisiográfica del territorio mexicano, cabe pensar en la posible
presencia del BMM en épocas anteriores al Mioceno, probablemente desde el Eoceno mismo o aun
antes, tal como han sugerido McVaugh (1952), Axelrod (1975) y Vargas (1982).
De acuerdo con Rzedowski (1996), existe un vínculo florístico significativo entre la flora del BMM
de México con el E y SE de Asia, aunado al hecho de que muchos géneros comunes entre ambas
áreas se han reconocido también en estado fósil en parte del territorio de Estados Unidos. Así, cabe
postular la idea que el BMM de México pudo haber intercambiado especies de la porción S del
continente de Laurasia, a principios del Cenozoico. Esta hipótesis es congruente con la idea de
conexiones florísticas entre México y la parte central de Norteamérica y con el bosque caducifolio del
este de Estados Unidos. Al analizar la composición florística del BMM de México, resulta difícil explicar
la presencia en éste de elementos florísticos de afinidad o de origen sudamericano, sobre todo si se
toma en cuenta que el “puente” centroamericano se estableció hace solo 5.7 millones de años y que
durante todo el periodo terciario no hubo contacto terrestre entre lo que es hoy el sur de
Norteamérica y el norte de Suramérica (Dengo, 1973).
Una parte de los elementos florísticos del BMM de origen meridional arribó a
México durante el Plioceno y el Pleistoceno, cuando ya existía comunicación entre
Norte y Suramérica. Sin embargo, el registro fósil indica que algunos de estos elemen-
tos estaban ya en México desde épocas anteriores, por lo que existe la posibilidad de
que haya habido una migración en forma escalonada a través de islas que aparente-
mente existieron desde el Cretácico entre Norte y Suramérica (Dengo, 1973), lo cual
supondría que en tales islas prevalecieron condiciones ecológicas apropiadas para
el establecimiento y la supervivencia de las plantas en cuestión (Rzedowski, 1996).
Palacios-Chávez y Rzedowski (1993) dieron a conocer el hallazgo de un BMM
muy diverso, en depósitos de edad Pliocénica Inferior y Media, en una región costera del N del estado de
Chiapas, localidad que en aquella época también se ubicaba en una isla. Sugieren que durante ese tiempo,
el clima del área era bastante más fresco (5-7 °C) que el actual. Si esta interpretación es correcta, cabría la
posibilidad de pensar que, al menos durante ciertas épocas, algunas de las islas pudieron haber
funcionado como vías de migración para plantas menos termófilas, es decir, de ambientes más frescos
(Rzedowski, 1996).
Los BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA EN MÉxico 43
Como bien lo menciona Rzedowski (1996), la proporción de
elementos endémicos en los BMM y parte de Centroamérica sugiere que
estos territorios han funcionado como centros de origen y radiación de
la flora de estos bosques. Es posible que géneros como Ceratozamia,
Cobaea, Conostegia, Deppea, Heliocereus, Oecopetalum, Rumfordia y
Symplococarpon sean ejemplos de estos ende-mismos; además,
comenta que es probable que una parte de los géneros que se
consideran neotropicales del BMM se hayan generado en México y
Centroamérica, y después se extendieron hacia América meridional; es
evidente que mientras algunas plantas migraban hacia el norte, otras lo
hacían hacia el sur.
Por ejemplo, en el grupo de epífitas, destacan aquellas de filiación
neotropical, particularmente Orchidaceae, Araceae y Bromeliaceae, y de
entre éstas, las orquidáceas, que son de distribución cosmopolita y
están bien representadas en la región intertropical del antiguo mundo,
pero los géneros de orquídeas característicos del BMM de México son
casi todos americanos. En marcado contraste, los géneros de trepadoras
leñosas son mayormente de filiación boreal, varios de ellos distribuidos
también en Asia, como Celastrus, Gelsemium, Hydrangea, Parthenocissus,
Philadelphus, Schisandra y Vitis (Rzedowski, 1996). En 1991, Rzedowski
comenta que en el BMM de México y Centroamérica existe un conjunto
de géneros comunes con el este de Asia, de los cuales varios están
representados en Suramérica; otros, en cambio, están presentes en el
este de los Estados Unidos; otros más, como Cleyera, Deutzia, Distylium,
Engelhartia, Microtropis y Mistrastemon, se han colectado solo en México,
Centroamérica y Asia.
La proporción de familias y de géneros exclusivos o
preferentemente representados en el BMM le dan a éste una
individualidad propia, pese a su distribución geográfica tan
fragmentada y cambiante a lo largo del tiempo. Además, a pesar del
necesario intercambio florístico con otras comunidades vegetales
(principalmente con el bosque tropical perennifolio) y de haber perdido
otros elementos florísticos, el BMM ha mantenido, a lo largo de millones
de años, el tronco básico de su flora característica. Lo anterior se pone
de manifiesto al comparar el conjunto de polen fósil del norte del
estado de Chiapas con los inventarios actuales.
Ecotonías y su relación con otros tipos de vegetación
Los ecotonos (término introducido por Clements en 1905) son
transiciones entre comunidades o formaciones diferentes a lo largo de
cambios en los gradientes ambientales, compuestas por fronteras más
o menos conspicuas (Holland et al., 1991; Hansen y di Castri, 1992). El
intercambio de especies entre comunidades vecinas y su presencia en
estas transiciones sugiere su valor como reservorio de diversidad a lo
largo de gradientes ecológicos (Schilthuizen, 2000).
que considerarla como una donde se entrelazan especies del BMM y el bosque de
44 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Al observar la vegetación
a diferentes escalas, es posible
ver cambios relacionados con
discontinuidades en la
vegetación (ver ejemplos en
González-Medrano, 2003) y con
el suelo o el sustrato geológico;
esto se hace más evidente, por
ejemplo, en suelos de tipo
yesoso o salinos, donde los
cambios más o menos
graduales y apreciables definen
una zona de transición o
ecotono entre sistemas
ecológicos adyacentes
diferentes (Escribano et al.,
1997). De acuerdo con Harper
et al. (2005), una de las
consecuencias de la
deforestación es la
fragmentación de los bosques y
el aumento de la proporción de
vegetación de bordes, lo cual
detona influencias bióticas y
abióticas en la composición de
especies, estructura y
funcionamiento de los
ecosistemas, que contrastan
con las condiciones del interior
de los parches de hábitat
original remanente. Es
importante considerar que
bordes y ecotonos
corresponden a dos hechos
diferentes: el primero es el pe-
rímetro de un bosque
fragmentado deliberadamente,
y el segundo es un efecto
natural de enlace de una
vegetación a otra.
Algo muy significativo
respecto a las zonas de
ecotonía es que su composición
faunística y florística es mayor
que la suma de cada uno de los
componentes de las
comunidades adyacentes, lo
cual implica un incremento en
la riqueza y biodiversidad de
dichas regiones (Escribano et
al., 1997).
Según Ern (1973), el BMM
es la vegetación clímax de los
bosques de pino, dominados por
Pinus leiophylla, P. teocote, P. rudis, P. oaxacana, P.
montezumae y algunas de los de
P. hartwegii. Por ejemplo, los
bosques de pino, con predo-
minancia de P. patula, P. tenuifolia y P. pseudostrobus, a
semejanza de los de P. strobus
var. chiapensis, viven
frecuentemente en colindancia
con el BMM, pues sus exigencias
ecológicas son aparentemente
similares. La comunidad de
Alnus firmifolia se interpreta con
frecuencia como una fase
sucesional, tendiente a res-
tablecer el bosque de Abies
religiosa, mientras que Alnus
arguta se ha observado como
secundaria en el BMM de muchas
regiones del este de México,
aunque algunas asociaciones en
que prevalece Alnus parecen
formar parte de series su-
cesionales de encinares y
pinares (Rzedowski, 1978).
Esta formación se
relaciona con el bosque de
Quercus y con el bosque de
Abies, en cuyas asociaciones de
BMM suelen tener como
dominante o codominante a una
o varias especies de Quercus
(encinares altos y densos, ricos
en epífitas y trepadoras, con
estructura compleja). Algunos
conocedores de la vegetación
mexicana consideran a estos
bosques extremos de encino
como otro tipo de asociaciones
del BMM (Rzedowski, 1978). Por
ejemplo, en el estado de
Colima, Padilla et al. (2008)
reportan una región cuyas
condiciones ambientales y
composición fl orística no
pueden ser asignadas a una
comunidad vegetal
determinada, y hay
Los BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA EN MÉxico 45
encino, es decir, comunidades ecotonales. Otro ejemplo lo tenemos en
el estado de Michoacán, con regiones muy atípicas de BMM, mezcladas
con bosques de enebro (Juniperus flaccida) y tropical caducifolio (León-
Paniagua et al., 2010).
En las montañas del centro y norte del estado de Oaxaca se han
encontrado, en colindancia con diferentes asociaciones de BMM, bosques
de P. pseudostrobus var. oaxacana, P. lawsonii y P. leiophylla, o bien, de P. rudis en las partes más altas y de P. pseudostrobus en las más húmedas,
donde también hay bosques de P. ayacahuite, P. patula y P. strobus var.
chiapensis (Miranda y Sharp, 1950; Verduzco et al., 1962). También, en la
Sierra Norte del estado, reportada como la región con mayor superficie
de BMM en el país, se han registrado zonas en las que se entremezcla el
BMM con bosques altos perennifolios y encinares tropicales.
En el estado de Puebla reportan una región donde el BMM colinda
con un matorral tropical (León-Paniagua et al., 2010). De acuerdo con
Puig, Bracho y Sosa (1987), en el estado de Tamaulipas, los ecotonos
entre esta formación y otros tipos de vegetación que la rodean no se
presentan de manera muy marcada, y se observa una entremezcla, en
su cota más alta (1 500 msnm), de elementos del bosque de pino-
encino con Ternstroemia, Carpinus y Ostrya; hacia los 800 msnm limita
con el bosque tropical, donde se mezclan elementos del BMM, como
Quercus germana y Rapanea myricoides, con algunos elementos del
bosque tropical; a su vez, elementos de este último suben al BMM,
incluso hasta los 1 100 msnm. En el estado de Querétaro, se registra
una zona de interrelación entre el BMM y el bosque de pino-encino
(Arreguín et al., 1996).
El apéndice 4 muestra una compilación de 19 tipos de ecotonos.
La realización de estudios ecológicos y de riqueza en cualquiera de
estas zonas (por ejemplo, las de los estados de Chiapas, Hidalgo,
Guerrero o Oaxaca) representaría un gran avance, por lo anteriormente
comentado.
Respecto a estudios particulares y precisos de bordes y ecotonos
en el país, existen los realizados en el estado de Jalisco, hace poco más
de veinte años, por un grupo de investigadores mexicanos, entre los
que destaca el M. en C. Enrique Jardel Peláez. Los estudios son de tipo
ecológico y abordan el manejo de los bosques en la Sierra de
Manantlán, entre ellos, el BMM (Jardel et al., 1989; Jardel et al., 1996;
Jardel, 1998; Jardel et al., 2004; Jardel et al., 2006, Jardel et al., 2008;
etc.). Como muestra de lo anterior, en 2009, Santiago-Pérez et al. comentan que para el estado de Jalisco (Sierrra de Manantlán) las
condiciones de borde han sido favorables para algunas especies
arbóreas con alta capacidad de dispersión: Carpinus tropicalis, Fraxinus
uhdei, Tilia mexicana, y las especies zoocoras: Cornus disciflora, Styrax
ramirezii y Zinowiewia concinna.
46 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Por sus características notables (alta diversidad, alto endemismo, la
superficie reducida en su distribución, altamente amenazado), los
estudios de fragmentación del BMM (inducida y con efecto borde) y de sus
ecotonos son de relevancia, pues su entendimiento llevaría a tener
prácticas adecuadas en cuestiones de conservación de esta formación,
así como de hábitats manejados con fines productivos y de restauración
(Lindenmayer y Franklin, 2002). Vale hacer notar que existe, por un lado,
el desconocimiento del efecto (efecto borde) producido por la
fragmentación (pérdida del área original y aislamiento de fragmentos) en
el área de extensión del BMM en el país, y que existe también una
profunda ignorancia sobre la interacción del BMM con otros tipos de
vegetación adyacentes a él (ecotonos). Por ello, sería de gran relevancia
hacer estudios encaminados al conocimiento de la dinámica de cualquiera
de los dos eventos presentes en el BMM, para entonces elaborar propues-
tas de recuperación, mantenimiento y protección, así como para prever
las posibles consecuencias ecológicas del cambio climático sobre las
formaciones participantes.
ReflexiónEl BMM requiere estar inmerso en nubes de manera predecible y
prolongada; sin embargo, el calentamiento global está reduciendo
críticamente la entrada de humedad al sistema, en la región y
temporada acostumbradas, ya que la altura a la que se forma el banco
de nubes se está elevando. Al reducirse la densidad de nubes en las
altitudes donde se encuentra el BMM, ocurre que hay: menor
precipitación, menos días con neblina y un aumento en la duración e
intensidad de los periodos de sequía (Williams-Linera, 2012). De las
comunidades vegetales que se desarrollan en nuestro país, quizás el
BMM sea uno de los más vulnerables y amenazados por los siguientes
factores: el cambio climático global, que afecta la fenología de todos los
grupos de organismos; la deforestación de formaciones vegetales de
regiones adyacentes (conversión de selvas húmedas a potreros, lo cual
tiene un alto impacto sobre la formación de nubes), y la deforestación
del propio BMM para destinar el suelo del bosque a la agricultura de
subsistencia o a cultivos extensivos de café (esto último en los estados
de Chiapas, Oaxaca y Veracruz). Todo ello afecta el equilibrio ecológico
del bosque y ha ocasionado que éste se encuentre en condición de
riesgo para su supervivencia.
Si bien es cierto que se han hecho esfuerzos muy loables para su
conservación, a la fecha parecen ser insuficientes ante la magnitud de
los procesos de deterioro y modificación a que se encuentra expuesto
el BMM.
Los BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA EN MÉxico 47
Como menciona Budowski
la tragedia es que los bosques
nublados tienden a desaparecer
como parte del fenómeno global de
conversión de bosques en otros
usos. De los bosques nublados de
antaño ya no existe sino cierto
porcentaje, hoy estimado en solo
500000 km2 en todo el trópico
húmedo.
Se enuncian elocuentes
argumentos para la protección
absoluta de ciertos bosques
nublados y protección parcial de
otros. Esta tarea ya no compete
tanto al investigador científico, sino
al ‘decisor’, sea a nivel nacional o
mundial, con el respaldo de fondos
y equipos multidisciplinarios y
estableciendo plazos para obtener
logros (Stadtmüller, 1986).
Cerro Tzontehuitz, municipio
Chamula, Chiapas, localidad
enclavada en la Región
Terrestre Prioritaria Huitepec-
Tzontehuitz.
48 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
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Los BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA EN MÉxico 57
APéNDICE 1Región y grupos de trabajo en el bosque mesófilo de montaña en México
ColimaPocos estudios en el estado. El M. en C. Arturo Solís-Magallanes, M. en C.
Eloy Padilla-Velarde y el Dr. Ramón Cuevas-Guzmán, del Depto. de
Ecología y Recursos Naturales-IMECBIO, Centro Universitario de la Costa
Sur, Universidad de Guadalajara, hacen uso del término bosque mesófilo
de montaña como tipo de vegetación.
ChiapasHay estudios para el estado realizados por el Dr. Mario González-
Espinosa, Dr. Miguel Ángel Pérez-Farrera, Dr. Neptalí Ramírez-Marcial,
Dr. Pedro Francisco Quintana-Ascencio, quienes, junto con otros
investigadores del Colegio de la Frontera Sur (Ecosur), utilizan el
concepto de tipo de vegetación (y en varios de sus trabajos el de sus
asociaciones).
GuerreroCon respecto al estado, los trabajos de la Dra. Nelly Diego-Pérez y
colaboradores del Laboratorio de Plantas Vasculares, así como del Dr.
Jaime Jiménez-Ramírez, Dra. Susana Valencia-Ávalos y colaboradores
del Herbario (FCME), ambos de la Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional Autónoma de México, han sido consistentes en sus
publicaciones ya que manejan este bosque como un tipo de vegetación
existente en el estado (BMM).
HidalgoPara el estado, la Dra. Isolda Luna-Vega y colaboradores, del
Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional Autónoma de México, han manejado en sus estudios al BMM
como tipo de vegetación, aunque en algunas publicaciones han
denominado a bosques con características ambientales de BMM, como
bosque de encino (húmedo).
Jalisco
En el estado, el M. en C. Enrique Jardel-Peláez, Dr. Ramón Cuevas-
Guzmán y especialistas en flora y vegetación del estado, Depto. de
Ecología y Recursos Naturales-IMECBIO, Centro Universitario de la Costa
Sur, Universidad de Guadalajara, han
58 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
mantenido una constante en el manejo de este tipo de bosques, como
uno de los tipos de vegetación registrado en la Reserva de la Biósfera
Sierra de Manantlán.
OaxacaCon relación a este estado, el Dr. Jorge A. Meave del Castillo y sus
colaboradores del Laboratorio de Ecología y Recursos Naturales,
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, han
estudiado principalmente la vegetación de La Chinantla. En sus trabajos
han empleado diversas nomenclaturas y definiciones, como bosque de
encino, o bosques tropicales húmedos de montaña (se refieren a un
bioma), no han dejado claro el uso del término, el nivel geográfico ni las
condiciones ambientales en que se desarrolla el BMM en México. Su
información se basa en lo registrado por el Dr. Rzedowski, y proponen
usar Bosque Tropical Húmedo de Montaña (BTHM), término y definición
semejante a lo propuesto por Villaseñor en 2010 (Bosque Húmedo de
Montaña).
TamaulipasSobre los estudios del estado, los del Prof. Henri Puig, M. en C.
Francisco González-Medrano, Biól. Rosa Bracho, Dra. Leticia Ponce de
León, Dra. Laura Arriaga Cabrera, así como los recientes del Dr.
Gerardo Sánchez-Ramos y otros conocedores del BMM del Instituto de
Ecología y Alimentos, Universidad Autónoma de Tamaulipas, han
dejado claro que el BMM es un tipo de vegetación, de los más conocidos
estructural y florísticamente en el país.
VeracruzEn el estado, la Dra. Guadalupe Williams-Linera y otros especialistas
del Instituto de Ecología, A. C. lo han considerado comunidad biológica
o tipo de vegetación y lo han denominado Bosque de Niebla; es otro de
los BMM mejor conocidos en el país.
Región del BajíoPara esta región hay estudios como el de la Flora del Bajío y de
regiones adyacentes, realizados por especialistas de la flora y
vegetación de la región (que corresponde a los estados de Guanajuato,
Michoacán y Querétaro) como la Dra. Graciela Calderón de Rzedowski,
Dr. Emmanuel Pérez-Cálix, Dr. Sergio Zamudio-Ruiz, Dr. Eleazar
Carranza-González, entre otros del Centro Regional del Bajío, Instituto
de Ecología, A. C. Estos especialistas emplean básicamente la
clasificación de la vegetación del Dr. Rzedowski.
Los BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA EN MÉxico 59
NacionalEl Dr. José Luis Villaseñor-Ríos, Dr. Lauro López-Mata y colaboradores
han manejado de manera no muy clara la definición de BMM ya que lo
consideran como un sinónimo del denominado por ellos Bosque
Húmedo de Montaña (BHM). En una obra, nombran a esta formación
como bioma, también como ecosistema y hasta como tipo de
vegetación ( López-Mata et al., 2012). Al parecer, la definición manejada
corresponde a un bioma (véase Villaseñor y Ortiz, 2013), pues, aunque
no comentan los tipos de vegetación que incluye, podemos deducir que
se trata de un bioma.
Otra publicación importante a nivel nacional es La lista roja de
especies arbóreas mexicanas del bosque nublado (The Red List of
Mexican Cloud Forest Trees), en la que, en cada ficha de especie, el
BMM puede ser manejado como ecosistema o comunidad forestal, o
como tipo de vegetación (como lo sugiere el título). No se emplea un
término de manera homogénea; se expresa el nivel de agrupación en
que se compiló la información de cada especie.
60 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
APéNDICE 2Sinónimos registrados del bosque mesófilo de montaña en México
En español
Nombre sinónimo en español FuenteLira y Riba, 1984; Luna, 1997; Morales-Pérez, 2000;
Bosque caducifolioRamírez, 1999; INE, 1999; Flores et al., 1971Espejo-Serna et al., 2007; Ramírez-Marcial et al., 1998;
Bosque de neblinaHágsater et al., 2005Ramírez-Marcial, 1999; Pérez, 2006;
Bosque de nieblaRodríguez-Laguna et al., 2006; Solano, 1999
Bosque de niebla siempreverde González-Villarreal, 2005
Bosque deciduo Miranda, 1952
Bosque deciduo húmedo McVaugh, 1985
Bosque deciduo templado Marroquín, 1976; Rzedowski, 1966
Bosque deciduo templado de montaña Briones, 1991
Bosque enano Espejo-Serna et al., 2007; Hágsater et al., 2005
Bosque enano de neblina Acebey y Krömer, 2008
Bosque húmedo Morrone et al., 1995
Bosque húmedo de montaña Velázquez-Rosas, 1997; Villaseñor, 2010
Bosque semihúmedo Espejo-Serna et al., 2007
Bosque incipiente Ramírez-Marcial et al., 1998
Bosque lluvioso de montaña Horváth y Navarrete-Gutiérrez, 1997; Lira et al., 2006
Bosque mesofítico de barranca Hágsater et al., 2005
Bosque mixto húmedo McVaugh, 1985
Bosque montano de Chimalapas Eisermann et al., 2006
Bosque montano húmedo Peterson et al., 2004
Bosque montano siempre verde Sánchez-M, 2004; Howell y Webb, 1995
Bosque perennifolio nublado Hágsater et al., 2005
Bosque sucesional intermedio Ramírez-Marcial et al., 1998;
Bosque tropical templado Sharp et al., 1950
Matorral nublado Hágsater et al., 2005
Matorral nublado de montaña Miranda, 1952
Matorral arbustivo húmedo Salazar-C y Soto-Arenas, 1996
Los BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA EN MÉxico 61
En español [concluye]
Nombre sinónimo en español FuenteMatorral perennifolio de neblina
Breedlove, 1981(Chiapas)
Páramo de altura Miranda, 1957
Selva alta perennifolia de montaña Espejo-Serna et al., 2007Álvarez, 1977; Hágsater et al., 2005; Ishiki, 1988;
Selva baja perennifoliaLira y Riba, 1984; Miranda, 1943
Selva baja siempre verde Miranda, 1952
Selva de neblina Bruijnzeel y Hamilton, 2001
Selva húmeda de montaña Meave et al., 1994
Selva lluviosa de montaña Hágsater et al., 2005
Selva mediana perennifolia Morales-Pérez, 2000
Selva mediana perennifolia de montaña Ramírez, 1999; Salazar-C, 1988
Selva mediana subperennifolia Pérez-Farrera, 1995;
Selva montana de neblina Bruijnzeel y Hamilton, 2001
Selva perennifolia de montaña Soto-Arenas, 1992
Selva tropical de neblina Bruijnzeel y Hamilton, 2001
En otro idioma
Nombre sinónimo en otro idioma Fuente
Cloud forest
Álvarez-Aquino et al., 2005; Briones-Salas et al.,
2006; Canseco-Márquez et al., 2000; Goodwin,
1954; Flores-Palacios y García-Franco, 2008;
Mehltreter et al., 2006; Papenfuss y Wake, 1987;
Pineda et al., 2005; SolísMontero et al., 2005;
Martin, 1951; Mickel y Smith, 2004; Espejo-Serna
et al., 2007Deciduous woodlands Mickel y Smith, 2004
Elfin forest Hágsater et al., 2005; Espejo-Serna et al., 2007
Elfin woodland Beard, 1955
Evergreen cloud forest Scialabba, 2003; Mickel y Smith, 2004
Evergreen cloud scrub Carlson, 1954; Breedlove, 1981
Forêt caducifoliée humide de montagne Puig, 1974
Forêt dense humide de montagne Trochain, 1957
Forêt mésophile de montagne Ponce de León, 1989
Humid montane forest Krömer y Acebey, 2007; Martin y Harrell, 1957
Lower montane humid forest Rico-Gray et al., 1998; Hietz, 1997
Lower montane cloud forest Flores-Palacios y García-Franco, 2008;
62 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
En otro idioma [concluye]
Nombre sinónimo en otro idioma FuenteGuzmán-Guzmán y Williams-Linera, 2006; Koptur et al.,
Lower montane wet forest1998; Williams-Linera, 1997; Mickel y Smith, 2004
Lower montane rain forest Pérez-Farrera et al., 2000; Soderstrom, 1982;
Mountain mesophyll forest Chávez, 2010
Mesophytic montane forest Daniel, 2009
Moist forest Matuda, 1950
Moist subdeciduos cloud forest Luna y González-Espinosa, 2011
Mountain mesophyll forest Pineda y Halffter, 2004
Montane cloud forest Mickel y Smith, 2004
Montane forest López-Barrera y Manson, 2006
Montane moist forest Winkler et al., 2005;
Montane rain forest
Breedlove, 1981; Cervantes-M. y Jiménez-R., 2002; Keller y Breedlove, 1981; Soto-Pinto et al., 2001; Mickel y Smith, 2004; Beard, 1955; Ramírez-Marcial et al., 2001
Subdeciduous cloud forest Vázquez, 1994
Tropical cloud forest Gallina et al., 1996; Arriaga, 1988; Csorba et al., 2004
Tropical lower montane forest Mehltreter et al., 2006
Bernabe et al., 1999; Pineda et al., 2005;
Tropical montane cloud forest Williams-Linera, 2002; Williams-Linera et al., 2005;Ornelas et al., 2004; Ordano, 2005; Haeckel, 2006
Tropical montane rainforest Csorba et al., 2004
Wet forest Matuda, 1950; Mickel y Smith, 2004
Wet montane forest Mickel y Smith, 2004
Los BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA EN MÉxico 63
APéNDICE 3Asociaciones registradas del bosque mesófilo de montaña en México
En español
Asociación FuenteAsociación Alfaroa costaricensis Lozada et al., 2003;Asociación de Pinus-Quercus-Liquidambar
Ramírez-Marcial et al., 2001; Ramírez-Marcial, 2002; Ramírez-Marcial, 2003;
Asociación de Quercus castanea, Q. magnoliifoliaOrozco, 1995
y Q. scytophylla
Asociación de Quercus castanea, Q. magnoliifolia,Q. obtusata, Q. scytophylla y Pinus montezumae Orozco, 1995 var. lindleyi
Asociación de Quercus obtusata, Q. castaneaOrozco, 1995
y Pinus oocarpa var. oocarpa
Asociación de Quercus-Podocarpus Ramírez-Marcial, 2002;
Asociación Mirandaceltis monoica- Bachem y Rojas, 1994;Chamaedorea sp.
Asociación Nectandra sinuata-Trophis chiapensis Bachem y Rojas, 1994;
Asociación Pinus maximinoi-Pinus chiapensis Bachem y Rojas, 1994;
Asociación Pinus oocarpa y P. chiapensis Flores, 2001;
Asociación Pseudolmedia oxyphyllaria-Ficus sp. Bachem y Rojas, 1994;
Asociación Ternstroemia tepezapote-Trophis sp. Bachem y Rojas, 1994; Pérez-Farrera et al., 2007Asociación vegetal Quercus-Matudaea-
González-García, 2005Hedyosmun-DendropanaxBosque caducifolio de Quercus, Carpinus
Sousa, 1995y Liquidambar
Bosque de Clethra Franco, 2005
Bosque de Clethra-Liquidambar Franco, 2005
Bosque de Cupressus con Liquidambar Franco, 2005
Bosque de encino húmedo Díaz-Barriga y Cházaro, 1993Bosque de encino Quercus castanea, Q. obtusata,
Molina-Paniagua y Zamudio, 2010y Q. rugosa
Bosque de Engelhardia mexicana Rzedowski y Palacios-Chávez, 1977
Bosque de Fagus grandifolia subsp. mexicana Godínez-Ibarra et al., 2007
Bosque de Fagus-Magnolia-Quercus Salazar y Soto-Arenas, 1996
64 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
En español [continúa]
Asociación FuenteBosque de galería de Alnus Ambriz, 2003
Bosque de haya Sharp et al., 1950
Bosque de lauráceas Lozada et al., 2003;Escamilla y Robledo, 1996; Espejo-Serna et al., 2010;
Bosque de LiquidambarPalacios-Ríos, 1992
Bosque de Liquidambar-Quercus Franco, 2005
Bosque de Magnolia-Podocarpus Fritsch, 1997
Bosque de encino-pino húmedo Espejo-Serna et al., 2007
Bosque de pino-encino López-Barrera et al., 2005
Bosque de pino-encino húmedo Peterson et al., 2004Ramírez-Marcial, 1999; Ramírez-Marcial, 2002; Flores,
Bosque de pino-encino-Liquidambar2001; Luna, 1997; Bolom, 2000; Hágsater et al., 2005
Bosque de Pinus-Quercus-Alnus Peralta, 2007
Bosque de Pinus patula-Liquidambar Franco, 2005
Bosque de Quercus-Clethra Franco, 2005
Bosque de Quercus-Liquidambar Franco, 2005
Bosque de Quercus-Podocarpus Fritsch, 1997
Bosque húmedo de Quercus-ericáceas González-Villarreal, 2005
Bosque húmedo de Quercus y Engelhardtia Solano, 1993
Bosque húmedo de encino Salazar, 1993Carranza, 2004; Díaz-Barriga y Cházaro, 1993; Salazar,
Bosque húmedo de pino-encino1993
Bosque mesofítico de Quercus-Carpinus Salazar y Soto-Arenas, 1996Bosque mesófilo de Calophyllum, Cedrela,
Espejo-Serna et al., 2007Oecopetalum y Cecropia
Bosque mixto de encino-pino con Liquidambar Espejo-Serna et al., 2007
Bosque montano alto de Quercus Rincón, 2007
Bosque montano alto de Vaccinium-Weinmannia Rincón, 2007
Bosque montano bajo de Cyrilla racemiflora Rincón, 2007
Bosque montano bajo de lauráceas Rincón, 2007
Bosque montano bajo de Zinowiewia Rincón, 2007
Bosque montano de Oreomunnea mexicana Rincón, 2007
Bosque premontano de Clethra-Miconia Rincón, 2007Bosque premontano de Pleuranthodendron-
Rincón, 2007Chamaedorea
Comunidad de Ficus-Coccoloba-Dipholis-Sapium Long y Heath, 1991
Comunidad de Liquidambar-Quercus-Pinus Long y Heath, 1991
Los BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA EN MÉxico 65
En español [concluye]
Asociación FuenteComunidad de Quercus salicifolia Long y Heath, 1991
Comunidad de Quercus-Matudaea-Dendropanax- González-García, 2005; Long y Heath, 1991; Hedyosmum
Encinar de Quercus oleoides Escobar-Ocampo y Ochoa-Gaona, 2007;
Encinar húmedo Espejo-Serna et al., 2007
Matorral de Clusia y Roupala Salazar y Soto-Arenas, 1996
Matorral húmedo de Clusia, Oreopanax, RoupalaSalazar y Soto-Arenas, 1996
y Eugenia
Matorral húmedo de Oreopanax y Clusia Salazar, 1993
Matorral nublado de ericáceas Salazar y Soto-Arenas, 1996
Selva alta subperennifolia de lauráceas Gregory y Riba, 1979Selva baja perennifolia con Weinmannia, Espejo-Serna et al., 2007Cavendishia, Rapanea, Liquidambar, Clethra
Selva mediana perennifolia con Liquidambar- Ramírez, 1999Quercus skineriiSelva mediana perennifolia de montaña con
Ramírez, 1999Quercus-Oreomunnea-SloaneaSelva mediana perennifolia de montaña con
Ramírez-Marcial et al., 1998;Podocarpus-AlfaroaSelva mediana subperennifolia con Hymenaea
Espejo-Serna et al., 2007courbaril
Selva perennifolia de montaña con lauráceas Soto-Arenas, 1992
66 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
En otro idioma
Asociación FuenteBeech forest Miranda y Sharp, 1950
Cool moist oak-pine forest Adler, 1965
Engelhardia forest Miranda y Sharp, 1950
Humid montane oak forest Luna et al., 2006
Humid pine-fir forest Mickel y Smith, 2004
Humid oak-pine cloud forest Gram , 1998
Humid pine-oak forest Mickel y Smith, 2004
Laurel forest Mickel y Smith, 2004
Liquidambar (ocozotal) forest Miranda y Sharp, 1950
Liquidambar forest Miranda y Sharp, 1950; Mickel y Smith, 2004
Mixed oak forest Miranda y Sharp, 1950; Figueroa-Rangel y Olvera-Vargas, 2000
Moist pine forest Hanken et al., 1999
Moist pine-oak-Arbutus forest Mickel y Smith, 2004
Moist pine-oak forest Mickel y Smith, 2004
Moist pine-oak woods Mickel y Smith, 2004
Moist oak forest Mickel y Smith, 2004
Moist oak woods Mickel y Smith, 2004
Montane oak forest Ramírez-Marcial et al., 2006
Montane pine-oak forest Ramírez-Marcial et al., 2006
Oak forest with Liquidambar, Drymis or pines Mickel y Smith, 2004
Oak-pine-fir cloud forest Adler, 1996
Oak-beech forest Mickel y Smith, 2004
Oak-Magnolia forest Mickel y Smith, 2004
Pine-oak cloud forest Mickel y Smith, 2004
Pine-oak forest with fir and Podocarpus Mickel y Smith, 2004Carlson, 1954; Csorba et al., 2004; Horváth y Gómez,
Pine-oak-Liquidambar forest2001; Zuill y Lathrop, 1975; Mickel y Smith, 2004
Pine-oak-Ostrya forest Mickel y Smith, 2004
Sycamore forest (Platanus) Miranda y Sharp, 1950
Weinmannia forest Miranda y Sharp, 1950
Wet montane forest of oak and Liquidambar Mickel y Smith, 2004
Wet oak-pine-fir forest Adler, 1996
Wet oak woods Mickel y Smith, 2004
Wet pine-oak forest Mickel y Smith, 2004
Wet pine-oak-Liquidambar forest Mickel y Smith, 2004
Bosque lluvioso de montaña baja/Bosque
Los BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA EN MÉxico 67
APéNDICE 4Ecotonos con bosque mesófilo de montaña registrados en México
Ecotono FuenteBosque caducifolio/Selva alta perennifolia Acebey y Krömer, 2010
Bosque de niebla/Bosque de encino-pino Terra Nostra et al., 1997
Hernández et al. 2005de pino-encino
Bosque lluvioso de montaña/Bosque Luna, 1997estacional perennifolioBosque mesófilo de montaña/Bosque
Escamilla y Robledo, 1996caducifolioBosque mesófilo de montaña/Bosque
Velázquez y Domínguez, 2003; Zamora, 1992de galería
Bosque mesófilo de
montaña/Bosque de pino-encino
Bogert, 1969; Campos-Villanueva y Villaseñor, 1995; Espejo-Serna y López-Ferrari, 1994; Espejo-Serna et al., 2007; Flores, 2007; Fragoso, 1990; Hanken, Wake y Freeman, 1999; Hernández, 2000; Hernández, 2005; Hernández et al., 2005; Juárez, 1992; Mendelson III y Toal, 1996; Ochoa, 2005; Panero y Villaseñor, 1996; Saldaña y Pérez-Ramos, 1987; Tejero-Díez y ArreguínSánchez, 2004; Tejero-Díez, 2007;
Bosque mesófilo de
montaña/Bosque de Pinus
Cuevas, 1994; Figueroa y Guzmán, 2005; GonzálezVillarreal, 2005; Hernández, 2005; Hernández et al., 2005; Horváth, March y Wolf, 2001; Myers, 1974; Santiago-Pérez, 2006; Santiago-Pérez et al., 2009; Vargas, 2006; Velázquez y Domínguez, 2003Bosque mesófilo de montaña/BosqueCerón-Carpio et al., 2006
de Pinus-Abies
Bosque mesófilo de montaña/Bosque Fragoso, 1990, Franco, 2005; Padilla, Cuevas y Koch,de Quercus 2008Bosque mesófilo de montaña/Bosque
Croat y Carlsen, 2003; Peterson et al., 2004tropical caducifolio
Bosque mesófilo de montaña/Bosque
tropical perennifolio
Alcántara, 2003; Andrle, 1967; García-García, Alfaro y Santos-Moreno, 2006; Nieto-Montes de Oca, 2003; Torres, 1992; Vega, 1982
68 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Ecotono Fuente
Bosque mesófilo de montaña/Bosque
tropical subcaducifolio
Andrade et al., 2007; Calderón de R. et al., 2004; Cuevas, 2002; Cuevas, López-Mata y García-Moya, 2002; Jiménez-Machorro, Sánchez y García-Cruz, 1998; Juárez, 1992; Navarro, 1986; Navarro, 1992; Ortiz-Ramírez, 2002; Terra Nostra et al., 1997Bosque mesófilo de montaña/Bosque tropicalTerra Nostra et al., 1997
subcaducifolio/Bosque de pino-encinoBosque mesófilo de montaña/Matorral
Santiago-Pérez, 2006; Santiago-Pérez et al., 2009secundarioBosque mesófilo de montaña/Selva baja
Espejo-Serna et al., 2007caducifolia
Bosque mesófilo de montaña/Selva mediana Castillo-Campos, Robles-González y Medina-Abreo,
subperennifolia 2003Bosque mesófilo de montaña/Vegetación
Franco, 2005; Ruán, 2006secundaria
Cloud forest/Tropical semideciduous forest Salazar, 1999
SISTEMA DE INFORMACIÓN DEL BOSQUE
/ M / MESOFILO DE MONTANA EN MEXICO: recopilación y sistematización de datos e
Martha Gual-Díaz
6 9
Bosque mesófilo de montaña en la Reserva de la Biosfera
El Cielo; corresponde, además, a la Región Terrestre
Prioritaria y al Área de Importancia para la Conservación de
las Aves –El Cielo–.
¿Dónde está el conocimiento que perdemos con la información? ¿dónde está la sabiduría que perdemos con el conocimiento?
T.S. ELIOT
Resumen
La sistematización de los datos e información sobre
biodiversidad facilita y agiliza la generación y el
acceso al conocimiento; por lo tanto, es crítico
desarrollar herramientas y métodos que integren la
información biológica, ya que aunque actualmente
existen numerosos trabajos de investigación, éstos
no siempre son de fácil acceso. En octubre de
2006, la CONABIO inició el Sistema de Información
del Bosque Mesófilo de Montaña en México (SI-
BMM), basado en información contenida en las
publicaciones científicas relacionadas con este tipo
de vegetación en México. A más de seis años de
compilar y sistematizar información, se presentan
los resultados, incluyendo una evaluación completa
de los logros obtenidos con dicho Sistema.
Se trata de la fuente actual más completa de
datos e información primaria, actualizada,
analizada y sintetizada sobre el conocimiento de
las plantas vasculares y los vertebrados terrestres
que habitan en esta formación vegetal. El SI-BMM
tiene la capacidad de proporcionar la información
básica necesaria para apoyar la toma de
decisiones en programas encaminados a la
conservación (protección, sustentabilidad,
restauración, reforestación, entre otros) del
bosque mesófilo de montaña (BMM) de México. El
SI-BMM tiene tres componentes básicos: una base
de datos de referencias bibliográficas, una base de
datos taxonómica-biogeográfica y su biblioteca.
70 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
IntroducciónEl Convenio sobre Diversidad Biológica (CDB) es un tratado internacional
que tiene como objetivo general promover medidas que conduzcan a
un futuro sostenible; es jurídicamente vinculante con tres objetivos
específicos:
La conservación de la diversidad biológica
La utilización sostenible de sus componentesLa participación justa y equitativa en los beneficios que se
deriven de la utilización de los recursos genéticos
La conservación de la diversidad biológica es un interés común de
toda la humanidad. El CBD cubre todos los niveles: ecosistemas,
especies y recursos genéticos, así como biotecnología; en otras
palabras, todos los posibles dominios que están directa o
indirectamente relacionados con la biodiversidad (CBD, 2010). Cerca de
70% de la biodiversidad del mundo se concentra en 17 países, México
es uno de ellos; nuestra diversidad natural y cultural está vinculada con
algo trascendente: la cosmovisión que se tiene de ella y la manera de
aprovecharla (Sarukhán et al., 2009). Si bien en México se cuenta con
grandes cantidades de recursos, también estamos en los primeros
lugares en tasas de deforestación en América Latina (segundo lugar) y
a nivel mundial (sexto lugar) (Capital Sustentable, 2011). Esta
problemática es consecuencia, básicamente, del cambio de uso de
suelo para dar lugar a superficie de uso agrícola, ganadero o urbano.
Otros factores que atentan contra la biodiversidad son el tráfico ilegal
de especies (vegetales y animales) y el aumento de las poblaciones
humanas, mismos que afectan directamente a los ecosistemas.
En la actualidad, la información biológica alcanza magnitudes
insospechadas: día a día se generan grandes cantidades de datos que
deben ser recopilados, estandarizados, sistematizados y puestos a
disposición de los usuarios en todo el mundo. En los últimos años, se
han desarrollado sistemas geográficos y de información sobre
biodiversidad, los cuales permiten conjuntar los datos almacenados
para interpretarlos y realizar acciones prácticas en materia de
conservación (Escalante et al., 2000). Sin embargo, los avances en
materia de protección, manejo y uso sustentable de la biodiversidad se
ven frenados por el desconocimiento que se tiene de un buen
porcentaje de especies, por lo que generar, rescatar y sistematizar el
conocimiento de la biodiversidad (cultural, ecológica, genética, de
especies, etc.) es prioridad mundial.
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 71
AntecedentesLa existencia de datos e información sobre biodiversidad en diferentes
campos del conocimiento y la fuerte demanda de integrar, sintetizar y
visualizar esta información para diferentes propósitos y tipos de
usuarios está permitiendo el desarrollo de un nuevo campo de
investigación, que puede ser nombrado informática de la biodiversidad
o bioinformática. Este campo representa la conjunción del uso y manejo
de la información biológica con herramientas informáticas para su
análisis y entendimiento efectivo (véase Apéndice 1). El acceso a la
información taxonómica consistente y científicamente confiable es
esencial para muchas actividades en el campo de la biodiversidad
(Canhos et al., 2004; Jones et al., 2006).
Una de las instituciones encargadas de fortalecer el conocimiento
sobre la biodiversidad mexicana es la Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CoNABio). En materia de
información, la CoNABio tiene como objetivo central: la generación,
compilación, manejo, análisis y divulgación de información sobre la
diversidad biológica de México, además de facilitar el acceso al
conocimiento. Constituye un punto de enlace entre el sector académico
(generador de la información), los tomadores de decisiones y el público
en general (usuarios de la información). Por otro lado, dada la magnitud
de la diversidad biológica de nuestro país, la CoNABio otorga apoyo
financiero a proyectos realizados por especialistas en diversos temas,
cuyos resultados le son útiles para lograr sus objetivos y cumplir sus
funciones. Estos proyectos se presentan en respuesta a convocatorias y
a políticas específicas sobre temas que se consideran prioritarios en el
programa anual de actividades de la CoNABio, o bien, se realizan por
encargo cuando, de acuerdo con esas prioridades y programas, se
requiere obtener información específica sobre cierto tema o asunto.
El Sistema Nacional de información sobre Biodiversidad (SNiB),
creado por la CoNABio hace más de dos décadas, es un sistema de
compilación, integración y distribución de información taxonómica-
biogeográfica-especímenes resguardados en colecciones biológicas
científicas (nacionales y extranjeras), que apoya a investigadores y
especialistas. Puede ser considerado como uno de los resultados más
tangibles del esfuerzo nacional de los últimos veinte años en torno al
conocimiento de la biodiversidad de México.
En octubre de 2006, la CoNABio inició el proyecto Sistema de
información del Bosque Mesófilo de Montaña de México (Si-BMM), que
forma parte integral de una planeación estratégica que la CoNABio está
desarrollando para este tipo de vegetación, y que apoyará la toma de
decisiones en materia de protección, conservación, uso sustentable,
restauración, reforestación, entre otros, del bosque mesófilo de
72 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
montaña de México. Como parte de la mencionada planeación
estratégica, en noviembre de 2007 y junio de 2008, la CoNABio convocó a
varios especialistas en diferentes áreas del conocimiento de este tipo de
bosques a participar en dos talleres, en los que se llevaría a cabo un
diagnóstico de su estado de conservación y conocimiento. El objetivo de
estos talleres era identificar las áreas en las que debería implementarse,
de manera urgente, planes y acciones dirigidos a su conservación,
manejo sostenible y restauración, y otras en donde pudieran realizarse a
mediano y largo plazos. En 2010, producto de estos talleres, se publicó el
libro El Bosque Mesófilo de Montaña en México: amenazas y oportunidades para su conservación y manejo sostenible, una de cuyas aportaciones
relevantes fue la delimitación de 13 regiones prioritarias para la
conservación del BMM en México. Ambas actividades fueron financiadas
por la CoNABio y por Microsoft Research, ya que estaban inmersas en un
programa piloto para Latinoamérica (participaron Costa Rica, Colombia y
México), conocido como ARK 2010, cuyo principal objetivo era identificar
acciones prioritarias para la conservación y restauración de los bosques
de niebla.
Construcción del SI-BMMEl Si-BMM se desarrolló como prototipo, basado en ejemplares
reportados en literatura científica referente al BMM. Utilizando
publicaciones disponibles en formato digital o impreso, se siguió un
procedimiento para manejar los datos y la información, controlar la
toma de decisiones para el análisis y selección de la misma y así poder
utilizarla e incorporarla en la base de datos taxonómica-biogeográfica
(véase Apéndice 2). También se siguió un procedimiento para el control
de publicaciones en la base de datos de Referencias (véase Apéndice
3).
La información editorial de publicaciones seleccionadas que
contenían al menos: tipo de vegetación [BMM o algún ecotono con BMM
(apéndices 2-4 en Gual-Díaz y González-Medrano, este volumen)],
estado, localidad, sitio o coordenadas, y nombres, fuera de especie o
infraespecie (forma, subespecie o variedad) fue incorporada al sistema
de información Biótica 5.0, diseñado por la CoNABio para el manejo de
datos curatoriales, nomenclaturales, geográficos, bibliográficos y de
parámetros ecológicos.
Para la construcción de este sistema, se siguió un riguroso protocolo
de control de calidad en la entrada de la información, basado
principalmente en el Procedimiento para la Sistematización de información
desarrollado durante la realización de este proyecto, en el Protocolo de
Control de Calidad y en el instructivo para la Conformación de Bases de
Datos Taxonómicas-Biogeográficas Compatibles con el SNiB (estos últimos
desarrollados por la Subcoordinación de inventarios Bióticos). Para mayor
detalle del método seguido en la construcción del sistema ver la figura 1.
Búsqueda de
referencias del BMM
REFERENCIAS
PRODUCTOS ADICIONALES
Incorporación de referencias
Base de Datos de Referencias
CONTROL DE CALIDAD
Biblioteca del BMM
Actualización del
índice y Bd de referencias
Integración de correcciones
Análisis de información contenida en
las publicaciones
S I / N OElaboración del eje de captura
e incorporación de la
información
Revisión y consulta con expertos
Revisión anual Subcoordinación de Inventarios Respuest
a de revisiones
S I
¿La publicación contiene los
datos mínimos?
Base de Datos Taxonómica-
Biogeográfica (T-B)Integración de correcciones
TAXONÓMICA-BIOGEOGRÁFICA
Reporte semanal y mensual de actividades Revisión y corrección BD T-B
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 73
FiGuRA 1. Método para la
construcción del Sistema
de Información de los
bosques mesófilos de
montaña de México
El producto final es un sistema de información sobre el conocimiento taxonómico-biogeográfico del bosque mesófilo de montaña de México, el SI-BMM, que ayudará a la toma de decisiones en materia de conservación de este tipo de vegetación. Los componentes del Sistema son:
Base de datos taxonómica-biogeográfica en el sistema Biótica
5.0 ◦ Instructivo para la conformación de bases de datos
taxonómicasbiogeográficas compatibles con el SNIB
◦ Protocolo de control de calidad de información
◦ Procedimiento para sistematizar información en el SI-BMM
Base de datos de referencias en el sistema Reference Manager
12 ◦ Procedimiento para sistematizar información en el SI-
BMM
Biblioteca de BMM
74 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Como ya se comentó, el sistema está basado en información
contenida en publicaciones, por lo que se decidió iniciarlo con la
conformación de una base de datos de Referencias, constituida por la
información editorial-documental y sus publicaciones en formato
digital e impreso sobre el bosque mesófilo de montaña y de estudios
llevados a cabo básicamente en México, y algunas en otros países. La
búsqueda de referencias bibliográficas se realizó a través de internet y
en bibliotecas especializadas de universidades, instituciones y centros
académicos mexicanos. Cada una de ellas se incorporó en el programa
Reference Manager 12, un software diseñado para manejar bases de datos
de referencias bibliográficas. Paralelamente a la conformación de esta
base de datos, y producto de la obtención de las publicaciones
impresas y digitales, se conformó la biblioteca del BMM de México.
La validación de los nombres para su ingreso al sistema siguió un
proceso riguroso y normalizado para esta actividad, aplicable en
cualquier proceso que integre información sobre especies (para
detalles sobre la validación de los nombres de los taxones se
recomienda ver cada capítulo de las plantas vasculares y de los
vertebrados terrestres de este volumen). Para el caso particular del Si-
BMM, se realizaron las siguientes actividades:
Consulta de literatura especializada (sistemas de clasificación,
listas de autoridad, etc.)
Consulta de sistemas con información biótica, por medio de Internet
Consulta a especialistas de los diferentes gruposColaboración en el desarrollo del proyecto ‘El bosque
húmedo de montaña en México y sus plantas vasculares.
Catálogo florísticotaxonómico’ (Dr. José Luis Villaseñor)
Finalmente, cada especie o infraespecie (forma, subespecie o
variedad) contenida en esta base de datos está representada por al
menos un ejemplar, mismo que respalda su presencia en una o más
regiones (estado y municipio), en uno o más sitios (coordenadas) y en
una o más localidades en el país.
ResultadosEn México, el sistema de información biológica más consultado es el
SNiB, la consulta y distribución de datos e información es pública. Una
de sus características importantes es estar compartido, mediante
nodos, con otros sistemas informáticos o bancos de datos (p. ej. con el
GBiF-Global Biodiversity Information Facility). Ambos forman parte de la Red
Mundial de información sobre Biodiversidad (Re-
artículos 1540 (46.4%)capítulos de libros 581 (17.5%)
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 75
mib). Si bien el SI-BMM estará integrado en el SNIB, se mantendrá independiente y también estará disponible de manera pública en su propia página web.
Los componentes del SI-BMM contienen la
información que se muestra a continuación:
Base de datos de Referencias. Cuenta con
3 317 referencias (87% tiene disponible
su publicación, ya sea en formato digital
o impreso) sobre diversos temas y
grupos de organismos estudiados en
esta formación vegetal del país (no está
restringido al grupo de plantas
vasculares o vertebrados terrestres);
incluye un pequeño porcentaje de
referencias que corresponden a países
centroamericanos, africanos y asiáticos.
Como ya se había mencionado, esta
base de datos está respaldada por su
biblioteca (figura 2).
catálogos 7 (0.2%)periódicos/Diario oficial de la Federación 7 (0.2%)
libros 130 (4%)
FiG
u
R
A
2. Ti
po de publicaciones
compiladas en la base de
datos
reportes de proyectos e informes finales 151 (4.5%)
tesis 372 (11.2%)
fascículos, series o monografías 395 (12%)
Base de datos Taxonómica-Biogeográfica.
Comprende un total de 7 403 especies, de las
cuales 1 240 corresponden a vertebrados
terrestres (anfibios, aves, mamíferos y reptiles,
cuadro 1) y 6 163 a plantas vasculares (plantas
con flores, licopodios y helechos, cuadro 2).
Estas más de siete mil especies están
representadas por un total de 46 781
ejemplares, de los cuales 12 626 corresponden
a vertebrados terrestres (cuadro 1) y 34 155 a
plantas vasculares (cuadro 2). Como se indicó
antes y de igual manera que la base de datos
de Referencias, toda la información que la
integra ha sido rigurosamente validada.
76 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
CuADRo 1. Especies y ejemplares de vertebrados terrestres en el SI-BMM
CuADRo 2. Especies y ejemplares de plantas vasculares en el SI-BMM
Clase Especies Ejemplares División Especies Ejemplares
Amphibia 183 1 106 Lycopodiophyta 42 305
Aves 551 7 192 Magnoliophyta 5 479 29 391
Mammalia 257 2 205 Pinophyta 54 647
Reptilia 249 2 123 Polypodiophyta 588 3 812
Total 1 240 12 626 Total 6 163 34 155
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BMM
en el
muni
cipio
de
Huim
angui
llo,
de
acuer
do
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Almei
da
(200
8) y
Castil
105º 102º 99º 96º 93º
•Plantas vasculares y vertebrados terrestres en el bosque mesófilo de montaña
Bosque mesófilo de montaña serie IV (INEGI,
0 100 200 400 km
18º
24º
21º
15º
lo-
Acost
a
(com.
pers.,
2012
).
FiGuRA 3. Sitios de recolecta de
plantas vasculares y vertebrados
terrestres en el bosque mesófilo
de montaña de México.
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 77
Por último, respecto a los productos adicionales, derivados de la
construcción del Sistema, se tiene:
El documento Procedimiento para la sistematización de información en el SI-BMM, desarrollado durante la construcción del sistema.
Por el momento, es un documento de uso interno, mas en un
futuro estará disponible para apoyar la construcción de
sistemas de este tipo.
Organización del simposio Conocimiento Actual y Conservación del
Bosque Mesófilo de Montaña en México, en colaboración con
la Facultad de Ciencias (UNAM), en el marco del XVIII Congreso
Méxicano de Botánica (2010).
El manuscrito denominado Taxonomía para la Sistematización de la
Información Etnobiológica, que inicialmente incluía solo los
tipos de usos reportados para especies de plantas vasculares
y vertebrados terrestres de esta formación vegetal. Este
manuscrito aún no se ha publicado, pues se está ampliando
su contenido (abarcará los tipos de usos del país). La
información compilada se expuso en el VIII Congreso
Mexicano de Etnobiología (2012) y en el III Congreso
Latinoamericano de Etnobiología (2012).
Alcances de los datos e información del SI-BMMDocumentación de conocimiento
Como un ensayo de los alcances que puede llegar a tener todo o parte
del sistema, se preparó, en colaboración con la Dra. Susana Valencia
Ávalos (especialista en la familia Fagaceae), un manuscrito denominado
La familia Fagaceae en el bosque mesófilo de montaña de México, que, en
enero de 2013, se envió a la revista Botanical Sciences (no. referencia
MS1310, próximo a publicarse). En el artículo se analiza la diversidad
(alfa y beta), se identifican las especies dominantes, endémicas y
exclusivas del grupo en esta formación vegetal y se propone a la familia
como un grupo ecológicamente clave para esta vegetación en el país.
¿Refuerzo de información?SNIB-especies vs. SI-BMM-especies
Los componentes principales del SNIB son: las bases de datos
taxonómica-biogeográfica, construidas principalmente con datos de
ejemplares depositados en las diferentes colecciones científicas del país
y del extranjero, y los catálogos de autoridad, desarrollados para
resolver la problemática entre contenidos (diferentes formas en que se
puede ubicar taxonómicamente una especie y sus
78 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
sinónimos) y que, en teoría,
constituyen un referente
taxonómico de las especies
reconocidas de los diferentes
grupos de organismos para el
país (CoNABio, 2012). El
resultado de este proyecto
permitirá a la CoNABio tomar
decisiones respecto a la
pertinencia de este tipo de
aproximaciones en la
construcción de sistemas de
información, dado que es una
opción complementaria a la
construcción “tradicional” de
información del SNiB.
El contraste entre la
información taxonómica del Si-
BMM y la del SNiB (componente
Catálogo de Autoridad)
muestra que la información en
el Si-BMM es más completa, en
términos:
Taxonómicos
Geográficos
Calidad de información
Usando un grupo de
vertebrados terrestres
(anfibios), se comparó el nivel
de conocimiento compilado en
el sistema creado (diversidad
del grupo) con la información
taxonómica y biogeográfica de
este mismo grupo en el
Catálogo de Autoridad, en sus
dos versiones: la de 2009 y la
de 2013. Por su parte, el Si-BMM
actualmente incluye 48% de las
especies reconocidas en el país
(de acuerdo con los totales
reportados por Frost, 2013; ver
más detalles en Gual-Díaz y
Goyenechea, este volumen). En
ambos años los resultados
fueron entregados al área
correspondiente de la CoNABio
para su consideración (adición,
actualización o corrección en el
Catálogo de Autoridad).
Versión 2009, se detecta básicamente lo siguiente:
▶ Errores de omisiónDiez géneros no fueron
encontrados en el Catálogo de
Autoridad de Anfibios, de los
cuales ocho eran ranas o sapos
(entre ellos, dos con estatus
válido) y dos salamandras con
estatus válido (cuadro 3). Se
considera que los de estatus
válido, al menos, deberían
estar incluidos en el Catálogo.
Seis especies de ranas o
sapos y cuatro de salamandras
(todas con estatus válido)
tampoco fueron encontradas en
el Catálogo de Autoridad de
Anfibios (cuadro 4). Se considera
que estas especies deberían
estar incluídas en el catálogo.
ochenta y dos especies
con categoría de sinónimo no
se encontraron en el Catálogo
de Autoridad de Anfibios
(cuadro 5). Se considera que
deberían estar incluidas en el
catálogo ya que todas cuentan
con nombres de especies
válidas mexicanas.
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 79
CuADRo 3. Géneros no incluidos en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios
Orden Familia Genero Estatus géneroAnura Bufonidae Chaunus Wagler, 1828 Sinónimo
Anura Bufonidae Ollotis Cope, 1875 Sinónimo
Anura Centrolenidae Centrolene Jiménez de la Espada, 1872 Válido
Anura Centrolenidae Centrolenella Noble, 1920 Sinónimo
Anura Eleutherodactylidae
Syrrhophus Cope, 1878 Sinónimo
Anura Eleutherodactylidae
Tomodactylus Günther, 1900 Sinónimo
AnuraH y l i d a e M e g a s t o m a t o p h y l a
F a i v o v i c h , H a d d a d , G a r c í a , F r o s t , C a m p b e l l & W h e e l e r , 2 0 0 5
Válido
Anura Hylidae Ololygon Fitzinger, 1843 Sinónimo
Caudata Ambystomatidae Rhyacosiredon Dunn, 1928 Sinónimo
Caudata Plethodontidae Nototriton Wake & Elias, 1983 Válido
CuADRo 4. Especies no incluidas en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios
Orden Familia EspecieAnura Bufonidae Incilius mamoreus (Wiegmann, 1833)
Craugastor galacticorhinus (Canseco-Márquez
Anura Craugastoridae & Smith, 2004)
Anura Craugastoridae Craugastor saltator (Taylor, 1941)
Anura Hylidae Megastomatophyla mixomaculata (Taylor, 1950)
Anura Ranidae Lithobates pipiens (Schreber, 1782)
Anura Hylidae Plectrohyla arborescandens (Taylor, 1939)Pseudoeurycea obesa Parra-olea, García-París, Hanken &
Caudata PlethodontidaeWake, 2005Pseudoeurycea papenfussi Parra-olea, García-París, Hanken
Caudata Plethodontidae& Wake, 2005
Caudata Plethodontidae Pseudoeurycea bellii (Gray, 1850)Pseudoeurycea quetzalanensis Parra-olea,
Caudata PlethodontidaeCanseco-Márquez & García-París, 2004
80 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
CuADRo 5. Especies con estatus sinónimo no incluidas en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios
Orden Familia EspecieAnura Bufonidae Bufo canaliferus Cope, 1877
Anura Bufonidae Bufo cavifrons Firschein, 1950
Anura Bufonidae Bufo cristatus Wiegmann, 1833
Anura Bufonidae Bufo horribilis (Linnaeus, 1758)
Anura Bufonidae Bufo marmoreus Wiegmann, 1833
Anura Bufonidae Bufo nebulifer Girard, 1854
Anura Bufonidae Bufo occidentalis Camerano, 1879
Anura Bufonidae Bufo tutelarius Mendelson, 1997
Anura Bufonidae Bufo valliceps Wiegmann, 1833
Anura Bufonidae Chaunus marinus (Linnaeus, 1758)
Anura Bufonidae Ollotis valliceps (Wiegmann, 1833)
Anura Bufonidae Ollotis nebulifer (Girard, 1854)
Anura Centrolenidae Centrolenella fleischmanni (Boettger, 1893)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus alfredi (Boulenger, 1898)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus augusti (Dugès, 1879)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus berkenbuschú (Peters, 1870)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus decoratus Taylor, 1942Eleutherodactylus galacticorhinus Canseco-Márquez
Anura Eleutherodactylidae& Smith, 2004
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus greggi Bumzahem, 1955
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus hidalgoensis Taylor, 1942
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus hobartsmithi Taylor, 1937
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus saltator Taylor, 1941
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus laticeps (Duméril, 1853)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus lineatus (Brocchi, 1879)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus loki Shannon & Werler, 1955
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus mexicanus (Brocchi, 1877)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus matudai Taylor, 1941
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus pozo Johnson & Savage, 1995
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus pygmaeus Taylor, 1937
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus rugulosus (Cope, 1870)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus rhodopis (Cope, 1867)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus spatulatus Smith, 1939
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus cystignathoides (Cope, 1877)
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus latodactylus (Baird, 1859)
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 81
CuADRo 5 [continúa]
Orden Familia EspecieAnura Eleutherodactylidae Syrrhophus longipes (Baird, 1859)
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus nitidus (Peters, 1870)
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus verrucipes Cope, 1885
Anura Eleutherodactylidae Tomodactylus nitidus (Peters, 1870)
Anura Hylidae Hyla arborescandens Taylor, 1939
Anura Hylidae Hyla baudinii Duméril & Bibron, 1841
Anura Hylidae Hyla bistincta Cope, 1877Hyla calthula Ustach, Mendelson, McDiarmid
Anura Hylidae& Campbell, 2000
Anura Hylidae Hyla calvicollina Toal, 1994
Anura Hylidae Hyla chimalapa Mendelson & Campbell, 1994
Anura Hylidae Hyla chryses Adler, 1965
Anura Hylidae Hyla chaneque Duellman, 1961Hyla ephemera Meik, Canseco-Márquez,
Anura HylidaeSmith & Campbell, 2005
Anura Hylidae Hyla ebraccata Cope, 1874
Anura Hylidae Hyla godmani Günther, 1901
Anura Hylidae Hyla hazelae Taylor, 1940
Anura Hylidae Hyla melanomma Taylor, 1940
Anura Hylidae Hyla microcephala Cope, 1886
Anura Hylidae Hyla miotympanum Cope, 1863
Anura Hylidae Hyla mixomaculata Taylor, 1950
Anura Hylidae Hyla mykter Adler & Dennis, 1972
Anura Hylidae Hyla nephila Mendelson & Campbell, 1999
Anura Hylidae Hyla pentheter Adler, 1965
Anura Hylidae Hyla picta (Günther, 1901)
Anura Hylidae Hyla smaragdina Taylor, 1940
Anura Hylidae Hyla smithii Boulenger, 1902
Anura Hylidae Hyla sumichrasti (Brocchi, 1879)
Anura Hylidae Hyla taeniopus Günther, 1901
Anura Hylidae Hyla thorectes Adler, 1965
Anura Hylidae Hyla valancifer Firschein & Smith, 1956
Anura Hylidae Ololygon staufferi (Cope, 1865)
Anura Leptodactylidae Leptodactylus labialis (Burmeister, 1861)
Anura Ranidae Rana berlandieri Baird, 1859
Anura Ranidae Rana brownorum Sanders, 1973
82 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
CuADRo 5 [concluye]
Orden Familia EspecieAnura Ranidae Rana maculata Brocchi, 1877
Anura Ranidae Rana omiltemana Günther, 1900
Anura Ranidae Rana pipiens Schreber, 1782
Anura Ranidae Rana pustulosa Boulenger, 1883
Anura Ranidae Rana sierramadrensis Taylor, 1939
Anura Ranidae Rana vaillanti Brocchi, 1877
Anura Ranidae Rana zweifeli Hillis, Frost & Webb, 1984
Caudata Ambystomatidae Rhyacosiredon rivularis Taylor, 1940
Caudata Plethodontidae Bolitoglossa resplendens (Stuart, 1943)
Caudata Plethodontidae Chiropterotriton multidentata (Taylor, 1939)
Caudata Plethodontidae Lineatriton lineola (Cope, 1865)
Caudata Plethodontidae Lineatriton orchileucos Brodie, Mendelson & Campbell, 2002
Caudata Plethodontidae Nototriton adelos Papenfuss & Wake, 1987
Caudata Plethodontidae Nototriton alvarezdeltoroi Papenfuss & Wake, 1987
4Información no actualizadaSe encontró sin actualizar la nomenclatura de tres especies (una rana y
dos salamandras) en el Catálogo de Autoridad de Anfibios,
considerando los nombres que actualmente corresponden a sus
sinónimos (cuadro 6).
CuADRo 6. Especies no actualizadas en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios
Orden Familia EspecieAnura Centrolenidae Hyalinobatrachium fleischmanni (Boettger, 1893)
Caudata Plethodontidae Nototriton adelos Papenfuss & Wake, 1987
Caudata Plethodontidae Nototriton alvarezdeltoroi Papenfuss & Wake, 1987
4Información incompletaSe encontró en el Catálogo de Autoridad de Anfibios un género de
salamandra de la familia Plethodontidae con autoridad incompleta:
Bolitoglossa Duméril & Bibron; el dato correcto de la autoridad es
Duméril, Bibron & Duméril, además de cinco especies con su autoridad
incompleta (cuadro 7).
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 83
CuADRo 7. Especies con autoridad incompleta en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios
Familia Especie Autoridad correctaBufonidae Bufo marinus Linnaeus, 1758 (Linnaeus, 1758)
Plectrohyla calthula Ustach, Mendelson, (Ustach, Mendelson, McDiarmidHylidae
McDiarmid & Campbell, 2000 & Campbell, 2000)
Hylidae Ptychohyla macrotympanum Tanner, 1957 (Tanner, 1957)
Hylidae Exerodonta sumichrasti (Brocchi, 1879) Brocchi, 1879
Plethodontidae Pseudoeurycea gigantea Taylor, 1939 (Taylor, 1939)
Nota. La presencia del paréntesis denota cambio nomenclatural en el tazón.
4Información incongruenteSe encontró en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios dos
especies con estatus válido, con año de publicación incorrecto (cuadro
8).
CuADRo 8. Especies con año de publicación incorrecto
Catálogo de AutoridadTaxonómica de Anfibios Especie Año correctoEleutherodactylidae Eleutherodactylus nitidus (Peters, 1869) (Peters, 1870)
Plethodontidae Thorius narisovalis Taylor, 1939 Taylor, 1940
En el contraste con la versión de 2013, se detectó lo siguiente:
4Errores tipográficosUna especie con estatus válido erróneamente escrita: Craugastor
hobartsmithi (escritura correcta: Craugastor hobarthsmithi).
Una especie con estatus sinónimo erróneamente escrita:
Eleutherodactylus berkenbuschi (escritura correcta: Eleutherodactylus
berkenbuschii).
4Información incompletaEl Catálogo de Autoridad de Anfibios no muestra seis géneros de sapos
o ranas (uno válido y cinco sinónimos, cuadro 9).
También se detectó la ausencia de cuatro especies de sapos o
ranas, con estatus válido (cuadro 10).
Igualmente, el Catálogo de Autoridad de Anfibios no incluye 28
especies y subespecies con estatus de sinónimo (21 especies y 7
subespecies, cuadro 11). Se considera que deben estar incluidos en el
catálogo, pues corresponden a nombres de especies válidas mexicanas.
84 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
CuADRo 9. Géneros no incluidos en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios
Orden Familia Género Estatus géneroAnura Bufonidae Chaunus Wagler, 1828 Sinónimo
Anura Bufonidae Cranopsis Cope, 1875 Sinónimo
Anura Bufonidae Ollotis Cope, 1875 Sinónimo
Anura Centrolenidae Centrolenella Noble, 1920 Sinónimo
Anura Centrolenidae Centrolene Jiménez de la Espada, 1872 Válido
Anura Hylidae Ololygon Fitzinger, 1843 Sinónimo
CuADRo 10. Especies válidas no incluidas en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios
Orden Familia Especie DistribuciónIncilius aurarius Mendelson, Mulcahy,
Anura Bufonidae Chiapas Snell, Acevedo & Campbell, 2012
Anura Craugastoridae Craugastor xucanebi (Stuart, 1941) Chiapas
Anura Leptodactylidae Leptodactylus mystacinus (Burmeister, 1861) Veracruz
Anura Ranidae Lithobates pipiens (Schreber, 1782) Chiapas,
Guerrero,Tamaulipas
Nota. De dichas especies, Lithobates pipiens, conocida como rana leopardo, probablemente fue considerada como una especie invasora.
CuADRo 11. Especies no incluidas en el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios
Orden Familia Especie o subespecieAnura Bufonidae Bufo horribilis (Linnaeus, 1758)
Anura Bufonidae Bufo marinus horribilis (Linnaeus, 1758)
Anura Bufonidae Bufo valliceps valliceps Wiegmann, 1833
Anura Bufonidae Chaunus marinus (Linnaeus, 1758)
Anura Bufonidae Cranopsis valliceps (Wiegmann, 1833)
Anura Bufonidae Ollotis nebulifer (Girard, 1854)
Anura Bufonidae Ollotis valliceps (Wiegmann, 1833)
Anura Centrolenidae Centrolenella fleischmanni (Boettger, 1893)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus brocchi (Boulenger, 1882)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus hidalgoensis Taylor, 1942
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus rugulosus rugulosus (Cope, 1870)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus xucanebi Stuart, 1941
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus latodactylus (Baird, 1859)
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus cystignathoides (Cope, 1877)
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus longipes (Baird, 1859)
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 85
CuADRo 11[concluye]
Orden Familia Especie o subespecieAnura Eleutherodactylidae Syrrhophus nitidus (Peters, 1870)
Anura Eleutherodactylidae Tomodactylus nitidus nitidus (Peters, 1870)
Anura Eleutherodactylidae Tomodactylus nitidus (Peters, 1870)
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus guttilatus (Cope, 1879)
Anura Hylidae Hyla picta (Günther, 1901)
Anura Hylidae Hyla sumichrasti (Brocchi, 1879)
Anura Hylidae Ololygon staufferi (Cope, 1865)
Anura Leptodactylidae Leptodactylus labialis (Burmeister, 1861)
Anura Ranidae Rana pipiens Schreber, 1782
Caudata Plethodontidae Bolitoglossa resplendens (Stuart, 1943)
Caudata Plethodontidae Chiropterotriton chondrostega terrestris (Taylor, 1941)
Caudata Plethodontidae Pseudoeurycea cephalica cephalica (Cope, 1889)
Caudata Plethodontidae Pseudoeurycea bellii bellii (Gray, 1850)
4Información incongruenteDe acuerdo con uno de los lineamientos en la construcción de los
catálogos de autoridad, solo se consideran especies nativas; sin
embargo, se incluye una especie introducida, la rana toro, originaria de
Estados Unidos: Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802).
4Omisión de información complementariaEn cuanto a otro tipo de información que se debe proporcionar en un
catálogo de autoridad, tenemos que el SI-BMM suministra información
que debería ofrecer el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios,
como: categorías de riesgo de todas las especies incluidas en la NOM-
059-SEMARNAT (2010), IUCN y CITES; distribución conocida de los
organismos de cada especie, hábitos de las especies (alimenticios,
espaciales, temporales, etc.), número filogenético, código de barras,
hábitat y microhábitat, etc. El cuadro 12 resume la información que
está disponible en ambos catálogos.
Estos contrastes, que hemos llamado pruebas piloto, permiten
considerar al SI-BMM como un sistema de referencia, útil para evaluar
integridad y calidad de información, así como un donador de
información importante de las especies mexicanas, quizá por el acopio
de información de acceso limitado (en publicaciones de distribución
local o restringida), o bien por mantenerlo en constante actualización
con literatura de reciente cuño, páginas web de corte taxónómico (p. ej.
Amphibian Species) o por los especialistas participantes (hasta julio de
2013).
86 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
CuADRo 12. Información complementaria entre el Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios y el SI-BMM
Catálogo de Autoridad Taxonómica deAnfibios-SNIB SI-BMM
Cita nomenclatural ✓ ✓
Nombres comunes ✓ (excepto ocho especies) Parcial
Endemismo Ausente ✓Total para todas las especies en el
Distribución ParcialBMM como para especies endémicas
Hábitat (vegetación registrada) Ausente Solo para especies endémicas
Hábitos alimenticios Ausente ✓
Hábitos espaciales Ausente ✓
Hábitos temporales Ausente ✓
Categorías de riesgo Ausente ✓(NoM, IUCN y CITES)
Plant List-especies vs. SI-BMM-especiesPlant List (1.0) es una lista de especies de plantas conocidas en el
mundo; a la fecha de consulta (28 nov 2013), tenía 298 000 nombres
correctos (creada fundamentalmente entre el Jardín Botánico de Missouri
y el Real Jardín Botánico de Kew). En el BMM se tiene 2% de estas
especies. En el contraste, se encontró una discrepancia en 8% de las
especies, pues lo que en el Si-BMM está con un estatus correcto, en Plant
List está con estatus no resuelto o sinónimo. Al respecto y tras revisar
cada nombre de este porcentaje, se encontró que las especies del Si-BMM
fueron validadas por un especialista en el grupo, mediante un catálogo
de autoridad, o por medio de una publicación de corte taxonómico de
reciente cuño. Por ejemplo, especies de las familias Apocynaceae
(literatura de reciente cuño), Asteraceae (Dr. José Luis Villaseñor),
Clethraceae (literatura de reciente cuño), Cucurbitaceae (Dr. Rafael Lira
Saade), Bromeliaceae (Dr. Adolfo Espejo y Dra. Ana Rosa López Ferrari),
Cyperaceae (Dra. Nelly Diego Pérez), Euphorbiaceae (Dr. Jaime Jiménez
Ramírez y literatura de reciente cuño), Gesneriaceae (Dra. Angélica
Ramírez Roa), Lamiaceae (M. en C. Ma. del Rosario García Peña),
Lauraceae (Dr. Francisco Lorea Hernández y literatura de reciente cuño),
Rutaceae (Dr. Fernando Chiang), Solanaceae (Dra. Mahinda Martínez,
Dra. Ofelia Vargas, Dr. Aarón Rodríguez), para las familias de licopodios
y helechos (Dr. Daniel Tejero Díez y literatura de reciente cuño), entre
otros más.
Por otro lado, como producto adicional de comparar la información, se
encontraron nombres que en Plant List se consideran como correctos, mas
en tér-
CuADRo 14. Tazones no considerados en Plant List
Categorías taxonómicas Estatus válido Estatus sinónimoespecies 91 135
formas 0 1
híbridos 7 1
subespecies 32 1
variedades 83 42
Total 213 180
Consulta de la biblioteca personal del Dr.
Rzedowski, ubicada en el Centro Regional del
Bajío, Instituto de Ecología, A.C., Pátzcuaro,
Michoacán.
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 87
minos de nomenclatura son taxones que
debieran ser considerados como casos no
resueltos, por ser un nombre desnudo (nomen
nudum), en otras palabras: un taxón no
válidamente publicado, o publicado sin su
descripción o su tipo nomenclatural, o bien
nunca fue publicado y sigue inédito (ejemplos
en el cuadro 13).
CuADRo 13. Ejemplo de especies inéditas o no válidamente publicadas,
que en Plant List son consideradas correctas
Family Species GenusApiaceae Arracacia guatemalensis J.M. Coult. & Rose ex Breedlove
Piperaceae Peperomia denticularis Dahl
Fagaceae Quercus floccosa Liebm.
Staphyleaceae Staphylea tricornuta (Lundell) S.L. Simmons
Finalmente, otro resultado importante es la
aportación de 393 nombres no incluidos en Plant
List (se les hará llegar para su inclusión), de los
cuales 213 corresponden a nombres con estatus
correcto y 180 con estatus sinónimo (cuadro 14,
Apéndice 4). Con respecto a los nombres con
estatus correcto, más de 70% son nombres pu-
blicados a partir del 2002, por lo que muy
probablemente corresponde a un rezago en la
actualización de la lista (Plant List), por lo menos
en lo que corresponde a México.
Nuevamente, el SI-BMM se considera un sis-
tema de referencia para evaluar completitud y
calidad de información, así como un posible do-
nador de información importante de las especies
con distribución en el bosque mesófilo de mon-
taña en México, omitidas en el Catálogo de Au-
toridad de Anfibios de México o en Plant List. Por
otro lado, destaca que para el SI-BMM (y para cual-
quier sistema de información) es relevante contar
con bases de datos referencia, para poder
evaluar que su propia información esté completa
y sea de calidad. En ambos ejercicios se
detectaron errores en la tipografía (nombres
escritos erróneamente) de ocho especies de
plantas vasculares (cuatro
88 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
especies correctas y cuatro de estatus sinónimo, cuadro 15) y tres
especies de anfibios (dos actualizaciones y un error tipográfico, cuadro
16).
CuADRo 15. Especies de plantas vasculares corregidas en el SI-BMM después de la comparación con Plant List
Familia Especie SI-BMM Especie correcta Plant List Estatus especieAsteraceae Acourtia wislizeni Acourtia wislizenii Correcto
Asteraceae Bartlettina tamaulipanum Bartlettina tamaulipana Correcto
Asteraceae Chamaesyce dioeca Chamaesyce dioica Sinónimo
Asteraceae Roldana acutangula Roldana acutangulus Correcto
Bignoniaceae Tabebuia pentaphylla Tabebuia penthaphylla Sinónimo
Bromeliaceae Aechmea lueddmanniana Aechmea luddemanniana Sinónimo
Lauraceae Nectandra loesneri Nectandra loesenerii Sinónimo
Solanaceae Physalis sancti-josephi Physalis sancti-josephii Correcto
CuADRo 16. Especies detectadas en la comparación (SI-BMM vs. Catálogo de Autoridad Taxonómica de Anfibios) con error tipográfico (una especie) o no actualizadas (dos especies)
Orden Familia Especie SI-BMMNombre correcto Catálogo Anfibios
Estatus especie
Anura Hylidae Hyla eyrthromma Hyla erythromma válido
Anura Microhylidae Gastrophryne usta Hypopachus ustus sinónimo
Caudata Plethodontidae Cryptotriton adelos Thorius adelos sinónimo
Usos potenciales del SI-BMMEl nivel de conocimiento que cada país tenga sobre su diversidad
biológica resulta de gran valor para la planificación del desarrollo y el
diseño de políticas compatibles con el uso sostenible y la conservación
de los recursos naturales. Por esta razón, es posible afirmar que el
bienestar de una nación está asociado con el grado de conocimiento
que tenga de los distintos componentes que integran la biodiversidad
contenida en su territorio (CoNABio, 2006).
El Sistema de información del BMM de México proporciona
información de calidad para ser analizada y convertida en conocimiento
relevante para la toma de decisiones estratégicas; por ejemplo: para
proyectos encaminados a la conservación y protección, restauración,
aprovechamiento sustentable de los recursos, conocimiento de la
diversidad biológica, conocimiento y análisis de su distribución en
México y de sus afinidades biogeográficas, conocimiento tradicional,
desarrollo de su legislación y regulación, educación ambiental,
monitoreo de especies,
Preparación de la
información para la
generación de los mapas de
distribución de especies en
el bosque mesófilo de
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 89
elaboración de planes de desarrollo sustentable
regional, identificación y categorización de
especies amenazadas, evaluación de impactos
del cambio climático, control de especies inva-
soras, evaluaciones de impacto ambiental, entre
otros.
Asimismo, responde a la necesidad de
identificar vacíos de información, con lo cual se
priorizará la generación de nuevos conoci-
mientos. El SI-BMM aminora la dificultad existente
para acceder, difundir y usar la información, con
lo que puede fortalecer la capacidad de
colaboración entre diferentes usuarios.
Algunos de los beneficios de la construcción del SI-BMM son:
Rescatar y aprovechar investigaciones
publicadas en todo el país, y que
habían estado almacenadas durante
años en las bibliotecas.
Permitir a los tomadores de decisiones
formular mejores políticas con base
en mejor información relacionada
con el manejo sustentable de los
recursos.
Proveer mejor documentación sobre las
especies que se distribuyen en el BMM
en México.
Proporcionar acceso rápido y libre a la
información sistematizada para la
construcción de soluciones.
Mejorar la comunicación y
colaboración global para la
suma de esfuerzos.
Facilitar nuevas comparaciones y
asociaciones entre datos biológicos y
de otros tipos.
Literatura citada
Canhos, V. P., S. Souza, R. Giovanni y D.A.L. Canhos. 2004. Global biodiversity informatics: setting the scene for a new world of ecological modeling. Biodiversity Informatics 1:1-13.
