libro produccion de huevos cap1 el huevo de gallina

Capítulo 1

EL HUEVO DE GALLINA

Introducción

Una gallina selecta produce, aproximadamente, un huevo de60 g cada 24 horas. Es decir, es capaz de ofrecernos cada día unalimento de alto valor nutricional en base a la formación de unayema, rodeada por clara o albumen y todo ello protegido a travésdel depósito de diferentes membranas y la cáscara. La cáscara esuna estructura muy compleja que contribuye al sistema de defen-sa frente a la contaminación microbiana del huevo y es un exce-lente envoltorio natural que preserva el valor nutricional del hue-vo entero. Todo ello no es sorprendente si recordamos que elhuevo forma parte del sistema de reproducción del ave y contienetodos los compuestos, nutrientes y no, necesarios para el desa-rrollo del embrión. Para que el huevo sea producido y sea decalidad, tanto a nivel organoléptico como nutricional, todos losfactores que intervienen en su formación deben actuar einterrelacionarse de forma adecuada y precisa.

A lo largo de este capítulo vamos a abordar los procesos másimportantes que se producen a nivel fisiológico en la gallina pro-ductora de huevos. Señalaremos las diferentes fases de la forma-ción y expulsión del huevo así como los mecanismos hormonalesque los controlan. En paralelo, se indicarán los defectos de for-mación del huevo que aparecen con más frecuencia. Posterior-mente, se describe las distintas partes del huevo y su contenidoen nutrientes y componentes funcionales, haciendo referencia a

16 PRODUCCIÓN DE HUEVOS

la repercusión del consumo de huevos sobre el consumo diariorecomendado (CDR) de dichos nutrientes para la población.

El aparato reproductor femenino del ave esta compuesto deovario y oviducto, desarrollándose únicamente los izquierdos mien-tras que el ovario y oviducto derechos se mantienen no funcio-nales en la mayoría de las aves. Además, debemos recordar elimportante papel que desarrollan en la reproducción el hígado, elsistema óseo y el cerebro. De hecho, la formación del huevo y,en concreto, la activación e inactivación de la ovulación vieneregulada por la interacción entre el estímulo lumínico, elhipotálamo, la hipófisis, la gónada y las glándulas tiroideas yadrenales.

La gallina selecta inicia la puesta de huevos hacia las 20 sema-nas de vida, tras un periodo de crecimiento y desarrollo adecua-dos que le permiten alcanzar la madurez sexual. En el momentodel nacimiento, el aparato reproductor presenta un tamaño muyreducido y evoluciona de forma lenta durante la fase de creci-miento de la pollita. Por el contrario, en el transcurso de las tressemanas previas a la puesta del primer huevo, y que correspon-den al periodo de madurez sexual, se produce un desarrollo muyrápido y proporcional del ovario y el oviducto, tanto a nivelmorfológico como funcional. Cuando la gallina adulta entra en unafase de reposo sexual, el ovario y el oviducto se retraen rápida-mente en pocos días.

FORMACIÓN DEL HUEVO

A continuación pasamos a describir las distintas fases de for-mación del huevo. En la figura 1 aparecen las distintas partes delaparato reproductor femenino del ave, indicando el tiempo depermanencia y su implicación en la formación de la yema, elalbumen y la cáscara.

En la gallina adulta, el OVARIO está situado en la parte supe-rior de la cavidad abdominal y presenta un aspecto a modo deracimo, debido a los numerosos folículos que se observan en susuperficie. La glándula suprarrenal izquierda esta estrechamenteentrelazada al ovario y todo el conjunto descrito se halla suspen-dido de la pared dorsal del peritoneo.

17EL HUEVO DE GALLINA

Fig. 1. Esquema de la formación del huevo en la gallina.

Un ovario adulto presenta folículos en distinto grado de desa-rrollo. Junto con los numerosos folículos pequeños (más de 10.000)y algunos vacíos, se presentan entre 5 y 10 folículos que sehallan en la fase de crecimiento rápido. A este grupo de folículosmás grandes (desde 10 hasta 40 mm de diámetro) se le denominajerarquía folicular ya que los mismos evolucionan siguiendo unorden preciso en donde cada uno difiere del adyacente en aproxi-madamente un día de crecimiento y regularmente existe uno soloa punto para ser ovulado. Al folículo más maduro se le denominaF1, al que le sigue en madurez F2 y así hasta el F10. En la figura 2se presentan las distintas estructuras que se pueden distinguir enun folículo.

La maduración del folículo comporta un aumento de su tama-ño y modificaciones tanto en la sensibilidad a las hormonas LH yFSH como en la síntesis y secreción de hormonas por parte delas distintas capas celulares que rodean al ovocito, es decir, a lafutura yema. Así, durante unos 10 días antes de la ovulación seproduce la fase de crecimiento rápido de la yema o vitelo dentro


Fig. 2. Esquema de las distintas estructuras de un folículopreovulatorio.

del folículo ovárico (de 0,06 g a 18 g de peso), denominadavitelogénesis. Esta vitelogénesis varía a lo largo del ciclo pro-ductivo, aumentando la duración (de 7 a 11 días), el peso alcan-zado por la yema (de 12 a 25 g) y disminuyendo el número defolículos grandes simultáneos (de 10 a 5) conforme avanza elperiodo de puesta.

La yema se puede describir como una emulsión de agua(49 %), lipoproteínas, proteínas, vitaminas, minerales y pigmentos(tabla 1). El origen de los nutrientes puede ser doble: a partir dela síntesis endógena y/o a partir del alimento. Todos los compo-nentes de la yema son transportados por vía sanguínea hasta elovario desde el hígado, cuya actividad de lipogénesis se multipli-ca por 15 al llegar a la madurez sexual. Se pueden observarcapas concéntricas de vitelo, cuya coloración varia en funcióndel tipo y concentración de carotenoides del alimento consumidopor la gallina.