Capital Sustentable, S.C. 2011. Guía para el desarrollo local sustentable. Banco Internacional de Reconstrucción y Fomento, Banco Mundial Departamento de México y Colombia, Región de América Latina y El Caribe. México.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 2006. Capital natural ybienestar social. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad. México. 71 p. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 2010. El Bosque Mesófilo
de Montaña en México: amenazas y oportunidades para su conservación y manejo sostenible. Comi-
90 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
sión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, 197 p.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 2012. Dos décadas de historia: 1992-2012. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. 102 p.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 2013. Catálogo de autoridad taxonómica de los anfibios (Amphibia: Craniata) de México. Base de datos SNIB-
Conabio. México. Incluye información del proyecto CS003.
Davenport, T.H. y L. Prusak. 1998. Working knowledge: how organizations manage what they know. Harvard Business School Press. Boston.
Escalante, E.T., J. Llorente-B., D. Espinosa-O. y J. Soberón. 2000. Bases de datos y sistemas de información: aplicaciones en biogeografía. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 24(92): 325-341.
Escobar, E., P. Koleff y M. Rös. 2009. Evaluación de capacidades para el conocimiento: el Sistema Nacional de Información sobre la Biodiversidad como un estudio de caso. En: Conabio-PNUD. 2009. México: capacidades para la conservación y el uso susten-table de la biodiversidad. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad y Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo, México, 102 p.
Frost, D.R. 2013. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.5
(31 de enero de 2013). Base de datos elec-
trónica en <http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/> American Museum of Natural History, Nueva York.
Jones, M.B., M.P. Schildhauer, O.J. Reichman y S. Bowers. 2006. The new bioinformatics: integrating ecological data from the gene to the biosphere. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 37: 519-544.
Sarukhán, J., P. Koleff, J. Carabias, J. Soberón, R. Dirzo, J. LlorenteBousquets, G. Halffter, R. González, I. March, A. Mohar, S. Anta y J. de la Maza. 2009. Capital natural de México. Síntesis: conocimiento actual, evaluación y perspectivas de sustentabilidad. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México, 100 p.
Secretaría del Convenio sobre la Diversidad Biológica (CBD). 2010. Perspectiva Mundial sobre la Diversidad Biológica. Biológica 3. Montreal. 94 p.
Consultada en CBD (Convención sobre la Diver-sidad Biológica, <www.cbd.int>.
Secretaría del Convenio sobre la Diversidad Biológica (CDB). 2012. Actualizaciones de las estrategias y planes de acción nacionales en materia de diversidad biológica conforme al Plan Estratégico para la Diversidad Biológica 2011-2020 y las Metas de Aichi para la Diversidad Biológica. Modulo 9 (serie B). Versión 1-julio 2012. Consultada en CBD
(Convención de Diversidad Biológica), <www.cbd.int>.
The Plant List (2010). Version 1.0. <www.theplantlist.org/> (consultada en noviembre de 2013).
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 91
APéNDICE 1
Conceptos básicos
Base de datos. Organización estructurada de un conjunto de datos e
información con al menos una característica en común que permite su
agrupación y su posterior recuperación.
Base de datos bibliográficos. Organización estructurada de referencias
bibliográficas para su control, manejo y disponibilidad.
Base de datos taxonómica-biogeográfica. Organización estructurada de datos
e información de los taxones (nomenclatural, geográfica, curatorial, etc.).
Estándares de control de calidad. Son indicadores de validación y precisión
de los datos, como referencias a glosarios o autoridades usadas para los
nombres (p. ej. catálogos de autoridad, sistemas de clasificación, etc.), así
como códigos o protocolos que consideran los tipos de error en el ingreso
de los datos.
Calidad de la información. Propiedad inherente de un conjunto de datos que
han sido ordenados y sistematizados bajo estándares de control, lo cual
proporciona un alto grado de confianza para su uso.
Conocimiento. Mezcla de experiencia, valores, información y know-how (habili-
dad, destreza, experiencia o capacidad) que sirve como marco para la
incorporación de nuevas experiencias e información (el conocimiento se
deriva de la información, así como la información se deriva de los datos)
(Davenport y Prusak, 1998).
Dato. Representación simbólica de algún atributo o característica de una
entidad; concepto básico para construir la información (Davenport y Prusak,
1998).
Información. El resultado de activar mecanismos de vinculación entre datos,
que permiten mantener coherencia e integridad de los mismos,
incrementando la capacidad y síntesis (organización) de estos.
92 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Herramientas de búsqueda (informática). Instrumentos que permiten a los
usuarios, de manera interactiva, localizar información disponible en
Internet.
Nodo. Medio de conexión entre dos o más elementos de un circuito o de una red.
Normalización de la información. Conjunto de acuerdos de
estandarización y reglas de validación de datos e información.
Red (informática). Grupo de computadoras que comparten información a
través de tecnología de cable o inalámbrica.
Sistema de información. Medios informáticos (programas), especialistas en
operación de los mismos, lineamientos, protocolos (p. ej. de control de
calidad, de captura de información, etc.), guías y mejores prácticas que
permiten integrar la información.
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 93
APéNDICE 2
Procedimiento para analizar y seleccionar información de una publicación para su incorporación en la base de datos taxonómica-biogeográfica
Al iniciar con el procedimiento de análisis y selección de una publicación
para su posible ingreso en la base de datos Taxonómica-Biogeográfica, se
deberá leer y analizar los datos, detectando los datos e información
básica para su selección y entrada en la base de datos, primero se debe
asegurar que los datos provienen de un estudio en BMM, o en éste tipo de
vegetación y con otros tipos de vegetación templada, tropical o
secundaria p. ej. asociada (ecotonos). En el siguiente listado se integran
las ecotonías que hasta el momento han sido incorporadas en la base de
datos Taxonómica-Biogeográfica, para su asociación con ejemplar:
Bosque caducifolio/Selva alta perennifoliaBosque de niebla/Bosque de encino-pinoBosque lluvioso de montaña/Bosque de pino-encinoBosque lluvioso de montaña/Bosque estacional perennifolioBosque mesófilo de montaña/Bosque caducifolioBosque mesófilo de montaña/Bosque de galeríaBosque mesófilo de montaña/Bosque de pino-encinoBosque mesófilo de montaña/Bosque de Pinus
Bosque mesófilo de montaña/Bosque de Pinus-Abies
Bosque mesófilo de montaña/Bosque de Quercus
Bosque mesófilo de montaña/Bosque tropical caducifolioBosque mesófilo de montaña/Bosque tropical perennifolioBosque mesófilo de montaña/Bosque tropical subcaducifolioBosque mesófilo de montaña/Bosque tropical subcaducifolio/Bosque de pino-encinoBosque mesófilo de montaña/Matorral secundarioBosque mesófilo de montaña/Selva baja caducifoliaBosque mesófilo de montaña/Selva mediana subperennifoliaBosque mesófilo de montaña/Vegetación secundariaCloud forest/Tropical semideciduos forest
Nota. En caso de existir una ecotonía diferente a las enlistadas, se deberá
incorporar en el catálogo (Tipos de vegetación/Tipo de vegetación SI-BMM &
Uso del suelo/Ecotono), previa discusión en el grupo de trabajo.
94 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Los datos básicos de una
referencia, para integrarlos en
un documento previo a la
incorporación de la base de
datos denominado por el
equipo de trabajo —Eje de
captura—, son:
1.Estado
2.Localidad
3.Sitio (punto, línea, punto-radio o polígono)
4.Nombres o
listados
florísticos y
faunísticos a
nivel de
especie o
infraespecies
(forma,
subespecies,
o variedad)
Si existen los datos
anteriores, la referencia es
ingresada. En caso de que
faltara solo el sitio, se solicita a
la Subcoordinación de Sistemas
de Información
Geográfica/Georreferenciación
la georeferencia de la localidad
en cuestión. Una vez completos
los datos, se ingresa la
información de la publicación
en la base de datos
taxonómica-biogeográfica.
Toda la información
disponible en la referencia
(sexo, edad, tipo de prepara-
ción, microambiente, datos
climáticos, datos topográficos,
forma biológica, insti-
tución/colección, num. de
colecta, num. de catálogo,
colectores, determinadores,
altitud, etc.) que cuente con un
campo en el sistema Biótica,
será obligatoria para su
integración en la base de datos
taxonómica-biogeográfica.
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 95
APéNDICE 3
Procedimiento para control de publicaciones en la base de datos de Referencias (Reference Manager)
1. Antes de seleccionar información de una referencia, es importante
revisar su estatus de ingreso en la base de datos, denotado con un dato
clave en el campo “Availability” de Reference Manager.
Si en el campo “Availability” de Reference Manager no existe dato,
la publicación deberá ser revisada para su posible
incorporación en la base de datos taxonómica-biogeográfica.
Si existe un asterisco (*) en el campo “Availability” de Reference
Manager entonces ya se está trabajando con la publicación,
por lo que ya no se deberá revisar.
Si existe cualquier otro dato diferente al asterisco (*) (por ejemplo:
‘Se ingresó Bds BMM’, ‘Revisado sin ingreso a la Bd’, etc.),
deberá estar reflejado en los índices correspondientes de los
archivos digitales e impresos.
Nota. Esos índices se encuentran tanto en forma digital como impresa
en la red interna de la CONABIO y en la biblioteca del BMM.
2. Durante la selección de información de una publicación, es importante
asegurarse de que exista una copia (digital o impresa) en la(s) carpeta(s)
correspondiente(s) (país o estado, grupo taxonómico o tema), así como la
clave que le corresponde en el índice. En caso de no existir copia digital o
impresa, se deberá hacer lo siguiente:
Las publicaciones impresas se deben incorporar a la carpeta o
librero que corresponda y se deberá actualizar el índice
impreso.
Las publicaciones digitales se deben integrar en la(s) carpeta(s) e
índices correspondientes (país o estado, grupo taxonómico o
tema).
3. Es importante que en cuanto se inicie la revisión de una publicación,
se incorpore un asterisco en el campo “Availability” del Reference
Manager, para indicar que ya se comenzó a trabajar.
96 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
4. Una vez que se termine de revisar una publicación, se deberá
actualizar el campo “Availability” de Reference Manager, así como los
índices correspondientes. La actualización debe hacerse de acuerdo con
las siguientes claves:
Claves usadas en Reference Manager:Se ingresó Bds BMM.Revisado, sin ingreso Bds BMM. No se pudo georeferir la
localidad. Revisado, sin ingreso Bds BMM. Sin datos
curatoriales.
Revisado, sin ingreso Bds BMM. Sin referencia de taxa/ejemplar en
BMM. Revisado, sin ingreso Bds BMM. Taxa/ejemplar ingresado con
autor(es), año. Revisado, sin ingreso Bds BMM. Sin localidad
precisa BMM.
Características taxón. (Esta clave puede ir junto con alguna otra
de la lista ya que solo indica que se ingresó información a nivel
nomenclatural.) * Indica que se está trabajando.
Claves usadas en los índices de referencias (digitales o impresos):!! = Revisado, sin ingreso Bds BMM.
No se pudo georeferir la localidad.
Sin datos curatoriales.
Sin referencia de taxa/ejemplar en BMM.
Sin localidad precisa BMM.
Taxa/ejemplar ingresado con...autor(es) & año.
¡ = Ingresar
curatorial * =
Ingresar nombre
# = Ingresado
curatorial # # =
Ingresado nombre
Notas
El orden de las referencias impresas en el índice de cada estado sigue el
orden en que aparecen las publicaciones dentro de la carpeta (orden
alfabético por autor). El orden de las referencias digitales en el índice de
cada estado sigue el orden en que aparecen los archivos digitales dentro
de la carpeta digital correspondiente (orden alfabético de los nombres de
los archivos).
El color de las separaciones en las carpetas corresponde al color del tema
(grupos biológicos) en el índice.
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 97
APéNDICE 4
Taxones no considerados en Plant List y que se encuentran en el SI-BMM (plantas con distribución en México)
Tazones con estatus correcto
División Familia Especie o infraespecieMagnoliophyta Acanthaceae Glockeria glandulosa oerst., 1855
Magnoliophyta Amaranthaceae Amaranthus hybridus var. hybridus L., 1753
Magnoliophyta Anacardiaceae Toxicodendron radicans subsp. radicans (L.) Kuntze, 1891
Magnoliophyta Annonaceae Cymbopetalum hintonii subsp. septentrionale N. A. Murray, 1993
Magnoliophyta Asteraceae Aldama dentata var. dentata La Llave, 1824
Magnoliophyta Asteraceae Aldama lactibrateata (Hemsl.) E. E. Schill. & Panero, 2011
Magnoliophyta Asteraceae Aldama oaxacana (Greenm.) E. E. Schill. & Panero, 2011
Magnoliophyta Asteraceae Aldama quinqueradiata (Cav.) E. E. Schill. & Panero, 2011
Magnoliophyta Asteraceae Baccharis multiflora var. multiflora Kunth, 1820 [1818]
Magnoliophyta Asteraceae Baccharis trinervis var. trinervis Pers., 1807
Magnoliophyta Asteraceae Calea ternifolia var. ternifolia Kunth, 1820 [1818]
Magnoliophyta Asteraceae Calea urticifolia var. urticifolia (Mill.) DC., 1836
Magnoliophyta Asteraceae Dahlia scapigera var. scapigera (A. Dietr.) Knowles & Westc., 1840
Magnoliophyta Asteraceae Lactuca graminifolia var. mexicana McVaugh, 1972
Magnoliophyta Asteraceae Leiboldia serrata (D. Don) Britton, 1906
Magnoliophyta Asteraceae Melampodium montanum var. montanum Benth., 1840
Magnoliophyta Asteraceae Microspermum debile var. debile Benth., 1840
Magnoliophyta Asteraceae Nelsonianthus tapianus (B. L. Turner) C. Jeffrey, 1992
Magnoliophyta Asteraceae Psacaliopsis paneroi var. juxtlahuacensis Panero & Villaseñor, 1996
Magnoliophyta Asteraceae Psacaliopsis paneroi var. paneroi (B. L. Turner) C. Jeffrey, 1992
Magnoliophyta Asteraceae Psacalium peltatum var. peltatum (Kunth) Cass., 1826
Magnoliophyta Asteraceae Pseudogynoxys chenopodioides var. chenopodioides (Kunth) Cabrera, 1950
Magnoliophyta Asteraceae Rumfordia floribunda var. australis R. W. Sanders, 1977 [1978]
Magnoliophyta Asteraceae Rumfordia floribunda var. floribunda DC., 1836
Magnoliophyta Asteraceae Stevia glandulosa var. glandulosa Hook. & Arn., 1838
Magnoliophyta Asteraceae Stevia ovata var. ovata Willd., 1809
Magnoliophyta Asteraceae Telanthophora grandifolia var. grandifolia (Less.) H. Rob. & Brettell, 1974
Magnoliophyta Asteraceae Tetrachyron omissum Rzed. & Calderón, 2008
98 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Tazones con estatus correcto [continúa]
División Familia Especie o infraespecieMagnoliophyta Asteraceae Verbesina oncophora var. oncophora B. L. Rob. & Seaton, 1893
Magnoliophyta Asteraceae Verbesina oncophora var. subhamata McVaugh, 1972
Magnoliophyta Asteraceae Vernonia karvinskiana subsp. karvinskiana DC., 1836
Magnoliophyta Asteraceae Viguiera cordata var. cordata (Hook. & Arn.) D’Arcy, 1975
Magnoliophyta Asteraceae Wedelia acapulcensis var. hispida (Kunth) Strother, 1991
Magnoliophyta Berberidaceae Berberis gracilis var. gracilis Benth., 1840
Magnoliophyta Bignoniaceae Cydista aequinoctialis (L.) Miers, 1863
Magnoliophyta Bignoniaceae Cydista aequinoctialis var. aequinoctialis (L.) Miers, 1863
Magnoliophyta Bignoniaceae Distictis buccinatoria (DC.) A. H. Gentry, 1973
Magnoliophyta Bignoniaceae Macfadyena unguis-cati (L.) A. H. Gentry, 1973
Magnoliophyta Bignoniaceae Pithecoctenium crucigerum (L.) A. H. Gentry, 1975
Magnoliophyta Bombacaceae Pseudobombax ellipticum var. ellipticum (Kunth) Dugand, 1943
Magnoliophyta Bombacaceae Quararibea yunckeri subsp. veracruzana W. S. Alverson, 1998
Magnoliophyta Boraginaceae Oncaglossum pringlei (Greenm.) Sutorý, 2010
Magnoliophyta Bromeliaceae Pepinia amblyosperma (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin, 1988
Magnoliophyta Bromeliaceae Racinaea adscendens (L. B. Sm.) M. A. Spencer & L. B. Sm., 1993
Magnoliophyta Bromeliaceae Racinaea ghiesbreghtii (Baker) M. A. Spencer & L. B. Sm., 1993
Magnoliophyta Bromeliaceae Racinaea rothschuhiana (Mez) M. A. Spencer & L. B. Sm., 1993
Magnoliophyta Bromeliaceae Tillandsia punctulata x T. kirchhoffiana Wittm., 1889
Magnoliophyta Bromeliaceae Viridantha atroviridipetala (Matuda) Espejo, 2002
Magnoliophyta Bromeliaceae Viridantha ignesiae (Mez) Espejo, 2002
Magnoliophyta Bromeliaceae Viridantha plumosa (Baker) Espejo, 2002
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia gladioliflora (H. Wendl.) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia hygrometrica (André) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia noctiflorens T. Krömer, Espejo, López-Ferrari & Acebey, 2007
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia nocturna (Matuda) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia pectinata (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia pycnantha (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia vanhyningii (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia werckleana (Mez) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta Burseraceae Protium copal var. copal (Schltdl. & Cham.) Engl., 1883
Magnoliophyta Caesalpiniaceae Bauhinia coulteri var. coulteri J. F. Macbr., 1919
Magnoliophyta Caesalpiniaceae Senna multifoliolata var. multifoliolata (Paul G. Wilson) H. S. Irwin & Barneby, 1982
Magnoliophyta Caesalpiniaceae Senna racemosa var. moctezumae H. S. Irwin & Barneby, 1982
Magnoliophyta Campanulaceae Calcaratolobelia cordifolia (Hook. & Arn.) Wilbur, 1997
Magnoliophyta Campanulaceae Calcaratolobelia gibbosa (S. Watson) Wilbur, 1997
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 99
Tazones con estatus correcto [continúa]
División Familia Especie o infraespecieMagnoliophyta Campanulaceae Calcaratolobelia tenella (Turcz.) Wilbur, 1997
Magnoliophyta Campanulaceae Lobelia berlandieri var. berlandieri A. DC., 1839
Magnoliophyta Caprifoliaceae Viburnum jucundum subsp. jucundum C. V. Morton, 1933
Magnoliophyta Caricaceae Horovitzia cnidoscoloides (Lorence & R. Torres) Badillo, 1993
Magnoliophyta Caryophyllaceae Drymaria gracilis subsp. gracilis Schltdl. & Cham., 1830
Magnoliophyta Caryophyllaceae Stellaria cuspidata subsp. prostrata (Baldwin ex Elliott) J. K. Morton, 2004
Magnoliophyta Clusiaceae Ascyrum hypericoides L., 1753
Magnoliophyta Clusiaceae Hypericum oaxacanum subsp. veracrucense N. Robson, 2006
Magnoliophyta Commelinaceae Tradescantia zebrina var. mollipila D. R. Hunt, 1986
Magnoliophyta Convolvulaceae Ipomoea funis var. funis Schltdl. & Cham., 1830
Magnoliophyta Crassulaceae Echeveria semivestita var. semivestita Moran, 1954
Magnoliophyta Cyperaceae Rhynchospora aristata var. suberecta Kük., 1926
Magnoliophyta Elaeocarpaceae Sloanea ahuatoso Lozada-Pérez, 2008
Magnoliophyta Ericaceae Agarista mexicana var. mexicana (Hemsl.) Judd, 1979
Magnoliophyta Ericaceae Agarista mexicana var. pinetorum (Standl. & L. o. Williams) Judd, 1979
Magnoliophyta Ericaceae Comarostaphylis arbutoides subsp. arbutoides Lindl., 1843
Magnoliophyta Euphorbiaceae Euphorbia schlechtendalii var. pacifica McVaugh, 1993
Magnoliophyta Fabaceae Crotalaria rotundifolia var. vulgaris Windler, 1971
Magnoliophyta Fabaceae Dalea obovatifolia var. obovatifolia ortega, 1797
Magnoliophyta Fabaceae Desmodium skinneri var. flavovirens B. G. Schub. & McVaugh, 1987
Magnoliophyta Fabaceae Phaseolus lunatus var. silvester Baudet, 1977
Magnoliophyta Fagaceae Quercus crassifolia x Q. crassipes Humb. & Bonpl., 1809
Magnoliophyta Fagaceae Quercus crassifolia x Q. laurina Bonpl., 1809
Magnoliophyta Fagaceae Quercus delgadoana Valencia-Avalos, Nixon & L. M. Kelly, 2011
Magnoliophyta Hamamelidaceae Matudaea trinervia var. hirsuta (Lundell) L. M. González & N. Jiménez-R., 2004
Magnoliophyta Hamamelidaceae Matudaea trinervia var. trinervia Lundell, 1940
Magnoliophyta Heliconiaceae Heliconia collinsiana var. collinsiana Griggs, 1903
Magnoliophyta Iridaceae Colima convoluta (Ravenna) Aaron Rodr. & ortíz-Catedral, 2003
Magnoliophyta Iridaceae Tigridia alpestris subsp. obtusa Molseed, 1970
Magnoliophyta Iridaceae Tigridia mexicana subsp. lilacina Molseed, 1970
Magnoliophyta Juglandaceae Alfaroa costaricensis subsp. septentrionalis D. E. Stone, 2010
Magnoliophyta Juglandaceae Juglans major var. glabrata W. E. Manning, 1957
Magnoliophyta Juglandaceae Juglans olanchana var. standleyi W. E. Manning, 1957
Magnoliophyta Juncaceae Juncus tenuis var. tenuis Willd., 1799
Magnoliophyta Lentibulariaceae Pinguicula moranensis var. moranensis Kunth, 1817 [1818]
Magnoliophyta Lentibulariaceae Pinguicula moranensis var. neovolcanica Zamudio, 1999
100 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Tazones con estatus correcto [continúa]
División Familia Especie o infraespecieMagnoliophyta Lythraceae Cuphea avigera var. avigera B. L. Rob. & Seaton, 1893
Magnoliophyta Lythraceae Cuphea ferrisiae var. rosea S. A. Graham, 1988
Magnoliophyta Magnoliaceae Magnolia pacifica subsp. pacifica A. Vázquez, 1994
Magnoliophyta Magnoliaceae Talauma mexicana (DC.) G. Don, 1831
Magnoliophyta Malvaceae Lopimia malacophylla (Link & otto) Mart., 1848
Magnoliophyta Melastomataceae Centradenia floribunda subsp. floribunda Planch., 1849
Magnoliophyta Melastomataceae Centradenia grandifolia subsp. grandifolia (Schltdl.) Endl., 1843
Magnoliophyta Melastomataceae Meriania macrophylla subsp. macrophylla (Benth.) Triana, 1871 [1872]
Magnoliophyta Mimosaceae Acaciella angustissima var. angustissima (Mill.) Britton & Rose, 1928
Magnoliophyta Mimosaceae Inga latibracteata x I. vera Willd., 1806
Magnoliophyta Mimosaceae Leucaena diversifolia subsp. diversifolia (Schltdl.) Benth., 1842
Magnoliophyta Mimosaceae Mimosa albida var. albida Humb. & Bonpl. ex Willd., 1806
Magnoliophyta Mimosaceae Mimosa velloziana var. velloziana Mart., 1839
Magnoliophyta Myrsinaceae Ardisia nigrescens subsp. nigrescens oerst., 1862
Magnoliophyta Myrsinaceae Gentlea micranthera (Donn. Sm.) Lundell, 1968
Magnoliophyta Myrsinaceae Gentlea penduliflora (A. DC.) Pipoly & Ricketson, 1997
Magnoliophyta Myrsinaceae Gentlea tacanensis (Lundell) Lundell, 1964
Magnoliophyta Myrsinaceae Gentlea venosissima (Ruiz & Pav.) Lundell, 1964
Magnoliophyta Myrsinaceae Synardisia venosa (Mast.) Lundell, 1963
Magnoliophyta onagraceae Lopezia miniata subsp. miniata Lag. ex DC., 1813
Magnoliophyta orchidaceae Aulosepalum pyramidale (Lindl.) M. A. Dix & M. W. Dix, 2000
Magnoliophyta orchidaceae Epidendrum magnificum x E. anisatum La Llave & Lex., 1825
Magnoliophyta orchidaceae Nemaconia graminifolia Knowles & Westc., 1838
Magnoliophyta orchidaceae Nemaconia longipetala (Correll) Van den Berg, Salazar & Soto Arenas, 2007
Magnoliophyta orchidaceae Rhynchostele cervantesii subsp. cervantesii (La Llave & Lex.) Soto Arenas & Salazar, 1993
Magnoliophyta orchidaceae Rhynchostele maculata subsp. maculata(La Llave & Lex.) Soto Arenas & Salazar, 1993
Magnoliophyta orchidaceae Tamayorkis ehrenbergii (Rchb. f.) R. González & Szlach., 1998
Magnoliophyta orchidaceae Zosterophyllanthos cardiothallis (Rchb. f.) Szlach. & Kulak, 2006
Magnoliophyta Papaveraceae Argemone grandiflora subsp. grandiflora Sweet, 1828
Magnoliophyta Passifloraceae Passiflora ornithoura var. chiapasensis J. M. MacDougal, 2004
Magnoliophyta Platanaceae Platanus mexicana var. mexicana Moric., 1837
Magnoliophyta Poaceae Bouteloua curtipendula var. tenuis Gould & Kapadia, 1964
Magnoliophyta Poaceae Brachypodium mexicanum var. mexicanum (Roem. & Schult.) Link, 1827
Magnoliophyta Poaceae Chascolytrum subaristatum (Lam.) Desv., 1810
Magnoliophyta Poaceae Lasiacis divaricata var. divaricata (L.) Hitchc., 1910
Magnoliophyta Poaceae Lasiacis rugelii var. rugelii (Griseb.) Hitchc., 1911
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 101
Tazones con estatus correcto [continúa]
División Familia Especie o infraespecieMagnoliophyta Poaceae Leersia ligularis var. ligularis Trin., 1839
Magnoliophyta Poaceae Megathyrsus maximus jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs, 2003
Magnoliophyta Poaceae Olmeca fulgor (Soderstr.) Ruiz-Sanchez, Sosa & Mejía-Saulés, 2011
Magnoliophyta Poaceae Parodiophyllochloa cordovensis (E. Fourn.) Zuloaga & Morrone, 2008
Magnoliophyta Poaceae Zuloagaea bulbosa (Kunth) Bess, 2006
Magnoliophyta Polygalaceae Hebecarpa barbeyana (Chodat) J. R. Abbott, 2011
Magnoliophyta Rhamnaceae Colubrina greggii var. greggii S. Watson, 1882
Magnoliophyta Rhamnaceae Rhamnus serrata var. guatemalensis L. A. Johnst., 1976
Magnoliophyta Rhamnaceae Rhamnus serrata var. serrata Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult., 1819
Magnoliophyta Rosaceae Guamatela tuerckheimii Donn. Sm., 1914
Magnoliophyta Rosaceae Photinia microcarpa subsp. hintonii J. B. Phipps, 1992
Magnoliophyta Rosaceae Photinia microcarpa subsp. microcarpa Standl., 1935
Magnoliophyta Rosaceae Prunus serotina subsp. capuli (Cav.) McVaugh, 1951
Magnoliophyta Rosaceae Prunus serotina subsp. serotina Ehrh., 1788
Magnoliophyta Rosaceae Prunus serotina subsp. virens (Wooton & Standl.) McVaugh, 1951
Magnoliophyta Rosaceae Spiraea cantoniensis var. lanceata Zabel, 1893
Magnoliophyta Rubiaceae Arachnothryx capitellata subsp. capitellata (Hemsl.) Borhidi, 1982
Magnoliophyta Rubiaceae Borreria ocymoides (Burm. f.) DC., 1830
Magnoliophyta Rubiaceae Borreria remota (Lam.) Bacigalupo & E. L. Cabral, 1999
Magnoliophyta Rubiaceae Borreria suaveolens G. Mey., 1818
Magnoliophyta Rubiaceae Crusea coccinea var. breviloba Loes., 1923
Magnoliophyta Rubiaceae Hamelia patens var. patens Jacq., 1760
Magnoliophyta Rubiaceae Hemidiodia ocymifolia (Willd. ex Roem. & Schult.) K. Schum., 1888
Magnoliophyta Rubiaceae Palicourea breedlovei (Lorence) Lorence, 2010
Magnoliophyta Rubiaceae Palicourea heydei (Standl.) Lorence, 2010
Magnoliophyta Rubiaceae Palicourea megalantha (Lorence) Lorence, 2010
Magnoliophyta Rubiaceae Palicourea sousae (Lorence & Dwyer) Lorence, 2010
Magnoliophyta Rubiaceae Psychotria panamensis var. ixtlanensis C. W. Ham., 1988
Magnoliophyta Rubiaceae Solenandra mexicana (A. Gray) Borhidi, 2002
Magnoliophyta Sapindaceae Serjania cardiospermoides var. cardiospermoides Schltdl. & Cham., 1831
Magnoliophyta Scrophulariaceae Penstemon miniatus subsp. apateticus (Straw) Straw, 1984
Magnoliophyta Scrophulariaceae Uroskinnera hirtiflora var. breviloba T. Wendt, 1983 [1984]
Magnoliophyta Scrophulariaceae Uroskinnera hirtiflora var. hirtiflora Hemsl., 1879
Magnoliophyta Simaroubaceae Picramnia antidesma subsp. antidesma Sw., 1788
Magnoliophyta Solanaceae Schraderanthus viscosus (Schrad.) Averett, 2009
Magnoliophyta Theaceae Gordonia brenesii (Standl.) Q. Jiménez, 2011
102 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Tazones con estatus correcto [continúa]
División Familia Especie o infraespecieMagnoliophyta Theaceae Ternstroemia lineata subsp. lineata DC., 1821
Magnoliophyta Tiliaceae Triumfetta martinezalfaroi Gual & F. Chiang, 2011
Magnoliophyta Ulmaceae Trema micrantha var. micrantha (L.) Blume, 1759
Magnoliophyta Urticaceae Phenax hirtus var. hirtus (Sw.) Wedd., 1869
Pinophyta Cupressaceae Hesperocyparis benthamii (Endl.) Bartel, 2009
Pinophyta Cupressaceae Hesperocyparis lusitanica (Mill.) Bartel, 2009
Pinophyta Cupressaceae Juniperus flaccida var. flaccida Schltdl., 1838
Pinophyta Cycadaceae Dioon edule var. edule Lindl., 1843
Pinophyta Pinaceae Pinus montezumae var. montezumae Lamb., 1832
Polypodiophyta Aspleniaceae Loxoscaphe thecifera (Kunth) T. Moore, 1861
Polypodiophyta Blechnaceae Blechnum appendiculatum x B. gracile Kaulf., 1824
Polypodiophyta Dryopteridaceae Elaphoglossum erinaceum var. occidentale Mickel, 2004
Polypodiophyta Dryopteridaceae Elaphoglossum martinezianum A. Rojas, 2010
Polypodiophyta Dryopteridaceae Lastreopsis effusa subsp. dilatata Tindale, 1965
Polypodiophyta Dryopteridaceae Megalastrum gompholepis R. C. Moran & J. Prado, 2010
Polypodiophyta Dryopteridaceae Mickelia bernoullii (Kuhn ex H. Christ) R. C. Moran, Labiak & Sundue, 2010
Polypodiophyta Dryopteridaceae Polystichum ordinatum x P. muricatum (L.) Fée, 1852
Polypodiophyta Hymenophyllaceae Didymoglossum bucinatum (Mickel & Smith) Ebihara & Dubuisson, 2006
Polypodiophyta Polypodiaceae Alansmia cultrata M. Kessler, Moguel, Sundue & Labiak, 2011
Polypodiophyta Polypodiaceae Alansmia senilis (Fée) Moguel & M. Kessler, 2011
Polypodiophyta Polypodiaceae Pecluma alfredii var. cupreolepis (A. M. Evans) A. R. Sm., 2004
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis alansmithii (R. C. Moran) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis angusta var. angusta Humb. & Bonpl. ex Willd., 1810
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis bradeorum (Rosenst.) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis collinsii (Maxon) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis cryptocarpa (Fée) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis lepidotricha (Fée) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis lindeniana (Kunze) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis madrensis (J. Sm.) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis montigena (Maxon) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis platylepis (Mett. ex Kuhn) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis plebeia (Schltdl. & Cham.) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Polypodium arcanum var. arcanum Maxon, 1938
Polypodiophyta Polypodiaceae Polypodium arcanum var. septentrionale Mickel, 2004
Polypodiophyta Pteridaceae Gaga arizonica (Maxon) Li. & Windham, 2012
Polypodiophyta Pteridaceae Gaga decomposita (M. Martens & Galeotti) Li. & Windham, 2012
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 103
Tazones con estatus correcto [concluye]
División Familia Especie o infraespeciePolypodiophyta Pteridaceae Gaga decurrens (Mickel) Li. & Windham, 2012
Polypodiophyta Pteridaceae Gaga kaulfussii (Kunze) Li. & Windham, 2012
Polypodiophyta Pteridaceae Gaga lerstenii (Mickel & Beitel) Li. & Windham, 2012
Polypodiophyta Pteridaceae Gaga monstraparva Li. & Windham, 2012
Polypodiophyta Thelypteridaceae Thelypteris puberula var. puberula (Baker) C. V. Morton, 1958
Tazones de estatus sinónimo
División Familia Especie o infraespecieEquisetophyta Equisetaceae Equisetum hyemale x E. myriochaetum Schltdl. & Cham., 1830
Magnoliophyta Acanthaceae Glockeria monolopha Donn. Sm., 1899
Magnoliophyta Acanthaceae Neohallia borrerae Hemsl., 1882
Magnoliophyta Anacardiaceae Rhus aromatica subsp. schmidelioides (Schltdl.) Engl., 1883
Magnoliophyta Araliaceae Didymopanax morototoni (Aubl.) Decne. & Planch., 1854
Magnoliophyta Araliaceae Gilibertia arborea (L.) Marchal, 1891 [1892]
Magnoliophyta Araliaceae Mesopanax liebmannii (Marchal) R. Vig., 1906
Magnoliophyta Aristolochiaceae Howardia foetida (Kunth) Klotzsch, 1859
Magnoliophyta Asteraceae Archibaccharis hirtella var. hirtella (DC.) Heering, 1904
Magnoliophyta Asteraceae Bidens odorata var. odorata Cav., 1791
Magnoliophyta Asteraceae Coelestina corymbosa (Zucc.) DC., 1836
Magnoliophyta Asteraceae Dyscritogyne adenosperma (Sch. Bip.) R. M. King & H. Rob., 1971
Magnoliophyta Asteraceae Heterochaeta pubescens (Kunth) DC., 1836
Magnoliophyta Asteraceae Neomolina pteronioides (DC.) F. H. Hellw., 1993
Magnoliophyta Asteraceae Pericalia sessilifolia (Hook. & Arn.) Rydb., 1924
Magnoliophyta Asteraceae Piptothrix areolaris (DC.) R. M. King & H. Rob., 1970
Magnoliophyta Asteraceae Piptothrix jaliscensis B. L. Rob., 1904
Magnoliophyta Asteraceae Piptothrix pubens A. Gray, 1887
Magnoliophyta Asteraceae Schistocarpha longiligula var. longiligula Rydb., 1927
Magnoliophyta Asteraceae Senecio galicianus var. galicianus McVaugh, 1972
Magnoliophyta Asteraceae Spilanthes oppositifolia var. oppositifolia (Lam.) D’Arcy, 1975 [1976]
Magnoliophyta Asteraceae Stevia berlandieri var. podadenia B. L. Rob., 1909
Magnoliophyta Asteraceae Vernonia cordata var. cordata Kunth, 1820 [1818]
Magnoliophyta Asteraceae Vernonia cordata var. hooveri McVaugh, 1972
104 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Tazones de estatus sinónimo [continúa]
División Familia Especie o infraespecieMagnoliophyta Begoniaceae Knesebeckia incarnata (Link & otto) Klotzsch, 1854
Magnoliophyta Bignoniaceae Enallagma sessilifolia (Donn. Sm.) Standl., 1938
Magnoliophyta Bignoniaceae Pithecoctenium echinatum (Jacq.) Baill., 1891 [1888]
Magnoliophyta Bignoniaceae Tecomaria capensis (Thunb.) Spach, 1840 [1838]
Magnoliophyta Bromeliaceae Podaechmea mexicana (Baker) L. B. Sm. & W. J. Kress, 1990
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia nutans (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta Burseraceae Terebinthus acuminata Rose, 1909
Magnoliophyta Cactaceae Epiphyllum thomasianum var. thomasianum (K. Schum.) Britton & Rose, 1913
Magnoliophyta Cactaceae Nopalxochia ackermannii (Haw.) F. M. Knuth, 1935
Magnoliophyta Cactaceae Nopalxochia ackermannii f. candidum Alexander, 1947
Magnoliophyta Cactaceae Nopalxochia ackermannii var. conzattianum (T. MacDoug.) Kimnach, 1981
Magnoliophyta Cactaceae Nopalxochia conzattianum T. MacDoug., 1947
Magnoliophyta Cactaceae Nopalxochia phyllanthoides (DC.) Britton & Rose, 1923
Magnoliophyta Campanulaceae Dortmannia cardinalis (L.) Kuntze, 1891
Magnoliophyta Capparaceae Gynandropsis speciosa DC., 1824
Magnoliophyta Caryophyllaceae Alsine procumbens (L.) Crantz, 1766
Magnoliophyta Commelinaceae Aploleia monandra (Sw.) H. E. Moore, 1861
Magnoliophyta Commelinaceae Athyrocarpus leiocarpus (Benth.) Benth. & Hook. f. ex Hemsl., 1885
Magnoliophyta Commelinaceae Campelia standleyi Steyerm., 1944
Magnoliophyta Commelinaceae Campelia zanonia (L.) Kunth, 1815 [1816]
Magnoliophyta Commelinaceae Cymbispatha commelinoides (Schult. & Schult. f.) Pichon, 1946
Magnoliophyta Commelinaceae Phaeosphaerion leiocarpum (Benth.) Hassk. ex C. B. Clarke, 1866
Magnoliophyta Commelinaceae Phaeosphaerion persicariifolium (Delile) C. B. Clarke, 1881
Magnoliophyta Commelinaceae Zebrina pendula Schinzl., 1849
Magnoliophyta Cornaceae Cynoxylon disciflorum (DC.) Hutch., 1942
Magnoliophyta Cucurbitaceae Ahzolia composita (Donn. Sm.) Standl. & Steyerm., 1944
Magnoliophyta Cucurbitaceae Anguria warscewiczii Hook. f., 1862
Magnoliophyta Cucurbitaceae Pepo ficifolius (Bouché) Britton, 1925
Magnoliophyta Cyperaceae Dichromena ciliata Vahl, 1805
Magnoliophyta Cyperaceae Dichromena colorata (L.) Hitchc., 1893
Magnoliophyta Cyperaceae Torulinium odoratum (L.) S. S. Hooper, 1972
Magnoliophyta Euphorbiaceae Acalypha macrostachya var. macrostachya Jacq., 1797
Magnoliophyta Euphorbiaceae Adenopetalum gramineum (Jacq.) Klotzsch & Garcke, 1859
Magnoliophyta Euphorbiaceae Cyclostigma draco (Schltdl. & Cham.) Klotzsch, 1853
Magnoliophyta Euphorbiaceae Cyclostigma xalapense (Kunth) Klotzsch, 1853
Magnoliophyta Euphorbiaceae Eumecanthus xalapensis (Kunth) Millsp., 1916
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 105
Tazones de estatus sinónimo [continúa]
División Familia Especie o infraespecieMagnoliophyta Euphorbiaceae Pedilanthus palmeri Millsp., 1913
Magnoliophyta Euphorbiaceae Pedilanthus tithymaloides (L.) Poit., 1812
Magnoliophyta Euphorbiaceae Ricinella barbinervis (Schltdl. & Cham.) Müll. Arg., 1865
Magnoliophyta Euphorbiaceae Ricinocarpus macrostachyus jacq.) Kuntze, 1891
Magnoliophyta Euphorbiaceae Ricinocarpus ocymoides (Kunth) Kuntze, 1891
Magnoliophyta Euphorbiaceae Ricinocarpus villosus jacq.) Kuntze, 1891
Magnoliophyta Euphorbiaceae Tithymalopsis sphaerorhiza (Benth.) Klotzsch & Garcke, 1860
Magnoliophyta Fabaceae Crotalaria bupleurifolia var. bupleurifolia Cham. & Schltdl., 1830
Magnoliophyta Fabaceae Crotalaria schiedeana var. schiedeana Steud., 1840
Magnoliophyta Gesneriaceae Pentadenia matudae Wiehler, 1977
Magnoliophyta Hydrophyllaceae Hydrolea ovata var. parvifolia D. L. Nash, 1979
Magnoliophyta Hydrophyllaceae Wigandia urens var. urens (Ruiz & Pav.) Kunth, 1818 [1819]
Magnoliophyta Iridaceae Rigidella inusitata Cruden, 1971
Magnoliophyta Lamiaceae Coleus scutellarioides var. scutellarioides (L.) Benth., 1830
Magnoliophyta Lamiaceae Salvia mexicana var. mexicana L., 1753
Magnoliophyta Liliaceae Bravoa geminiflora Lex., 1824
Magnoliophyta Liliaceae Smilacina amoena H. L. Wendl., 1850
Magnoliophyta Liliaceae Smilacina flexuosa Bertol., 1840
Magnoliophyta Liliaceae Smilacina macrophylla M. Martens & Galeotti, 1842
Magnoliophyta Liliaceae Smilacina paniculata M. Martens & Galeotti, 1842
Magnoliophyta Liliaceae Smilacina scilloidea M. Martens & Galeotti, 1842
Magnoliophyta Liliaceae Smilacina thyrsoidea (Baker) Hemsl., 1884
Magnoliophyta Loganiaceae Cynoctonum mitreola (L.) Britton, 1894
Magnoliophyta Malpighiaceae Banisteria argentea (Kunth) Spreng., 1825
Magnoliophyta Malpighiaceae Banisteria beecheyana (A. Juss.) C. B. Rob., 1910
Magnoliophyta Mimosaceae Calliandra anomala var. longepedicellata McVaugh, 1987
Magnoliophyta Mimosaceae Pithecolobium matudai Lundell, 1938
Magnoliophyta Moraceae Sahagunia mexicana Liebm., 1851
Magnoliophyta Myricaceae Myrica cerifera var. cerifera L., 1753
Magnoliophyta Myrsinaceae Amatlania jalapensis (Lundell) Lundell, 1982
Magnoliophyta Myrsinaceae Amatlania rarescens (Standl.) Lundell, 1982
Magnoliophyta Myrsinaceae Gentlea micrantha Lundell, 1964
Magnoliophyta Myrsinaceae Ibarraea lindenii (Mez) Lundell, 1981
Magnoliophyta Myrsinaceae Ibarraea matudae (Lundell) Lundell, 1981
Magnoliophyta Myrsinaceae Icacorea compressa (Kunth) Standl., 1924
Magnoliophyta Myrsinaceae Icacorea nigrescens (oerst.) Standl., 1924
106 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Tazones de estatus sinónimo [continúa]
División Familia Especie o infraespecieMagnoliophyta Myrsinaceae Oerstedianthus nigrescens (oerst.) Lundell, 1981
Magnoliophyta Myrsinaceae Yunckeria ovandensis (Lundell) Lundell, 1964
Magnoliophyta Myrsinaceae Zunilia alba (Lundell) Lundell, 1981
Magnoliophyta Myrsinaceae Zunilia cucullata (Lundell) Lundell, 1981
Magnoliophyta Myrsinaceae Zunilia verapazensis (Donn. Sm.) Lundell, 1981
Magnoliophyta Myrtaceae Calyptropsidium sartorianum (o. Berg) Krug & Urb., 1894
Magnoliophyta Myrtaceae Myrcianthes fragrans var. fragrans (Sw.) McVaugh, 1963
Magnoliophyta Nyctaginaceae Pallavia aculeata (L.) Vell., 1825
Magnoliophyta Nyctaginaceae Pisonia aculeata var. aculeata L., 1753
Magnoliophyta onagraceae Fuchsia microphylla var. typica Munz, 1943
Magnoliophyta onagraceae Jussiaea inclinata L. f., 1782
Magnoliophyta orchidaceae Acronia matudana (C. Schweinf.) Luer, 2005
Magnoliophyta orchidaceae Apatostelis rufobrunnea (L. o. Williams) Garay, 1979
Magnoliophyta orchidaceae Bothriochilus macrostachyus (Lindl.) L. o. Williams, 1940
Magnoliophyta orchidaceae Crybe rosea Lindl., 1836
Magnoliophyta orchidaceae Cymbiglossum cervantesii (La Llave & Lex.) Halb., 1983
Magnoliophyta orchidaceae Cymbiglossum maculatum (La Llave & Lex.) Halb., 1983
Magnoliophyta orchidaceae Dichaeopsis glauca (Sw.) Schltr., 1918
Magnoliophyta orchidaceae Dracontia pachyglossa (Lindl.) Luer, 2004
Magnoliophyta orchidaceae Dracontia tuerckheimii (Schltr.) Luer, 2004
Magnoliophyta orchidaceae Euchile mariae (Ames) Withner, 1998
Magnoliophyta orchidaceae Hexisea imbricata (Lindl.) Rchb. f., 1862
Magnoliophyta orchidaceae Lemboglossum candidulum (Rchb. f.) Halb., 1984
Magnoliophyta orchidaceae Lemboglossum cervantesii (La Llave & Lex.) Halb., 1984
Magnoliophyta orchidaceae Lemboglossum cordatum (Lindl.) Halb., 1984
Magnoliophyta orchidaceae Lemboglossum galeottianum (A. Rich.) Halb., 1984
Magnoliophyta orchidaceae Lemboglossum maculatum (La Llave & Lex.) Halb., 1984
Magnoliophyta orchidaceae Lemboglossum madrense (Rchb. f.) Halb., 1984
Magnoliophyta orchidaceae Lemboglossum rossii (Lindl.) Halb., 1984
Magnoliophyta orchidaceae Neolehmannia difformis (Jacq.) Pabst, 1978
Magnoliophyta orchidaceae Ocampoa mexicana A. Rich. & Galeotti, 1845
Magnoliophyta orchidaceae Oerstedella aberrans (Schltr.) Hamer, 1983
Magnoliophyta orchidaceae Oerstedella macdougallii Hágsater, 1994
Magnoliophyta orchidaceae Oerstedella myriantha (Lindl.) Hágsater, 1981
Magnoliophyta orchidaceae Physosiphon loddigesii Lindl. ex Hook., 1843
Magnoliophyta orchidaceae Physosiphon tubatus (G. Lodd.) Rchb. f., 1861
sisTEMA DE iNFoRMAcióN DEL BosQuE MEsóFiLo DE MoNTAÑA EN MÉxico 107
Tazones de estatus sinónimo [continúa]
División Familia Especie o infraespecieMagnoliophyta orchidaceae Platantheroides brevilabiata (A. Rich. & Galeotti) Szlach., 2004
Magnoliophyta orchidaceae Pseudencyclia varicosa (Bateman ex Lindl.) V. P. Castro & Chiron, 2003
Magnoliophyta orobanchaceae Conopholis alpina var. alpina Liebm., 1844 [1847]
Magnoliophyta Poaceae Diectomis fastigiata (Sw.) P. Beauv., 1812
Magnoliophyta Poaceae Ochlopoa annua (L.) H. Scholz, 2003
Magnoliophyta Poaceae Polytrias plumosus (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Nees, 1829
Magnoliophyta Poaceae Rhynchelytrum repens (Willd.) C. E. Hubb., 1934
Magnoliophyta Potamogetonaceae Coleogeton striatus (Ruiz & Pav.) Les & R. R. Haynes, 1996
Magnoliophyta Pyrolaceae Chimaphila maculata var. maculata (L.) Pursh, 1814 [1813]
Magnoliophyta Ranunculaceae Ranunculus geoides var. geoides Kunth ex DC., 1818 [1817]
Magnoliophyta Rubiaceae Allenanthus hondurensis Standl., 1950
Magnoliophyta Rubiaceae Anisomeris brachypoda (Donn. Sm.) Standl., 1929
Magnoliophyta Rubiaceae Anisomeris protracta (Bartl. ex DC.) Standl., 1929
Magnoliophyta Rubiaceae Myrstiphyllum horizontalis (Sw.) Millsp., 1900
Magnoliophyta Rutaceae Fagara procera (Donn. Sm.) Engl., 1931
Magnoliophyta Rutaceae Sargentia greggii S. Watson, 1890
Magnoliophyta Sapotaceae Achras zapota L., 1753
Magnoliophyta Sapotaceae Bumelia pleistochasia Donn. Sm., 1893
Magnoliophyta Sapotaceae Bumelia verruculosa Cronquist, 1945
Magnoliophyta Sapotaceae Calocarpum sapota jacq.) Merr., 1923
Magnoliophyta Sapotaceae Chrysophyllum mexicanum var. typicum Cronquist, 1945
Magnoliophyta Sapotaceae Dipholis matudae (Lundell) Lundell, 1942
Magnoliophyta Sapotaceae Dipholis minutiflora Pittier, 1912
Magnoliophyta Sapotaceae Dipholis salicifolia (L.) A. DC., 1844
Magnoliophyta Sapotaceae Dipholis stevensonii Standl., 1927
Magnoliophyta Scrophulariaceae Vandellia diffusa L., 1767
Magnoliophyta Solanaceae Capsicum annuum var. annuum L., 1753
Magnoliophyta Solanaceae Cestrum anagyris var. anagyris Dunal, 1852
Magnoliophyta Solanaceae Lycianthes moziniana var. andrieuxi (Dunal) Bitter, 1919
Magnoliophyta Solanaceae Solanum bulbocastanum var. glabrum Correll, 1952
Magnoliophyta Styracaceae Strigilia argentea (C. Presl) Miers, 1859
Magnoliophyta Styracaceae Styrax argenteus var. argenteus C. Presl, 1835
Magnoliophyta Styracaceae Styrax glabrescens var. glabrescens Benth., 1840
Magnoliophyta Theaceae Laplacea grandis Brandegee, 1915
Magnoliophyta Ulmaceae Mirandaceltis monoica (Hemsl.) Sharp, 1958
Magnoliophyta Verbenaceae Camara trifolia (L.) Kuntze, 1891
108 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Tazones de estatus sinónimo [concluye]
División Familia Especie o infraespeciePinophyta Cupressaceae Callitropsis benthamii (Endl.) D. P. Little, 2006
Pinophyta Pinaceae Abies religiosa var. religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham., 1830
Pinophyta Pinaceae Pinus oocarpa var. oocarpa Schiede ex Schltdl., 1838
Polypodiophyta Aspleniaceae Asplenium cuspidatum var. cuspidatum Lam., 1786
Polypodiophyta Dryopteridaceae Phanerophlebia nobilis var. nobilis (Schltdl. & Cham.) C. Presl, 1836
Polypodiophyta Lomariopsidaceae Rhipidopteris peltata (Sw.) Schott ex Fée, 1845
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis macrocarpa var. macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf., 1820
Polypodiophyta Polypodiaceae Polypodium colpodes var. colpodes Kunze, 1850
Polypodiophyta Pteridaceae Cheilanthes complanata var. complanata A. R. Sm., 1980
Polypodiophyta Pteridaceae Cheilanthes complanata var. interrupta Mickel, 2004
Polypodiophyta Pteridaceae Pityrogramma tartarea var. tartarea (Cav.) Maxon, 1913
Polypodiophyta Woodsiaceae Cystopteris fragilis var. fragilis (L.) Bernh., 1806 [1805]
EL BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA:
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO
GERARDO SÁNCHEZ-RAMOS,RODOLFO DIRZO
1 0 9
Por los caminos de El Cielo, Tamaulipas. Fom: JEAN Louis LAcAiLLE
MUQuiz
El bosque mesófilo en la perspectiva globalLa biodiversidad presente en los ecosistemas de
una región o país es el resultado de procesos
ecológicos y evolutivos que han venido
moldeándola —e incrementándola— a lo largo
de 3 500 millones de años de evolución orgánica
(Dirzo y Raven, 2003). Además del efecto de los
factores históricos, consideremos el impacto
constante de los factores ambientales, y podre-
mos decir que, en términos de la dinámica
temporal, en la biodiversidad el cambio es la
norma (Challenger y Dirzo, 2009). En la
actualidad, además del impacto de los cambios
naturales, la biodiversidad se encuentra
amenazada por numerosas actividades
antropogénicas, a tal punto que se ha propuesto
que el planeta ha entrado en una era distinta
que debería reconocerse como el Antropoceno
(Crutzen, 2002).
Entre las causas más importantes de
impacto antropogénico están la pérdida de
hábitat, la fragmentación de ecosistemas, la
introducción de especies exóticas invasoras, la
sobreexplotación de recursos, la contaminación
del aire, tierras, ríos y mares, además de los ya
visibles efectos del cambio climático (Bubb et al.,
2004). Si bien el cambio antropogénico guarda
semejanzas con el cambio natural, tiene
diferencias importantes, de entre las que
destaca tanto la magnitud como la tasa a la que
ocurre. Por ejemplo, aunque el
La conservación de la
biodiversidad presente en
los bosques mesófilos
representa un esfuerzo
significativo de
preservación de nuestro
capital natural, tanto por
los endemismos que les
son característicos como
por los servicios
ambientales
fundamentales que
provee este ecosistema.
110 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
planeta ha experimentado
cambios en la concentración de
carbono atmosférico en los
últimos 10 000 años, ahora
experimenta una tasa de
acumulación sin precedente, que
se acerca a 35% por arriba de los
niveles
previ
amente observados (Solomon et
al., 2007).
Asimismo, el cambio de uso
y de cobertura del terreno
pueden ser los factores
antropogénicos de mayor
impacto actual en los
ecosistemas naturales (Dirzo y
Raven, 2003), ya que se ha
destruido poco más de 40% de la
superficie terrestre libre de
hielos. El bosque mesófilo de
montaña (BMM) no es la
excepción a estos impactos, a
pesar de su particular valor
ecológico y de los importantes
servicios ambientales que
provee.
Todos los bosques de
montaña tienen un papel
importante tanto en el aporte de
agua (en calidad y cantidad)
como en el mantenimiento de los
patrones naturales de flujo de los
arroyos y ríos que nacen de ellos.
Los BMM tienen el valor adicional
único de captación de agua por la
condensación de nubes y niebla.
En condiciones de alta humedad,
la cantidad de agua que los BMM
interceptan directamente por su
vegetación (lluvia horizontal)
puede ser de 15 a 20% de la
cantidad de lluvia directa (lluvia
vertical), y puede llegar a ser de
hasta 50 a 60% en condiciones
más expuestas (Bubb et al., 2004). Aún más, estos valores
tienden a aumentar en los
bosques nubosos a mayores
altitudes. En las zonas con menor
precipitación, o durante periodos
extensos de sequía o estiaje,
estos valores pueden llegar a ser
de 700 a 1 000 mm de
precipitación equivalente
(Bruijnzeel y Hamilton, 2000;
Bruijnzeel, 2000).
Elemento importante de la
hidrología y la ecología de
bosques de niebla es la
abundancia de plantas epífitas.
Las formas de crecimiento de
éstas incluyen musgos, orquídeas,
helechos, árboles hemiepífitos y
bromelias que crecen en los
troncos, tallos y ramas, cubriendo
la mayor superficie de los árboles.
Las epífitas, que pueden llegar a
ser ca. 25% de todas las especies
del bosque (Foster, 2001),
capturan agua directamente de la
neblina, lo cual deriva en que
ellas mismas constituyen una
variedad de microhábitats para
invertebrados, anfibios y sus
depredadores, así como sus
descomponedores (Benzing,
1998). Se ha calculado que las
epífitas almacenan en su interior
de 3 000 litros/ha (Richardson et
al., 2000) a 50 000 litros/ha
(Sugden, 1981) de agua. Parte de
su valor ecológico es que proveen
al bosque con ca. 50% del to-
uN EcosisTEMA pRioRiTARio AMENAzADo 111
tal de entrada de nitratos y otros iones, así como de nutrientes que
llegan al suelo vía el agua y la materia orgánica que generan las
especies epífitas (Benzing, 1998).
El valor ecológico de este ecosistema se hace aún más evidente si
consideramos su cobertura a nivel global, notablemente restringida, y
que discutiremos enseguida.
Superficie forestal globalDebido a que una gran proporción de la biodiversidad planetaria se
alberga en los ecosistemas forestales, la necesidad de conocer la
extensión de los bosques y selvas ha cobrado gran relevancia en los
últimos años. Tan es así, que un grupo multidisciplinario de 15
investigadores de la Universidad de Maryland, en colaboración con
Google Earth Engine, han creado el primer mapa global de alta resolución
fina (30 m) de la superficie forestal del planeta, considerando la pérdida
y la ganancia de la superficie forestal. Esta poderosa herramienta —que
además es de acceso libre— mejorará en gran medida nuestra
capacidad de entender los cambios forestales antropogénicos y los de
causas naturales, con lo cual podremos comprender mejor las
implicaciones globales de estos cambios en los sistemas naturales,
sociales y económicos (Hansen et al., 2013). Así, se ha calculado una
tasa de pérdida forestal global de 2.3 millones de km2 durante el
periodo 2000-2012, con una ganancia (generación de nuevas áreas con
cobertura forestal) de 800 000 km2 en el mismo periodo (Hansen et al.,
2013). Los trópicos son el ecosistema con mayor tendencia de cambio
negativo, pues han perdido una cobertura de 2 101 km2 por año durante
ese periodo. Asimismo, se indica que los bosques subtropicales han
sufrido las mayores tasas de pérdida en la cobertura forestal, debido
principalmente a los usos intensivos del suelo forestal. Este análisis
global señala que, proporcionalmente, la tasa de perturbación de los
bosques tropicales de Mesomérica es cuatro veces mayor que la de las
selvas tropicales de América del Sur durante el mencionado periodo; los
países con mayor deforestación proporcional son Paraguay, Malasia,
Camboya e Indonesia. Este último es el país que registra la mayor tasa
de pérdida (más del doble de pérdida anual durante el periodo de
estudio: casi 20 000 km2). En términos absolutos, Brasil mostró la mayor
disminución anual de cobertura forestal de todos los países, con una
tasa de deforestación de 40 000 km2 y 20 000 km2 en los periodos 2003-
2004 y 2010 2011, respectivamente (Hansen et al., 2013) (figura 1).
De acuerdo con las tasas de deforestación en el mencionado
periodo (figura 2), se detectan cinco bloques de países: a] el integrado
por Rusia, Brasil, Estados Unidos, Canadá e Indonesia, que deforestaron
1 411 029 km2 (64.3% del total global); b] el conformado por China,
República del Congo, Australia, Malasia,
Cobertura forestal PérdidaPérdida y ganancia Ganacia
112 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
FiGuRA 1. Mapa global de cobertura, pérdida y ganancia forestal en el periodo 2000-2012 (Tomado de Hansen et al., 2013).
Argentina y Paraguay, que deforestó 311 023 km2 (14.2% del total
deforestado); c] el conformado por Bolivia, Suiza, Colombia, México y
Mozambique, que deforestó 126 007 km2 (5.74% de la pérdida global de
cobertura forestal); d] el cuarto bloque: Tanzania, Finlandia, Angola, Perú,
Myanmar, Costa de Marfil, Madagascar, Zambia, Venezuela, Camboya,
Vietnam, Laos, Tailandia y Chile, que deforestó ~205 550 km2 (9.4% de la
deforestación mundial); e) el quinto bloque, integrado por Nigeria,
Sudáfrica, India, Guatemala, Nicaragua, Francia, España, Nueva Zelanda,
Nueva Guinea, Filipinas, Polonia, Ucrania, Ghana, Ecuador, Portugal,
Alemania, Honduras, Camerún, Mongolia, Rep. Central Africana, Japón y
Bielorrusia, que deforestó 139 522 km2 (6.4% del total). Considerando la
superficie territorial total de México (poco menos de 2 millones km2), es
evidente que es uno de los países más alterados globalmente, por lo cual
ocupa el lugar 15, con una participación porcentual de ~ 1.09% del total
(es decir, 23 862 km2) (figura 2).
Ganancia de bosques. Aunque se han registrado grandes pérdidas
forestales durante el periodo 2000-2012, también ha habido ganancia de
cobertura forestal en algunos países (figura 3) y, por lo tanto, también a
nivel mundial (Hansen et al.,
0.190.200.220.220.220.220.220.230.240.250.260.270.280.290.310.310.350.380.410.410.430.470.540.550.550.560.570.590.60
0.670.680.680.700.880.890.910.981.091.151.161.361.73
2.142.16
2.682.692.79
7.2012.0312.04
16.4316.64
uN EcosisTEMA pRioRiTARio AMENAzADo 113
B i e l o r r u s i a J a p ó n
R e p ú b l i c a
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A n g o l a F i n l a n d i a T a n z a n i a M o z a m b i q u e
M é x i c o C o l o m b i a S u i z a B o l i v i a P a r a g u a y
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C o n g o C h i n a I n d o n e s i a C a n a d á E s t a d o s U n i d o s
B r a s i l R u s i a
0 515 20
Porcentaje
FiGuRA 2. Participación porcentual (%) a la deforestación global por país
(considerando 52 países) durante el periodo 2000-2012. Datos
tomados de Hansen et al. (2013).
1.34 1.33.30
5.81 5.89 8.05
8.37 8.711.98
12.32 12.49
13.52 13.69 14.74 15.28 15.43
19.58 21.05 21.06 21.89
23.62 24.08 24.88
26.54 27.63 27.96 28.41
34.50 36.42 36.62
41.43 43.78
44.16 44.46 45.92
52.31 52.854.57
55.59 57.459.73 59.85
62.38 64.88
66.05
86 .4887 .27
90.11
103.18123.00
FiGuRA 3. Ganancia forestal porcentual por país (considerando 52 países) durante el periodo 2000-2012. Datos tomados de Hansen et al. (2013).
114 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
P a r a g u a y Z a m b i a M o n g o l i a A n g o l a
B o l i v i a N i g e r i a M o z a m b i q u e
N i c a r a g u a R e p ú b l i c a C e n t r o a f r i c a n a
C a m b o y a H o n d u r a s G u a t e m a l a P e r ú
C a m e r ú n A r g e n t i n a V e n e z u e l a T a n z a n i a
C o s t a d e M a r f i l E c u a d o r M y a n m a r
B r a s i l C o l o m b i a R e p ú b l i c a d e l C o n g o
A u s t r a l i a G h a n a M é x i c o M a d a g a s c a r
L a o s I n d i a C a n a d á N u e v a G u i n e a C h i n a
T a i l a n d i a F i l i p i n a s I n d o n e s i a R u s i a
V i e t n a m E s t a d o s U n i d o s A l e m a n i a
M a l a s i a F i n l a n d i a P o r t u g a l J a p ó n S u i z a
U c r a n i a E s p a ñ a F r a n c i a P o l o n i a
S u d á f r i c a B i e l o r r u s i a N u e v a Z e l a n d a C h i l e
0 20 40 60 80100 120 140
Porcentaje
uN EcosisTEMA pRioRiTARio AMENAzADo 115
2013). Esta ganancia corresponde a 767 615 km2 de nuevas áreas
cubiertas por bosques. Países como Chile y Nueva Zelanda superan el
100%, respecto a su superficie forestal original. México está en el lugar 28
con una ganancia porcentual de 25%.
El cuadro 1 muestra la pérdida y ganancia forestal media (± 1D.E.)
del periodo 2000-2012. Bajo esta perspectiva de pérdida-ganancia
forestal, los países que mencionamos en el primer bloque de pérdidas
(Rusia, Brasil, Estados Unidos, Canadá e Indonesia) quedan ahora en los
lugares 18, 33, 16, 24 y 19, respectivamente. El balance para México
muestra una perspectiva poco halagadora, pues se ubica en el lugar
número 15 de los 52 países analizados con una pérdida de 23862 km2 y
una ganancia de 6 333 km2, es decir, una pérdida neta equivalente a 17
529 km2 (1.08% del total).
CuADRo 1. Superficie global de pérdida forestal, ganancia de nuevos bosques y cambio neto de la superficie forestal de 52 países [media (± 1 desviación estándar)] en el periodo 2000-2012
Camino a El Cielo, bosque de
platanus (Platanus
mexicana).
Pérdida forestal mundial (km2)
Ganancia de nuevos
bosques (km2)Pérdida neta de pérdida (km2)
Total de la superficie 2193131.0 767615.0 1425516.0
Media / país 42175.5 33019.9 27413.7
Desviación estándar (± 1)
83856.4 33019.9 54186.3
Fuente: Hansen et al. (2013)
Superficie mundial de bosquemesófilo de montañaEn el contexto global descrito
podemos ahora considerar el caso
particular de los BMM. De todos los
ecosistemas, el BMM ha sido señalado
como uno de los más vulnerables,
por su situación en las montañas y
laderas, y por su poca superficie
(Aldrich et al., 1997). La superficie
potencial, estimada a nivel mundial,
de BMM es alrededor de 381 000 km2,
aproximadamente 0.26% de la
superficie terrestre. Si bien esta cifra
podría ser una sobreestimación, ya
que otros tipos de bosques se
116 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
utilizados en estas estimaciones (Bubb et al., 2004), es
considerablemente menor (ca. 1.3 veces) que el único registro previo:
500 000 km2 (Bockor, 1979). Por otra parte, la distribución global,
considerando las regiones continentales (de un total de 96 394 km2), es
como sigue: 25.3% para América, 15.0% para África, y 59.7%, para Asia
(Bubb et al., 2004).
Por la extensión de su cobertura, este ecosistema ha sido
considerado raro, ya que representa solo 2.5% de la superficie total de
los bosques tropicales del mundo. En los continentes americano y
africano es aún más raro, ya que conforma 1.2% y 1.4%,
respectivamente, de los bosques tropicales de estas regiones. También
es considerado como un tipo de vegetación escaso entre todos los tipos
de bosques de las regiones tropicales de montaña, ya que ocupa 8.4%,
10.5% y 14.6% del bosque tropical de montaña en América, África y
Asia, respectivamente (cuadro 2).
CuADRo 2. Superficie global posible del bosque mesófilo de montaña, considerada como un porcentaje de: 1] todos los bosques tropicales; 2] los bosques tropicales de montaña
2] BMM (%)1] BMM (%) Bosques de bosques
Total bosques de bosques tropicales de tropicales deRegión tropicales (km2) tropicales montaña (km2) montaña
América 7 762 359 1.2 1150588 8.4
África 4167546 1.4 544664 10.5
Asia 3443330 6.6 1562023 14.6
Total 15373235 2.5 3257275 11.7
Fuente: Iremonger et al. (1997) y Kapos et al. (2000). Los cálculos de las áreas montañosas incluyeron un intervaloaltitudinal de 300-4 500 msnm. Tabla tomada de: Bubb et al., 2004.
Amenazas globalesCon la finalidad de analizar los impactos de la corriente destructiva del
Antropoceno, en el año 2000 se realizó una Evaluación de los
Ecosistemas (CoNABIo-MEA, 2008), enfatizando las consecuencias del
cambio de los ecosistemas en el bienestar humano. Como producto de
este esfuerzo surgieron cuatro conclusiones torales: a] en los últimos
50 años, los ecosistemas se han transformado de forma más rápida y
extensa que en ningún otro periodo de tiempo de la historia del
planeta; b] la modificación de los ecosistemas ha contribuido a obtener
considerables beneficios para el bienestar humano y el desarrollo
económico, pero estos beneficios conllevan un creciente costo de
degradación de muchos servicios ecosistémicos; c] la degradación de
los servicios ambientales podría incrementarse
uN EcosisTEMA pRioRiTARio AMENAzADo 117
considerablemente durante la primera mitad del presente siglo, y d] el
desafío para revertir la degradación de los ecosistemas y al mismo
tiempo satisfacer las mayores demandas de la sociedad es enorme, y
exige cambios significativos en las políticas, instituciones y prácticas.
Por otra parte, el Convenio sobre la Diversidad Biológica (CDB)
estableció como meta para 2010 lograr una reducción significativa del
ritmo actual de pérdida de diversidad biológica, como contribución a la
reducción de la pobreza. Estos dos esfuerzos globales enfatizan la
importancia de analizar el impacto antropogénico en los ecosistemas
forestales, incluyendo el BMM.
Las principales amenazas para este ecosistema a nivel global son: a]
la deforestación, que a su vez conduce a la conversión del hábitat original
a tierras agrícolas y ganaderas, así como para el cultivo de drogas; b] el
cambio climático, particularmente de cara al futuro; c] la sobreexplotación
de recursos, incluyendo la industria forestal no sustentable; d] las
especies exóticas invasoras; e] en menor escala, aunque con una
trayectoria creciente, la creación de caminos nuevos, y f] los variados
tipos de desarrollo industrial a nivel local y regional, incluyendo la minería.
Con estos antecedentes, es ahora pertinente presentar un
somero análisis de las principales amenazas a los ecosistemas,
incluyendo el BMM al nivel global. Aquí enfatizamos el cambio de uso
del terreno, el cambio de la cobertura (deforestación) y el cambio
climático, pues son los factores de impacto más notable, actualmente
los dos primeros y en el futuro, el tercero (Challenger y Dirzo, 2009).
Más adelante, cuando nos enfoquemos en el nivel específico de los
BMM en México abordaremos los demás factores de cambio.
Cambio de uso del terreno y cobertura: deforestaciónComo apuntamos al inicio de este capítulo, el cambio de uso del terreno
se perfila como el factor de impacto predominante de los BMM. El
proceso de deforestación y la consecuente degradación del medio
ambiente conducen a la pérdida de la diversidad biológica, uno de los
problemas más agobiantes a los que se enfrenta la sociedad
contemporánea en su conjunto (Dirzo y Raven, 2003; Ehrlich, 1988;
Ehrlich y Ehrlich, 1981). Este proceso continúa produciéndose de
manera intensa en muchas regiones del mundo, particularmente en las
zonas tropicales, y sus consecuencias en el mantenimiento de la
biodiversidad han sido reconocidas desde hace tiempo (Myers, 1988), si
bien los detalles específicos aún están poco estudiados
cuantitativamente. Esta laguna es particularmente evidente en el caso
de los ecosistemas mexicanos.
En México, la deforestación ha tomado proporciones alarmantes.
Las aproximaciones hechas para la década de los 80, a partir de
estadísticas gubernamenta-
La produción de agua es
un servicio ambiental
tangible de los bosques
mesófilos de montaña.
FoTos: JEAN LouIs LAcARLE MUQuQ
118 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
les, muestran que solo 23 a 32%
(44.2 a 81.8 millones de ha) de la
superficie del país mantenía una
cubierta de bosques cerrados y
los cálculos de la magnitud de la
deforestación oscilaron entre 365
000 y 1 500 000 ha por año en
ese mismo periodo (Cairns et al.,
1995).
Cambio climático
Los
ecosistemas terrestres y
oceánicos actúan como
amortiguadores que man-
tienen la temperatura mundial
a un nivel habitable. Si se
compara con el registro a
largo plazo, la concentración
atmosférica actual de CO2, el
principal motor de impulso del
cambio climático, es de ~400
ppmv (ca. 35% mayor que en
cualquier momento histórico
de los 420 000 años
anteriores). Esto es el
resultado de las
perturbaciones
antropogénicas al ciclo
mundial del carbono. La
concentración
está también aumentando en una tasa que es
al menos 10 y quizá hasta 100 veces más rápi-
da de lo que se había observado anteriormente
(Falkowski et al., 2000).
Actualmente, ca. 3/4 partes
de las perturbaciones
antropogénicas directas al ciclo
mundial del carbono se deben a
la quema de combustible fósil,
cuyas emisiones superan ac-
tualmente 6 Gt C/año, y siguen
aumentando. Desde mediados
del siglo XIX, la adición acumu-
lativa de CO2 antropogénico a la
atmósfera por cambio de uso del
suelo ha sido muy elevada
(~156 Gt C), sigue de cerca a la
ocasionada por el uso de
combustible fósil (~280 Gt C/
año) y continúa siendo una
importante emisión antropógena
(~2.2 Gt C/ año) (Hougthon,
2003).
Los cambios previstos en el
clima en los próximos 100 años
son más visibles, y se prevé que
serán mayores y que se
producirán más de prisa que los
estimados anteriormente (como
mucho +6 ºC o más para 2100).
Aunque los ecosistemas
terrestres (y oceánicos) contri-
buyen con la captura del ~60%
de las aportaciones directas
antropogénicas de CO2 a la
atmósfera, no es probable que
los mecanismos fisiológicos de
fotosíntesis, responsables de la
uN EcosisTEMA pRioRiTARio AMENAzADo 119
absorción de este gas de efecto invernadero, funcionen de manera
suficiente en el futuro. Por tanto, el sumidero de CO2 de la Tierra
seguramente disminuirá a nivel global y podría incluso convertirse en
fuente predominante en el próximo siglo (Cox et al., 2000), dando lugar
a cambios climáticos aún mayores.
La utilización sostenible de los bosques puede proporcionar un
beneficio para todos los sectores de la sociedad, derivado del
mantenimiento de las existencias de carbono en ecosistemas forestales
sanos, mediante la producción sustentable de productos forestales
(maderables y no maderables), incluyendo la regeneración forestal
activa, que podría ayudar a evitar las aportaciones directas de nuevo
carbono a la atmósfera. En suma, una buena ordenación forestal es
parte de la solución (Apps, 2003).
Un aspecto relevante en el papel de los BMM como captores de
carbono es su dinámica hidrológica. La presencia y continuidad de las
nubes en el BMM es un factor que permite la presencia y el
mantenimiento de una gran cantidad de biomasa, aportada por las
especies en conjunto del BMM. En un estudio eco-hidrológico del BMM de
la Reserva Forestal “La Cortadura”, del municipio de Coatepec,
Veracruz, en el que se compara un BMM maduro con uno en regene-
ración natural, los autores, Holwerda y Gotsch (2012), utilizaron
colectores de neblina para medir el impacto de ésta sobre la
vegetación. Como parte de sus hallazgos, se encuentra que la
deposición de niebla en la época seca fue de 50 mm para el BMM
maduro y 40 mm para el BMM secundario. Además, los autores midieron
el flujo de savia inducido por la transpiración (de la rama hacia la hoja)
y el flujo relacionado con la absorción foliar de niebla (de la hoja hacia
la rama), y encontraron que la cantidad de agua absorbida de la niebla
por las hojas de los encinos durante la estación seca fue equivalente a
9% del agua consumida por transpiración durante este periodo. Los
autores expresan que en ausencia de esta absorción foliar, el agua
habría tenido que ser extraída de la reserva de agua disponible en el
suelo. Los autores discuten que a una escala global, existe cada vez
más evidencia de que las más altas temperaturas del mar y de la
superficie terrestre, resultantes del cambio de uso del terreno y
climático, provocarán periodos de sequía más pronunciados y una
disminución de la presencia de niebla en los bosques de montaña, lo
cual afectará la capacidad de acumulación de biomasa y, por lo tanto,
de captura de carbono. Este estudio hace evidente la necesidad de
trabajo de investigación para poder cuantificar el impacto del cambio
global sobre el hidroclima del BMM a nivel global y en México, para
medir los efectos relacionados sobre el funcionamiento ecohidrológico
de este ecosistema, altamente valorado por su biodiversidad y sus
servicios ecosistémicos (Holwerda y Gotsch, 2012).
120 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
El bosque mesófilo en la perspectiva nacionalCuriosamente, el BMM es el único de los principales tipos de ecosistemas
terrestres de México que no presenta evidencia de asentamientos o
centros ceremoniales prehispánicos de gran tamaño. Una posible
excepción sería la región alrededor de la actual ciudad de Xalapa,
Veracruz, en donde el paisaje (aunque montañoso) presenta condiciones
más favorables para los asentamientos humanos y las actividades
agrícolas que la mayoría de las regiones del país que ostentan este tipo
de vegetación (Williams-Linera, 2007). Si la topografía abrupta típica de
las regiones de BMM parece haber desalentado el desarrollo de
asentamientos prehispánicos, su clima, relativamente fresco, muy
húmedo y nublado, tampoco habría sido tan favorable, comparado con
el clima de las selvas secas y los bosques templados. Esto, además, se
relaciona con el hecho de que el mecanismo de fotosíntesis del maíz
(del llamado tipo C4), fuente alimentaria fundamental de las culturas
indígenas, requiere altas temperaturas y altos índices de radiación solar
(Paliwal, 2001). Por todo ello, aparte de un aprovechamiento de tipo
extractivo, como la obtención de plumas de los quetzales (Pharomachrus mocinno mocinno) y de la resina del árbol de liquidámbar (Liquidambar
styraciflua), usadas en grandes cantidades como tributo al imperio
azteca (Peterson y Peterson, 1992), no existe evidencia de una
afectación seria a las áreas de BMM en México durante el periodo
prehispánico. Estos factores indican que el fenómeno de la
deforestación y transformación masiva de los BMM es relativamente
reciente, empezando por el desplazamiento de la población indígena a
estas tierras marginales (por su accidentada topografía, humedad
excesiva y suelos erosionables) durante la conquista española, seguido
por el cultivo del café en plantaciones establecidas durante el Porfiriato
y, después, por el reparto agrario durante el siglo XX (Challenger, 1998).
En las últimas tres décadas, la destrucción de los BMM siguió
extendiéndose debido a la producción de café en modalidades “no
tradicionales” (a sol directo, sin el dosel del bosque original o sin
sembrar árboles frutales que dieran sombra a los cafetos), producto de
las políticas de fomento del ahora extinto Instituto Mexicano del Café
(Inmecafé). Otro factor importante de alteración de estos bosques es
la tala crónica a pequeña escala, en especial en los bordes de las
áreas remanentes del bosque primario. Esta actividad se realiza cada
año por comunidades de campesinos cuya producción es
esencialmente de subsistencia y con una población que sigue en
aumento (Rzedowski, 1978; Bubb, 1991; Cayuela et al., 2006).
Además, los bosques mesófilos son afectados por la ganadería
extensiva y, en menor medida, por el crecimiento urbano y el
aprovechamiento forestal de productos maderables y no maderables
(Challenger, 1998; WilliamsLinera, 2007).
uN EcosisTEMA pRioRiTARio AMENAzADo 121
En el marco de esta trayectoria cultural humana, este ecosistema
ha sido seriamente dañado, con tasas de cambio negativo de gran
magnitud, de manera que hacia 1976 su cobertura ya se había
reducido a menos de la mitad del área original. Así, su cobertura
inicial, de por sí limitada a un área estimada en 3.1 millones de
hectáreas, se vio reducida a solo 28% de la original (870 000 hectá-
reas) en 2002. Ese año, la cobertura que se consideraba como
conservada apenas representaba 47.6% y el resto correspondía a
vegetación secundaria. En suma, es evidente que la vegetación
secundaria predomina en este ecosistema (Challenger, 1998; Williams-
Linera, 2007).
Estimaciones de la superficie remanentede bosque mesófilo de montaña en México
En nuestro país, ha habido diferentes esfuerzos científicos,
gubernamentales e institucionales para dimensionar este ecosistema.
Destacan las evaluaciones llevadas a cabo por el INEGI en cuatro series,
así como el Inventario Nacional Forestal (2000). La Serie I del INEGI
(elaborada en la década de 1980), la Serie II (desarrollada en la década
de 1990), la Serie III (elaborada en el periodo 2002-2005) y la Serie IV
(lograda en el periodo 2007-2010) representan una importante fuente
de información, que apoya los estudios temporales de las comunidades
vegetales y la generación de información estadística, así como el
monitoreo de la cubierta vegetal de México y los principales usos del
suelo que ahí se desarrollan (INEGI, 2012).
Basándonos en la Serie IV y utilizando los datos de las cuatro
series, se llevó a cabo un proceso de depuración con la finalidad de
actualizar la información del último registro que se tiene de manera
oficial, mediante el siguiente procedimiento. Se comparó espacialmente
(mediante la superposición de 495 polígonos) la cobertura de vegetación
y el uso del suelo de las series: II (1993), III (2002) y IV (2007) del INEGI,
para lo cual se hizo lo siguiente:
a]Se seleccionaron los polígonos resultantes de la superposición,
mayores a 25 ha, dadas las características de la cartografía
(escala y descripción del método del INEGI). Los polígonos
menores de 25 ha fueron eliminados, principalmente por
problemas en la construcción cartográfica de las series. Estos
polígonos fueron pequeños pero numerosos, aproximadamente
17 960, equivalentes a ca. 276 km2.
b]Se analizó la combinación de tipo de vegetación y usos para
clasificarlos en las siguientes categorías y transiciones: i] Sin
cambios: la vegetación de BMM en cualquier estado (primario,
secundario en sus tres clases) no cambió en las tres series); ii]
Recuperación: la vegetación BMM se recu-
Para la superficie de pérdida, ignoramos la estimada por el
Inventario Forestal Nacional 2000 y el análisis se hizo bajo el criterio de
las series I y IV del INEGI. La
CuADRo 3. Ajuste de las series I (1976), II (1993), III (2003) y IV (2007) del INEGI, para
clasificar los grandes tipos de uso del suelo del BMM en México
Uso del suelo Participación porcentualSin cambio 80.13
Recuperación 2.00
Degradación 11.64
Deforestación 6.21
Total 100
Información proporcionada por Raúl Jiménez Rosenberg, CONABIO.