Así pues, la yema se desarrolla a partir de un ovocito rodeadopor una membrana folicular muy vascularizada. La ovulación seproduce cuando el folículo de mayor tamaño de la jerarquía folicularalcanza la madurez y se libera la yema que será captada por eloviducto. Esta ruptura se produce a nivel del estigma, que es la


parte de la pared folicular exenta de capilares sanguíneos. Layema entra en el oviducto 15-75 minutos antes de la salida alexterior del huevo anterior (oviposición).

El OVIDUCTO se presenta como un conducto de 60-70 cm delargo y 40 g de peso, que se extiende por la parte dorsolateral dela cavidad abdominal desde el ovario hasta la cloaca. Se descri-ben cinco secciones en relación a las distintas funciones querealizan: infundíbulo, magno, istmo, útero o glándula cascarógenay la vagina (fig. 1).

El INFUNDIBULO es la entrada del oviducto, el lugar donde layema o vitelo es capturada tras la ovulación. Tiene forma deembudo y el tiempo de permanencia es aproximadamente de 15-30 minutos. Aquí se forman las dos capas más externas de lamembrana vitelina, que juegan un papel muy importante en laprotección de la yema, evitando la entrada de agua a partir de laclara. Además, se ha descrito que el infundíbulo tiene un papelclave en el inicio de la producción del albumen y la formación delas chalazas y es el lugar donde se puede producir la posiblefecundación del huevo.

El MAGNO es la sección más larga del oviducto y es donde sesintetizan todas las proteínas que constituyen el albumen, bajo laregulación de las hormonas esteroideas ováricas.

El magno presenta distintos tipos de células con especificidaden la producción de las proteínas que forman el albumen:

- Las glándulas tubulares secretan ovoalbúmina, ovotrans-ferrina y lisozima, entre otras, que equivalen al 80% de loscomponentes de la clara.

- Las células caliciformes sintetizan, principalmente, avidina yovomucina.

La síntesis proteica se efectúa de forma continuada pero au-menta cuando la yema entra en el magno. La distensión tisularque produce la yema a su paso por el oviducto provoca la libera-ción de las proteínas almacenadas en las células que se irán de-positando durante las 3 horas y 30 minutos que tarda la yema enrecorrer este tramo del oviducto.


La clara está constituida por una solución acuosa (90% agua) deproteína y minerales (tabla 1) cuya formación se inicia en el magnopero acaba en el útero. Cuando el huevo sale del magno, el albumenpresenta un aspecto gelatinoso y denso debido a que sólo contieneun 50 % del agua. El proceso de hidratación y estructuración delalbumen acaba en el útero. La transferencia de agua está acompa-ñada de minerales, sobre todo sodio, potasio y bicarbonato.

En la intersección entre el magno y el istmo se forma la capade perialbumen.

Al llegar al ISTMO (figura 1) el albumen empieza a rodearse delas fibras proteicas que constituirán las dos membranas testáceas(figura 3).

El huevo en formación entra en el ÚTERO o GLÁNDULACASCARÓGENA 5 horas después de la ovulación. Aquí tiene elmayor tiempo de permanencia, de 18 a 22 horas, y es donde seproduce, fundamentalmente, la formación de la cáscara. Pero,como ya se ha indicado, también es donde acaba el proceso dehidratación del albumen, fase conocida como “plumping” (rellena-do), y se constituyen las cuatro capas del albumen. Además, seproduce una rotación del huevo en el útero, dando lugar a latorsión de las fibras proteicas del albumen denso y formándose laschalazas. Por lo tanto, el útero, complementariamente al magno,es responsable de las propiedades fisicoquímicas de la clara y dela situación de la yema, es decir, su función es determinante en lacalidad interna del huevo.

En esta parte del oviducto se reconocen dos secciones dife-renciadas y se presentan varios tipos de células secretoras:

La parte craneal del útero es de forma tubular (2cm; 5 horas depermanencia) y es responsable, además de la hidratación de la claracomentada anteriormente, de la organización de las fibras de lamembrana testácea externa dentro de los núcleos de la capa mamilar,repercutiendo sobre la fijación posterior de los cristales de carbona-to cálcico y, por lo tanto, en la solidez de la futura cáscara.

La parte mayor del útero es una bolsa glandular donde se rea-liza la calcificación propiamente dicha, adquiriendo el tejido una


coloración rojiza durante el proceso de mineralización. El huevo seencuentra en una solución sobresaturada de carbonato cálcicoque se va depositando, en forma de calcita, en núcleos o conosconcretos alrededor y sobre las fibras que constituyen la mem-brana testácea externa. Esta capa cristalina basal y los cristalesque irradian constituyen los cuerpos mamilares, que crecen y sefusionan formando la capa mamilar. Durante este proceso ya sevan definiendo los poros que atravesarán la cáscara. A partir deaquí, continúa una fase de calcificación rápida que da lugar a lacapa en empalizada y, posteriormente, se produce un cambio deorientación de los cristales formándose la capa de cristales verti-cales (figura 4).

El alimento es la principal fuente de calcio, necesario para laformación de la cáscara (aproximadamente, 2,2 g de calcio depo-sitado en cada huevo). Diversos mecanismos fisiológicos permitenque la concentración de iones de calcio en sangre se mantengarelativamente constante y elevada, con la finalidad de conseguirun depósito de cáscara regular:

- Modificaciones fisiológicas: durante el periodo de puesta seincrementan las tasas de absorción, depósito y almacena-miento de iones de calcio y se produce una mayor transfe-rencia de Ca++ desde la sangre a la superficie, donde preci-pita el ion carbonato.