122 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
peró de alguna fase secundaria a primario; iii] Degradación:
paso de un BMM primario a uno secundario; iv] Deforestación:
paso de BMM en cualquier estado a un uso.
En el análisis se detectó incongruencia de algunos sectores
definidos como BMM que al parecer corresponden a algún tipo de
vegetación distinto del BMM, incongruencia que aparentemente surge
de errores en el etiquetado de los polígonos correspondientes. El
estado de Guerrero fue el más afectado por este tipo de problemas. No
obstante, esta incongruencia apenas representó alrededor de 12% en
todo el análisis. Esto nos indica que llevar a cabo un análisis
cuantitativo con base en los datos de las series de vegetación y uso
debe verse con precaución y sujetarse a un análisis posterior basado en
información de sensores remotos y verificación de campo de mayor
resolución. Sin embargo, es evidente el valor de este intento en cuanto
a generar una primera cifra indicativa en general ya que, además de
que se clasificó ca. 95%
del área del mapa de
distribución potencial
del BMM, el nivel de
incertidumbre no es de
gran magnitud.
En términos generales, se encontró que la
categoría Sin cambio ocupó el primer sitio, seguida por
las de Degradación, Deforestación y Recuperación de
este ecosistema (cuadro 3), con un grado de
incongruencia, como se dijo, de 12% (INEGISerie IV,
2008).
Este ajuste entre las series presenta una
incongruencia equivalente a 2 521.7 km2, diferencia reportada en la evolución del análisis de datos en
las cuatro series del INEGI (I, II, III y IV), a lo largo de 31 años en que se estudiaron los tipos de
cobertura y el uso del suelo del BMM en México.
Con la información disponible llevamos a cabo un análisis para
determinar la superficie de pérdida neta por deforestación que ha
enfrentado este ecosistema en 31 años de registro. Para calcular la
tasa de deforestación utilizamos la siguiente fórmula:
TD= (Sf-Si)t donde: TD = superficie de pérdida netaSf=superficie finalSi = superficie inicial yt = lapso de tiempo entre ambas estimaciones de la superficie (en años)
uN EcosisTEMA pRioRiTARio AMENAzADo 123
FiGuRA 4. Superficie estimada del BMM en México en distintos momentos
y fuente de información correspondiente a la estimación en cada
periodo: INEGI series I, II, III y IV y el Inventario Nacional Forestal
mile
s de k
il m
etr
os
cuadra
dos
FiGuRA 5. Cambio de uso de suelo en la superficie del BMM en
México,
entre las series II-III y Serie IV. Como se aprecia, existe una
incongruencia entre las series de acuerdo con la Serie IV del
INEGI.
mile
s de k
il m
etr
os
cuadra
dos
1 6
1 4
1 2
1 0
8
6
4
2
0
- 2
- 4
3531 037
30
25
2018385 18237
1735918252 16977
15
10
5
0 Cobertura
1976 1993 2000 2003 2007
Sin cambio Recuperación Degradación Deforestación Incongruencia
13 605.03
339.61
1976.691055.45
km2, analizamos cómo está dividida en
cuanto a los cambios que se han
generado. Encontramos que 13 605.03
km2 no han sufrido cambio, es decir,
80.1% de la cobertura remanente, mien-
tras que el área deforestada corresponde a
poco más de 1 000 km2, y la recuperación
apenas es perceptible (figura 5).Como resultado de esta dinámica temporal de cambio en la
cobertura se ha generado un mapa (figura 6) que muestra la
distribución actual y los diferentes tipos de uso del suelo (en sus
categorías más amplias) del BMM en México. El análisis aquí presentado
hace ver que el BMM se perfila como un ecosistema que ha perdido poco
de su cobertura inicial. Por otra parte, la dinámica reciente sugiere un
estado estable en cuanto a su cobertura. Sin embargo, es de hacer
notar que la resolución espacial de este análisis no permite observar la
configuración en detalle en cuanto a la fragmentación (aspecto que
reducción de superficie fue de 1 408.20
km2, con una estimación de TD=45.43
km2/año.
La trayectoria temporal de la
cobertura del BMM en México se muestra
en la figura 4. Resalta que los BMM
originalmente (décadas 40-60) cubrían
1.55% del área del país (31 037.13 km2).
Para 1976, la proporción se redujo al
0.92% (18 385 km2); 17 años después, en
1993, los BMM cubrían 0.91% (18 237 km2);
ese valor porcentual se mantuvo diez años
después (2003), para finalmente llegar a
ser de 0.84% de la superficie original, con
el último registro, en 2007, equivalente a
16 976.80 km2. Esta, que es la cobertura
oficial actual estimada en México (INEGI-
Serie IV, 2012), parece estar estabilizada
(figura 4). No obstante, es de hacer notar
que la cobertura actual de este importante
ecosistema representa apenas 54.7% de
mesófilo de montaña en México es de 16 976.80
regeneración sin cambios degradación deforestaci
124 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
FiGuRA 6. Superficie y distribución del bosque mesófilo de montaña en México. Superficie total = 16 976.8 km2. (Fuente: Serie IV del INEGI).
impactada por los efectos del borde, y el estado estructural del bosque
remanente (p. ej., potencial de regeneración, condición de la fauna).
Además, falta por considerar la vulnerabilidad y el potencial de
conservación del BMM de cara a los factores de cambio futuro, en
particular el cambio climático, la sobreexplotación de recursos,
aspectos que analizamos enseguida.
El potencial de conservación de la biodiversidad del bosque mesófilode montaña a la luz del impacto antropogénico
En el país se informa de la presencia de bosque mesófilo en poco más
de 100 localidades distintas, lo que deja ver que este ecosistema se
distribuye principalmente en fragmentos, también llamados ‘parches’ o
‘manchones’, cuyas dimensiones son variables, desde unas pocas
hectáreas hasta decenas de miles de hectáreas (Challenger, 1998).
Esta información nos permite colegir que, si bien el BMM sigue
existiendo en casi todas las áreas correspondientes a su distribución
uN EcosisTEMA pRioRiTARio AMENAzADo 125
natural, en muchas de ellas ha sido reducido a fragmentos muy
pequeños o ha sufrido perturbaciones muy profundas. Esta situación se
ejemplifica con el caso del antaño extenso bosque mesófilo de la región
de Xalapa, Veracruz, y que ha sido transformado a otros usos en un
90% de su superficie original (WilliamsLinera et al., 2002b).
Biodiversidad, cambio de uso del terreno y coberturaDada la dramática reducción de su cobertura original y su enorme
importancia para la conservación de la biodiversidad y de los servicios
ambientales que provee, no es exagerado considerar al BMM como “un
hábitat en peligro de extinción” (Bubb, 1991) y uno de los ecosistemas
“más amenazados” a nivel global (Hamilton et al., 1995).
Para situar esto en perspectiva, ahora presentamos una aplicación
teórica que alude al significado de la pérdida de cobertura forestal del
BMM, así como sus posibles consecuencias sobre la biodiversidad,
modeladas a partir de la Teoría de Biogeografía de Islas, en la que nos
basamos utilizando la siguiente fórmula:
S = cAz donde: S=especies
c=una constante
z = la pendiente (tasa) de cambio en el
número de especies en función del área
(A).
Esto implica que, suponiendo un valor aproximado de z de — 0.25,
podríamos adelantar que, a este nivel de deforestación (el cambio en A
del modelo), aproximadamente 10% del número de especies contenido
originalmente en el BMM (S) se ha perdido ya, o está amenazado de
extinción local, a menos que se recupere el área eliminada y la
recuperación sea tal, cualitativamente, que permita la supervivencia de
las especies amenazadas (ver detalles de la aplicación de este enfoque
teórico en Dirzo y Mendoza, 2008). Esta proyección de extinción
esperable (quizá parcialmente ya ocurrida) ayuda a percibir el gran
riesgo de amenaza a la biota del BMM, con una expectativa de perder —
10% de la riqueza de especies, en el equilibrio correspondiente a 54%
remanente del área. Es evidente que esta aplicación teórica debe verse
con precaución puesto que presenta las limitantes inherentes al modelo,
en particular que: a] desconocemos el valor de z más apropiado para
este tipo de ‘insularización’ generada por la deforestación del BMM, y b]
que carecemos de las suficientes herramientas empíricas o teóricas para
definir el tiempo (p. ej., equilibrio) en que se podría materializar la
pérdida de las especies señaladas para llegar a la extinción. Hasta ahora
hay muy pocos estudios que hayan calculado el ‘tiempo de equilibrio’
necesario para acomodar a
126 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
las especies remanentes en el hábitat que queda, después de una
reducción dada en el área del ecosistema en cuestión (véase Dirzo y
Mendoza, 2008, para una discusión de la aplicación de este enfoque de
modelaje de la extinción), y este es un aspecto que merece
investigación detallada. Más allá de lo pronosticado por este modelo,
hay que tener en cuenta que este enfoque solamente considera los
riesgos de extinción por pérdida absoluta de área, sin considerar los
posibles efectos adicionales de la fragmentación, entre otros factores.
El efecto independiente de otros factores, en particular el de la
fragmentación y del borde, los discutimos brevemente enseguida.
Los estudios de fragmentación, en general, sugieren que los
ecosistemas fragmentados son incapaces de sostener, a largo plazo,
poblaciones viables de muchas especies de flora y fauna, y que, en el
largo plazo, se podrían extinguir en estos sitios. Aunada a esta situación,
la sobreexplotación de ciertas especies mediante la caza inmoderada las
ha llevado ya a la reducción numérica o a la extinción local (Challenger,
1998). Esta situación, de por sí muy grave, se torna aún más preocupante
a la luz de investigaciones recientes que indican la presencia de especies
microendémicas de fauna, incluso de mamíferos, hace muy poco
desconocidas para la ciencia, que sobreviven en manchones relictos del
BMM (Carleton et al., 2002).
Por otra parte, durante las décadas de 1980 y 1990 se dio una
especial atención al decreto de áreas naturales protegidas (ANP), que
incluyen manchones aún bastante extensos de BMM, asegurando con
esto la conservación de algunos de los manchones remanentes. Algunas
de estas ANP son Reservas de la Biosfera, entre las cuales destacan: El
Triunfo (decretada el 13/03/1990; 199 177 ha) y La Sepultura
(06/06/1985; 167 310 ha) en Chiapas; Sierra de Manantlán (23/03/1987;
139 577 ha) en Jalisco; Sierra Gorda (19/05/1997; 383 567 ha) en
Querétaro; El Cielo (15/06/1985; 145 530 ha) en Tamaulipas, y Los
Tuxtlas (23/11/1998; 155 122 ha) en Veracruz, que incluye algunos
manchones en los sitios de elevación intermedia de esta sierra. Además,
existen áreas de BMM bien conservado en la Sierra Norte de Oaxaca, que
aún carecen de protección oficial. Vale destacar, en el lado positivo,
que, en muchos casos, las comunidades indígenas que pueblan estas
regiones hacen esfuerzos importantes, por su cuenta, para mantener en
buen estado de conservación a estos bosques (WWF, 2010).
Especies endémicas
Una situación que hace al BMM un ecosistema crítico para su
conservación, además de los servicios ecosistémicos referidos
anteriormente, es su gran riqueza biológica, representada por la
riqueza de especies, la concentración de ende-mismos y las especies
que se consideran, bajo los criterios nacionales y globales,
5 0
porc
en
taje
del te
rrit
ori
o y
esp
eci
es
25
0
FiGuRA 7. Representación proporcional de los principales biomas de México,
en relación con el territorio nacional, y de plantas vasculares presentes en
territorios especies
E c o s i s t e m a s B o s q u e s B o s q u e s S e l v a s S e l v a sáridos y templados mesófilos altas secassemiáridos de coníferas perennifolias
uN EcosisTEMA pRioRiTARio AMENAzADo 127
como amenazadas, considerando tanto plantas como animales, hongos
y microorganismos diversos. Efectivamente, la contracción histórica (en
tiempo geológico) de la distribución original de estos ecosistemas que
los llevó a su distribución en parches, creando archipiélagos de islas
ecológicas esparcidas sobre las zonas montañosas del país, indujo la
evolución vicariante de muchos taxa, que ha conducido a la especiación
in situ y, con ello, a una aportación muy importante al conjunto de
especies endémicas de México (Challenger, 1998).
Dejando de lado el problema de extinción local relacionado con el
área remanente y la tasa de cambio de los BMM que discutimos
anteriormente, la figura 7 ilustra la importancia de los BMM en términos
de la riqueza de especies, considerando las plantas vasculares, ya que
muestra la cobertura de los principales biomas de México, junto con su
contribución proporcional a la flora total del país, suponiendo un total de
30 000 especies (Rzedowski, 1991). Partiendo de la expectativa de que
cada bioma aporte especies a la flora total en función de su extensión,
las dos barras de cada bioma deberían tener una altura similar. Contra
esta expectativa, es evidente que los ecosistemas tropicales, de manera
especialmente marcada los BMM, aportan muchas más especies de lo
que se esperaría en función de su área. En efecto, con una cobertura de
apenas 1.6%, el BMM aporta cerca de 10% del total de las especies de
plantas vasculares de la flora del país, una contribución proporcional
considerablemente mayor que la de cualquier otro gran tipo de
vegetación de México.
Más allá de la riqueza absoluta de
especies de plantas, destaca el hecho de
que una gran proporción de ellas tiene
una distribución exclusiva en este tipo
de ecosistema. Así, se estima que
aproximadamente 30-35% de las
especies vegetales de los BMM son
endémicas a los mismos (Rzedowski,
1993; Villaseñor, 2010).
El elemento endémico en la biota
de los BMM tiene relación directa con el
hecho de que aquí se concentra también
una cantidad considerable de especies
amenazadas. Por ejemplo, se calcula que
del total de las 762 especies arbóreas (correspondientes a 85 familias
botánicas) que habitan los BMM en México, casi tres cuartas partes (71%),
pertenecen a alguna categoría de amenaza (60%), o están próximas a
ella (11%). Dentro de éstas, 37.9% están bajo la categoría de peligro o
peligro crítico, y tres ya se extinguieron (Challenger, 2011).
128 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Amenazas al bosque mesófilo de montaña en México
Especies amenazadas, vulnerables y en peligro de extinciónEn un esfuerzo por llevar a cabo una síntesis numérica sobre los
resultados del estado de conservación de las especies de BMM para
México, presentamos la evaluación del estatus de un total de 762
especies de árboles del BMM en cuanto a su ubicación en alguna de las
categorías oficiales de protección (cuadro 4). De estas categorías, las
de mayor representación en orden descendente son: de preocupación
menor, en peligro, vulnerable, en peligro crítico y casi amenazada.
Estas tres últimas categorías acumulan un total de 464 especies, que
conforman 61% del total.
CuADRo 4. Estado de conservación, número de especies arbóreas y su participación porcentual dentro de los bosques mesófilos de montaña de México (González-Espinosa et al., 2011)
Estatus de conservación Número de especies Porcentaje (%)Extintas en estado silvestre 3 0.4
En peligro crítico 83 10.8
En peligro 206 27.0
Vulnerable 175 23.0
Casi amenazada 78 10.2
Datos insuficientes 2 0.3
Preocupación menor 215 28.3
Total 762 100
Además de las plantas, otros organismos presentan una situación
comparable. El cuadro 5 muestra algunos grupos biológicos que se han
estudiado en los BMM mexicanos. Resalta el porcentaje de endemismos
(21.4%) del total de las especies calculadas para este ecosistema,
especies que, por definición, se pueden considerar vulnerables, así
como las especies que se encuentran bajo protección federal (15.1%),
también consideradas, de entrada, como vulnerables. El grupo de los
mamíferos presenta una relación de endemismo/amenaza de 33% /
26%, respectivamente. Entre los reptiles, esta relación es similar:
57.4%/ 54.6% de endemismo/amenaza. En los anfibios, la relación es
de ca. 2:1, con 63.4% / 35.5% de endemismo/amenaza. Estudios
futuros sobre las densidades de las especies de mayor vulnerabilidad
apoyarán la formulación de un plan de manejo científicamente avalado
para estos grupos.
n m
ero
de e
speci
es
am
enaza
das
8 0 0
7 0 0
6 0 0
5 0 0
4 0 0
3 0 0
2 0 0
1 0 0
0
anfibios
•
reptiles
y = 0.9349 x + 37.802R2=0.99558
aves
•plantas
0 1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 7 0 0 8 0 0 9 0 0 n ú m e r o d e e n d e m i s m o s
FiGuRA 8. Regresión lineal que presenta a las especies amenazadas como un factor dependiente del grado de endemismos presentes en el BMM de México.
uN EcosisTEMA pRioRiTARio AMENAzADo 129
CuADRo 5. Número de especies (por grupo biológico) presentes en los bosques mesófilos de montaña de
México, endemismos, especies bajo
protección especial y referencia
Grupo biológico
Número de especies en BMM
Especies endémicas
Árboles 450 -
Arbustos 600 -
Epífitas 800 -
Hierbas 600 -
Helechos 630 750
Hongos 594 -
Mamíferos 257
Aves 1700 201
Reptiles 249 143
Anfibios 183 116
Total 6 063 1 295
* Se presentan los datos
más recientes, publicados
en este volumen por los
expertos para cada grupo
biológico dentro del bosque
mesófilo de montaña
mexicano.
Para dimensionar la
fragilidad de las especies
presentes en el BMM, dado el
notable grado de endemismo
de la biota de este eco-
sistema, realizamos un
análisis de regresión,
considerando el grado de
amenaza dependiente del
grado de endemismo por
grupo de estudio (figura 8). Si
bien resalta la relación
positiva y estadísticamente
significativa entre ambas
variables, es notable la
ausencia de información en
áreas de un nivel intermedio
de especies endémicas. El
hecho de que la amenaza
esté tan correlacionada con el
nivel de endemismo subraya
la fragilidad de la biota de los
BMM, tendencia que, de no ser
atendida correctamente,
aumenta la posibilidad de que
las especies se pongan en
una trayectoria acelerada
hacia la extinción.
La dimensión humana,
aunque exigua, constituye un
factor de amenaza que,
mediante programas de
educación, puede sumar a
sus habitantes a ser parte
proactiva de la conservación
de este ecosistema.
130 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Fragmentación del hábitatLa fragmentación de los
ecosistemas naturales emerge
como consecuencia de que,
con la deforestación, la
configuración espacial del
área de hábitat remanente se
con
vierte en un archipiélago de
fragmentos del ecosistema
natural, inmerso en una
matriz de terrenos antrópicos.
La fragmentación ha sido
considerada una de las
principales amenazas para la
conservación de la diversidad
biológica (Whitmore, 1997;
Lawrence et al., 2002), y es el
resultado de los procesos an-
trópicos asociados al cambio
de uso del terreno, en
particular: a] la deforestación,
b] el incremento de la frontera
agrícola y pecuaria, y c] la
expansión de las manchas
urbanas hacia los bosques y
selvas naturales (Kattan y
Murcia, 2003). Además de la
reducción de área por la
deforestación, las
consecuencias y efectos de la
fragmentación provocan el
aislamiento y una variación
microclimática que se
manifiestan en forma de
gradiente desde el borde,
generando lo que se
conoce como el ‘efecto de borde’, que alcanza
una dimensión de hasta 100 m (Lovejoy et al.,1986). En el caso del ecosistema de interés en
este capítulo, esto puede ser exacerbado por el
hecho de que el BMM se encuentra aislado física
y climatológicamente en la parte media de lasmontañas, usualmente dentro de un estrecho
margen altitudinal de 300 m, dependiendo de
la altura en donde se forman las nubes (Aldrich
y Hostettler, 2000).
En un estudio llevado a
cabo por Williams- Linera y
colaboradores (2002) sobre el
efecto de la fragmentación y las
modificaciones en el uso del
suelo del BMM en la zona central
de Veracruz, los autores
analizaron un total de 12 843 ha
de BMM y encontraron que
quedan solo 19 fragmentos de
bosque no perturbado, que
cubren únicamente 10% del área
potencial. Los usos del suelo
dominantes fueron: pastizal
(37%), urbano (18%), vegetación
secundaria (17%) y bosque
perturbado (17%). Los autores
destacan que la escasa
superficie plana en la región
(3.2%) es utilizada preferen-
temente como espacios urbanos
y pastizales. Al igual que muchos
otros BMM en México, en esta
uN EcosisTEMA pRioRiTARio AMENAzADo 131
región de Veracruz, el
bosque no perturbado se
ubica sobre pendientes
muy fuertes, orientado
más bien al norte,
rodeado por potreros, e
incluye parches de bosque
perturbado y vegetación
secundaria. Los autores
discuten que el efecto de
borde reduce el área real
del bosque en un 15-54%
adicional, dependiendo
del tamaño del fragmento.
Finalmente, los autores
subrayan que 90% del
bosque de niebla ya ha
sido destruido y el resto
está en peligro de
desaparecer, y comentan
lo que es apremiante en
muchas regiones (sino es
que en todas) en las que
existen BMM aún en buen
estado de conservación:
un plan de desarrollo
regional que considere la
conservación del bosque
por su biodiversidad y
como fuente de servicios
ambientales, que proteja
los fragmentos de bosque
no perturbado, promueva
la restauración ecológica
de bosque perturbado y
establezca corredores que
conecten los fragmentos
entre sí y con el bosque
La llamada ‘lluvia
horizontal’ incrementa
hasta ca. 60% la cantidad
de agua disponible para
el ecosistema y para las
comunidades humanas
de la región.
remanente (Williams-
Linera et al., 2002).
En los últimos años, un número creciente de estudios ha demostrado que el
bosque de niebla y su biodiversidad son particularmente sensibles a los cambios
causados por la fragmentación (Williams-Linera, 1992; Kattan et al., 1994, Restre-
po y Gómez, 1998). Los estudios disponibles sugieren que al ser fragmentado el
BMM, aumenta el riesgo de extinción local de las especies típicas de plantas y ani-
males de este bosque, ya que son expuestas a una disminución de humedad y a los
efectos de borde (más insolación, viento y temperatura). Los efectos negativos de
la fragmentación se presentan espacialmente a diferentes escalas y principalmente
son: una alteración del microclima dentro y fuera del remanente de bosque y el
aislamiento de cada fragmento de los otros parches remanentes (Saunders et al.,1991). La información también indica que, independientemente de que se conser-
ve el área de un bosque, si
éste es fragmentado, se
incrementa el efecto de
borde de cada parche, así
como las condiciones no fa-
vorables, tanto bióticas como
abióticas, lo que se traduce
en una reducción del hábitat
disponible para las especies
nativas (Williams-Linera et al., 1995; Kattan et al., 1994;
Restrepo y Gómez, 1998).
Además, la fragmentación
puede impedir el movimiento
de los individuos entre
remanentes de bosque e
interrumpir el flujo génico,
un proceso crítico para la
preservación de la diversidad
genética (Bierregaard et al., 1992; Moilanen y Hanski,
1998). Los umbrales de la
fragmentación y el efecto de
borde adicional, más allá de
los cuales la persistencia de
especies
132 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
de plantas y animales (Matlack, 1993; With y Crist, 1995) se ve
comprometida, aún son desconocidos y esto representa un campo de
investigación esencial.
La fragmentación tiene además la peculiaridad de que opera en
sinergia con otros factores de perturbación. Por ejemplo, facilita el
acceso de personas que extraen diversos recursos del BMM, incluyendo
la extracción crónica de leña, particularmente de encinos (Quercus spp.)
(Ramírez-Marcial et al., 2001), así como la cacería furtiva conducente a
la defaunación (p. ej., Galetti y Dirzo, 2013).
Considerando que el BMM es uno de los ecosistemas forestales
menos estudiados del país (Ramírez-Marcial et al., 2001; Velázquez et
al., 2003), no es extraño que se conozca muy poco sobre el impacto
que la sobreexplotación, en particular la perturbación por extracción
forestal, tiene en el subsistema de bajo tierra, ya sea en México o en los
BMM en otros lugares. Ha sido ampliamente documentado en otros
ecosistemas que esta perturbación llega a afectar el ciclo de nutrientes
(Nilsson et al., 1993; Finér et al., 2003) y la biota del suelo (Davies et al.,
1999; Lavelle, 2000; Brown et al., 2005; Pietikäinen et al., 2003). En par-
ticular, la perturbación que ocurre bajo el subsistema del suelo tiene
efectos que pueden ser de dos tipos: de corto plazo (< 1 año) y de
largo plazo (> 10 años).
En el corto plazo, los residuos del arbolado extraído producen un
mantillo (materia orgánica) en descomposición en la superficie del suelo
rico en nutrientes; por debajo del suelo se crea un detritus en
descomposición de las raíces muertas (olsson et al., 1996; Finér et al.,
2003). El impacto que genera la actividad del desmonte es
particularmente importante en los bosques que crecen en suelos
pobres, tal es el caso del bosque mesófilo. En estos ecosistemas, las
plantas están adaptadas para utilizar de manera eficiente los nutrientes,
la descomposición es lenta y la mayoría de los nutrientes son
secuestrados en la biomasa vegetal y microbiana (Waide et al., 1999;
Hobbie, 1992; Vitousek, 1984; Bruijnzeel y Proctor, 1995; Tanner et al.,
1998). La entrada repentina de residuos ricos en nutrientes junto con el
aumento de la radiación que llega al suelo puede llevar a un aumento
temporal de la tasa de descomposición y aumentar la disponibilidad de
nutrientes (Butterfield, 1999; Pietikäinen et al., 2003; Finér et al., 2003),
particularmente en la capa superior del suelo, donde se producen la
mayoría de las interacciones bioquímicas planta-suelo. El incremento en
la disponibilidad de la materia orgánica (rica en nutrientes) tiende a
reducir la proporción de la descomposición fúngica/ bacteriana, lo que, a
su vez, produce cambios importantes en la composición de la
comunidad de macroinvertebrados (Wardle, 1999; Pietikäinen et al.,
2003), lo cual tiene consecuencias en el proceso de reincorporación de
los nutrientes.
A largo plazo (> 10 años), los efectos del desmonte a menudo
incluyen un retraso en la respuesta del sistema a la perturbación inicial
del suelo (Bengtsson et
uN EcosisTEMA pRioRiTARio AMENAzADo 133
al., 1996; Zaitsev et al., 2002) o una serie de efectos indirectos en la
dinámica de sucesión en la vegetación y composición de la comunidad
después del abandono (Gross et al., 1988). Por otra parte, después de la
perturbación y en sucesión temprana, la diversidad de especies de
árboles disminuye con relación a los bosques antiguos (Ramírez-Marcial
et al., 2001), lo que lleva a una disminución en la diversidad de los
recursos disponibles para el suelo. Esto, unido al pulso temporal de
aporte de recursos, podría conducir a un sistema más uniforme y a una
menos diversa fauna de macroinvertebrados en el suelo.
El cambio climático y su impactosobre el bosque mesófilo de montaña en México
Los Modelos de Circulación General (GCM en inglés) pronostican la
redistribución de los ecosistemas naturales con base en los cambios de
temperatura y precipitación esperados en el futuro cercano bajo una
serie de supuestos, principalmente relacionados con la concentración
de CO2 atmosférico. En términos muy generales, los modelos
pronostican que los cambios más marcados se darán en sitios de altas
latitudes, en principio fuera de las áreas de distribución de los BMM
mexicanos. Sin embargo, la ubicación altitudinal de los BMM supone que
esta expectativa no es aplicable para los mismos. De hecho, un estudio
reciente sobre los cambios esperados en la cobertura de los
ecosistemas forestales de México, incluyendo los BMM, en tres
escenarios correspondientes a sendos GCM (Villers y Trejo, 1998) indica
que, en comparación con su distribución potencial, las selvas tropicales
bajas (selvas perennifolias y caducifolias) serían impactadas en un
grado menor o incluso no impactadas, mientras que los ecosistemas de
sitios ubicados a mayor altura, incluyendo los bosques templados y los
BMM, serían los más impactados. En particular, los tres modelos de
circulación indican de manera consistente una reducción drástica, de
modo que podrían quedar restringidos a entre 15% (el modelo basado
en un aumento de la temperatura en 2 ºC y una reducción en la pre-
cipitación de un 10%) y 40% (el modelo Community Climate Model,
CCM) de su cobertura original. Este impacto, en sinergia con los
impactos de cambio de uso del terreno y sobreexplotación discutidos
anteriormente, supone, en esencia, una degradación mayúscula de los
BMM y de la singular biodiversidad que albergan, así como una pérdida
de los servicios ecosistémicos que de ellos se derivan. La aseveración
de que los BMM constituyen los ecosistemas tropicales más amenazados
se hace particularmente evidente a la luz de estas amenazas
antropogénicas proyectadas para el futuro cercano, lo que a su vez
demanda atención prioritaria dirigida a la protección y diseño de planes
de restauración de estos ecosistemas, en México y globalmente.
134 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Especies nativas y exóticasLas especies invasoras
desplazan a las especies
nativas de flora y fauna por
competencia directa,
depredación, transmisión de
enfermedades, modificación
del hábitat, alteración de la
estructura de los niveles
tróficos y sus condiciones
biofísicas, y por la alteración
en los regímenes de fuego
(Chornesky et al., 2005). Un
grupo de expertos mexicanos
(INE-UNAM, 2013) analizó las
especies de plantas invasoras
registradas en cinco
ecosistemas de México, y
destacan que la selva baja
caducifolia presenta 12.6% de
las especies invasoras
registradas en el país, la selva
mediana caducifolia aporta
6.9% del total, con 48
especies; los bosques de pino
y de encino albergan 4.71%
(33 especies) y 4% (28
especies), respectivamente.
En el BMM han registrado 28
especies invasoras, lo que
equivale a 3.28% del total,
que corresponde al lugar
número trece de los
ecosistemas evaluados.
Por otra parte, aunque
las invasiones de
invertebrados dentro del suelo
han sido poco investigadas,
uno de los pocos estudios
Los periodos de estiaje del
bosque mesófilo de montaña
en Tamaulipas, más la
presencia de plagas,
generan incendios
forestales: una amenaza más
para este vulnerable
registra que del total de 129
especies de lombrices de tierra
de México, 14-31% son
exóticas y están presentes en
los BMM (Fragoso, 2001). Esta
invasión de especies exóticas
puede generar una pérdida de
especies nativas por el
desplazamiento competitivo
que les causan las especies
exóticas, si bien los
mecanismos de
desplazamiento aún son poco
conocidos.
Sanidad forestalAmenaza latente para los BMM son las plagas forestales. Dada la vulnerabilidad de
los BMM al cambio climático, el cual puede impactar a este ecosistema en forma
sinérgica con la proliferación o
intensificación de plagas, es importante analizar
cuidadosamente este aspecto en los BMM, en el siguiente escenario (Guevara y
Dirzo, 2012). Es posible
formular la hipótesis de que los
aumentos de temperatura
conduzcan a un desarrollo más
rápido de algunos insectos y
que, por otra parte, el
enriquecimiento de CO2
atmosférico exacerbe el daño
causado por insectos. Una
atmósfera enriquecida en CO2
tendrá como consecuencia un
aumento en la relación C:N
(proporcionalmente menos
nitrógeno), lo cual, a su vez, im-
plicará una respuesta de los
insectos en términos de
aumentar el consumo de tejido
vegetal para compensar la baja
calidad del tejido vegetal,
empobrecido en valor
nutrimental. Así, es previsible
que, al menos, algunos insectos,
nativos o exóticos, aumenten
sus niveles de
uN EcosisTEMA pRioRiTARio AMENAzADo 135
consumo de follaje y
generen episodios de
defoliación masivos,
ocasionales o crónicos. Por
estas razones, es
indispensable desarrollar
el mejor conocimiento
posible de las plagas de
los BMM mexicanos, un
aspecto pobremente
abordado hasta ahora.
Esto es especialmente
crítico dados los
antecedentes de plagas fo-
restales en México. Por
ejemplo, en el período
1995-2002, la superficie
forestal afectada por
plagas y enfermedades en
México alcanzó un
promedio anual de 14 506
ha. Las causas de este
deterioro forestal son
variadas: mal manejo
silvícola, incendios
forestales, tala
clandestina, falta de
compromiso de los
propietarios de los
terrenos forestales para el
manejo cuidadoso del
bosque, problemas de liti-
gio entre comunidades y
ejidos, y falta de recursos
para atender
oportunamente brotes de
plagas y enfermedades.
En el BMM de la Reserva de la Biosfera
Época de estiaje en 2011, camino a San José, Tamaulipas.
El Cielo (RBC), se han llevado a cabo
estudios para determinar el daño a las especies de interés forestal (ecológico y de
aprovechamiento forestal), los cuales incluyeron un Diagnóstico Fitosanitario Fo-
restal de la RBC, cuyo objetivo fue diagnosticar con oportunidad y confiabilidad los
problemas fitosanitarios forestales de la RBC. La metodología se basó en muestreos
de los ecosistemas in situ y muestreos de sitios con daños severos determinados
específicamente, mediante uso de encuestas (Sánchez-Ramos, 2002). Los resulta-
dos muestran que la sanidad del BMM se ve amenazada, en términos generales,
por insectos defoliadores, entre los que destaca el ataque en Podocarpus reichei,
árbol que presenta defoliaciones masivas en la época de lluvias (mayo-septiem-
bre), que llegan a alcanzar hasta 80% de pérdida foliar por el insecto Anisodes
gigantula (Sánchez-Ramos, 1999). Otra plaga notable es el barreno del encino
(Pantophthalmus roseni), que ataca al encino rojo (Quercus germana) (Sánchez-
Ramos y Reyes-Castillo,
2006). Comparando árboles
sanos con árboles con daño
severo, se encontró que la
calidad del follaje es
afectada por esta plaga,
pues el consumo foliar de los
insectos naturales de esta
especie fue
significativamente mayor en
los encinos sanos que en los
dañados, lo cual se
correlaciona con el hecho de
que el grupo de árboles
dañados tuvo mayor
concentración de fenoles
que el grupo de los sanos.
Este efecto en cascada bien
podría afectar numerosos
pasos de la cadena trófica
en el BMM. Estos estudios
pioneros para el BMM
subrayan nuestro
argumento de la imperiosa
necesidad de abordar el
mejor estudio posible de las
plagas y su interacción con
los
136 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
otros impactos
antropogénicos de
importancia en los BMM,
incluyendo el cambio
climático y enriquecimiento
de carbono atmosférico, así
como el cambio de uso del
terreno (ver análisis de estas
interacciones múltiples en
Guevara y Dirzo, 2012).
Consideraciones finales de las amenazas y la vulnerabilidad de los bosques mesófilos de montaña
Con base en la información
analizada en los apartados
anteriores, en este queremos
destacar los principales
factores de amenaza a la
biodiversidad, considerando
el grado de endemismo, las
especies que por las
amenazas detectadas se
encuentran bajo algún
esquema de protección y la
vulnerabilidad ecológica de-
terminada por las singulares
áreas donde se desarrollan
estos bosques en México. Así,
la figura 9 presenta una
estimación del impacto
relativo de los principales
factores de amenaza.
Otros 20%
Sanidad 20%
Especies invasoras 5%
Pérdida de hábitat 55%
FiGuRA 9. Evaluación proporcional de
las amenazas predominantes para
el bosque mesófilo de montaña en
México.
Es evidente que la pérdida de
hábitat (principalmente por
actividades antrópicas) sería la
principal amenaza del BMM (~ 55%
del impacto total estimado). El
impacto relativo de la problemá-
tica de sanidad del ecosistema se
ha calculado en 20%, del cual una
proporción considerable (ca. 20%)
puede ser atribuible al cambio
climático, en conjunción con otros
factores, probablemente
operando en formas complejas de
sinergia. El impacto de las
especies exóticas representa 5%,
pero, como argumentamos, este
aspecto aún está poco explorado.
Las amenazas resumidas en
esta
secci
ón y los detalles discutidos a lo
largo de este capítulo hacen ver
que, en el mediano plazo, el BMM
está en riesgo serio de perder una
fracción considerable de su
funcionalidad y continuidad de su
cobertura en nuestro país. La
protección y el manejo
sustentable de este ecosistema
representan una agenda crítica
para asegurar la persistencia de
los paisajes remanentes de BMM
en México.
AgradecimientosLos autores desean agradecer
especialmente a Martha Gual
Díaz por la invitación a escribir
este capítulo, por la
información facilitada, y por
su paciencia, así como trabajo
editorial en el manuscrito. De
igual forma, agradecemos a
Raúl Jiménez Rosenberg por
su aportación para las
estimaciones de superficie del
bosque mesófilo de México. La
mayoría de las fotografías
fueron amablemente
facilitadas por Louis Lacaille
Múzquiz. Guillermina Gómez
leyó una versión previa e hizo
comentarios constructivos.
uN EcosisTEMA pRioRiTARio AMENAzADo 137
Literatura citada
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ECOLOGÍA Y MANEJO DE LOS BOSQUES MESÓFILOS DE MONTAÑA EN MÉXICOENRIQUE J. JARDEL-PELÁEZ, RAMÓN CUEVAS-GUZMÁN,
ANA LUISA SANTIAGO-PÉREZ, JUAN
MANUEL RODRÍGUEZ-GÓMEZ
1 4 1
Bosque mesófilo de montaña en Santiago Comaltepec, Oaxaca.
IntroducciónEn este trabajo se hace una revisión general del
conocimiento actual sobre la ecología de los
bosques mesófilos de montaña de México (BMM)
y se presentan algunos datos nuevos sobre sus
características y distribución en relación con
factores ambientales, como el clima y los
regímenes de incendios forestales. Se discuten
también las implicaciones del conocimiento de
los patrones y procesos ecológicos
característicos de los BMM, como fundamento de
su manejo con un enfoque de ecosistemas que
integre tanto la conservación como la
restauración y el aprovechamiento sustentable.
¿Qué es el bosque mesófilo de montaña?
Como lo discuten Gual-Díaz y González-Medrano
(este volumen), lo que actualmente llamamos
BMM en México ha recibido diferentes nombres o
incluso ha sido considerado como distintos tipos
de vegetación. Estas aparentes inconsistencias
en la denominación de los BMM reflejan en
realidad la dificultad de clasificar unidades de
vegetación con características comunes y que,
al mismo tiempo, presentan variación espacial a
través de gradientes ambientales, así como
variación temporal relacionada con regímenes
de perturbación y etapas de la sucesión.
Los BMM presentan una variedad de
características fisonómicas, florísticas y
ecológicas intermedias
142 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
entre los bosques caducifolios de latitudes templadas (Greller, 1988) y
los bosques de niebla de los trópicos (Stadtmüller, 1987), sin que
encajen del todo en los criterios de clasificación de estas formaciones
vegetales (Miranda, 1952; JardelPeláez et al., 1993; Vázquez-García,
1993).
¿Cuáles son los atributos que permiten definir a los BMM como un tipo de
vegetación particular o como un ecosistema caracterizado por ese tipo de cubierta vegetal? Partiendo de los estudios sobre la vegetación de México
(Rzedowski, 1978, Miranda y Hernández-Xolocotzi, 1963; González-
Quintero, 1974) y Mesoamérica (Hartshorn y Peralta, 1988), o de distintas
regiones del país (Miranda, 1947, 1952; Rzedowski y MacVaugh, 1966;
Lauer, 1973; Puig, 1976; Breedlove, 1981), los BMM pueden definirse de
manera general como el conjunto de bosques mixtos dominados por
árboles latifoliados, que se encuentran en zonas montañosas de altitud
media (600-2800 msnm aproximadamente), en condiciones bioclimáticas
mesotermales (con temperatura media de alrededor de 10 a 20 °C) y
húmedas (esto es, con una evapotranspiración potencial inferior a la
precipitación pluvial anual).
Fisonómicamente, los BMM varían dependiendo de las condiciones del
clima (figura 1). Aunque predominan las especies arbóreas de hojas
planas (latifoliadas), algunas coníferas entran en la composición del BMM,
tanto en ecotonos como en etapas tempranas e intermedias de la
sucesión. Son generalmente bosques densos con una estratificación
vertical compleja y abundantes epífitas, además de lianas y bejucos
(aunque menos abundantes que en las selvas tropicales húmedas de
tierras bajas). Por la altura del dosel (15-30 m), son bosques medianos
(González-Medrano, 2004), aunque en sitios protegidos del viento es
posible encontrar árboles mayores a 40-70 m de altura (Miranda, 1952), y
en las cimas de montañas expuestas a vientos constantes, el dosel puede
ser menor a 10 m, formando un “bosque enano” (elfin forest o dwarf forest
en la terminología anglosajona) (Puig, 1976; Breedlove, 1981).
La composición arbórea de los BMM es mixta: generalmente
ninguna especie o género llega a representar más del 50% de la
cobertura de dosel o del área basal en los rodales maduros. A escala de
rodal o de sitio, la riqueza de especies arbóreas y los índices de
diversidad de los BMM son menores que los de selvas tropicales y del
mismo orden que los de bosques caducifolios templados (Gentry, 1988,
Jardel-Peláez et al., 1993); y aunque su diversidad a no es alta,
presentan una alta diversidad R o de recambio entre localidades
(Santiago-Pérez y JardelPeláez, 1993; Williams-Linera, 2007). La alta
variación en la composición de especies entre localidades y regiones
del país (Ruíz-Jiménez et al., 2012) da lugar a que, a escala nacional, los
BMM sean el tipo de vegetación con mayor número de especies por
unidad de superficie (Rzedowski, 1978, 1996; Villaseñor, 2010;
Villaseñor y Gual-Díaz, este volumen).
EcoLoGÍA y MANEjo 143
Una característica notable de los BMM es la mezcla de especies que pertenecen a familias de dis-tribución holártica y neotropical (Miranda y Sharp, 1950; Puig, 1976; Rzedowski, 1978, 1996; Luna-Vega et al., 1988, 1989; Jardel-Peláez et al., 1993; Quintana-Ascencio y Gonzá
lez-Espinosa, 1993; Villa-señor, 2010). En general, una alta proporción de las especies arbóreas que dominan el dosel pertenecen a la flora Arcto-Terciaria (Graham, 2011), mientras que en el subdosel y el sotobosque predominan es-pecies de afinidad neotropical y son comunes los elementos florísticos
andinos. Esta composición se relaciona con el origen histórico, la ubicación geo-gráfica y la posición altitudinal de los BMM en la tran-sición de zonas cálidas a templadas húmedas.
Historia naturaldel bosque mesófilo de montañaLa
partic
ular
compo
sición
florísti
ca de
los
BMM
está
relacio
nada
con su
histori
a en el
pasad
o
geológ
ico, lo
cual
no es
solo un
aspect
o
interes
ante
de
este
tipo de
vegeta
ción,
sino
que
tiene
implica
ciones
para
su
conser
vación.
La
histori
a de
los
bosqu
es
latifoli
ados
del
mund
o se
inició
hacia
finales
del
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1974;
Tallis,
1991).
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Sierra
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Manan
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Jalisco,
donde
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anual
es de
1 800
mm.
FoTos:
ENRIQuE
JARDEl-
PElÁEz
144 BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
tolerancia a la sombra representa
una ventaja competitiva
importante en los bosques densos
(Bazzaz, 1979). Las especies
arbóreas tolerantes pueden
establecerse a la sombra y su
regeneración avanzada les
permite ocupar los claros
pequeños que se forman por la
muerte y caída de árboles del
dosel; esto les permite remplazar
a las especies intolerantes
durante la sucesión (figura 2).
En la actualidad, los bosques
dominados por coníferas se
mantienen en ambientes con
condiciones limitantes para las
angiospermas, como clima frío o
con inviernos húmedos y veranos
secos (Waring y Franklin, 1979),
algunos suelos pobres en
nutrientes (Kruckeberg, 2004) o
regímenes de incendios que
forman claros extensos (Bergeron
et al., 2004). Los bosques de pino
de regiones intertropicales
húmedas, donde los bosques
latifoliados dominan el paisaje,
persisten solamente en
condiciones en las que ocurren
eventos de perturbación, como
incendios forestales o
deslizamientos de suelos que
forman claros extensos y ex-
ponen suelo mineral. Por ejemplo,
en los BMM de zonas muy
húmedas, como El Triunfo,
Chiapas, o la Sierra Norte de
Oaxaca, Pinus strobus se
FiGuRA 2. Regeneración
avanzada de especies
arbóreas en un claro de
bosque mesófilo de montaña
en la Sierra de Manantlán,
Jalisco. FoTo: ENRiQuE JARDEL-PELÁEz
encuentran formando rodales
relativamente pequeños en
parteaguas y laderas abruptas,
donde ocurren deslizamientos de
suelo que forman claros (figura
3). En contraste, en zonas
húmedas pero con una estación
seca relativamente larga, como la
Sierra de Manantlán (figura 4),
existen condiciones propicias
para la propagación de incendios
forestales que favorecen la domi-
nancia de los bosques de pino y
encino en el paisaje, lo que
restringe al BMM a barrancas y
hondonadas que funcionan como
refugios del fuego (Jardel-Peláez
et al.,
2004
a).
En el pasado geológico, la
distribución de los bosques
latifoliados presentó ciclos de
expansión y contracción
asociados a la variación climática
de largo plazo (Raven y Axelrod,
1974; Toledo, 1982; Tallis, 1991;
Graham, 2011). Durante los
periodos cálidos y húmedos del
Terciario, en el Eoceno (54-38
Map, millones de años antes del
presente) y Oligoceno (37.5-27
Map), se desarrollaron extensos
bosques latifoliados bajo
condiciones cálidas
(megatermales) y húmedas,
análogos a selvas tropicales
lluviosas, y bosques latifoliados
mesotermales húmedos, análogos
a los bosques caducifolios
templados, que se extendían
hacia el norte de la masa
continental de Laurasia, ya
separada entonces de Gondwana
(Wolfe, 1985). En esa época, lo
que actualmente es Sudamérica
formaba un continente aislado
(Gentry, 1982). El clima se hizo
más frío y seco durante el
Mioceno (27-10 Map) y se
ARRiBA, FiGuRA 3. Rodal de
Pinus strobus establecido en
un claro abierto por un
deslizamiento de suelo en
medio del bosque mesófilo
de montaña en la Reserva de
la Biosfera El Triunfo,
Chiapas.
ABAJo, FiGuRA 4. Ecotono entre
el bosque mesófilo de
montaña de hondonadas con
el bosque de pino de laderas
en zonas húmedas templado
cálidas de la Sierra de
Manantlán, Jalisco.
EcoLoGÍA y MANEjo 145
redujo la
extensión de los
bosques
tropicales y
paratropicales
de Laurasia
(Wolfe, 1985;
Graham, 2011).
Géneros como
Podocarpus,
Engelhardia
(Oreomunnea) o
Cyathea (que en
la actualidad
solo se
encuentran al
sur de la mitad
meridional de
México), así
como otros que
son comunes a
los bosques
caducifolios
templados y a
los BMM acuales,
como Carpinus,
Ilex, Liquidambar,
Quercus, Prunus
y Tilia, han sido
registrados en
la palinoflora
del noreste de
lo que ahora
son los Estados
Unidos (Greller
y Rachele,
1983).
Elementos
florísticos de los
actuales
bosques
caducifolios
templados se
encontraban
establecidos en
el sur de México
durante el
Mioceno
(Graham, 1976,
2011), por lo
cual Rzedowski y
Palacios-Chávez
(1977) han
resaltado la
importancia del
BMM de
Engelhardia
(Oreomunnea)
mexicana, de La
Chinantla, como
una reliquia del
Terciario. Esto
indica que el
origen de los
BMM de México
es bastante
antiguo y se re-
monta a un tipo
de vegetación
análogo que ya
estaba presente
en el Mioceno;
esto es, el origen
del BMM es
anterior al
Pleistoceno (2.5
Map), como se
pensaba
anteriormente
(Martin y Harrell,
1957).
Probablemente
durante el
Mioceno y el
Plioceno, un tipo
de vegetación
análogo al actual
BMM alcanzó su
mayor extensión
y desde
entonces es
posible
identificar una
composición
florística básica
de este tipo de
vegetación
(Graham, 1976;
Rzedowski y
Palacios-Chávez,
1977;
Rzedowski,
1996; González-
Espinosa et al.,
2012). La
disyunción entre
el bosque
caducifolio
templado del
este de
Norteamérica y
el BMM de
México fue
resultado del
cambio hacia un
clima más frío y
seco durante el
Plioceno (10-1.5
Map) y el
surgimiento de
la barrera de
condiciones
áridas entre
Texas y el
noreste de
México (Axelrod,
1975). Al mismo
tiempo, otro
evento clave
para el origen de
los BMM ocurrió
entonces con la
formación del
puente terrestre
que unió a
Norteamérica
con Sudamérica,
lo que facilitó el
intercambio de
la biota entre
dos continentes
hasta entonces
separados
(Gentry, 1982) y
dio lugar a la
formación de la
Zona
Mesoamericana
de Transición
Biogeográfica
(Halffter,1987) y
a la mezcla de
especies de
afinidades
holárticas y
neotropi-
146 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
cales, que se observa en diferentes tipos de vegetación de México y
Centroamérica, pero especialmente en los BMM (Rzedowski, 1978,
Gentry, 1982; Wendt, 1989).
En resumen, puede decirse que los BMM actuales representan una
vegetación análoga a los bosques húmedos templados del Terciario, en
los que persisten elementos de la flora Arcto-Terciaria compartidos con
bosques del este de Norte américa, Europa y este de Asia, enriquecidos
por la creciente penetración de elementos neotropicales durante los
últimos seis o siete millones de años. Durante el Pleistoceno, el BMM, al
igual que otros tipos de vegetación, probablemene estuvo sujeto a
ciclos de expansión y contracción debido a la alternancia de periodos
glaciares e interglaciares. Durante el Holoceno (los últimos 12 000
años) se desarrollaron las condiciones climatológicas que determinaron
la distribución potencial del BMM actual (Toledo, 1982), para luego
volver a contraerse y fragmentarse con la expansión de la influencia
humana y las fluctuaciones climáticas (Figueroa-Rangel et al., 2010,
2012), lo cual redujo la superficie y distribución de los BMM a la que
observamos hoy en día. Esta historia de cambios dinámicos en la
vegetación no es solo interesante en sí misma, sino que, en un contexto
de cambio climático global, aporta lecciones importantes para la
conservación y la restauración de los BMM, como se discute más
adelante.
Condiciones ambientales y variación de los bosques mesófilos de montañaSi bien el conjunto heterogéneo de bosques mixtos latifoliados de las
montañas de México se puede agrupar bajo la denominación de BMM, es
importante tomar en cuenta la existencia de variación dentro de este
tipo de vegetación. Esto ha sido enfatizado por Rzedowski (1978) y otros
autores (por ejemplo Puig, 1976; Ruíz-Jiménez et al., 2012; Gual-Díaz y
González-Medrano y Jardel-Peláez et al. este volumen). Dado que todos
los BMM comparten características generales y que al mismo tiempo
presentan una variabilidad que es relevante para su manejo, es mejor
utilizar el plural para referirnos a ellos. El cuadro 1 muestra las
características generales de los tipos de vegetación agrupados por
Rzedowski (1978) como BMM, descritos por Miranda (1952), Miranda y
Hernández-Xolocotzi (1963) y Puig (1976). Las diferencias básicas entre
las unidades de vegetación definidas por estos autores se refieren a su
fenología, la cual está relacionada con las condiciones bioclimáticas. Por
ejemplo, la condición siempre verde de los BMM, denominada selva
mediana o baja perennifolia por Miranda (1952) y Miranda y Hernández-
Xolocotzi (1963) va aunada a mayor humedad que la del bosque
caducifolio. De acuerdo con la clasificación climática de Köppen,
modificada por García (1973), la selva se encuentra en climas cálidos
húmedos lluviosos todo el año (Af) o monzónicos (Am) y se extiende a
climas templados lluviosos (Cfa) o húmedos con se-
Bosque denso
multiestratificado
(dosel relativamente
abierto o
discontinuo). Altura
de dosel 25-30 m.
Epífitas abundantes.
El grupo de baja
altitud es el más
complejo
estructuralmente.
Periodo caducifolio
Liquidambar, Quercus, Clethra, Alnus, Carpinus, Magnolia, Podocarpus
Alchornea,
Beilschmiedia,
Dendropanax,
Liquidambar, Morus,
Oreopanax,
Robinsonella, Saurauia
Fagus, Quercus, Clethra,
Magnolia, Turpinia,
Cleyera, Cornus,
Citharexylum, Ilex, Tilia
Fagus, Quercus, Magnolia, Turpinia, Cleyera, Cornus, Citharexylum, Ilex, Tilia
Bosque caducifolio húmedo de montaña (3)
18 >1500
Tropical con_____________________________ estación seca _________________________________
muy corta,
de altitud
media,
fresco,
neblina
frecuente.1000-- Ribereño 15 2000
2000
- De baja800-1000
altitud
1000-
- De laderas 2200
(3 000)
14-18 2000
EcoLoGÍA y MANEjo 147
CuADRo 1. Características generales de la selva mediana o baja perennifolia y del bosque caducifolio de acuerdo con Miranda (1952) (1), Miranda y Hernández-Xolocotzi (1963) (2) y Puig (1976) (3)
Tipo de Altitud Temperatura Precipitación Composiciónvegetación (msnm) Clima (°C) (mm) Estructura (géneros)
Selva
mediana o
baja
perennifoli
a (1, 2)
1 2 0 0 -
2 500
Af, Am, Cfa y Cfb, temporada seca corta, nieblas frecuentes, ambiente fresco y
±18 >1500-2000
Selva muy
densa,
multiestratifica
da,
siempreverde,
15-30 (35) m
de altura del
Billia, Clusia, Engelhardia
(Oreomunnea), Meliosma, Oreopanax, Podocarpus, Saurauia, Styrax, Symplocos, Weinmannia, Cyathea
Bosque
caducifoli
o (1, 2)
1 000 -
2 0 0 0
Cfb, locali-
dades más
húmedas
que las de
los
encinares.
<18 > 1200 (2000)
Bosque “no muy denso”, con pocas especies arbóreas. Altura del dosel 20 25 m (40-50 m). Árboles caducifolios por periodos cortos
Liquidambar,
Quercus, Engelhardia
(Oreomunnea),
Meliosma, Oreopanax,
Podocarpus, Nyssa,
Cornus, Carpinus,
Clethra
quía estacional corta (Cfb), mientras que el bosque caducifolio se
encuentra solo en este último tipo climático (Miranda y Hernández-
Xolocotzi, 1963).
Otra diferencia señalada por Miranda (1952) es que probablemente
en el bosque caducifolio sea mayor la influencia de heladas que en la
selva siempre verde. Puig (1976) resaltó también las diferencias en la
fenología, estructura y riqueza de especies entre sus tres
agrupamientos ecológicos, que están asociados con
148 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
condiciones semicálidas o templadas, o bien con suelos húmedos en las
vegas de ríos (cuadro 1). Los autores citados discutieron también,
aunque de manera general, la posible relación de las variantes de los
BMM con la influencia de perturbaciones y con diferentes etapas
sucesionales. Por ejemplo, el bosque caducifolio con dominancia de
Liquidambar styraciflua, con mezcla de encinos y pinos y con un subdosel
de especies de la selva mediana o baja siempreverde, puede representar
una etapa intermedia de la sucesión (Miranda, 1952; Puig, 1976). En
condiciones relativamente más secas dentro de su área de distribución,
como es el caso de la Sierra Madre Occidental (González-Elizondo et al., 2007, 2012), la Sierra Madre del Sur (Miranda, 1947; Meave et al., 1992;
Jardel-Peláez et al., 1993, 2004b; Cuevas-Guzmán, 2002; Sánchez-
Rodríguez et al., 2003; Mejía-Domínguez et al., 2004) o la Faja Volcánica
Transmexicana (Luna-Vega et al., 1989), los BMM se encuentran asociados
a geoformas convexas (hondonadas, cañadas o barrancas) donde se
acumula humedad y esta persiste durante la estación seca del año. Los
bosques de las vegas o riberas, con especies de géneros como Alnus,
Fraxinus, Platanus, Populus o Salix, que tanto Miranda (1952) como Puig
(1976) consideran como parte de los bosques caducifolios, están también
asociados a condiciones de suelos húmedos por su ubicación en el
margen de cuerpos de agua.
El conocimiento de las condiciones ambientales que caracterizan a
los paisajes en donde se distribuyen los BMM es fundamental para
entender su ecología y aportar elementos para su manejo. Factores
bioclimáticos, como la temperatura, la precipitación y la humedad,
determinan la distribución de las especies, la productividad primaria
neta y atributos fisonómicos de la vegetación, como su altura,
densidad, biomasa y fenología, los cuales permiten identificar, en el
espacio geográfico, distintas zonas de vida con una vegetación
potencial característica (Holdridge, 1962). La geomorfología produce a
su vez la redistribución de la radiación solar (efectos de sombra y
exposición) y los materiales (agua y nutrientes del suelo) en el paisaje,
creando gradientes topográficos, catenas de suelo y variación
intrazonal en la vegetación dentro de una zona de vida (Hugget, 1995;
Bailey, 1996). Por ejemplo, en la zona húmeda templado-cálida de la
Sierra de Manantlán, Jalisco, el BMM se encuentra asociado a geoformas
cóncavas mientras que los bosques de pino, que forman la matriz
circundante, están asociados a laderas convexas y posiciones
topográficas altas, con suelos relativamente más secos y mayor
exposición a agentes de perturbación, como incendios, vientos y
deslizamientos de suelo; en condiciones intermedias se encuentran
bosques mixtos de pino y latifoliadas (Jardel-Peláez et al., 2004b).
Para caracterizar las condiciones bioclimáticas en las que se
distribuyen los BMM en México, se empleó un sistema de información
geográfica que permite
EcoLoGÍA y MANEjo 149
cruzar un mapa de distribución potencial de este tipo de vegetación
(Serie IV del INEGI, 2007) con un mapa de zonas bioclimáticas a escala
1:250 000 (JardelPeláez et al., 2011). Este último fue elaborado con
base en el Sistema de Zonas de Vida de Holdridge (1962), utilizando
datos de temperatura y precipitación obtenidos de mapas digitales del
Atlas Climatológico de México (Centro de Ciencias de la Atmósfera,
2013). En el Sistema de Holdridge, las zonas bioclimáticas son
clasificadas en función de tres variables: la biotemperatura media
anual (el promedio de temperaturas mayores a 0 °C y menores a 30 °C,
intervalo en el cual no está limitado el crecimiento de las plantas), la
precipitación anual y la razón de evapotranspiración potencial (RETP),
que es un índice de la humedad calculado a partir de la biotemperatura
y la precipitación (Holdridge, 1962). Las zonas de vida son
denominadas por el tipo de formación vegetal que potencialmente pue-
de desarrollarse en ellas (bosque, matorral, estepa, desierto), el piso
altitudinal (relacionado con la biotemperatura), la humedad (definida
por la RETP) y la región latitudinal. Hay que aclarar que se trata de una
clasificación de las condiciones bioclimáticas relacionadas con la
vegetación potencial y no de una clasificación de la cubierta vegetal
actual.
Tras la cruza de los mapas, determinamos el número de celdas (250
× 250 m) cubiertas por BMM por zona bioclimática, a partir de lo cual se
elaboró una tabla de contingencia y se estimó un índice de asociación
(residuales estandarizados de Pearson; en Everitt, 1977) entre el BMM y
cada zona. El análisis de asociación utilizado discrimina los traslapes
marginales entre las categorías de vegetación y el bioclima, debidos a la
generalización inherente a la escala de los mapas, lo cual permite
identificar cuáles relaciones entre categorías son significativas, esto es,
mayores a las esperadas al azar (cuadro 2). El BMM se traslapó con nueve
zonas de vida diferentes, pero solo en cuatro de estas la asociación fue
estadísticamente significativa (cuadro 2). Puede verse que la
precipitación presenta una amplia variación (1 300 a 4 500 mm), pero el
factor más importante que determina la disponibilidad de agua para el
crecimiento de las plantas es la proporción de la cantidad de lluvia que
potencialmente se pierde por evapotranspiración, esto es, la RETP
(Holdridge, 1962). La evapotranspiración potencial (ETP) es una función de
la temperatura y es mayor en sitios cálidos que en sitios fríos. La RETP se
obtiene dividiendo la ETP entre la precipitación, por lo que valores
menores a uno indican que llueve más de lo que se evapotranspira y
valores mayores a uno indican un creciente déficit de humedad. Los BMM
se asociaron con sitios húmedos (RETP>0.5<1.0), muy húmedos (RETP >
0.25 <0.5) o pluviales (RETP <0.25) (cuadro 2).
Las condiciones de biotemperatura (Tbio) a las que se asociaron los BMM
(cuadro 2) variaron entre 12 y 24 °C. Dentro de este intervalo, pueden
diferenciarse dos pisos
150 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
CuADRo 2. Superficie y valor de asociación (e, residuales estandarizados de Pearson) del bosque mesófilo de montaña de México con las zonas bioclimáticas (Sistema de Holdridge) en las que se encuentra distribuido. Las asociaciones positivas significativas (e > 3.0, p > 0.005) se resaltan en negritas. Las condiciones bioclimáticas que caracterizan a las zonas de vida son la biotemperatura media anual (Tbio), la precipitación anual (P) y la razón de evapotranspiración potencial
Superficie Asociación Condiciones bioclimáticas AltitudZONA DE VIDA Tbio
ha % (e) (°C) P (mm) RETP Descripción (msnm)
Bosques muy húmedos y pluviales montano altos
8-11 1100-2300 0.25-0.5 Templado fresco2369 0.13 -32 2200-3000+
muy húmedo
Bosques muy húmedos 13-18 1800-2800 0.3-0.5 Templado cálido150438 8.0 836 1400-2200
montano bajos muy húmedoBosques húmedos 14-18 1300-1500 0.6-0.7 Templado cálido
395675 21.0 375 1400-2000montano bajos húmedoBosques secos 13-18 500-1000 0.9-1.4 Templado cálido
11775 0.6 -265 1400-2200montano bajos subhúmedo
Bosques muy húmedos 524013 27.8 729 19-23 2500-4500 0.25-0.5 Semicálido muy 500-1400y pluvial “premontanos” húmedoBosques húmedos/muy 19-23 1600-2500 0.5-0.8 Semicálido muy
768681 40.7 266 500-1400húmedos “premontano” húmedo a húmedo
Bosques secos/húmedos Semicálido
“premontanos” 34231 1.8 -360 19-23 1000-1500 1.0-1.5 subhúmedo 500-1400
Bosques muy húmedos 24-25 4000-4500 0.3-0.5 Cálido muy100 0.01 -12 <500
tropicales/subtropicales húmedo
1887 282 100
Fuente: para el mapa de vegetación, INEGI (2007); para el mapa de zonas de vida, Jardel-Peláez et al. (2011)
altitudinales: el montano bajo con condiciones templado cálidas
(Tbio≥12°≤18°C), que se encuentra aproximadamente entre los 1 400 y 2
400 (2 800) msnm, y un piso transicional al que se designó como
‘premontano’, con condiciones semicálidas (Tbio > 18° < 24 °C) entre los
500 y 1 400 msnm. Es conveniente aclarar que en el Sistema de
Holdridge, en la región latitudinal subtropical, donde se encuentran los
BMM de México, el piso premontano corresponde propiamente al piso basal
(el que llega hasta el nivel del mar); sin embargo, la transición entre las
regiones latitudinales tropical y subtropical es gradual y en la porción
meridional de México podemos identificar un piso premontano de
transición, aproximadamente entre los 500-600 y los 1000-1400 msnm
(Jardel-Peláez et al., 2011). Una observación importante es que los BMM se
distribuyen en altitudes medias, alrededor de lo que Holdridge (1962)
llamó ‘línea de escarcha’, esto es, la isoterma de Tbio de 18 °C, que marca
el límite de elevación encima del cual comienzan a presentarse heladas;
este límite marca la
EcoLoGÍA y MANEjo 151
división entre las regiones latitudinales tropical y subtropical y los pisos
altitudinales premontano y montano bajo en el Sistema de Holdridge. La
línea de escarcha corresponde a la isoyeta de temperatura mínima
extrema de 0 °C, que, como lo señaló Rzedowski (1978), marca la zona de
remplazo de la flora de zonas cálidas tropicales por la flora de zonas
templadas. El otro límite importante es el de 12 °C de Tbio, que marca la
transición a las zonas templado frescas del piso montano alto. Los BMM de
mayores elevaciones (2 400 a 3 000 msnm) se encuentran en esta
transición.
Debe tomarse en cuenta que los límites entre los pisos altitudinales
son generalizaciones y que un mapa de zonas de vida es resultado de la
modelación espacial de variables climáticas a partir de datos de
estaciones meteorológicas, que en México tienen una cobertura
relativamente baja en zonas montañosas. Por otra parte, la variación
altitudinal de la temperatura está influida por el efecto de masa de las
montañas (Grubb, 1971), por la posición de las montañas respecto a la
línea de costa y por la influencia del relieve, que da lugar a que valles u
hondonadas donde se presentan inversiones atmosféricas presenten
temperaturas inferiores a las de laderas o barrancas con mayor altitud,
por las cuales ascienden vientos húmedos y cálidos. Lo que en un mapa
de zonas bioclimáticas aparece como un límite discreto, en el terreno es
en realidad una transición gradual. Si se comparan los cuadros 1 y 2,
podemos observar que los BMM en condiciones pluviales o muy húmedas
(donde la ETP es menor a la mitad de la precipitación) corresponden en
términos generales a la selva mediana o baja perennifolia, y los de zonas
húmedas (RETP > 0.5 < 1.0) al bosque caducifolio de Miranda y
Hernández-Xolocotzi (1963).
El cuadro 3 presenta como ejemplo información adicional de las
condiciones bioclimáticas de algunos sitios de BMM reportados en
diferentes trabajos, con una clasificación más detallada de las zonas de
vida, que incluye zonas transicionales. Estos sitios pueden separarse en
seis grupos por sus características bioclimáticas y fisonómicas: 1]
bosques muy húmedos o pluviales montano bajos, con una distribución
relativamente extensa en laderas de montaña y fisonomía siempre
verde, que en las cimas expuestas a neblina y vientos constantes
forman bosques enanos o que en la transición al piso montano alto
forman un ecotono con bosques mixtos de coníferas; 2] bosques muy
húmedos premontanos, también con una distribución extensa en
laderas y que en altitudes bajas entran en transición con las selvas altas
perennifolias; 3] bosques montano bajos de la transición entre zonas
húmedas a muy húmedas, donde el BMM se encuentra asociado a
barrancas y hondonadas o a sitios expuestos a neblinas frecuentes, en
medio de una matriz del paisaje en la que predominan bosques de pino
o encino con mezcla de especies latifoliadas típicas del BMM; 4] bosques
de zonas húmedas montano bajas, donde el BMM está restringido a
barrancas u hondonadas húme-
Luna-Vega et al. 1994
Bosque muy
húmedo montano
bajo/ premontano
Bosque muy
húmedo montano
bajo/ premontano
Puig 1976
Zuil y
Lathrop
1975
Bosque muy
húmedo montano
bajo/ premontano
Bosque
pluvial
premontano
Rzedowski 1978
Williams-
Linera et al.
1996
Bosque húmedo/muy húmedo montano Bosque
húmedo
montano bajo
Mejía-Domínguez et al. 2004
Williams-
Linera et al.
1996
Bosque húmedo montano bajo
Bosque húmedo/
seco montano
bajo
Santiago-Pérez y
Jardel-Peláez
1993Sánchez-
Rodríguez et al.
2003
Bosque húmedo montano bajo/premontano
Grupo Localidad Estado Altitud Tmed Tmin Tmax Tbio
ETP (mm)
P (mm) RETP
A
El Cielo Tamps 1100 14 -2 34 18 936 2522
Huautla Oax 1678 17 12 23 17 1001 2536
B
Tlanchinol Hgo 1365 18 13 22 18 1063 2416 0.44
Huauchi-
nangoPue 1600 19 12 19 17 1067 2500 0.43
Finca
Prusi
a
Chis 1040 22 15 28 20 1234 2625 0.47
Pluma
Hidalgo Oax 1338 21 17 25 19 1162 2824 0.41
Santo
DomingoGro 1300 23 nd nd 19 1239 5058 0.24
C
Omiltemi Gro 1900 15 8 21 16 888 1820
Las Joyas Jal 1950 16 13 18 15 907 1826 0.50
Chicon-
quiacoVer 2063 14 10 19 15 850 1681 0.51
D
Sto. Tomás
TeipanOax 2400 12 nd nd 13 740 1400 0.53
Huaya-
cocotlaVer 2168 14 8 20 14 821 1312 0.63
Ahu
a-
catlá
Pue 1300 16 14 21 19 1027 1610 0.64
Acatlán Ver 1751 15 10 20 16 933 1453 0.64
E
Cerro
Huitepec Chis 2200 15 8 22 14 854 1114 0.77
El Terrero Col 2200 15 8 22 14 854 997 0.86
F
Cuzalapa Jal 1250 18 nd nd 19 1094 1250 0.88
Manantlán Jal 1450 19 11 27 18 1082 1243 0.87
Zona de vida Referencias0 . 3 7 B o s q u e
m u y h ú m e d o Puig et al. 1987montano bajo
0 . 3 9 B o s q u e m u y h ú m e d o Rzedowski 1978montano bajo
Bosque muy húmedo Acosta-
premontano Castellanos 1997
0 . 4 9 B o s q u e h ú m e d o / m u y Meave et al. 1992húmedo montano bajo
Bosque húmedo/muy Jardel-Peláez et al.húmedo montano bajo 2004
Bosque húmedoRzedowski 1978
montano bajo
Bosque húmedoPuig 1976
montano bajo
Bosque húmedo/ Ramírez-Marcial
Bosque húmedo mon-Vázquez et al.1995
tano bajo/premontano
152 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
CuADRo 3. Condiciones bioclimáticas y zonas de vida de localidades con bosque mesófilo de montaña
EcoLoGÍA y MANEjo 153
das en
medio de
la matriz
de pinares
o
encinares;
5]
bosques
de
barrancas
en la
transición
de zonas
templado
cálidas
húmedas
a secas y,
finalment
e 6] los
sitios más
bajos de
condicion
es
semicálida
s (piso
premonta
no)
húmedas,
donde el
BMM está
también
restringid
o a
geoformas
cóncavas
y en el
piso
inferior
entra en
transición
con selvas
medianas
subcaduci
folias.
Puede
conjeturar
se que las
variantes
A y B de
los BMM
el cuadro
3,
correspon
den a un
tipo de
vegetació
n zonal,
esto es, a
la
vegetació
n
potencial
esperada,
dadas las
condicion
es
bioclimáti
cas. La
variante C
es
transicion
al,
mientras
que las
variantes
D, E y F
correspon
den a lo
que
Holdridge
(1962)
llamó
‘asociacio
nes
edáficas’
o
‘atmosféri
cas’, en
las que,
debido a
condicion
es
intrazonal
es más
húmedas,
la
vegetació
n es
diferente
a la
esperada
en función
del
bioclima;
en este
caso, los
BMM están
asociados
a
condicion
es
intrazonal
es más
húmedas
(geoforma
s
cóncavas
o
exposicion
es con
neblina
frecuente)
que las
típicas de
la zona de
vida
donde se
encuentra
n.
El
cuadro 4
presenta
una
clasificació
n
preliminar
de los
basada en
sus
condicione
s
bioclimátic
as, que
puede
servir
como una
hipótesis
de trabajo
para
nuevos
estudios
más
detallados
. Los
muy
húmedos
se
localizan
en su
mayor
parte en la
vertiente
del Golfo
de México
y la Sierra
Madre de
Chiapas,
mientras
que los
BMM
zonas
húmedas
se
localizan
en la
vertiente
del
Pacífico
(Sierra
Madre del
Sur, Sierra
Madre
Occidental
) y la
parte
norte de la
Sierra
Madre
Oriental,
así como
en la Faja
Volcánica
Transmexi
cana. Esta
distribució
n
correspon
de aproxi
madamen
te con la
de otro
trabajo en
el que se
analiza la
composici
ón de
especies
Humedad
Húmedo (RETP >0.5 <1.0)
BMM húmedo templado fresco hondonadas) (transición a bosques de pino-
encino y bosques mixtos de coníferas)
BMM húmedo templado cálido (barrancas
y hondonadas). Bosque caducifolio
(transición a pinares y encinares)
BMM húmedo semicálido (barrancas y
hondonadas) (transición a selva mediana
subcaducifolia)
de los
en
relación
con las
condicione
s
bioclimátic
as (Ruíz-
Jiménez
al., 2012),
aunque es
important
e señalar
que la
distribució
n de las
especies
obedece
no solo a
factores
bioclimátic
os, sino
también a
procesos
histórico-
biogeográf
icos.
CuADRo 4. Clasificación
preliminar de los bosques mesófilos
de montaña de México en
función de las
condiciones
bioclimáticas
Tbio (°C) Piso altitudinal
>10
<12°
Montano alto
(2400-2600 m)
>12°
<18°Montano bajo(1400-2400 m)
> 18°
<24°
Premontano
(600-1 400 m)
FiGuRA 5. Mapas de los
bosques mesófilos de
montaña y vegetación
circundante (indicando las
condiciones bioclimáticas) en
la Sierra de Juárez, Oaxaca y
las Sierras de Manantlán-
Cacoma, Jalisco y Colima. El
área en ambos mapas es de
10 000 km2 (100 × 100 km)
y la escala de análisis fue
1:250 000 (Fuente: Jardel-
Peláez et al., 2011; INEGI,
154 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Interacciones de la vegetación en el mosaico del paisaje
La
v
ariación de los BMM en su
distribución espacial,
asociada a condiciones bio-
climáticas (zonales) y
geomorfológicas
(intrazonales), tiene
consecuencias para su
dinámica a escala del
paisaje. Esto puede
ejemplificarse comparando
dos regiones contrastantes
(figura 5): la Sierra de Juárez
(Oaxaca) y las Sierras de
Manantlán y Cacoma (Jalisco
y Colima). Los mapas en la
figura 5 son resultado de la
cruza de la vegetación
(Serie IV del INEGI, 2007) con
las zonas de vida (Jardel-
Peláez et al., 2011). Al
compararlos puede
apreciarse que la extensión
de los BMM es mayor y más
continua en la Sierra de
Juárez, donde el clima es
más húmedo en la mitad
noreste, que recibe la
Sierra deManantlán-Cacoma
Sierra de Juárez
96°44´ W 0 5 10 20km
95°42´ W
16°
49
´ N
17°
45
´ N Oaxaca
Ixtlán
19°
12
´ N
20°
07
´ N
Casimiro Cast i l lo
AutlánEl Grullo
0 5 10 20km
104°42´ W 103°45´ W
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
influencia de los vientos
alisios cargados de
humedad provenientes del
Golfo de México; en esta
vertiente, un BMM templado
muy húmedo
Sierra e Juárez, Oaxacaierra de Juárez Oaxac erra de Manantlán-CacSierras de Manantlán-Cacoma, Jalisco-ColimaJalisco-Colim
MM muy húmedo montano bajo/montano alto
MM húmedo/muy húmedo montano bajo
MM muy húmedo montano bajo
MM muy húmedo premontano
MM húmedo/muy húmedo premontano
QQ muy húmedo montano
húmedo montano
QQ seco premontano
PQ-A montano alto
PP muy húmedo
montano PP húmedo
montano PP subhúmedo
montano PP muy
húmedo premontano SA
selva alta perennifolia
SM selva mediana
subcaducifolia SB selva
baja caducifolia
Coberturas no forestales
EcoLoGÍA y MANEjo 155
cubre las partes altas de las montañas y a altitudes medias es
remplazado por un BMM muy húmedo semicálido; este último entra en
transición al norte con la selva alta perennifolia de las tierras bajas. Al
suroeste de la Sierra de Juárez, en la vertiente hacia el Pacífico, el BMM
es relativamente más seco (húmedo transición a muy húmedo
montano bajo) y su distribución está fragmentada en medio de una
matriz de bosques de pino y de encino. Esta condición es similar a la
que se observa en las Sierras de Manantlán y Cacoma, donde los
rodales de BMM son relativamente pequeños y dispersos.
En la región de Manantlán-Cacoma, 69% de la superficie de BMM se
ubicó en áreas con precipitación de 1 200 a 1 500 mm y en el resto, la
cantidad de lluvia anual fue de 1 500 a 2 000 mm anuales; la RETP varió
entre 0.5 y 1.0 (condición húmeda). En contraste, en Sierra de Juárez, 70%
de la superficie de BMM presentó una precipitación mayor a 1 800 mm
(30.6% con precipitación mayor a 2 500 mm) y una RETP menor a 0.5
(condición muy húmeda). En resumen, en las zonas muy húmedas, el BMM
tiene una extensión relativamente más extensa y continua, mientras que
en las zonas húmedas, la distribución es más fragmentada o discontinua,
lo cual puede limitar la disponibilidad de hábitat adecuado y el tamaño de
poblaciones viables, así como la dispersión y el flujo genético entre
poblaciones de las especies de plantas o de animales con distribución
restringida al hábitat de BMM. La supervivencia de muchas de estas
especies depende entonces de su capacidad para colonizar áreas
adyacentes o dispersarse por los hábitats en la matriz del paisaje
circundante. Algunas especies de plantas de los BMM se distribuyen
también en otros tipos de vegetación adyacentes, como los bosques de
encino y de pino (Ramírez-Marcial et al., 1998, 2001, Jardel-Peláez et al.,
2004c, Santiago-Pérez et al., 2009), mientras que animales como las aves
utilizan varios tipos de hábitat en el mosaico del paisaje (Santana, 2000).
Su conservación depende, por lo tanto, no solo de mantener hábitat de
BMM, sino también del hábitat adicional en la matriz del paisaje
circundante.
Si consideramos que la dinámica de los BMM está influida por la
interacción con la vegetación adyacente y efectos de borde (Williams-
Linera et al., 1998, López-Barrera y Newton, 2005; López-Barrera et al.,
2006, 2007; Santiago-Pérez et al., 2009) y por regímenes de
perturbación naturales o antropogénicos (Williams- Linera et al., 2002,
Jardel-Peláez et al., 2004a), y que los BMM han estado sujetos
históricamente a ciclos de expansión y contracción por las
fluctuaciones climáticas y la influencia humana (Figueroa-Rangel et al., 2010, 2012), entonces es necesario pensar en enfoques de
conservación que tomen en cuenta el manejo del mosaico de unidades
ambientales que caracterizan a los paisajes de montaña, su dinámica
de cambio espacio-temporal y las interacciones entre tipos de ve-
getación y hábitats. Esto implica que no solo se requiere medidas de
protección
156 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
del BMM en parques o reservas de extensión limitada, sino de un manejo
a escala del paisaje, que integre la conservación y la restauración con
el aprovechamiento sustentable. Lindenmayer y Franklin (2002) han
hecho énfasis en la importancia del manejo de los bosques de
producción para la conservación de biodiversidad en la matriz
circundante a las áreas protegidas. Esto es aplicable a los BMM que
forman parte de un ecosistema mayor, compuesto por un mosaico de
tipos de vegetación con diferentes usos del suelo. Además, en un
contexto de cambio climático global, el mantenimiento de corredores
biológicos y conectividad entre distintos tipos de hábitat y las buenas
prácticas de manejo en los sistemas productivos de la matriz
circundante son condiciones esenciales para la conservación de las
especies de plantas y animales los BMM.
Regímenes de incendiosOtro factor adicional a considerar, sensible al cambio climático, es el de
los incendios forestales. El fuego ha sido históricamente un importante
factor ambiental en la configuración del paisaje y la dinámica de los
ecosistemas terrestres, así como una fuerza selectiva importante en la
evolución de su biota (Whelan, 1995, Bond et al., 2005, Pausas y Keeley,
2009). Los prejuicios existentes en relación con los incendios forestales
han limitado el reconocimiento del papel de este factor ecológico (Bond
y van Wilgen, 1996). La distribución actual de muchos tipos de
vegetación en el mundo no se explica solo por su relación con el clima,
sino también por la influencia de los regímenes de incendios (Bond et al., 2005). En zonas húmedas con sequía estacional, como las de la
vertiente del Pacífico (figura 6), el régimen de incendios frecuentes,
característico de los bosques de pino y algunos encinares (Jardel-Peláez
et al., 2009, 2011), limita la extensión de los BMM.
Un régimen de incendios consiste en la amplitud de la variación
natural o histórica en los eventos de fuego que ocurren en los
ecosistemas forestales y que se caracterizan por: 1] la frecuencia (el
número de incendios por unidad de tiempo en un área o su inverso, el
intervalo de tiempo entre incendios sucesivos), 2] la estacionalidad
(periodo del año en que ocurren incendios), 3] la intensidad (la fuerza
física o cantidad de energía liberada por el fuego), 4] la severidad (los
efectos del fuego en el consumo de biomasa, mortalidad de plantas,
cambios en la estructura y composición de la vegetación, etc.), 5] el
tamaño y patrón espacial de las áreas quemadas y 6] la sinergia del
fuego con otros agentes de perturbación (Agee, 1993; Sughiara et al., 2006; Jardel-Peláez et al., 2009).
Desde que las plantas colonizaron las superficies terrestres hace
unos 420 millones de años, han existido condiciones para que ocurran
incendios forestales por la combinación de biomasa combustible (la
materia prima para la propa-
EcoLoGÍA y MANEjo 157
gación
del
fuego),
una
atmósfera
rica en
oxígeno
(el
comburen
te que
alimenta
la
reacción
de
oxidación
que
produce
la
liberación
de
energía
en forma
de luz y
calor
durante la
combusti
ón) y
fuentes
de
ignición
(como la
caída de
rayos)
(Pausas y
Keeley,
2009).