- Se produce una mayor apetencia específica por el calcio, esdecir, un mayor consumo diario y horario. Así que la utiliza-ción de una fuente de calcio extra, aparte del pienso, y elmomento de administración son fundamentales para mante-ner una buena calidad de cáscara. Si recordamos que lacáscara se deposita de forma continuada durante 20 horasy fundamentalmente de noche y que se produce un pico deconsumo 2 horas antes del período de oscuridad, es lógicoque se utilicen fuentes de calcio de absorción lenta, sobretodo durante la tarde-noche.

- Además, en el tejido óseo de la gallina madura existe unared trabecular, hueso medular (12% del esqueleto) que ac-túa de reserva de calcio para la formación del huevo. Elhueso medular se forma 10-14 días antes de iniciarse lapuesta de huevos. Ahora bien, se necesita un aporte dieté-tico continuado de calcio para mantener este depósito. Ade-


más, la gallina prioriza su función reproductora y podría llegara descalcificarse. De hecho la formación de 6 huevos supon-dría la perdida del 40% del total del calcio del esqueleto.

El fluido uterino también contiene los precursores de las proteínasque constituyen la matriz orgánica de la cáscara. La parte orgánicarepresenta un 2 % del total de la cáscara y está constituida por unamezcla de proteínas y glucoproteínas (70 %) con un 11 % depolisacáridos (tabla 1). Esta matriz se integra en el crecimiento de lascolumnas de calcita, dando elasticidad y consistencia a la cáscara.

Los pigmentos responsables de la coloración de la cáscara sonporfirinas derivadas del metabolismo de la hemoglobina. Se depo-sitan las 2 últimas horas de la formación del huevo y dependen dela genética de la gallina.

Toda la superficie de la cáscara está rodeada por la cutícula,que reduce las pérdidas de humedad y la contaminación bacteriana.

Una vez formado el huevo, se producirá su expulsión (ovoposición)a través de la VAGINA, tubo en forma sigmoidea que va desde elútero hasta la cloaca. En algunas gallinas, el huevo gira 180 ºC unahora antes de la ovoposición, saliendo primero la parte roma. Laexpulsión del huevo conlleva la relajación de los músculos abdomina-les y del esfínter existente entre el útero y la vagina, y la contrac-ción de la musculatura lisa que rodea la mucosa de aquel. Se produ-ce un prolapso de la vagina hacia el exterior, lo que evita el contactodirecto del huevo con la cloaca. Los mecanismos de control de esteproceso implican a las hormonas neurohipofisarias (oxitocina y argininavasotocina), prostaglandinas y a las hormonas de los folículos pre ypostovulatorios. También se ha visto que los niveles plasmáticos decorticoesterona se incrementan dramáticamente en el momento dela ovoposición. Sin embargo, estos resultados no indican necesaria-mente que exista una relación causal entre la secreción decorticoesterona y la inducción de la ovoposición.

REGULACIÓN HORMONAL Y FUNCIÓN DE LAS HORMONASREPRODUCTIVAS

La actividad coordinada del eje hipotálamo-pituitaria-gónadamantiene la producción de hormonas endocrinas reproductivas y


factores de crecimiento para iniciar y mantener el crecimiento delos folículos ováricos y su ovulación. Concretamente, el hipotálamosintetiza y secreta LHRH (hormona liberadora de la hormonaluteinizante), la pituitaria (o adenohipófisis) las hormonasgonadotrópicas FSH (hormona estimulante folicular) y LH (hormonaluteinizante), y el ovario (o gónada) estrógenos, andrógenos,progesterona y factores de crecimiento intraováricos (IGF, EGF, BMP,...).

Hormonas hipotalámicas

La LHRH sintetizada por el hipotálamo regula la síntesis de LH anivel de la glándula pituitaria y, por lo tanto, influye en la ovula-ción posterior. Las especies avícolas expresan dos formas diferen-tes de la LHRH, la LHRH-I y la LHRH-II, siendo la forma LHRH-I laque tiene un papel más relevante. El fotoperiodo influye en lasíntesis de LHRH. Así, el aumento de la duración del periodo de luzestimula la reproducción al incrementar los niveles secretados deLHRH que actuarán sobre la pituitaria.

Hormonas de la pituitaria

Las principales hormonas gonadotrópicas relacionadas con lareproducción son la FSH, la LH y la prolactina.

La FSH, como su nombre indica, es la responsable del creci-miento de los folículos del ovario ya que produce la diferenciaciónde las células de la granulosa en los folículos que no se hallan enla fase de crecimiento rápido. Esta hormona también regula losniveles de atresia folicular, es decir, influye en la destrucción delos folículos que nunca serán ovulados. Así, esta hormonagonadotrópica interviene en el funcionamiento de los folículos pe-queños y en los folículos en crecimiento menos maduros pero noen los folículos preovulatorios grandes que ya han sido reclutadospara formar parte de la jerarquía folicular. A diferencia de losmamíferos, en las aves la secreción de FSH es continua existiendodiscrepancia entre los investigadores sobre la fluctuación de susniveles circulantes a lo largo del ciclo ovulatorio.

La LH es la hormona que provoca la ovulación. El aumento desus niveles plasmáticos desencadena la maduración nuclear delovocito contenido en el folículo más maduro del ovario, que hasta


ese momento se hallaba parado en el estadio de vesícula germinal.En paralelo, estimula la síntesis de hormonas ováricas,incrementando la producción de progesterona y testosterona ydesencadenando la ovulación del folículo F1. Además, la LH esti-mula la producción de prostaglandinas en los folículos,prostaglandinas que ayudan a la rotura del folículo por la zona delestigma, paso imprescindible para que se produzca la ovulación.

Como ya se ha comentado, la maduración del folículo implica nosolo un incremento de su tamaño sino también cambios en cuantoa la sensibilidad a la actuación de las hormonas LH y FSH, así comoen la propia actividad de síntesis hormonal del folículo. Tanto en losfolículos de menor tamaño como en los que forman parte de lajerarquía ovulatoria, las células de la teca, tanto interna comoexterna, presentan en su membrana receptores para la LH. A nivelde células de la granulosa, éstas presentan distintos receptorespara las hormonas gonadotrópicas en función del tamaño del folí-culo. Se ha visto que en los folículos pequeños las células de lagranulosa presentan receptores para la FSH, mientras que cuandoun folículo es seleccionado, sus células de la granulosa empiezan latransición de ser FSH dependientes (granulosa de folículos de has-ta 12 mm) a ser LH dependientes y en los folículos de mayor tama-ño ya sólo existen receptores para la LH.

La prolactina es la hormona que se relaciona con la incubación.Unos niveles elevados de la misma, durante un tiempo prolonga-do, tienen un efecto inhibidor de la síntesis de hormonas en elovario y actúan, a nivel del sistema neuroendocrino, reduciendolos niveles hipotalámicos de LHRH e inhibiendo la secreciónhipofisaria de LH. Los niveles de prolactina son máximos en losmeses de verano como respuesta al incremento en el fotoperiodo.Durante el ciclo de ovulación-ovoposición en la gallina los nivelesde esta hormona son máximos aproximadamente 10 h y mínimos 6h antes de la ovulación, pero no se sabe si esta hormona juega unpapel directo en la regulación de la ovulación.

Hormonas ováricas

La síntesis de las hormonas gonadales se produce a nivel delfolículo. Las principales hormonas ováricas o gonadales son laprogesterona, los estrógenos (estrona y 17ß-estradiol) y los


andrógenos (testosterona, 5β-dihidrotestosterona y androsten-diona), aunque también se secretan otras hormonas, como porejemplo la inhibina, y factores de crecimiento que también influ-yen en la regulación de la reproducción.

La progesterona es sintetizada únicamente por las células dela granulosa de los folículos de mayor tamaño mientras que los demenor tamaño son incapaces debido a la falta de actividad deciertos enzimas implicados en este proceso. Así, la secreción deprogesterona va aumentando a medida que el folículo va avan-zando posiciones en la jerarquía folicular, correlacionándose posi-tivamente los niveles de progesterona sintetizados con el gradode madurez del folículo. La progesterona es la hormona que ini-cialmente potencia el incremento preovulatorio de LH que provo-cará la liberación del contenido del folículo más maduro. Además,esta hormona influye en la síntesis de avidina, en la contraccióndel miometrio y en la síntesis de la cáscara, habiéndose encontra-do receptores para la progesterona a lo largo del tracto reproductor,concretamente en la superficie de las células epiteliales, en lascélulas glandulares tubulares y en los fibroblastos del oviducto.

Los estrógenos son sintetizados por las células de la teca exter-na a partir de los andrógenos. En la gallina, la principal fuente deestrógenos son los folículos de pequeño tamaño mientras que losfolículos más grandes sólo producen pequeñas cantidades. Losestrógenos, juntamente con la progesterona, son necesarios parasensibilizar al hipotálamo y a la pituitaria para que posteriormentela progesterona pueda provocar la liberación de la LH. Además, losestrógenos participan en la regulación del metabolismo del calciopara la formación de la cáscara, inducen la síntesis de sus propiosreceptores en el oviducto, así como de los receptores para laprogesterona en el ovario y el tracto reproductivo, e inducen lasíntesis de ovoalbúmina, conalbúmina, ovomucoide y lisozima en elmagno y la de vitelogenina en el hígado. Es decir, regula la forma-ción de distintos componentes tanto de la clara como de la yema delhuevo. Por otro lado, en las pollitas inmaduras los estrógenos mejo-ran el crecimiento del oviducto y promueven la formación de glándu-las secretoras tubulares en el magno y la diferenciación epitelial.

Los andrógenos son sintetizados por la teca interna. Como ya seha indicado, estas hormonas son utilizadas como precursores para la


síntesis de estrógenos en la teca externa. Estas hormonas tambiéninducen la síntesis de proteínas en el oviducto y actúan sinérgicamentecon los estrógenos para inducir la “osificación medular”.

Finalmente, la inhibina es una hormona que influye directamen-te en los niveles de FSH circulante. En el ovario, esta hormona esproducida a niveles elevados por los 4 folículos de mayor tamaño(del F1 al F4).

FOTOPERIODO Y CICLO OVULATORIO

El reloj biológico que rige la actividad reproductiva de las avesviene determinado por el fotoperiodo (por las horas de luz y oscu-ridad que reciben). Así, el fotoperiodo sirve para indicar a las avestanto los cambios estacionales, señalando el inicio y el final de laestación de puesta, como los cambios diarios que provocan odeterminan el momento de la ovulación y/o la oviposición. Pareceser que las aves perciben la luz mediante unos fotorreceptoreshipotalámicos que convierten la señal electromagnética en unmensaje neuroendocrino. No obstante, estos fotorreceptores to-davía no han sido identificados histológicamente.

El hecho más sorprendente de los ciclos ovulatorios de lasgallinas es su ritmicidad, que se halla ligeramente por encima delas 24 h. En el hipotálamo y la pituitaria existen receptores espe-cíficos para la progesterona cuyo número se ve influenciado por elestado reproductivo de la gallina. El pico preovulatorio de LH seproduce entre las 6 y las 4 h previas a la ovulación y coincide conun incremento en los niveles de progesterona debido a que existeuna retroalimentación positiva entre la progesterona, la LHRH y laLH, durante varias horas, en las que cada una estimula la libera-ción de la otra. No obstante, cuando la concentración plasmáticade progesterona es muy elevada, la progesterona inhibe la libera-ción de LH y podría ser la responsable de finalizar este incrementohormonal. Respecto a los estrógenos, estos también alcanzan susmáximos niveles a las 6-4h previas a la ovulación, coincidiendocon el incremento de los niveles plasmáticos de progesterona yLH. Finalmente cabe indicar que también se ha descrito la exis-tencia de un pico adicional de LH, que llamaremos pequeño picode LH, entre 9 y 14 h antes de la ovulación, es decir, antes delpico preovulatorio de LH.