Prácticam
ente
cualquier
FiGuRA 6. Mapas de régimen
potencial de incendios
forestales en la Sierra de
Juárez, Oaxaca y las Sierras
de ManantlánCacoma,
Jalisco y Colima. (Fuente:
Jardel-Peláez et al. 2011).
superficie
terrestre
con
cubierta
vegetal
puede
incendiar
se, pero
la
variación
espacial
en clima,
geomorfol
ogía y la
misma
vegetació
n produce
diferentes
regímene
s de
incendios
a escala
del
paisaje
(McKenzie
et al.,
2011).
El
potencial
de
propagaci
ón y
comporta
miento
del fuego
en los
ecosistem
as
terrestres
está
determina
do
básicame
nte por
las
propiedad
es físicas
y el
estado de
las camas
de
combusti
ble,
formadas
por la
biomasa
de
plantas y
el
mantillo
del suelo
(Riccardi
et al.,
2007), y
por las
condicion
es del
estado
del
tiempo y
la
Sierra de Juárez, Oaxacaierra de Juárez Oaxa
16°
49
´ N
17°
45
´ N Oaxaca
Ixtlán
96°44´ W 0 5 10
Sierra deManantlán-Cacoma
Sierra de Juárez
1
2
3
4
5
6
cSierras de Manantlán-Cc, Jalisco-Colimaerra de Manantlán-C
Incendios superficiales frecuentes de baja severidad
Incendios infrecuentes,
restringidos por humedad,
superficiales o de copa de
severidad mixta a alta
Incendios infrecuentes,
restringidos por humedad
y combustibles,
superficiales, de severidad
mixta a alta Incendios
raros u ocasionales,
limitados por humedad, de
severidad mixta a alta
Incendios raros u ocasionales, limitados por combustibles, de severidad baja a mixta
Coberturas no forestales
158 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
topografía (Pyne et al., 1996). La cantidad de biomasa (combustible
potencial), el combustible disponible (el que está lo suficientemente
seco para arder) y la tasa a la cual se reconstruyen las camas de
combustible después de un incendio dependen del clima, que también
controla tanto la productividad primaria neta como la humedad del
combustible. Las condiciones óptimas para la propagación de incendios
ocurren en ecosistemas lo suficientemente húmedos para que se
acumule biomasa y se formen camas de combustible continuas, pero
con una estación seca en la cual hay combustible disponible para el
fuego (Agge, 1993, Sughiara et al., 2006, Jardel-Peláez et al., 2009).
Los ecosistemas propensos a incendios, como los bosques de
pino-encino, se encuentran en ambientes húmedos con sequía
estacional y generalmente presentan un régimen de incendios
frecuentes (con intervalos de retorno menores a 30 años), superficiales
y de baja severidad. Las camas de combustible se recuperan
rápidamente después de los incendios, pero la frecuencia del fuego
limita la acumulación de combustible y la intensidad de los incendios;
además la selección favorece especies adaptadas para resistir,
sobrevivir o reproducirse bajo ese régimen de incendios (Agee, 1993,
Bond y van Wilgen, 1996).
Cuando la duración de la estación seca es corta, ya sea por el
patrón anual de la lluvia o por condiciones de baja temperatura y baja
evapotranspiración, se reduce la probabilidad y la frecuencia de los
incendios (éstos ocurren con intervalos de retorno de varias décadas).
Esto favorece la formación de camas de combustible densas, que
pueden mantener la propagación de incendios intensos y severos, que
forman claros grandes donde se reinicia la sucesión. El régimen de
incendios infrecuentes, superficiales intensos o de copa y de alta
severidad (de remplazo de rodales) es característico de bosques de
coníferas de zonas templado frescas (Agee, 1993, Jardel-Peláez et al.,
2009). Los ecosistemas renuentes al fuego se encuentran en zonas con
clima semiárido o árido, donde no llegan a formarse camas de
combustible densas y continuas (por ejemplo, en los matorrales
xerófilos), o en zonas de clima lluvioso, donde el fuego está limitado por
la humedad persistente la mayor parte del año, como es el caso de las
selvas tropicales húmedas y los BMM (Jardel-Peláez et al., 2009, 2011).
Aunque las condiciones en las que se distribuye la mayor parte de
los BMM (cuadros 2 y 3) son muy húmedas y, por ello, la propagación
del fuego está limitada, los incendios llegan a presentarse en años
anormalmente secos. Esto ha ocurrido en el sureste de México, durante
las temporadas de sequía extrema después de eventos de El Niño,
como sucedió en 1998, cuando se quemaron áreas extensas de selvas
húmedas y BMM en Chiapas (Román-Cuesta et al., 2003) y en los
Chimalapas (Asbjornsen et al., 2004).
EcoLoGÍA y MANEjo 159
En selvas tropicales lluviosas y BMM, los incendios son un fenómeno
raro u ocasional, que puede ocurrir a intervalos de cientos de años. Dado
que las condiciones húmedas y relativamente cálidas son constantes, las
tasas de descomposición del mantillo son altas y las cargas de
combustible en el mantillo del suelo son bajas; además, la hojarasca de
latifoliadas membranosas suele ser poco inflamable. En estas
condiciones, los incendios suelen ser superficiales y de baja intensidad.
Sin embargo, la severidad de sus efectos llega a ser alta, debido a que las
especies arbóreas de las selvas húmedas y los BMM no están adaptadas a
un fenómeno que ocurre con muy baja frecuencia; sus cortezas son
generalmente delgadas, por lo que el cambium se daña o muere por la
elevación de la temperatura y además tienen raíces finas superficiales,
entreveradas con la hojarasca, que se queman o desecan durante los
incendios (Cochrane, 2009; Jardel-Peláez et al., 2009).
En áreas donde los BMM se encuentran sobre suelos orgánicos,
pueden ocurrir incendios subterráneos con efectos muy severos; esto
ocurrió en 1998 en Los Chimalapas (Asbjornsen et al., 2004, 2005) y ya
Miranda (1952) había hecho referencia a este fenómeno, cuando señaló
que en la selva mediana perennifolia sobre suelos orgánicos derivados
de roca caliza, en periodos de sequía prolongada, llegan a ocurrir
incendios causados por tormentas eléctricas y “la masa turbosa [del
suelo] arde fácilmente”.
El régimen potencial característico de incendios de los BMM es de
incendios raros u ocasionales, limitados por la humedad, superficiales
ligeros y de severidad mixta a alta (Jardel-Peláez et al., 2009, 2011),
similar al de las selvas altas perennifolias (Cochrane, 2003). En este
tipo de régimen, los incendios que llegan a ocurrir modifican la
estructura de la vegetación formando claros con un microclima más
seco que el del interior del bosque y causan la acumulación de
hojarasca y residuos leñosos por la mortalidad de árboles, lo cual crea
condiciones favorables para la propagación de nuevos incendios, cuyos
efectos son aún más severos (Cochrane, 2003). Cuando se presentan
varios incendios sucesivos, las selvas húmedas pueden ser
remplazadas por una vegetación sabanoide (dominada por pastos con
árboles y arbustos dispersos) que es más inflamable y retroalimenta la
ocurrencia de incendios (Cochrane, 2009).
En el caso de los BMM, los incendios recurrentes pueden llevar a su
remplazo por bosques de pino-encino (Jardel-Peláez, 1991, Jardel-Peláez
et al., 2004a), cuyas camas de combustible son altamente inflamables;
esto puede producir un cambio de régimen con incendios más
frecuentes, que favorecen la persistencia de los pinos, resistentes al
fuego superficial y con capacidad de establecerse en los claros. A la
inversa, cuando ocurren periodos de varios años sin incendio en bosques
de pino-encino contiguos a BMM, en zonas con condiciones húmedas o
muy
160 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
húmedas por el clima o la
geoforma, las especies arbóreas
del BMM pueden colonizar y
establecerse en el sotobosque de
los pinares (Saldaña-Acosta y
Jardel-Peláez, 1992; Vargas-
Jaramillo, 2010; Llamas-Casillas,
2013). Si el periodo sin fuego es
suficientemente largo (más de
20-30 años), se forma un
subdosel de latifoliadas (figura
7), que puede, con el tiempo,
remplazar a los pinos durante la
sucesión (Jardel-Peláez et al.,
2004a).
En la figura 6 se muestran
los mapas de regímenes
potenciales de incendios (RPI) en
el paisaje de la Sierra de Juárez y
las Sierras de Manantlán y
Cacoma; el RPI de una unidad del
paisaje es el que puede inferirse
a partir de las condiciones
bioclimáticas y la vegetación
actual (Jardel-Peláez et al., 2011).
En la figura 6 se observa que en
la porción noreste de la Sierra de
Juárez (la vertiente húmeda del
Golfo de México) predomina en el
paisaje un régimen de incendios
raros u ocasionales, limitados por
la humedad, de severidad mixta
a alta, mientras que en la
vertiente del Pacífico de la misma
sierra y en Manantlán y Cacoma,
predomina un régimen de
incendios frecuentes,
superficiales, de baja severidad,
característico de los bosques de
pinos y encinos que rodean al
BMM.
Este régimen de incendios
limita la distribución espacial de
los BMM, que quedan confinados
a unidades geomorfológicas
húmedas (barrancas, cañadas y
hondonadas), que funcionan
como refugios del fuego. Dado
que los regímenes de incendios
están controlados a escala del
paisaje por el clima (McKenzie et
al.,
FiGuRA 7. Regeneración
avanzada de árboles
latifoliados del bosque
mesófilo de montaña bajo el
dosel de bosque de Pinus
patula en Xiacuí, Sierra de
Juárez (izquierda) y de
bosque de P. douglasiana, en
la Sierra de Manantlán, Jalisco
(derecha).
EcoLoGÍA y MANEjo 161
2011), se predice que el calentamiento global aumentará la actividad
de incendios (Flannigan et al., 2000); esto acrecentará la vulnerabilidad
de los BMM a los incendios y puede favorecer su remplazo por pinares y
encinares. Tomando esto en consideración, el manejo del fuego es
fundamental para la conservación de los BMM (Jardel-Peláez, 2008). En
las zonas muy húmedas, la combinación de: la fragmentación causada
por la deforestación, una mayor frecuencia de igniciones debidas a
quemas de desmonte y los efectos del cambio climático, puede inducir
un cambio en el régimen de incendios, que provocaría, a su vez, el
remplazo de los BMM; en las zonas húmedas, la vulnerabilidad del BMM
al fuego es mayor.
Dinámica y sucesión ecológicaLos ecosistemas forestales son dinámicos y están sujetos a cambios
temporales en su composición y estructura (Peterken, 1996, Oliver y
Larson, 1996). Estos cambios de estado pueden ser graduales,
originados por el remplazo sucesional de especies, pueden ser pulsos
inducidos por fluctuaciones del clima, o bien pueden ser cambios
abruptos causados por agentes de perturbación, naturales o
antropogénicos, que reinician, arrestan o desvían la sucesión. La
combinación de estos cambios con la influencia de gradientes
ambientales da lugar a la formación de mosaicos dinámicos en el
paisaje. Conocer y entender tanto estos patrones y procesos dinámicos
como la amplitud de la variación natural o histórica en los ecosistemas
es fundamental para su manejo (Peterken, 1996, Landres et al., 1999,
Lindenmayer y Franklin, 2002). El conocimiento y entendimiento de la
dinámica de los BMM es todavía incipiente, pero a partir de los estudios
disponibles, es posible describir algunos aspectos generales.
El primer aspecto básico para entender la dinámica de los BMM es
el conocimiento de los regímenes de perturbación. En ecología, una
perturbación es un cambio abrupto en el estado de un ecosistema (esto
es, en su composición, estructura, biomasa, cobertura, etc.), algo que
es parte de su dinámica y que no tiene necesariamente una
connotación negativa (White y Pickett, 1985; Terradas, 2001). Una
perturbación es producto de eventos relativamente discretos en el
tiempo y espacio (disturbios ecológicos, sensu White y Pickett, 1985),
que son causados por diversos agentes meteorológicos (huracanes,
tormentas, sequías o incendios causados por rayos, por ejemplo),
hidrológicos (inundaciones), geológicos (deslizamientos de suelo),
bióticos (ataque de parásitos o patógenos) o antropogénicos (tala,
desmontes, quemas, etc.) (Manson et al., 2009; Jardel-Peláez et al.,
2013). Estos eventos varían en su frecuencia, estacionalidad,
intensidad, severidad, tamaño y patrón espacial, y en su sinergia con
otros agentes, dando lugar a distintos regímenes de perturbación.
162 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Los ecosistemas terrestres de México, entre estos, los BMM, están
sujetos a la influencia de agentes de perturbación, como huracanes,
tormentas, sequías, deslizamientos de suelo, ataque de parásitos y
patógenos, incendios forestales e intervenciones humanas (Manson et
al., 2009, Calderón-Aguilera et al., 2012). Huracanes, tormentas y
frentes fríos (nortes) son algunos de los agentes de perturbación más
importantes en los BMM de la vertiente del Golfo de México y del
sureste. Asociados a lluvias torrenciales y cuando ocurren en las
laderas de montaña, es común que causen deslizamientos de suelo, un
factor de formación de claros en los BMM al que hizo referencia Miranda
(1952). Como ya se señaló, los incendios forestales pueden afectar a
los BMM en años anormalmente secos. Las sequías, plagas y
enfermedades forestales afectan también a los BMM, mas han sido poco
estudiadas. Los efectos de las sequías merecen atención especial:
muchos de los disturbios ecológicos, como incendios, plagas,
enfermedades y mortalidad de plantas por estrés hídrico, están
relacionados entre sí y su frecuencia e intensidad puede aumentar
conforme el clima se calienta (Grant et al., 2013). Las sequías afectan
con frecuencia al territorio mexicano (Manson et al., 2009) y, aunque
sus efectos más críticos se manifiestan en zonas subhúmedas o
semiáridas, pueden ser un factor crítico de perturbación en los BMM.
Factores antropogénicos, como desmontes agrícolas, apacentamiento
de ganado, extracción de madera y quemas, han sido históricamente
un importante factor de perturbación, que muchas veces conducen a la
alteración o degradación de los BMM (Jardel-Peláez, 1991, Ramírez-
Marcial et al., 2001).
La formación de claros por la caída de árboles juega un papel
importante en la dinámica de los BMM, al igual que en otros bosques
latifoliados (Hartshorn, 1978, Lorimer, 1980). Un estudio realizado por
Arriaga (1987) mostró una alta tasa de caída de árboles y formación de
claros por la influencia de vientos fuertes y huracanes en el BMM de El
Cielo, Tamaulipas. Dado que muchas de las especies de estos bosques
son tolerantes a la sombra y presentan regeneración avanzada, los claros
de pequeña extensión (<1 ha) cicatrizan rápidamente (figura 2). Los cla-
ros grandes, como los que resultan de huracanes, deslizamientos de
suelos o de incendios o desmontes, son colonizados por especies
intolerantes a la sombra, de rápido crecimiento y reproducción por semilla
(especialmente cuando hay exposición de suelo mineral), como Pinus strobus (figura 3), P. douglasiana o P. patula (figura 7), o bien por especies
que producen rebrotes vegetativos (varias especies de Quercus y otras
latifoliadas) o que forman bancos de semilla en el suelo.
Para el caso de los bosques de la Sierra de Manantlán, Jalisco, se
ha planteado que el BMM persiste bajo una dinámica de claros de ‘grano
fino’, esto es, de formación de claros pequeños abiertos por la muerte y
caída de árboles del
EcoLoGÍA y MANEjo 163
dosel, que cicatrizan con la regeneración avanzada de las especies
arbóreas latifoliadas, en contraste con los bosques de pino, que
requieren para su regeneración la formación de claros extensos, con
una dinámica de ‘grano grueso’ producida por factores como incendios
de severidad mixta (Saldaña-Acosta y Jardel-Peláez, 1992; Jardel-Peláez
et al., 2004a; Llamas-Casillas, 2009). Respecto a la regeneración natural
en claros, Sosa y Puig (1987) señalaron la importancia de la mul-
tiplicación vegetativa y de la regeneración avanzada en la cicatrización
de claros en el BMM de El Cielo, Tamaulipas, e indicaron que solo Acer
skutchii presentó regeneración por semillas dispersadas por viento y que
la regeneración desde el banco de semillas fue observada solo en
arbustos. De acuerdo con los autores citados, el potencial de
regeneración del BMM está en el banco de plántulas y juveniles
(regeneración avanzada), cuyo crecimiento se libera por la formación de
claros pequeños. Lo mismo se observa en el BMM de la Sierra de
Manantlán (Saldaña-Acosta y Jardel-Peláez, 1992; Saldaña-Acosta,
2001). En claros relativamente grandes, especies con semillas
dispersadas por el viento, como la ya señalada A. skutchii y otras como
Liquidambar styraciflua, Carpinus tropicalis, Fraxinus uhdei o Alnus spp., juegan
un papel importante en la regeneración natural de los BMM. Miranda
(1952) observó en Chiapas que los rodales dominados por especies de
Liquidambar, Cornus o Carpinus “parecen ser de origen secundario”. Otros
autores, como Miranda y Sharp (1950), Zuill y Lathrop (1975) o Puig
(1976) han discutido la naturaleza secundaria de los rodales de
liquidámbar con mezcla de pinos y encinos en áreas de BMM. Puig
(1976) observó que en altitudes entre 800-1000 m, los claros son
colonizados por especies neotropicales de géneros como Bocconia,
Cnidoscolus, Croton, Conostegia, Dendropanax, Miconia, Piper, Psycothria,
Saurauia, Trema, Urera, Vernonia y Palicourea, mientras que por encima de
los 1500 m bajan las temperaturas y el aile Alnus jorullensis es la principal
especie colonizadora de claros. Otras plantas de etapas tempranas de la
sucesión, señaladas por Puig (1976), son Baccharis conferta, Cornus
disciflora, Citharexylum, Myrica cerifera, Pinus patula, Sambucus, Ternstroemia y
Vernonia.
Por arriba de la ‘línea de escarcha’ —la isoterma de
biotemperatura media anual de 18 °C, de acuerdo con Holdridge (1962)
o de temperaturas mínimas extremas de 0 °C, de acuerdo con
Rzedowski (1978)—, aproximadamente entre los 1 400-1 500 msnm, el
establecimiento de especies de distribución tropical está limitado por la
temperatura. En altitudes medias (1 900-2 000 m) en la Sierra de
Manantlán, se ha observado que las áreas abiertas presentan
temperaturas más bajas y mayor oscilación térmica que en el interior
del BMM o de los bosques de pino-encino adyacentes, en los que
regeneran especies latifoliadas (Santiago-Pérez et al., 2009). Esto parece
indicar que en los BMM, el patrón de dominancia
164 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
de especies de afinidad holártica en el dosel y de especies de afinidad
neotropical en el subdosel y sotobosque, observado por diferentes
autores (Miranda y Sharp, 1950; Miranda, 1952; Puig, 1976;
Rzedowski, 1978), es resultado de un patrón sucesional, en el cual las
especies pioneras (dominantes en el dosel en etapas intermedias,
como liquidámbar, encinos, pinos, ailes, etc.) son aquellas que toleran
las bajas temperaturas y la alta oscilación térmica en los claros. Las
especies de afinidad neotropical se establecen en el sotobosque,
cuando la cubierta arbórea modera las temperaturas.
Miranda (1952) observó que el bosque caducifolio puede intercalarse
con bosques de Pinus strobus y que la selva mediana siempre verde se
mezcla con el bosque caducifolio, donde “los arbustos y árboles
bajos ...son especies que se encuentran también en la selva mediana
siempre verde”, de géneros como Clethra, Saurauia, Turpinia, Cedrela,
Toxicodendron, Zinowiewia, Ocotea, Eugenia, Prunus, Xylosma, Rapanea,
Persea, Dalbergia, Symplocos, Weinmannia, Oreopanax, Magnolia, Cleyera,
Matudaea, Podocarpus, Hediosmum y Nectandra, entre otros. La
estratificación vertical de bosques de pino o encino con subdosel o
sotobosque de latifoliadas típicas de BMM, o de pinos, encinos o
liquidámbar como componentes del dosel de BMM, observada en
diferentes trabajos (Miranda, 1952; Zuill y Lathrop, 1975; Puig, 1976;
Jardel-Peláez, 1991; Meave et al., 1992, QuintanaAsencio y González-
Espinosa, 1993; Luna-Vega et al., 1994; Williams-Linera et al., 1996;
Ramírez-Marcial et al., 1998, 2001; Catalán et al., 2003; Mejía-Domínguez
et al., 2004; González-Elizondo et al., 2007) puede interpretarse como un
indicador de un patrón sucesional como el descrito por Oliver y Larsen
(1996), en el cual Pinus, Quercus, Liquidambar styraciflua y otras especies o
géneros con árboles dominantes o dispersos en el dosel (como Abies
guatemalensis, Alnus acuminata, A. jorullensis, Carpinus tropicalis, Cornus disciflora o Fraxinus uhdei, entre otras), con temperamento intolerante a la
sombra o de tolerancia intermedia, son los remanentes de la primera
cohorte de árboles establecidos en claros, mientras que las especies que
forman el subdosel o el sotobosque corresponden al establecimiento de
nuevas cohortes de árboles tolerantes a la sombra.
Las especies latifoliadas de los BMM colonizan los bosques de pino-
encino o de encino adyacentes (Jardel-Peláez, 1991, Saldaña-Acosta y
Jardel-Peláez, 1992; Ramírez-Marcial et al., 1998, 2001; Saldaña-Acosta,
2001; Santiago-Pérez et al., 2009) y llegan a formar un subdosel (figura
7); en terrenos suficientemente húmedos y en ausencia de incendios
(Vargas-Jaramillo, 2010), pueden remplazar a los pinos en el dosel; esto
es, los pinares y los encinares pueden ser una etapa intermedia en la
sucesión que lleva al establecimiento de un BMM (Ern, 1973; Sánchez-
Velásquez y García-Moya, 1991; Jardel-Peláez et al., 1995, 2004a,
2004b;
EcoLoGÍA y MANEjo 165
Ramírez-Marcial et al., 1998; Quintana-Ascencio et al., 2004). La figura 8 mues-tra una interpretación del patrón sucesional observado en los BMM
de la Estación Científica Las Joyas, en la Sierra de Manantlán, Jalisco. Las dos
tendencias obser-vadas en la sucesión difieren básicamente en el origen de los claros. En un caso, el incendio o el deslizamiento de suelo en laderas después de lluvias torrenciales expone suelo mineral y los pinos se establecen dominando las etapas tempran
as e intermedias de la sucesión; esto da lugar a una sucesión que corresponde al modelo de ‘florística de remplazo’ de Clements (1916), pero cuando ocurren nuevos incendios superficiales se arresta la sucesión o bien, se reinicia cuando
FiGuRA 8. Patrones de
sucesión en el bosque
mesófilo de montaña de la
Sierra de Manantlán
(basado en Jardel-Peláez
et al., 2004c).
ocurren incendios severos de remplazo de rodal, después de largos periodos sin fuego, que facilitan la acumulación de altas cargas de combustible (Jardel-Peláez, 2008;
Bosque de pino-encino
Claro abierto por incendio de remplazo,
cortas intensivas + fuego o
deslizamientode sueloFAsE iNiCiAL
FUEGO
FUEGO
Campo agrícola abandonado
FAsE iNiCiAL
Herbazal-matorral Zea diploperennis,
Rubus spp., Senecio salignus, Acaciela
angustissimaFAsE HERBACEo-ARBusTivA
Matorral con árboles emergentes
Buddleja parviflora, Persea hintonii, Fraxinus uhdei, Carpinus tropicalis
FAsE DE EsTABLEciMiENTo
Bosque latifoliado
joven Carpinus tropicalis, Cornus disciflora,
Fraxinus uhdei,
Bosque mesófilo de montaña
FAsE DE MADuREzMs
166 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Llamas-Casillas, 2009, 2013). Una alta incidencia de incendios puede
llevar a un cambio de estado en el que se mantienen los bosques de
pino-encino.
En el segundo caso, el de un campo agrícola abandonado, el
establecimiento de vegetación herbácea y arbustiva limita la
regeneración de especies arbóreas; los herbazales y matorrales pueden
persistir por años o incluso décadas, hasta que algunas especies de
árboles se establecen a la sombra de los arbustos y cuando crecen
comienzan a sombrearlos y desplazarlos, lo cual facilita el
establecimiento de más árboles tolerantes. En este caso, la sucesión
corresponde al modelo de ‘florística inicial’ de Egler (1954). Una vez
establecido el BMM en la etapa final de la sucesión (el clímax, que es el
estado potencial de máximo desarrollo de la vegetación en función de
las condiciones bioclimáticas predominantes), esta puede mantenerse
por largos periodos de tiempo bajo una dinámica de claros pequeños,
cuya cicatrización da lugar a un proceso de microsucesión. El ciclo su-
cesional puede reiniciarse con nuevos eventos de perturbación, que
formen claros extensos con alteración significativa del suelo (incendios,
deslizamientos de suelo, desmonte y cultivo) o sin ella (tormentas de
viento, huracanes).
Manejo de los bosques mesófilos de montañaPartiendo del estado del conocimiento de la ecología de los BMM,
podemos señalar los siguientes aspectos clave para el manejo de esta
formación vegetal: 1] su conservación en áreas protegidas o mediante
otros instrumentos de gestión del territorio, 2] el manejo de la matriz del
paisaje circundante, 3] el manejo del fuego, 4] el aprovechamiento
sustentable de recursos naturales en sistemas de producción silvícola y
agroforestal, 5] la restauración ecológica o la rehabilitación productiva
de áreas transformadas o degradadas ocupadas originalmente por BMM
y, por último 6] el manejo de los BMM en el contexto de la mitigación y
adaptación al cambio climático global. El manejo de los BMM requiere un
enfoque integral basado en un enfoque de ecosistemas (Christensen et
al., 1996). Es común que ‘manejo’ y ‘conservación’ sean considerados
como cosas diferentes, lo primero relacionado con intervenciones
dirigidas al aprovechamiento de recursos naturales y lo segundo, con la
protección de la naturaleza. En realidad, manejo implica un proceso, un
conjunto de acciones dirigidas al alcance de fines determinados. Desde
una perspectiva de manejo de ecosistemas, incluye tanto la
conservación de la naturaleza como el aprovechamiento sustentable de
los recursos naturales y la restauración o rehabilitación de áreas
degradadas (Jardel-Peláez et al., 2008).
El manejo de ecosistemas es un proceso social, puesto que está
dirigido a lograr objetivos socialmente establecidos, que pueden ir
desde la producción de materias primas forestales hasta la conservación
de hábitats y biodiversidad como
EcoLoGÍA y MANEjo 167
reconocimiento de su valor intrínseco o por su importancia en la
regulación ambiental. Además, el manejo es realizado por
organizaciones humanas y consiste no solo en intervenciones técnicas,
como pueden ser las acciones de protección de un hábitat silvestre en
el terreno, el combate de incendios o la aplicación de quemas
prescritas, la silvicultura, el control de la erosión, la reforestación, etc.;
el manejo incluye también intervenciones institucionales —formación
de organizaciones para llevarlo a cabo, diseño y aplicación de leyes y
normas, negociación de acuerdos, resolución de conflictos—, así como
intervenciones comunicativas, por ejemplo: educación ambiental para
la apreciación de los valores del patrimonio natural o el reconocimiento
de la dependencia humana de los servicios ecosistémicos (Jardel-Peláez
et al., 2008). El punto de partida para la conservación de los BMM es el
reconocimiento público de su riqueza biológica, unicidad y funciones de
regulación ambiental. En este sentido, la comunicación, la educación
ambiental y la divulgación científica juegan un papel clave.
La conservación, la restauración y el aprovechamiento sustentable
de los BMM implica todo este conjunto de intervenciones técnicas,
institucionales y comunicativas encaminadas a contener y revertir
procesos de deforestación (pérdida neta de cobertura forestal),
degradación (pérdida de componentes y alteración de patrones,
procesos y funcionamiento de los bosques remanentes) y sobrexplo-
tación de los recursos naturales.
Deforestación, degradación y transformaciónLos BMM están sujetos a múltiples factores de cambio y amenazas que
incluyen no solo el avance de la frontera agropecuaria y la explotación
de recursos forestales (Challenger, 1998; Ramírez-Marcial et al., 2001;
Toledo-Aceves et al., 2011; González-Espinosa et al., 2012), los
incendios forestales (Román-Cuesta et al., 2003; Asbjornsen et al., 2005;
Jardel-Peláez et al., 2009) o el cambio climático (Villers-Ruíz y Trejo-
Vázquez, 1998; Pounds et al., 1999; Ponce-Reyes et al., 2012), sino
también la creciente presión de la minería, la construcción de vías de
comunicación, la urbanización o la producción de estupefacientes.1
Varios autores consideran a los BMM como “el ecosistema forestal más amenazado en México” (Challenger, 1998; Toledo-Aceves et al., 2011; González-Espi-
Las condiciones de clima y suelo en las que se desarrollan los BMM, particularmente en la Sierra Madre del Sur y Sierra Madre Occidental, son favorables para el cultivo de amapola (Papaver somniferum). Aunque los terrenos de cultivo son generalmente de pequeña extensión, contribuyen a la fragmentación del BMM, y el uso extensivo del fuego para limpiar las parcelas o borrar sus rastros provoca la propagación de incendios forestales extensos (Balcázar, 2011). La narco-producción ha sido un factor crítico de transformación del BMM.
168 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
nosa et al., 2011), aunque lamentablemente esta situación se comparte
con otros ecosistemas de extensión reducida, como los bosques mixtos
de coníferas de las montañas, los bosques de galería en la ribera de ríos
o los manglares de las costas. Como lo han señalado González-Espinosa
et al. (2012), es necesaria una evaluación adecuada tanto de la superficie
como del estado actual en que se encuentran los BMM. La superficie
actual de alrededor de 1.8 millones de hectáreas de BMM es una
estimación gruesa, con limitaciones debidas a la generalización de los
polígonos de vegetación a la escala 1:250 000 de los mapas del INEGI
(2007). Una parte importante de esta extensión corresponde a áreas
alteradas o con vegetación secundaria. Sobre los datos del INEGI,
Challenger y Soberón (2009) estimaron que 52% de la superficie de BMM
corresponde a bosques secundarios y que la extensión actual cubre
solamente 58% de su área de distribución potencial, estimada en
aproximadamente 3.1 millones de hectáreas. Estas cifras dan una idea
general del grado de transformación de estos bosques y de los retos que
implica su manejo.
Conservación y restauraciónEl interés en la conservación de los BMM ha llevado a implementar
diversas medidas de protección, que incluyen el ordenamiento ecológico
del territorio (OET), el establecimiento de áreas protegidas, restricciones
legales para el aprovechamiento de recursos forestales y la aplicación de
instrumentos económicos como el ‘pago por servicios ambientales’ (PSA).
En los OET, las áreas con cobertura de BMM están, por lo general, bajo una
política de protección, al tiempo que se han establecido varias áreas
naturales protegidas para conservar los BMM o para incluir su protección
entre sus prioridades, como es el caso de las reservas de la biosfera El
Triunfo y La Sepultura (Chiapas), El Cielo (Tamaulipas) o Sierra de
Manantlán (Jalisco), por señalar algunas; se han establecido también
parques estatales como el de Bosques Mesófilos del Nevado de Colima,
en Jalisco, o el Omiltemi, en Guerrero; en otros casos, comunidades como
las de la Unión Zapoteco-Chinanteca (Uzachi) o Ixtlán, en la Sierra Norte
de Oaxaca, han establecido reservas comunitarias para proteger sus BMM
(Abardía y Solano, 1995; Chapela y Lara, 1995; Alatorre, 2000). El estado
de protección de los BMM ha sido abordado en otros trabajos (Challenger,
1998; Bezaury y Gutiérrez, 2009; CONABIO, 2010; Toledo-Aceves et al.,
2011). Aproximadamente 154 392 ha de BMM están dentro de áreas
protegidas federales, lo que representa 1.3% de la superficie del SINAP
(Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas) y poco más de 8% de la
superficie total de los BMM de México (Bezaury y Gutiérrez 2009). Otras 51
869 ha de BMM se encuentran dentro de áreas protegidas estatales
(Bezaury et al., 2007). En conjunto, las áreas protegidas federales y
estatales suman 206 261 ha, cerca de 11% de la superficie de
EcoLoGÍA y MANEjo 169
los BMM; por lo tanto, aún existe potencial para ampliar la superficie de
unidades territoriales dedicadas a su conservación.
La restauración ecológica es un complemento fundamental de la
conservación de los BMM, ya que ofrece la posibilidad de recuperar áreas
deforestadas o degradadas que posteriormente se pueden incorporar a
unidades de conservación o de producción. El potencial de restauración
de los BMM es importante, ya que su distribución actual es
aproximadamente la mitad del área que podría ocupar considerando las
condiciones ambientales, y la mitad de los BMM remanentes presentan
cierto grado de alteración. La restauración del BMM ha recibido atención
en varios estudios aplicados (por ejemplo, Ortiz-Arrona, 1999; Saldaña-
Acosta et al., 2001; Ramírez-Marcial et al., 2003, 2005, 2008; Quintana-
Asencio et al., 2004; González-Espinosa et al., 2007a, 2007b; Jardel-
Peláez, 2008). En estos trabajos se resalta la importancia de aplicar el
conocimiento de los principios ecológicos y entender los procesos de
regeneración natural y sucesión ecológica, así como las interacciones de
las especies; es necesario también considerar las condiciones de los
suelos, las técnicas de propagación de las especies y su
comportamiento en el terreno (González-Espinosa et al., 2007). La
restauración ecológica es un proceso cuyo punto de partida es el control
de los factores de cambio que han causado la pérdida o degradación del
ecosistema de interés. Si las áreas degradadas han sido poco alteradas
y aún cuentan con potencial para regenerarse naturalmente, el control
de los factores de cambio y la protección de dichas áreas pueden ser su-
ficientes para asegurar su recuperación. A esto se le ha llamado
equivocadamente restauración ‘pasiva’, e incluso se confunde con la
regeneración natural de áreas de cultivo abandonadas, pero no es lo
mismo. Controlar factores de cambio y proteger áreas para su
regeneración no es, en absoluto, pasivo; al contrario, implica una serie
de intervenciones, como el control del pastoreo, de la tala o de nuevos
desmontes, el manejo del fuego, la protección y vigilancia, el
establecimiento de acuerdos con pobladores, etc. (Jardel-Peláez, 2008).
En áreas donde el grado de alteración es alto, por ejemplo, donde
los suelos se han erosionado o compactado, es necesario realizar una
serie de intervenciones dirigidas a recuperar el suelo y la cubierta
vegetal o, incluso, a reintroducir especies. La regeneración natural, la
selección y propagación de las especies adecuadas para reforestar áreas
desmontadas, las técnicas de recuperación y conservación de suelos, la
reforestación sucesional emulando el patrón natural de remplazo de es-
pecies, las plantaciones de enriquecimiento con especies nativas
amenazadas son algunos ejemplos de las intervenciones técnicas para la
restauración.
La restauración implica definir una condición de referencia como
meta de las intervenciones de restauración. En muchos casos, la
condición original del ecosis-
170 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
tema, previa a la degradación, se desconoce o bien, las condiciones
actuales impiden volver a ese estado, ya sea por el grado de alteración,
la extinción de especies o el cambio de las condiciones ambientales.
Entonces se plantea como alternativa la rehabilitación o, incluso, el
establecimiento de ‘ecosistemas noveles’ (Hobbs et al., 2009). La
restauración o, en su caso, la rehabilitación productiva puede ser una
alternativa viable, complementaria a la conservación, siempre y cuando
las áreas restauradas o rehabilitadas puedan mantenerse a largo plazo
mediante su incorporación a áreas protegidas o a sistemas de
producción. En este sentido, la restauración implica no solo las
intervenciones técnicas basadas en principios ecológicos, a las que se ha
dado mayor atención, sino intervenciones institucionales que permitan
establecer las organizaciones humanas que sean capaces de
implementar el manejo y mantenerlo a largo plazo, así como los
regímenes de derechos, los acuerdos y los mecanismos de resolución de
conflictos que permitan la gestión del territorio y los recursos naturales.
La viabilidad de los proyectos de restauración implica una mayor
atención a estas cuestiones y no solo a los aspectos técnicos.
Manejo a escala del paisajeLas áreas naturales protegidas son, sin duda, instrumento fundamental
para la conservación, pero su superficie es siempre limitada y cubre
solamente una fracción del paisaje forestal. A esto debemos añadir que
las áreas protegidas no son lo suficientemente grandes para asegurar la
conservación de toda la biodiversidad y están sujetas a la influencia de
factores externos (Janzen, 1983); por ello es necesario adoptar prácticas
de conservación en los sistemas productivos de su matriz circundante
(Lindenmayer y Franklin, 2002). Como se ha señalado antes, la con-
servación de un ecosistema de extensión reducida y fragmentada, como
el BMM, depende del manejo del paisaje que lo rodea (figuras 5 y 6).
Mediante procesos dinámicos que ocurren en el paisaje —como los
ciclos de expansión y contracción de la vegetación asociados a
fluctuaciones ambientales, la influencia de regímenes de perturbación,
los procesos de regeneración natural y sucesión ecológica, los efectos
de borde, las migraciones de la fauna, la dispersión de las plantas, el
flujo genético entre poblaciones, los cambios en el uso del suelo, etc.—,
los BMM están en continua interacción con el paisaje circundante.
Muchas especies de plantas y animales de los BMM se distribuyen en o
utilizan el hábitat de los ecotonos y tipos de vegetación natural o
transformada adyacentes, como los bosques de coníferas, encinares,
selvas húmedas, cafetales y matorrales secundarios, o dependen de
estos para mantener la conectividad entre fragmentos de BMM.
En áreas como la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán y en
otros paisajes similares, la conservación del BMM solo es posible si al
mismo tiempo se con-
EcoLoGÍA y MANEjo 171
servan (bajo protección en las zonas núcleo o bajo aprovechamiento en
las zonas de amortiguamiento) los bosques de pino y encino, así como
la conectividad con las selvas medianas subcaducifolias de las partes
bajas y los bosques mixtos de coníferas en las partes altas (Jardel-
Peláez et al., 2004d). En otros lugares donde los remanentes de BMM
están dispersos entre paisajes con usos agropecuarios o incluso en la
interfaz con ciudades y pueblos, como en el centro de Veracruz
(Williams-Linera, 2007), la conservación y la restauración de este tipo
de vegetación depende de un manejo a escala del paisaje.
Incentivos económicos para la conservaciónAdemás del establecimiento de áreas protegidas, se han puesto en
práctica otras medidas dirigidas a la conservación de áreas forestales,
basadas en programas con financiamiento público o en incentivos
económicos. Entre estas acciones destacan el programa de pago por
servicios ambientales hidrológicos (PSAH) y un fondo patrimonial, de
reciente creación, destinado a la conservación de biodiversidad; ambas
acciones han sido impulsadas por la Comisión Nacional Forestal
(Conafor) y en ellas se ha dado prioridad a la protección de los BMM
(Conafor, 2012). El programa de PSAH, pensado inicialmente como un
mecanismo de mercado, pero implementado en la práctica como un
subsidio, otorga un pago por hectárea para incentivar la protección de
bosques en cabeceras de cuencas hidrológicas. Aunque se ha señalado
que el PSAH se ha asignado en áreas con bajo riesgo de deforestación
(Muñoz-Piña et al., 2008), en la práctica ha servido como un
complemento importante de acciones de conservación en áreas
protegidas y en bosques manejados por comunidades (Madrid, 2010).
Además del programa de PSAH de la Conafor, en otras áreas boscosas
que incluyen BMM, como Coatepec, Veracruz o Cerro Grande en Colima,
se han impulsado mecanismos locales de pago por servicios ambienta-
les (Paré et al., 2008).
Otro esquema de incentivos económicos que puede contribuir no
solo a la conservación, sino también a la restauración y al desarrollo de
mejores prácticas de manejo es el programa de Reducción de
Emisiones de la Deforestación y la Degradación Forestal (REDD+),
dirigido a la mitigación del cambio climático en el sector forestal
(Conafor, 2012). Los incentivos económicos otorgados por medio del
PSAH y REDD+ pueden apoyar la conservación, restauración y
aprovechamiento sustentable de los BMM, pero presentan varias
limitaciones y son objeto de debate. Este tipo de programas han sido
cuestionados porque pueden ser un mecanismo de enajenación de
derechos y de privatización de las tierras y recursos naturales de
comunidades locales, amenazando incluso la soberanía de los países
sobre sus áreas forestales (González-Espinosa et al., 2012).
172 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
La discusión de los mecanismos de pago por servicios ambientales
y mercado de carbono está fuera de los objetivos de este trabajo, pero
es importante enfatizar que frente a las expectativas que han generado
como una alternativa para contener la deforestación y la degradación,
presentan riesgos de efectos perversos que van desde la limitación de
dominio de los dueños de tierras forestales a la dependencia de un
subsidio externo para la protección temporal de ciertas áreas, sin
asegurar que esta se mantenga en el largo plazo. Para ser operativos,
los mecanismos de incentivo económico deben basarse más que en
subsidios o mercados, en esquemas de compensación por los costos de
oportunidad, así como por los costos incrementales que implican tanto
la conservación como la adopción de mejores prácticas de manejo de
áreas forestales; estos esquemas de compensación deben basarse en
acuerdos duraderos y justos entre proveedores y usuarios de los
servicios ambientales, que fortalezcan los derechos de propiedad de
comunidades agrarias y de dueños particulares de terrenos forestales y
que promuevan acciones de manejo productivo de los recursos
naturales para que sean sustentables en el largo plazo (Graf et al., 2003,
Madrid, 2011).
El Fondo Patrimonial de Biodiversidad (FPB), por ejemplo, busca
focalizar apoyos en áreas forestales importantes por su riqueza
biológica que están fuera de áreas protegidas; pone énfasis en la
formación de corredores biológicos y la conectividad entre ecosistemas
a escala regional, tratando de integrar acciones e instrumentos de
política pública, complementarios para el manejo del territorio, como
pago por servicios ambientales, áreas protegidas, ordenamiento
territorial, buenas prácticas de producción silvícola, manejo forestal
certificado, servidumbres ecológicas, etc. (Conafor, 2012). El FPB ha
adoptado explícitamente un enfoque de manejo de paisajes regionales.
El primer paquete de inversión del FPB se asignó en 2012 a la Sierra de
Cacoma, en Jalisco, considerando como un objetivo central la
conservación de BMM y el mantenimiento de conectividad entre las
áreas protegidas de la Cuenca del Río Ameca y la Reserva de la
Biosfera Sierra de Manantlán, así como la protección de hábitat del
jaguar y de la cabecera de las cuencas que drenan hacia la Reserva de
la Biosfera de Chamela-Cuixmala.
Manejo del fuego
Dada la influencia de los regímenes de incendios en la distribución de
los BMM, el manejo del fuego constituye un componente importante del
manejo de la matriz del paisaje. Como se señaló antes, los pinares y
encinares que rodean al BMM son propensos a incendios (figura 6); en la
Sierra de Manantlán, por ejemplo, entre 2001 y 2008 alrededor de 11%
de la superficie de BMM era parte de polígonos de áreas incendiadas, y
aunque generalmente el fuego se extingue al entrar a las
EcoLoGÍA y MANEjo 173
barranc
as y
hondona
das
húmeda
s con
bosque
latifoliad
o, es
común
observa
r daño
en los
bordes
de esta
vegetaci
ón
(Balcáza
r, 2011).
Además,
los
incendio
s
forestal
es
arrestan
la
sucesión
en
rodales
mixtos
de pino
latifoliad
as
(figura
8).
En
la
Estación
Científic
a Las
Joyas y
áreas
adyacen
tes de la
Reserva
de la
Biosfera
Sierra
de
Manantl
án se
han
puesto
en
marcha
acciones
de
manejo
del
fuego
vinculad
as a la
restaura
ción de
BMM
(Jardel-
Peláez,
2008).
La
exclusió
n del
fuego
mediant
e la
prevenci
ón y
combate
de
incendio
s no
FiGuRA 9. Manejo del fuego y
restauración de bosque
mesófilo de montaña en la
Estación Científica Las Joyas,
Sierra de Manantlán, Jalisco.
La supresión de incendios
forestales favorece el
establecimiento de
latifoliadas y el remplazo de
los pinos por medio de la
sucesión en hondonadas
húmedas (lado derecho); en
laderas, la aplicación de
quemas prescritas favorece
la persistencia de los pinos y
crea una franja de
protección para el bosque
mixto de pino-latifoliadas en
etapas intermedias de la
sucesión (lado izquierdo). En
medio se observa un camino
que sirve como brecha
solo
ayuda a
proteger
los
rodales
de BMM,
sino que
favorece
el
establec
imiento
de
árboles
latifo-
liados
de BMM
en los
pinares
que los
rodean
y su
posible
reempla
zo
sucesion
al.
En
este
sentido,
se ha
suprimid
o el
fuego y
se han
controla
do otros
factores,
como el
apacent
amiento
de
ganado,
para
favorece
r la
restaura
ción de
BMM por
regener
ación
natural,
pero
esto
aument
a, a su
vez, el
peligro
de
incendio
s en
roda-les
en
etapas
interme
dias de
la
sucesión
, con
altas
cargas
de
combust
ible, lo
cual
hace
necesari
o
manten
er un
cinturón
de
protecci
ón a
través
de
quemas
prescrit
as en
rodales
de pino-
encino
circunda
ntes a
los
rodales
de
bosque
mixto
de pino-
latifoliad
as y
BMM.
Esto se
ilustra
en la
figura 9,
donde
puede
observa
rse un
rodal de
bosque
de pino
con
subdose
l denso
de
árboles
latifoliad
os del
BMM,
donde el
fuego se
ha
excluido
durante
30 años,
contiguo
a un
rodal de
pino
tratado
con
quemas
prescrit
as.
En zonas muy húmedas (figura 6), los incendios en BMM son un evento raro
que solo ocurre en años muy secos (Román-Cuesta et al., 2003; Asbjornsen et al.,2004;
Jardel-Peláez
et al., 2009),
pero la
incidencia
de estas
condiciones
de sequía
extrema
puede
aumentar
con el
cambio cli-
mático
(Villers-Ruíz
y Trejo-
Vázquez,
1998) y la
fragmentaci
ón puede
aumentar la
vulne-
rabilidad del
BMM a los
incendios.
Por estas
razones, es
indispensabl
e no solo el
manejo del
fuego, sino
también
poner en
marcha
acciones que
permitan
contener y
revertir
procesos de
deforestació
n y
degradación.
Silvicultura y sistemas agroforestalesDebido a la
reducida
extensión de
los BMM, a
su
estructura
compleja y a
su riqueza
de especies,
rara vez se
considera su
manejo
silvícola
para la
producción
forestal. Sin
embargo,
los BMM
albergan
una gran
variedad de
recursos
forestales
maderables
y no
174 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
maderables (Challenger, 1998),
incluyendo maderas finas, fibras
como la pita, plantas medicinales,
alimenticias, ornamentales o
forrajeras, etc. La silvicultura
puede ser, en algunos casos, una
alternativa no solo para conservar
los BMM y los bosques
circundantes bajo
aprovechamiento productivo, sino
para ampliar la cobertura y área
de distribución de especies de los
BMM. Aunque en general es
preferible proteger los rodales
remanentes de BMM, en algunos
sitios es posible un manejo
silvícola para la producción de
madera.
El método silvícola
recomendable es el de selección
individual o en grupos,
considerando características de los
BMM, como la dinámica de
formación de claros (Arriaga,
1987), la presencia de
regeneración avanzada (Sosa y
Puig, 1987; SaldañaAcosta y
Jardel-Peláez, 1992) y el
predominio de una estructura de
edades multietánea (Puig y
Bracho, 1987; Jardel-Peláez et al.,
2004a). En la Sierra de Manantlán,
rodales explotados selectivamente
en la década de 1960 (Jardel-
Peláez, 1991) para la extracción de
encinos (Quercus nixoniana, Q.
xalapensis, Q. candicans), pino (Pi-
nus douglasiana) y pinabete (Abies
guatemalensis) presentan un
FiGuRA 10. Rodal con un
subdosel denso formado por
la regeneración natural en
un bosque mesófilo de
montaña sometido a corta
selectiva en la Estación
Científica Las Joyas, Sierra
de Manantlán, Jalisco. La
fotografía fue tomada
cuarenta años después de la
intervención de corta; en
medio se observa la antigua
brecha de extracción.
estrato denso de árboles jóvenes,
cuyo crecimiento es resultado de
la liberación de la regeneración
avanzada por la corta de árboles
dominantes del dosel (figura 10).
Esto indica que es posible
mantener áreas de BMM bajo
métodos silvícolas de selección.
Varias especies de los BMM
con madera de buena calidad y
potencial silvícola pueden
manejarse con fines productivos,
ya sea estableciendo plantaciones
en áreas anteriormente
desmontadas o favoreciendo su
regeneración bajo dosel de pinos o
encinos.
Entre estas
espec
ies se encuentran algunas que son
colonizadoras de claros, como aile
(Alnus jorullensis), arce (Acer skutchii), liquidámbar (Liquidambar styraciflua), nogal (Juglans major),
fresno (Fraxinus uhdei), pinos
(Pinus strobus y P. douglasiana
entre otros), pinabete (Abies guatemalensis), varias especies de
encinos (como Quercus nixoniana o
Q. xalapensis) y otras que
presentan rebrotes vegetativos y
pueden manejarse bajo métodos
de reproducción de monte bajo
(como Tilia americana var. mexicana
y varias especies de Quercus) o
que se establecen bajo el dosel de
bosque de pino (Carpinus tropicalis,
Clethra fragans, Cornus disciflora,
Magnolia iltisiana, Prunus serotina,
Ternstroemia spp.).
EcoLoGÍA y MANEjo 175
La propagación o la regeneración inducida de estas especies con
potencial maderable puede ser una opción para ampliar su área de
distribución en áreas desmontadas o como componentes de pinares y
encinares, lo cual abonaría a su conservación. Ramírez-Marcial et al. (2006, 2008, 2010) y González-Espinoza et al. (2012) han señalado que
varias especies de Quercus, que forman parte de los BMM, son
relativamente fáciles de propagar, constituyen un grupo funcional en la
sucesión y pueden ser utilizadas para la restauración y la producción
silvícola. Igualmente, otras especies de crecimiento relativamente
rápido, como Alnus acuminata, Carpinus tropicalis, Clethra spp. y
Liquidambar styraciflua, pueden servir para estos fines.
En la restauración del BMM, también los pinos pueden ser
utilizados como especies que permiten establecer una cobertura
arbórea que facilita el establecimiento de las latifoliadas tolerantes a la
sombra (Saldaña-Acosta et al., 2001, Ortiz-Arrona, 1999), siguiendo un
enfoque de ‘reforestación sucesional’ (Herrera et al., 1990). Esto indica
que pueden ponerse en práctica acciones de restauración o de
rehabilitación dirigidas a recuperar superficies de BMM o de bosques con
una composición de especies cercana a la del BMM, que pueden ser
manejados y mantenidos a largo plazo para la producción forestal.
En áreas dedicadas a la producción de madera en la zona de
amortiguamiento de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán se ha
planteado el manejo de rodales mixtos de pino-latifoliadas. Como parte
de las prescripciones silvícolas, las latifoliadas del BMM establecidas en
los rodales de pino no se cortan, para mantener diversidad y servir como
un componente del hábitat de la fauna silvestre; la regeneración natural
de estas latifoliadas es favorecida por el control del fuego y el pastoreo;
la corta de pinos en el dosel libera su crecimiento, y los árboles que
alcanzan una talla comercial adecuada pueden ser cortados en el futuro.
El liquidámbar es quizá una de las especies con mayor potencial
silvícola, ya que se establece bien en claros y en un amplio intervalo de
altitud, tiene madera de calidad, crece relativamente rápido y su
propagación en vivero es bien conocida (es un árbol ampliamente
utilizado en zonas verdes urbanas). El fresno (Fraxinus uhdei) tiene
características similares. Otras especies de BMM con un importante
potencial son los ailes (Alnus spp.), que están asociados con
microorganismos fijadores de nitrógeno, sirven como mejoradores del
suelo y se utilizan en sistemas agroforestales y silvopastoriles (Valdés y
Galicia, 1997). Es posible que otras betuláceas como Carpinus tropicalis y
Ostrya virginiana tengan un potencial similar.
El cultivo de café de sombra bajo dosel de especies arbóreas de
BMM ha sido considerado como otra alternativa productiva para
mantener parte de la biodiversidad de estos bosques (Moguel y Toledo,
1999). Los cafetales de sombra mantie-
176 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
nen varias especies arbóreas y tienen una estructura física similar a la
de los BMM, por lo cual pueden ser un uso del suelo complementario a la
conservación en la matriz del paisaje bajo manejo.
La investigación y la experimentación con especies de BMM con
potencial silvícola o agroforestal es necesaria para desarrollar
alternativas productivas en zonas bioclimáticas húmedas y muy
húmedas, donde la extensión de los BMM se ha reducido al ser
remplazada por pastizales y cultivos de baja productividad.
Manejo del bosque mesófilo de montaña y cambio climático globalEl cambio climático global antropogénico es uno de los factores más
críticos que amenazan el futuro de los bosques montanos tropicales y
subtropicales (Still et al., 1999; Williams-Linera, 2007). Diversos
estudios indican que el territorio mexicano puede ser particularmente
sensible al cambio climático y las zonas de montaña pueden ser
significativamente afectadas por este fenómeno (Villers-Ruiz y Trejo-
Vázquez, 1998; Magaña y Gómez, 2009; Manson et al., 2009; Ponce-
Reyes et al., 2012). Los efectos del cambio climático actúan
sinérgicamente con otros factores, como la influencia de la
deforestación en el clima a escala regional debido a las interacciones
biofísicas de la cubierta vegetal con la atmósfera (Lawton et al., 2001), o
bien, la combinación del impacto de huracanes, sequías e incendios
que se estima será alta en las ecorregiones donde se localizan los BMM
en México (Manson et al., 2009).
La vulnerabilidad de los BMM al cambio climático implica que deben
adoptarse medidas de adaptación de su manejo a este fenómeno. La
conservación y restauración de los BMM puede también contribuir a la
mitigación del cambio climático. La historia de cambios en el clima y la
distribución de la vegetación en el pasado geológico (Wolfe, 1985; Tallis,
1991; Graham, 2011; Figueroa-Rangel et al., 2012) muestran que, desde
su origen, los BMM (o los tipos de vegetación análogos a este) han estado
sujetos a ciclos de expansión y contracción, bajo la influencia de las
fluctuaciones de largo plazo en el clima y, durante el Holoceno, bajo la
influencia humana. El conocimiento de estos procesos históricos es
relevante para el diseño de políticas y acciones para la conservación de
los BMM y otros ecosistemas asociados a estos en el mosaico del paisaje.
La cobertura actual de los BMM en el territorio mexicano puede
considerarse residual y su distribución actual es análoga a un
archipiélago en medio de un océano o matriz, formada por otros tipos de
vegetación natural, transformada o cultivada (Vázquez-García, 1993;
González-Espinosa et al., 2012). El diseño de las medidas de
conservación, centradas principalmente en el establecimiento de áreas
protegidas o políticas de ordenamiento territorial, se ha enfocado en
proteger espacios con ciertos tipos de vegetación o hábitats,
EcoLoGÍA y MANEjo 177
adoptando un enfoque estático, esto es, suponiendo que los tipos de
vegetación que representan a diferentes ecosistemas mantendrán una
distribución estable. Sin embargo, el cambio climático implica el
desplazamiento de zonas bioclimáticas y cambios en la distribución de
comunidades bióticas y especies (Villers-Ruiz y Trejo-Vázquez, 1998;
Ponce-Reyes et al., 2012), por lo cual se ha planteado que la adaptación
al cambio climático en el manejo de áreas protegidas implica combinar
la planificación a escala del paisaje con un enfoque de ecosistemas, el
mantenimiento de conectividad entre las áreas protegidas, el buen
manejo de sus regiones de influencia y la restauración ecológica
(Conanp, 2012).
Se supone que el calentamiento global provocará un
desplazamiento de zonas de vida, lo cual afectará a las comunidades y
especies de los pisos altitudinales más elevados (Golicher et al., 2008).
De este proceso ya existen evidencias, pero el fenómeno puede ser aún
más complejo e impredecible. El cambio climático consiste no solo en el
calentamiento global, sino en una alteración del sistema climático que
puede llevar a una mayor oscilación en las variables climáticas, a
cambios en el patrón de lluvias, una mayor incidencia de eventos
climáticos extremos, como huracanes o sequías, e incluso a la aparición
de nuevas o diferentes condiciones del clima (ver capítulos en Martínez y
Fernández, 2004). Si bien hay suficiente certeza de que el cambio
climático está ocurriendo, hay también una alta incertidumbre en torno a
cómo se manifestará y cuáles serán sus efectos a escalas regional y
local, en las cuales se aplican las intervenciones de manejo. En este
escenario de incertidumbres, es más complicado establecer estrategias
de manejo y no hay recetas aplicables, por lo que se requiere un cambio
de enfoque hacia un manejo adaptativo de los ecosistemas (Walters y
Holling, 1990; Christensen et al., 1996). Así, los esquemas rígidos de
ordenamiento territorial o zonificación y de definición de polígonos
decretados como áreas protegidas, así como el énfasis en la
conservación de hábitats o ecosistemas específicos, muestran sus
limitaciones y solo pueden ser válidos en el corto plazo. Como lo ha
señalado Graham (1988), abordar la conservación con un enfoque en
áreas protegidas y tipos específicos de hábitat podría ser adecuado si las
comunidades bióticas respondieran a los cambios ambientales como
unidades intactas, pero la evidencia paleoecológica indica que las
especies pueden responder de manera individual a los cambios y que las
comunidades son ensamblajes temporales y contingentes. Según el
autor citado, esto implica que, en el diseño de estrategias de
conservación viables a largo plazo, hay que pensar en procesos
dinámicos de cambio en el clima, en la distribución individual de las
especies y en la variación de la composición de las comunidades,
considerando el establecimiento de áreas protegidas extensas que
incluyan diferentes tipos de hábitat y que estén conec-
178 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
tadas por corredores. “Es fútil”, dice Graham (1988), “suponer que
asociaciones de especies (‘comunidades’) que observamos hoy día y que
estamos tratando de capturar en nuestras reservas, van a ser iguales a
lo largo de extensos periodos de tiempo.” Esto refuerza la idea de que es
indispensable complementar los instrumentos convencionales de
conservación en áreas protegidas con la incorporación de prácticas de
conservación en los sistemas productivos que operen en la matriz
circundante a parques y reservas (Lindenmayer y Franklin, 2002).
Respecto a las medidas de mitigación del cambio climático, entre
las que actualmente destacan iniciativas como REDD+, el ‘sector forestal’
puede contribuir conservando el carbono almacenado en los bosques,
incrementando la captura de carbono mediante la restauración y
plantaciones o mejorando y desarrollando buenas prácticas de manejo
que ayuden a reducir las emisiones de carbono y otros gases con efecto
invernadero, conteniendo o incluso revirtiendo la deforestación y la
degradación forestal. Sin embargo, esto no va a reducir por sí solo un
problema generado por un sistema económico basado en la producción
y consumo intensivo de mercancías, cuyo desarrollo histórico es la
causa del cambio climático antropogénico y otros componentes del
cambio ambiental global. Mecanismos como REDD+ han generado más
expectativas que resultados (los más concretos han sido la apertura de
un espacio para la especulación financiera con el posible desarrollo de
un mercado de carbono y el financiamiento para organizaciones
conservacionistas, programas gubernamentales, consultores e
investigadores). El desarrollo de un mercado de carbono como medida
de mitigación del cambio climático es cuestionado también por ser una
forma de desviar la atención sobre la necesidad de reducir las emisiones
de gases con efecto invernadero en los sectores de la industria, energía,
transporte y servicios, trasladando el problema al sector forestal y
creando además un espacio para la especulación financiera, mediante
un mecanismo controlado por actores supranacionales y por las fuerzas
del mercado (Bumpus y Liverman, 2008; Newell y Paterson, 2010). En
cuanto a la implementación práctica de REDD+ en el terreno, no está
claro aún cómo se generarán beneficios reales para los pobladores y
dueños de terrenos forestales, así como incentivos para la aplicación de
buenas prácticas de aprovechamiento forestal y cómo se pondrán en
práctica salvaguardias para conservar la biodiversidad, proteger
cuencas y respetar los derechos agrarios, las culturas indígenas y la
soberanía nacional.
Instituciones y manejo de los bosques mesófilos de montañaSe ha señalado más arriba que el manejo es un proceso dirigido por objetivos socialmente establecidos y realizado por organizaciones humanas (Jardel-Peláez
EcoLoGÍA y MANEjo 179
et al., 2008). La conservación, restauración y aprovechamiento
sustentable de los BMM y los territorios del paisaje que los circunda
requieren una base institucional, esto es, de organizaciones, leyes,
normas y acuerdos, mecanismos para la acción colectiva, la
cooperación y la resolución de conflictos, la planificación, la puesta en
práctica de los planes y su evaluación con una participación efectiva
de diferentes actores sociales involucrados (Ostrom, 2000, Tucker y
Ostrom, 2005; Graf et al., 2003; Jardel-Peláez et al., 2004d; Berkes,
2007; Paz-Salinas, 2008). La conservación de la biodiversidad (y esto
se aplica claramente a los BMM) es una cuestión socio-ecológica y no
solo biológica (Berkes et al., 2009). En México la mayor parte de la
superficie forestal se encuentra en terrenos bajo formas de propiedad
colectiva de la tierra, como comunidades indígenas y ejidos. Los terre-
nos forestales que existen bajo propiedad de comunidades agrarias (en
estados con superficies significativas de BMM) varían en proporción
respecto del total de BMM por estado: desde 80-81% en Guerrero y
Oaxaca, hasta 30-45% en Veracruz, Hidalgo o Jalisco, pasando por 54%
en Chiapas (Chapela et al., 2012). De acuerdo con Boege (2012), 62%
de la superficie de BMM se encuentra en comunidades agrarias, la
mayor parte en territorios indígenas (54%) y 38% en predios privados
o en terrenos nacionales. Esto indica que, para la conservación,
restauración y aprovechamiento de los BMM, el manejo forestal
comunitario juega un papel clave.
En México se han desarrollado varios ejemplos exitosos de manejo
forestal comunitario, integrando la conservación al aprovechamiento
sustentable de los recursos forestales (Bray et al., 2003, Bray y Merino,
2004). En comunidades indígenas de la Sierra Norte de Oaxaca se han
establecido zonas de conservación para la protección de BMM (Abardía y
Solano, 1995; Alatorre, 2000); en reservas de la biosfera como Sierra de
Manantlán, la conservación del BMM y de la matriz circundante depende
de un manejo basado en la cooperación entre las comunidades locales
y la dirección del área protegida (Jardel-Peláez et al., 2004d), mientras
que en los Altos de Chiapas, la restauración del BMM está vinculada con
el manejo de territorios indígenas (González-Espinosa et al., 2008). En
regiones densamente pobladas, como el centro de Veracruz, el BMM se
encuentra en la interfaz con zonas urbanas (Williams-Linera, 2007) y las
acciones de conservación y restauración están, por lo tanto,
estrechamente relacionadas con la planeación del desarrollo urbano y
la infraestructura.
En resumen, el manejo integral de los BMM y de la matriz
circundante del paisaje y el futuro de su biodiversidad dependen de la
puesta en marcha de alternativas de conservación, restauración y
aprovechamiento sustentable basadas en intervenciones institucionales
y comunicativas, no solo técnicas.
180 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
ConclusionesLos BMM de México han sido ampliamente estudiados en lo que se
refiere a la diversidad de su flora y de algunos grupos de la fauna,
como puede apreciarse en otros capítulos de esta obra; numerosos
estudios han abordado la caracterización de su composición y
estructura, así como la identificación de patrones biogeográficos. Sin
embargo, existe aún una gran cantidad de trabajo pendiente para forta-
lecer el conocimiento de patrones y procesos ecológicos, cuyo
entendimiento es necesario para el diseño de prácticas de manejo
apropiadas para la conservación, restauración y aprovechamiento
sustentable de los BMM. Considerando que el manejo es también un
proceso social y no solo un conjunto de intervenciones técnicas, es
indispensable no solo fortalecer el conocimiento de la biota y de la
ecología, sino también el entendimiento del contexto socio-ecológico y
las interacciones entre las sociedades humanas y los ecosistemas de
montaña. Asimismo, es necesario evaluar las experiencias prácticas de
manejo de los BMM, generadas por medio de numerosas acciones
realizadas en áreas protegidas, bosques de comunidades agrarias,
proyectos de restauración, etc. La revisión de estas experiencias queda
fuera de los alcances del presente trabajo y solo puede apuntarse la
importancia de documentar y analizar lo que sin duda representa una
gran riqueza de lecciones aprendidas.
La conclusión central de este trabajo es que la conservación de los
BMM y de su biodiversidad requiere una estrategia basada en un
enfoque de manejo de ecosistemas a escala del paisaje. No basta con
la preservación de los remanentes de bosque en mejor estado dentro
de áreas protegidas, sino que es necesario diseñar sistemas regionales
de conservación que integren ‘archipiélagos de reservas’ (Halffter,
2007) con el manejo de la matriz circundante de sistemas productivos
agropecuarios y forestales, incluyendo la aplicación de buenas
prácticas silvícolas para la producción forestal, el desarrollo de sistemas
agroforestales y silvopastoriles, el manejo del fuego, la restauración
ecológica y la rehabilitación productiva e, incluso, la conservación de
hábitat adicional y de especies del BMM en otros tipos de hábitat, que
sean adyacentes y estén en la interfaz de los bosques con las áreas
agrícolas y urbanas.
La conservación, aprovechamiento sustentable y restauración de
los bosques mesófilos de montaña es, sin lugar a dudas, relevante para
la sociedad por la riqueza biológica, unicidad, belleza y funciones
ecológicas de estos ecosistemas, de las cuales se derivan múltiples
servicios de regulación ambiental y de provisión de recursos naturales y
valores culturales.
EcoLoGÍA y MANEjo 181
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LAS PLANTAS VASCULARES DE LOS
/ M BOSQUES MESOFILOS DE MONTANA
Adolfo Espejo-Serna
1 8 9
Stanhopea tigrina en la Reserva de la Biosfera El Cielo.
Especie endémica, habita bosques de encino, mesófilos de
montaña y de pino-encino; considerada como amenazada
(NOM-059-SEMARNAT, 2010), y en el Apéndice II (CITES,
2010). FoTo: JEAN Louis LAcAiLLE MÚzQuiz
Introducción
México, con cerca de 30 000 especies de
plantas vasculares (Toledo, 1988; 1993;
Villaseñor, 2003; EspejoSerna et al., 2004;
Espejo-Serna, 2012), ocupa entre el cuarto y el
quinto lugar en diversidad vegetal a nivel
mundial (Groombridge y Jenkins, 2002). Dicha
diversidad no puede ser explicada solo en
función del número de especies que la
constituyen, sino también por la pluralidad
igualmente rica de formas de crecimiento y de
vida (Villaseñor, 2003), que a su vez se ve
reflejada en la enorme variedad de formaciones
vegetales (González-Medrano, 2003; Rzedowski,
2006) y en el gran número de provincias
biogeográficas (Arriaga et al., 1997; Morrone,
2005) presentes en el territorio nacional. El
número y la abundancia de especies presentes
en uno o varios lugares determinados, en
conjunción con sus historias evolutivas, con sus
diversas y múltiples relaciones con la fauna y
con los factores abióticos de los distintos sitios,
han generado una gran variedad de tipos de
vegetación, tales como bosques de encino,
bosques de coníferas, diversos bosques
tropicales caducifolios y perennifolios,
pastizales, etc.
Entre todas estas formaciones vegetales
destaca, por su enorme riqueza, aquella que en
términos
Disocactus speáosus,
especie endémica, registrada
comúnmente en matorral
xerófilo, aunque existen
reportes de su presencia en el
bosque mesófilo de montaña;
considerada en el Apéndice II
(CITES, 2010). FoTo: J. DANiEL TEJERo
DÍEz
190 BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
generales conocemos con el
nombre de Bosque Mesófilo de
Montaña (BMM). En realidad y
como queda claramente expuesto
en este libro, dicho “bosque” no
es una comunidad homogénea a
todo lo largo de su distribución,
sino que está constituido por una
gran diversidad de asociaciones
vegetales, resultado de la
agrupación de diferentes
especies en diferentes lugares.
Adem
ás de la biodiversidad genérica y
específica que albergan los
bosques mesófilos, todos ellos
son distintos en composición y
estructura, y constituyen, por lo
tanto, una riqueza biótica por sí
mismos. Lo anterior ha dado
lugar a una amplia nomenclatura
relativa a dicha(s) formación(es)
vegetal(es). Como puede
constatarse en Gual-Díaz y
González-Medrano (este
volumen), se han aplicado cerca
de 70 nombres a las
comunidades que en conjunto
solemos denominar Bosque
Mesófilo de Montaña.
Con una cobertura actual
cercana a 0.5% del territorio
nacional (más detalle en
Villaseñor y Gual-Díaz, este
volumen), los BMM concentran,
como se documenta en los
capítulos de Tejero-Díez et al. y
Villaseñor y Gual-Díaz de este
volumen, cerca de 20% de la
flora vascular de México, es decir
6 163 especies, de las cuales 5
533 corresponden a plantas con
flores y el resto a helechos y lico-
podios. Si a lo anterior añadimos
que cerca del 25% (ca.1 542) de
las mismas son endémicas de
México, podremos darnos una
mejor idea del capital biológico
que representa dicha formación
vegetal para el país. Cabe
mencionar que los BMM también
presentan una importante
biodiversidad y endemismo
faunísticos, como en los insectos,
los mamíferos y las aves (para
los dos últimos grupos más
detalle en González-Ruíz et al. y
Navarro-Sigüenza et al., este
volumen), por mencionar algunos
grupos. Los BMM constituyen pues
el tipo de vegetación que más
especies por unidad de área
aporta a la biota nacional.
Los BMM están constituidos
por diversas sinusias, es decir, por
diversas comunidades con una
estructura uniforme caracte-
rizadas por plantas que presentan
un solo tipo de forma vital. En los
BMM, dos de dichas sinusias son
especialmente importantes, tanto
por su estructura como por su
riqueza familiar o específica: la
formada por los árboles (sinusia
arbórea) y la constituida por las
epífitas (sinusia epifítica). En la
primera es de notar la diversidad
de familias que aportan
elementos a su estructura, no
siendo ninguna de ellas
dominante en el estrato arbóreo y
entre las cuales podemos
mencionar: Aquifoliaceae, Betula-
ceae, Clethraceae, Clusiaceae,
Cornaceae, Fagaceae, Hamame-
lidaceae, Lauraceae,
Magnoliaceae, Myrsinaceae,
Styracaceae y
pLANTAs vAscuLAREs 191
Theaceae, entre
las
angiospermas;
Pinaceae y
Podocarpaceae,
entre las
gimnospermas,
y Cyatheaceae,
entre los
helechos.
Es muy
importante notar
que la sinusia
epifítica
presenta en los
BMM su mayor
variedad y
desarrollo
(Rzedowski,
1996). En ningún
otro tipo de
vegetación las
epífitas alcanzan
la diversidad y
abundancia que
presentan en
estos ricos
ecosistemas. Así,
familias como
Orchidaceae,
Bromeliaceae,
Cactaceae,
Gesneriaceae,
Piperaceae,
Aspleniaceae,
Dryopteridaceae
, Polypodiaceae,
Hymenophyllace
ae y Gram-
Dioon edule, especie
endémica, habita diversos
tipos de vegetación, desde
ecotonías de bosques
tropical caducifolio y
encinares, hasta bosques de
pino-encino, de encino y
mesófilos de montaña, así
como matorrales xerófilos;
considerada en peligro de
extinción (NOM059-
SEMARNAT, 2010), casi
amenazada (IUCN, 2010), y
mitidaceae,
encuentran en
esta formación
vegetal las
condiciones
necesarias para
el desarrollo de
muchas de sus
especies. Por
último, es
conveniente
mencionar aquí
que de las casi 1
650 especies
epífitas
presentes en el
país,
aproximadament
e 1 100 (66.6%)
habitan en
alguno de los
BMM que
prosperan en el
territorio
nacional.
Al menos
21 de las 32
entidades
federativas y
315 de los 2 456
municipios (incl.
delegaciones)
del país tienen
en su territorio
algún tipo de
BMM. De las 176
áreas naturales
protegidas a
nivel federal, al
menos 11
abarcan
porciones de es-
tos bosques
(figura 1). Por
otro lado, en
2010 la CONABIO
identificó 13
regiones y 44
subregiones en
las que existe
BMM en México,
de las cuales 15
subregiones
tienen prioridad
crítica para su
conservación,
17 cuentan con
prioridad alta,
10 están en
prioridad media
y de tres se
carece
información
(figura 2).
Además, de
acuerdo con la
información
taxonómico-
biogeográfica
obtenida de
aproximadamen
te 700
referencias
bibliográficas
relativas a las
plantas
vasculares
presentes en los
BMM, existe un
total de 1 550
sitios y 1 413
localidades de
colecta
reportados para
toda el área de
distribución
conocida de BMM
(figura 1).
El deterioro
y la
fragmentación
de la cubierta
vegetal del
planeta debidos
a la
deforestación
son dos de los
factores del
cambio global
que mayor
impacto han
tenido sobre la
biodiversidad
(Harris, 1984;
Wilson, 1988;
Orians et al., 1996; Pickett et al., 1997; Fielder
y Kareiva, 1998;
Sala et al., 2000;
Myers et al., 2000; Dirzo y
Raven, 2003;
Souza, 2006).
Dirzo et al. (2008)
comentaron
que, como
consecuencia de
la modificación
del uso de la
tierra y la
conversión de la
vegetación
original, existen
paisajes
altamente
modificados,
formados por
islas de bosques
y selvas
primarios,
inmersas en una
matriz de
vegetación muy
perturbada, lo
que constituye
un complejo
mosaico de
terrenos con
diferentes usos
que, en
conjunto, po-
dríamos llamar
‘vegetación
antropizada’.
Entre las
consecuencias
más evidentes
de la
modificación de
la vegetación
primaria están:
la pérdida de
especies de
flora y fauna, los
cambios en
Sitios de colecta de plantas vasculares Áreas naturales protegidas estatales Áreas naturales protegidas federales 0 100 200 400 km
18º
24º
21º
15º
FiGuRA 1. Áreas naturales protegidas y sitios de colecta de las plantas
vasculares en el bosque mesófilo de montaña.
192 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
105º 102º 99º 96º93º
la estructura y composición
de los bosques y las
modificaciones en los
procesos ecológicos que en
ellos se presentan. México
se encuentra en la lista de
países con mayor
deforestación a nivel
mundial. Se han registrado
tasas de deforestación que
varían entre 1 y 8%
anuales, dependiendo del
tipo de vegetación y del
periodo estudiado (Dirzo y
García, 1991).
Es preocupante que
actualmente, a pesar de su
valor tanto ecológico como
antrópico, se conserve
menos de 50 por ciento de
la cobertura original del
bosque mesófilo en el país.
Como ya han señalado
diversos autores (p. ej.
Challenger, 1998; Luna et al., 2006; Rzedowski, 1996;
Villaseñor, 2010; Williams-
Linera, 2007), la
conservación de los BMM
debe ser fundamental para
los mexicanos ya que son
las formaciones vegetales
con la menor extensión
geográfica en el país, pero
con la mayor biodiversidad
(Challenger, 1998), de
modo que cuidando una
extensión pequeña de
territorio se preserva una
gran bioriqueza. Además,
son ecosistemas que
impiden la erosión y por lo
tanto fomentan la
conservación del suelo,
capturan carbono en la
vegetación y son los que
más agua captan y con-
servan, por lo que el
servicio ambiental que
prestan es de suma
importancia. Son también
el tipo de vegetación que
contiene mayor número de
especies amenazadas y en
peligro de extinción.
F iGuRA 2. Regiones
prioritarias para la
conservación y
sitios de colecta de
las plantas
vasculares en el
bosque mesófilo de
montaña.
pLANTAs vAscuLAREs 193
105º 102º96º 93º
Pode
mos decir
que los
estudios
florístico-
taxonómico
s formales
relativos al
BMM se
iniciaron a
mediados
del siglo
pasado,
cuando
fueron
publicados
los pri-
meros
listados de
sus
component
es
vegetales
(Miranda,
1947;
Miranda y
Sharp,
1950;
Leopold,
1950). En
1996,
Rzedowski
presentó
un análisis
preliminar
de la flora
vascular de
los bosques
mesófilos
de México,
obra en la
cual aportó,
además de
las listas de
familias,
géneros y
especies,
un análisis
de las
afinidades
geográficas
de dichos
taxa.
Catorce
años
después
del trabajo
de
Rzedowski
apareció la
obra de
Villaseñor
(2010), en
la cual
dicho autor
presenta
un listado
completo
de la flora
de estos y
de otros
bosques
agrupados
en lo que él
denomina
‘bosque
húmedo de
montaña’.
Cuatro
años más
tarde
aparece
esta obra,
que
compila
una
enorme
cantidad de
información
relativa a
esta
comunidad
vegetal y
que
seguramen
te será de
enorme
utilidad e
importancia
para
biólogos,
biogeógrafo
s, ecólogos,
et-
nobiólogos,
taxónomos,
educadores
ambientale
s, así como
para los
tomadores
de
decisiones
involucrado
s en la
agenda
nacional de
conservació
n y
desarrollo
sostenible
en México,
quienes
contarán
con datos y
argumento
s para
promover
la
conservació
n y el
manejo de
los BMM
(Jardel-
Peláez et al., este
volumen).
En los
capítulos
de Tejero-
Díez et al. y
Villaseñor y
Gual-Díaz,
relativos a
las plantas
vasculares
de los BMM,
reconocido
s
especialist
as exponen
la
informació
n
Quercus martineái, endémica y
exclusiva de los bosques
mesófilos de montaña de la
vertiente del Pacífico de
México; considerada en
peligro crítico (Lista roja de
especies arbóreas del
bosque mesófilo de montaña
en México, 2011), y con
datos insuficientes (IUCN,
194 BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
que se tiene hasta ahora acerca
del conocimiento taxonómico-
florístico de las plantas
vasculares presentes en los
bosques mesófilos de montaña
en México. Incluyen, además,
análisis sobre la diversidad,
abun
dancia, distribución y afinidades
geográficas de las especies que
habitan este tipo de vegetación.
Los catálogos de especies que
acompañan dichos análisis son el
resultado de varios años de
trabajo de cientos de taxónomos
que han recolectado y estudiado,
desde hace más de 60 años, a las
especies vegetales que
prosperan en los BMM.
Aunque no existe un registro
suficientemente detallado y
completo de la composición
florística del país (Rzedowski,
2006; Espejo-Serna, 2012), la
experiencia de las últimas
décadas sugiere que el número
estimado de taxa reconocidos
para la flora de México está aún
por debajo de 90%; de ahí la
importancia de seguir haciendo
estudios regionales florísticos y
de vegetación que aporten in-
formación valiosa al inventario
nacional (Cartujano et al., 2002;
Villaseñor, 2003). Además, es
importante realizar esfuerzos
para sintetizar y analizar la
información existente, tanto para
dar a conocer lo realizado como
para definir estrategias
adecuadas para el conocimiento
de la riqueza biológica del país
en un plazo conveniente, antes
de que sea imposible hacerlo
(Villaseñor, 2004).
Para concluir, es necesario
decir que, a pesar de todos los
esfuerzos hasta ahora realizados,
el inventario final de la riqueza
vegetal de los BMM en México es
todavía una tarea incompleta y
por eso es urgente seguir
apoyando estudios dirigidos a
inventariar las áreas que se
señalan como pobremente
estudiadas (Tejero-Díez et al., y
Villa-señor y Gual-Díaz, este
volumen), y que nos ayuden a
comprender cada vez mejor estas
importantísimas comunidades,
únicas y peculiares en su
composición y estructura.
Cleyera integrifolia. especie
endémica, habita bosques
húmedos (de encino, de oyamel,
de pino-encino, y mesófilo de
montaña); considerada en
preocupación menor (Lista roja
especies arbóreas del bosque
mesófilo de montaña de México,
2011).
FoTos: J. DANiEL TEJERo DÍEz
pLANTAs vAscuLAREs 195
Literatura citada
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LICOPODIOS Y HELECHOS
EN EL BOSQUE MESÓFILO José Daniel Tejero-Díez, Alin N. Torres-Díaz, Martha Gual-Díaz
1 9 7
Onocleopsis hintonii, habita bosques de pino-
encino y mesófilo de montaña. FoTo: J. DANiEL TEJERo
DÍEz
Introducción
El bosque mesófilo de montaña (BMM) en México
(sensu Miranda, 1947 y Rzedowski, 1978) es una
formación vegetal propia del clima tropical-
subtropical (García, 1980) de montaña, donde el
ambiente atmosférico se caracteriza por la
presencia de neblinas o alta humedad
persistente, frecuente o estacional que
generalmente envuelve a la vegetación. El
sistema de neblinas (o la elevada humedad
atmosférica retenida en el cajón que forman las
paredes de las cañadas) influye en la interacción
con la vegetación local mediante el tamiz de la
radiación solar, la reducción del déficit de vapor
y la supresión general de la evapotranspiración
(Hamilton et al., 1993). Aunque desde el punto
de vista florístico y fisonómico se conocen varias
sinusias (Villaseñor, 2010) de este bosque, en
general se considera que hay dos o tres estratos
de árboles, que forman un dosel compacto. El
dosel superior puede ser de tipo caducifolio
facultativo y el (los) inferior(es) de tipo
perennifolio, con hojas medianas a grandes, de
coloración obscura, esclerófilas o herbáceas,
glabras a glabrescentes y cutícula delgada; se
trata de especies higrófilas (Daubenmire, 1979)
que se excluyen en sistemas subhúmedos y
soportan climas mesotermos, y que funcionan
como indicadoras de este ambiente.