La serie de puesta es el número de huevos consecutivos quepone una gallina entre 2 días de descanso. Las gallinas suelenovular el primer huevo de una serie o secuencia de puesta aprimera hora de la mañana o fase de luz (fotofase) y la secuenciacronológica de la ovulación está sincronizada con el inicio de esteperiodo. La liberación de LH se inicia con el pequeño pico de LHque se repite cada 24h y que se activa cuando se apaga la luz, esdecir al inicio de la fase de oscuridad (escotofase). Se cree que lasecreción de LH en la gallina está restringida a un periodo deentre 4 y 11 h denominado periodo abierto. Así, este pequeñopico de LH es efectivo para desencadenar el proceso de retroali-mentación positiva entre la progesterona, la LHRH y la LH quellevarán a la ovulación únicamente cuando existe en el ovarioalgún folículo que ya está produciendo grandes cantidades deprogesterona y está lo suficientemente maduro como para serovulado. Como ya se ha indicado al hablar de la jerarquía folicular,en el ovario hay un folículo a punto para ser ovulado cada 24-26h. Por lo tanto, el retraso diario de la ovulación y, como conse-cuencia, de la puesta es el resultado del desfase que existe entrela secreción de LH iniciada a nivel del eje hipotálamo-pituitariadebido a la extinción de la luz, que sigue un ritmo circadiano, y elritmo endógeno de maduración del folículo, de duración superior alas 24 h. Cuando se produce la desincronización entre estos dosprocesos se interrumpe la ovulación, por lo que, al no producirsela ovulación durante ese día, no se produce la puesta de unhuevo al día siguiente, dándose por finalizada la serie. Despuésdel día de pausa, en el ovario ya hay un folículo a punto pararesponder al pequeño pico de LH que se produce al inicio delperiodo de oscuridad (escotofase) siguiente y ser ovulado, con loque se inicia una nueva serie de puesta.

Aunque todo lo explicado hasta el momento lleva a pensarque el ciclo luz-oscuridad es imprescindible para mantener lapuesta, las gallinas que son sometidas a iluminación continualiberan LH durante la fotofase y mantienen la puesta. Por lo queparece, el ritmo luz-oscuridad más que un desencadenante dela puesta es un regulador, ya que si se pierde la alternancia luz-oscuridad, la ovulación se sincroniza con otros procesos conritmos circadianos como el ciclo de la temperatura, el ritmo dealimentación, etc. Otro regulador conocido es la concentraciónplasmática de calcio iónico, ya que es necesario que exista un


nivel mínimo de este ion en sangre para que la progesteronadesencadene la liberación de LHRH a nivel hipotalámico y a suvez, la LHRH active la secreción de LH a nivel de la pituitaria,produciéndose la retroalimentación positiva entre las 3 que des-encadenará el pico preovulatorio de LH.

La puesta de huevos suele producirse por la mañana. La ovula-ción en las gallinas suele producirse en los 15-75 minutos siguien-tes a la ovoposición del huevo anterior aunque son dos procesosque no se hallan asociados. Se ha demostrado que la inducciónde una expulsión prematura del huevo o bien un retraso provoca-do de la ovoposición no influyen en el momento de la nueva ovu-lación.

A medida que avanza la edad de la gallina la producción dehuevos, es decir el número de ovulaciones, se reduce debido auna disminución de los niveles de hormonas esteroideas ygonadotropinas en el ovario. La fase de reposo sexual puede ini-ciarse de manera natural o provocada, asociada a una etapa demuda. La muda es el proceso por el que las aves cambian suplumaje de manera paulatina. La principal función de la muda esreemplazar el plumaje gastado pero también se consigue adaptarel aspecto del ave a sus diferentes etapas vitales y anuales. Estecambio en el aspecto exterior del ave va acompañado por unaregresión total de los órganos reproductivos y por el cese de lapuesta. Este proceso implica cambios hormonales a nivel del ejehipotálamo-hipófisis, el ovario, las glándulas adrenales y lastiroideas. La muda se produce cuando los niveles de estrógenos,progesterona, LH, prolactina y hormona del crecimiento son bajosmientras que los de las hormonas tiroideas y la corticosterona sonelevados. Los procesos fisiológicos observados durante la mudainducida o forzada son parecidos o comunes a los observados enla muda natural de las aves. La muda produce un rejuvenecimien-to de los tejidos reproductivos que prepara a las gallinas paraempezar otro ciclo de puesta

ESTRUCTURA DEL HUEVO

Un huevo completamente formado contiene, básicamente, unayema central rodeada por el albumen o clara y todo ello envueltopor una cáscara externa que lo protege. Aunque existen variacio-


nes debidas a distintos factores como edad, estirpe, nutrición,etc., las proporciones medias de estos componentes son 31%para la yema, un 58% para el albumen y un 11% de cáscara. Sinembargo, la estructura de huevo es mucho más compleja y vieneesquematizada en la figura 3.

Fig. 3. Estructura del huevo.

TABLA 1. Composición del huevo y sus componentes (%)

Partes Cáscara Albumen Yema Huevo enterodel huevo (membranas) (sin cáscara)

Agua 1,5 88,0 49,5 73,6Proteína 4,2 10,5 16,7 12,8

Lípidos - - 31,6 11,8Otros compuestos orgánicos - 0,9 1,1 1,0

Compuestos inorgánicos 94,3 0,6 1,1 0,8


La YEMA tiene aproximadamente un 50 % de agua y es unafuente importante de ácidos grasos, vitaminas y minerales, inclu-yendo también carotenoides y proteínas. Los carotenoides con-sumidos por la gallina son los principales responsables del color(amarillo-anaranjado) de la yema, así como de las variaciones detono e intensidad. La yema está rodeada por una membrana trans-parente, la membrana vitelina, constituida por cuatro capas, dosde origen ovárico y las dos más externas sintetizadas en el ovi-ducto. Cuanto más fresco es el huevo más resistente es la mem-brana vitelina y la yema se mantiene en una posición centralsuspendida por las chalazas. En la superficie de la yema encon-tramos el disco germinal que dará lugar al embrión si el huevo esfecundado.