198 BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Las especies arbóreas
indicadoras de esta vegetación
en México han sido mencionadas
por Rzedowski (1996) y
Villaseñor (2010).
El sotobosque contiene una
mayoría de especies perennes
herbáceas y destaca
especialmente la elevada
presencia taxonómica y en
biomasa de las epífitas; hay
menor presencia de lianas y
hemiepífitas, en comparación con
el bosque tropical inmediato
inferior. Tanto en el sotobosque
como en el estrato de las epífitas,
los licopodios, doradillas, flor de
peñas, etc. (Lycopodiophyta) y
los helechos, carricillos, colas de
caballo y psilotos
(Polypodiophyta), —
pteridobiontes de aquí en
adelante para simplificar—,
detentan una alta proporción de
especies: 20 y 30%
respectivamente (Rzedowski,
1996; Williams-Linera, 2005;
Jean-Yves et al., 2009; Villaseñor,
2010).
La elevada diversidad de
pteridobiontes en la región de
media montaña en el trópico ha
sido documentada por
numerosos autores, como Hemp
(2002), en las montañas del
Kilimanjaro, África; Kessler
(2001), en los Andes de
Sudamérica; Bhattarai et al. (2004), en la región montañosa
Botrychium schaffneri, habita
bosques de pino, de
encino, de pino-encino y
mesófilo de montaña. FoTo: J.
DANiEL TEJERo DÍEz
del Himalaya; Kluge et al. (2006) y
Watkins et al. (2006), en Costa
Rica, en Centroamérica; Tejero-
Díez y ArreguínSánchez (2004),
Tejero-Díez y Mickel (2004),
Campos-Salas (2011) y Tejero-
Díez et al. (2011), en diferentes
sitios en México; sin embargo, su
distribución horizontal o vertical
dentro del bosque depende de la
tolerancia a la luz, humedad y de
su preferencia por un
determinado sustrato (Bogh,
1992).
El éxito ecológico de esta
taxocenosis en la montaña tro-
pical ha tratado de ser explicada
en términos fisiológicos, eco-
lógicos o evolutivos: en primer
lugar, la
comb
inación óptima de alta humedad
y temperaturas moderadas en
elevaciones medias permite el
establecimiento de la fase
sexuada (dependiente de sitios
húmedos) de estos organismos
(Kessler, 2001; Hemp, 2001,
2002; Bhattarai et al., 2004; Kluge
et al., 2006), además de la alta
eficiencia fotosintética del
esporófito debido a la presencia
de un fotorreceptor (fitocromo 3)
no convencional (Kawai et al., 2003). Desde el punto de vista
ecológico, el éxito puede enten-
derse por la mayor cantidad de
hábitats que ofrecen estos bos-
ques, que incluyen la distribución
vertical y el epifitismo (Moran,
2008), y por la heterogeneidad
espacial, topográfica, climática y
de suelos (Norton, 1994; Kessler,
2001; Bhattarai et al., 2004;
Bickford y Laffan, 2006; Kessler et al., 2011). Finalmente, hay que
considerar los procesos históricos
y evolutivos que ocurren en los
bosques de angiospermas a
partir del Terciario (Ricklefs,
2004; Schuettpelz, 2007;
Schuettpelz y Pryer, 2007). Muy
probablemen-
LicopoDios y HELEcHos 199
te todos estos
factores están
correlacionados y
juegan un papel
importante en la
alta riqueza de
especies de
pteridobiontes en
la media montaña,
donde tienen un
papel
sobresaliente en
el balance hídrico
(Ambrose, 2004).
Se sabe,
además, que en
México, el BMM es
la formación
vegetal más di-
versa,
considerando la
reducida
superficie (menos
de uno por ciento)
que ocupa
(Rzedowski, 1996;
Palacios-Prieto et al., 2000). De los
diferentes cálculos
sobre la riqueza
de especies y su
componente
pteridobióntico
que existen para
México en este
tipo de
vegetación,
Rzedowski (1991,
1996) indica que,
de un conjunto de
2 500 especies
estrictamente del
BMM, al menos 500
(17 a 20%) son
pteridobiontes;
según Villaseñor
(2010), en el
bosque húmedo
de montaña (BHM)
habitan cerca de 6
790 especies de
plantas
vasculares, de las
que al menos 526
son pteridobiontes
(7.4%), de las
cuales, 295,
considera, son
exclusivas de la
comunidad.
Seguramente, la
diferencia en las
cifras generales es
producto de los
límites o niveles
de regionalización
de lo que cada
autor entiende por
BMM (formación
vegetal o tipo de
vegetación, o
como parte de un
bioma). Por ello,
en este trabajo se
intenta
caracterizar las
especies y el
comportamiento
ecológico de los
pteridobiontes, a
la luz del concepto
Vittaria graminifolia, habita
bosques de encino, de
pino-encino, mesófilo de
montaña y perennifolios.
FoTo: J. DANiEL TEJERo DÍEz
definido en Gual-
Díaz y González-
Medrano en este
volumen.
Integración de informaciónSe consultó un
gran número de
trabajos de índole
florístico-taxonó-
mico en relación
con el BMM y los
pteridobiontes
(367 referencias,
véase literatura
en el Anexo I). La
lista de especies
obtenida se
depuró, se
actualizó la
nomenclatura, se
excluyeron
nombres
registrados sin
distribución en el
país y se
eliminaron
nombres
asignados por
determinaciones
erróneas. La obra
empleada para lo
anterior es la de
Mickel y Smith
(2004), y para las
actualizaciones,
monografías de
reciente cuño. La
lista depurada se
analizó en
términos de la
distribución es-
pacial y de altitud
de cada especie,
lo que permitió
segregar especies
no propias del
BMM, de acuerdo
con el
conocimiento que
se tiene de su
biología. Con la
base de datos
formada, se
obtuvo el listado
taxonómico
definitivo (véanse
Lista de especies
de licopodio y
helechos o bien, la
Lista comentada
en el Anexo I), y
se hizo un
estimado de la
riqueza florística
de esta formación
vegetal con
respecto a otras
del país a partir
del índice de
biodiversidad
taxonómica (IB):
IB = S/Ln A, donde
S = número de
especies
registradas y Ln A
= logaritmo
natural del
tamaño del área
(Squeo et al., 1998;
Ponce et al., 2002;
ÁlvarezZúñiga et al., 2012).
200 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
De acuerdo con la distribución conocida de las especies, cada una
se asoció con alguna de las regiones prioritarias para la conservación del
BMM (CONABIO, 2010), excepto Chiapas, que se consideró como una. La
similitud florística entre todas y cada una de las regiones fue analizada a
partir de su presencia o ausencia, mediante el índice de Jaccard y se
agruparon de acuerdo con el método de promedio aritmético (UPGMA).
Para analizar los espectros de formas de vida de cada región y sus
cambios, se asoció a cada taxón su forma de vida de acuerdo con el
concepto de Raunkiaer (1934), considerando algunas modificaciones
dispuestas en Mueller-Dombois y Ellenberg (1974).
La flora de pteridobiontesLos licopodios y helechos son parte de las plantas vasculares y se
diferencian del resto por carecer de semillas. Su ciclo de vida está
compuesto de dos fases pluricelulares, cada una con diferente
morfología, independencia ecológica, número cromosómico y función
reproductora (Moran, 2004; Sheffield, 2008). Aunque estos grupos
(licopodios y helechos) comparten este ciclo biológico, así como la
presencia de tejidos vasculares en la fase esporófita (fase que
comúnmente observamos o conocemos como helecho, el cual produce
esporas para su multiplicación), ambos son líneas evolutivas
divergentes (Pryer et al., 2004).
Se reconocen 1 380 especies de licopodios y aproximadamente 9
573 especies de helechos en el mundo (Mehltreter, 2010). De 75 a 85%
de las especies se distribuye en las montañas tropicales de dos grandes
regiones: una en América, entre el sureste de México, Las Antillas,
Centroamérica y Los Andes de Venezuela a Bolivia, y otra en el Viejo
Mundo, en el sureste de Asia y Malasia. Las zonas templadas de ambos
hemisferios y África tienen relativamente pocas especies (Tryon, 1986;
Kessler, 2010). En las selvas altas perennifolias de Costa Rica, la
diversidad de ambos grupos llega a ser de 21 especies/100 m2
(Whitmore et al., 1985), o en Ecuador, hasta 50 especies/ha (Poulsen y
Nielsen, 1995). En México, este grupo es más diverso en las elevaciones
medias de áreas tropicales montañosas, especialmente donde
predomina el BMM o bosque de neblina (Mehltreter, 1995).
Mickel y Smith registran que, hasta 2004, México poseía 1 008
especies de pteridobiontes; en los últimos diez años este número ha
aumentado a 1 030 porque se han descrito nuevas especies (p. ej.
Rojas-Alvarado, 2003; Krömer et al., 2007; Li et al., 2012; Moran y Prado,
2010;) o encontrado nuevos registros en el territorio (p. ej. Mora-Olivo
y Yatskievych, 2009; Tejero-Díez y Torres-Díaz, 2012) (cuadro 1). Por lo
tanto, nuestra pteridoflora equivale a 9.4% de la flora mundial de
pteridobiontes (por separado: Lycopodiophyta: 106 especies, 7.7% del
mundial, y Polypodiophyta: 924 especies, 9.7% del mundial). La
proporción
LicopoDios y HELEcHos 201
CuADRo 1. Conspectus de la pteridoflora del bosque mesófilo de montaña
México Bosque mesófilo de montaña
Géneros Especies Géneros% del total para México Especies
% del total para México
Licopodios
Lycopodiaceae 3 20 3 100 18 90
Selaginellaceae 1 80 1 100 29 36.2
Isoëtaceae 1 6 0 0 0 0
Helechos
Cibotiaceae 1 2 1 100 2 100
Culcitaceae 1 1 1 100 1 100
Cyatheaceae 3 14 3 100 14 100
Dicksoniaceae 2 2 2 100 2 100
Gleicheniaceae 4 7 4 100 7 100
Onocleaceae 1 1 1 100 1 100
Plagiogyraceae 1 1 1 100 1 100
Psilotaceae 1 2 1 100 2 100
Equisetaceae 1 6 1 100 2 33.3
Blechnaceae 2 20 2 100 16 80.0
Polypodiaceae 19 131 18 94.7 104 79.4
Hymenophyllaceae
6 48 6 100 39 81.2
Dryopteridaceae 15 149 13 86.6 111 74.5
Dennstaedtiaceae 4 23 4 100 19 82.6
Marattiaceae 2 6 2 100 4 66.7
Woodsiaceae 5 43 5 100 33 76.7
Aspleniaceae 4 89 4 100 60 67.4
Tectariaceae 1 7 1 100 3 42.8
Lindsaeaceae 4 9 3 75.0 6 66.7
Thelypteridaceae 2 71 2 100 42 60.2
Osmundaceae 1 2 1 100 2 100
Saccolomataceae 1 2 1 100 1 50.0
Ophioglossaceae 2 14 2 100 7 50.0
Pteridaceae 32 221 22 68.7 90 40.7
Lygodiaceae 1 3 1 100 1 33.3
Lomariopsidaceae 3 12 2 66.7 9 75
Anemiaceae 1 22 1 100 4 18.2
Schizaeaceae 2 3 0 0 0 0
202 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
CuADRo 1. Conspectus de la pteridoflora del bosque mesófilo de montaña [concluye]
México Bosque mesófilo de montaña
Géneros Especies Géneros% del total para México Especies
% del total para México
Marsileaceae 2 8 0 0 0 0
Metaxyaceae 1 1 0 0 0 0
Oleandraceae 1 1 0 0 0 0
Salviniaceae 2 5 0 0 0 0
Total 132 1 030 109 82.6 630 61
de pteridobiontes, a su vez, representa más de 4% de la flora vascular
del país (según datos aportados por Villaseñor, 2004), solo un poco
más alta que el promedio mundial de 3.6% (Kreft y Jetz, 2007; Kreft in Kessler, 2010). De acuerdo con los autores anteriores, esta cifra puede
aumentar hasta 13% en algunos países tropicales montañosos como
Costa Rica o Ecuador.
Para el BMM de México, Rzedowski (1996) considera que
aproximadamente 500 especies de pteridobiontes son exclusivas o
preferentes de esta formación; sin embargo, un buen porcentaje se
comparte con formaciones limítrofes. De acuerdo con los resultados
reportados en este trabajo, existen 6 163 especies de plantas
vasculares (5 533 especies de plantas con flores, véase Villaseñor y
Gual-Díaz, este volumen), de las cuales los pteridobiontes representan
poco más de 10% del total registrado en este tipo de vegetación. Esta
relación aumenta cuando se trata de estudios florísticos locales, donde
los pteridobiontes han sido bien documentados; en el bosque mesófilo
de las montañas del Pacífico e interior continental, las cifras van de 13
a 16.5%, es el caso de la Sierra Mazateca, en el estado de Oaxaca
(Lorea-Hernández y Munn-Estrada, 2005) y en la Sierra de
Temascaltepec, en el estado de México (Ledesma-Corral et al., ined.)
respectivamente, y hasta 32% en localidades de la Sierra Madre
Oriental, como Tlanchinol, en el estado de Hidalgo (Alcántara y
Luna,1997; Álvarez-Zúñiga et al., 2012) y el centro de Veracruz (García-
Franco et al., 2008).
Las 630 especies listadas (véase la Lista de especies de licopodios y
helechos y la Lista comentada en el Anexo I), se agrupan, de acuerdo
con Smith (2010) y Smith et al. (2006, 2008), en 109 géneros y 29
familias: Lycopodiophyta, 47 especies, cuatro géneros y dos familias, y
el resto en Polypodiophyta. En el BMM están representadas más de 60%
de las especies pteridobiónticas de México, más de 82% de los géneros
y prácticamente todas las familias, algunas de las cuales se desarrollan
completamente en este tipo de bosque, como Cyatheaceae y Psilota-
LicopoDios y HELEcHos 203
CuADRo 2. Índice de biodiversidad taxonómica (IB) en diferentes formaciones vegetales en México
Tipo de vegetación (primaria y secundaria) Área (ha) *
Número de especies
Riqueza de especies por ha(número de especies / log. nat. del área)
Bosque mesófilo montaña 1 853 636 630 43.65
Bosque tropical caducifolio
16922162 536 32.20
Bosque tropical perennifolio
9238151 438 27.26
Bosques templados de
coníferas y latifoliadas32636376 402 23.24
Humedales 2619803 205 13.87
Matorral xerófilo 58060354 125 6.99
Pastizales 12 092 051 21 1.28
* Fuente: INEGI, 2007
ceae (cuadro 1). Esta formación vegetal ostenta, a nivel nacional, el
primer lugar en diversidad del grupo (cuadro 2).
Desde un punto de vista interpretativo, los géneros en los
pteridobiontes tienen mayor valor que la categoría taxonómica de
familia, debido a que en pocas familias se concentra un número elevado
de las especies; lo anterior, debido al éxito evolutivo del orden
Polypodiales a partir del Terciario (Lovis, 1977; Rothwell, 1987; Schneider
et al., 2004; Schuettpelz, 2007). Los géneros con veinte o más especies
en el país son trece, lo que equivale a 53.5% del conjunto a nivel
nacional (cuadro 3, figura 1). Para el BMM, los géneros con más de diez
especies son quince (cuadro 3, figura 2) y engloban poco más de 58% de
la pteridoflora registrada en esta formación vegetal (630 especies).
Aunque los géneros que caracterizan al BMM ostentan el primer lugar en
diversidad a nivel nacional, al compararse ambos espectros (cuadro 2),
se observa que son pocas las coincidencias en posición y grupos
taxonómicos, ya que varios de ellos son más diversos en ambientes más
cálidos y secos, como el bosque tropical caducifolio (segundo lugar en
diversidad de pteridobiontes (cuadro 2), o bien en ambientes más
frescos, como los bosques templados subhúmedos (cuarto lugar en
diversidad del grupo, cuadro 2).
Si bien faltan muchos estudios para definir las afinidades
ecológicas de los taxa de pteridobiontes en México, a grandes rasgos,
se puede indicar lo siguiente: Asplenium y Elaphoglossum son propios de la
zona húmeda montañosa, el primero en el sotobosque, como epífito y
en rocas, el segundo como epífito, en rocas y taludes de tierra
(Rouhana et al., 2004; Mehltreter, 2008). Thelypteris tiene muchas
especies termófilas, principalmente como riparias y en zonas alteradas
(Walker y Sharpe, 2010). Su buena representación se debe a que
algunos autores
204 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
CuADRo 3. Géneros mejor representados en México y en el bosque mesófilo de montaña
México BMM
Género especies ( % ) Género especies ( % )
Asplenium 87 (8.4) Asplenium 57 (9.0)
Selaginella 80 (7.8) Elaphoglossum 49 (7.8)
Thelypteris 70 (6.8) Thelypteris 41 (6.5)
Elaphoglossum 64 (6.2) Polypodium 30 (4.8)
Cheilanthes 42 (4.0) Selaginella 29 (4.6)
Adiantum 35 (3.4) Diplazium 24 (3.8)
Pleopeltis 30 (3.0) Hymenophyllum 21 (3.3)
Polypodium 27 (2.6) Pleopeltis 19 (3.0)
Notholaena 27 (2.6) Ctenitis 16 (2.5)
Diplazium 26 (2.5) Pteris 16 (2.5)
Anemia 20 (1.9) Huperzia 15 (2.4)
Hymenophyllum 22 (2.1) Adiantum 14 (2.2)
Ctenitis 21 (2.0) Blechnum 13 (2.1)
Gaga 17 (1.6) Polystichum 13 (2.1)
Polystichum 18 (1.7) Cyathea 10 (1.6)
Pteris 18 (1.7) Otros 263 (41.7)
Pellaea 15 (1.4)
Blechnum 16 (1.5)
Huperzia 15 (1.4)
Argyrochosma 12 (1.2)
Dryopteris 13 (1.3)
Didymoglossum 11 (1.1)
Pecluma 10 (1.0)
Melpomene 10 (1.0)
Cyathea 10 (1.0)
Otros 314 (30.5)
consideran la vegetación de ríos y arroyos en la montaña como parte
del BMM, y estos humedales funcionan como corredores biológicos que
conectan a las zonas ecológicas aledañas. Pleopeltis se define como un
taxón epífito, con claras evidencias morfo-anatómicas xerofílicas, propio
de la región húmeda de montaña, donde forma histosoles de dosel,
sumamente importantes en el balance hídrico de la atmósfera del
sotobosque y como microhábitat para numerosos organismos
(Ambrose, 2004; Tejero-Díez, 2009; Smith y Tejero-Díez, 2013).
Selaginella es un
FiGuRA 1. Espectro taxonómico de géneros mejor
representados (con veinte o más
especies) en México.
FiGuRA 2. Espectro
taxonómico de
Hymenophyllum Diplazium
Cheilanthes Elaphoglossu
m Thelypteris
Polystichum
Hymenophyllum Diplazium
LicopoDios y HELEcHos 205
género
muy bien
representa
do en
distintos
hábitats en
México; sin
embargo,
el grupo
heterófilo
no
poiquilohíd
rico, que
es el que
contiene a
la mayoría
FiGuRA 2. Espectro
taxonómico de
Polystichum
Hymenophyllum Diplazium
de las
especies,
es propio
de los
sistemas
húmedos
de
montaña,
principalm
ente en el
límite
inferior
semicálido
y en
ambientes
secundario
s (Korall y
Kenrick,
2002).
Polypodium (s.s.) e
Hymenophyllum son
géneros
icónicos
del dosel
(epífitos) y
rocas en
los
bosques
húmedos
de
montaña
(Rzedowski
, 1996;
Nieder et al., 1999;
Krömer y
Kessler,
2006;
Mehltreter,
2008).
Diplazium se
encuentra
ligado a
los arroyos
y áreas de
pulverizaci
ón de
caídas de
agua en
los
microhábit
ats más
húmedos
del BMM y
su
importanci
a aumenta
hacia el
bosque
tropical
perennifoli
o
(Praptosuw
iryo,
2008). Por
el
contrario,
están poco
a
medianam
ente
represen-
tados
géneros
sobresalie
ntes en el
espectro
nacional
pertenecie
ntes a la
familia
Pteridacea
e, como
Adiantum o
Dryopterid
aceae
como
Ctenitis,
mucho
más prós-
peros en la
zona
xérica
(Hietz,
2010) o
cálida del
país,
respectiva
mente.
Huperzia
0 . 3
0 . 3
0 . 5
0 . 8
1 . 3
1 . 3
1 . 3
1 . 9
3
5 . 47 . 5
8 . 3
1 1
1 1 . 1
1 1 . 1
17.5
23.6
2 4
206 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
F i GuRA 3.
Distr ibuc ión
estata l de
las especies
de
Pter idobiont
es del
bosque
mesóf i lo de
montaña.
Tabasc
o Tlaxcala Sina
loa Guanaju
ato Durang
o Nue
vo Leó
n San Luis Poto
sí Distrito Federal Morelos Colima
Nayarit Michoacán
Jalisco
Puebla
Tamaulipas Que
rétaro Estado
de México
Hidalgo Guerre
ro Oaxaca Chiapa
s Veracr
uz BMM
100
3 5 . 2
3 8 . 4
4 2 . 5
5 2 .1
porcentaje de
especies
es un género de amplia distribución del
grupo de los licopodios, bien represen-
tado en los Neotrópicos (Øllgaard, 1992;
Mickel y Smith, 2004); habita en eleva-
ciones medias o superiores como epífita
péndula, en microhábitats umbrófilos y
particularmente húmedos, como en
márgenes de ríos y quebradas, dentro de
los bosques de niebla (Barrera et al., 1996).
Al considerar el nivel estatal, las
entidades con más de cien especies de
pteridobiontes en el BMM son: Veracruz,
con un poco más de 52%; Chiapas, con
más de 42%; Oaxaca, con más de 38%;
Guerrero, con 35%; Hidalgo, con 24%;
Estado de México, con más de 23%, y
Querétaro, con más de 17% (figura 3).
Este orden puede cambiar cuando se
terminen estudios pteridoflorísticos
profundos en estados cuyos BMM aún son
poco conocidos, como los casos de Puebla
o Hidalgo.
Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña
Diferentes autores (Rzedowski, 1996;
Villaseñor, 2010) han indicado que el BMM
tiene una alta riqueza de especies en
relación con su área de extensión, y que
la taxocenosis de los licopodios y
helechos se encuentra bien representada
en dicho sistema. Al comparar la riqueza
de pteridobiontes de diferentes hábitats,
se observa que, efectivamente, el BMM
presenta cerca de once especies más por
hectárea que la comunidad más cercana
en riqueza (cuadro 2). El bosque tropical
LicopoDios y HELEcHos 207
caducifolio
presenta una
buena cantidad
de
pteridobiontes,
lo que se
puede explicar
por la mayor
superficie
territorial de
este tipo de
vegetación con
respecto al
bosque tropical
perennifolio
(INEGI, 2007) y
sus vínculos
con los
bosques de la
zona templada
mediante ríos y
cañadas,
principalmente
en la vertiente
del Pacífico
(Campos-Salas,
2011) y
algunas zonas
en el Golfo de
México. Por el
contrario, si
consideramos
exclusivamente
la flora de un
estado en la
vertiente del
Golfo de
México, como
Veracruz
Arriba, Anograma leptophylla,
habita bosques de encino,
mesófilo de montaña y
otros de tipo descíduo.
Abajo, Selaginella pallescens,
habita bosques templados
y mesófilo de montaña.
FoTos: J. DANiEL TEJERo DÍEz
(Tejero-Diez et al., 2011), el
bosque tropical
perennifolio es
el segundo tipo
de vegetación
con mayor
riqueza de
pteridobiontes.
Los humedales
son la otra
comunidad con
alta riqueza de
licopodios y
helechos, pero
hay que
considerar que
en esta
clasificación
está incluida la
vegetación
riparia.
En un
sentido
fitogeográfico,
al analizar la
riqueza de
especies del
BMM en las
distintas
regiones en
que Rzedowski
(1978) ha
dividido el país,
en la Región
Mesoamericana
de Montaña
(compuesta por
las ‘provincias’
Sierra Madre
del Sur, Sierra
Madre oriental,
Serranías
Meridionales y
Serranías
Transístmicas)
se observa un
patrón
consistente en
un incremento
del número de
especies en
las serranías del sur y oriente del país. El patrón
latitudinal identificado se correlaciona con el de
la diversidad macro-orgánica en el planeta, que
ha sido ampliamente documentado en la literatu-
ra (Brown, 1988; Moran, 2008), mientras que lasdiferencias encontradas entre las serranías orien-
tales y occidentales radican en las características
climáticas propias de cada una de ellas (García,
2004). La mayor humedad existente en la vertien-
te del Golfo de México se
manifiesta en la mayor
riqueza de helechos (Kessler, 2001) o en la combi-
nación óptima de humedad y temperatura media
(Bhattarai et al., 2004; Kluge et al., 2006).
Distribución de los pteridobiontes en las regiones con bosque mesófilo de montañaExisten varios
trabajos que
intentan
relacionar o
regionalizar
fitográficamente
los distintos frag-
mentos de BMM
en el país
(Acosta, 2004;
CoNABIo, 2010;
Ruíz-Jiménez et al., 2012); sin
embargo, para el
análisis en este
trabajo
consideraremos
la regionalización
en áreas
prioritarias para
la conservación
del BMM
propuesta por la
CoNABIo en 2010
0 100 200 400 km
Región VIII • 169 (0)
Región IV • 194 (1)
Región II • 112 (0)
Región VI • 198 (2)
Región X • 300 (5)
Región I • 168 (4)
Región III • 334 (2)
Región V • 324 (0)
Región VII • 196 (5)
Región IX • 458 (16)
Región XI-XII • 507 (37)
18º
24º
21º
15º
FiGuRA 4. Regiones
prioritarias para la
conservación del
bosque mesófilo de
montaña y
pteridobiontes
registrados en ellas
(entre paréntesis,
208 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
105º 102º 99º 96º93º
(figura 4). A partir de la
distribución conocida de
las especies (Mickel y
Smith, 2004 y la
compilada), asociada por
su presencia o ausencia a
once de las trece regiones
propuestas (en el estado
de Chiapas se consideró
solo una región de las tres
que la CONABIO le asigna),
se realizó un análisis de
similitud que, a partir de
un corte de 50% del
dendrograma obtenido
(figura 5), se observa que
la distribución de los
pteridobiontes muestra
cuatro grandes
tendencias:
a)La región VII Los
Tuxtlas,
correspondiente a
la Sierra de los
Tuxtlas-Santa
Marta, en el estado
de Veracruz, es la
región más aislada
y con pocos ende-
mismos (para Ruíz-
Jiménez et al., 2012,
corresponde al
grupo C), vinculada
con la flora de
Banderillas, cerca
de Jalapa, también
en el estado de
Veracruz. Sin
embargo,
considerando a los
pteridobiontes, Lira
y Riba (1984)
sugieren una
similitud con las
zonas mesófilas del
estado de
Guerrero.
b)Para el estado de
Chiapas, que de
acuerdo con la
CONABIO (2010)
corresponden a las
regiones XI Sierra
del Sur de Chiapas,
XII Montañas del
Norte y Altos de
Chiapas y XIII
Cañadas de
Ocosingo, se
aprecia una
similitud cercana
con las regiones
propias del sureste
mexicano, desde la
Sierra Madre
Oriental (SMOr), a
la altura de Puebla
y Veracruz, hasta
Chiapas (para
FiGuRA 5. Dendrograma
donde se muestran los
grados de similitud
entre las diferentes
regiones del bosque
mesófilo de montaña a
conservar.
b
R IR I I R I V R V IRV I I I __RX R I I I RV R IX RX I I -X I I I RV I I
d
c
a
LicopoDios y HELEcHos 209
Helechos BMM Distancia
100 7550 250
Ruíz-
Jimé
nez
et al., 2012
,
corre
spon
de a
los
grup
os A
y B).
Esta
s
regio
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todo
la de
Chia
pas,
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ación
de
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las
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nes II
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a
Madr
e del
Sur y
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n y X
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ra
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a
Madr
e del
Sur-
SMS)
y
Faja
Vol-
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a
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sme
xican
a
(FVT)
.
Cabe
señal
ar
que
la
regió
n II
en el
extre
mo
norte
y la
regió
n X
en la
Sierr
a
Madr
e del
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com
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ión
con
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del
grup
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encia
del
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o B,
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regio
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cam
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activ
o de
espe
cies
de
zona
s
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as a
temp
ladas
(Lun
a–
Vega
et al., 2012
). La
anter
ior
distri
buci
ón se
expli
ca
por
la
recie
nte
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ción
de la
FVT
dura
nte
el
Mioc
eno
medi
o a
tardí
o
(Gó
mez-
Tuen
a et al., 2005
) y la
relati
va
unifo
rmid
ad
climá
tica
(Lun
a–
Vega
et al., 2012
);
para
los
pteri
dobi
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s de
mont
aña,
lejos
de
que
la
FVT
sea
una
barre
ra
(Fa,
1989
;
Delg
adillo
,
1988
,
Rzed
owsk
i,
1978
),
pare
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que
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te
entre
las
dos
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as
Madr
e del
país.
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e
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pteri
doge
ográf
ica
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nte
relac
iona
da
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sur,
tal
com
o lo
apre
cia
Acos
ta
(200
4) y
que
Ruíz-
Jimé
nez
et al. (201
2)
pres
enta
com
o un
subg
rupo
del
conj
unto
A.
Son
pocos los
licopodios y
helechos del
BMM con
distribución
restringida:
cerca de 70
especies
(12%) se
localizan en
una sola
región. A
nivel de
género
(cuadro 1),
Alansmia, Ceradenia, Enterosora, Lellingeria y
Leucotrichum (Polypo-
diaceae), así
como
Cibotium (Cibotiaceae
) y
Didymochlaena (Dryopterida
ceae)
contienen
más de la
mitad de
sus especies
con este
tipo de
distribución.
El resto
210 BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
de las especies comparten dos
o más regiones, lo que indica
una alta vagilidad de este grupo
de plantas vasculares.
Aunque se puede observar
ciertas coincidencias con las
Provincias Florísticas de la
Región Mesoamericana de
Montaña de Rzedowski (1978),
la distribución de los
pteridobiontes resulta ser
mucho más laxa y forma
provincias más amplias que las
propuestas por dicho autor. Así,
se observa que los BMM de la
FVT forman un bloque junto con
los de la SMS y la SMOc, donde
los extremos de las sierras del
Pacífico tienen menor similitud
por efecto de distancia (Ruíz-
Jiménez et al., 2012). Es
interesante observar cómo la
región I (Sierra Madre Oriental
Plegada), al norte de la SMOr,
presenta una liga lejana con el
bloque mencionado: se trata de
una pteridoflora de afinidad más
xérica, constatada por sus
espectros de formas de vida
(ver formas de vida en este
capítulo).
Por otra parte, hay una
relación estrecha entre la
pteridoflora de las montañas del
centro-sur del Golfo de México y
Chiapas (sur de SMOr y
serranías meridionales y de
Chiapas): es una pteridoflora
más higrófila que su contraparte
Elaphoglossum piloselloides, habita
bosques de encino, de
pino-encino y mesófilo de
montaña.
occidental. De este último
contexto, se excluye a la región
norte de la SMOr, por lo que se
puede suponer que la cuenca
del río Pánuco y el clima más
xérico del norte de la SMOr han
funcionado como una notable
barrera al intercambio de los
pteridobiontes con el sur, y el
aislamiento ha conllevado
procesos de vicarianza.
La región alta en los
volcanes Los Tuxtlas-Santa
Marta es otra “isla biogeo-
gráfica”, que ha influido en la
particularidad regional de la
pteridoflora mesófila de
montaña.
La mayor concentración de
especies y más alta cantidad de
endemismos se encuentra en
Chiapas, aspecto que coincide
con otros trabajos que destacan
la
exce
pcionalmente alta riqueza
biótica de la región
mesoamericana (Myers et al., 2000), aislada por el Istmo de
Tehuantepec al norte y la
depresión lacustre de Nicaragua
al sur.
Se han realizado pocos
estudios de fitogeografía
pteridológica de México como
para reforzar o refutar estas
observaciones. Sin embargo,
Luna-Vega et al. (2012), a partir
del estudio de dos grupos de
Polypodium, proporcionan una
larga explicación de la dinámica
fitogeográfica en los helechos
de la Provincia Mesoamericana
de Montaña en Norteamérica.
Señalan que los helechos
exhiben una mayor tolerancia
ecológica que las plantas con
semilla y que esta tolerancia ha
per-
LicopoDios y HELEcHos 211
mitido la co-existencia de especies en áreas que presentan condiciones
climáticas de templadas a tropicales.
Aparte de la alta vagilidad de los helechos, otra explicación para
las pequeñas diferencias numéricas de especies encontradas entre las
distintas regiones (ya comentadas) del BMM mexicano son las
características climático-topográficas más o menos semejantes que
prevalecen en cada provincia comparada y la relación de cada especie
con las condiciones ambientales. Aunado a lo anterior, la pteridoflora
del BMM tiene una distribución regional prácticamente coincidente con
la similitud bioclimática obtenida por Ruíz-Jiménez et al. (2012), al
comparar grupos y subgrupos de BMM. Por ello, los pteridobiontes se
pueden postular como unos excelentes indicadores bioclimáticos.
Formas de vidaFactores ambientales —como la cantidad y distribución de la humedad,
la magnitud del periodo de sequía, la temporada de nieve o heladas, la
distribución latitudinal y altitudinal de la temperatura o sus oscilaciones
anuales— no solo determinan la presencia o ausencia de algunas
especies, sino también influyen en su hábito, su forma de crecimiento y
forma de vida predominante (Krebs, 1985). Page (1979) destaca las
formas de crecimiento de los helechos en el ambiente mésico tropical,
y enfatiza para la zona forestal de media montaña, el carácter
facultativo en el microhábitat terrestre y rupícola-epífito de las
especies, la presencia de elementos arborescentes y la cantidad de
helechos pequeños, como los hymenofiláceos, en microambientes de
muy alta humedad. En el presente ensayo, a partir de la interpretación
de las formas de vida (Raunkiaer, 1934), se puede observar que existe
un espectro que aparentemente puede definir al BMM (figura 5), el cual
presenta variaciones según la posición latitudinal y la ubicación del
BMM en las sierras del Pacífico o del Golfo de México.
En este espectro de formas de vida destaca, en todos los casos, el
componente de los hemicriptófitos, claro indicador del clima mesotermo
(Orshan, 1986); en las zonas más secas del Pacífico y norte del Golfo de
México, este componente alcanza entre 40 y 60% de la pteridoflora,
mientras que al sur, y en relación con el aumento de la temperatura y
humedad (Vargas, 2001), disminuye entre 20 y 40 por ciento. Los
caméfitos tienen una proporción menor a los hemicriptófitos; este biotipo
tiene en los pteridobiontes un significado inverso al que se observa en las
plantas superiores (Palacios, 2006). En general, son mesotermófilos (que
se encuentran en el espectro más cálido de los templados); las especies
con tallos masivos se favorecen en sitios de humedad edáfica y
atmosférica elevada (p. ej. Oneo-
Región XI-XIIIRegión VRegión I
% d
e es
pecies
% d
e es
peci
es
% d
e es
peci
es
6 0
5 0
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1 0
0F E Cr H CaCr H Ca F E
F ECr H Ca
% d
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Región II
F E
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6 0
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0
Región IV
% d
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es
6 0
5 0
4 0
3 0
2 0
1 0
0
Región VI
212 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
6 0
5 0
4 0
3 0
2 0
1 0
0
6 0
5 0
4 0
3 0
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1 0
0
6 0
5 0
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3 0
2 0
1 0
0
% d
e e
speci
es
Región VII
% d
e e
speci
es
Región III
% d
e e
speci
es
Región IX
Cr H Ca F E CrH Ca F E Cr HCa F E
FiGuRA 6. Espectros de formas de vida en los bosques mesófilos de montaña.
Caméfitos (Ca) que considera aquellos
con tallo masivo (p. ej. Onocleopsis hintonii) en tono obscuro y herbáceas
(p. ej. Selaginella), Criptófitos (Cr),
Epífitos (E), Fanerófitos (F),
Hemicriptófitos (HC), Hidrófitos (H).
Entre los pteridobiontes, el
componente terófito (en tono claro)
(T) (p. ej. Anogramma) prácticamente
no está representado y es dudoso;
estos se consideraron como
hemicriptófitos.
clopsis hintonii), mientras que
las herbáceas
(p. ej.
Selaginella spp.)
forman parte
de una flora
recurrente o
viaria (de
caminos y
carreteras) de
la misma zona
ecológica.
Muchas
de las
especies de
Cyatheaceae
presentan
tallos tipo
estípite, que
alcanzan
varios metros
de altura; este
biotipo
fanerofítico es
propio de las
asociaciones
más húmedas
y meso-
termófilas del
BMM
(principalmen
te de los
estados
LicopoDios y HELEcHos 213
de Chiapas,
Hidalgo, Guerrero,
oaxaca y Veracruz;
son escasos en los
estados de Jalisco,
México, Nayarit y
Querétaro, y el
resto de los
estados con BMM
no cuentan con
registro) y límite
superior del
bosque tropical
perennifolio. De
acuerdo con otros
trabajos en México
(Tejero-Díez y
Arreguín-Sánchez,
2004; Tejero-Díez
y Mickel, 2004), no
se encuentran en
otros tipos de
vegetación, así
como tampoco en
asociaciones de
BMM con clima
subhúmedo y de
altura en la cuenca
del río Balsas-Faja
Volcánica
Transmexicana, o
bien se
encuentran como
relicto (Zepeda et al. 2008). Como ya
se ha destacado
en este ensayo,
los pterobiontes
epífitos sobresalen
Asplenium praemorsum, habita
bosques de pino-encino, de
pino y mesófilo de montaña.
FoTo: J. DANiEL TEJERo DÍEz
en el espectro
biológico como un
componente
importante del
BMM. En general,
se observa que, en
los grupos a y b
(región de Los
Tuxtlas, Sierra
Madre oriental y
Sureste), entre 20
y 50% de su
pteridoflora tiene
este hábito,
mientras que en
las regiones del
Pacífico este
biotopo desciende
a menos de 15%,
aspecto bien
explicado por las
diferencias
climáticas (García,
2004) entre ambas
vertientes.
ConservaciónSi bien una buena cantidad de especies de pteridobiontes son colonizadores
o parte de
una flora
sinantrópica
(Walker et al., 2010), en el
mundo, y espe-
cialmente en
México, esta
taxocenosis se
encuentra muy
mal evaluada
en cuanto a su
riesgo de
extinción
(Arcand y
Ranker, 2008;
Tejero-Díez y
Arreguín-
Sánchez, 2004;
Mehltreter,
2010; Tejero-
Díez et al., 2011). En
Bolivia, con una
pteridoflora
similar a la
mexicana,
Kessler et al. (2006)
evaluaron que
122 especies
(10.4%) de las 1
168 especies
existentes,
deben ser
protegidas; en
cambio en
México, sólo 3%
de su
pteridoflora está
en la NoM-059-
SEMARNAT-2010.
De este
conjunto de
especies, 25
están
registradas para
el BMM: trece de
ellas en la
categoría de
“protección
especial”, seis
“amenazadas” y
seis en “peligro
de extinción”
(cuadro 4).
Por otra
parte, los
acuerdos
internacionales
(CITES, 2012)
regulan el
comercio de 18
especies,
correspondiente
s a las de hábito
arborescente
(familias
Cibotiaceae,
Cyatheaceae y
Dicksoniaceae),
especialmente
cotizadas por su
uso ornamental.
Considerando el
alarmante
proceso de
deterioro que el
BMM presenta
(CoNABIo, 2010),
tendría que
evaluarse con
mayor detalle el
componente
pteridobióntico
(entre otros),
pues presenta
las siguientes
ventajas: es
relativamente
bien conocido
en el país, sus
procesos
biológicos y
geográficos son
particulares y
tiene
características
de indicadores
ambientales
(Mehltreter,
2010).
214 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
CuADRo 4. Especies registradas en el bosque mesófilo de montaña protegidas por la NOM-059-SEMARNAT-2010 y su categoría de riesgo
Familia Nombre científico Categoría NOM-059
Aspleniaceae Asplenium auritum A
Aspleniaceae Asplenium serratum A
Cibotiaceae Cibotium regale P
Cibotiaceae Cibotium schiedei P
Culcitaceae Culcita coniifolia Pr
Cyatheaceae Alsophila firma P
Cyatheaceae Alsophila salvinii Pr
Cyatheaceae Cyathea aristata Pr
Cyatheaceae Cyathea bicrenata Pr
Cyatheaceae Cyathea costaricensis P
Cyatheaceae Cyathea decurrentiloba Pr
Cyatheaceae Cyathea divergens var. tuerckheimii Pr
Cyatheaceae Cyathea fulva Pr
Cyatheaceae Cyathea godmanii Pr
Cyatheaceae Cyathea schiedeana Pr
Cyatheaceae Sphaeropteris horrida Pr
Lomariopsidaceae *Nephrolepis cordifolia P
Dicksoniaceae Dicks onia sellowiana Pr
Lycopodiaceae Huperzia dichotoma A
Marattiaceae Marattia laxa Pr
Marattiaceae Marattia weinmanniifolia Pr
Polypodiaceae Campyloneurum phyllitidis A
Polypodiaceae Serpocaulon triseriale A
Psilotaceae Psilotum complanatum A
Selaginellaceae Selaginella porphyrospora P
Amenazada (A), Peligro de extinción (P), Protección especial (Pr).
* Exótica con potencial de invasora (Tejero-Díez y Torres-Díaz, 2012)
Se registraron 84 especies, con distribución en el BMM, endémicas
del país (más de 13% del total registrado), de las cuales, 49 se
consideran como exclusivas del BMM y, por lo tanto, todas deberían
integrarse a la NOM-059 en una futura edición. Es importante mencionar
el registro de doce especies introducidas en la pteridoflora del BMM:
cuatro al parecer asiáticas, Macrothelypteris torresiana (Veracruz), Pteris cretica (Distrito Federal y Veracruz), Pteris vittata (estados del noreste de
México) y Thelypteris dentata [Querétaro (Aceñolaza et al., 2007; Mic-
LicopoDios y HELEcHos 215
kel y Smith, 2004; Pérez-García et al., 1999; Tejero-Díez (com. pers.),
2012)]; una surafricana, Asplenium aethiopicum [Veracruz (Panigrahi, 1962;
Mickel y Smith, 2004)]; una de Australia, Nueva Zelanda y Polinesia,
Pteris quadriaurita (Tejero-Díez y Torres-Díaz, 2012) y seis de origen centro
a suramericano Nephrolepis cordifolia (Oaxaca), Nephrolepis exaltata (Tamaulipas y Veracruz) y Nephrolepis hirsutula (Veracruz), Nephrolepis pectinata (Chiapas), Nephrolepis pendula (Veracruz) y Pteris propinqua [Veracruz e Hidalgo (Cermeño, 1991; Mickel y Smith, 2004; Tejero-Díez y
Torres-Díaz, 2012)]. Con relación a estas especies, es importante el
seguimiento de su comportamiento en las regiones registradas, pues
podrían convertirse en un problema, ya que llegan a ser plantas
invasoras, como Nephrolepis cordifolia, N. hirsutula, N. pectinata y Thelypteris dentata (Tejero-Díez y Torres-Díaz, 2012), y por lo tanto son
extremadamente competitivas con las especies nativas y acaban por ser
más exitosas (prolíficas, plásticas, etc.) que éstas.
Uso y aprovechamiento del grupoA manera general, los pteridobiontes prestan un conjunto de servicios
ecosistémicos básicos, como los de provisión, pues tienen un largo
historial como recursos alimenticios, ceremoniales, medicinales,
aromáticos y ornamentales (May, 1978). En México, generalmente se
extraen grandes cantidades de pteridobiontes del BMM para ser
vendidos como planta ornamental. Las especies de los géneros más
socorridos para tal fin son Adiantum, Asplenium, Cyathea y Dryopteris. En
varias localidades con BMM de los estados de Puebla e Hidalgo se ha
documentado la extracción de fibra del tallo (maquique) de los helechos
arborescentes (Cyatheaceae) para usarlo como sustrato para el cultivo
de plantas epífitas, como las orquídeas, y para elaborar macetas
zoomorfas (Eléuterio, 2006). Actualmente, las comunidades étnicas en
varios de los sitios con BMM (como Cuetzalán, Puebla) aprovechan la
belleza escénica del porte de los helechos en las cañadas y ríos y han
organizado una infraestructura ecoturística. Es bien conocido el aporte
a los servicios de soporte en distintos ambientes (protección y
formación de suelo, fijadores de nitrógeno, controladores del proceso
de erosión en las pendientes pronunciadas) y de regulación, con los que
auspician el balance hídrico bajo el dosel en el BMM (Ambrose, 2004;
Arcand y Ranker, 2008; Mehltreter, 2010).
Conclusiones
La mayor diversidad de los pteridobiontes del planeta se concentra en
las montañas tropicales (cerca de 85%), especialmente en el BMM, en
donde constituyen entre 16 y 60% de la flora vascular (Moran, 2008).
En México, se documenta la presencia de 630 especies que crecen en
el BMM (bajo un concepto amplio), que
216 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
equivale a más de 67% de la pteridoflora (1 030 spp.). Esta cifra
representa alrededor de 23%, según los cálculos de Rzedowski (1996),
respecto de las especies exclusivas o preferentes, un número mucho
más acorde con los cálculos a nivel mundial de la flora vascular, la cual
varía, localmente, entre 13 y 17% en la zona de la vertiente del
Pacífico-cuenca del río Balsas, y 32% en las montañas de la vertiente
del Golfo de México.
Son quince los géneros de mayor relevancia que contienen más de
58% de los pteridobiontes considerados para este tipo de vegetación, en
orden de importancia decreciente: Asplenium, Elaphoglossum, Thelypteris, Polypodium, Selaginella, Diplazium, Hymenophyllum, Pleopeltis, Ctenitis, Pteris, Huperzia, Adiantum, Blechnum, Polystichum y Cyathea. Se pueden considerar
como los representativos, aun cuando Diplazium, Selaginella y Thelypteris representan especies del límite inferior más termófilos. Los cálculos de
riqueza pteridoflorística del BMM en comparación con otros tipos de
vegetación en México confirman lo que autores como Rzedowski (1978,
1991), Villaseñor (2010) y Ruíz-Jiménez et al., (2012), entre otros, han
indicado: es el más rico en especies con relación al tamaño del área.
En el caso de los helechos y licopodios, la riqueza espectacular en
este tipo de vegetación se debe a las particularidades de dependencia
de la humedad en la fase sexuada del ciclo biológico diplobióntico, las
adaptaciones higrofílicas específicas de la fase esporófita y la mayor
cantidad de microambientes que se generan en la estructura de este
bosque, donde el espacio de dosel puede ser ocupado por sus
condiciones benignas de temperatura-humedad.
La distribución de las especies en las regiones en que se ha
dividido el BMM resulta mucho más amplia que la división de las
provincias de la Región Mesoamericana de Montaña delimitadas por
Rzedowski (1978); sin embargo, resulta muy significativo que tanto el
espectro de forma de vida como los grupos biogeográficos coinciden
muy estrechamente con el comportamiento bioclimático del BMM (Ruíz-
Jiménez et al., 2012), lo que confirma la utilidad de las pteridofloras
como indicadores ecológicos.
En este último sentido, la pteridoflora del BMM está siendo muy
afectada por el impacto que se ejerce en México contra este hábitat
(CoNABIo, 2010), en el que una mínima apertura de la cobertura del
arbolado puede afectar la retroalimentación humedad-luz-materia
orgánica que se da en la estructura del BMM por la presencia de los
pteridobiontes, afectar la particular biología reproductora de las
especies, que finalmente terminan por mermar sus poblaciones, y
afectar la diversidad del entorno. Considerando el alto grado de
conocimiento florístico y taxonómico de los licopodios y helechos en el
territorio nacional (Mickel y Smith, 2004), la pertinencia de ambos
como indicadores ecológicos y su riqueza en los
LicopoDios y HELEcHos 217
BMM como proveedores de servicios ecosistémicos (reguladores de la
humedad en sus microambientes, etc.), es fundamental aumentar el
número de especies de pteridobiontes en la NOM-059, al menos las que se
consideren como propias (exclusivas) del BMM (49 especies). Esto
conllevaría darle a este tipo de vegetación un estatus de protección más
sólido.
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EL BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA EN
MÉXICO Y SUS PLANTAS CON FLORESJosé Luis Villaseñor,
Martha Gual-Díaz
221
Oreomunnea mexicana, restringida al bosque mesófilo de
montaña de los estados de oaxaca y Veracruz; considerada
en peligro (Lista roja especies arbóreas del bosque mesófilo
de montaña de México, 2011). Es conocida comúnmente
como palo de zopilote o zopilote.
IntroducciónLa conservación y el manejo de los bosques es
una prioridad mundial, especialmente en los
trópicos húmedos. Su indiscutible importancia se
manifiesta en la enorme riqueza biológica que
encierra. En el último lustro, en México, un
creciente interés por conocer mejor al bosque
mesófilo de montaña (BMM) ha generado
importantes contribuciones sobre diferentes
aspectos de su diversidad vegetal (Williams-
Linera, 2007; Sánchez-Velázquez et al., 2008;
CoNABIo, 2010; Figueroa-Rangel et al., 2010; Nava-
rrete et al., 2010; Ramírez-Marcial et al., 2010;
Villaseñor, 2010; González-Espinosa et al., 2011;
López-Pérez et al., 2011; Toledo-Aceves et al., 2011; Cruz-Cárdenas et al., 2012; López-Mata et
al., 2012; Ruiz-Jiménez et al., 2012). Se ha
comenzado a compilar y publicar el inventario de
su riqueza florística, pues es una de las forma-
ciones vegetales con mayor variedad de plantas
con flor (Ruiz-Jiménez et al., 2012; Villaseñor y
ortiz, 2013), está concentrada en una reducida
superficie del territorio nacional (Rzedowski, 1996;
Cruz-Cárdenas et al., 2012) y su supervivencia está
sujeta a ingentes amenazas debidas a las
actividades humanas (CoNABIo, 2010; Toledo-
Aceves et al., 2011).
Mediante la compilación y la
sistematización de la información bibliográfica
de las plantas vasculares del BMM, la CoNABIo
(2007-2012) logró inventariar florísti-
222 BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
camente esta formación en el
país. Con esta información, se
realizó una revisión crítica de las
especies de este grupo, tratando
de certificar su existencia en
sitios con dicho tipo de
vegetación. De esta manera, los
taxones de plantas vasculares
registrados han sido evaluados y
contrastados contra el catálogo
de especies del bosque húmedo
de montaña (BHM-Villaseñor,
2010), y contra revisiones
taxonómicas, listas florísticas y
muchas otras fuentes de
información, con el fin de docu-
mentar fehacientemente su
validez y presencia en sitios
donde se ha documentado la
presencia de BMM, o de
vegetación secundaria derivada
de éste, o bien, de algún otro
tipo de vegetación con
elementos de esta formación en
México.
Como resultado, hasta
2013 se tiene verificada la
existencia de al menos 5 533
especies de plantas con flores
(véanse Lista de especies de
plantas con flor y Lista
comentada en el Anexo II),
cohabitando en la extensión de
este tipo de vegetación. Dicha
verificación implicó la consulta y
revisión de 2 187 referencias
bibliográficas (véase Literatura
citada en el Anexo II) y el
registro de 30 038 especímenes
Magnolia sharpii, especie
endémica, habita bosques
húmedos (de encino, de pino-
encino y mesófilo de
montaña); considerada en
peligro (Lista roja especies
arbóreas del bosque mesófilo
de montaña de México,
2011). FoTo: NEpTALÍ RAMÍREz MARciAL
respaldo de las especies en
cada una de las regiones
registradas (véase Lista
comentada en el Anexo II). Toda
esta información constituye
parte del “Sistema de
Información del Bosque Mesófilo
de Montaña (SI-BMM)”, que ha
construido la CONABIO (Gual-
Díaz, este volumen) y cuyos
resultados respecto a las
plantas con flor se presentan
brevemente en este resumen.
Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña en México
El SI-BMM tiene documentada la presencia en el BMM de 5 533 especies de plantas
con flores, que, sumadas a las 630 especies de helechos y plantas afines (Tejero
- Díez et al.,
este
volumen), alcanzan una riqueza conocida de 6 163 especies en to-tal (cuadro 1). Dicha cifra
representa más de 99% de las
especies consideradas por
Villaseñor (2010) en el BHM y
más de 27% de la riqueza
florística del país. Algo notable
al respecto es que la riqueza
descrita en el BMM de México
representa 2% de la riqueza
florística mundial.
Esta riqueza de especies
se distribuye a su vez en 204
familias, que, de acuerdo con
lo calculado a nivel mundial,
correspondería a 48% y con
respecto al nacional a 83%; en
cuanto a los géneros, se
registra 1% en esta formación
de lo conocido mundialmente,
y 60% con relación a lo
nacional (cuadro 2);
predominan las plantas del
grupo de las Magnoliophyta.
Con respecto a las familias, en
el BMM sobresalen 27,
representadas
pLANTAs coN FLoREs 223
CuADRo 1. Diversidad
taxonómica de plantas vasculares
en el bosque mesófilo de montaña de
México
División
I.Helechos y plantas afines
Lycopodiophyta
Polypodiophyta
II. Gimnospermas
Pinophyta
III. Angiospermas
Magnoliophyta
CuADRo
2. Diversidad de
plantas con flores a nivel
mundial y en
el bosqu
e mesófilo de
montaña
División
Familias
Géner
os
EspeciesBMM
1619
Mundial1
12200
270000
Nacional2
2 685
800
Fuentes: 1
CONABI
O
(2006); 2 Villaseñor y Ortiz (2013).
Araceae
Cyperaceae
Bronneliace
ae Poaceae
Orchidacea
e
5 5
7 5
141
2 2 3
4 4 3
FiGuRA
1. Familias de monocotiledónea
s (Liliopsida) que
contribuyen
con 17% de lo registrado en el bosqu
e mesófilo de montaña.
por
50 o
más
espec
ies
cada
una,
en las
cuale
s se
conce
ntra
65%
de lo
regist
rado
en el
BMM.
Dicha
s
famili
as
perte
nece
n a
las
clase
s
Liliop
sida
(17%
) y
Magn
oliops
ida
(48%
)
(figur
as 1
y 2).
B
ásica
mente
, los
estudi
os
florísti
cos-
taxo-
nómic
os
susten
tan la
alta
diversi
dad
conoci
da en
esta
forma
ción;
tambi
én
destac
a la
prese
ncia
de
282
especi
es
detect
adas
como
introd
ucidas
, prin-
cipalm
ente
de
África,
Asia y
Europ
a
(véas
e
Lista
de
taxon
es
introd
ucido
s en
el
Anex
o II),
lo
que
indica
la
existe
ncia
de
áreas
per
tur ba
das o
con
remo
ción
de
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ación
origin
al. Su
impa
cto
en el
BMM
aún
no ha
sido
evalu
ado.
En
gener
al,
este
tipo
de es-
pecies
ha
sido
catalo
gado
como
causa
nte de
des-
equilib
rios
ecológ
icos
entre
las
poblac
iones
silves-
tres,
cambi
os en
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comp
osició
n de
especi
es y
en la
estruc
tura
trófica
,
despla
zamie
nto de
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es
nativa
s,
pérdi
da de
la
biodiv
ersid
ad y
reduc
ción
en la
diver
sidad
genét
ica,
entre
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fenó
meno
s.
L
os
estud
ios
circu
nscrit
os a
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regió
n
ocup
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por
esta
forma
ción
han
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buido
al
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imie
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notabl
e
riquez
a
veget
al, la
cual
se
distri-
buye
de
maner
a
discon
tinua
en
todas
las
caden
as
monta
ñosas
del
país:
en la
vertie
nte
del
Golfo,
a lo
largo
de la
Sierra
Madre
Orient
al,
desde
la
porció
n
5 0
5 2
5 4
5 5
5 4
6 1
6 5
6 7
7 1
7 2
8 0
8 1
8 6
8 5
101
1 2 9
1 2 9
1 3 6
1 7 3
2 2 7
2 4 1
5 3 8
224 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
FiGuRA 2. Familias de
dicotiledóneas
(Magnoliopsida) que
contribuyen con 47%
de lo registrado en el
bosque mesófilo de
montaña.
Cucurbitaceae
Begoniaceae
Myrtaceae
Verbenaceae
Myrsinaceae
Malvaceae
Scrophulariace
ae
Asclepiadacea
e Apiaceae
Rosaceae
Mimosaceae
Fagaceae
Acanthaceae
Piperaceae
Lauraceae
Euphorbiaceae
Melastomatac
eae
Lamiaceae
Solanaceae
Rubiaceae
Fabaceae
Asteraceae
sur de los estados de Nuevo
León y Tamaulipas hasta
Veracruz, continuando por
Oaxaca y Chiapas; en la
vertiente del Pacífico, su
presencia es más espaciada,
pues hay parches (islas sensu
Vázquez-García, 1995) desde
el sur de Sonora hasta
Chiapas (Challenger, 1998) y
Tabasco (Almeida, 2008;
Ofelia Castillo Acosta, com.
pers., 2012); en la Faja
Volcánica Transversal, su
presencia es todavía más
dispersa, ya que se observan
remanentes escasos a lo largo
de toda su extensión (figura
3).
Aunque se tiene un
conocimiento bastante
satisfactorio a nivel nacional
del recuento florístico del BMM
y del área de cobertura
nacional que cubre esta
formación, es todavía difícil
precisar con mayor detalle su
extensión y la repartición de
dicha riqueza a escalas más
finas. Se tienen reportes de
que su extensión es menor a
1% del territorio nacional
(Rzedowski, 1996),
porcentaje que no se
encuentra lejos de lo que
hasta 2007, según el INEGI,
ocupaba esta formación
(considerando vegetación
primaria y secundaria),
calculado en
aproximadamente 18400
km2, de 1 959 248 km2 (de
área continental) en que está
estimado el territorio
nacional. Si solamente se
considera la vegetación
primaria, el área ocupada se
reduce a 0.4% (cuadro 3).
Pese a lo anterior, otros
informes incrementan su
extensión hasta 7% de la
superficie del país (Cruz-
Cárdenas et al., 2012), infor-
mación que corresponde al
bioma denominado BHM y que
engloba al BMM.
Una manera de
circunscribir con mayor
detalle la extensión del BMM
es analizar la distribución
geográfica de sus elementos
endémicos, es decir, aquellos
105º 102º 99º 96º 93º
0 100 200 400 km
Bosque húmedo de montaña (Cruz-Cárdenas et al., 2012)
Bosque mesófilo de montaña serie IV (INEGI,
Sierra Madre del Sur de Jalisco
Serranías de Nayarit
Sierra Sur de Michoacá
Cordillera Costera del Sur
Cuenca Alta del Balsas
Sierra Madre Oriental Plegada
Huasteca Alta Hidalguens
Centro de Varacruz
Sierra Norte de Oaxaca
Los Tuxtlas
Sierra del Sur de Chiapas
Montañas del
Norte y Altos
Cañadas de Ocosingo
18º
24º
21º
15º
pLANTAs coN FLoREs 225
FiGuRA 3.
Comparación entre
el territorio
ocupado por el
BMM (INEGI, 2007),
el BHM (Cruz-
Cárdenas et al., 2012) y las
regiones
prioritarias para la
conservación del
BMM (CONABIO,
2010).
CuADRo 3. Cambios en extensión
ocupada por el bosque mesófilo
de montaña en México de
acuerdo con el INEGI
Bosque mesófilo de
montaña (vegetación
primaria)
Bosque mesófilo de montaña
(vegetación secundaria: arbustiva, herbácea)Área total (km2)
taxones
que viven
exclusiva
mente en
su
territorio.
Rzedowsk
i (1996)
document
ó 13
familias
que viven
preferent
emente
en el
y 650
géneros
con al
menos
una
especie
restringid
a.
Los
análisis
encamina
dos a
entender
la
distribuci
ón
taxonómi
ca y
geográfi
ca de esta
riqueza
florística
han
permitido
document
ar la
existencia
de al
menos 22
familias
que
registran
una
important
e riqueza
genérica
en el
(cuadro
4).
Destacan
las
familias:
Asteracea
e
(sesenta
géneros
con
elemento
s
endémico
s);
Orchidace
ae (48
géneros
con
elemento
s
endémico
s);
Fabaceae
(25
géneros
con
elemento
s
endémico
s);
Rutaceae
(12
géneros
con
elemento
s
endémico
s); Poa
ceae (13
géneros
con
elemento
s
endémico
s);
Euphorbia
ceae (11
géneros
con
226 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
CuADRo 4. Familias de plantas con flores que registran 14 o más géneros con representantes en el bosque mesófilo de montaña
Familia Géneros en BMM
(N = 1619)Total géneros en
México (N = 2,663)Géneros exclusivos
del BMM (N = 45)
Clase Liliopsida (Monocotiledóneas)
Bromeliaceae 17 19 1
Orchidaceae 139 173 11
Poaceae 91 157
Clase Magnoliopsida (Dicotiledóneas)
Acanthaceae 27 42 3
Apiaceae 28 36 2
Asteraceae 159 378 1
Bignoniaceae 16 35
Boraginaceae 18 36
Cactaceae 20 64
Cucurbitaceae 21 34
Ericaceae 18 24
Euphorbiaceae 35 37
Fabaceae sensu lato 54 148
Gesneriaceae 17 29 2
Lamiaceae 27 33 1
Malvaceae 27 80
Melastomataceae 19 27 4
Rosaceae 22 30
Rubiaceae 71 105 3
Scrophulariaceae 33 55
Solanaceae 25 33 1
Verbenaceae 14 23
elementos endémicos); Bromeliaceae (nueve géneros con elementos
endémicos); Lauraceae y Solanaceae (seis géneros con elementos
endémicos), y Lamiaceae (cinco géneros con elementos endémicos)
cuya riqueza genérica se encuentra registrada de manera importante
en esta formación.
Por otra parte, hasta la fecha, se han registrado alrededor de 26
géneros viviendo de manera exclusiva o casi exclusiva en el BMM, tres
de ellos endémicos del territorio nacional (cuadro 5). Destacan, en
primer lugar, la familia Orchidaceae, que cuenta con siete de estos
géneros, seguido por Melastomataceae (tres), Gesneriaceae,
Hamamelidaceae y Rubiaceae (dos géneros cada una). Con un género
pLANTAs coN FLoREs 227
CuADRo 5. Géneros de plantas con flores creciendo de manera exclusiva o casi exclusiva en el bosque mesófilo de montaña de México
Familia Géneros (total/en BMM)Acanthaceae *Buceragenia (1/1)
Asteraceae Squamopappus (1/1)
Bromeliaceae Hohenbergiopsis (2/1)
Cyrillaceae Cyrilla (1/1)
Dichapetalaceae Tapura (1/1)
Gesneriaceae Corytoplectus (1/1), Neomortonia (1/1)
Hamamelidaceae Hamamelis (1/1), Molinadendron (1/1)
Lauraceae *Mocinnodaphne (1/1)
Melastomataceae Graffenrieda (1/1), Meriania (1/1), Stanmarkia (1/1)Barbosella (1/1), Cyrtochiloides (1/1), Eurystyles (1/1), Heterotaxis (2/1),
OrchidaceaeKefersteinia (1/1), Plectrophora (1/1), Scelochilus (1/1)
Primulaceae Synardisia (1/1)
Rubiaceae Eizia (1/1), *Omiltemia (1/1)
Santalaceae Antidaphne (1/1)
Schisandraceae Schisandra (1/1)
Solanaceae Plowmania (1/1)
Entre paréntesis se indica el número de especies que hay en México y en el BMM. * Endémico del país.
y una sola especie conocida en esta formación están las familias
Acanthaceae, Asteraceae, Bromeliaceae, Cyrillaceae, Dichapetalaceae,
Lauraceae, Primulaceae, Santalaceae, Schisandraceae y Solanaceae.
Además, se detectaron al menos 1 458 especies endémicas de México
y cuya presencia en el BMM se ha documentado (véase Lista de taxones
endémicos en el Anexo II).
De la misma forma, existen familias que Rzedowski (1996)
menciona que prosperan preferentemente en esta vegetación y cuya
representación endémica se concentra en un género. Tal es el caso de
las familias: Begoniaceae (21 especies endémicas del género Begonia),
Fagaceae (51 especies endémicas del género Quercus), Clethraceae (14
especies endémicas del genero Clethra), Dioscoreaceae (14 especies
endémicas del género Dioscorea), Araliaceae (11 especies endémicas
del género Chamaedorea), Magnoliaceae (ocho especies del género
Magnolia), Myrsinaceae (ocho especies endémicas del género Parathesis),
Lentibulariaceae (seis especies endémicas del género Pinguicula),
Theaceae (siete especies endémicas del género Ternstroemia) y
Aquifoliaceae (cuatro especies endémicas del género Ilex).
228 BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Por otro lado, la posición
intermedia del BMM entre los
bosques templados y los
bosques tropicales de tierras
bajas (en otras palabras, en
contacto con varios tipos de
vegetación, véase Gual-Díaz y
González-Medrano, este
volumen), lo ubican en un
intervalo altitudinal (promedio 1
500-2 500 m), donde convergen
especies de tales biomas y en el
que encuentran sus límites de
distribución. Por ejemplo, poco
más de 600 especies endémicas
de México se conocen
solamente de los bosques
templados y del BMM, en tanto
que otras 200 se distribuyen en
los bosques tropicales húmedos
y encuentran su límite
altitudinal en el BMM. Mucho
menor es el endemismo que
muestra una amplia tolerancia
ecológica, y, en consecuencia,
se distribuye desde los bosques
tropicales hasta las regiones
montañosas donde predominan
los bosques templados
(alrededor de 100 especies).
Un mejor conocimiento
acerca de la distribución
geográfica y ecológica de los
endemismos, así como del
componente no endémico,
permitirá delimitar mejor al BMM
como formación vegetal y
definir más claramente los
atributos ambientales que
Triumfetta columnaris,
especie endémica, habita
bosques de pino, de encino
y mesófilo de montaña. FoTo:
J. DANiEL TEJERo DÍEz
determinan su presencia en
ciertas regiones del país (López-
Mata et al., 2012) y su presencia
actual en forma de archipiélago
(Vázquez-García, 1995).
Determinar cuáles son las
zonas de nuestro país que
requieren mayor exploración es
una de las preguntas que se
hacen los botánicos dedicados a
estudios florísticos y
taxonómicos. Por ejemplo, la
información existente a nivel
nacional muestra que Jalisco,
Michoacán, Guerrero, Oaxaca,
Chiapas y Veracruz son los
estados con mayor número de
espec
ies de plantas vasculares
registradas. Algunos de ellos son
los que acusan mayor número
de especies de plantas con
flores en su extensión de BMM.
Aunque pudiera pensarse que
las floras de tales estados están
adecuadamente conocidas, no
es así, ya que en ellos todavía
hay regiones por conocer a
profundidad, sin contar los
continuos taxonómicos. De esta
manera se logrará en el corto
plazo un inventario más
confiable de todo el territorio
(Magaña y Villaseñor, 2002;
Villaseñor y Ortiz, 2013). Por
otra parte, el conocimiento de
los atributos ambientales que
determinan nuestra flora aún es
incipiente.
pLANTAs coN FLoREs 229
Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña en las regiones prioritarias para su conservación
La CONABiO (2010) propuso 13 regiones del país como prioritarias para la
conservación del BMM. Estas regiones se distribuyen siguiendo las
principales cadenas montañosas y abarcan desde el paralelo 25° N en el
estado de Nuevo León hasta los 16° N en el estado de Chiapas. La figura
3 muestra dichas regiones y la extensión del BMM (estimada por el iNEGi,
2007) y del BHM (estimada por Cruz-Cárdenas et al., 2012), así como la
ubicación del BMM en comparación con el BHM. La información aquí
plasmada, sin duda, servirá como herramienta para identificar opor-
tunamente los sitios por preservar, para su manejo, rehabilitación y
conservación.
El cuadro 6 resume la riqueza de especies de plantas con flores
conocida en la actualidad para cada una de estas regiones prioritarias.
Aunque no se hizo una evaluación precisa, empíricamente se observa
una riqueza proporcional a la extensión de la región prioritaria y más o
menos equivalente entre ellas. La región con menos riqueza de
especies registrada es la porción de la Sierra Sur de Michoacán (MiC) y
la de mayor diversidad registrada es la Cordillera Costera del Sur (SUR).
Ambas regiones (la de menor y mayor diversidad) constituyen lo que se
conoce como la provincia fisiográfica de la Sierra Madre del Sur, cortada
en su
CuADRo 6. Riqueza de plantas con flores registradas en las regiones prioritarias para la conservación del bosque mesófilo de montaña en México
Región prioritaria Acrónimo EspeciesEndémicas de México
XIII Cañadas de Ocosingo OCO 1,755 129 (19)
V Centro de Veracruz VER 2,723 676 (11)
X Cordillera Costera del Sur SUR 3,287 1,060 (114)
VI Cuenca Alta del Balsas BAL 3,254 1,116 (39)
III Huasteca Alta Hidalguense HID 2,486 741 (27)
VII Los Tuxtlas TUX 1,477 175 (19)
XII Montañas del Norte y Altos de Chiapas
ALT 2,157 230 (31)
II Serranías de Nayarit NAY 1,517 408 (26)
I Sierra Madre Oriental Plegada ORI 1,896 523 (40)
IV Sierra Madre del Sur de Jalisco JAL 2,116 701 (85)
IX Sierra Norte de Oaxaca OAX 3,226 895 (78)
VIII Sierra Sur de Michoacán MIC 646 199 (1)
XI Sierras del Sur de Chiapas CHP 2,922 438 (107)
5,523 2,196 (597)
Entre paréntesis se señalan las especies endémicas de distribución restringida a la región prioritaria.
Begonia stigmosa, especie
endémica de la vertiente del
Pacífico (Guerrero, Jalisco,
Estado de México, Michoacán,
Morelos, Nayarit y Oaxaca),
habita bosques mesófilo de
montaña y tropical
subcaducifolio.
230 BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
extremo septentrional por la Faja
Volcánica Transmexicana —
donde se asienta
preferentemente la región
prioritaria Cuenca Alta del Balsas
(BAL)—, que registra una riqueza
de especies equivalente a la de
la Sierra Madre del Sur (cuadro
6). Es importante señalar que
parte de esta región sur del país,
donde se asientan estas tres
regiones prioritarias (BAL, MIC,
SUR), fue la que estudió Miranda
(1947
) para describir este tipo de
vegetación tan especial que
conocemos actualmente como
bosque mesófilo de montaña.
También hay que destacar que
su BMM, aunque no tan
ampliamente estudiado como el
de otras regiones del país (por
ejemplo, la Sierra Madre Oriental,
que incluye las regiones HID, ORI y
VER), revela una importante
riqueza florística, tan rica como
la registrada en esta última
cadena montañosa.
El cuadro 6 también indica
el número de especies
endémicas de México
registradas en cada una de las
regiones prioritarias y el
número de ellas restringidas a
su territorio (endémicas
locales). Destacan también las
regiones del sur del país (BAL y
SUR), con más de 1 000
endemismos cada una. Por su
número de endemismos
restringidos locales, además de
la región Cordillera Costera del
Sur (SUR, 114 especies
endémicas), sobresale la región
de las Sierras del Sur de Chia-
pas (CHP), con más de cien
endémicas restringidas. Vale
subrayar que todas las regiones
prioritarias, además de
contener un importante
contingente de especies
vegetales, registran un alto
número de especies endémicas
nacionales y endémicas locales,
lo que enfatiza su valor como
zonas de alto interés para la
conservación de la flora de
México y de esta formación,
fuertemente amenazada por las
actividades humanas. Su des-
trucción daría como resultado la
extinción de este invaluable
capital natural otorgado por la
naturaleza para el cuidado de la
nación mexicana.
Un análisis de proporciones
de la riqueza de especies re-
gistradas en las regiones
prioritarias (figura 4) revela dos
grupos importantes: aquellas
regiones que sobrepasan la
media esperada (seis regiones) y
aquellas que manifiestan un
déficit en su número de especies
(cinco regiones). Solamente dos
regiones (Montañas del Norte-ALT
y Altos de Chiapas-JAL) registran
un número satisfactorio de
especies tal y como el modelo
sugiere. Explicar el menor
número de especies a lo
esperado es un reto interesante;
por ejemplo, la situación de Los
Tuxtlas (TUX) seguramente es
distinta de la de MIC, las dos
regiones que registran la menor
riqueza de especies. La primera
(TUX) probablemente se explique
mejor por la falta de exploración
en la región, con deficientes vías
de comunicación y con
numerosos
0.08130.07690.0725
pro
porc
ión
0.1
4
0.1
2
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8
0.0
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pLANTAs coN FLoREs 231
CuADRo 7. Especies compartidas entre
las regiones prioritarias para la
conservación del bosque mesófilo de montaña en
México
ALT BAL
ALT 2,157
BAL 1,416 3,254
CHP 1,723 1,764
HID 1,185 2,068
JAL 992 1,729
MIC 388 582
NAY 782 1,291
OAX 1,624 2,374
OCO 1,235 1,036
ORI 950 1,531
SUR 1,524 2,476
TUX 1,030 1,000
VER 1,424 2,375
ANOM
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232 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
contrastantes: el primer grupo está conformado por las regiones ALT,
CHP (Sierras del Sur de Chiapas), oCo (Cañadas de ocosingo) y TUX; las
tres primeras en el sureste del país, en los estados de Chiapas y
Veracruz, mientras que la región TUX está aislada en el extremo sureste
del estado de Veracruz. Las demás regiones se encuentran separadas
de las cuatro mencionadas por el Istmo de Tehuantepec, accidente
orográfico que al parecer está causando una importante segregación
entre los miembros del BMM del país.
En conjunto, el primer grupo registra 752 especies restringidas a los
territorios de las cuatro regiones prioritarias; 86 de ellas constituyen
endemismos locales (cuadro 6). Las regiones ALT, CHP y oCo caracterizan a
los del estado de Chiapas y florísticamente destacan como una unidad
florística particular, distinta de los otros BMM del país. La ubicación de TUX
en este ensamble resulta ligeramente superior en especies compartidas
(cuadro 7), aunque también comparte un importante número con oAX
(Sierra Norte de oaxaca), la región más sureña del segundo grupo y su
vecina en la región del país, al oeste del Istmo de Tehuantepec.
El Istmo de Tehuantepec ha sido identificado como límite geográfico de
especies (p. ej. Pérez-García et al., 2010), como barrera biogeográfica
que promueve especiación en grupos relacionados (p. ej. Peterson et al., 1999), como nodo biogeográfico (p. ej. García-Marmolejo et al., 2008) o
bien, como uno de los tres lugares donde han ocurrido sucesos
vicariantes asociados con la evolución biótica del componente
Neotropical (p. ej. Morrone, 2005). Para el caso del BMM, esta región
podría postularse como factor importante para explicar los patrones de
distribución de su componente florístico y se podría citar numerosos
ejemplos para cada uno de estos cuatro procesos mencionados. El
segundo grupo incluye las nueve regio-
A L T C H P T U X O C O B A L V E R H I D O R I J A L M I C S U R N A Y O A X
55.0 65.0 75.0 85.0 95.0
FiGuRA 5. Similitudes florísticas entre las regiones
prioritarias para la conservación del bosque mesófilo de
montaña en México.(Las abreviaciones de las regiones se explican en el cuadro
nes prioritarias restantes, pero también podría subdividirse en otros dos conjuntos (figura 5), que
muestran cierta correspondencia geográfica. Uno de ellos lo constituyen las regiones ubicadas en la
vertiente oriental del país, asentadas principalmente en la Sierra Madre oriental (Huasteca Alta
Hidalguense-HID, Sierra Madre oriental Plegada-oRI y Centro de Veracruz-VER). A este grupo se une BAL
(Cuenca Alta del Balsas), que agrupa todos los fragmentos de BMM ubicados a lo largo de la Faja Volcánica
Transmexicana. El otro conjunto lo constituyen las regiones localizadas en la vertiente occidental, a lo
largo de la Sierra Madre
Arriba, Lycaste deppei,
habita bosques mesófilo de
montaña y tropical
subcaducifolio,
considerada en el apéndice
II (CITES, 2010).
Abajo, Platythelys
vaginata, habita bosques
mesófilo de montaña y
tropical subcaducifolio.
pLANTAs coN FLoREs 233
occidental
(Serranías de
Nayarit-NAY) y
de la Sierra
Madre del Sur
(Sierra Madre
del Sur de
Jalisco-JAL, MIC,
Sierra Norte de
oaxaca-oAX y
SUR).
Las tres
regiones
florísticas
identificadas
(figura 5),
además de
configurar
unidades
geográficas y
patrones de
diversidad
característicos,
con mucha
seguridad
también se
relacionan con
patrones
ambientales
específicos. Por
ejemplo,
aunque no se
evaluaron datos
que lo
confirmen, es
evidente que
los BMM de la
porción
occidental del
país son, por lo
general, menos
húmedos que
los de la porción
oriental o
sureste. Quien
ha visitado
sitios en ambas
vertientes
puede constatar
que los días con
neblina (o
lluvia) son más
frecuentes en
sitios ubicados
en HID, oRI o VER
que en JAL, MIC o
SUR. Quizá la
respuesta a lo
anterior (y a la
vegetación en
general en
nuestro país) es
de tipo
climática.
En general,
al sur del
Trópico de
Cáncer, la
vertiente del
Golfo de México
es más húmeda
que la vertiente
del Pacífico,
como resultado
de la acción de
los vientos
alisios.
Asimismo, el
Golfo de México
es dominado
por una corrien-
te marina cálida
que representa
un aporte rico y
constante de
vapor de agua,
mientras que las
costas del
Pacífico del
noroeste de
México tienen la
influencia de la
corriente fría de
California, que
propicia una
mayor aridez,
especialmente
sobre la
península de
Baja California y
en las llanuras
costeras de
Sonora
(Espinosa et al.,
2008). López-
Mata et al. (2012)
identificaron
algunas
variables
ambientales
(bioclimáticas,
de
estacionalidad
climática o de
propiedad de los
suelos) que
influyen de
manera
determinante
en la presencia
o ausencia del
BMM en México.
De acuerdo
con Villaseñor et
al. (2005), al
estimar la
riqueza de
especies de
Asteraceae, se
observa que las
localidades de la
vertiente del
Golfo de México
son, en general,
más ricas en
especies que las
del Pacífico. Sin
embargo, tam-
bién puntualizó
que un conjunto
de localidades
distribuidas
sobre la
vertiente del
Pacífico tienen
más especies
que algunas
localidades
distribuidas
sobre las costas
del Golfo de
México. En otras
palabras, la
diversidad alfa
(riqueza local de
especies) es
mayor sobre la
vertiente del
Golfo de México,
mientras que la
diversidad beta
(remplazo o sus-
234 BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
titución de especies) es, en
general, mayor sobre la
vertiente del Pacífico. La expli-
cación de ello radica en el
componente de las especies
endémicas, que es mayor sobre
las áreas del Pacífico.
Caracterizar al endemismo en
escalas más finas (p. ej. las
regiones prioritarias de la
CoNABio) permitirá postular
hipótesis que ayuden a explicar
mejor la repartición taxonómico-
geográfica encontrada en este
análisis.
Las amenazas a la
biodiversidad se distribuyen de
forma desigual, por lo que la
priorización es esencial para
minimizar la pérdida de
biodiversidad. Se espera que
esta síntesis mejore la
comprensión del BMM y
coadyuve a la identificación de
áreas puntuales a conservar en
el país. Es fundamental no
olvidar que el cambio climático
global es uno de los problemas
ambientales más graves que
enfrenta este tipo de bosques a
nivel mundial.
Pinus strobus, habita
diversos bosques húmedos
(de encino, de pino, de pino-
encino, mesófilo de montaña
y perennifolio); considerada
como vulnerable (Lista roja
especies arbóreas del
bosque mesófilo de montaña
de México, 2011), sujeta a
protección especial (NoM-
059-SEMARNAT, 2010), y en
preocupación menor (iUCN,
2010). FoTo: J. DANiEL TEJERo DÍEz
La información presentada
en este resumen es solamente
una pequeña muestra de los
recientes avances logrados para
un mejor conocimiento del BMM
en México. Pone en perspectiva
la magnitud del trabajo que se
tiene por delante si se quiere
asegurar la conservación de su
entorno y sus componentes para
las generaciones futuras. Sin
duda, la información florística y
su repartición geográfica será el
pilar donde se asiente toda la
información y análisis que se
produzcan para alcanzar esta
meta. La integración de la
información recopilada sobre el
BMM abre
las
posibi
lidades para el diseño y práctica
de numerosos estudios, para
entender, por ejemplo, los
procesos ecológicos o
bioquímicos, así como de
interacción entre las especies y
el mantenimiento de la
diversidad genética de los
fragmentos aún persistentes, en
las diferentes regiones
identificadas con relictos de BMM.