El ALBUMEN o CLARA está compuesto básicamente por agua(88%) y proteínas (cerca del 12%). Presenta más de 40 proteínasdistintas, que tienen propiedades nutricionales y funcionales es-pecíficas y algunas de ellas son únicas en la naturaleza. Laovoalbúmina es la proteína más importante en términos cuantita-tivos (54% del total proteico) y presenta propiedades interesan-tes tanto desde el punto de vista nutritivo como desde el culina-rio. Cabe destacar la responsabilidad de la ovoalbúmina y de laovomucina en la consistencia del albumen y de la lisozima por suspropiedades antibacterianas. Inicialmente, en un huevo fresco laclara presenta cuatro zonas diferenciadas:

- Densa interna (1g; 3%) dispuesta en forma de filamentosque van desde la yema hasta los dos extremos del huevo,constituyendo las chalazas que son las responsables de ase-gurar la suspensión de la yema en el centro del huevo.

- Fluida interna (6 g; 17%)- Densa externa, (20 g; 57%) masa gelatinosa que rodea la

anterior y se extiende a ambos extremos del huevo.- Fluida externa, representa un 23% del total de la clara (8

g), está en contacto con las membranas testáceas y sevisualiza al abrir el huevo.

La CÁSCARA es una matriz cálcica con un entramado orgánico.La cáscara se sitúa sobre las membranas testáceas (interna yexterna) y está cubierta por la cutícula orgánica. Tiene un grosoraproximado de 0,35 mm, siendo el 90 % carbonato cálcico y pre-


senta entre 7.000 y 15.000 poros que permiten el intercambiogaseoso con el exterior.

Cuando observamos en detalle la cáscara podemos observar lacomplejidad de su estructura (ver fig. 4 en la pág. siguiente):

- Las membranas testáceas (interna y externa, representanun 3%) están formadas por un entramado de fibras consti-tuidas por un núcleo proteico rodeado por una cubiertahidrocarbonada. Ambas membranas están fuertemente ad-heridas excepto en la zona de la cámara de aire, cuyo volu-men aumenta en función del tiempo y de las condiciones dealmacenamiento. Además de que las dos ejercen un papelprotector de la contaminación microbiana, la membrana ex-terna tiene la función de soporte de la verdadera estructuracristalina que se constituye como cáscara.

- La capa mamilar está constituida por núcleos o conos an-clados a las fibras de la membrana testácea externa y sobrelos que se realiza la calcificación.

- La capa en empalizada constituida por las columnas de car-bonato cálcico que se van formando y entrelazando.

- Capa de cristales verticales, donde la cristalización cambiade dirección.

- La cutícula orgánica o mucina. Es una película que cubre losporos y contribuye a frenar la entrada de la contaminaciónexterior, evitar la pérdida de agua y dar aspecto brillante alhuevo. Se mantiene húmeda durante la ovoposición, poste-riormente se va secando y deteriorando, y finalmente des-aparece entre los dos y cuatro días después de la puesta.

Desde otro punto de vista, la cáscara está constituida por unaparte inorgánica, fundamentalmente carbonato cálcico deposita-do en su forma más estable (calcita) y una parte orgánica, matrizorgánica, que está integrada entre las columnas de calcita y de-sarrolla un papel regulador del proceso de mineralización y, por lotanto, influye decisivamente en las propiedades mecánicas de lacáscara.

Dependiendo de la genética de la gallina (raza y/o estirpe), lacáscara puede presentar diferentes depósitos de pigmentos, ad-quiriendo una coloración mayoritariamente marrón, de distintas


Fig. 4. Estructura de la cáscara del huevo.

tonalidades y uniformidad. Cabe destacar que la coloración de lacáscara no está relacionada con el valor nutritivo del huevo.

ALTERACIONES DURANTE LA FORMACIÓN DEL HUEVO

El proceso de formación de un huevo es complejo pues abarcadesde la ovulación hasta la oviposición. Para que el huevo cumplalos requisitos de calidad los numerosos componentes que lo inte-gran deben ser sintetizados correctamente y deben disponerseen la secuencia, cantidad y orientación adecuada. El éxito deeste proceso de formación se basa en que las gallinas son alimen-tadas con nutrientes de alta calidad y mantenidas en situación demáximo confort ambiental y un nóptimo estado sanitario. Sin em-bargo, en algunas ocasiones se pueden producir alteraciones deeste proceso. A continuación se describen las más frecuentesrelacionadas con el proceso de formación de la yema, el albumeny la cáscara.

Alteraciones más frecuentes relacionadas con el procesode formación de la YEMA

- Reabsorción o ruptura del folículo y pérdida del contenido enla cavidad abdominal. Este fenómeno suele producirse porcausa de un estado de subalimentación o durante la fase demuda y puede provocar el desarrollo de una peritonitis.

- Huevos de doble yema. Son causados por dos ovulacionescasi simultáneas, cuyas yemas siguen un proceso conjunto.


Estas ovulaciones múltiples se producen en gallinas jóvenesy también en estados de sobrealimentación. Suelenacompañarse de problemas de cáscara, ovulaciones erráticasy prolapsos de oviducto.

- Manchas de sangre. Ocasionalmente, al romperse la paredfolicular puede arrastrarse una región vascularizada, lo queprovoca la aparición de sangre en la superficie de la yema.

- Huevo sin yema. La presencia de un cuerpo extraño en elmagno puede provocar el depósito del albumen y la conti-nuación del proceso de formación sin la yema. Sobre todose produce en pollitas jóvenes.