Finalmente, y como lo
comentan Dirzo et al. (2009), se
requieren estudios detallados
para poder entender la dinámica
de las poblaciones y
comunidades de plantas de los
fragmentos de vegetación, que
se encaminen a conciliar el gran
desafío ambiental de la
actualidad: conservar lo más
posible la biodiversidad, acomo-
dando, al mismo tiempo, las
necesidades de uso de los
ecosistemas por parte de las
comunidades rurales para así
mantener los servicios
ambientales de los que
dependemos tanto los
pobladores locales como los
regionales de todo el mundo.
pLANTAs coN FLoREs 235
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FAUNA DE LOS BOSQUES
/ M
Leticia M. Ochoa-Ochoa, Nancy R. Mejía-Domínguez
237
Hylocharis leucotis, especie residente y típica de los bosques
mesófilos de montaña, con distribución desde México hasta
Honduras y el norte y centro de Nicaragua; hábito alimenticio
nectarívoro y omnívoro; considerada en preocupación menor
(IUCN, 2012) y en el Apéndice II (CITES, 2012). FoTo: RuBÉN oRTEGA
ÁLvAREz
Introducción
México, cuerno de la abundancia, tierra de
dioses, es uno de los tres países con mayor
diversidad vegetal del mundo, los dos otros dos
son India y Perú (Rzedowski, 1996; Challenger,
1998). En diversidad faunística no nos
quedamos atrás, con menos de 2% de la su-
perficie terrestre global, México alberga
alrededor de 10% de la diversidad faunística
mundial en muchos grupos taxonómicos
(CoNABIo, 2008). Ambas características sugieren
que México es megadiverso, es decir, hospeda
más diversidad de la que se esperaría, dado el
tamaño que tiene. Este patrón de
megadiversidad se repite a pequeña escala en
el Bosque Mesófilo de Montaña (BMM), ya que en
1% del territorio nacional (superficie cubierta
por los BMM mexicanos) es posible encontrar
gran parte de esa megadiversidad (FloresVillela
y Navarro, 1993; Meave et al., 1996; Rzedowski,
1996; Gallardo et al., 1998).
Los bosques mesófilos de montaña
(Rzedowski, 1978; BMM), como se conoce o
denomina en México a las comunidades
vegetales que se desarrollan bajo la influencia
de niebla frecuente en las montañas del trópico
húmedo, constituyen una compleja transición
entre las comunidades tropicales de tierras
bajas y las comunidades vegetales de
ambientes templados, localizadas a mayor
altitud (Beard, 1955; Whitmore,
238 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
1975; Richards, 1996). La
naturaleza de esta transición
depende de la interacción de
factores históricos, climáticos y
orográficos en cada región y de
factores locales (orientación,
pendiente, altitud, etc.) que
definen las condiciones
ecológicas en que se desarrolla
este tipo de vegetación (Luna-
Vega et al., 2001). Esta com-
plejidad deriva en una
composición florística
heterogénea, considerando las
comunidades vegetales
clasificadas dentro de un BMM.
Ortega-Escalona y Castillo-
Campos (1996) y Gual-Díaz y
González Medrano (este
volumen) mencionan 40
nombres (sinónimos) para este
tipo de vegetación. Esta
variedad de nombres utilizados
está íntimamente ligada tanto
con la dificultad de definir
unidades discretas de
vegetación, problema que
notaron los ecólogos hace largo
tiempo y que Whittaker (1960)
llamó recambio o diversidad
beta, como con la complejidad
florística propia de estas
formaciones vegetales.
Ptychohyla zophodes, especie
endémica de Oaxaca, hasta
el momento su hábitat está
restringido al bosque
mesófilo de montaña de la
vertiente atlántica del norte
del estado, en altitudes
entre los 400 y 1 500 m;
considerada con datos
insuficientes (IUCN, 2010).
Prácticamente todas las
personas tienen una ‘imagen’ de
los bosques nubosos o BMM, y
curiosamente, en general, han
sido percibidos como sitios
extremadamente diversos, casi
mágicos. La luminosidad parcial
que atraviesa el dosel, la
humedad constante y el
ambiente fresco (algunas veces
casi frío) hacen de estos
bosques, sitios místicos donde
habit
an criaturas maravillosas. Entre
ellas, podemos mencionar aves,
como el quetzal (Pharomachrus mocinno), pavón (Oreophasis derbianus) y hocofaisán (Crax rubra;
mayor detalle Navarro-Sigüenza
et al., este volumen); mamíferos,
como el jaguar (Panthera onca),
tigrillo (Leopardus wiedii), oso
hormiguero (Tamandua mexicana) y
murciélagos (Phyllostomus discolor, Carollia sowelli y Sturnira ludovici; Pérez-Lustre et al., 2006;
CONABIO, 2010; véase mayor
detalle en González-Ruiz et al., este volumen); o nauyacas
arborícolas del género Bothriechis y ranitas arborícolas del género
Plectrohyla (véase mayor detalle
en Goyenechea y Gual-Díaz, así
como Gual-Díaz y Goyenechea,
este volumen).
Probablemente, la imagen
del quetzal volando entre los
árboles cubiertos por nubes es
la imagen perfecta de un
bosque nublado o BMM, y de
alguna manera esta imagen
hace alusión a la extrema
diversidad biológica de estos
bosques. En busca de las causas
de esta megadiversidad, se han
hecho innumerables estudios en
este tipo de vegetación, la
mayoría sobre la vegetación
misma, mas también sobre la
historia, la biogeografía
(incluyendo las relaciones filo-
genéticas de los fragmentos de
BMM, p. ej. Luna-Vega y
Magallón, 2010; Ruiz-Jiménez et al., 2012), los hongos (p. ej.
Abarca et al., 2004, 2006; Arias et al., 2010), los insectos (Morón-R.
y Terrón-S., 1984) y, por
supuesto, los vertebrados. Sin
embargo, hasta la fecha
FAuNA DE Los BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA 239
no se había hecho una
compilación de los vertebrados
del bosque mesófilo de montaña a
nivel nacional como la que se
presenta en este libro. El ejercicio
previo sobre fauna más robusto
es el de Flores-Villela y Gerez
(1994), un compendio que incluye
todos los tipos de vegetación de
México.
¿A qué se le llama bosque mesófilo de montaña?
En las montañas de la región
intertropical, afectadas por la
presencia estacional o
frecuente de niebla, se
desarrolla un conjunto
heterogéneo de comunidades
vegetales, conocidas
comúnmente como bosques
tropicales montanos de niebla
(Hamilton et al., 1995; Kappelle,
1996). Una particularidad de
estos bosques es la gran
abundancia y diversidad de
epífitas, tanto vasculares como
no vasculares (briofitas,
pteridofitas, orquídeas,
aráceas, bromelias, peperomias
y araliáceas; Gentry, 1995;
Mayorga-Saucedo et al., 1998;
Barthlott et al., 2001). Algunos
autores consideran que la
presencia de helechos
arborescentes (familia
Cyatheaceae) constituye un
rasgo distintivo de esta
vegetación (Stadmüller, 1987);
Pseudoeurycea ruficauda,
especie arborícola
endémica de Oaxaca,
habita bosques de encino,
pino-encino y mesófilo de
montaña, en altitudes que
van de 2 235-2 290 m.
sin embargo, este tipo de
plantas no siempre está
presente. El clima en que se
desarrollan los BMM es gene-
ralmente Cf (templado
húmedo), aunque también se
hallan en los climas Af, Am, Aw
y Cw (mayor detalle véase
Gual-Díaz y González-Medrano,
este volumen). La temperatura
media anual en estos sitios
varía entre 12 y 23 °C, con una
precipitación media anual no
menor a 1 000 mm, si bien
puede llegar a 3 000 mm e
incluso a más de 5 000 mm en
algunas zonas (Rzedowski y
Palacios-Chávez, 1977; Gual-
Díaz y González-Medrano, este
volumen). Estas características
proveen un habitat muy
particular para el desarrollo de
especies de animales, desde los
recursos para la alimentación
hasta los refugios disponibles.
Otra rasgo particular es que los
BMM se distribuyen a manera de
parches discontinuos, que
constituyen pequeñas exten-
siones de terreno para la fauna
que albergan (Munguía et al., 2008).
Historia y biogeografía del bosque mesófilo de montañaEl BMM se encuentra distribuido
altitudinalmente entre la selva
alta (o rain forest) y los bosques
templados compuestos
principalmente por coníferas. Por
ello es más cálido que los
bosques templados, pero más
fresco que los tropicales, lo cual
le permite actuar como “refugio”
o corredor entre ambos tipos de
vegetación, para los organismos
que habitan zonas montañosas.
Florísticamente, el BMM está
compuesto por elementos de
bosques templados asociados al
240 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Neártico, elementos de
bosques tropicales asociados
al Neotrópico y endémicos,
estos últimos muy
significativos en cuanto al
número de especies
(Rzedowski, 1978; Luna-Vega
et al., 1999; Luna-Vega y
Magallón, 2010). Por
supuesto, la proporción de
estos elementos varía
dependiendo de la ubicación
geográfica del BMM: los
elementos característicos de
los bosques en la Sierra
Madre Oriental no son los
mismos que en los de la
Occidental (Villaseñor, 2010;
Ruiz-Jiménez et al., 2012).
Lomolino y
colaboradores (2010)
relacionan el fenómeno de
extrema diversidad en
altitudes medias, altitud
correspondiente al BMM, con
el Pleistoceno (periodo
comprendido entre 20 mil y
2 millones de años atrás),
cuando la variabilidad
climática, la dinámica de los
paisajes y el cambio en los
niveles de los mares podrían
haber causado una increíble
cantidad de biotas en des-
equilibrio (non-equilibrium biotas), lo que habría
provocado un ‘boom’ en la
diversidad. Es decir, el
Pleistoceno fue un periodo
acelerado en las dinámicas
de especiación, dispersión y
extinción (Drakare et al., 2006). Esta controvertida
teoría de los refugios
pleistocénicos se ha
utilizado para explicar la
gran cantidad de
endemismos en México
(Wake et al., 1992; Smith et al., 2007; Wiens et al., 2007;
Munguía et al., 2008), pues
se ha argumentado que los
refugios pleistocénicos son
más comunes donde la
complejidad topográfica es
alta, es decir, donde hay
valles, cañadas, angosturas,
hondonadas, etc., ya que
esto incrementa las
posibilidades de aislar
comunidades con
temperaturas relativamente
altas durante los periodos
glaciares. Por el contrario,
en zonas planas o con poca
variación en la elevación, las
bajas temperaturas
prevalecerían y las
extinciones locales serían
comunes (Waltari et al., 2007). Sin embargo, vale la
pena resaltar que esta es
solo una teoría y además
bastante criticada,
Bothriechis rowleyi, especie
endémica de Oaxaca y
Chiapas, habita bosques de
encino y mesófilos de
montaña; sujeta a
protección especial (NOM-
059 SEMARNAT, 2010) y
considerada como
vulnerable (IUCN, 2010). FoTo:
aunque ampliamente utilizada. No obstan-
te, según estudios más recientes, los BMM de
México tienen una preponderancia de linajes
recientes de vegetación combinados con una
representación de linajes antiguos (Luna-Vega
y Magallón, 2010), posiblemente provenientes
de múltiples olas de migración en diferentes
periodos geológicos durante el Terciario y, por
supuesto, el Pleistoceno (Acosta, 2004).
La megadiversidad de
México (Mittermeier et al., 1997) ha intrigado desde
tiempos inmemorables a los
bioge
ógrafos, ya que la diversidad
alfa (número de especies en
una localidad) es
relativamente baja en México
en compara-
FAuNA DE Los BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA 241
ción con otros países
megadiversos (p. ej. Arita,
1997); es decir, si se compara
el número de especies
encontradas en una parcela de
10 x 10 m en, prácticamente,
cualquier lugar de México con
el número de especies
encontradas en una parcela del
mismo tamaño en Costa Rica o
Colombia o Brasil (otros países
megadiversos), siempre va a
ser menor el número de
especies encontradas en
México. Por lo tanto, si la
megadiversidad de México no
se basa en la diversidad alfa,
entonces debe ser explicada
en términos de diversidad
beta, componente que
cuantifica el cambio en la
composición de especies entre
localidades (Arita y León-
Paniagua, 1993; Sarukhán et al., 1996). La evidencia
empírica referente a los
vertebrados mexicanos
muestra constantemente altos
valores en la diversidad beta,
sin importar la escala espacial
a la que se haga el estudio. Por
ejemplo, a nivel de paisaje con
murciélagos (Moreno y Halffter,
2001), con anfibios (Pineda y
Halffter, 2004), o a las escalas
espaciales gruesas (~2 500 a
160 000 km2) para mamíferos
(Arita y Rodríguez, 2002;
Rodríguez y Arita, 2004), para
Cardellina pusilla, especie
endémica de México,
residente de invierno y
típica de los bosques
mesófilos de montaña;
hábito alimenticio carnívoro
e insectívoro; considerada
en preocupación menor
(IUCN, 2012). FoTo: RuBÉN oRTEGA
reptiles y anfibios (Flores-
Villela et al., 2005) y para aves
(Lira-Noriega et al., 2007), se ha
encontrado una alta diversidad
beta. Ochoa-Ochoa y
colaboradores (datos no
publicados) encontraron que la
diversidad beta de cada grupo
taxonómico contribuye de
manera diferente a la
megadiversidad de México. Las
diferencias en estas tendencias
quizá se deban a la variación
en la historia biogeográfica
(Koleff et al., 2008) y a la
percepción de la
heterogeneidad ambiental por
parte de cada grupo
taxonómico.
Además de la gran diversidad en México, la cantidad de endemismos es
muy alta. Entendamos endemismo como aquellas especies que tienen toda su
distribución dentro de los límites de la República Mexicana. Con excepción de
las aves, que tienen menos de
10% de endemismo, los otros
vertebrados terrestres
sobresalen en este aspecto, ya
que alcanza casi 60% en
anfibios, más de 55% en reptiles
y más de 40% en mamíferos. La
proporción de endemismos a
nivel de especie para el bosque
mesófilo de montaña es de 30%
(Flores-Villela y Gerez, 1994).
Un caso extremo son las sala-
mandras del género endémico
Thorius: casi en cada bosque
mesófilo de la Sierra Madre
Occidental se puede encontrar
una especie distinta (Rovito et al., 2013).
En resumen, se puede
decir que, debido a la variación
en elementos característicos y
especies endémicas, los BMM no
se deben considerar
monofiléticos (es decir, que
tienen un único
Marmosa mexicana, conocida
como rata zarigüeya o ratón
tlacuache, habita bosques
húmedos y deciduos, de
hábitos nocturnos y
arborícolas, rara vez baja al
suelo, se alimenta de frutas,
huevos, de insectos y
pequeños vertebrados
considerada en preocupación
menor (IUCN, 2012).
242 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
origen) y los esfuerzos por
conservarlos deben tomar en
cuenta el establecimiento de
reservas regionales,
provinciales y locales, que
puedan representar mejor la
distribución natural y hetero-
geneidad de los BMM de México
(Acosta, 2004).
Conservación del bosque mesófilo de
montañaPor la riqueza de recursos,
gran parte de los BMM han
tenido asentamientos
humanos por largo tiempo.
Estudios sobre la diversidad y
estructura de la vegetación
han encontrado evidencias del
manejo de los mismos; por
ejemplo, los apro-
vechamientos forestales disminuyeron la diversidad de especies, modificaron la
distribución espacial de los árboles y la diferenciación dimensional (ej. Corral-Rivas
et al., 2008; González-Espinosa et al., 2012).
La fauna de los BMM
padece también estas
presiones humanas. Para
ejemplificar, tomemos el
caso de los anfibios. Hoy en
día, los anfibios
neotropicales son
considerados el grupo de
vertebrados más amenazado
por la deforestación. Datos
recientes de México y
Guatemala muestran la
situación crítica de muchas
salamandras de la familia
Plethodontidae, cuyas
poblaciones están
declinando (Rovito et al., 2009). Este tipo de
fenómenos se ha vinculado
con la deforestación de
tierras bajas y de las zonas
pre-montanas, la cual ha
ocasionado que la capa de
nubes se eleve (Lawton et al., 2001; Nair et al., 2003; Ray et al., 2006), que haya, como
consecuencia, una reducción
de la humedad en el suelo
del bosque, y, finalmente,
que algunos anfibios
terrestres se vean
gravemente afectados.
México ocupa el cuarto
lugar en el mundo en
diversidad de anfibios, en
cuanto a número de
especies (AmphibiaWeb,
2012), o el quinto, según la
Evaluación Global de los
Anfibios (Global Amphibian Assessment, IUCN, 2011). De
las 250 especies endémicas
registradas para México,
80% son micro-endémicas,
es decir, son especies con
área de distribución muy
restringida (Johnson et al., 2001; Ochoa-Ochoa et al., 2009; Frías-Álvarez et al., 2010); muchas de ellas
pertenecen a los BMM. Se
espera, por razones de
parsimonia o principio de
Ockham (el cual enuncia que
en igualdad de condiciones,
la explicación más sencilla
suele ser la correcta), que
las especies endémicas o las
especies muy raras sean
más propensas a la extinción
debido a la pérdida de
hábitat u otros factores
(Lehtinen et al., 2003; Urbina-
Cardona et al., 2006). En
otras palabras, si una
especie se distribuye en
áreas pequeñas o su
población es pequeña es
más fácil que se extinga.
Choeronycteris mexicana, habita
lugares diversos, desde
bosques secos (espinosos,
tropicales caducifolio y
subcaducifolio), hasta
templados y húmedos (de
pino, de encino y mesófilo de
montaña); considerada como
amenazada (NOM-059-
SEMARNAT, 2010), y casi
amenazada (IUCN, 2010).
FAuNA DE Los BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA 243
Se ha estimado que la fragmentación ame-
naza a 89% de los anfibios neotropicales (Young
et al., 2004), ya sea por el aislamiento de sus po-blaciones, por la endogamia o por los efectos de
borde; esto último significa que las condiciones
ambientales del fragmento cambian: en los BMM,
esto equivale a menos humedad y más radiación
solar, lo cual, a su vez, causa un incremento de
especies generalistas u oportunistas, así como de
nuevos depredadores, e incluso la introducción
de enfermedades. Otro punto importante es lacreciente desconexión entre los ambientes acuá-
ticos y los terrestres. Las
conexiones entre ambos tipos
de ambiente son esenciales
para la reproducción de anfibios
y su persistencia (Stuart et al., 2004; Becker et al., 2007, 2010).
En muchos sitios, los BMM han
sido preservados (al menos en
parte) porque capturan agua, y
es común que un parche de
BMM relativamente bien
conservado tenga al menos un
arroyo. La transformación de los
bosques tropicales, incluidos los
BMM, ha tenido una historia
larga y descorazonadora, que,
durante los últimos siglos, ha
sido impulsada por el impe-
rialismo y el colonialismo,
ligados en diferentes sentidos
con la cultura de ‘propiedad del
mundo’ (Buckhingham, 2012).
Como consecuencia, la mayoría
de los BMM se han convertido en
sistemas complejos con
diferentes grados de
transformación.
Aunado a la tala o
deforestación, la extracción
masiva de hojarasca (para ser
vendida como abono orgánico
en las ciudades) de los BMM
tiene un efecto devastador
directo en ciertos grupos,
como las ranitas de hojarasca
de los géneros Craugastor y
Eleutherodactylus, o salamandras
de la familia Plethodontidae;
además tiene un efecto
perjudicial en el largo plazo
porque al extraer la hojarasca
se va dejando, poco a poco, sin
nutrientes al bosque.
Se han creado distintas
figuras ‘legales’ para
conservar, no solo éstos, sino
todos los tipos de vegetación,
entre las que se encuentran: el
pago por servicios
ambientales, el programa
REDD+ de apoyo económico
para la conservación y la re-
forestación (Knoke et al., 2009)
y, probablemente las más
interesantes, todos los
esfuerzos sociales, en
crecientes versiones y áreas,
destinados a la conservación
(Bezaury-Creel et al., 2012).
Estas expresiones sociales
provienen de personas o
comunidades que perciben la
importancia y la necesidad de
preservar parte de la
vegetación natural de sus
propiedades.
Vale la pena resaltar que,
a pesar de la extrema riqueza y
diversidad que representan los
BMM, para algunos de los sitios
el conocimiento de los
vertebrados
244 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
sigue en etapa de inventario (ej. para aves, Valencia-Herverth et al., 2011; para mamíferos, Pérez-Lustre et al., 2006; Aranda et al., 2012; para
anfibios, Vite-Silva et al., 2013; Sandoval-Comte et al., 2012; Ochoa-
Ochoa, 2012; para reptiles, Macip-Ríos y Muñoz-Alonso, 2008). En cada
uno de los capítulos tocantes a los vertebrados terrestres se indican las
regiones de nuestro país con vacíos de información. No obstante, debido
a la presión constante en los BMM por parte de las sociedades y tomando
en cuenta los elementos históricos, cantidad de endemismos, recambio y
estructura geográfica de los BMM, es necesario implementar reservas,
tipo islas, conectadas por dos tipos de corredores: uno a lo largo de
sistemas templados y otro que se distribuya por sistemas tropicales, con
el fin de permitir la posible dispersión de organismos cuyos orígenes
residen en dichos sistemas. Esto permitiría asegurar la conservación de
sus elementos en el largo plazo.
Como se mencionó al principio de esta introducción, esta es la
primera recopilación de la fauna propia de los BMM de toda la República
Mexicana. En el presente libro se podrá encontrar una compilación de
aves y de mamíferos del BMM. En el caso de anfibios y reptiles, se
presentan listas de géneros probablemente presentes en los BMM, por
entidad federativa, así como un análisis del estatus de conservación de
estos grupos. Vale la pena destacar que todos los capítulos cuentan con
una lista actualizada de especies del BMM.
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ANFIBIOS EN EL BOSQUE /
MESOFILO DE MONTAÑAEN MÉXICO
Martha Gual-Díaz,Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea
249
Plectrohyla matudai, especie endémica, habita ambientes
acuáticos en selva alta perennifolia y bosques
mesófilo de montaña, de encino y de pino-encino, en
Oaxaca y Chiapas, considerada como vulnerable (IUCN,
2012).
FoTo: LETiciA M. ocHoA ocHoA
CuADRo 1. Riqueza de anfibios a nivel mundial
Autor Familia Género EspeciesFlores-Villela (1993) 36 398 4019
Frost et al. (2006) 48 467 5 948
Frost (2013) 73 530 7044
Evaluación del grupoLos anfibios están distribuidos en todos los
ambientes terrestres y de agua dulce, pero
ausentes en los hábitats más fríos y secos del
planeta (Frost et al., 2006). En 1993, se dio un
cálculo de 4 019 especies en todo el mundo;
para 2006 esta cifra aumentó a 5 948 especies,
y para 2013 se elevó a 7 044 especies en el
mundo. Estos cambios se deben a que se ha ido
conociendo más el grupo con el transcurso de los
años (cuadro 1).
Para América se registran
aproximadamente 241 especies en la región
Neártica y 2 465 especies en la Neotropical
(Duellman, 1999); por lo que esta última región
es la más rica y diversa en anfibios en todo el
mundo (Muñoz, 2010).
En la región Mesoamericana existen tres
países que se distinguen por su alta riqueza de
especies de anfibios: Panamá con 172, Costa
Rica con 178 (Savage, 1982) y el primer lugar es
para México, con aproximadamente 372 (Frías-
Álvarez et al., 2010). Esta evaluación de especies
registrada para nuestro país indica que, a nivel
mundial, ocupa el quinto lugar en cuanto a
diversidad (Angulo et al., 2006; Young et al., 2001).
De acuerdo con Liner (2007), México posee
una de las mayores herpetofaunas del mundo.
Sin embargo, el grupo está en grave riesgo ya
que más de 50% de las especies de anfibios del
país se encuentran ame-
250 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
nazadas (Angulo et al., 2006). Como quedó expresado en la conclusión
de la Evaluación Global de Anfibios (GAA, 2004), a nivel mundial, México
está ubicado en el segundo lugar, con mayor número de especies en
riesgo de extinción (Stuart et al., 2004).
Se tienen aproximaciones a nivel nacional del número de especies
que conforman al grupo de los anfibios, no así por estados ni
municipios, en donde se carece de listados completos que indiquen,
además, sus hábitos y el ambiente utilizado, por lo que su
representatividad por región o por ecosistema es casi nula.
Diversidad y endemismoLa riqueza biológica de México es un producto combinado de la gran
variación de topografía y clima encontrados en su superficie (Flores-
Villela y Gerez, 1994). Nuestro país tiene una historia geológica
compleja y su situación entre Norteamérica y Suramérica le otorga un
carácter único de transición faunística y florística que no tiene
comparación en el planeta (Savage, 2002). Wilson y Johnson (2010)
reportan que en México se distribuyen 318 especies de anfibios; por su
parte, Frost (2013) reporta 379 especies.
De acuerdo con Ceballos (2001), desde los tiempos de Darwin y
Wallace, la idea de que las especies se pueden caracterizar en las raras
y en las abundantes ha sido fundamental en ecología y evolución; en
décadas recientes, las especies raras se han convertido en un grupo
prioritario para la conservación, debido a su propensión a la extinción.
Nuestro país es un centro de endemismos (Ochoa-Ochoa y Flores-
Villela, 2006), ya que ocupa el tercer lugar a nivel mundial con mayor
cantidad de especies endémicas de anfibios, aproximadamente 250
especies (Angulo et al., 2006; Frías-Álvarez et al., 2010), dato que, de
acuerdo con Flores-Villela (1993) y FloresVillela y Gerez (1994),
contrasta con los otros grupos de vertebrados terrestres en México.
La diversidad del grupo se concentra sobre todo en el sureste
del país, en especial en la zona definida por Johnson (1989) como la
parte Noreste Nuclear de América Central (Northwestern Nuclear Central America), región en la que se han reportado al menos 85 especies de
ranas, 25 salamandras y dos cecilias (112 anfibios en total), y donde
una gran proporción de estas especies son endémicas (Muñoz, 2010).
Por ejemplo, en el estado de Veracruz se tenía registrado, hasta 2008
(Guzmán-Guzmán et al.), un total de 103 especies de anfibios,
cantidad que lo coloca como la tercera entidad con mayor riqueza de
especies, solo superado por Oaxaca y Chiapas (Flores-Villela y
CansecoMárquez, 2004).
ANFiBios 251
Anfibios en el bosque mesófilo de montañaDada la gran
diversidad del
grupo de los
anfibios en
México, se
presenta el pro
ducto de un
esfuerzo de la
Comisión
Nacional para el
Conocimiento y
Uso de la
Biodiversidad
(CONABIO
integrar el
conocimiento
expresado en
literatura
científica (118)
que hasta el
momento se
tiene de los
anfibios en el
(véase literatura
citada en el
Anexo III). Este
proceso de
integración del
conocimiento del
grupo permite
presentar ahora
una lista de 183
especies de
anfibios a nivel
nacional,
registrados en
400
350
300
250
200
150
100
50
017 10
M é x i co B M M
5 23 4
3 7 9
1 8 3
familias géneros especies
FiGuRA 1. Riqueza de familias, géneros y
especies de anfibios (Frost, 2013) y en
el bosque mesófilo de montaña en
México.
este tipo de
bosque (cuadro 2
y mayor detalle
véanse la Lista de
especies de
anfibios y la Lista
comentada en el
Anexo III).
CuADRo 2. Riqueza
de anfibios
registrada (2004-
2013) en México y
en el bosque
mesófilo de
montaña
Autor(es)
Flores-Villela & Canseco-Márquez (2004)
Liner (2007)
Wilson & Johnson (2010)
Frost (2013)
Autor(es)
Gual & Goyenechea (este trabajo)
Ten
emos
entonce
s que
48% de
lo
reportad
o para
México
por
Frost
(2013)
se
encuent
ra en el
BMM. En
el cua-
dro 2 se
muestra
la
riqueza
registra
da de
2004 a
2013 del
grupo
en
México
y el BMM;
en la
figura 1
se
compar
a el
conocim
iento de
familias,
géneros
y
especies
registra
do a
nivel
nacional
, de
acuerdo
con los
reportes
de Frost
(2013) y
el
registra
do hasta
el
moment
o en el
BMM.
Las
183
especies
de
anfibios
reportad
as en el
BMM es-
tán
represe
ntadas
por 119
anuros
(ranas y
sapos) y
64 cau-
dados
(salama
ndras),
de las
cuales,
118
especies
(72
anuros y
46
caudado
s) son
endémic
as para
el BMM
(véase
la Lista
de
especies
endémic
as en el
Anexo
III).
Por
otro
lado, de
las 17
familias
de
anfibios
que
existen
en
México,
diez se
encuent
ran
represe
ntadas
en los
BMM, lo
que
significa
que
59% de
las
familias
conocid
as de
anfibios
para
México,
se
encuent
ra
registra
do en el
BMM
(figura
2).
Existen
ocho
familias
de
anuros
que
habitan
en el
BMM,
pero son
cuatro
las que
compre
nden la
mayor
ri-
FiGuRA 2. Especies de anfibios por familia en México y en el
bosque mesófilo de montaña.
Centrolenidae
Leptodactylidae
Microhylidae
Ambystomatida
e
Eleutherodactyli
dae Ranidae
Bufonidae
Craugastoridae
Hylidae6 3
Plethodontidae _____________________________117
11
2
34
M é x i cB M M
6
11 8
72 4
1 12 7
1 03 5
2 23 9
6 21 0 3
252 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
queza; la familia Hylidae es la
mejor representada con 62
especies, seguida de
Craugastoridae con 22 especies,
la familia Ranidae con 11
especies y Bufonidae con diez.
Los anuros con menor número de
especies son: la familia Eleuthero-
dactylidae, que cuenta con siete
especies; Leptodactylidae, con
cuatro especies; Microhylidae,
representada por dos especies, y
Centrolenidae, con una especie
(figura 2). De las dos familias de
caudados (salamandras) que
habitan en los BMM,
Plethodontidae es la mejor
representada con 63 especies,
mientras que Ambystomatidae
cuenta con solo una especie
registrada (figura 2).
Pseudoeurycea cephalica,
especie endémica, habita
zonas húmedas de bosques
templados y mesófilos de
montaña. Considerada
amenazada (NOM-059-
SEMARNAT, 2010) o casi
amenazada (IUCN, 2010).
Muchos especialistas piensan
que aún faltan estudios
herpetofaunísticos en el país. Este
trabajo lo demuestra, pues a pesar
de haber sistematizado la
información de los anfibios
recabada y dada a conocer hasta
2012 en los BMM, el listado general
a nivel nacional es significativo, sin
embargo, el conocimiento que
sobre los anfibios se tiene tanto a
nivel estatal y municipal como por
tipo de vegetación es aún
insuficiente para algunos de ellos.
Se reconoció la existencia de
BMM en 22 estados de nuestro
país, 11 de los cuales tienen
insuficientes trabajos publicados
sobre anfibios, además de que los
informes llegan a mencionar solo
dos a diez especies, cifra que se
considera no apta para calificar el
conocimiento como suficiente. Los
estado
s que caen dentro de estas cifras
son: Colima, Distrito Federal,
Durango, Guanajua-
FiGuRA 3. Distribución estatal de anfibios en el bosque mesófilo de
2
3
3
4
4
7
7
8
8
8
1 0
1 1
1 1
1 3
1 7
3 3
3 3
3 9
5 5
6 7
7 2
1 8 3
379
ANFiBios 253
Nuevo León
Guanajuato Distrito
Federal Tlaxcala Durango
Nayarit Colima Sinaloa
San Luis Potosí
Querétaro Morelos
Michoacán Jalisco
Estado de México
Tamaulipas
Guerrero Hidalgo Puebla
Veracruz Oaxaca
Chiapas BMM
México
to,
Morelos,
Nayarit,
Nuevo
León,
Querétar
o, San
Luis
Potosí,
Sinaloa
y
Tlaxcala
(figuras
3 y 4).
Respect
o al BMM
del
estado
de
Durango
,
Villaseñ
or (com.
pers.,
2010),
de la
Universi
dad
Nacional
Autóno
ma de
México,
comenta
que este
registro
no
correspo
nde a
este tipo
de
bosques,
ya que
lo
verificó
personal
mente, y
los
element
os
florístico
s
correspo
nde a
otro de
tipo de
bosque
templad
o. En el
estado
de
Tabasco,
que
sería el
estado
número
22, se
reporta
sobre
una pe-
queña
asociaci
ón de
BMM,
dato que
es de
nuestro
conocimi
ento por
la M. en
C. Ofelia
Castillo
Acosta
(com.
pers.,
2012),
de la
Universi
dad
Juárez
Autóno
ma de
Tabasco,
pero que
no ha
sido
publicad
o. La
distribuc
ión
estatal
registra
da de
los
anfibios
en el
BMM se
presenta
en las
figuras 3
y 4 así
como en
el
cuadro
3.
Con
ocer los
listados
faunístic
os de un
área,
como la
estatal,
es
esencial
para el
desarroll
o de
estudios
de
diversa
índole,
pues
permitirí
a
desentra
ñar el
papel
ecoló-
gico y
evolutivo
que cada
grupo
tiene en
el lugar.
Por el
contrario
, es claro
y
rotundo
que
descono
cer las
especies
que
residen
en un
sitio
conduce
a
entender
aún
menos el
papel
biológico
que
desempe
ñan al
interior
de las
redes
ecológic
as. Por lo
tanto, el
hecho de
tener
descrita
y
clasificad
a la
fauna de
un sitio
nos da la
posibilid
ad de
llegar a
conserva
rla y
apreciarl
a
(Gadsde
n en
Ramírez-
Bautista
et al., 2010).
Los
listados
estatale
s
proporci
onan un
panoram
a
general
de la
distribuc
ión de
las
especies
; sin
embargo
, se
reconoc
e que en
territorio
s más
reducido
s que las
entidade
s
federativ
as
existen
zonas
que
potencia
lmente
albergan
un gran
nú-
FiGuRA 4 Distribución
conocida de los
anfibios en el bosque
mesófilo de montaña.
0 100 200
105º 102º 99º 96º 93º
4 0 0 k m
24º
21º
18º
15º
254 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
mero de especies que aún desconocemos. En cuanto a especies
registradas en 13 a 15 estados tenemos al sapo Incillus occidentalis con
un amplio intervalo de distribución, ambientes húmedos de vegetación
diversa, desde matorrales xerófi los hasta bosques de encino y
mesófilos de montaña; o bien a la salamandra o tlaconete pinto
Pseudoeurycea belli, de ambientes muy húmedos en bosques templados
(de pino y de pino-encino) y mesófilos de montaña.
En otro grupo de especies con registros estatales de entre 10 y 11
está el sapo marmoleado Incillus marmoreus, de ambientes húmedos en
bosques templados y mesófilos de montaña; la babosa o tlaconete
Pseudoeurycea cephalica, reportada en zonas muy húmedas de bosques
templados, pastizales y bosques mesófilos; o especies en ambientes
templados, secos o húmedos, como la rana Eleutherodactylus nitidus,
registrada en bosques templados, mesófilos y en matorrales xerófilos;
la rana enana Tlalocohyla smithii, que habita bosques secos (caducifolio y
subcaducifolio) hasta templados (de pino, de pino-encino) y mesó-fi los
de montaña; la rana Ecnomiophyla miotympanum, registrada en ambientes
húmedos de bosques templados, mesófilos, perennifolios y matorrales
xerófilos. Otro ejemplo es la rana arborícola Plectrohyla bistincta,
habitante de ambientes diversos que van desde matorrales xerófilos
hasta bosques templados y húmedos de montaña.
ANFiBios 255
CuADRo 3. Observaciones a la riqueza estatal de anfibios
Estado ComentarioRegistradas para el estado 72 especies de anfibios. La familia Hylidae es la mejor representada
Chiapascon 27 especies.
Colima Los anfibios del estado están poco estudiados. Se registran siete especies de cuatro familias.
Distrito Federal Solo hay registradas tres salamandras de la familia Plethodontidae.
Durango Se tienen registradas cuatro especies de cuatro familias de ranas.
Otro estado poco estudiado. Se han registrado tres especies de tres familias de ranas
Guanajuato y una de salamandras.
Se han registrado 33 especies de anfibios, representados por siete familias (cinco de ranas y dosGuerrero de salamandras).
Se han registrado 33 especies de anfibios en este estado. De estas, la familia mejor representadaHidalgo
es Hylidae.Se han reportado solo 11 especies de anfibios en este estado, representados por cuatro familias
Jalisco de ranas y una de salamandras.
Estado Los anfibios registrados están representados por 13 especies, agrupadas en cuatro familiasde México de ranas y una de salamandras.
Michoacán Estado representado por 11 especies de anfibios, en cuatro familias de ranas y una de salamandras.
Morelos En el estado hay representadas diez especies en cuatro familias de ranas y una de salamandras.
Las especies registradas para este estado son siete, distribuidas en cuatro familias (tres de ranas
Nayarit y una de salamandras). El grupo está muy poco estudiado en esta entidad.Están reportadas únicamente dos especies de ranas en el estado, donde el grupo está pobremente
Nuevo Leónestudiado.
Oaxaca
Se tienen registros de 67 especies de anfibios de seis familias (cinco de ranas y una de salamandras). Esta es la entidad con mayor número de salamandras, 23 especies de la familia Plethodontidae de los géneros Pseudoeurycea (13), Thorius (8) y Bolitoglossa (2). Las demás especies reportadas en los BMM del estado corresponden a ranas.
Este estado cuenta con 39 especies de anfibios registradas, pertenecientes a seis familias de ranasPuebla
y una de salamandras. La mejor representada es Hylidae, con 11 especies.
Estado con poco conocimiento del grupo, ocho especies de cinco familias. Las salamandras están
Querétaro representadas por la familia Plethodontidae.
Se han registrado ocho especies de anfibios pertenecientes a cinco familias. Es otro de los estados con
San Luis Potosí poco conocimiento de este grupo. Las salamandras están representadas por la familia Plethodontidae.Representado por cuatro familias y ocho especies de ranas; es otro estado en el que el grupo está
Sinaloapoco estudiado.Están registradas 17 especies de anfibios, pertenecientes a cinco familias de ranas y una de salamandras.
TamaulipasEsta última es la familia Plethodontidae, representada por seis especies.Es otro estado con escaso conocimiento del grupo. Hay solo cuatro especies registradas, pertenecientes
Tlaxcalaa tres familias de ranas: Bufonidae, Hylidae y Ranidae y una de salamandras: Plethodontidae.
Se tienen registradas 55 especies de anfibios pertenecientes a ocho familias de ranas y una deVeracruz salamandras. La familia mejor representada es Hylidae, con 19 especies. Es importante
mencionar
que solo en esta entidad se registran las familias Microhylidae y Centrolenidae.
256 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Poco más de 78% de las
especies en el BMM han sido
reportadas tan solo en una o
dos entidades estatales; de
ese porcentaje, 86 especies
son endémicas (más de 72%
del endemismo registrado en
el BMM), de las cuales 23%
tienen preferencia por los
bosques templados y
mesófilos de montaña.
Áreas diversas e importantes del grupo
Es interesante notar que
64% de la anfibiofauna
reportada en Puebla está
también registrada en el
estado de Veracruz; más de
60% de la riqueza de Hidalgo
se encuentra en el estado de
Veracruz; 29% de la riqueza
de Veracruz se encuentra en
el estado de Chiapas; casi
24% de la riqueza de Oaxaca
está contenida en Chiapas;
más de 66% de la riqueza
del estado de Hidalgo se
encuentra en Puebla; más
del 66% de la riqueza de
Guerrero está contenida en
el estado de Oaxaca, y más
del 55% de lo reportado en
Veracruz se encuentra en
Oaxaca.
Lithobates berlandieri, habita
zonas con bosque
templados y mesófilos de
montaña, así como zonas
de tipo seco. Sujeta a
protección especial (NOM-
SEMARNAT, 2010) y
considerada en
preocupación menor (IUCN,
2010).
Los estados de
Chiapas, Oaxaca y Veracruz
(figura 1) son los más ricos
en especies y endemismo
de anfibiofauna, además de
ser de los más estudiados
en este grupo de
vertebrados terrestres. Dato
importante es que en ellos
encontramos gran
porcentaje de la riqueza de
los estados aledaños, así
como especies únicas en su
territorio y compartidas
entre ellas (sobre todo
Chiapas y Oaxaca). Por
ejemplo, en Chiapas, se ha
reportado que el tipo de
vegetación más rico en
especies de anfibios es el
BMM
(en
se
gundo lugar, las selvas
altas): anuros (calculados en
más del 73%) y
salamandras (p. ej. las
endémicas del estado
Cryptotriton adelos, C.
alvarezdeltoroi, Dendrotriton megarhinus y D. xolocalcae) son
ejemplos de esta riqueza.
Los anfibios de esta entidad
que habitan los bosques
mesófilos tienen una
característica: ser
endémicos y tener
poblaciones
demográficamente raras (llamado tambiénrareza natural) o con una abundancia rela-
tiva baja (Muñoz-Alonso et al., 2013).
De acuerdo con Campbell
(1982), en México, el estado de
Oaxaca es considerado como la
región de mayor endemismo,
particularmente en los bosques
mesófilos de la Sierra de Juárez.
Es tan alto el grado de
endemismo en estos bosques
(mesófilos o de coníferas) que
es posible encontrar por
conjunto de serranías, una, dos
o más especies propias o
incluso géneros endémicos (uno
o dos); la presencia de los
géneros endémicos Cryophis (C.
hallbergi), Exiliboa (E.
ANFiBios 257
placata) y
Tantalophis (T.
discolor) indican
un
origen y
aislamie
nto más
antiguos
de la
fauna de
montaña
. El
número
y
distribuc
ión en
varios
sitios
distintos
y la
antigüed
ad de
los
taxones
endémic
os dan
la
impresió
n de
que, en
tiempos
muy
remotos,
más del
80% de
la
superfici
e de
Oaxaca
estuvo
cubierto
por un
extenso
bosque
mesófilo
, quizá
no con
la
cubierta
vegetal
que hoy
conoce
mos, ni
con una
similar,
pero sí
con una
equivale
nte
(Casas-
Andreu
et al., 1996).
Algunas
de las
especies
típicas
habitant
es de
estos
bosques
son las
ranas
del
género
Plectro-hyla (p.
ej. P.
avia, P.
guatemalensis o P.
ixil) y las
salaman
dras del
género
Bolito-glossa (p.
ej. B.
frankini o
B.
platydactyla).
Se
ha
manejad
o que
los
anfibios
de
Veracruz
son
semejan
tes a los
de Oa-
xaca (se
comentó
anterior
mente
que 55%
de la
anfibiofa
una de
Veracruz
está
contenid
o en el
estado
de
Oaxaca).
Guzmán
-
Guzmán
et al. (2011)
comenta
n al
respecto
que esto
se
puede
deber a
la
percepti
ble
similitud
entre
ecosiste
mas y
climas
de
ambos
estados.
Por otro
lado, se
sabe
que los
bosques
mesófilo
s y de
conífera
s de
Mesoam
érica
(incluido
Veracruz
) tienen
el mayor
grado de
radiació
n
adaptati
va en
todo el
continen
te, en
salaman
dras
(Wake,
1987).
Por
ejemplo,
para el
estado,
especies
endémic
as y
exclusiv
as de la
región
son las
salaman
dras
Chiropterotriton lavae,
Parvimolge townsendi, Pseudoeurycea lineola y
P. nigro-maculata, y ranas
o sapos
como
Incilius cristatus,
Craugastor spatulatus, Ecno-miohyla valancifer,
Megastomatohyla mixomaculata y M.
nubicola.
Endemismo en el bosque mesófilo de montaña
Sobr
e los
ende
mis
mos
regis
trado
s en
el
BMM,
tene
mos
que
118
espe
cies
(de
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183
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son
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ecosi
ste-
ma),
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rana
s
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speci
es
end
mic
as
2 5 0
200
150
100
5 0
0
Figura 5. Endemismos en
México
y en el bosque mesófilo
de montaña.
2 5 0
1 1 8
México BMM
espe
cies)
mue
stra
que
más
de
47%
se
conc
entra
en
este
tipo
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vege
tació
n
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D
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22
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Oaxa
ca
con
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cies
(de
las
67
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s-
trada
s),
Vera
cruz
con
31
espe
cies
(de
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55
regis
trada
s),
Guer
rero
con
27
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cies
(de
las
33
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trada
s),
Pueb
la
con
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Hidal
go
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(de
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33
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ción
de
sus
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cies,
y
proc
eder
ento
nces
a
elab
orar
medi
das
de
pro-
258 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
tección concretas. El estado crítico de los ecosistemas, como
consecuencia de los acelerados cambios producidos por el hombre, ha
llevado a que instituciones nacionales y extranjeras, conscientes de
este peligro, propongan una serie de recomendaciones para la
preservación del medio ambiente. La medida prioritaria es el
conocimiento y la conservación de la biodiversidad de un área.
Riesgo y protecciónDe acuerdo con de Sá (2005), un tercio (32%) de las especies de
anfibios en el mundo están amenazadas, aproximadamente 122 se
han extinguido desde 1980 y, por lo menos, 43% de las especies están
en declive (disminución de sus poblaciones y desaparición). Por lo
anterior, buen porcentaje de los anfibios en México (casi 25%) necesita
con urgencia el trabajo de campo para confirmar su persistencia y
evaluar su situación actual, antes de que se pueda recomendar una
estrategia para su conservación (Ochoa-Ochoa et al., 2011).
Con relación a los instrumentos encaminados a la protección de la
fauna a nivel nacional y mundial, la Norma Oficial Mexicana para la
Protección de Especies Nativas de México (NOM-059-SEMARNAT-2010)
considera que 43% de las especies de anfibios del BMM están en alguna
categoría de protección, mientras que la Convención sobre el Comercio
Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre
(CITES) señala que solo 1% de las especies del BMM están en alguna
categoría de riesgo. Por su parte, la Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza (IUCN) considera que 71% de las
especies registradas en el BMM están en alguna categoría de riesgo
(cuadro 3).
Por otro lado, el continuo transporte de la fauna y flora, ha sido una
práctica común del ser humano, lo cual ha facilitado la introducción
intencional o fortuita de especies a ecosistemas que no les son propios.
Estos sucesos, en muchos casos, han provocado serios estragos
ambientales; de hecho, se considera que después de la destrucción de
los hábitats, la introducción de especies exóticas es probablemente la
razón más importante de la desaparición de las especies nativas (Cano,
Hurtado y Josse, 2000). Es obvio que la introducción de especies afecta o
afecta-
CuADRo 3. Número de especies consideradas en alguna categoría de riesgo en México
y en el bosque mesófilo de montaña
NOM-SEMARNAT(2012) IUCN (2012) CITES (2012)
México 197 313 2
BMM 65 130 2
rá, directa o indirectamente, la vida silvestre nativa. En el BMM se detectó una especie originaria de
Norteamérica: Lithobates catesbeianus (rana toro) (Ávila-Villegas et al., 2007), que fue introducida a México
y cuya presencia se registró en el BMM del estado de Hidalgo (Ramírez-Bautista, 2010) y en, por lo
menos, la mitad de las entidades federativas del país (Casas et al., 2001).
ANFiBios 259
R
ecien
teme
nte
se
come
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evalu
ar la
situac
ión
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espec
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o
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o de
extin
ción,
partic
ularm
ente
de
Thorius pennalatus y
Parvimolge townsendi (Sand
oval-
Comt
e et
al., 2012)
, y
aún
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a
pendi
ente
la
revisi
ón de
much
as
otras
espec
ies.
Debe
recor
darse
que
el
grupo
juega
un
papel
impor
tante
en los
ecosi
stem
as,
tanto
como
presa
s
como
depre
dador
es
(de
Sá,
2005)
.
L
os
anfibi
os
son
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los
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ambi
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es. En
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neral,
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razón
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(GAA,
2012)
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(Steb
bins y
Cohe
n,
1995)
. La
fragm
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factor
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et al.,
2001)
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factor
es,
como
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radia
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stein
y
Wake
,
1995;
Anzal
one et al., 1998)
, el
camb
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pH
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Pedra
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1998)
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camb
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la
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y
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1996;
Poun
ds et al., 1999;
Still et al., 1999;
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y
Breis
ch,
2001;
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et al., 2001)
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(GAA,
2012)
y la
prese
ncia
de
enfer
meda
des
produ
cidas
por
Craugastor augusti, habita
las zonas húmedas de
bosques templados,
mesófilos de montaña, así
como de zonas secas.
Sujeta a protección menor
(IUCN, 2010).
hong
os y
bacte
rias
(Berg
er et al., 1998)
son
otros
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.
D
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de
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os
(
Amphibian Conservation Action Plan,
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por la
IUCN
en
2005)
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ntación
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ejemplo
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necesita
n planes
de ma-
nejo y
protecci
ón de
sus
ambient
es, pues
la
mayoría
de los
anfibios
tienen
ciclo de
vida bi-
fásico
(acuátic
o y
terrestr
e); la
deforest
ación,
ya
260 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
sea por la agricultura,
ganadería o asentamientos
humanos, lleva a la pérdida
de estos ambientes naturales
necesarios para que las
poblaciones se mantengan
en condiciones favorables,
incluyendo su reproducción y
supervivencia (de Sá, 2005).
En cuanto a la
documentación, en México
los trabajos publicados sobre
las especies de anfibios son
pocos y no recientes, o bien,
son estudios enfocados en
una sola especie (parciales).
Se considera importante
comenzar por aumentar los
estudios en los estados en
donde no existe ningún
registro del grupo para este
tipo de vegetación. Ello
permitirá lograr a corto plazo
el recuento completo de la
diversidad del grupo en
nuestro país.
ConservaciónSe requiere una evaluación
cuidadosa de la riqueza de
especies, del ecosistema y
del microhábitat que
ocupan, para entonces
seleccionar y crear nuevas
áreas de protección de su
hábitat, cuidando incluir el
mayor número de especies
del grupo. En principio,
sobra decir que debería
Tlalocohyla picta, habita zonas
secas y templadas, en
bosques de encino, de pino o
mesófilo de montaña. Sujeta
a preocupación menor (IUCN,
2010). FoTo: LEoNARDo FERNÁNDEz
BADiLLo
haber un tratado completo
con su información
taxonómica y de
distribución, sin dejar de
lado los estudios
filogenéticos en los cuales se
resalte el status taxonómico
único de varios taxones del
grupo y la naturaleza de
endemismo de muchos otros
(Flores-Villela, 1998).
Sin embargo, el estudio de los taxones del grupo no es equitativo en el país.
Por ejemplo, existe un escaso conocimiento sobre las salamandras en el BMM, como
las endémicas de Chiapas del género Dendrotriton (p. ej. D. megarhinus solo la
colecta tipo hecha en Cerro Tres Picos y D. xolocalcae solo colecta del Monte Ovan-
do), o las
ranitas del género Craugastor, como la endémica de Puebla C. galacticor-hinus (conocida solo por el ejemplar tipo) o la endémica de Chiapas C. montanus(pocas colectas hechas cerca
de la localidad tipo) o bien, la
endémica de Oaxaca C.
polymniae (conocida solo por el
ejemplar tipo). Por lo tanto, el
desconocimiento de la historia
natural de las especies, así
como la desaparición o
declinación de las poblaciones a
consecuencia de la
fragmentación y desaparición
del hábitat (lo que ha provocado
menos precipitación y humedad,
sobre todo para las especies
especialistas en micro-hábitats
terrestres, detalles en Rovito et al., 2009) impiden realizar
propuestas para proteger su
hábitat y, en consecuencia,
proteger los procesos ecológicos
y evolutivos que se desarrollan
en ellos.
ANFiBios 261
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reptiles e el bqu ANFIBIOS EN Emesófil de moNtañaBOSquE mESóFIL
d ONtAñI r e n e G o y e n e c h e a M a y e r -G o y e n e c h e a , M a r t h a G u a l D í
e G o y e n e c h e a M e y M a r t h a G u a l - D í a z
263
Kinosternon hirtipes en México se distribuye desde Sonora y
Tamaulipas hasta Oaxaca, es una de las tres especies de
tortugas registradas en el bosque mesófilo de montaña,
habita en pequeños cuerpos de agua (charcas, ríos, pantanos,
etc.) en diversos tipos de vegetación; está sujeta a protección
especial (NOM-059-SEMARNAT, 2010) y en preocupación menor
(IUCN, 2010).
FoTo: LEoNARDo FERNÁNDEz BADiLLo
CuADRo 1. Riqueza de reptiles en México
Autor Familia Género EspeciesSmith y Smith (1976) 28 152 685
Flores-Villela (1993) 37 154 706
Flores-Villela (1998) 29 158 693
Flores-Villela y Canseco-
Márquez (2004)36 157 804
Liner (2007) 37 161 850
Wilson et al. (2010) 37 142 830
Uetz (2013) 38 165 855
Evaluación del grupoExisten alrededor de 9 766 especies de reptiles
en el mundo (Uetz, 2013), distribuidas en todos
los ambientes terrestres y marinos,
particularmente en latitudes muy altas o bajas,
dada su condición heteroterma (Flores, 1998).
En América, se reconocen aproximadamente 2
960 especies (Uetz, 2013), siendo la región
Neártica menos rica y diversa que la región
Neotropical. En el siglo XX en México el registro
de la diversidad de reptiles comienza con la
continua publicación (desde 1896-1910) de
descripciones de especies y trabajos diversos del
padre de la herpetología en nuestro país, Alfred
Auguste Delsescautz Dugès; continúa en 1976
con Smith y Smith, quienes documentan 685
especies; en 1998, Flores-Villela calcula que son
693 especies; en 2004, Flores-Villela y Canseco-
Márquez registran 706 especies, y en 2013, Uetz
documenta la existencia de 855 especies
(cuadro 1). Así, las cifras van cambiando
conforme se va conociendo mejor el grupo.
Smith y Smith (1976a, b) realizaron una
gran obra en la que quedó registrada la
diversidad herpetofaunística mexicana hasta
entonces conocida. No existe otro trabajo
conocido que supere ni el inventario ni el
conocimiento de los reptiles y los anfibios en
nuestro país. Los reptiles a nivel nacional
conforman uno de los grupos de mayor
diversidad, y, además,
264 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
un alto endemismo: poco más de 50% de las especies son propias de
México (Flores-Villela y Gerez, 1994; Flores-Villela, 1998).
La distribución natural de los elementos de este grupo no es
homogénea ya que depende de las necesidades ambientales de cada uno
de ellos. Hay regiones en el país con altas concentraciones de reptiles
registrados, así como las hay en las que el grupo está aún pobremente
conocido taxonómicamente. No obstante, se tienen aproximaciones del
número de especies que conforman el grupo a nivel nacional.
Diversidad y endemismoLa riqueza de especies es una medida útil para conocer la diversidad y
estructura de las comunidades (MacArthur y Wilson, 1967). En México,
la riqueza biológica es producto de la gran variación en la topografía y
el clima (Flores-Villela y Gerez, 1994), así como de una compleja
historia geológica que sitúa el territorio entre Norteamérica y
Sudamérica, posición que le otorga un carácter único de transición
faunística y florística, sin comparación en el planeta (Savage, 1982).
Como ya se dijo, en México se conocen 855 especies de reptiles (de
las cuales, aproximadamente 60% son endémicas, con base en Flores-
Villela y CansecoMárquez, 2004; Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2006). Tal
riqueza lleva al país a ser el segundo con mayor diversidad de este
grupo, después de Australia (según Flores-Villela y Canseco-Márquez,
2004), si se agrupa a los anfibios y reptiles, México posiblemente ocupa
el número uno en diversidad de herpetofauna). De acuerdo con Flores-
Villela y Goyenechea (2000) y Flores-Villela y Canseco-Márquez (2004),
de la herpetofauna informada para el país en ese momento 33%
corresponde a los saurios, 31% corresponde a serpientes, 20% a los
anuros, 10.6% a las salamandras, y el restante 5.4% lo conforman las
cecilias, bipédidos, tortugas y cocodrilos.
Aquí, como en otras partes del mundo, el aislamiento de las
poblaciones bióticas de reptiles en elevaciones o depresiones ha
llevado al desarrollo de un alto endemismo. La extrema diversidad
topográfica y climática (Flores-Villela et al., 2004) ha llevado a nuestro
país a ser un centro de endemismos (Ochoa-Ochoa y Flores-Villela,
2006), que ocupa los primeros lugares a nivel mundial con mayor
cantidad de especies endémicas de reptiles (Flores-Villela, 1998; Flores-
Villela y Gerez, 1994), cantidad que contrasta con los otros grupos de
vertebrados terrestres en México.
Según Flores-Villela (1998), los estados mexicanos con mayor
riqueza de especies endémicas de reptiles son, en orden decreciente:
Oaxaca, Chiapas, Veracruz, Guerrero, Michoacán, Jalisco, Puebla,
Sinaloa, San Luis Potosí y Nayarit. De acuerdo con Flores-Villela y Gerez
(1994), los ecosistemas en estos estados con mayor diversidad de
vertebrados son: el bosque de encino, el de pino-encino y
FiGuRA 1. Representatividad taxonómica de los
reptiles
en el bosque mesófilo de montaña.
1 3 8
se rp ien tes
l aga r t i j a s
5 0
2 1
1 06
familias géneros especies
3
1 0 8
2 2
140
120
100
8 0
6 0
4 0
2 0
0
REpTiLEs 265
el mesófilo, en los que, además, se ha registrado alta riqueza de
herpetofauna endémica (Wake, 1987; Flores-Villela, 1998).
Cruz-Elizalde y Ramírez-Bautista (2012) señalan el bosque
mésofilo de montaña (BMM) de una región sureña del estado de Hidalgo
como el tipo de vegetación que presenta mayor riqueza de especies de
reptiles (15), seguido del bosque de pino (13) y del bosque de pino-
encino (12).
Reptiles en el bosque mesófilo de montañaDada la gran diversidad de reptiles en México, se presenta el producto
de un esfuerzo de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad (CONABIO) para integrar el conocimiento expresado en
la literatura científica (93 referencias) que hasta el momento se tiene
de los reptiles en el BMM (véase Referencias fuente en el Anexo IV).
En 1994, Flores-Villela y Gerez registraron 175 especies con
distribución en el BMM, lo cual significa que 24.8% de los reptiles del
país, conocidos para entonces, se encuentran en el BMM. Es relevante
subrayar que los factores ecológicos de los ambientes templados
influyen directamente en la riqueza y distribución espacial y temporal
de los grupos de reptiles (Mendoza-Quijano et al., 2006; Vitt y Caldwell,
2009). Los bosques templados, como el BMM o los de coníferas,
albergan un número considerable de especies, comparado con otras
zonas del país (Canseco- Márquez et al., 2004; Flores-Villela y Martínez-
Salazar, 2009). Sin embargo, el registro del
“número considerable” no es claro.
Retomando a Uetz (2013), en México se ha
registrado 855 especies de reptiles; los datos
obtenidos en este trabajo indican que dentro del
BMM se distribuyen 249 especies (véanse la Lista de
especies de reptiles y la Lista comentada en el
Anexo IV), es decir: aproximadamente 30% de los
reptiles conocidos actualmente se encuentra en los
BMM, lo cual registra un incremento de más de 5%
en las especies reportadas para este tipo de
vegetación.
Dentro de estas 249 especies, se tienen 108
especies en 21 géneros y diez familias que
corresponden a lagartijas (suborden Lacertilia); 138
especies en 50 géneros y seis familias que
corresponden a serpientes (suborden Serpentes), y tres especies en dos
géneros y dos familias que corresponden a tortugas (suborden
Testudines) (figura 1).
Las lagartijas del BMM están representadas por diez familias (figura
2). Sin embargo, la mayoría de las especies se
Gekkonidae
Eublepharida
e
Corytophanid
Phrynosomatide montaña. 133
2
1
3
6
6
6
59
5
1 0
2 5
M é x i co B M M
3 8
44 0
F iGuRA 2. Familias de lagartijas
representadas en México (Uetz, 2013) y en el bosque mesófilo
2 4
2 5
2 95 0
266 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
47
concentra en cuatro familias: Polychrotidae, Anguidae, Phrynosomatidae y Scincidae. La familia Polychrotidae está representada por 29 especies de un género, y la familia Phry
Anolis;nosomatidae está representada por 24 especies
de dos géneros: Phrynosoma (2) y Sceloporus (22). La familia Anguidae está representada por 25 especies de cinco géneros, de las cuales 15 pertenecen al género Abronia, el cual abarca 28 especies en toda su área de distribución en el país, por lo que más de 50% del género se distribuye en el BMM.
Otro de los géneros de la familia Anguidae que sobresale es
Mesaspis, el cual está compuesto por seis especies, en toda su área de
distribución en el país, de las cuales tres especies están registradas en
el BMM, lo que corresponde a 50% de lo conocido.
La familia Scincidae está representada en el BMM por cuatro
géneros y diez especies, de las cuales cinco corresponden al género
Plestiodon.
La familia Xantusiidae está representada por cinco especies del
género Lepidophyma, que consiste en quince especies a nivel nacional,
por lo que más de 30% de la diversidad del género habita en el BMM.
Llama la atención la familia Xenosauridae, ya que existen seis especies
del género Xenosaurus en el país, cinco de las cuales habitan en el BMM.
Las familias con uno a cuatro integrantes representados en el BMM
son Teiidae (cuatro especies), Corytophanidae (tres), Gekkonidae (dos)
y Eublepharidae (una especie). Es importante comentar que los
integrantes de cada una de las cuatro familias mencionadas son seis.
Las serpientes del BMM corresponden a seis familias, 50 géneros y
138 especies, de entre las que destaca la familia Colubridae con 103
especies en el
F iGuRA 3. Fami l ias de serpientes
representadas en México (Uetz, 2013) y en e l bosque mesóf i lo
de montaña.
REpTiLEs 267
B
M
M
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3
)
.
Las tortugas de agua dulce están representadas en el BM
M por tres especies
de dos familias: Rhinoclemmys rubida, de la familia Bataguridae, la cual agrupa
siete especies para México, y Kinostern
on herrerai y Kinosternon hirtipes, de la
familia Kinosternidae, que cuenta con 18 integrantes en México (figura 4).
Los porcentajes de re
presentatividad en cuanto a número de especies y fam
1Bataguridae
M é x i cB M M
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(249
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Méx
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(855
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por
Uetz
en
201
3),
se
FiGuRA 4. Familias
de tortugas
representadas en
México (Uetz, 2013)
y en el bosque Kinosternida
2
obti
ene
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porc
enta
je
de
29%
de
repr
ese
n-
tativ
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de
repti
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el
BM
M.
Si se analiza la distribución de
los
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bit
an
el
BM
M
po
r
es
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(fi
gu
ra
s
18
5 y 6 y cuadro 2), se observa que Chiapas es
el estado mejor representado, con 84 espe-
FiGuRA 5. Distribución
estatal de los reptiles en
el bosque mesófilo de
montaña.
1
4
6
9
1 0
1 4
1 5
1 6
1 8
2 0
2 4
2 4
3 0
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4 3
4 6
5 8
6 2
7 4
7 5
7 8
8 4
2 4 9
8 5 5
268 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Tabasco Nayarit Sinaloa Durango Nuevo León Guanajuato Tlaxcala
Querétaro Distrito Federal Morelos Michoacán San Luis Potosí Estado de México Guerrero Tamaulipas Colima
Jalisco Hidalgo Puebla Oaxaca Veracruz Chiapas BMM México
cies; le siguen Veracruz con 78
especies, Oaxaca con 75, Puebla
con 74, Hidalgo con 62, Jalisco
con 58, Colima con 46 y
Tamaulipas con 43 especies. El
resto de los estados, con
registros del grupo con valores
de 40 o
menos
especies son
Guerrero (40), Estado de México
(30), San Luis Potosí (24),
Michoacán (24), Morelos (20),
Distrito Federal (18), Querétaro
(16), Tlaxcala (15), Guanajuato
(14), Nuevo León (10), Durango
(9), Sinaloa (6), Nayarit (4) y
Tabasco (1).
En general, los bosques
templados y los mesófilos de
montaña albergan un número
considerable de especies
comparado con el de otros
ambientes en el país; tan solo
en el BMM tenemos registrada la
presencia de 32% de las
especies de lagartijas, poco más
de 23% de las especies de
tortugas dulceacuícolas y más
de 67% de las especies de
serpientes reportadas en
México. Se ha documentado que
tal diversidad puede deberse a
que los ambientes templados de
montaña presentan los
requerimientos bióticos y
abióticos necesarios para
albergar una alta riqueza de
especies y de endemismos
(Wilson et al., 2010), los cuales
son resultado de procesos de
vicarianza (Cruz-Elizalde y
Ramírez-Bautista, 2012). Por
otro lado, hay quienes piensan
que puede deberse a factores
biogeográficos, al origen
reciente del área en tiempo
geológico, a la accidentada
topografía y a la variación en las
elevaciones de las montañas
(Johnson et al., 2010); así como a
los factores ecológicos, como
capacidad de colonización,
susceptibilidad a la ex-
Figura 6.
Distribución
conocida de los
reptiles en el bosque
mesófilo de
0 100 200
105º 102º 99º 96º 93º
4 0 0 k m
24º
21º
18º
15º
REpTiLEs 269
tinción o tolerancia a las temperaturas (Patterson y Brown, 1991). Por
ejemplo, en el estado de Hidalgo, Cruz-Elizalde y Ramírez-Bautista
(2012) argumentan que la alta diversidad de especies se debe al grado
de perturbación que promueve más tipos de microhábitats disponibles,
así como a la tolerancia de los reptiles a las variaciones de los factores
abióticos de estos ambientes, principalmente de especies generalistas,
ya que pueden invadir refugios o microhábitats que se encuentran
dentro y en la periferia de los tipos de vegetación analizados por ellos
(ecotonos). Macip-Ríos y Muñoz-Alonso (2008) presentan ideas muy
parecidas a lo anterior, respecto de las lagartijas en fragmentos de
bosque primario y cafetales.
De acuerdo con los resultados, el estudio del grupo en los BMM a
nivel estatal no ha sido equitativo: aparentemente se ha privilegiado la
vertiente oriental y las sierras del sur del país, regiones en donde existe
la mayor superficie de este tipo de vegetación; en cuanto a la vertiente
occidental, sobre todo en la parte norte (p. ej. Durango y Sinaloa), se
detectan grandes vacíos de información (véase figura 5, estados con
pocos registros de especies). Además, cabe subrayar que no existen
cocodrilos ni anfisbénidos en este tipo de vegetación.
Las tortugas son uno de los grupos de reptiles que, a pesar de que
no alcanzan los niveles de diversidad de las lagartijas o serpientes,
adquieren una gran importancia por integrar grandes cantidades de
energía, en forma de biomasa, a
Oaxaca
Cuenta con 75 especies de reptiles. El grupo de las lagartijas, el más diverso con 35 especies en siete familias, donde sobresalen Anguidae y Phrynosomatidae con diez especies cada una. Las serpientes estan presentes con 39 especies en cinco familias, donde 30 de ellas pertenecen a la familia Colubridae. Las tortugas representadas por Rhinoclemmys rubida.
270 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
CuADRo 2. Observaciones a la riqueza estatal de reptiles
Estado ComentarioCuenta con 84 especies de reptiles (41 lagartijas, 42 serpientes y una tortuga); sobresale una familia de lagartijas,
ChiapasPolychrotidae con 19 especies del género Anolis y una familia de serpientes, Colubridae con 32 especies.
Se conocen 46 especies de reptiles (19 lagartijas y 26 serpientes); entre las lagartijas destaca la familia Anguidae
Colima con nueve especies (siete del género Abronia). Dentro de las serpientes, la familia Viperidae está
representada
por siete especies de dos géneros: Crotalus y Ophryacus.
Con el registro de 18 especies. Ocho son lagartijas, en su mayoría del género Sceloporus (Phrynosomatidae)
Distrito Federal y 10 serpientes en dos familias, Colubridae con siete especies en seis géneros y Viperidae con
tres especies
del género Crotalus.
Se registran solo nueve especies, de las cuales dos son serpientes (Pituophis deppei y Storeria storerioides)
Durango y siete lagartijas de tres familias (Phrynosomatidae, Polychrotidae y Scincidae).
Con un registro bajo en el conocimiento del grupo, solo 14 especies. Cinco lagartijas en tres géneros y nueve
Guanajuato serpientes de las familias Colubridae (8) y Viperidae (Crotalus triseriatus).
Cuenta con 40 especies de las cuales 16 son lagartijas (en cinco familias, destacan por su número los géneros
Guerrero Sceloporus y Anolis). En cuanto a las serpientes se registran 23 especies en tres familias,
Colubridae (16),
Leptotyphlopidae (2) y Viperidae (5), y una tortuga de la familia Bataguridae (Rhinoclemmys
rubida).
Se conocen 62 especies de reptiles, de las cuales 25 son lagartijas de ocho familias (predomina Phrynosomatidae
Hidalgo con 12 especies), 35 serpientes en cuatro familias, sobresale Colubridae con 27 especies. Se
registran dos tortugas
del género Kinosternon.
Registra 58 especies de reptiles. 24 son lagartijas, sobresale la familia Anguidae con nueve especies (siete
Jalisco del género Abronia), 33 serpientes en cuatro familias, sobresale Colubridae con 23 especies, y
finalmente
una especie de tortuga de la familia Bataguridae (Rhinoclemmys rubida).
Estado
de
México
Cuenta con 30 especies de reptiles, de las cuales 14 son lagartijas, sobresale la familia Phrynosomatidae con ocho especies (siete del género Sceloporus). En cuanto a las serpientes son representadas por 16 especies en tres familias, sobresale Colubridae con 12 especies; destaca la presencia de Boa constrictor (Boidae).
Se conocen 24 especies. Nueve especies de lagartijas en cuatro familias Anguidae (1), Phrynosomatidae (5),
Michoacán Polychrotidae (1) y Scincidae (2); 14 especies de serpientes en tres familias, donde sobresale
Colubridae (diez
especies), y finalmente una especie de tortuga de la familia Bataguridae, Rhinoclemmys rubida.
Cuenta con 20 especies. Nueve especie de lagartijas en cuatro familias, Anguidae (2), Phrynosomatidae (4),
Morelos Scincidae (2) y Polychrotidae (1), así como 11 especies de serpientes en dos familias [Colubridae (8) y Viperidae (3)].
Con pocos estudios, se registran solo cuatro especies de reptiles. Una lagartija (Anolis nebulosus) y tres
Nayarit serpientes de las familias Colubridae (2) y Viperidae (1).
Otra de las entidades con pocos estudios del grupo. Se registran diez especies de reptiles. Ocho especies de
Nuevo León lagartijas en cuatro familias Anguidae (1), Phrynosomatidae (4), Scincidae (2) y Xantusiidae (1), y
finalmente
dos serpientes de la familia Colubridae (Pituophis deppei y Storeria hidalgoensis).
REpTiLEs 271
CuADRo 2 (concluye)
Estado Comentario
Pueb la
Existen 74 especies de reptiles. El grupo diverso es el de las lagartijas con 30 especies en siete familias, sobresale Phrynosomatidae (diez especies, de las cuales ocho son del género Sceloporus); 43 especies de serpientes en cuatro familias, destaca Colubridae con 35 especies, y una tortuga de la familia Kinosternidae (Kinosternon herrerai).
Cuenta con 16 especies de reptiles, de las cuales nueve corresponden a lagartijas en cuatro familias Anguidae (2),
Querétaro Phrynosomatidae (5), Scincidae (1) y Xantusiidae (1); así como las serpientes representadas con
siete especies
de en dos familias, Colubridae (5) y Viperidae (2).
Se conocen 24 especies de reptiles. 11 son lagartijas (seis familias) predomina la familia Phrynosomatidae con
San Luis Potosí cinco especies, así mismo las serpientes estan registradas con 11 especies en dos familias, destaca
Colubridae
(diez especies), y finalmente una tortuga de la familia Kinosternidae (Kinosternon herrerai).Estado con poco conocimiento de sus reptiles. Se conocen seis especies, dos lagartijas, Anolis nebulosus
Sinaloa(Polychrotidae) y Plestiodon parviauriculatus (Scincidae), y cuatro especies de serpientes de la familia Colubridae.
Tabasco Existe muy poco conocimiento del grupo en el estado, solo se registra una especie de lagartija, Anolis capito.
Cuenta con 43 especies de reptiles, 15 corresponden a lagartijas (seis familias), donde PhrynosomatidaeTamaulipas cuenta con seis especies; las serpientes estan representadas por 27 especies en tres familias, destaca
Colubridae
(21 especies), y las tortugas representadas con la familia Kinosternidae (Kinosternon herrerai).
T laxcala
Otro de los estados con escaso conocimiento del grupo, solo se registran 15 especies, de las cuales nueve especies corresponden a lagartijas (tres familias), destaca Phrynosomatidae con seis especies (cinco del género Sceloporus), y las serpientes con seis especies en dos familias, Colubridae y Viperidae, destaca el género Crotalus con tres especies.
Veracruz
Se reconocen 78 especies de reptiles. Las lagartijas representadas por 35 especies (ocho familias), destaca Phrynosomatidae con nueve especies (ocho del género Sceloporus); las serpientes registradas corresponden a 42 especies (cuatro familias), sobresale Colubridae (34 especies), y finalmente una tortuga de la familia Kinosternidae (Kinosternon herrerai).
Micrurus ephippifer, especie endémica de Oaxaca,
reportada en bosques de Pinus, Quercus y
mésófilo de montaña; además registrada en
bosques tropicales deciduos y semideciduos;
está sujeta a protección especial (NOM-059-
SEMARNAT, 2010) y como vulnerable (IUCN,
2010). FoTo: LEoNARDo FERNÁNDEz BADiLLo
272 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
los flujos de energía y ciclos de
nutrientes en los ecosistemas
que habiten y, por ello,
representar un componente
biológico esencial en cada nivel
trófico durante todas sus etapas
de vida (Odum, 1957;
Klemmens y Thorbjarnarson,
1995; Klemmens, 2000; Moll y
Moll, 2004). Su representación
en esta formación vegetal es
reducida (reflejo de su
diversidad a nivel nacional). Se
tiene el registro de tres
especies dulceacuícolas: dos del
género Kinosternon, con
distribución solo en los bosques
mesófilos de la Sierra Madre
Oriental, y la especie
Rhinoclemmys rubida, que se
encuentra en los bosques de la
vertiente del Pacífico, desde el
estado de Colima hasta los
estados de Oaxaca y Chiapas.
Las serpientes y lagartijas
son los grupos de reptiles mejor
representados en el BMM, ya que
se distribuyen a lo largo y ancho
de todos los bosques mesófilos
mexicanos; sin embargo, existe
un mayor registro de especies
en las regiones de las Sierras de
Chiapas, Sierra Madre del Sur y
Faja Volcánica Transmexicana,
una marcada disminución de
especies en la Sierra Madre
Oriental, y aún menor en la
Sierra Madre Occidental y
Altiplanicie Mexicana. Por
Barisia imbricata, endémica del
país (registrada por lo menos
en 20 estados), habita
diversos tipos de vegetación,
desde bosques templados (de
Abies, Pinus, etc.), mesófilo de
montaña, tropicales (deciduos
y semideciduos), así como
matorrales xerófilos; está
sujeta a protección especial
(NOM-059-SEMARNAT, 2010) y
en protección menor (IUCN,
ejemplo, con distribución en la
Sierra Madre Occidental,
tenemos especies endémicas de
lagartijas, como Abronia mitchelli, Anolis liogaster, Aspidoscelis costata,
Phrynosoma braconnieri y Plestiodon parviauriculatus; o bien con
distribución en la Sierra Madre
Oriental: Anolis sericeus, Holcosus undulata, Sceloporus olivaceus y las
endémicas Sceloporus bicanthalis y
S. serrifer.Se encontraron especies de
lagartijas y de serpientes
restringidas a una región en
particular, por ejemplo: las
especies de lagartijas Abronia bogerti, Mesaspis viridiflava,
Lepidophyma pajapanensis, Plestiodon sumichrasti o las introducidas Hemi-dactylus mabouia y H. turcicus, hacia
el Golfo de México; hacia el
Pacífico, Abronia chiszari, A. reidi, Anolis duellmani, Sceloporus serrifer, Sphenomorphus assatus; o bien,
Abronia matudai, A. ochoterenai, Anolis anisolepis, Basiliscus vittatus y
Sceloporus acanthinus hacia el
sureste del país. En cuanto al
grupo de las serpientes, tenemos
especies registradas solo en el
oriente como Clelia scytalina,
Coniophanes bipunctatus, Pliocercus wilmarai, Pseudelaphe flavirufa y
Rhadinaea forbesi; hacia el
occidente, las especies Cryophis hallbergi, Drymobius chloroticus,
Geophis anocularis, Rhadinaea myersi, Rhadinophanes monticola; o bien, en
el sureste del país, especies
como Coniophanes alvarezi, Dendrophidion vinitor, Geophys cancellatus, Imantodes cenchoa,
Leptophis modestus.
REpTiLEs 273
Exi
sten
especie
s de
amplia
distribu
ción en
gran
diversid
ad de
ambient
es o
tipos de
vegetac
ión;
algunas
pueden
estar
registra
das en
13-16
estados
en
México.
Por
ejemplo
, las
lagartija
s
endémi
cas
Barisia imbricata,
Phrynosoma or-biculare,
Plestiodon brevirostri
s,
Sceloporus spinosus y S.
torcuatus, o las
serpien-
tes
endémi
cas
Pituophis deppei, Salvadora bairdi, Thamnophis scalaris y
Crotalus triseriatus.
Tambié
n hay
especie
s de
lagartija
s y
serpient
es cuyo
registro
se
limita a
solo un
estado:
63% del
total de
lagartija
s en los
BMM y
61% de
las
serpient
Coleonyx elegans, reportada
en bosques de Quercus,
mesófilo de montaña,
perennifolio o
subperennifolio o bien en
cafetales derivados de
bosque mesófilo; está
considerada como
amenazada (NOM-059-
es
tienen
este
tipo de
distribu
ción.
Al
gunos
ejemplo
s de
especie
s de
distribu
ción
restring
ida son
las
lagartija
s en el
estado
de
Chiapas
: Abronia matudai, Anolis matudai, Anolis parviciculatus, Anolis pygmaeus y Sceloporus smaragdinus; las
del
estado
de
Guerrer
o:
Mabuya
brachypoda y
Xenosaurus penai; del
estado
de
Hidalgo:
Aspidoscelis gularis y
Sceloporus minor; del
estado
de
Oaxaca,
las
especie
s
endémi
cas
Abronia bogerti, Anolis quercorum,
Sceloporus subpictus, S. melanorhinus y
Xenosaurus phala-roanthereon; del
estado
de
Puebla:
Anolis damulus
y
Laemanctus serratus;
las del
estado
de
Tamauli
pas:
Gerrhonotus infernalis, Lepidophyma flavimaculatum y Xenosaurus platyceps, y las
del
estado
de
Veracru
z:
Abronia chiszari , A. reidi, Anolis duellmani, Plestiodon sumichrasti y
Lepidophyma pajapanensis. En
cuanto
a las
serpient
es,
tenemo
s en el
estado
de
Chiapas
a:
Adelphicos latifasciatus,
Coniophanes alvarezi, Conophis lineatus, Dendrophidion vinitor y
Geophis cance-llatus; en
Hidalgo:
Crotalus scutulatus,
Masticophis taeniatus y
Nerodia rhombi-fer; en
el
estado
de
Oaxaca:
Cryophis hallbergi, Drymobius chloroticu
s,
Geophis anocularis, G. duellmani, G. juarezi y
Rhadinaea bogertorum; en el
de
Puebla:
Ficimia streckeri, Masticophis mentovarius,
Micrurus bernadi y
Tantilla robusta;
en
Tamauli
pas:
Crotalus atrox, C.
molossus,
Micrurus fulvius y
Pseudelaphe flavirufa, y en el
estado
de
Veracru
z: Clelia scytalina,
Coniopha
nes bipuncta-tus,
Micrurus limbatus,
Pliocercus wilmarai y Rha-dinaea forbesi.
Co
mo se
puede
observa
r, la
distribu
ción de
la
riqueza
de las
especie
s de
reptiles
en el
BMM no
es
uniform
e, pues
al
parecer
existen
distribu
ciones
concent
radas
en
ciertas
regione
s del
país; sin
embarg
o,
también
se
detecta
un
sesgo
en el
estudio
de
estos
organis
mos ya
que se
encontr
aron
escasos
trabajos
sobre
los
estados
de
Guanaju
ato,
Nuevo
León,
Tabasco
y
Queréta
ro, al
tiempo
que hay
abunda
ncia de
publicac
iones
que
abordan
los
274 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
estados en los que se ha
registrado la mayor cantidad
de especies, como los estados
de Chiapas, Veracruz y Oaxaca
(figura 5). La riqueza
encontrada en estos últimos
coincide con la registrada por
otros autores (véase la
compilación de cifras en
Llorente-Bousquets y
Ocegueda, 2008), y también
con la mayor superficie de
bosque mesófilo en el país
(figura 6).