- Coloraciones extrañas. El color de la yema depende de laconcentración, actividad y tipo (relación rojos/amarillos) decarotenoides que contiene el pienso de las gallinas. Estospigmentantes deben aportarse de forma continuada duran-te los diez días de crecimiento rápido del vitelo. Además,existen sustancias liposolubles presentes en el pienso (gosipoldel algodón, ciertos aditivos, componentes de plantas sil-vestres, etc) y problemas patológicos que pueden provocarproblemas de pigmentación.

- Olores extraños. Este problema generalmente está relacio-nado con el almacenamiento de los huevos. No obstante, laingestión, por parte de la gallina, de sustancias liposolublesque contengan algún compuesto que provoque olores ex-traños puede ser vehiculado hasta la yema. Éste es el casode la utilización en el pienso de elevadas cantidades deharinas o aceites de pescado y/o colza y la presencia delanolina, entre otros.

Alteraciones más frecuentes del ALBUMEN

- Clara fluida. Además de la pérdida de densidad del albumenque se produce de forma normal con la edad y el almacena-miento (sobre todo a elevadas temperaturas), algunas en-fermedades víricas afectan a su proceso de formación. Enconcreto la bronquitis infecciosa altera las células caliciformesresponsables de la síntesis de ovomucina y, por lo tanto, dela estructura de gel del albumen.

- Manchas de carne. La causa más frecuente es resto detejido procedente del oviducto. Ocasionalmente se alude auna partenogénesis espontánea, es decir el desarrollo em-


brionario de un óvulo no fecundado. En algunas casos estosrestos no son orgánicos sino restos de calcita.

- Coloraciones anormales. La ingestión inusual de sustanciasantinutritivos como el ácido erúcico (colza), ácido grasociclopropenoico (algodón), contaminaciones por hongos opseudomonas e incluso lesiones del oviducto pueden provo-car la aparición de coloraciones verdosas, rosadas y negruzcasen la clara.

Alteraciones más frecuentes de la CÁSCARA

Debido a que el proceso de formación de la CÁSCARA del hue-vo es largo y complejo, son numerosas las situaciones anormalesque pueden presentarse. Muchas de ellas se deben a alteracionesen la funcionalidad del oviducto, bien sea por enfermedades, cau-sas externas de estrés o problemas nutricionales. Además, hoy endía se sabe que las características ultraestructurales de la cás-cara varían con la estirpe y la edad de la gallina. Algunas de lasalteraciones de la cáscara más conocidas son:

- Huevos en fárfara. No se ha producido correctamente lacalcificación. Sobre todo se produce en pollitas jóvenes y lacausan perturbaciones durante el proceso de mineralización.

- Huevos arrugados. Puede ser causa de una hidratación in-completa del albumen, lo que impide la distensión total delas membranas testáceas. Su incidencia puede estar rela-cionada con la presencia de enfermedades víricas.

- Huevos diana ("target egg"). Se produce cuando se en-cuentran dos huevos a nivel del útero. En el lugar dondecontactan las cáscaras aparece un anillo o zona plana.

- Huevos translúcidos. Puede ser a causa de una fusión inco-rrecta de las columnas en empalizada de calcita o por unaruptura de las membranas testáceas.

- Pandeo ecuatorial. Es debido a un cambio en el tono muscu-lar del oviducto que se refleja en un engrosamiento de lacáscara en el punto de contracción.

- Cáscara áspera o rugosa. Suelen presentarse en huevosmarrones por un depósito extra de calcio.

- Cáscaras pálidas. Incorrecto depósito de porfirinas en lacáscara. La incidencia es mayor conforme aumenta laedad.


- Huevos sucios. Pueden producirse por manchas de sangre oheces por un defecto durante la ovoposición. También pue-de ser causa de una contaminación posterior, por ejemploheces, marcas de la jaula, contaminación fúngica, restos deinsectos, etc. Hay que recordar que la capa de mucina sedeposita en último lugar y permanece húmeda tras la salidadel huevo.

- Huevos rotos, fisurados. Suele ser por causa de un impactoexterno. No olvidemos que el huevo realiza un transporte ymanipulación antes de llegar al lugar de consumo. Otro ejem-plo es la incisión de una falange de un dedo de la gallina.

- Fracturas internas. Son debidas a situaciones de estrés quedesencadenan contracciones en el útero durante las prime-ras horas de formación de la cáscara

VALOR NUTRITIVO Y FUNCIONAL DEL HUEVO

El huevo es un ingrediente habitual en la alimentación del hom-bre desde su origen. Se caracteriza por su alta densidad nutritiva,una excelente relación calidad-precio y ser un ingrediente básicoy versátil a nivel culinario. Como se puede observar en la tabla 2(al final del capítulo), el huevo tiene unos contenidos moderadosen calorías y ácidos grasos (AG) saturados. A nivel proteico pre-senta un perfil en aminoácidos ideal para las necesidades del or-ganismo. Además contiene una alta proporción de AG insaturados,todas las vitaminas excepto la vitamina C y minerales esencialesde forma concentrada. Estos macro y micronutrientes están con-servados y protegidos por la cáscara.

Pero además el huevo presenta compuestos con demostrado yaceptado valor funcional, como son la colina, la luteína y lazeaxantina. También podemos considerar de valor funcional la vi-tamina E y los AG poliinsaturados (AGPI) omega-3, que sólo estánpresentes en cantidades importantes en huevos enriquecidos. Esdecir que el huevo presenta compuestos que han sido identifica-dos como fisiológicamente activos y con demostrados efectospositivos para mantener y potenciar la salud, así como para pre-venir la aparición de determinadas patologías.

A continuación vamos a señalar los aspectos nutricionales yfuncionales más importantes del huevo.