Si bien es cierto que para
cualquier tipo de estudio
(biogeográfico, inventario,
filogenético, etc.) es obligatoria
la compilación de información
publicada sobre los organismos
a analizar, igualmente
importante es la consulta de
los registros resguardados en
las colecciones, la consulta de
especialistas (para la valida-
ción de las especies) y el
registro de la información
concerniente al hábitat (clima,
suelo, vegetación, organismos
asociados, etc., útil para los
generadores de datos e
información). Por ejemplo, la
estructura vertical y horizontal
de la vegetación son factores
importantes que afectan la
distribución y el uso del hábitat
por parte de los reptiles, y esta
información no suele ser
documentada. Además, resulta
indispensable detallar el
microhábitat del cual
dependen para lograr la termo-
rregulación, ya que su
reducción o remoción afecta en
forma negativa todas las
demás funciones ecológicas del
lugar; otros datos que no
deben ser soslayados son:
tamaño poblacional, relaciones
faunísticas, alimentación,
reproducción, cantos,
comportamiento, etc.
(Manzanilla y Péfaur, 2000).
Tener datos e información de
este tipo permite ponderar
algunos factores de riesgo que
pueden afectar la persistencia
de las poblaciones en el
tiempo; contar con ellos
permite planificar mejor la
conservación. Actualmente, su
registro es escaso para la
mayoría de las especies de
reptiles mexicanos (Sánchez,
2011).
núm
ero
de e
speci
es
endém
icas
4 0 0
2 0 0
300
100
0
FiGuRA 7. Endemismo
de la clase Reptilia en
México y
en el bosque mesófilo
de montaña.
México BMM
3 7 6
1 4 6
Endemismo en el bosque mesófilo de montaña
Con relación al endemismo
registrado en el BMM,
tenemos que 146 especies
(de las 249 registradas en
este trabajo para el BMM)
son endémicas, algunas
especialmente de esta
formación, de las cuales 72
corresponden a lagartijas,
72 a serpientes y dos a
tortugas (véase la Lista de
especies endémicas en el
Anexo IV). Esta información,
contrastada con la
presentada para México
(376) para estos grupos,
aporta que más de 39% se
concentra en este tipo de
vegetación, como lo
comentan Flores-Villela
(1993); Wake (1987) y Cruz-
Elizalde y Ramírez-Bautista
(2012) (figura 7).
De los 22 estados
donde se tiene registro de
algún integrante del grupo,
tenemos que los más ricos
en endemismos son Oaxaca
con 64 (de 75 registradas),
Jalisco con 54 especies (de
58 reportadas), Veracruz con
51 especies (de 78
registradas), Puebla con 48
especies (de 74 registradas),
Colima con 41 especies (de
46 registradas), Hidalgo con
39 (de 62 registradas),
Guerrero con 37 (de 40
REpTiLEs 275
repo
rtada
s),
Chia
pas
con
29
espe
cies
(de
84
regis
trada
s),
Méxi
co
con
27
espe
cies
(de
30
repo
rtada
s),
Mich
oacá
n
con
23
espe
cies
(de
24
repo
rtada
s) y
San
Luis
Po-
tosí
con
21
espe
cies
(de
24
repo
rtada
s). El
resto
de
los
esta
dos
pose
en
entre
una
y 20
espe
cies
endé
mica
s, lo
cual
es
fácil
de
ente
nder,
pues
en
esos
esta
dos
está
poco
estu
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grup
o.
E
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las
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dos
cuija
s o
geck
os
(com
únm
ente
cono
cidas
con
estos
nom
bres)
regis
trado
s en
el
BMM:
Hemidactylus turcicus y H. mabouia;
la
prim
era
prob
able
ment
e de
Áfric
a
(Álva
rez-
Rom
ero
et al., 2008
), y
que
ha
sido
repo
rtada
habit
ando
en
Méxi
co
en
bosq
ue
pere
nnifo
lio,
mato
rrale
s y
selva
medi
ana
subp
eren
nifoli
a
(Flor
es-
Villel
a,
1993
). La
segu
nda
pro-
vien
e de
las
regio
nes
del
Medi
terrá
neo
y
Medi
o
Orie
nte
(Álva
rez-
Rom
ero
et al., 2008
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ha
docu
ment
ado
su
exist
enci
a en
el
país
com
o
habit
ante
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bosq
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tropi
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lios,
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s y
selva
medi
ana
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nnifo
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(Flor
es-
Villel
a,
1993
). Se
cree
que
amb
as
arrib
aron
al
país
en
los
barc
os
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vos
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agre
sivas
que
pued
en
llega
r a
desp
lazar
y
depr
edar
espe
cies
autó
cton
as.
Por
ahor
Crotalus triseriatus armstrongi, subespecie endémica del
Eje Neovolcánico y sur de
la Sierra Madre Occidental,
en bosques templados de
pino-encino, de pino y
mesófilos.
a no
exist
en
inicia
tivas
de
contr
ol y
mitig
ació
n de
impa
ctos
ocasi
onad
os
por
estas
espe
cies
en el
país.
Riesgo y protección
Con relación a los instrumentos que protegen a la fauna a nivel mundial y nacio-
nal, la Norma Oficial Mexicana para la Protección de Especies Nativas de México
(NOM-059-SEMARNAT-2010) considera 136 especies de las 249 especies de reptiles re-gistr
adas
en el
BMM en
alguna
categor
ía de
protecc
ión
(más
de
54%).
Específi
ca-
mente,
incluye
siete
especie
s en
peligro
de
extin-
ción
(P),
seis
lagartij
as y
una
serpien
te; 40
especie
s como
amena
zadas
(A), 15
lagartij
as y 25
serpie
ntes; y
89
especie
s
sujetas
a
protecc
ión
especia
l (Pr),
36
lagartij
as, 50
serpien
tes y
las tres
tortuga
s que
se
distribu
yen en
los
BMM:
Rhinoclemmys rubida (registr
ada en
el BMM
de los
estado
s de
Chiapa
s,
Colima,
Guerrer
o,
Jalisco,
Michoa
cán y
Oaxaca
),
Kinosternon herrerai (registr
ada en
el BMM
de Hi-
dalgo,
Puebla,
San
Luis
Potosi,
Tamaul
ipas y
Ve-
racruz)
y K. hirtipes (solo
en el
BMM de
Hidalgo
) (NOM-
059-
SEMARN
AT-
2010).
L
a
Conven
ción
sobre
el
Comer
cio
Intern
acional
de
Especi
es
Amena
zadas
de
Fauna
y Flora
276 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Silvestres (CITES) valora
menos de 2% de las especies
del BMM en alguna categoría
de riesgo, ya que solo
considera a tres especies de
serpientes dentro de alguno
de sus apéndices: Boa constrictor, que aparece en el
Apéndice I, y Exiliboa placata y
Ungaliophis continentalis, ambas
de la familia Tropidopheidae,
que están incluidas en el
Apéndice II (CITES, 2012).
La Unión Internacional
para la Conservación de la
Naturaleza (IUCN) considera
166 especies (más de 66%)
de las documentadas en el
BMM en alguna categoría de
riesgo: dos especies se
encuentran en la categoría
casi amenazadas (NT), 37
especies en la categoría de
datos insuficientes (DD),
catorce clasificadas en
peligro (EN), 98 como
preocupación menor (LC) y
quince en la categoría de
vulnerable (VU) (IUCN, 2012).
La pérdida y
fragmentación del hábitat es
la más grande amenaza a la
que se enfrentan los reptiles
de los BMM. Aunado a este
problema, del que no está
exento ningún grupo
biológico, la sobre
explotación para venta como
mascota o para uso
Senticolis triaspis intermedius,
subespecie de hábitos
diurnos y nocturnos,
carnívora (principalmente
de pequeños mamíferos y
aves); habita en México y
Centroamérica en bosques
mesófilos de montaña y en
cafetales asociados a estos
bosques.
alimentario o artesanal es
otro de los problemas a los
que se enfrentan las
poblaciones de los reptiles
en los BMM. Por ello, se
requieren medidas urgentes
para poder conservar la
diversidad de reptiles en los
BMM, entre las que destaca la
evaluación de la diversidad
de reptiles en las áreas
naturales protegidas dentro
de los BMM.
En México aún son escasos los trabajos publicados sobre las especies de
reptiles, o bien, son estudios parciales, enfocados en conocer una sola especie.
Es importante aumentar el
número de estudios taxonómicos y de distribución del
grupo, por ejemplo, en los estados en los que no existe ningún registro de los
reptiles para este tipo de vegetación (y para otros), para así lograr, a corto plazo,
el recuento completo de la
diversidad del grupo en
nuestro país. Flores-Villela et al. (2004) comentan que,
desafortunadamente, mucha
información herpetológica
importante se encuentra
sepultada y, por ende,
inaccesible y como
información inédita; además,
hay información registrada
solo en los museos, en los
ejemplares resguardados en
ellos, jamás empleados en
alguna publicación científica.
Es importante tomar
medidas reales con relación a
la conservación del grupo,
pues gran parte de su
conservación depende de
nosotros. De acuerdo con
Ochoa-Ochoa y Flores-Villela
(2006), los requerimientos
ambientales del grupo son
específicos y poseen ámbitos
hogareños restrin-
REpTiLEs 277
gidos, por lo que resulta un grupo idóneo para realizar estudios sobre
centros de endemismo y otros aspectos de biogeografía histórica (hasta
2013 no se ha realizado ninguno).
El estudio de diversidad basado en las diferencias entre taxa
puede proporcionar elementos para planear su conservación y modelar
cambios antropogénicos actuales o potenciales a partir de la
deforestación o el cambio climático global (Rose y Grainger, 2003).
Desde la perspectiva de los sistemas de información geográfica (SIG), es
posible recopilar la información disponible e integrarla para apoyar los
procesos de planeación, conservación y uso de la biodiversidad del
país, y así determinar las regiones de mayor riqueza y diversidad, como
lo llevó a cabo este trabajo.
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LA IMPORTANCIA DE LAS AVES DEL BOSQUE MESÓFILO
DE MONTAÑA DE MÉXICOAdolfo G. Navarro-Sigüenza,
Héctor Gómez de Silva, Martha Gual-Díaz, Luis A. Sánchez-González, Mónica Pérez-Villafaña
279
Atthis ellioti, especie residente y típica de los bosques mesófilos
de montaña, con distribución desde México hasta El Salvador y
Honduras; hábito alimenticio insectívoro y nectarivoro;
considerada como amenazada (NOM-059-SEMARNAT, 2010), en
preocupación menor (IUCN, 2012) y en el Apéndice II (CITES,
2012). FoTo: RuBÉN oRTEGA ÁLvAREz
Introducción
La región Neotropical abarca, aproximadamente,
desde el Trópico de Cáncer hasta el Archipiélago
del Cabo de Hornos en América del Sur, pasando
por toda América Central e incluyendo las
Antillas y Galápagos (Vuilleumier, 1993). Es una
de las regiones biogeográficas más biodiversas
del planeta, ya que en ella, de acuerdo con Wege
y Long (1995) y Stotz et al. (1996), más de 3 600
especies de aves han sido registradas, entre
numerosas especies de otros seres vivos. Esta
impresionante diversidad no está distribuida de
manera uniforme, ya que unos pocos hábitats
concentran una gran proporción de la avifauna.
Por ejemplo, en la selva tropical lluviosa de la
Amazonia se han registrado hasta 2000 espe-
cies, mientras que en los ambientes áridos y los
de las montañas más elevadas, como los
páramos andinos, se aprecia una baja riqueza de
especies (Stotz et al., 1996, Sánchez-González y
Navarro-Sigüenza, 2009).
Entre los ambientes Neotropicales con
mayor diversidad de avifauna se encuentra el,
llamado en México, bosque mesófilo de montaña
(BMM), o bosque de neblina, de niebla, nublado,
nuboso, o inclusive selva nublada, en otras
partes de América. En bosques de este tipo se
han registrado alrededor de 1 700 especies de
aves (Fjeldsa y Krabbe 1990; Escalante et al.,
1993, Hernández-Baños et al., 1995, Stotz et al., 1996) y se
280 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
alojan altos porcentajes de endemismo (Brown y Kappelle, 2001). El
BMM mexicano contiene una de las avifaunas más ricas en número de
especies, de endemismos y de especies restringidas (Escalante et al.,
1993).
El conocimiento actual de la avifauna de estos bosques en el país se
remonta al siglo XIX y sigue en aumento (p. ej. Chapman, 1898; Sutton y
Burleigh, 1940; Wetmore, 1943; Lowery y Newman, 1949; Bjelland y Ray,
1977; Navarro-Sigüenza et al., 1991, 2004; Howell y Webb, 1992;
Escalona-Segura et al., 1995; Gram y Faaborg, 1997; Rojas-Soto et al., 2002). Cada uno de los trabajos, ya sea faunístico, un inventario, sobre
nuevos registros o registro de nuevos taxones, forma parte de la base de
estudios posteriores, que han logrado, en la actualidad, calcular la rique-
za de especies (taxonomía alfa) y los patrones generales de distribución
espacial y temporal de las aves en el BMM (Martin, 1955; Navarro-
Sigüenza, 1992; NavarroSigüenza et al., 2004).
Sin embargo, considerando que los principales causantes del declive
de las poblaciones de aves son el acelerado cambio de uso de suelo
(hacia la agricultura y la ganadería extensiva) y el inminente cambio
climático global, ambos factores antropogénicos, muchas de las especies
de aves, sobre todo las endémicas y especialistas, podrían extinguirse en
las siguientes décadas por la reducción de su hábitat (Thomas et al., 2004; Sekercioglu et al., 2008). En México, el BMM es la formación vegetal
con mayor fragilidad y probabilidad de desaparecer por estos dos
factores y por su distribución natural dispersa y superficie reducida
(Challenger, 1998).
AntecedentesEn general, se considera que el BMM en nuestro país ha sido bien
estudiado desde el punto de vista avifaunístico, pues los estudios y sus
respectivas publicaciones son relativamente frecuentes para los
estados de Chiapas (p. ej. Rowley y Orr, 1964; Hunn, 1973; Parker et al.,
1976; Vidal-Rodríguez, 1992, Greenberg et al., 1997; Gómez de Silva et
al., 1999; Morales-Pérez, 2000; Solórzano et al., 2000, 2003; Tejeda-Cruz
y Sutherland, 2005; Enríquez et al., 2006; Rangel-Salazar et al., 2009;
López, 2010); Guerrero (p. ej. Griscom, 1937; Edwards y Lea, 1955;
Rowley y Orr, 1964; Navarro-Sigüenza, 1992; Navarro-Sigüenza y
Escalante, 1993; Hernández-Baños et al., 1995; Almazán-Núñez et al., 2007; Blancas-Calva et al., 2010); Hidalgo (p. ej. Howell y Webb, 1992;
Chávez-León, 1999; León-Paniagua et al., 2001; Martínez-Morales, 1999,
2004, 2005, 2007; De la Barreda, 2006; Martínez-Morales, 2007;
Valencia-Herverth et al., 2008, 2010, 2011); Oaxaca (p. ej. Hoffmesiter,
1951; Rowley, 1966; Binford, 1989; Hernández-Baños et al., 1995;
Navarro-Sigüenza y Meave, 1998; Aragón y López-Ptaniagua, 1999;
Hunn et al., 2001; Cisneros, 2005; Watson, 2003; Ramírez, 2004;
Peterson et al.,
LA iMpoRTANciA DE LAs AvEs 281
2004; Blancas-Calva, 2006; Blancas-Calva et al., 2010; Luna et al., 2007;
Navarro- Sigüenza et al., 2007; Del Ángel, 2008; Rivera et al., 2009);
Tamaulipas (p. ej. Martin, 1951, 1955; Arvin, 2001; Ortiz-Pulido y Díaz,
2001; Gram y Faaborg, 1997; Gram, 1998; Eitniear y Baccus, 2002;
Eitniear y Aragón, 2004; Eisemann et al., 2006; Rodríguez-Ruiz et al., 2007; Rodríguez-Ruiz y Garza-Torres, 2010), y Veracruz (p. ej. Nelson,
1898; Chapman, 1899; Lowery y Dalquest, 1951; Andrle, 1967;
González-García y Terrazas, 1983; Sabina y Ornelas, 1999; Ortiz-Pulido et
al., 2000; Winker, 2000; Ortíz-Pulido, 2003; Montejo y McAndrews, 2006;
Soto, 2010; Ruelas-Inzunza y Aguilar-Rodríguez, 2010).
En contraste, existen muy pocos trabajos que se refieran a la
avifauna de los BMM en otros estados, como Colima (p. ej. Aranda et al., 2009; Cuevas et al., 2010); Sinaloa (p. ej. Domínguez y García, 2009;
Medina-Macías et al., 2010); Jalisco (p. ej. Reyna y Thomson, 2006;
Ramírez-Albores, 2007; Aranda et al., 2009); Michoacán (p. ej. Blake y
Hanson, 1942; Brand, 1960; Villaseñor y Villaseñor, 2000; Villaseñor et
al., 2005; Chávez-León, 2007); Nuevo León (p. ej. Hernández-Baños et al., 1995; Valdés-Peña et al., 2009, 2010); Puebla (p. ej. Sánchez-González et
al., 2007; Leyequien et al., 2010); Querétaro (p. ej. Navarro-Sigüenza et
al., 1993; Baccus, 1999; González-Salazar, 2008; Pineda et al., 2010;
Almazán-Núñez et al., 2013), y San Luis Potosí (p. ej. Lowery y Newman,
1951; León-Paniagua et al., 2001; Sahagún-Sánchez et al., 2013,
Sánchez-González y García-Trejo, 2010). Todos los estudios realizados en
el país han logrado concentrar un inventario importante de las aves del
BMM a nivel nacional.
Integración de la información de las aves del bosque mesófilo de montañaSi bien la mayor información sobre diversidad biológica está alojada en
las colecciones científicas, también existe otro proveedor de
información respecto al conocimiento que se tiene de los grupos de
organismos. Se trata de la que se publica en formatos diferentes
(digitales o impresos) sobre los diversos estudios llevados a cabo a lo
largo de décadas de documentación.
La Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad (CONABIO), mediante su proyecto piloto “Sistema de
Información del Bosque Mesófilo de Montaña en México”, recopiló un
conjunto de publicaciones referentes al BMM, en las que se aborda el
estudio de las aves, entre otros grupos biológicos. Se reunieron 135
referencias bibliográficas en las que se reportan aves asociadas al BMM
en México o a algún ecotono con este tipo de vegetación. La
información fue sistematizada en una base de datos, y la nomenclatura
fue estandarizada siguiendo el arreglo del AOU (American Ornithologists
´ Union, 1998; así como sus suplementos hasta 2013).
282 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Las especies registradas fueron clasificadas en típicas, no típicas y
las de ocurrencia excepcional en el BMM, según su hábitat preferencial
de ocurrencia, de acuerdo con el ejemplo de Gómez de Silva et al. (1999), quienes discuten la ocasional incursión de algunas especies de
aves en la Reserva de la Biósfera El Triunfo, en Chiapas, ya que, por su
gran movilidad, algunas de ellas, que no ocupan habitualmente el BMM,
entran en él desde ambientes adyacentes. Con respecto a las especies
no típicas del BMM, dichos autores encontraron individuos que solo
sobrevuelan el BMM sin interactuar con esta formación vegetal,
individuos propios de otros hábitats que pasaban uno o pocos días en
estos bosques, y hasta especies propias de otros hábitats, de las cuales
algunas parejas colonizaron un área pequeña con perturbación
antropogénica dentro del BMM.
Se elaboraron también unos mapas que representan la distribución
potencial de la riqueza de especies de aves en los BMM, con base en
sumatorias temáticas de mapas de especies individuales, producto del
proyecto CE015 (NavarroSigüenza y Peterson, 2007), apoyado por
CONABIO. Son mapas de distribución potencial generados mediante
modelos del nicho ecológico (ENM-Environmental Niche Models) con el
programa GARP (Genetic Algorithm for Rules-set Production).
Riqueza de especiesMéxico, con sus 1 100 especies registradas de aves, se ubica entre los
primeros doce lugares a nivel mundial y contiene más de la mitad de las
aves conocidas de América del Norte, incluyendo la mayor diversidad de
migratorias NeárticoNeotropicales y un número elevado de especies
endémicas en su territorio (Hutto, 1986, 1992; Escalante et al., 1993;
Howell y Webb, 1995; Stotz et al., 1996; Hernández-Baños et al., 1995;
Arizmendi y Márquez-Valdemar, 2000; González-García y Gómez de
Silva, 2003, Navarro-Sigüenza y Sánchez-González, 2003).
El patrón geográfico general de la distribución de la riqueza de
especies en los BMM de México se encuentra en el mapa de la figura 1, en
el cual se observa que las zonas más ricas (incluyendo especies
residentes y migratorias) están a lo largo de la Sierra Madre Oriental, las
sierras de Oaxaca y la Sierra Norte de Chiapas; los BMM más pobres están
en el norte y oeste del país. Este patrón se repite cuando se analiza la
distribución potencial, tomando en cuenta solamente las especies
residentes (las que habitan todo el año en la región), como se ve en la
figura 2.
A pesar de que existen abundantes estudios sobre las aves del
BMM, en pocos se ha hecho un análisis global y amplio de su
composición. El primer intento por establecer patrones de distribución
de la riqueza de especies en los BMM de México fue el de Harrell
(1959), trabajo que permaneció inédito. Flores-Villela y Gérez (1994)
registraron para el BMM 298 especies; en contraste, Escalante et al.
FiGuRA 1. Distribución potencial de la riqueza
total de especies
en los bosques
FiGuRA 2.
Distribución
potencial de la
riqueza de
especies
residentes en los
bosques mesófilos 105º 102º 99º 96º 93º
105º 102º 99º 96º 93º
45 - 102 103 - 128 129 - 151 152 - 173 174 - 194 195 - 213 214 - 232 233 - 253 254 - 277 278 - 324
2 4 º
2 1 º
1 8 º
1 5 º
LA iMpoRTANciA DE LAs AvEs 283
2 4 º
2 1 º
1 8 º
1 5 º
91 - 163 164 - 197 198 - 227 228- 255 256 - 282 283 - 308 309 - 332 333 - 359 360 - 389 390 - 445
284 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
(1993) reportaron 182; así, dependiendo de la cifra reportada por los
autores, alrededor de 17% o 28% de las especies conocidas en el país
se encuentra en estos bosques.
Hernández-Baños et al. (1995) realizaron un análisis de la riqueza
de especies en 33 manchones de bosque mesófilo y del bosque de
pino-encino húmedo adyacente en México y Centroamérica, y
abarcaron un total de 335 especies. Este análisis indicó que la riqueza
de especies, el endemismo y la restricción al hábitat aumentan de norte
a sur, con los valores más altos en la parte sur de Centroamérica (Costa
Rica y Panamá). Encontraron que en México, las zonas con la mayor
diversidad en estas tres variables se localizan al este del Istmo de
Tehuantepec y en la vertiente atlántica de las Sierras de Oaxaca y
Veracruz, y que tres estados (Hidalgo, Guerrero y Veracruz) contienen
una diversidad de 100 o más especies (cuadro 1).
Existe una cantidad importante de información a nivel local sobre
las aves de BMM en México, como la reportada por Martínez-Morales
(2007) en el noreste de Hidalgo; sin embargo, este mismo estudio
aclara que, a pesar de los esfuerzos que a la fecha se han hecho por
conocer la avifauna de este tipo de vegetación en Hidalgo, algunos de
los sitios de BMM que ya han sido inventariados aún no se estudian de
manera exhaustiva y varios sitios importantes prácticamente no han
sido visitados por ornitólogos. También está el estudio de González-
Salazar (2008) para el estado de Querétaro, específicamente para la
Reserva de la Biósfera Sierra Gorda, y la publicación de Villa-Bonilla et
al. (2008) para el estado de Puebla, en el municipio de Zacapoaxtla.
Existen diferentes factores que condicionan la variación espacial de
la riqueza de especies de aves, como el clima (Rotenberry, 1978; Cueto,
1996), mientras que la heterogeneidad ambiental, determinada por la
estructura de la vegetación, actúa
CuADRo 1. Número de especies de bosque mesófilo de montaña en cada estado de acuerdo con Hernández-Baños et al. (1995)
Estado Especies registradas Especies endémicasEspecies restringidas
al BMM
Guerrero 111 15 25
Hidalgo 100 12 23
Michoacán 78 5 9
Nayarit/Jalisco 71 9 12
Tamaulipas 79 8 13
Veracruz 139 20 36
LA iMpoRTANciA DE LAs AvEs 285
con mayor incidencia
a nivel local. Se ha
sugerido que en la
composición
específica de la
avifauna de los
diferentes ambientes
terrestres, la
estructura y
fisonomía de la
vegetación son tan
importantes que
determinan la
distribución y
abundancia de
aquella, pues están
asociadas con
recursos críticos,
como alimento, sitios
de nidificación o
refugio (MacArthur,
1975; Rotenberry,
1978, 1985;
Rotenberry y Wiens,
1980; Short, 1979;
Cueto, 1996). El
cambio altitudinal en
las montañas produce
gradientes climáticos
con variaciones
abruptas o graduales
en temperatura,
humedad relativa,
radiación solar y
precipitación, lo cual
influye en la
distribución y abun-
dancia de la flora
vinculada
Piaya cayana, especie
residente y típica de los
bosques mesófilos de
montaña, con distribución
desde México hasta El
Salvador y Honduras; hábito
alimenticio insectívoro y
omnívoro; considerada en
preocupación menor (IUCN,
2012).
directamente con la
presencia o ausencia
de la fauna (Körner,
2000). La alta
diversidad de aves en
los BMM, en
comparación con
otros bosques
templados, está
relacionada en parte
con la presencia de
recursos ausentes en
otros ecosistemas.
Por ejemplo, la
materia foliar
suspendida de los
BMM, en particular la
gran abundancia de
epifitas (incluyendo
hongos, líquenes,
bromelias y
orquídeas),
incrementa la
diversidad de aves
debido a que algunas
especies de éstas
están especializadas
para forrajear entre
las epifitas (Orians,
1969; Terborgh,
1971; Nadkarni y
Matelson, 1989;
Kratter, 1993; Sillett
et al., 1997).
Endemismo en las aves
El endemismo de la avifauna de los BMM en el territorio mexicano es relativamente
bajo en comparación con la de los BMM en la parte sur de Centroamérica o en
Sudamérica (Fjeldså, 1995, Hernández-Baños et al. 1995, Sánchez-González et
al., 2008; Sánchez-González y Navarro-Sigüenza, 2009). Aun así, de acuerdo con
Ceballos y Oliva (2005) y Groombridge y Jenkins (2002), México ocupa el octavo
lugar mundial en especies de aves endémicas. Escalante et al. (1993) y Navarro-
Sigüenza et al.
(2009) consideran
que las especies
endémicas y
cuasiendémicas
mexicanas se
concentran en la
región media de la
Sierra Madre
Oriental (SMO),
seguida por la Faja
Volcánica
Transmexicana
(FVT), el sur de la
Sierra Madre
Occidental (SMOc) y
la Sierra Madre del
Sur en el estado de
Guerrero, por lo que
se estima que en las
tierras altas del
occidente, centro y
sur del territorio se
concentra el mayor
endemismo de aves.
Este patrón general
puede ser
observado en el
mapa de la figura 3.
En nuestro
país, un gran
porcentaje de
especies endémicas
se encuentra
restringido a zonas
geográficas muy
pequeñas, por lo
que se consideran
de presencia muy
local y en ocasiones
24º
21º
18º
15º
0 - 5 6 - 9 1 0 - 1 4 1 5 - 1 9 2 0 - 2 3 2 4 - 2 7 2 8 - 3 1 3 2 - 3 5 3 6 - 4 0 4 1 - 4 7
286 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
FiGuR
A 3. Dist
ribución potencial de la riqueza de especies
endémicas en los bosques mesófilos de montaña.
105º 102º 99º96º 93º
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LA iMpoRTANciA DE LAs AvEs 287
C. nana, que se encuentra en la Sierra Madre Oriental, y C. pumilo, en el
BMM de Chiapas a Honduras; el tecolotito tamaulipeco (Glaucidium
sanchezi), que se distribuye en la parte norte de la Sierra Madre
Oriental, y las codornices del género Dendrortyx (D. barbatus y D.
macroura), de la Sierra Madre Oriental y las montañas del centro de
México, respectivamente. Por su parte, algunas especies
cuasiendémicas notables son: el pavón cornudo (Oreophasis derbianus) y
la tángara chiapaneca (Tangara cabanisi), ambos de la Sierra Madre de
Chiapas. Al igual que con la diversidad, la mayor cantidad de especies
endémicas de los BMM de México se encuentran en la vertiente del
Golfo de la Sierra Madre Oriental. Estudios recientes sugieren que el
endemismo en los BMM de la Sierra Madre del Sur podría ser más
elevado de lo que se considera actualmente, debido a la gran
diferenciación morfológica y genética de muchas de las especies que
los habitan (García-Moreno et al., 2004; Navarro-Sigüenza y Peterson,
2004; Sánchez-González et al., 2008; Barrera-Guzmán et al., 2012).
EstacionalidadLa variación temporal en composición de especies se manifiesta a lo
largo de las estaciones del año, mediante cambios en las especies
presentes y en la abundancia de sus poblaciones (Herrera, 1981). Una
gran cantidad de especies de aves que anidan en los bosques de los
Estados Unidos y Canadá pasan el invierno en regiones con climas
tropicales, desde México hasta la parte norte de Sudamérica y las
Antillas (Keast y Morton, 1980, Stotz et al., 1996). Sin embargo, la
mayoría se concentra en México, en el invierno, particularmente a lo
largo de las tierras bajas de ambas vertientes costeras (Stotz et al.,
1996, Kelly y Hutto, 2005).
La avifauna nacional tiene dos componentes importantes: las
consideradas ‘residentes permanentes’ (todo el año se encuentran
dentro de las fronteras nacionales), que conforman 70% de la avifauna
mexicana, y las ‘residentes temporales’, que se encuentran en el país
solo en una época del año (Navarro-Sigüenza et al., 2009). A su vez, las
‘residentes temporales’ se pueden clasificar en tres categorías: especies
migratorias, accidentales y transitorias (Escalante et al. 1993). La region
oeste de nuestro país concentra un gran número de especies de aves
migratorias (Hutto, 1981; Palomera-García et al., 1994; Escalona-Segura
et al., 1995). Martínez-Morales (2007) comenta que en la avifauna
estudiada en una porción de BMM del estado de Hidalgo, las migratorias
eran poco frecuentes. Por otro lado, en el estado de Tamaulipas, Gram y
Faaborg (1997) reportaron que 20% de las especies registradas en El
Cielo corresponde a especies migratorias.
Dada la cantidad reducida de individuos de especies migratorias
que ahí se presentan, el BMM no parece ser un tipo de vegetación con
una alta relevancia para
Ptiliogonys cinereus, e specie
residente y típica de los
bosques mesófilos de
montaña, con distribución
desde México hasta
Guatemala; hábito
alimenticio insectívoro y
omnívoro; considerada en
preocupación menor (IUCN,
2012).
288 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
especies migratorias, las cuales
se concentran en tipos de
vegetación adyacentes, como
la selva alta y mediana de la
vertiente del Golfo (Stotz et al., 1996), la selva baja en la
vertiente del Pacífico (Kelly y
Hutto, 2005) y en mayores
elevaciones, como bosques de
pino y pino-encino, a lo largo de
las cadenas montañosas
principales. Esto parece ser
resultado de los altos niveles
de
hum
edad de los BMM (Terborgh,
1971; Rappole, 1995; Stotz et
al., 1996). Sin embargo, en un
estudio de 17 localidades de
bosque mesófilo en México,
Escalona-Segura et al. (1995)
registraron 96 especies
migratorias neotropicales, que
representan
en promedio entre 20 y 40% del total de la avifauna de esos sitios. Estos números
también indican que 43% de las especies migratorias de Norteamérica usa esta ve-
getación como parte de su hábitat de invierno o de tránsito durante su migración.
Aparentemente, ninguna especie
migratoria está restringida a este hábitat,
pero estos bosques son fundamentales para la sobrevivencia del chipe Setophaga
chrysoparia, que habita durante el invierno en los BMM
de Chiapas y norte de Cen-troamérica y que, durante el tránsito desde o hacia estas regiones, utiliza los BMM
de la Sierra Madre Oriental (Rappole et al., 2003). Esta especie se encuentra enriesgo de extinción de acuerdo con algunas listas a nivel nacional (NOM-059-SEMAR-
NAT-2010) y mundial (BirdLife International, 2000). Otras especies migratorias para
las que parece que el BMM es importante durante su movimientos estacionales son
los chipes Oreothlypis crissalis, Setophaga townsendi y Mniotilta varia.
Restricción ecológicaAlmazán-Núñez et al. (2009)
comentan que son escasas
las investigaciones en
donde se analizan las
relaciones entre
componentes bióticos y
elementos del paisaje; algo
parecido comentan Bojorges
y López-Mata (2006),
quienes aseveran que en
México son pocos los
trabajos en los que se
correlaciona la riqueza y la
diversidad de especies de
aves con aspectos
estructurales de la
vegetación y que estos
trabajos suelen limitarse a
documentar la riqueza de
especies de aves terrestres,
residentes y migratorias.
Respecto a esto, Bell et al. (1997) enfatizan la
importancia que esta
información tiene para
orientar el manejo
sustentable de los recursos
naturales.
Uno de los pocos
trabajos que abordan este
tema es el de Sánchez-
González y Navarro-Sigüenza
(2009), quienes analizan la
restricción ecológica de la
avifauna
Strix fulvescens, especie
residente y típica de los
bosques mesófilos de
montaña, con distribución
desde México hasta El
Salvador y Honduras; hábito
alimenticio carnívoro;
considerada en peligro de
extinción (NOM-059-
SEMARNAT, 2010),
preocupación menor (IUCN,
2012) y en el Apéndice II
(CITES, 2012).
LA iMpoRTANciA DE LAs AvEs 289
de los bosques
húmedos de
montaña en el Neo-
trópico y concluyen
que algunas
especies están
limitadas al BMM y
otras ocupan una
gran diversidad de
otros ambientes, de
tal manera que se
puede distinguir un
conjunto de especies
de amplia
distribución
ecológica y otro de
especies restringidas
al BMM. Es de gran
relevancia que el
BMM de México a
Nicaragua se
distribuye a manera
de fragmentos,
mientras que el BMM
de Costa Rica a
Sudamérica forma
áreas más extensas
y continuas, pues es
precisamente entre
Costa Rica y
Sudamérica donde
se encuentra un
mayor número de
especies restringidas
al BMM, así como una
mayor proporción de especies restringidas respecto de los
ensambles de aves (27%
de los ensamblajes están representadas por especies restringidas al BMM). Entre
México y el norte de Nicaragua, las especies restringidas al BMM representan sólo
aproximadamente 6% de los ensamblajes avifaunísticos. Esto significa que la avi-
fauna del BMM en México y norte de Centroamérica está compuesta en gran parte
por especies que habitan tipos de vegetación adyacentes, tanto de las que habitan
zonas más altas (hasta 60%) como las que habitan zonas bajas (hasta 50%).
En los BMM
del este y sur de
México es
frecuente
encontrar
especies carac-
terísticas de las
selvas tropicales
altas adyacentes,
que tienen aquí
su límite norte de
distribución (p.
ej. Rhynchocyclus
brevirostris y
Spizaetus ornatus).
También, incluso
en mayor grado,
es común
encontrar
especies
características de
los bosques altos
de pino, encino y
pino-encino; la
avifauna de estos
últimos es la más
similar a la de los
BMM (Hernández-
Baños et al.,
1995). Por otra
parte, algunas de
las especies
restringidas a los
BMM pueden
considerarse
especies
indicadoras, es
decir, su
ocurrencia y
abundancia
podría estar
influida por las
características
del hábitat
(Niemelä, 2000).
Biogeografía e importancia evolutiva de la avifauna
Hernández-Baños
et al. (1995)
encontraron que
la avifauna de los
BMM mexicanos se
puede agrupar en
tres conjuntos
con importantes
historias de
conexión y
aislamiento entre
ellos: a) Oriente
de México
(incluye el
noroeste de
América Central y
Chiapas), b) Eje
Neovolcánico
Transversal y
Sierra Madre
Occidental y c)
Sierra Madre del
Sur e interior de
Oaxaca. De las
tres regiones,
focos potenciales
de diferenciación
y especiación son
las regiones de
Los Tuxtlas, en el
sureste de
Veracruz, y la
Sierra Madre del
Sur, en los
estados de
Guerrero y
Oaxaca. Esta úl-
Coragyps atratus, especie
residente y típica de los
bosques mesófilos de
montaña, con distribución
desde el norte de Estados
Unidos hasta el centro de
Chile y Argentina; hábito
alimenticio carroñero;
considerada en
preocupación menor (IUCN,
2012).
290 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
tima área es asombrosa por
sus especies endémicas de
BMM, como el extremada-
mente raro colibrí Lophornis
brachylophus, los colibríes
Eupherusa poliocerca y E.
cyanophrys, la tucaneta
Aulacorhynchus prasinus
wagleri, el hormiguero Grallaria
guatimalensis ochraceiventris,
las
char
as Cyanolyca mirabilis y
Aphelocoma unicolor
guerrerensis y la tangara de
monte Chlorospingus
flavopectus albifrons.
Otro trabajo relevante
sobre la biogeografía de la
avifauna del BMM (bosques
húmedos de montaña) en
Mesoamérica es el de
Watson y Peterson (1999),
en el cual comentan que la
latitud es el factor que más
influye en la distribución de
los grupos examinados en las
tres escalas espaciales
(Mesoamérica, Atlántico y
Centroamérica), aunque no
particularmente para el
grupo de endémicas. El
segundo y tercer factor son
la distancia de la costa y la
altitud. Indican que una
explicación más minuciosa
de los patrones de la riqueza
de especies y riqueza de
endemismos son los factores
históricos, y sugieren que
entre el Istmo de Panamá y
Mesoamérica, el aislamiento
ha proporcionado una
situación peninsular que
podría haber dado lugar a la
diferenciación y a la
especiación. De las
localidades de la vertiente
Atlántica, sobresale la región
de Los Chimalapas, en donde
se concentran grandes
cantidades de especies en un
área muy pequeña, y es el
lugar que alberga los BMM
más conservados y húmedos
del país.
En un análisis
biogeográfico global de los BMM
de América, Sánchez-González
et al. (2008) encontraron que
en los BMM de México y del
norte de Centroamérica se
forman dos grupos: la Sierra
Madre del Sur (formado por los
estados de Guerrero y Oaxaca)
y un grupo mayor, que abarca
los bosques del este de México
(incluyendo la Sierra de los
Tuxtlas) y los bosques del
norte de Centroamérica.
Además de estas áreas, se
obtuvo un grupo que contiene
a los bosques del norte de la
Sierra Madre Oriental (sur del
estado de Tamaulipas a norte
del estado de Querétaro).
Finalmente, los bosques a lo
largo del Eje Neovolcánico no
se recuperaron como un grupo
único (monofilético), lo cual
sugiere que contienen especies
pertenecientes a los distintos
grupos recuperados
mencionados anteriormente.
La formación de grupos
bien definidos obedece a las
condiciones ambientales
particulares que los BMM
requieren para su desarrollo.
De esta manera, las tierras
bajas (p. ej. el Istmo de
Tehuantepec, la Depresión del
Balsas, la Depresión Central
en Chiapas o la Planicie
Costera del Golfo) forman una
barrera eco-geográfica que
separa agrupamientos bien
definidos, como lo destacan
los estudios anteriores. Las
áreas de tierras bajas son
Penelopina nigra, especie
residente y típica de los
bosques mesófilos de
montaña, con distribución
desde México hasta
Honduras, y norte y centro
de Nicaragua; hábito
alimenticio frugívoro y
herbívoro; considerada en
peligro de extinción (NOM-
059-SEMARNAT, 2010) y
como vulnerable (IUCN,
2012).
LA iMpoRTANciA DE LAs AvEs 291
barreras para la
avifauna de los
BMM debido a las
condiciones
ecológicas (p. ej.
mayor
temperatura
media anual).
Debido a los
patrones
biogeográficos y
de restricción
ecológica, la
avifauna del BMM
representa un
modelo excelente
para estudiar los
complejos
patrones de
dispersión,
vicarianza,
diferenciación,
especiación y
estructuración de
comunidades. Se
ha sugerido que
las condiciones de
aislamiento de los
BMM, a partir del
último máximo
glacial (hace unos
120 mil años, Van
der Hammen y
Hooghiemstra,
2001; Jansson y
Dynessius, 2002)
han producido una
diferenciación
genética evidente
que puede
coincidir con la
divergencia
morfológica
(García-Moreno et
al., 2004, 2006;
Cortés-Rodríguez
et al., 2008;
Puebla-Olivares et
al., 2008). En
general, esta
diferenciación es
coincidente con
barreras
geográficas muy
importantes (por
ejemplo, el Istmo
de Tehuantepec),
por lo que la
estructura filo-
geográfica
coincide entonces
con la estructura
orográfica del
país. Entre las es-
pecies estudiadas
se encuentran
aves de diversos
grupos
taxonómicos,
como las
tucanetas
(Aulacorhynchus
prasinus, Puebla-
Olivares et al.,
2008), los colibríes
del género
Lampornis (García-
Moreno et al.,
2006; Cortés-
Rodríguez et al., 2008), las
especies del
género
Chlorospingus
(García-Moreno et
al., 2004;
Sánchez-González
et al., 2007;
Bonaccorso et al.,
2008), los
trepatroncos
(Lepidocolap-
tes, Arbeláez-Cortés et al., 2010) y el chipe rojo (Cardellina rubra,
Barrera-Guzmán et al., 2012). Algunos de estos estudios han de-mostrado que esa diferenciación es muy antigua y que ha tenidocomo centro de evolución las montañas de México, como ocurre
con los rascadores (Arremon brunneinucha, Navarro-Sigüenza et
al., 2008) y los colibríes del género Lampornis (García-Moreno
et al., 2006). En un estudio filogeográfico integral, en el que seincluyeron distintos taxones de aves, mamíferos y plantas, Ornelas
et al. (2013) concluyeron que la
evolución de la biota en los BMM
en Mesoamérica ha respondido a una combinación compleja de
distintas historias de expansión distribucional, aislamiento y dife-renciación biótica.
Resultados de la integración de información de avesCon base en la
información
compilada de las
aves en el SI-BMM de
México y empleada
para la realización
de este capítulo, se
registran 551
especies de aves
(véase la Lista de
especies de aves y
la Lista comentada
en el Anexo V), de
las cuales 72 son
endémicas o
cuasiendémicas al
territorio mexicano.
Tomando estas
cifras como
referencia y de
acuerdo con lo
reportado en
México, el BMM
tiene
292 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
poco más de 50% de la riqueza total y más de 27% de la riqueza de
endémicas del país. Sin embargo, considerando que existen
preferencias entre el hábitat que ocupa la avifauna, es necesario decir
que solo 196 de estas especies son de presencia típica en estos
bosques, 317 no típicas y 38 especies de carácter excepcional. Por otro
lado, de las especies endémicas o cuasiendémicas, 28 son típicas, 39 no
son típicas y cinco se consideran registros excepcionales de estos
bosques.
Estas cifras son diferentes a las reportadas por Flores y Gérez
(1994), quienes registran 29 especies endémicas y nueve restringidas a
esta formación vegetal; otros datos, como los de Escalante et al. (1993),
documentan 30 especies endémicas y 20 restringidas a este hábitat
(cuadro 2). Aproximadamente veinte años después, un gran número de
publicaciones dedicadas al estudio de las aves aporta diferencias que
muy probablemente se deben a cambios taxonómicos ocurridos entre un
trabajo y otro, o a registro de nuevas especies en esos ambientes; en
otras palabras, un gran avance en el conocimiento del grupo en estos
bosques.
Más de 35% de las especies típicas del BMM se concentran en cuatro
familias: la de los picaflores o colibríes (Trochilidae, 26 especies), la de
los chipes (Parulidae, 17 especies), la de los zorzales (Turdidae, 14
especies) y la de los mosqueros (Tyrannidae, 13 especies). El resto de las
consideradas como típicas de esta formación vegetal, o sea 126
especies, se distribuyen en 33 familias con ocho o menos especies cada
una (cuadro 3). Adicionalmente, existen 160 especies no endémicas cuya
presencia en BMM es típica y que se concentran en 37 familias (cuadro 3).
De las 28 especies endémicas al país (véase Lista de taxones
endémicos y cuasiendémicos en el Anexo V) y con presencia típica en
esta formación vegetal, se considera que habitan principalmente
bosques templados y húmedos, como bosque de pino, bosque de pino-
encino, bosque de encino o mesófilo de montaña, entre otros; o bien,
secundarios derivados de los anteriores tipos de vegetación, o bien, en
pastizales inducidos cercanos a vegetación templada (cuadro 4).
CuADRo 2. Riqueza de especies, endemismo y hábitat preferencial en el bosque mesófilo de montaña
Flores y Gérez(1994)
Escalante et al. (1993)
Típicas del BMM
(este trabajo)No típicas del
BMM (este trabajo)Excepcionales en el BMM (este trabajo)
Total especies 298 182 196 317 38
Total especies endémicas
29 30 28 39 5
Total especies restringidas
9 20
LA iMpoRTANciA DE LAs AvEs 293
CuADRo 3. Familias y géneros con especies no endémicas de distribución típica en el bosque mesófilo de montaña CuADRo 3 [continúa]
Familia GéneroNúm. de especies Familia Género
Núm. de especies
Accipitridae
Accipiter 1
Furnariidae
Anabacerthia 1
Buteo 2 Automolus 1
Buteogallus 1 Dendrocolaptes 1
Spizaetus 1 Lepidocolaptes 1
Sclerurus 1
Apodidae
Aeronautes 1 Sittasomus 1
Cypseloides 2 Xiphocolaptes 1
Chaetura 1 Xiphorhynchus 1
Panyptila 1
Emberizidae
Amaurospiza 1
Streptoprocne 2 Arremon 1
Bombycillidae Bombycilla 1 Diglossa 1
Caprimulgidae
Antrostomus 1 Haplospiza 1
Chordeiles 2 Melozone 1
Falconidae Micrastur 1
Cardinalidae
Caryothraustes 1 Formicariidae Grallaria 1
Pheucticus 2
Fringillidae
Chlorophonia 1
Piranga 1 Euphonia 1
Cathartidae
Cathartes 1 Spinus 2
Coragyps 1
Hirundinidae
Hirundo 1
Sarcoramphus 1 Notiochelidon 1
Cinclidae Cinclus 1 Petrochelidon 1
Columbidae
Claravis 1 Stelgidopteryx 1
Geotrygon 2 Tachycineta 1
Patagioenas 1 Icteridae Icterus 3
Corvidae
Aphelocoma 1 Mimidae Melanotis 1
Cyanocorax 1Momotidae
Aspatha 1
Cyanolyca 1 Hylomanes 1
CracidaeOreophasis 1
Odontophoridae
Dactylortyx 1
Penelope 1 Dendrortyx 1
Cuculidae Piaya 1 Odontophorus 1
Núm. de especiesGénero
BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
CuADRo 3 [continúa]
Núm. deFamilia Género especies Familia
Basileuterus 2
Cardellina 2
Myioborus 1Parulidae
Oreothlypis 5
Parkesia 2
Setophaga 5
Colaptes 1
Melanerpes 1 Trochilidae
Picidae Picoides 1
Sphyrapicus 1
Veniliornis 1
Pipridae Chiroxiphia 1
Bolborhynchus 1Psittacidae
Pionus 1
Ptilogonatidae Ptiliogonys 1
Ramphastidae Aulacorhynchus 1
Aegolius 1
Asio 1 Troglodytidae
Ciccaba 1Strigidae
Megascops 1
Strix 2
Thamnophilidae
Myrmotherula 1Trogonidae
Thraupidae Tangara 1
Tityridae Pachyramphus 2
Turdidae
294
CuADRo 3 [concluye]
Abeillia 1
Amazilia 1
Atthis 1
Campylopterus 2
Colibri 1
Doricha 1
Eugenes 1
Eupherusa 1
Heliomaster 1
Hylocharis 1
Lampornis 3
Lamprolaima 1
Lophornis 1
Selasphorus 3
Tilmatura 1
Campylorhynchus 1
Catherpes 1
Henicorhina 1
Microcerculus 1
Thryophilus 1
Troglodytes 1
Pharomachrus 1
Trogon 2
Catharus 6
Myadestes 2
Turdus 3
Contopus 4
Empidonax 3
Mitrephanes 1
Myiarchus 1
Myiopagis 1
Onychorhynchus 1
Rhynchocyclus 1
Zimmerius 1
Vireonidae Vireo 4
Tyrannidae
Apodidae
LA iMpoRTANciA DE LAs AvEs 295
CuADRo
4. Especies de aves endémic
as o
cuasiendémicas
de México, típicas
del bosque mesófilo
de montaña
Familia
Cypseloides storeri
Streptoprocne semicollaris
Caprimulgidae
Antrostomus salvini
Cardin
alidae
Pheuctic
us
chrysop
eplusPiranga erythrocephala
Columbidae
Geotrygon carrikeri
Cyanocorax dickeyi
Corvidae
mirabilis
Cyanolyca nana
Cracidae
wagleri
Emberizidaevirenticeps
Fringillidae
Coccothraustes abeillei
Furnariidae
Lepidocolaptes leucogaster
Icteridae
graduacauda
Mimidae
caerulescens
Odontoph
oridae
barbatusDendrortyx macroura
Strigidae
sanchezi
Atthis heloisa
Eupherusa cyanophrys
Trochilidaepoliocerca
Lophornis brachylophus
Thalurania ridgwayi
Troglod
ytidae
Campylo
rhynchus
gularisCampylorhynchus jocosus
Catharus occidentalis
Turdidae
Ridgwayia pinicola
Vireonidae
Vireolanius melitophrys
Con relación a la distribución de la riqueza de la avi-fauna del BMM a nivel estatal, tenemos que los tres estados con mayor registro de especies en orden de importancia son el estado de Veracruz (346 especies), Chiapas (345 especies) y Oaxaca (315 especies) (figura 4).
En
general,
en orden
decrecien
te, los
mayores
vacíos de
informaci
ón de
aves
del
BMM en
el país
están
en los
es-
tados
de
Sinalo
a (90
especi
es),
Tlaxcal
a (73
especi
es),
More-
los (43
especi
es),
Jalisco
(17
especi
es),
Colima
(14
especi
es),
San
Luis
Potosí
(2
especi
es),
D.F. (0
especi
es),
Guanaj
uato (0
especi
es) y
Nuevo
León (0
especies)
; además,
existe un
registro
de BMM
en el
municipio
de
Huimang
uillo,
estado de
Tabasco
(el más
sureño de
nuestro
país), sin
ningún
trabajo
de
investiga
ción.
2
1 4
17
4 3
73
90
118
142
1 4 6
1 5 7
1 5 8
1 6 1
274
315
345
346
San
Luis
Potosí
Colima
Jalisco
Morelo
s
Tlaxcal
a
Sinaloa
Michoa
cán
Nayarit
Hidalgo
Guerrero
Estado de
México
Querétaro
Tamulipas
Oaxaca
Chiapas
Veracruz
FiGuRA 4. Riqueza avifaunística por estado,
propia de los bosques mesófilos de montaña.
Página anterior, Vireolanius
melitophrys, especie residente y
típica de los bosques mesófilos
de montaña; con distribución
de México hasta Guatemala;
hábito alimenticio insectívoro y
omnívoro; considerada en
preocupación menor (IUCN,
2012). FoTo: RuBÉN oRTEGA ÁLvAREz
Arriba, Aphelocoma unicolor,
especie residente y típica de
los bosques mesófilos de
montaña, con distribución
desde México hasta El
Salvador y Honduras; con
hábito alimenticio omnívoro;
considerada como
amenazada (NOM-059-
SEMARNAT, 2010) y en
preocupación menor (IUCN,
2012).
Abajo, Cardellina pusilla,
especie endémica de México,
residente de invierno y típica
de los bosques mesófilos de
montaña; hábito alimenticio
carnívoro e insectívoro;
considerada en preocupación
296 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Conservación de las aves del bosque mesófilo de montaña
Desde hace décadas nuestro
país viene padeciendo una
intensa y rápida degradación
ambiental: pérdida de bosques
y humedales, desertificación y
erosión del suelo,
sobrexplotación de la fauna por
caza y captura para el comercio
de mascotas y, finalmente,
contaminación ambiental
(Simeón, 1995; Challenger,
1998). En años recientes,
comenzó a saberse del grave
estado de conservación en que
se encuentra el BMM, por lo que,
en la actualidad, estos bosques
se han vuelto una prioridad en
la designación de áreas para su
conservación.
En cuanto a las especies consideradas en alguna categoría de riesgo, de una
lista de 551 especies (típicas, no típicas y excepcionales) en el BMM, más de 19%
se encuentra en alguna categoría de riesgo y en alguno de los tres instrumentos
(legales y reglamentarios) que protegen la flora y fauna a nivel mundial y nacional:Norma Oficial Mexicana para la Protección de Especies Nativas de México-NOM-
059-SEMARNAT-2010, Convención
sobre el Comercio Internacional de
Especies Amenazadas de Fauna y
Flora Silvestres-CITES (2012) y la
Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza-IUCN
(2012). Por otra parte, al consi-
derar las 199 especies
catalogadas con presencia típica
en los BMM, solo 58 especies se
encuentran en algún criterio de la
NOM-059-SEMARNAT-2010, CITES (2012)
o IUCN (2012) (cuadro 5).
Las aves se han convertido
en un grupo modelo para la
priorización de áreas que deben
ser conservadas, debido, entre
otras cosas, a que son fácilmente
detectables, lo cual ha favorecido
el estudio de su diversidad y
distribución (Mayr, 1946;
Peterson, 1998; Navarro-Sigüenza
y Sánchez-González, 2003).
Distintas iniciativas se han llevado
a cabo para su conservación a
nivel nacional, como las AICAS
(Áreas de Importancia para la
Conservación de las Aves;
Arizmendi y Márquez-Valdelamar,
2000), y a nivel global, por
ejemplo, BirdLife International
(2000). Estas iniciativas se han
basado en criterios que determi-
nan prioridades según el grado de
amenaza, el tamaño del área de
distribución, la restricción al
hábitat y las áreas de
reproducción o migración.
LA iMpoRTANciA DE LAs AvEs 297
Los BMM de México son prioritarios para su protección debido a que
es la formación vegetal más frágil y a que un buen número de las
especies de aves (y de otros grupos de vertebrados terrestres, plantas
vasculares, hongos e invertebrados) que los habitan se encuentran
restringidas a este hábitat. En las 230 AICAS designadas en México
(Arizmendi y Márquez-Valdemar, 2000), se encuentra representada la
mayoría de los parches importantes de BMM en el país. Desgracia-
damente, la distribución de las áreas naturales protegidas no es tan
satisfactoria como la de las AICAS, ya que áreas enteras de BMM, como
los de Oaxaca y Guerrero, se encuentran sin protección (Navarro-
Sigüenza et al., 2011). Las principales áreas naturales protegidas de
México que albergan grandes extensiones de BMM son las Reservas de la
Biósfera El Cielo, Los Tuxtlas, El Triunfo y Volcán Tacaná.
De las especies que se encuentran en alguna categoría de riesgo y
que están dentro de las199 especies registradas como típicas de los BMM
mexicanos, un buen número de ellas es exclusiva de alguno de los
macizos montañosos, como los de las sierras de Chiapas y del este de
Oaxaca (por ejemplo, el quetzal Pharomachrus moccino; el pavón cornudo
Oreophasis derbianus; el pajuil Penelopina nigra y la tángara chiapaneca
Tangara cabanisi); en la Sierra Madre Oriental (por
Cuadro 5. Número de especies del bosque mesófilo de montaña en alguna categoría de riesgo
Categorías
Total registrado
BMM
Número de especies con
presencia típica en el BMM
Número de especies con presencia no
típica en el BMM
Número de especies
excepcionales en el BMM
CITES (2012)Apéndice I 9 2 7 0
Apéndice II 100 40 51 9
NOM-059-SEMARNAT
(2010)
Amenazada 52 32 16 4
En peligro de extinción
31 23 8 0
Probablement
e extinta en
el medio
silvestre
1 0 1 0
Sujeta aprotección especial
70 24 39 7
IUCN (2012)
Casi amenazada 11 6 4 1
En peligro 6 4 2 0
En peligro crítico 1 0 1 0
Preocupación menor
500 171 294 35
Vulnerables 11 7 4 0
Campylorhynchus gularis,
especie residente y típica de
los bosques mesófilos de
montaña; hábito alimenticio
carnívoro e insectívoro;
considerada en
preocupación menor (IUCN,
2012). FoTo: RuBÉN oRTEGA ÁLvAREz
298 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
ejemplo, el tecolotito
tamaulipeco Glaucidium
sancheÉ, la chara enana
Cyanolyca nana y la codorniz
veracruzana Dendrortyx
barbatus) y en la Sierra Madre
del Sur (por ejemplo, la
coqueta cresta corta
Lophornis brachylophus, el
colibrí cola blanca Eupherusa
poliocerca y el colibrí frente
azul E. cyanophrys).
Los BMM son de los
hábitat más vulnerables ante
el cambio climático por la
tendencia a que disminuya el
número de días con neblina y,
como consecuencia, la
alteración de las interacciones
ecológicas y las variables
físic
as del ambiente (Pounds et al.,
1999; Still et al., 1999;
Sekercioglu et al., 2008). Las
aves restringidas al BMM son
muy vulnerables debido a la
(predecible) contracción de
sus áreas de distribución y
creciente fragmentación (para
más detalle véase Peterson et
al., 2001).
De acuerdo con Feria et
al. (2013), la perturbación de
las aves por el cambio
climático afectaría, directa o
indirectamente, a los seres
humanos, pues las aves son
proveedores de servicios
ecosistémicos, como la
polinización y la dispersión
de semillas. Se ha calculado
que las aves polinizan cerca
de 15% de las plantas en
muchos sitios de América
(Buzato et al., 2000), y que
las aves consumidoras de
frutos dispersan entre 30 y
70% de las semillas de
plantas leñosas en América y
Australia (Wilson et al., 1989).
Es sabido también que son
indispensables para
mantener la salud de los
ecosistemas ya que pueden
llegar a controlar entre 20 y
70% de las poblaciones de
invertebrados y reducir hasta
en 10% las plagas de cultivos
(Sekercioglu, 2006); también
son facilitadores de la
descomposición y el reciclaje
de los nutrientes al
alimentarse de carroña.
Todos estos procesos son
afectados, también, por las
actividades del ser humano.
LA iMpoRTANciA DE LAs AvEs 299
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MAMÍFEROS DEL BOSQUE /
MESOFILO DE MONTAÑAEN MÉXICO
NOÉ GONZÁLEZ-RUIZ, JOsÉ RAMÍREZ-
PULIDO, MARTHA
GUAL-DÍAZ
305
Leptonycteris nivalis, habita principalmente matorral xerófilo,
sin embargo se le ha reportado en diversos bosques secos
(caducifolio), templados (pino-encino) y húmedos (mesófilo
de montaña) en las Sierra Madre Oriental, Sierra Madre
Occidental y en el Eje Neovolcánico; considerada como
amenazada (NOM-059-SEMARNAT, 2010) y en peligro (IUCN,
2010). FoTo: ALBERTo E. RoJAs-MARTÍNEz
Resumen
El bosque mesófilo de montaña (BMM) es una de
las formaciones vegetales con mayor diversidad
específica en México; contiene una cantidad
considerable de especies endémicas y
proporciona gran variedad de servicios
ambientales para el hombre.
Desafortunadamente, esta formación, como
otras, está seriamente alterada por las
actividades humanas.
Los mamíferos del BMM representan un
grupo comparativamente diverso: se han
registrado 257 especies, que corresponden a
53% del total de las especies de mamíferos
terrestres de México; también se encuentran 85
de las 165 especies endémicas del país. Los
estudios realizados indican que a las especies
del BMM se les puede clasificar en cinco regiones
y en cada una de estas, es posible identificar al
menos dos subregiones. La distribución de
cincuenta especies se restringe al BMM, por
ejemplo: todas las especies de los géneros
Megadontomys y de Habromys se encuentran solo
ahí; el resto está compuesto por especies
filogenéticamente relacionadas, agrupadas en
diferentes niveles de la jerarquía taxonómica, ya
sea como géneros, subgéneros o grupos de
especies.
El área de distribución de las especies
restringidas del BMM es muy pequeña, oscila
entre 500 y 3 000 km2. A estas especies se les
conoce por un número peque-
306 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
ño de ejemplares, por lo general menos de veinte individuos en las
colecciones científicas. Varias de las especies gozan de algún tipo de
protección por parte del Gobierno de México; sin embargo, otras
especies con las mismas peculiaridades de distribución y rareza, y que
enfrentan los mismos problemas de amenaza, no están protegidas; en
esta situación están Neotoma angustapalata, Habromys chinanteco, H. delicatulus, H. ixtlani, H. lepturus, H. lophurus, H. schmidlyi, Cryptotis goodwini y C. griseoventris.
El BMM es un tipo de vegetación de distribución fragmentada que
ocupa una pequeña superficie no mayor de 18 000 km2, es rica en
especies raras, con historia evolutiva compleja, pero con escasas
expectativas de supervivencia en el mediano y largo plazos si no se
logra frenar el deterioro del ecosistema y se adoptan las medidas
adecuadas de manejo, recuperación y educación ambiental.
IntroducciónEl BMM se localiza entre los 800 y 2 200 metros de altitud, pero es más
frecuente entre 1 000 y 1 500 m (Challenger y Soberón, 2008), por lo
general en las vertientes hacia donde circulan los vientos de origen
marino. Son áreas húmedas como resultado de lluvias durante la mayor
parte del año y por la persistencia de niebla a nivel del suelo (Villaseñor,
2010). Por su posición altitudinal, el BMM se encuentra entre dos
ecosistemas: las selvas tropicales de menor altitud y los bosques
templados de mayor altitud, de tal manera que está constituido por
especies que penetran desde ambas regiones. Ello forma un ecosistema
de transición, con la particularidad de contener especies restringidas a
este ambiente, tanto de fauna (Espinoza y Sánchez, 2010) como de flora
(Valdez-Tamez et al., 2003; Villaseñor, 2010; Rzedowski, 1996). Las
regiones con BMM son de gran importancia por los servicios ambientales
que este proporciona: conservan el suelo al disminuir la erosión,
mantienen el ciclo hidrológico y favorecen la captación de agua
(Hamilton et al., 1995; Luna et al., 2001; Manson, 2004).
La superficie que cubre el BMM en México es muy pequeña, se
calcula en menos de 1% de la superficie total del territorio nacional
(Rzedowski, 1996). No obstante su tamaño, es una formación compleja
y concentra la mayor diversidad específica, tanto de flora como de
fauna (Challenger, 1998). Tan solo de plantas vasculares, se tiene
registradas 6 153 especies (véase Villaseñor y Gual-Díaz, este
volumen), que representan más de 26% de la flora del país; otro
ejemplo son los mamíferos del BMM de Chiapas que contiene 66% de las
especies del estado (Espinoza y Sánchez, 2010).
El aislamiento del BMM se originó por una compleja actividad
tectónica y oscilaciones climáticas, principalmente glaciaciones desde
finales del Cenozoico
MAMÍFERos 307
(Campbell,
1999), lo
que ha
propiciado
una
diferenciac
ión de las
biotas.
Este tipo
de
vegetación
es
ampliamen
te
conocido
por la
excepciona
l
concentrac
ión de
especies
endémicas
(Hamilton
et al., 1995;
Toledo-
Aceves et al., 2011):
de las
plantas
vasculares
contiene
más del
30% de las
especies
endémicas
de México
(Rzedowski
, 1991;
Villaseñor,
2010). Los
mamíferos
no son la
excepción
a este
patrón de
diversidad
y
endemism
os en este
bosque,
aun
cuando el
conocimie
nto de este
grupo es
limitado
todavía,
dado que
la mayoría
de los
estudios se
refieren de
manera
marginal a
los
mamíferos
en el BMM.
Algunos
trabajos
orientan su
interés
hacia
aspectos
taxonómic
os y con
ello, se
refieren a
un número
limitado de
localidades
de una
especie
particular
(e. g. Hooper,
1952;
Genoways,
1973; Huc-
kaby,
1980;
Schmidly et al., 1988;
Woodman
y Timm,
1999;
Romo-
Vázquez et al., 2005;
Woodman,
2011).
Otros
estudios
tratan con
mayor
detalle la
relación
fauna-
ambiente,
pero la
mayoría
analizan
regiones
biogeográfi
cas o
florísticas y
caracteriza
n mejor a
las
especies
que se
encuentra
n dentro
del BMM,
Nelsonia goldmani, especie
endémica, habita bosques
templados y húmedos (de
pino-encino, oyamel y
mesófilo de montaña) del
occidente del Eje
Neovolcánico Transversal;
sujeta a protección especial
(NOM-059 SEMARNAT, 2010),
y en peligro (IUCN, 2010).
FoTo: ANA LAuRA NoLAsco VÉLEz
por ejem-
plo, en las
monografí
as de
mamíferos
a nivel
estatal,
como en
Veracruz
(Hall y
Dalquest,
1963),
Tamaulipa
s (Álvarez,
1963),
Oaxaca
(Goodwin,
1969) y
San Luis
Potosí
(Dalquest,
1953), por
mencionar
sólo
algunas.
Otros
trabajos
que
contribuye
n en gran
medida al
entendimie
nto de la
mas-
tofauna
son los
inventarios
de alguna
zona en
particular,
en los que
una parte
o toda la
superficie
de estudio
se ubica
en el BMM;
es el caso
de rancho
El Cielo,
Tamaulipa
s (Vargas-
Contreras
y
Hernández
-Huerta,
2001;
Vargas-
Contreras,
2005;
Castro-
Arellano y
Lacher,
2005),
Omilteme,
Guerrero
(Jiménez-
Almaraz et al., 1992),
Tlanchinol,
Hidalgo
(Cervantes
et al., 2002;
2004b),
Sierra
Nanchititla
, estado de
México
(Monroy-
Vilchis et al., 2011),
Sierra
Mazateca,
Oaxaca
(Briones-
Salas et al., 2005),
Sierra de
Villa Alta,
Oaxaca
(Lavariega
et al., 2012),
Sierra de
Taxco,
Guerrero
(León-
Paniagua y
Romo-
Vázquez,
1993) y
Sierras de
Chiapas
(Espinoza
& Sánchez,
2010). En
esta
clasificació
n caben
los
trabajos
sobre
transectos
altitudinale
s (Briones-
Salas et al., 2005;
Vargas-
Contreras
y
Hernández
-Huerta,
2001; Sán-
chez-
Cordero,
2001;
Monteagud
o y León-
Paniagua,
2004). Los
estudios
de este
tipo son
impor-
tantes
porque
tienen
como
objetivo
central
analizar el
patrón de
distribució
n de los
mamíferos
en los
diferentes
estratos
altitudinale
s, y todos
ellos estu-
dian los
mamíferos
en el BMM.
Algun
os trabajos
revisan
con detalle
la taxo-
nomía
mediante
técnicas
morfológic
as o
molecula-
308 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
res de grupos de especies que se restringen al BMM; el análisis de la
información con estas técnicas aporta evidencia sólida del origen y
diversificación de los mamíferos, de su distribución y de la relación
histórica del grupo con el BMM. Estudios de esta naturaleza son básicos
para el conocimiento sobre endemismos y, por lo mismo, son de gran
importancia para la conservación de esta formación vegetal (e. g. Hooper, 1952; Sullivan et al., 2000; Carleton et al., 2002; Arellano et al., 2003; León-Paniagua et al., 2007; Rogers et al., 2007; Woodman, 2011).
No obstante los esfuerzos realizados, no se tiene una relación
completa de la riqueza de los mamíferos propios del BMM en México.
Por ello, queda pendiente un trabajo que examine de manera integral
la riqueza mastozoológica de esta región. Mientras tanto, este estudio
cumple los siguientes objetivos: 1) proporcionar el inventario
actualizado de los mamíferos del BMM en México, 2) conocer la
distribución geográfica de las especies de este ecosistema y 3) llamar
la atención sobre la importancia del BMM para la conservación de la
fauna.
MétodoConsiderando la delimitación del BMM de Rzedowski (1978) y Miranda
(1947) (véase Gual-Díaz y González-Medrano, este volumen),
compendiado por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad (CONABIO, 2010), se realizó una extensa búsqueda
bibliográfica con el fin de reunir toda la información existente de los
mamíferos terrestres de México, que se ubiquen dentro de los límites de
esta formación vegetal. Durante la recopilación de la información se
eliminaron los registros dudosos (véase Taxones excluidos en el Anexo
VI) y se actualizó la nomenclatura de las especies registradas en las
referencias consultadas. La nomenclatura se registró de acuerdo con el
catálogo de autoridad de Ramírez-Pulido et al. (2005), básicamente, y se
hicieron actualizaciones basadas en referencias bibliográficas de reciente
cuño. El análisis de la información nos permitió obtener una lista de las
especies que se encuentran en el BMM de México. Con esta lista, se
examina y comenta la riqueza de la región en comparación con la del
país, incluyendo endemismos, distribución, regionalización y estado de
conservación.
Resultados y discusión
Riqueza de especiesEn el BMM se encuentran 257 especies (véase la Lista de especies de
mamíferos y la Lista comentada en el Anexo VI), que pertenecen a 121
géneros, 29 familias y 11 órdenes. Las familias mejor representadas son
los roedores cricetidos, con 72 especies; los murciélagos de las familias
Phyllostomidae y Vespertilionidae, con 46
MAMÍFERos 309
y 27
especi
es,
respect
ivamen
te, y
las
musara
ñas
(Sorici
dae),
con 25
especi
es. El
resto
de las
familia
s
tienen
menos
de diez
especi
es
cada
una. La
mayorí
a de
los
género
s de
mamíf
eros
tienen
menos
de diez
especi
es,
pero el
género
de
roedor
es
Peromyscus es
el de
mayor
númer
o de
especi
es: 22.
Los
murciél
agos
del
género
Myotis,
así
como
las
musara
ñas de
los
género
s
Cryptotis y Sorex,
tienen
11 y 12
especi
es
respect
ivamen
te.
El
BMM
alberga
una
mastof
auna
diversa
, rica
en
endemi
smos y
especie
s raras
que
certific
an la
import
ancia
de la
región
para la
conser
vación
de la
fauna
silvestr
e
mexica
na. En
el BMM
habita
53% de
las
especie
s de
mamífe
ros
terrestr
es del
país, lo
que
represe
nta
una
alta
densid
ad, si
se
consid
era
que el
BMM
apenas
ocupa
cerca
de 1%
del
territori
o
nacion
al. Un
balanc
e más
sensibl
e, y
que
avala
la alta
riqueza
, es la
compar
ación
entre
la
diversi
dad del
BMM y
la de
México
en las
categor
ías
taxonó
micas
por
arriba
del
nivel
de
especie
. El
BMM
tiene
más de
65% de
las
especie
s de
carnívo
ros,
murciél
agos,
marsup
iales y
musara
ñas
que
habitan
en el
país. A
nivel
de
familia,
contien
e más
de 80%
de las
especie
s de los
murci
élagos
con
hoja
nasal
(Phyllo
stomid
ae), los
carnívo
ros
proción
idos
(Procyo
nidae)
y todas
las
especie
s de los
felinos
mexica
nos. En
cuanto
a los
género
s, el
BMM
tiene
todas
las
especie
s de los
género
s de
murciél
agos
Carollia,
Dermanura,
Eptesicus y
Glossophaga, y
de
ratones
Habromys y
Megadontomys.
En
cuanto
al
origen
de los
género
s en el
BMM,
no se
Cryptotis goldmani, especie
endémica del estado de
Oaxaca; habita bosques de
pino y encino y mesófilos de
montaña; considerada como
amenazada (NOM-059-
SEMARNAT, 2010) y con datos
insuficientes (IUCN, 2010).
FoTo: LÁzARo GuEVARA LópEz
percibe
una
tenden
cia en
particul
ar ya
que se
tiene
tanto
género
s
Neotro
picales
como
Neártic
os en
cantida
des
similar
es.
EndemismosLa posición geográfica del BMM, su aislamiento, la orografía, sus particularidadesclimáti
cas, el
tipo de
vegetació
n,
además
de su
historia
geológica
y
climática,
son
variables
que
favorece
n la
endemici
dad es-
pecífica
de varios
grupos
(Hamilto
n et al., 1995;
Carleton
et al., 2002;
Villaseño
r, 2010).
En
el BMM
existen
siete de
los 13
géneros
considera
dos como
endémico
s de
México
(54%):
Hodomys,
Megasorex,
Osgoodomys,
Pappogeo-mys,
Tlacuatzin,
Nelsonia y
Megadontomys; los
cinco
primeros
son de
amplia
distribuci
ón en la
vertiente
del
Pacífico
mexicano
, desde el
estado de
Sinaloa
hasta
Oaxaca
(Hall,
1981), y
Nelsonia
se
encuentr
a en el
centro-
sur de la
Sierra
Madre
Occident
al (Hall,
1981). La
mayor
parte de
su dis-
tribución
se asocia
a la selva
baja
(Armstron
g y
310 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Jones, 1972; Ceballos y García, 1995; Soler-Frost et al., 2003; Voss y
Jansa, 2009) o al bosque de pino-encino en el caso de Nelsonia (García-
Mendoza y López-González, 2005). Todos los géneros ocasionalmente
penetran en el BMM de las Serranías de Nayarit, Sierra Madre del Sur,
Franja Neovolcánica de Jalisco y Sierra Sur de Michoacán (sensu regiones prioritarias para la conservación del BMM en México; CONABIO,
2010), aunque no sabemos con certidumbre si existen poblaciones
residentes de estos mamíferos dentro del BMM. El género Megadontomys,
representado solo por tres especies de ratones gigantes, es el único
endémico de México y restringido al BMM (Peña y Domínguez, así como
Peña y Hernández, en 2005, reportan su presencia en bosques de pino,
de pino-encino y de encino, información errónea del hábitat de las
especies).
México es el país continental con mayor porcentaje de especies
endémicas en el mundo (Ceballos y Brown, 1995); en este sentido, el
BMM contribuye en gran medida a la alta endemicidad, es decir, de las
165 especies endémicas de México, en el BMM habitan 85, que
equivalen a poco más de 50% del total del país (véase la Lista de
especies de mamíferos y Taxones endémicos en el Anexo VI). El aporte
mayoritario lo hacen los roedores (52 especies), proporción esperada
debido a que el orden Rodentia es el más diverso y también con la
mayor cantidad de endemismos en México (Ramírez-Pulido et al., 2005).
La contribución de los otros grupos es comparativamente modesta:
decrece significativamente en las musarañas, grupo de gran diversidad
específica, con 19 especies, y en los murciélagos, por su alta vagilidad,
con solo nueve especies. El resto de los grupos tiene al menos dos
especies endémicas en el BMM (cuadro 1).
Ahora bien, de las especies anteriormente mencionadas, 50 se
encuentran restringidas al BMM (cuadro 2); la mayoría de estas especies
tienen pequeñas áreas de distribución, están restringidas a un solo tipo
de microhábitat, tienen un tamaño corporal chico (< 50 g) y son no
voladoras, como los roedores y musarañas. Las especies que se destacan
por sus áreas de distribución pequeñas (< 1000 km2) y que están
restringidas al BMM son los roedores. Habromys ixtlani, Megadontomys cryophilus y Microtus oaxacensis, y el insectívoro Cryptotis magna habitan una pequeña
área en las montañas de la Sierra de Juárez, en el estado de Oaxaca,
donde se les puede encontrar en el mismo hábitat. La distribución
geográfica de otros roedores es aún más pequeña, como es el caso de
Habromys lepturus y de Microtus umbrosus del Cerro Zempoaltepec, localizado
en el centro del estado de Oaxaca. Peromyscus melanocarpus se restringe a
la parte norte-centro de Oaxaca, y, a diferencia de las otras especies,
habita tanto en la Sierra de Juárez como en el Cerro Zempoaltepec
(Rickart y Robertson, 1985; Cervantes et al., 1993). La mayoría de las
especies endémicas del centro-norte de Oaxaca se conocen por pocos
individuos
MAMÍFERos 311
(<20 ejemplares; cuadro 2); sin embargo, tres especies —Microtus oaxacensis, Microtus umbrosus y Peromyscus melanocarpus— son relativamente
más abundantes en relación con el éxito de captura por unidad de
esfuerzo y de acuerdo con el hábitat. A Cryptotis nelsoni se le ha encontrado
en una pequeña zona del volcán Los Tuxtlas, en el estado de Veracruz
(Cervantes y Guevara, 2010), condición que podría cambiar en la medida
en que se intensifiquen los muestreos. El área de distribución geográfica
de esta especie está aislada de las otras especies congenéricas, existe la
posibilidad de un aislamiento temprano, que favoreció la especiación.
A Habromys delicatulus se le conocía solo en la localidad tipo de las
cercanías de Jilotepec, del estado de México (Carleton et al., 2002), pero
un registro reciente del extremo nor-oriental del estado de Michoacán
(Rogers et al., 2007), aumenta su distribución geográfica; sin embargo,
hasta ahora, a esas dos únicas poblaciones se les identifica como
disyuntas.
Otras especies se conocen solo por el ejemplar tipo y, por lo tanto,
procedentes de una localidad, como la musaraña Sorex stizodon y la tuza
Orthogeomys lanius, la primera es del norte del estado de Chiapas, de la
localidad Huitepec, y la segunda, del centro-occidente del estado de
Veracruz, en la localidad de Xico. En estos casos, caben dos
posibilidades: que el área de distribución sea mayor y que hasta ahora
no se ha capturado en otra zona, o bien, que al cambiar el hábitat por
las actividades humanas, las especies hayan desaparecido. En cualquier
caso,
CuADRo 1. Composición de especies de los mamíferos del BMM
en comparación con las de México
Orden Riqueza EndémicasRiesgo
(NOM-059-SEMARNAT-2010)
Artiodactyla 4 de 10 0 0 de 4
Carnivora 22 de 32 1 de 2 8 de 15
Chiroptera 92 de 141 9 de 18 19 de 32
Cingulata 1 de 2 0 0 de 1
Didelphimorphia 6 de 9 1 de 2 1 de 2
Erinaceomorpha 0 de 3 0 de 1 0 de 3
Lagomorpha 4 de 15 2 de 7 1 de 6
Perissodactyla 1 de 1 0 1 de 1
Pilosa 1 de 2 0 0 de 2
Primates 2 de 3 0 2 de 3
Rodentia 99 de 239 52 de 114 22 de 66
Soricomorpha 25 de 35 20 de 21 12 de 17
Total 257 de 492 85 de 165 66 de 152
312 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
CuADRo 2. Especies de mamíferos restringidas al BMM
Especie Número de ejemplares1
Tipo de distribución2
Área de distribución3
Estado de protección4
Soricomorpha
Cryptotis goldmani <100 Endémica >5000 Pr
Cryptotis goodwini <20 No endémica 500-3000 ?
Cryptotis griseoventris <20 Endémica >5000 ?
Cryptotis magnus <100 Microendémica <500 Pr
Cryptotis mexicanus >100 Endémica >5000
Cryptotis nelsoni* <20 Microendémica <500 Pr
Cryptotis obscurus >100 Endémica >5000 Pr
Cryptotis peregrina <20 Endémica 500-3000 Pr
Cryptotis phillipsii <20 Endémica 500-3000
Sorex ixtlanensis <100 Endémica >5000 A
Sorex macrodon <20 Endémica >5000 A
Sorex sclateri <20 Endémica >5000 A
Sorex stizodon <20 Microendémica <500 A
Sorex veraepacis <100 Endémica >5000
Rodentia
Habromys chinanteco <20 Microendémica <500 ?
Habromys delicatulus <20 Endémica 500-3000 ?
Habromys ixtlani <20 Microendémica <500 ?
Habromys lepturus <20 Microendémica <500 ?
Habromys lophurus <100 No endémica >5000
Habromys schmidlyi <20 Endémica 500-3000 ?
Habromys simulatus <20 Endémica >5000 Pr
Heteromys nelsoni <100 No endémica 500-3000 Pr
Megadontomys cryophilus <100 Microendémica <500 A
Megadontomys nelsoni <100 Endémica >5000 A
Megadontomys thomasi <100 Endémica 500-3000 Pr
Microtus guatemalensis >100 No endémica >5000 A
Microtus oaxacensis* >100 Microendémica <500 A
Microtus quasiater >100 Endémica >5000 Pr
Microtus umbrosus >100 Microendémica <500 Pr
Neotoma angustapalata <100 Endémica >5000 ?
Orthogeomys lanius <20 Microendémica <500 A
Oryzomys alfaroi >100 No endémica >5000
Oryzomys chapmani >100 Endémica >5000 Pr**
MAMÍFERos 313
CuADRo 2. [concluye]
Especie Núm. de ejemplares1
Tipo de distribución2
Área de distribución3
Estado de protección4
Oryzomys rhabdops <100 No endémica 500-3000
Peromyscus aztecus >100 No endémica >5000
Peromyscus beatae* >100 Endémica >5000
Peromyscus furvus >100 Endémica >5000
Peromyscus guatemalensis >100 No endémica >5000
Peromyscus megalops >100 Endémica >5000
Peromyscus melanocarpus >100 Endémica 500-3000
Peromyscus melanurus >100 Endémica 500-3000
Peromyscus ochraventer* >100 Endémica >5000
Peromyscus winkelmanni* >100 Endémica 500-3000 Pr
Peromyscus zarhynchus >100 Endémica 500-3000 Pr
Reithrodontomys bakeri <20 Endémica 500-3000 ?
Reithrodontomys
mexicanus*>100 No endémica >5000
Reithrodontomys microdon <100 No endémica >5000 A
Reithrodontomys
sumichrasti*>100 No endémica >5000
Rheomys thomasi* <100 No endémica 500-3000 Pr
Lagomorpha
Sylvilagus insonus <100 Endémica >5000 P
1 = ejemplares en colecciones científicas nacionales y extranjeras; 2 = endemismo en México, si el área de distribución es menor a 500 km2 es considerada microendémica; 3 = distribución calculada a partir de los mapas conocidos para las especies y se expresa en km2; 4 = especies bajo protección (NOM-059-SEMARNAT, 2010); la interrogación corresponde a una especie que enfrenta problemas de extinción, no está sujeta a protección; *indica especies que tienen algunas localidades de colecta fuera del BMM; **el estatus de riesgo corresponde a la subespecie O. c. caudatus. La información de distribución se obtuvo de trabajos especializados (Bradley et al., 2004; Carleton et al., 2002; Carraway, 2007; Cervantes et al., 1993; Frey y Cervantes, 1997a y b; Huckaby 1980; López-Ortega et al., 2003; Musser, 1964; Ramírez-Pulido et al., 1991; Rogers & Rogers, 1992; Romo-Vázquez et al., 2005; Smith y Jones, 1967; Woodman, 2011).
es altamente recomendable realizar esfuerzos enfocados en la
recolecta de estas especies particulares, puesto que es la única forma
de conocer la distribución y el hábitat, e incursionar en los estudios
sobre las relaciones evolutivas, hasta hoy pobremente conocidas.
La especie de mayor tamaño corporal, de entre todas las especies
restringidas al BMM, es el conejo Sylvilagus insonus, cuya área de
distribución se limita a una pequeña porción de <500 km2 en la Sierra
de Omiltemi, estado de Guerrero. Además es un conejo raro que está
sujeto a intensa cacería por los pobladores de la región (Cervantes et al., 2004a).
matorral (incluye pastizal) 19%bosque mesófilo de montaña 22%
selva húmeda 1%
selva seca 23% especies compartidaspor varios ecosistemas 4%
especies insulares (puede incluir varios ecosistemas 11%
bosques templados 20%
FiGuRA 1. Distribución de especies de mamíferos
endémicas en México, por ecosistema.
314 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
La magnitud de la riqueza de las especies restringidas del BMM se compren-
de mejor cuando se compara con la de otros ecosistemas del país que lo
superan en extensión geográfica, pero no en riqueza específica. Las
especies endémicas de México varían desde una en las selvas húmedas
(SH) hasta 38 en la selvas secas (SS), incluyendo las especies del
oriente de México hasta las de la Península de Yucatán (figura 1). El BMM
contiene 38 especies restringidas a este ecosistema y endémicas del
país. El resto de los ecosistemas en México tienen menor cantidad de
especies endémicas que el BMM, con excepción de la SS que registra una
especie más (figura 1). Si bien todos los biomas son importantes porque
contienen una cantidad similar de especies endémicas, por lo general
arriba de treinta espe-
cies cada uno, la SS, el bosque de coníferas (BT), los desiertos (MT) y el BMM destacan sobre la SH. Este
último contiene gran cantidad de especies exclusivas (Medellín, 1994), la mayoría de ellas compartidas
con Centroamérica; el BMM presenta también este fenómeno, pero en menor proporción, debido a que
contiene cincuenta especies restringidas a este bosque, 38 de las cuales son endémicas de México y 12
especies son compartidas con Centroamérica. Con esto, es evidente que el BMM es uno de los tipos de
vegetación más importantes en México, en cuanto a la cantidad de especies endémicas que resguarda.
Diversificación
Dos géneros de roedores son los únicos restringidos al BMM: Megadontomys y Habromys. El primero tiene especies alopátricas, una en la parte media
de la Sierra Madre Oriental (M. nelsoni), otra en la parte nor-central del
estado de Oaxaca (M. cryophilus), y la tercera en la Sierra Madre del Sur en
el estado de Guerrero (M. thomasi; Musser, 1964). El género Habromys tiene
siete especies, la mayoría se concentra en las sierras del estado de
Oaxaca, pero también hay especies aisladas en la Sierra Madre Oriental,
norte de la Sierra Madre del Sur, centro del Eje Neovolcánico y en las
sierras del estado de Chiapas. Las especies de este género son
localmente raras, con áreas de distribución pequeñas y han sido poco
estudiadas a pesar de los grandes esfuerzos de los últimos años (Carleton
et al., 2002; Castañeda-Rico
MAMÍFERos 315
et al., 2011;
León-
Paniagua
et al., 2007;
Musser,
1969;
Rogers et al., 2007;
Romo-
Vázquez et al., 2005).
Muestra de
ello es la
posibilidad
de una
nueva
especie
por
describir
en áreas
montañosa
s de
Oaxaca
(León-
Paniagua
et al., 2007).
Las
musarañas
del género
Cryptotis se
encuentran
discontinua
mente
distri-
buidas
desde el
este de los
Estados
Unidos de
América y
sur de
Canadá
hasta el
norte de
Perú; la
mayor
diversificac
ión se
encuentra
en las
montañas
del sur de
México y
Centroamé
rica
(Woodman,
2005). En
particular,
siete de las
ocho
especies
del grupo
mexicana se
distribuyen
exclusivam
ente en el
BMM,
además de
Cryptotis magna, que
es una
especie
evolutivam
ente
cercana al
grupo
mexicana (Woodman,
2005).
Estas
especies
filogenétic
amente
relacionad
as tuvieron
su
diversificac
ión en el
BMM del sur
de México
durante el
Pleistoceno
tardío
(Woodman,
2005).
Cuatro
de las
siete
especies
del género
Microtus de
México
habitan
exclu-
sivamente
el BMM
(cuadro 2),
todas
tienen
distribucio
nes
disyuntas.
Estas
especies,
aunque
están
relacionad
as
filogenétic
amente
entre sí, no
forman un
Microtus mexicanus, habita
principalmente pastizales;
sin embargo esta registrada
en diferentes bosques (de
oyamel, de pino o mesófilos
de montaña); considerada
en preocupación menor
(IUCN, 2010). FoTo: ANA LAuRA
NoLAsco VÉLEz
grupo
monofilétic
o (Conroy
et al., 2001;
Jaarola et al., 2004),
por lo que
es posible
que
invadieran
el BMM en
diferentes
situaciones
y
temporada
s (Conroy
et al., 2001).
Del
género
Oryzomys,
siete de las
11
especies
de México
se
encuentran
en el BMM,
todas, con
excepción
de O. couesi, conforman
el grupo
alfaroi (sensu Weksler et al., 2006) y
se
distribuyen
entre selva
alta y BMM,
selva
mediana y
BMM, pero
solamente
tres están
restringida
s al BMM
(cuadro 2).
Probablem
ente estas
especies
tuvieron un
proceso de
especiació
n vertical
al colonizar
el BMM,
pero aún
descono-
cemos los
patrones
de
diversificac
ión de este
grupo.
Todas
las
especies
restringida
s del BMM
del género
Reithrodontomys perte-
necen al
subgénero
Apodoron (R. bakeri, R. mexicanus,
R. microdon,
y R. tenui-rostris). Los
estudios
moleculare
s muestran
que R. mexicanus y
R. microdon son
especies
polifiléticas
(Arellano et al., 2003;
2005;
2006) y es
evidente
que se
necesita
una
revisión
taxonómi-
ca, tanto
morfológic
a como
genética,
detallada
de este
subgénero;
a pesar de
esto, es
posible
reconocer
en la
filogenia
del grupo
(Arellano et al., 2005)
por lo
menos seis
procesos
de espe-
ciación en
diferentes
periodos
históricos y
espacios
dentro del
BMM
mexicano,
y otros
más en las
montañas
de
Centroamé
rica
(Arellano et al., 2005;
Gardner y
Carleton,
2009).Los
ratones del género Peromyscus repre-sentan uno de los más diversos del mundo; su
Arriba, Ateles geoffroyi, habita
bosques lluviosos y húmedos
(perennifolio, subperennifolio
y mesófilo de montaña),
aunque existen registros en
manglares; considerada en
peligro de extinción (NOM-
059-SEMARNAT, 2010), en el
Apéndice II (CITES, 2010) y en
peligro (IUCN, 2010). FoTo:
RuBÉN oRTEGA ÁLVAREz
Abajo, Cryptotis peregrina,
especie endémica hasta el
momento de Oaxaca, habita
vegetación secundaria y
bosques espinoso, de
coníferas y mesófilo de
montaña; sujeta a protección
especial (NOM-059-SEMARNAT,
2010), y con datos
insuficientes para su
316 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
distri
bución se extiende desde
Canadá hasta Panamá y se
puede encontrar en
prácticamente cualquier hábitat
terrestre de Norte América
(Carleton, 1989). En la
actualidad, se reconocen 57
especies (Musser y Carleton,
2005). El BMM ha sido una
formación vegetal que ha
promovido esa gran
diversificación debido a que en
él se encuentran, de manera
restringida, diez de esas 57
especies. Aunque la clasificación
infragenérica está en discusión
(Bradley et al., 2007) y la
información es ambigua, existen
escasos trabajos sobre estos
grupos de especies (Carleton,
1989; Bradley et al., 2007;
Álvarez-Castañeda y González-
Ruiz, 2008). En este sentido, las
especies restringidas del BMM
forman parte de cinco diferentes
grupos de especies y, aunque
dos o más especies sean parte
del mismo grupo, la mayoría de
ellas no está cercanamente
emparentada entre sí (cuadro 2).
Por ello, la diversificación de
Peromyscus en el BMM ha tenido
varias e independientes
invasiones. El único grupo de
especies que está restringido al
BMM es el grupo megalops, que se
diversificó probablemente
durante el mismo periodo en la
Sierra Madre del Sur.
Las musarañas del género
Sorex del BMM contienen 12 de
las 16 especies de México, cinco
de ellas son exclusivas del BMM,
pero a diferencia de los otros ta-
xones, no se reconoce una
estructuración a nivel de grupos
(Carraway, 2007), por lo que es
difícil determinar la afinidad
evolutiva de estas especies con
el BMM. Cuatro especies
(Heteromys nelsoni, Neotoma angustapalata, Orthogeomys lanius y
Sylvilagus insonus) son las únicas
de su género habitantes
exclusivas del BMM,
probablemente tuvieron
procesos de especiación vertical
independiente del patrón de
diversificación del género.
BiogeografíaSon principalmente los ciclos
glaciales del Pleistoceno los que
propiciaron el aislamiento y
diferenciación en los ecosistemas
montanos (Simpson, 1974;
Pennington et al., 2004). Las
especies ahora montanas tenían
áreas de distribución más amplia
que las actuales, pues se
extendían hacia altitudes
menores en los periodos
templados (Wake y Lynch, 1982).
En los periodos interglaciares, el
área de distribución de estas
especies se retrajo hacia las par-
tes altas de las montañas lo que
propició que las poblaciones
continuas redujeran su área de
distri-
M~FERos 317
bución
hasta
quedar
subdividida
s en forma
de relictos
(Wake y
Lynch,
1982;
Woodman,
2005). Este
proceso
sucedió
varias
veces
durante el
Pleistoceno
, por
ejemplo:
durante el
Glacial
Máximo en
América
Central, el
área que
ocupaba el
BMM era 1
000 m por
debajo del
nivel
altitudinal
actual
(Graham,
1973;
Simpson,
1974) y el
clima era
sustancial
mente más
frío y más
húmedo
que en el
presente
(Wake y
Lynch,
1982); por
lo tanto, el
área de
distribución
de la fauna
era más
amplia y
posible-
mente
había
contacto
faunístico
entre las
diferentes
montañas
(Woodman,
2005).
Después
de este
periodo
glacial, la
superficie
del BMM se
redujo
considerabl
emente
hasta
quedar
fragmenta
do, como
hoy lo
conocemos
(Martín,
1955;
Toledo,
1982).
Urocyon cinereoargenteus,
habita todos los tipos de
vegetación en México;
considerada en
preocupación menor
(IUCN, 2010). FoTo: RuBÉN
oRTEGA ÁLVAREz
En la
actualidad,
el BMM se
encuentra
fragmenta
do y
repartido
en
diversas
regiones
de México,
formando
islas
virtuales
que en
ocasiones
se apartan
unas de
otras por
grandes
distancias,
en muchos
casos
infranquea
bles para
la fauna.
Este
aislamient
o ha
propiciado
en los
mamíferos
una
diferenciac
ión tanto
morfo-
lógica
como
genética
(García-
Moreno et al., 2006;
León-
Paniagua
et al., 2007), con
alta
selección
del hábitat
y poca
capacidad
de
dispersión.
Así sucede
con los
mamíferos
terrestres
pequeños,
como las
musarañas
, los
ratones y
las tuzas,
que
permanece
n aislados
geográfica
mente y
confinados
en las di-
ferentes
montañas
y laderas,
cuyo tipo
de
vegetación
principal
es el BMM.
Los
fenómenos
geológicos
y
climáticos
del pasado
han ge-
nerado una
historia
evolutiva
compleja e
interesante
s patrones
de
distribució
n de los
mamíferos
del BMM,
que han
sido
estudiados
por
diversos
investigado
res (Martín,
1955;
Hooper,
1952;
Baker,
1963;
Choate,
1970;
Engstrom
et al., 1981;
Sullivan et al., 1997;
2000;
Woodman
y Timm,
1999;
Edwards y
Bradley,
2002;
Carleton et al., 2002;
Arellano et al., 2005;
León-
Paniagua et al., 2007).
Los
estudios
realizados
han
identificad
o cinco
grandes
regiones
del BMM,
las que, a
su vez, es
posible
subdividir
de la
manera
siguiente:
1. Tierras
Altas de
Chiapas
(dos
subregione
s: Macizo
Central y
Sierra
Madre del
Sur de
Chiapas)
2. Sierra Madre Oriental (tres subregiones: por definir)3. Tierras
Altas de
Oaxaca
(tres
subregione
s: Sierra
de Juárez,
Cerro
Zempoalte
pec y
Sierra
Mazateca)
4. Eje Neovolcánico5. Sierra Madre del Sur (tres subregiones: Guerrero, Oaxaca y Sierra de Coalcomán).
318 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Uno de los grandes
acuerdos entre los
investigadores es que el Istmo
de Tehuantepec fue una barrera
geográfica que separa a la fauna
entre las montañas a los lados
del Istmo, lo cual apartó
biogeográficamente a las Tierras
Altas de Chiapas del resto de
México (Sullivan et al., 2000;
Carleton et al., 2002; Arellano et al., 2005; León-Paniagua et al., 2007). Este fenómeno se ha
comprobado con estudios
biogeográficos (Carleton et al., 2002), morfológicos (Woodman
y Timm, 1999; Conroy et al., 2001; Carleton et al., 2002;
Romo-Vázquez et al., 2005;
Woodman, 2005) y moleculares
(Sullivan et al., 1997; 2000;
Edwards y Bradley, 2002;
Arellano et al., 2005; León-
Paniagua et al., 2007; Esteva et al., 2010). De hecho, dadas las
consistencias entre los valores
de divergencia genética entre
los taxones montanos a ambos
lados del Istmo de Tehuantepec,
existe la hipótesis de que existió
un evento vicariante que pudo
haber afectado a todos los
taxones de mamíferos pequeños
de la misma manera (Rogers et al., 2007).
Alouatta pigra, habita
bosques secos, lluviosos y
húmedos (caducifolio, de
galería, perennifolio y
mesófilos de montaña);
considerada en peligro de
extinción (NOM-059
SEMARNAT, 2010), en el
Apéndice I (CITES, 2010) y
en peligro (IUCN, 2010).
FoTo: ANA LAuRA NoLAsco VÉLEz
Aunque, en la mayoría de los
estudios, las Tierras Altas del
estado de Chiapas se comportan
como una unidad diferente del
resto de México (Sullivan et al., 2000; Carleton et al., 2002;
Arellano et al., 2005; León-
Paniagua et al., 2007), es posible
que con análisis más detallados
se puedan subdividir en Macizo
Central y Sierra Madre del Sur de
Chiapas. Así lo muestran las
distribuciones alopátricas de dos
especies de roedores
filoge
néticamente cercanas, los
ratones Peromyscus guatemalensis y
P. zarhyncus, y las musarañas
Cryptotis griseoventres y C. goodwini.La Sierra Madre Oriental es
una región de diversificación de
pequeños mamíferos. De esta
zona son endémicas 11 especies
de micromamíferos, entre las
que destacan Megadontomys nelsoni, Habromys simulatus y
Peromyscus furvus. En esta Sierra
se presentan varias
subdivisiones, aunque todavía no
están bien definidas (León-
Paniagua et al., 2004). La
segregación entre especies
cercanamente emparentadas,
como P. ochraventer/P. furvus,
demuestra la separación entre
las subdivisiones. La primera
especie se distribuye en el
extremo norte de la Sierra y la
segunda, más al sur hasta el
estado de Oaxaca. La separación
entre ambas especies se hace en
San Luis Potosí. Otras especies
que demuestran que existe una
subdivisión dentro de la Sierra
Madre Oriental son Cryptotis mexicanus/C. obscurus, cuya dis-
tribución se separa en el centro
de la Sierra Negra, en el estado
de Puebla. También se han
realizado análisis moleculares
que muestran la segregación
genética dentro de la misma
especie, lo que permite suponer
la existencia de especies
crípticas con distribución
disyunta en Reithrodontomys mexicanus (Arellano
M~FERos 319
et al., 2005), R. sumichrasti (Sullivan et al., 2000) y Peromyscus furvus (Harris
et al., 2000; Ávila-Valle et al., 2011). La regionalización de la Sierra
Madre Oriental con base en la distribución de los mamíferos terrestres
no es clara todavía.
Las Tierras Altas de Oaxaca también tienen subdivisiones bien
definidas y estudiadas (Musser, 1969; Frey y Cervantes, 1997a y b; León-
Paniagua et al., 2007; Rogers et al., 2007). Son dos las principales
serranías distintivas en cuanto a su composición faunística: Sierra de
Juárez y Cerro Zempoaltepec, que aunque están muy cercanas entre sí,
la separación es clara por la depresión del río Cajonos. Es posible una
tercera subdivisión al norte de Oaxaca: la Sierra Mazateca, donde se ha
detectado una especie de Habromys no descrita aún (León-Paniagua et al., 2007).
El Eje Neovolcánico no es particularmente diverso en especies
restringidas al BMM; sin embargo, existen dos especies endémicas del
género Habromys (Carleton et al., 2002; León-Paniagua et al., 2007). La
Sierra Madre del Sur es un centro importante de diversificación de
especies del BMM debido a que tiene por lo menos ocho especies
restringidas. Esta sierra se subdivide en dos: la región este, en el
estado de Guerrero, y la región oeste, en el estado de Oaxaca (Carleton
et al., 2002; Sullivan et al., 2000). Es posible que exista una tercera
división en la Sierra de Coalcomán, en el estado de Michoacán; la
presencia de Peromyscus winkelmanni y Reithrodontomys mexicanus la
justifican.
Especies rarasVarios son los criterios que se utilizan para considerar una especie
como rara. Uno de ellos es el tamaño del área de distribución, otro es el
aislamiento geográfico —al que se asocian el tipo de vegetación y el
hábitat particular que ocupan— y otro es el bajo número poblacional
(Ceballos y Rodríguez, 1993). Por ejemplo, es común que algunas
especies de mamíferos, restringidas al BMM, presenten poblaciones de
tamaño reducido, como aquellas que se conocen por menos de veinte
especímenes representados en colecciones científicas nacionales o
extranjeras. Como ejemplos están las musarañas del género Cryptotis (C. goodwini, C. griseoventris, C. nelsoni, C. peregrina y C. phillipsii) o Sorex (S. macrodon, S. sclateri y S. stizodon), los roedores Reithrodontomys bakeri y las
siete especies del género Habromys (cuadro 2), la tuza Orthogeomys lanius y el conejo Sylvilagus insonus. Los casos más extremos de rareza son
Sorex stizodon y Orthogeomys lanius, que solo se conocen por un ejemplar,
el holotipo. La rareza de estas especies puede deberse a que son
localmente raras o son difíciles de recolectar, como los ratones
arborícolas del género Habromys.
Algunas especies de carnívoros, no obstante su amplia
distribución geográfica en el continente americano —como la del
margay (Leopardus wiedii), yagua-
320 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
rundi (Herpailurus yagouaroundi), ocelote (Leopardus pardalis), tayra
(Eira barbara), grisón (Galictis vittata), cacomiztle (Bassariscus sumichrasti), nutria de río (Lontra longicaudis), jaguar (Panthera onca),
oso americano (Ursus americanus),
tapir (Tapirella bairdii) y pecarí de
labios blancos (Tayassu pecari)—
son extraños en el BMM; los
escasos registros que existen lo
confirman. Todas las especies
mencionadas son raras en este
y otros ecosistemas, y están
consideradas en riesgo de
extinción por la intensa cacería
y comercio furtivo a los que
están sujetos. También es cierto
que al desconocer su
abundancia y distribución
precisas, el estado real de
conservación es incierto.
Especies introducidasLas especies introducidas son
aquellas que se encuentran
en un lugar ajeno de su área
de distribución original o
nativa (Lever 1985, UICN
2000). Es sabido que la
mayoría de las especies de
mamíferos introducidas a
México llegaron después de la
colonización europea
(Blackburn et al., 2004). En el
BMM se registraron dos
especies de mamíferos: la
rata negra o rata de
alcantarilla (Rattus rattus) y el
Glaucomys volans, habita
laderas húmedas de bosques
templados y húmedos (de
pino, de encino, de oyamel y
mesófilos de montaña);
considerada como
amenazada (NOM-059-
SEMARNAT, 2010), y en
preocupación menor (IUCN,
ratón doméstico o ratón
casero (Mus musculus), ambas
estrechamente asociadas al
humano y consideradas como
una seria amenaza, ya que
llegan a transmitir enfer-
medades y son responsables
de algunas extinciones en
islas mexicanas. Su impacto
en las poblaciones naturales
de otros organismos en el
BMM no ha sido evaluado.
Estado de conservaciónEl BMM contiene 40.8% de las especies que se encuentran en alguna categoría deriesgo en México (NOM-059-
SEMARNAT, 2010): 30 especies
amenazadas, 28 protegidas y 8
en peligro de extinción. Los
órden
es que tienen mayor cantidad
de especies en riesgo de
extinción son el Rodentia (22),
Chiroptera (19), Soricomorpha
(12) y Carnivora (8).
Llama la atención que la
Norma Mexicana (NOM-059-
SEMARNAT, 2010) no considera
bajo protección algunas
especies del BMM como: Neotoma angustapalata, Habromys lepturus,
H. ixtlani, y H. chinanteco y Cryptotis phillipsii, todas ellas con
distribución restringida,
endémicas de México y con un
tamaño poblacional pequeño
(cuadro 2). En el caso de
Habromys lophurus y Cryptotis goodwini, son especies que
extienden su distribución desde
el sur de Chiapas hasta
M~FERos 321
Guate
mala;
sin
embar
go, en
México
su
distrib
ución
es muy
restrin
gida y
solo se
conoce
n
ejempl
ares de
escasa
s
localid
ades y
el
númer
o de
individ
uos
conoci
dos
tambié
n es
reduci
do. De
Cryptotis griseoventris se
creía
que su
distrib
ución
llegaba
a
Guate
mala
(Carra
way,
2007),
pero
recient
ement
e se
propus
o que
la
especi
e se
encuen
tra
solame
nte en
México
y
restrin
gida a
la
región
de San
Cristób
al de
las
Casas,
Chiapa
s
(Wood
man,
2011);
así,
ademá
s de
ser
una
especi
e
endém
ica de
México
, se
caract
eriza
por
tener
pocos
ejempl
ares
conoci
dos.
L
a NOM-
059-
SEMARN
AT-2010
tampoc
o
consid
era a
Reithrodontomys bakeri, Ha-bromys schmidlyi y H. delicatulus,
pero
en este
caso es
compr
ensible
debido
a que
estas
especi
es
tienen
menos
de
cinco
años
de
habers
e
descrit
o. Las
especi
es
raras
del
BMM
tienen
mayor
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de
extinci
ón por
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s
factore
s,
como
enferm
eda-
des,
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a de
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dad
genétic
a,
cambio
s
ambien
tales y
presión
antrop
ogéni-
ca,
entre
otros
(Wilcox
y
Murphy
, 1985;
Ceballo
s y
Rodríg
uez,
1993;
Arita et al., 1997).
Por
otra
parte,
las
especi
es con
áreas
geográ
ficas
restrin
gidas
son
genera
lmente
consid
eradas
más
suscep
tibles a
la
extinci
ón que
las
especi
es de
amplia
dis-
tribució
n, por
ser
más
vulnera
bles a
los
efectos
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activid
ades
antrop
ogénic
as que
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modific
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te
(Ceball
os y
Navarr
o,
1991;
Gaston
,
1994).
En
nuestr
a
opinión
, todas
las
especi
es
mencio
nadas
anterio
rmente
deben
Reithrodontomys mexicanus,
habita en bosques de pino-
encino, mesófilo de montaña
y tropical caducifolio;
considerada en preocupación
menor (IUCN, 2010). FoTo:
oscAR MiGuEL pÉREz MAcÍAs
ser
eva-
luadas
para
consid
erarlas
en
alguna
catego
ría de
riesgo
por el
gobier
no
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pocos
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s sobre
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es de
mamíf
eros
del
BMM, y
los
trabajo
s que
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dos
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dores.
Castañ
eda-
Rico et al. (2011)
encont
raron
eviden
cias de
que en
dos
poblaci
ones
de
Habromys simulatus tienen
proces
os
genétic
os
perjudi
ciales,
tales
como
fijación
de
alelos,
deriva
génica
y
endog
amia.
Por otro lado, las poblaciones del género Mega-dontomys mostraron heterocigosidad reduciday niveles muy bajos de polimorfismo genético
(Werbitsky y Kilpatrick, 1987). En ambas espe-
cies se demostró que la diversidad genética es
pobre, lo que, aunado a la pérdida de hábitat y
disminución del tamaño de sus poblaciones, las
coloca, y posiblemente a todas las especies con
distribución restringida al BMM, en grave peligro
de extinción.
La
mayoría
de las
especies
restringi
das al
BMM
(cuadro
2)
enfrenta
n
peligros
reales;
en ellas
se
amalga
ma la
rareza,
área
geográfi
ca res-
tringida
y
represen
tan
líneas
evolutiv
as
únicas.
A
322 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
lo anterior hay que agregar que el BMM es uno de los ambientes más
amenazados a nivel mundial (Hamilton et al., 1995; Scatena et al., 2010). En México, se estima que más de 50% de la distribución original
del BMM ha sido remplazada por zonas de pastoreo y cultivos,
principalmente de café (Challenger, 1998; Cayuela et al., 2006). La
demanda de productos maderables y no maderables es otro de los
factores que complican el mantenimiento del BMM (Challenger, 1998;
ToledoAceves et al., 2011; Williams-Linera, 2007). Parece probable que
el actual cambio climático afecte sensiblemente el equilibrio dinámico
del BMM (CONABIO, 2010; Foster, 2001). Por lo anterior, las expectativas
de supervivencia a largo plazo de las especies de mamíferos
restringidas al BMM son mínimas si no se logra frenar la alteración del
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ambiental.
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CONSERVAR LOS BOSQUES MESÓFILOSDE MONTAÑA, UN PROCESO DE EDUCACIÓN
MIGUEL ÁNGEL LEALJIMÉNEZ
327
La captación de agua es uno de los principales servicios
ambientales de los bosques mesófilos de montaña. Coatepec
de Harinas, Estado de México. FoTo: DANiEL TEjERo-DÍEz
La educación ambiental está muy lejos de ser la panacea que remedie los problemas ambientales generados por la crisis de civilización que hoy enfrenta el planeta, producto de las actividades humanas, pero sí es el piso en el que deberemos cimentar y construir, desde el presente, el futuro que permita a este planeta, sus especies y ecosistemas, continuar en una funcionalidad armoniosa con el ser humano, y que éste de paso, deje de ser Homo demens para realmente ser Homo sapiens.
Introducción
La conservación de los bosques mesófilos de
montaña y su biodiversidad depende de tres
elementos centrales: a] formulación de políticas
de conservación y de leyes que permitan un
manejo sustentable y que protejan su
funcionalidad en tiempo y espacio que aseguren:
1. Detonar procesos de erradicación de pobreza,
de equidad y justicia social, así como actividades
al interior y en zonas de influencia de los BMM que
sean realmente sustentables, generando
productos etiquetados para su comercialización. 2. Ordenar
ambientalmente el territorio. 3. Promover la organización y
participación social efectiva. 4. Reducir los niveles de
crecimiento demográfico y aumentar los niveles de
educación y salud. 5. Establecer sistemas comerciales
equitativos y abiertos, tanto internos como externos, que
incluyan aumentos de la producción para consumo local;
impulsar una reforma del Estado. 6. Generar una estrategia
socioeconómica propia de la región (Comisión Ambiental
Metropolitana, 2000); b] educación y capacitación ambiental
para la sustentabilidad, dirigida a todos los sectores involu-
crados (político, gubernamental, ONG, académico, industrial,
y comunitario), con el fin de generar los valores ambientales
adecuados, tanto para el manejo sustentable del BMM y su
conservación como para potencializar el ser individual y
colectivo, para la convivencia en ar-
La utilización sostenible
de los bosques mesófilos
de montaña, contribuye
no solo a la obtención de
productos forestales, si no
también a la captación de
carbono y a la mitigación
del calentamiento global.
Cuetzalan, Puebla.
328 BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
monía al interior de la
comunidad, entre las
comunidades y los actores
relacionados con el BMM, y c]
que los dos puntos anteriores se
realicen en un ámbito regional,
nacional y planetario, ya que la
permanencia y conservación de
los bosques mesófilos de
montaña no depende solo de lo
que se haga
al interior
de ellos,
sino de la
salud misma
de la
biosf
era.
Escribir un capítulo de
educación ambiental exclusivo
para la conservación del bosque
mesófilo de montaña me remite
a pensar que no hay tal
exclusividad, pues pensarlo así
sería aislarlo del mundo y sus
problemas, los cuales impactan
la funcionalidad ecosistémica
del BMM. Sobre estos problemas,
Gual-Díaz y González-Medrano
(este volumen) mencionan que
de las comunidades vegetales
que se desarrollan en nuestro
país, quizás el BMM sea uno de
los más vulnerables y
amenazado por los siguientes
factores: el cambio climático
global, que afecta la fenología
de todos los grupos de
organismos; la deforestación
de formaciones vegetales de
regiones adyacentes
(conversión de selvas
húmedas en potreros, lo cual
tiene un alto impacto sobre la
formación de nubes), y la
deforestación del propio BMM
para destinar el suelo del
bosque a la agricultura
de subsistencia o a cultivos extensivos de café. Todo ello afecta el equi-
librio ecológico del bosque y ha ocasionando que éste se encuentre en
condición de riesgo para su supervivencia”.
Por lo anterior, los
programas y procesos
educativos ambientales que se
den al interior de las
comunidades que habitan el
BMM deberán ligarse a otros
procesos regionales, nacionales
y planetarios, sin olvidar que la
educación ambiental in situ es
imprescindible, mas que por sí
sola no resuelve el problema en
su totalidad, pues nos
enfrentamos a una crisis de
civilización, que pone en riesgo
no solo a la biodiversidad y los
ecosistemas de la biosfera, sino
que también se expresa en una
crisis política, económica, social,
por lo que la resolución de los
problemas entraña visualizar la
complejidad ambiental.
Así, la educación ambiental
es una, y en su hacer, diversa
(de acuerdo con la cultura,
espacio y tiempo en que se dan
los procesos), sin perder su
naturaleza regional, mas ligada
al planeta. Sin duda, en un
aspecto local (como en el caso
de las comunidades que habitan
los BMM) habrá que trabajar con
el aspecto cultural, recuperar
saberes comunitarios, capacitar
y trabajar sobre aspectos
democráticos, de
empoderamiento comunitario,
La modificación del uso del
suelo para la creación de
potreros o campos de
cultivo, así como la
fragmentación del hábitat
rompen el equilibrio en el
sistema de los bosques
mesófilos de montaña. En la
imagen se observa el
cercado de terrenos, lo que
impide la movilidad de
coNsERvAR, uN pRocEso DE EDucAcióN y cApAciTAcióN AMBiENTAL 329
de desarrollo local sustentable, y sobre todo
trabajar en el sER, buscando potenciar las
cualidades positivas individuales para generar
colectivos sustentables para una vida
comunitaria en armonía con su entorno
inmediato y planetario.
El presente capítulo explora diversas
concepciones en torno a la educación ambiental,
y se centra en la educación ambiental para la
sustentabilidad, por considerarla la más
adecuada en la formación de una sociedad con
visión regional y planetaria. Revisa de manera
general la conceptualización de ‘medio
ambiente’ y de ‘dimensión ambiental’, términos
variables según la perspectiva. La postura
adoptada al respecto responde al entendimiento
del autor sobre el punto de partida de la
educación ambiental para la sustentabilidad. Por
último, analiza los aspectos fundamentales de la
educación ambiental no solo para la
conservación de los BMM, sino para delinear los
procesos educativos y de capacitación ambiental
que permitan elevar la calidad de vida de las
comunidades que en ellos habitan.
Dimensión ambiental y conservación de la naturaleza
La conservación de la naturaleza
necesariamente pasa por el análisis de lo
que se ha llamado ‘dimensión ambiental’, ya
que los problemas y factores que ocasionan
la pérdida de los ecosistemas no están
desligados de los procesos políticos,
sociales, culturales y económicos del
sistema en el que se dan. Entender lo am-
biental involucra comprender la naturaleza
de los ecosistemas y la naturaleza de las
sociedades humanas, para finalmente dar
cuenta de cómo se articulan ambos
procesos: “no es solo un asunto filosófico,
científico o tecnológico, es fundamen-
talmente humano (IPN-Sedue, 1991).
Como sucede con muchos otros conceptos, el ambiente no acepta una
definición única. Trellez y Quiroz (1995) mencionan que: “el término ha variado
(y aún varia), tanto en el ámbito
comprensivo como en el contenido interpreta-
tivo, en función del momento histórico y de los
intereses políticos, sociales, económicos y de
estrategias de supervivencia de los pueblos”.
Al respecto, Novo (1997) menciona que “de
manera general, el término ha evolucionado
desde una concepción muy vinculada al medio
natural hasta una concepción más amplia, en
donde lo esencial son sus aspectos econó-
micos y socio culturales, poniendo de
manifiesto la correlación que existe entre
estos”, esta concepción es incluyente e
integral.
En general, el ambiente es interpretado
de dos maneras: una es desde las ciencias
sociales y otra,
330 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
desde las naturales; la primera lo acota al aspecto antropológico; la
segunda, a todas las formas vivientes; es decir, las ciencias naturales,
además de validar lo social, también visualiza el ambiente como el lugar
físico, biológico en un tiempo determinado, donde viven poblaciones y
comunidades de seres vivos, con o sin la presencia del hombre y donde
ocurren sus relaciones socio-culturales, con o sin impacto de este. Así,
Miller (1994) define el ambiente como: todas las condiciones y factores
externos, vivientes y no vivientes (sustancias y energías) que influyen
sobre un organismo u otro sistema específico durante su periodo de
vida.
La definición aportada por Quiroz y Trellez (1992) plantea una
visión antropocéntrica del concepto, y ubica al ser humano en el centro
mismo de la intrincada red de interacciones entre la sociedad y la
naturaleza, y menciona que:
Ambiente es cualquier espacio de interacción y sus consecuencias, entre
la Sociedad (elementos sociales) y la Naturaleza (elementos naturales), en
lugar y momento determinados. En esta dinámica concepción, el Hombre
es, a la vez, un elemento natural, en tanto ser biológico, y social, en tanto
creador de cultura y desarrollo en su más amplia acepción.
Así, el ambiente es un complejo sistema de interrelaciones, muy
activo, entre el espacio físico y el socio-cultural, en medio del cual está
la especie humana (como individuos o como grupos organizados),
actuando como motor de ese dinamismo.
Dimensión ambiental. Si el ambiente es uno en la Tierra y a la vez
multivariado, dependiendo de las características que conforman a los
ecosistemas y que influyen a las poblaciones de seres vivos, incluyendo
al hombre, la llamada dimensión ambiental es de índole exclusivamente
humana, es decir, es la delimitación de los procesos humanos con todas
sus características culturales y sociales, que aglutina lo natural en un
determinado espacio y tiempo, el cual está, a su vez, influido por otros
espacios y tiempos. La dimensión ambiental no es otra cosa que la ex-
plicación del ambiente humano, de sus interacciones, factores y actores,
efectos y problemas, y es a través de esta concepción que podemos
tener una mayor aproximación a la realidad ambiental de determinado
territorio. La dimensión ambiental permite incluir la complejidad del
medio ambiente, y solo así es posible potenciar acciones viables para la
sustentabilidad del sistema y recuperación ambiental en un futuro de
corto, mediano y largo plazo (Leal-Jiménez, 2011).
De manera general, Leal-Jiménez (2004 y 2011) menciona que la
dimensión ambiental está conformada por cuatro ejes básicos: eje de lo
político, eje
coNsERvAR, uN pRocEso DE EDucAcióN y cApAciTAcióN AMBiENTAL 331
socio-cultural y eje económico; el otro eje, el
ecológico, nos atañe a todos los seres vivientes
(figura 1). En él, cada uno tiene varios
componentes e indicadores que interactúan y se
interrelacionan constantemente. Así, si el
componente ecológico es sumamente complejo
de entender por sí solo, la suma de los otros
componentes dificulta aún más dicha
comprensión, por lo que pensar en el com-
ponente ambiental y la introducción de sus
elementos en los procesos educativos es pensar
la complejidad, o como expresa Novo (1995), es
“entenderlo como un marco significativo que
está definido por muchas categorías y factores, y
lo más importante no son los factores que
intervienen, en sí mismos, sino la relación entre
estos”, lo cual complica visualizar todas las
interacciones que se establecen, y de ahí decidir
qué elementos son necesarios de ser
incorporados en un proceso de análisis
ambiental para potenciar el desarrollo
sustentable en cualquier región (o en cualquier
estudio o proceso que abarque la concepción
ambiental).
Todo proceso de conservación, de desarrollo
sustentable, de educación y capacitación
ambiental debe partir del análisis de aquello que
conforma la dimensión ambiental, ya que al
hablar de lo ambiental hay que tener claridad de
los factores que componen ese ambiente, con
visión sistémica, elemento del que carecen la
mayoría de los programas y proyectos educativo
ambientales. En general, estos han tendido a la
simplificación y fragmentación del medio
ambiente, y por ello han tenido escaso impacto
en la formación de los individuos, colectivos, y en
la
DIMENSIÓN AMBIENTAL
SOCIO - CULTURAL
ECOLÓGICO
COMPLEJIDAD AMBIENTAL
ECONÓMICO
POLÍTICO
FiGuRA 1. La Dimensión Ambiental está conformada por
cuatro ejes básicos, que interactúan enmarcados por
la complejidad ambiental.
Los bosques mesófilos de
montaña son de los
ecosistemas más
vulnerables y amenazados
por las actividades humanas.
En las imágenes se puede
observar la tala clandestina,
fabricación de carbón
vegetal y quema del hábitat.
La Cortadura, Veracruz.
332 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
resolución de la problemática
ambiental. Novo (1997), al
referirse a los problemas
ambientales, establece que:
“estos son emergencias
ambientales y como tales no
pueden ser interpretados desde
un
plant
eamiento simplista, por lo que
debemos trabajar en un modelo
de causa-efecto”. Debemos
plantearnos los mecanismos de
autoorganización de los
sistemas, descubrir cómo son las
relaciones orden-desorden
dentro de los sistemas, cómo se
generan, mediante estos
procesos, los de orden-conflicto
en dichos sistemas, y cómo se
van generando las nuevas
formas de orden; todo esto es un
reto que debemos asumir para
hacer una interpretación
compleja (que se acerque a la
realidad) de los problemas
ambientales.
Para potenciar procesos
educativos de transformación de
la realidad es necesario abarcar
la dimensión ambiental y su
complejidad, lo que requiere la
interdisciplina, ya que de no
hacerlo se corre el riesgo de
simplificar un proceso
conformado por factores que
solo pueden ser visualizados,
solucionados o mitigados desde
los saberes de otras ramas
disciplinarias o desde los
saberes populares tradicionales.
Por otra parte,
independientemente de las
diversas concepciones que de la
dimensión y la complejidad del
ambiente se han dado en el
nuevo paradigma del
conocimiento y el desarrollo,
queda claro que en estas deben
aparecer expresados con
precisión y bien delimitados los
actores y factores que
conforman un sistema territorial.
Esta claridad será la base del
análisis ambiental y de poder
detonar procesos de
sustentabilidad que no solo
repercutan en la conservación
de la naturaleza, sino también
en el desarrollo local sustentable
de las comunidades que en ella
viven, pues corresponde a las
comunidades la conservación de
su entorno natural con ayuda del
estado, y no al revés como ha
venido sucediendo.
Educación ambiental para la sustentabilidadExisten diversas propuestas de
educación ambiental, cada una
de las cuales tiene una
concepción específica del mundo
y de la vida, y un tipo de hombre
y sociedad que se formarán en
ella, con una práctica educativa
particular (Comisión Ambiental
Metropolitana, 2000). Cabe
señalar que en cada una de
estas propuestas subyacen los
intereses de variados actores
sociales, intereses económicos,
ideológicos, de for-
coNsERvAR, uN pRocEso DE EDucAciÓN y cApAciTAciÓN AMBiENTAL 333
mación académica y hasta de praxis. Bravo (2008), al respecto,
menciona que “se observa un campo heterogéneo de prácticas y
sentidos de la educación ambiental. A grandes rasgos podemos
diferenciar discursos conservacionistas, ecologistas, ecoeducativos,
epistémicos, socioculturales críticos y antiesencialistas”.
Resulta complejo clasificar la diversidad de experiencias
educativas, por lo que, grosso modo y de acuerdo con sus alcances y de
lo que buscan, se establecen tres formas generales de conceptualizar
la educación ambiental (Leal-Jiménez, 2004):
1.Educación ambiental ecológica o biologista: el enfásis de la
educación ambiental está en transmitir conocimientos sobre
ecología o biología, bajo el supuesto de que un aumento en la
información redundará en un cambio de comportamiento de las
personas con respecto a la naturaleza. Promueve valores como el
respeto a la vida. Es la que suele practicarse para conservar una
especie o un ecosistema, y no incorpora en su hacer las di-
mensiones políticas, sociales ni económicas de la problemática
ambiental.
2.Educación ambiental conservacionista: suma a las premisas de
la anterior, la preocupación por conservar las especies y los
ecosistemas. Su énfasis está en la conservación de los recursos
naturales, en reducir los desechos y en cuidar los energéticos.
Se relaciona con la ecología profunda; no toma en cuenta las
necesidades ni condiciones sociales, económicas y políticas
humanas.
Estas dos visiones de educación ambiental son generalmente
apolíticas (en el sentido de una transformación del sistema socio-
económico), no están suficientemente orientadas pedagógicamente,
hacia la transformación, su hacer se caracteriza más por la información
y comunicación que por la formación individual y colectiva, y su
conceptualización proviene, en general, de los países del primer
mundo; hacen una crítica superficial de la sociedad industrial, sus
valores y el consumo, pues buscan la conservación de los ecosistemas
y recursos para seguir reproduciendo el modelo económico, político y
social con cambios superficiales, sobre todo de apropiación y manejo
de los recursos, y de conservación de especies y ecosistemas. Sin
embargo, con ellas no se alcanza la sustentabilidad.
3.Educación ambiental para la sustentabilidad: mantiene los
objetivos de conservación de especies, ecosistemas y recursos
naturales, mas su objetivo principal es el desarrollo integral del
ser humano. Parte de la realidad ambiental de sus
destinatarios, analizándola desde la dimensión
334 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
ambiental, es decir, desde lo ecosistémico, lo político, lo socio-
cultural y lo económico. Reconoce que las relaciones entre los
factores de una realidad ambiental son complejas, y solo
abordándolas desde su complejidad se puede diseñar un futuro
viable para una mejor calidad de vida. Se centra en los valores
universales del hombre, en esencia: la solidaridad, el amor, la
honestidad, la cooperación, la paz, la democracia, la libertad,
entre otros. Subraya la resistencia cultural, valora saberes,
símbolos, creencias de los grupos sociales, y genera, rescata y
fortalece el sentido de comunidad y de pertenencia a esta, de
pertenencia a un lugar y su ambiente. Realiza una crítica
profunda al modelo económico neoliberal, a la sociedad
industrial de consumo y a los valores que privilegia. En
concreto, busca generar la participación social con un amplio
sentido político para mejorar aquello que afecta al ser humano
directa e indirectamente, incluyendo los problemas de
deterioro y contaminación de los ecosistemas. Esta visión de
educación ambiental empodera a las comunidades para la
construcción de su sentido de vida y su desarrollo local, eleva
el capital social mediante redes que compartan conocimientos,
que practiquen la solidaridad o que actuen integrando
intereses comunes y en busca de la sustentabilidad (mapa
conceptual figura 2).
Sus objetivos de manera general son:
1.Crear conciencia sobre el ambiente y la realidad de los destinatarios.
2.Proporcionar conocimientos acerca de esa realidad, sus
problemas y efectos.
3.Crear y modificar actitudes para intervenir en su realidad,
mejorando su calidad de vida.
4.Crear habilidad para enfrentar los problemas a su alcance
y revertir sus efectos.
5.Crear la capacidad de evaluación de políticas y acciones
sobre la realidad ambiental.
6.Participación social para el cambio de políticas sociales y
económicas, o para el mejoramiento de su entorno y realidad
ambiental inmediata.
La educación ambiental en los bosques mesófilos de montañaLos bosques mesófilos de montaña poseen una rica y variada
biodiversidad, de ello dan cuenta los capítulos de este libro. Esta
biodiversidad ha generado una diversidad cultural que se expresa en las
comunidades que viven en los BMM: riqueza
Ecológica Económica Polít ica Social y ética
coNsERvAR, uN pRocEso DE EDucAciÓN y cApAciTAciÓN AMBiENTAL 335
Marco conceptual de la educación ambiental para la sustentabilidad
CRisis DE CiviLizACiÓN
Desarrollo sustentable
EA ecológica EA para la conservación
Parte de la realidad ambiental
Decisión y poder
político. Participación
Educación ambiental
Sociocultural
Ecológico Político
Dimensión ambiental
Económico
Complejidad ambiental
Educación ambiental para la sustentabilidad
Desarrollo integral del ser humano
Formación ética valoral
Comunidad Crear Rescatar
Crítica superficial a la sociedad industrial Sobrevivencia y reproducción del modelo de desarrollo Busca el cambio de actitud del hombre hacia su medio natural y de utilización de los recursos
No se alcanza la
FiGuRA 2. Mapa conceptual sobre la educación ambiental para la sustentabilidad (Leal-Jiménez, 2004).
336 BosQuEs MEsÓFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
de saberes, creencias,
simbolismos, cosmovisiones.
Así, en los BMM podemos en-
contrar etnias con una larga
trayectoria histórica y también
comunidades representativas
de la cultura occidental
dominante, lo que implica un
trabajo educativo y de
capacitación que parta de la
dimensión ambiental de cada
lugar, valorando cada eje,
analizando procesos de cambio,
de empoderamiento, de
armonía comunitaria, de
individuos y comunidades
planetarias para generar
sustentabilidad.
Muchas de las
comunidades que habitan estos
bosques viven en condiciones
de pobreza, injusticia e
inequidad social, depresión
económica, problemática
ecológica y de cambio en la
jerarquía de valores. Al mismo
tiempo, hay procesos de
sustentabilidad que han
empoderado a ciertas
comunidades y propiciado un
desarrollo local (tal es el caso de
comunidades que se dedican a
la producción de café orgánico,
sin la deforestación de grandes
áreas o bajo el dosel del
bosque). Trascender hacia la
conservación de la naturaleza es
no solo crear conciencia sobre la
importancia de los ecosistemas
La educación y capacitación
para la sustentabilidad no
solo busca la conservación
del ambiente natural, sino
que se centra en el desarrollo
integral del ser humano. En la
imagen se aprecia la
impartición de un taller
comunitario participativo.
y los recursos naturales, sino
generar un desarrollo humano
que tienda a la sustentabilidad,
erradicando la pobreza, ge-
nerando valores de solidaridad,
cooperación, paz, entre otros. La
educación ambiental juega un
papel fundamental en el
construir y poner en práctica
estrategias de desarrollo
humano que permitan elevar la
calidad de vida de nuestros
pueblos, por lo que su
concepción y práctica debe ser
diferente de la que realizan los
países desarrollados. La
educación ambiental debe
funcionar como factor
integrador del desarrollo
intelectual y colectivo,
relacionado (en específico) con
las necesidades de las
comu
nidades que habitan los BMM y
con la provisión de una mejor
calidad de vida para todos los
individuos. En este sentido es un
proceso para la organización,
para la actuación política, para
lo social y lo cultural.
En el contexto de nuestros
pueblos y comunidades, se
puede afirmar que la educación
ambiental tiene que ver con una
lucha política y cultural, es decir,
la educación ambiental, además
de consistir “en reconocer
valores y aclarar conceptos con
el objeto de fomentar las
aptitudes necesarias para
comprender las interpelaciones
entre el hombre, su cultura y su
medio biofísico” (UNESCO, 1976),
es también la práctica y la toma
de decisiones en lo político, así
como la valoración y
potenciación de una resistencia
cultural, ante el embate de la
globalización, el neoliberalismo
y la homogeneización cultural,
ya que al tiempo que se han
venido perdiendo los saberes
tradicionales de manejo
ecosistémico, también ha ido
mermando el sentido de
comunidad. Es necesario que la
educa-
Proteger los bosques
mesófilos de montaña resulta
altamente prioritario tanto
para la conservación de su
biodiversidad como por los
servicios ambientales que
proporcionan. San Mateo
Yetla, Cuenca Río
Papaloapan, Valle Nacional,
Oaxaca. FoTo: RAFAEL ToRREs CoLiN
coNsERvAR, uN pRocEso DE EDucAcióN y cApAciTAcióN AMBiENTAL 337
ción ambiental se dé en los términos expuestos
ya que solo mediante programas educativos que
privilegien la resistencia cultural podremos
hacer frente a aquellos procesos que dañan el
ambiente en su complejidad y que muchas
veces parten de la cultura occidental, la
globalización y el neoliberalismo económico.
Si bien no todo en la globalización es
negativo, debemos reconocer aquellos procesos
que empobrecen, laceran y destruyen el sentido
de comunidad, de cultura y de organización
social, ya que, como fue expresado en el Primer
Encuentro Intercontinental por la Humanidad y
contra el Neoliberalismo (EZLN, 1997):
El neoliberalismo ha podido propagar con mayor
facilidad los valores del individualismo, la
competencia, la acumulación privada de
riqueza, la discriminación social y racial, el éxito
personal por encima del bien común, la
intolerancia cultural y el menosprecio a los
derechos humanos más elementales de los que
menos tienen.
Así, para cambiar el modelo de desarrollo
económico desde lo político, la educación
ambiental juega un papel crucial. Los procesos
educativos ambientales deben formar
individuos críticos y participativos, que
conformen colectivos capaces de intervenir en
las decisiones políticas que les afectan, aun si
estas son positivas. Para lo anterior, debe darse
una lucha pacífica por la conquista de una
democracia participativa, factor indispensable
que debe estar presente en la nueva sociedad.
Los colectivos tendrían la responsabilidad
no solo de elegir a sus gobernantes, sino de
intervenir activa y constantemente en todo
aquello que incumba a la sociedad y al sistema
que la hace funcionar. La democracia debe estar
presente en todos los esquemas de la sociedad,
desde la propia familia, la escuela, la comu-
nidad, hasta la nación. (“sin utopía, la vida sería
un ensayo para la muerte...” J.M. Serrat). La
lucha política y la democracia son factores que,
analizados en el contexto cultural de los
colectivos, pueden generar una valoración de la
tolerancia y la libre expresión de ideas, lo cual
nos llevará a transitar por un nuevo esquema y
a construir el nuevo paradigma de relación
hombre-hombre, sociedad-sociedad y sociedad-
naturaleza.
Por lo anterior, no se debe reducir ni
simplificar los procesos educativos ambientales a
conservación, manejo sustentable de recursos o
resolución de un
338 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
problema ambiental, sino involucrar la relación política-sociedad-
naturaleza; de lo contrario no estaremos en capacidad de construir esa
nueva sociedad que nos lleve a conseguir la sustentabilidad, en el
ámbito regional. La educación que se dé al interior de los BMM deberá
rescatar aquellos elementos culturales que le dan ‘cuerpo’ a las
comunidades que en ellos habitan; rescatar la diversidad cultural
implica establecer mecanismos de resistencia cultural ante la
homogeneización que se viene dando a partir de la globalización
económica-cultural. Es necesario el rescate de valores y de saberes
ambientales. No debemos permitir que los sistemas sustentables de
utilización de recursos se pierdan, ni que se dé la imposición de
factores culturales que vayan en contra de la sustentabilidad.
Hoy más que nunca se deben rescatar estos saberes culturales y
luchar contra la homogeneización cultural, ya que la humanidad no
podrá sobrevivir sin su rica diversidad cultural, y para ello las nuevas
conciencias planetarias deberán vivir en el respeto y la tolerancia
buscando la armonía entre culturas en este mundo. Entendiendo así la
educación ambiental, ésta es subversiva ya que cuestiona el sistema
económico y sociocultural que viene del “mundo desarrollado”, por lo
que debe crear individuos creativos, críticos, conscientes, capaces de
participar en la transformación de su complejo ambiente en favor de
elevar la calidad de vida de los colectivos (entendiendo como calidad de
vida: un sistema ecológico sano, salud física y mental, vivienda digna,
vestido, igualdad de género, alimentación, educación con calidad,
democracia, recreación y esparcimiento, entre otros factores).
La educación ambiental como estrategia, en un sentido ambicioso,
busca formar hombres y mujeres con valores humanos más del Ser y
menos materiales; que los individuos adquieran valores como
cooperación, amistad, responsabilidad, paz, solidaridad, respeto,
democracia, y sobre todo amor (ya que el amor es detonante de casi
todos los valores); que a partir de la educación se conforme esta nueva
sociedad y se termine con aquellos valores que tanto daño hacen a
nuestro pueblo y al mundo en general, me refiero a los antivalores:
avaricia, el poder por el poder, individualismo, egoísmo,
antropocentrismo, racismo, consumismo, despotismo, etc.
Hacia donde tiene que ir la educación ambientalen los bosques mesófilos de montaña
Se debe identificar y encarar la problemática ambiental por la que
atraviesan los BMM desde toda su complejidad, por lo que además de
los problemas temáticos a los que se les ha dado prioridad, se debe
evaluar el estilo de vida inherente al modelo de desarrollo privilegiado;
los procesos educativos deberán añadir temas que aborden: los
procesos democráticos en la región y nación, la producción y
coNsERvAR, uN pRocEso DE EDucAcióN y cApAciTAcióN AMBiENTAL 339
consumo insustentables, el crecimiento y concentración poblacional, la
pobreza y su erradicación, la exclusión social de ciertos grupos y
personas, la equidad de género, la inestabilidad familiar, el aumento de
la inseguridad y violencia, la drogadicción y el narcotráfico, la
corrupción, el aumento de la vulnerabilidad ante los desastres
(naturales y creados por el hombre), además de los problemas en los
que hemos colocado a los ecosistemas, sus especies y recursos, así
como la conservación de estos.
Sin embargo, y a pesar de que los temas son importantes, los
procesos de educación y capacitación ambiental que se desarrollen
deberán, ante todo, partir de las demandas sociales y tender a
rescatar, reforzar y crear el sentido de comunidad, ya que es este uno
de los factores que más se ha lacerado con el actual modelo de
desarrollo, dejando a las comunidades despojadas de un proyecto
común, y ocasionando que, la mayoría de las veces, se deje la
resolución de la problemática ambiental a las autoridades
gubernamentales. Al respecto, Barkin (2001) menciona que
un supuesto fundamental para alcanzar el desarrollo sustentable es el que
haya comunidad, ya que estas estructuras tienen un proyecto de vida, o
mejor dicho tienen su proyecto de vida, el cual conlleva un compromiso de
trabajar en conjunto todos los comuneros para implementar y aceptar
órdenes que a veces no son las que convienen al individuo, porque las
órdenes son para la comunidad.
Por lo anterior, se debe recrear el sentido de comunidad que se ha
perdido en muchos estratos de la sociedad, rescatarlo y fortalecerlo en
aquellos donde aún prevalece, con un esquema de resistencia cultural y
con una tendencia hacia la sustentabilidad, buscando elevar la calidad de
vida de todos los habitantes de los BMM.
Y es que la comunidad tiene una fuerza propia, con un poder
político, y solo ella puede hacer frente a los efectos del libre mercado y
de la homogeneización cultural, producto de la globalización. En la
comunidad, los procesos son solidarios, existe un sentido de
pertenencia al grupo y al lugar en el que habitan, se valoran los
recursos y se atienden los problemas en conjunto. En la comunidad, el
individuo habla, expone, pero es el colectivo el que decide. En este
sentido, la educación ambiental juega un papel esencial, pues mientras
no se potencie el sentido de comunidad en los BMM, cualquier proceso
educativo que tienda a conservar los recursos naturales o a aliviar los
problemas ambientales tendrá un éxito limitado; por el contrario, si se
crea comunidad, los programas educativos de valoración y
conservación de los recursos tendrán más posibilidades de éxito y de
permanencia en el largo plazo (Leal-Jiménez, 2004).
340 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Así, los programas educativos ambientales que se desarrollen al
interior de los BMM también deberán orientar a las comunidades en la
participación de la instrumentación de las políticas públicas, así como
en un proyecto común, racional y sustentable, que les permita
apropiarse y manejar sus recursos naturales. Lograr comunidades
sustentables parte del trabajo con el ser individual y colectivo, en el
que sea prioritario formar valores ambientales y que el individuo se
identifique con su esencia natural y espiritual. Así, tanto el individuo
como el colectivo valorarán su autoestima, su potencial humano: el
primero reconocido como sujeto y como parte de un colectivo
comunitario, y el segundo como una sociedad democrática, justa,
equitativa y sustentable.
Hacia una estrategía de educación y capacitación ambientalen los bosques mesófilos de montaña
Determinar qué hacer con respecto a la educación y capacitación
ambiental en los BMM resulta relativamente sencillo, pero llevarlo a
cabo requiere compromiso y voluntad política de todos los sectores
involucrados, requiere que las prácticas ambientales sean
suficientemente pedagógicas y transformadoras, lo cual, des-
afortunadamente, no ha venido sucediendo en la mayoría de los
procesos de educación ambiental. Bárcena (1997) menciona que “la
práctica ha tenido que ver poco o muy poco con la teoría sostenida. En
la contradicción entre los valores proclamados y el comportamiento
cotidiano se escinde la vida de los individuos e instituciones... Se ha
olvidado que el acto educativo es el acontecer dinámico de las luchas
cotidianas y que la vida cotidiana es el hogar del sentido. No son los
conocimientos, la información, ni las verdades transmitidas a través de
discursos o consignas lo que da sentido a la vida. El sentido se
entreteje de otra manera: desde las relaciones inmediatas, desde cada
ser, desde los sucesivos contextos en los cuales se vive. El sentido de
trabajar por un ambiente sano se construye en un hacer diario, en una
relación personal y grupal y por ello, la toma de conciencia ambiental
ciudadana sólo puede traducirse en acción efectiva, cuando va
acompañada de una población organizada y preparada para conocer,
entender y reclamar sus derechos y ejercer sus responsabilidades”.
Generar un proceso de educación y capacitación ambiental en los
BMM de montaña no solo requiere una práctica pedagógica y
transformadora, sino de una estrategia capaz de definir, priorizar y
aglutinar programas y actividades de educación y capacitación, una
estrategia interistitucional e intersectorial que avance hacia un objetivo
común: generar ciudadanos comprometidos con su comunidad, su
ambiente natural, con un cambio profundo de mentalidad, de conceptos
y valores respecto al medio ambiente. Para ello también se requiere
que quienes
coNsERvAR, uN pRocEso DE EDucAciÓN y cApAciTAciÓN AMBiENTAL 341
impulsan estos procesos sean verdaderos profesionales, individuos con
conciencia y valores ambientales para una transformación de la
realidad ambiental hacia la sustentabilidad de los colectivos con
quienes trabajen.
El diseño de una estrategia, además de ser intersectorial, requiere
considerar diversos elementos. Reyes-Ruiz y Mayo-Aceves (1998)
definen estrategia como: “Un sistema de principios e ideas articuladas,
que plantean, de manera lógica y secuencial, una propuesta de trabajo
o de soluciones a un problema o conjunto de problemas”.
Esta estrategia, además de tener un sustento conceptual, deberá
partir de la realización de un diagnóstico participativo sobre la
dimensión ambiental y su complejidad en los BMM. Así, el diagnóstico
incluirá, por un lado: tipos de biodiversidad, problemas de
deforestación, especies en peligro, malas prácticas de manejo de los
recursos, y por otro: aspectos socioeconómicos, culturales, históricos
(tanto de los ecosistemas, como del desarrollo comunitario), políticas
internas y externas que afectan a las comunidades y los ecosistemas
(locales, regionales, nacionales y hasta globales). Reyes-Ruiz y Mayo-
Aceves (1998) mencionan que, en especial para el diseño de las
estrategias educativas, se deben estudiar aspectos como: tipo y
extensión de la oferta educativa en la región y comunidades, pro-
medios de escolaridad, caracterización del magisterio, principales
problemas del aparato educativo (escolar y no), percepción pública
(autoridades civiles y educativas, docentes, sociedad en general,
principales sujetos sociales, entre otros) sobre la problemática,
necesidades y la educación ambiental. A partir de ello será necesario
elaborar los objetivos estratégicos, que se derivan tanto del referente
conceptual como del marco situacional, y procuran definir cuáles son
las transformaciones que se pretenden en el contexto que enmarca la
estrategia. Podría expresarse como: plasmar los alcances y el rumbo.
Otro elemento es definir las modalidades educativas a abordar.
Estas modalidades educativas son: la educación formal (escolarizada
en sus diferentes niveles), la educación no formal (procesos educativos
flexibles, sin los requisitos de la escuelas, en general sistematizados) y
la educación informal (la intencionalidad educativa no es tan explícita,
no es sistematizada, son escasos los procesos que son evaluados y
tiende a servir como medio de información y difusión). La estrategia
deberá seleccionar una, dos o las tres modalidades, lo que ayudará a
organizar los esfuerzos de manera diferenciada, sin que signifique no
establecer relaciones estrechas entre las mismas.
Un elemento central es caracterizar a los sujetos por atender
(sujetos estrátegicos y sujetos tácticos), pues ello nos dicta el tipo de
proceso educativo a desarrollar. Para definir en qué categoría ubicar a
cada sujeto, se toma en cuen-
342 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
ta, como principal criterio, la mayor o menor contribución que dichos
actores sociales puedan hacer al proceso de construcción de una
cultura favorable a la sustentabilidad. Saber de qué tipo de sujeto se
trata permite aclarar el destino principal de las acciones y los recursos,
así como los alcances y posibles impactos en la modificación de la
realidad ambiental; también orienta la definición de los objetivos
específicos de la estrategia y la o las modalidades educativas a
abordar. Sin embargo, el principal punto de partida es el diagnóstico
realizado, de tal manera que dichos objetivos puedan ajustarse a las
características y necesidades particulares de los sujetos seleccionados
y de su realidad ambiental.
La estrategia deberá contener una serie de ejes temáticos, los
cuales son las ideas-fuerza que articulan toda la propuesta educativa.
Un ejemplo de eje temático puede ser la relación sociedad–naturaleza;
o bien, la construcción de una nueva ética, o el incremento de la
participación social, el desarrollo local y la sustentabilidad ambiental, o
la equidad de género y el empoderamiento de la mujer para la
transformación comunitaria, o algunos o todos ellos en su conjunto. A
partir de los ejes temáticos se desarrollan los contenidos temáticos, los
cuales son específicos para cada uno de los sujetos educativos, a través
de las modalidades educativas seleccionadas para ellos.
La estrategia deberá incluir el tipo de oferta educativa, la cual
especifica las actividades formativas y los materiales educativos y de
difusión que se dirigirán a cada sujeto educativo. Ejemplo de actividades
formativas son: talleres, cursos, diplomados; talleres y cursos de
capacitación sobre el manejo sustentable de ciertos recursos o procesos
de mejora ambiental; reuniones técnicas, seminarios, recorridos por los
ecosistemas, campamentos educativos, etc. En cuanto a materiales, estos
podrían ser audiovisuales, libros con contenidos regionales, materiales
impresos como folletos, revistas, trípticos, carteles, programas de radio y
televisión, conferencias, etc.
La estrategia deberá ser un proceso constante de sistematización y
evaluación, entendiendo la sistematización como un proceso colectivo
en el que se trata de construir críticamente la práctica, o parte de ella,
de un proyecto; resulta indispensable que en la medida en que se
desarrolle la estrategia, paralelamente se vayan identificando y
ordenando los elementos que se requiera registrar para su posterior
análisis. Para ello se tiene que recoger las experiencias positivas y las
negativas que cada actividad de la estrategia genere. Una vez hecho el
registro y análisis, convendrá irlo confrontando con los postulados
teóricos y los planteamientos operativos, planteados antes de la puesta
en marcha de la estrategia. La intención de ello será llegar a
valoraciones y conclusiones que permitan validar, o no, los principios
conceptuales y prácticos de la referida estrategia, y determinar si se
alcanzaron los objetivos propuestos. En síntesis: tanto la sistematización
coNsERvAR, uN pRocEso DE EDucAciÓN y cApAciTAciÓN AMBiENTAL 343
como la evaluación son procesos que deberán
estar considerados en la ejecución de una
estrategia de capacitación y educación
ambiental.
ConclusiónLos capítulos de este libro dan cuenta de la
gran importancia ecosistémica que tienen
los BMM, pues, a pesar de que su superficie
es menor a 1% del territorio nacional,
presentan una biodiversidad de las más
ricas de México. En ellos encontramos:
6153 especies de plantas vasculares (26%
del total reportadas para el país; los
porcentajes dados en este listado son
proporciones del total de especies del
grupo reportadas para México), de las
cuales alrededor de 2 500 son exclusivas
de los BMM (10% a nivel nacional); 183
especies de anfibios (48%); 249 especies
de reptiles (30%); 298 especies de aves
(28%; el dato más alto reportado para este
grupo); 257 especies de mamíferos (57%),
de las cuales 85 son endémicas
(aproximadamente 50% de los
endemismos mexicanos). Estos
porcentajes, tanto los de cobertura
territorial como de biodiversidad y
endemismos, hacen que los BMM sean
únicos en el país y prioritarios para su
conservación. Sin embargo, su explotación
mediante prácticas y actividades no
sustentables, las malas políticas de
desarrollo regional, problemas globales
como el cambio climático, y hasta pro-
blemas sociales, como pérdida cultural y
de manejo del ecosistema o la pobreza,
injusticia e inequidad en estas regiones,
Especies de hábitos
arborescente y epífito –como
diversas orquídeas y
helechos– se extraen en
grandes cantidades para su
venta como plantas
ornamentales. Es urgente el
desarrollo de programas de
manejo para el
aprovechamiento
sustentable de los recursos
de estos bosques. Epífitas en
un bosque de Oreomunnea-
han colocado a estos ecosistemas y sus
especies al borde de la extinción.
A pesar de que se ha avanzado en las políticas de conservación de los BMM,
estas no han sido suficientes, ya que su
deterioro es cada día mayor, por lo que resulta
necesario replantear estrategias que
empoderen a las comunidades para que sean
ellas quienes los conserven con ayuda del
Estado, y no el Estado con ayuda de las
comunidades, como ha venido sucediendo;
que las comunidades decidan el manejo
sustentable de los recursos endógenos para
así generar un desarrollo local, en el que
participen de manera directa individuos y
colectivos, formulando políticas y diseñando
programas que den rumbo, aglutinen y
evalúen experiencias. La educación ambiental
para la sustentabilidad juega un papel
344 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
fundamental, pues parte de un análisis no solo ecosistémico, sino
también político, económico y social, buscando las causas o los
detonantes de los factores que contribuyen a la problemática ambiental,
y su interrelación, así como aquellos que pueden contribuir a la
conservación de los ecosistemas y a una excelente calidad de vida para
las comunidades que los habitan. Así, para la conservación de los BMM se
deben necesariamente impulsar procesos educativos que busquen no
solo la comunicación o la enseñanza técnicocientífica, sino que sean
capaces de transformar y permitir el desarrollo integral de los pueblos
que en ellos habitan.
Para llevar a cabo las ideas vertidas sobre educación ambiental
para la sustentabilidad, sus alcances y su papel en la conservación de
los bosques mesófilos de montaña y en la construcción de comunidades
sustentables, será necesario analizar los documentos que den cuerpo
conceptual a la educación ambiental, así como convocar a expertos en
la materia, investigadores, comunidades, ciudadanos, sector
empresarial y gobierno, para desarrollar una estrategia que nos lleve al
proceso de cambio propuesto para la permanencia en el espacio y
tiempo de los BMM.
Conservar y proteger los BMM es una lucha por la conservación de
la misma biosfera y es una lucha por cambiar el modelo económico,
político y social que nos ha conducido a la crisis de civilización, es una
lucha por el rescate de la diversidad cultural de los pueblos ancestrales
que han habitado estos ecositemas. El cambio del paradigma de
desarrollo puede traducirse en un cambio de conciencia ambiental, en
formar individuos y colectivos planetarios capaces, a su vez, de abrir
paso a la sustentabilidad local, regional y mundial, de formar redes de
acción, internas y externas a los BMM, que generen procesos
democráticos participativos y que sean solidarias en la construcción de
un mundo mejor para todos, lo cual es aún posible.
Literatura citada
Barkin, D. 2001. Economía Ambiental, Conferencia Magistral. En: Memoria de la V Reunión Anual y 2° Foro sobre Valores, Consumo y Deterioro Ambiental. Red de Educadores Ambientales de la Región Centro de México.
Bravo-Mercado, M.T. 2008. La educación ambiental en México: visiones y proyecciones de actualidad. En: Bravo-Mercado, M.T. y F. Reyes-Escutia (Comp.). Educación ambiental para la sustentabilidad en México. Aproximaciones conceptuales, metodológicas y prácticas. Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas. México.
Comisión Ambiental Metropolitana. 2000. Programa Rector Metropolitano Integral de Educación Am-biental. Instituto de Ecología. México.
EZLN. 1997. Crónicas Intergalácticas. EZLN: Primer Encuentro por la Humanidad y Contra el Neoliberalismo. Ejército Zapatista de Liberación Nacional. México.
coNsERvAR, uN pRocEso DE EDucAcióN y cApAciTAcióN AMBiENTAL 345
Leal-Jiménez, M.A. 2004. Problemática en torno a la práctica educativa ambiental de diez gobiernos delegacionales del Distrito Federal, México. Tesis para obtener el grado de Maestro en Ciencias. Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, México.
Leal-Jiménez, M.A. 2011. Análisis ambiental y participación popular para el diseño de estrategias alternativas productivas sustentables. (El turismo alternativo en la región de Los Dolores, municipio de La Paz, B.C.S. México). Tesis para obtener el grado de Doctor en Ciencias Marinas y Costeras (Orientación Sustentabilidad). Universidad Autónoma de Baja California Sur. México.
Miller, T.G. Jr. 1994. Ecología y medio ambiente. Grupo Editorial Iberoamérica. México.
Novo, V.M. 1995. La educación ambiental: bases éticas, conceptuales y metodológicas. Editorial Universitas. Madrid.
Novo, V.M. 1997. La educación ambiental en la universidad. Antología del Módulo III, unidad III. Maestría en Educación Ambiental. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, México.
Quiroz, P.C. y E. Trellez S. 1992. Manual de referencias sobre conceptos ambientales. Proyecto Medio Ambiente y Desarrollo Social – SECAB/FKA-. Santafé de Bogotá, Colombia.
Reyes-Ruiz, J. y E. Mayo-Aceves. 1998. Estrategia preliminar de educación ambiental para la Cuenca de Pátzcuaro. Centro de Estudios Sociales y Ecológicos, A.C. Pátzcuaro, México.
Trellez, S.E. y C. Quiroz P. 1995. Formación ambiental participativa: una propuesta para América Latina. Centro Ambiental Latinoamericano de Estudios para el Desarrollo Sostenible, Organización de Estados Americanos.
UNESCO. 1976. Informe final de la Reunión Regional de Expertos en Educación Ambiental de América Latina y el Caribe. Bogotá.
La conservación,
aprovechamiento sustentable y restauración de los bosques
mesófilos, sin lugar a duda, son de trascendencia para la
sociedad, pues de su riqueza biológica, belleza y funciones
ecológicas derivan múltiples servicios de regulación
ambiental y de provisión de recursos y valores culturales.
Bosque mesófilo de montaña en Tila, Montañas del Norte de
Chiapas.
FoTo: NEpTALÍ RAMÍREz MARCiAL
347
AUTORES
Challenger Antony
Laboratorio de Ecología de Ecosistemas, Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México
Campus Morelia
Cuevas Guzmán Ramón
Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara
Dirzo Minjarez Rodolfo
Center for Latin American Studies, Stanford University
Espejo Serna Adolfo
División de C.B.S., Departamento de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa
Gómez de Silva Héctor
González Medrano Francisco
González Ruiz Noé
División de C.B.S., Departamento de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa
Goyenechea Mayer-Goyenechea Irene
Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo
Gual Díaz Martha
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
Jardel Peláez Enrique José
Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara
348 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Leal Jiménez Miguel Ángel
Alianza por un Planeta Verde, A.C.
Mejía Domínguez Nancy
Departamento de Probabilidad y Estadística, Instituto de Investigaciones en Matemáticas Aplicadas y en Sistemas, Universidad Nacional
Autónoma de México
Navarro Sigúenza Adolfo G.
Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México
Ochoa Ochoa Leticia Margarita
Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México
Pérez Villafaña Mónica G.
Ramírez Pulido José
División de C.B.S., Departamento de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa
Rodríguez Gómez Juan Manuel
Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara
Sánchez González Luis Antonio
Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México
Sánchez Ramos Gerardo
Instituto de Ecología y Alimentos, Universidad Autónoma de Tamaulipas
Santiago Pérez Ana Luisa
Departamento de Producción Forestal, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara
Tejero Díez José Daniel
Carrera de Biología, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México
Torres Díaz Alin Nadyeli
Carrera de Biología, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México
Villaseñor Ríos José Luis
Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México
AGRADECIMIENTOSExpresamos nuestro agradecimiento a todos ustedes que, desde sus diferentes puntos de vista,
contribuyeron a la sistematización de la información de cada uno de los capítulos del libro, así como
a la construcción de las bases de datos. Asímismo, agradecemos a los expertos que amablemente
se dieron a la tarea de revisar la información sistematizada de cada grupo de organismos y
retroalimentarnos. Nuestro reconocimiento a Raúl Jiménez Rosenberg, cuya idea original del
proyecto concluyó en este libro. Igualmente se agradece a las diferentes instituciones, sus
bibliotecas y personas que facilitaron el acceso a la información con la que se construyó este
proyecto. Especialmente a José Sarukhán, Pedro Álvarez Icaza y Elleli Huerta Ocampo, sin su
confianza y apoyo quizá no hubiera llegado a término la presente obra. Por último queremos
agradecer a todos los fotógrafos que amablemente nos permitieron publicar sus fotografías y con
ello enriquecer esta obra.
Colaboradores externos
Alamilla Fonseca LorenaFacultad de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México
Arias Montes SalvadorJardín Botánico Exterior, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México
Babb Stanley Kathleen AnnDepartamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México
Basurto Peña FranciscoJardín Botánico Exterior, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México
Campos Ríos María Goreti del Carmen Centro de Investigación Científica de Yucatán A.C.
Castillo Acosta OfeliaDivisión Académica de Ciencias Biológicas, Universidad Juárez Autónoma de Tabasco
Chiang Cabrera FernandoHerbario Nacional de México, Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México
Cifuentes Ruiz PaulinaInstituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México
De Santiago Gómez Jesús RicardoDepartamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México
Diego Pérez Nelly
Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México
349
Espejo Serna Mario AdolfoDivisión de C.B.S., Departamento de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa
Estrada Castillón Andrés EduardoFacultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León
Flores Villela Oscar A.Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México
García Mendoza Abisaí JosuéJardín Botánico Exterior, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México
García Peña María del RosarioJardín Botánico Exterior, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México
Gómez Campos ArmandoLaboratorio de Etnobotánica, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México
González Espinosa MarioDepartamento de Ecología y Sistemática Terrestres, Área de Conservación de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur
Hágsater Gartenberg EricHerbario de la Asociación Mexicana de Orquideología A.C., Instituto Chinoin A.C.
Herrera Monsivais María Concepción Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria
350 BosQuEs MEsóFiLos DE MoNTAÑA DE MÉxico
Jiménez Machorro RolandoHerbario de la Asociación Mexicana de Orquideología A.C., Instituto Chinoin A.C.
Jiménez Ramírez JaimeDepartamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México
López Ferrari Ana RosaDivisión de C.B.S., Departamento de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa
López Maldonado AtzimbaBiblioteca Digital, Unidad de Telecomunicaciones, Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México
Lorea Hernández Francisco G.Departamento de Biología Evolutiva,
Instituto de Ecología, A.C.
Lozada Pérez LucioDepartamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México
Martínez y Díaz de Salas MahindaEscuela de Biología, Universidad Autónoma de Querétaro
Mendoza Ruiz Aniceto CasimiroDivisión de C.B.S., Departamento de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa
Navarro Pérez SoniaInstituto de Botánica, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara
Ochoa Ochoa Leticia MargaritaDepartamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México
Ortiz Bermúdez EnriqueDepartamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México
Ortiz Calderón GildaHerbario Nacional de México, Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México
Pérez Calix EmmanuelCentro Regional del Bajío, Instituto de Ecología, A.C.
Pérez Farrera Miguel ÁngelHerbario Eizi Matuda, Escuela de Biología, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas
Pipoly III John J.UF-IFAS/Broward Co Extension Ed Section, Parks and Recreation Division
Quero Rico HermiloJardín Botánico Exterior, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México
Ramírez Marcial NeptalíDepartamento de Ecología y Sistemática Terrestres, Área de Conservación de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur
Ramírez Roa María Angélica de la PazHerbario Nacional de México, Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México
Rendón Aguilar BeatrizDivisión de C.B.S., Departamento de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa
Ricketson JonHerbarium, Missouri Botanical Garden
Rodríguez Contreras AarónInstituto de Botánica, Centro
Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara
Rojas Soto Octavio R.Red de Biología Evolutiva, Laboratorio de Sistemática Filogenética, Instituto de Ecología, A.C.
Sousa Sánchez MarioHerbario Nacional de México, Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México
Torres Colín RafaelHerbario Nacional de México, Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México.
Uetz PeterCenter for the Study of Biological Complexity, Virginia Commonwealth
University
Valencia Ávalos SusanaDepartamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México
Vargas Ponce OfeliaInstituto de Botánica, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara
Williams Linera GuadalupeDepartamento de Ecología Funcional, Instituto de Ecología, A.C.
Wong José Gonzalo RicardoDepartamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México
Zúñiga Trejo MarioBiblioteca del Sistema de Información Bibliotecario de Ecosur, El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San
Cristóbal de las Casas
AGRADEciMiENTos 351
Colaboradores internos
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Información Biológico
Ambiental, Universidad
Michoacana de San
Nicolás de Hidalgo
Biblioteca del Centro
de Investigaciones en
Ecosistemas,
Universidad Nacional
Autónoma de México
Biblioteca del Centro
Universitario de
Ciencias Biológicas y
Agropecuarias,
Universidad de
Guadalajara
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Universidad Nacional
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Biblioteca del Instituto de Ecología, A.C. Xalapa
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Ecología, A.C. Centro Regional
del Bajío Biblioteca del Sistema
de Información Bibliotecario de
Ecosur (SIBE), El Colegio de la
Frontera Sur unidad San
Cristóbal de las Casas
Biblioteca Ricardo Monges
López, Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional
Autónoma de México
Biblioteca de la
Universidad Autónoma
del Estado de Hidalgo
Biblioteca de la USBI
Xalapa, Universidad
Veracruzana
Microsoft Research, que a
través del programa piloto
para Latinoamérica
(participaron Costa Rica,
Colombia y México), conocido
como ARK 2010, apoyo
parcialmente parte del
proyecto. Unidad de
Documentación Científica de
la Facultad de Estudios
Superiores Iztacala,
Universidad Nacional
Autónoma de México
Bosques Mesófilos de Montaña de México, diversidad, ecología y manejo
se terminó de imprimir en marzo de 2014 en los talleres de Offset Rebosán,
SA de CV,
Av. Acueducto 115, Col. Huipulco Tlalpan, 14370 México, D.F.
El tiro fue de 1000 ejemplares
"11•■■•— -
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O : m a l l . 0 4 0 1 1 ' 1 1 ' 2 •
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