Densidad nutritiva

Destaca su moderado contenido energético, ya que un huevode 60 g aporta 73 kcal, que corresponde únicamente al 7% de laingestión de energía recomendada. En paralelo, presenta una altadensidad nutritiva, sobre todo en referencia a los AGPI y amicronutrientes como el hierro y las vitaminas B

2, B

12, A, E y

folato. Por ello, el consumo de huevos es especialmente adecua-do en personas que ingieren una limitada cantidad de alimento y/o energía pero que necesitan asegurar la ingestión de nutrientesesenciales (personas de edad avanzada, niños, dietas de adelga-zamiento, etc.)

Proteína y aminoácidos

Un huevo aporta unos 6 g de proteína, repartidos fundamen-talmente entre la yema (16%) y la clara (74%). La calidad de laproteína que aporta un alimento viene determinada por sudigestibilidad y su composición aminoacídica. La composiciónproteica del huevo es considerada de alto valor biológico, ya quecontiene todos los aminoácidos esenciales y en la proporción ade-cuada “ideal” para cubrir las necesidades de las personas. Porello, se utiliza como patrón de referencia para la evaluación de lacalidad proteica de los alimentos. Además se considera una fuen-te de proteína altamente digestible, ya que más del 95% de laproteína del huevo es digerida y resulta disponible para cubrir lasdistintas necesidades del organismo.

Lípidos

El huevo contiene aproximadamente un 10% de fracción grasa(5,5 g por huevo de 60 g) depositada exclusivamente en la yema,de la cual un 66 % son triglicéridos, un 28% son fosfolípidos y un5% colesterol. Es remarcable el alto nivel de fosfolípidos del huevoque representan, aproximadamente, 2 g por huevo y destaca lapresencia de fosfatidilcolina o lecitina. Las vitaminas liposolubles ylos carotenoides forman parte de un 1% de los lípidos de la yema.

En relación al porcentaje de ácidos grasos en el huevo enterocomestible, un 3% son AG saturados (AGS), un 4% son AGmonoinsaturados (AGMI) y un 2% son AGPI, en concreto un 1,3%


de ácido linoleico esencial. No sólo la cantidad sino también larelación entre AG tiene una importante repercusión en la salud.Como vemos la relación AGPI/AGS es de 0,57-0,73, siendo muyfavorable, ya que se sitúa por encima de los valores mínimosrecomendados (0,35).

Está bien establecido que la modificación del perfil en AG delpienso permite cambiar la composición en AG de la yema. Eneste sentido, en la actualidad encontramos en el mercado hue-vos en cáscara enriquecidos en AGPI omega-3. Esto es posiblegracias a la incorporación de aceite de linaza o pescado en laración de las gallinas. Esto permite aumentar los niveles de AGeicosapentaenoico (EPA) y docosahexaenoico (DHA), que sonAGPI omega-3 de cadena muy larga cuyo consumo ha demos-trado reducir el riesgo de padecer enfermedades cardiovascularesy mejorar las funciones visuales y mentales. Para poder indicarque un huevo tiene “mayor contenido de omega 3” debe con-tener más de 131 mg de omega-3 totales. En el caso del DHA+EPAel contenido debe superar 87 mg por huevo, ya que estas cifrascorresponden a un 30% más de lo aportado por un huevoestándar.

En cuanto al colesterol, el contenido medio es de 414 mg por100 g de huevo entero (210 mg en un huevo de unos 60g) y estádepositado en la yema. Esta cantidad contribuye de manera im-portante a la ingesta diaria de este compuesto. Está demostradoque existe una relación entre el riesgo de enfermedadescardiovasculares y la presencia de altos niveles de colesterol enla circulación sanguínea, especialmente colesterol integrado enlipoproteínas de baja densidad (LDL). Pero el colesterol de la dietano es el principal responsable de los niveles de colesterol circu-lantes. De hecho se señala que la cantidad y el tipo de grasaingerida tienen más responsabilidad que el colesterol ingerido, au-mentando los niveles plasmáticos de colesterol LDL en paralelocon el incremento del consumo de AGS.

En concreto, diferentes estudios realizados han demostradoque no existe una asociación entre el consumo de huevos y laaparición y desarrollo de enfermedades cardiovasculares. Las re-comendaciones nutricionales de la American Heart Association(AHA, 2000) mantienen el máximo de 300 mg de colesterol por


persona y día pero han rectificado y no limitan el consumo dehuevos. Es importante destacar que otros compuestos del huevocomo los AGPI, antioxidantes (carotenoides, vitamina E, selenio),fosfolípidos (lecitina y esfingomielina), vitaminas del grupo B yfolato pueden contribuir a contrarrestar el posible efecto negati-vo del consumo de colesterol.

Un huevo contiene aproximadamente 250-300 mg/100 g decolina, mayoritariamente integrada en el fosfolípido fosfatidilcolinao lecitina de la yema. La ingesta adecuada propuesta es de 550 y425 mg/día para hombres y mujeres, respectivamente. La colinaes esencial para el normal desarrollo y funcionamiento cerebral,contribuyendo al mantenimiento del funcionamiento neurológiconormal, el impulso nervioso y el funcionamiento cognitivo. Por ellola ingestión y biodisponibilidad de la colina durante el último perio-do de gestación y primera etapa de la vida tiene una importanterepercusión sobre el desarrollo y mantenimiento de la capacidadde memoria. En paralelo, el consumo de colina mejora la funciónmental en personas con déficit de acetilcolina, como son los en-fermos de Alzheimer y personas mayores con demencia presenil.También hay evidencias de que la fosfatidilcolina o lecitina asícomo la esfingomielina de la yema del huevo, tienen efectoshipocolesterolémicos y antiaterogénicos ya que reduce la absor-ción de colesterol.

La luteína y la zeaxantina son pigmentos carotenoides noprovitamínicos que se encuentran en la yema del huevo. Tienenuna gran importancia comercial ya que, junto con las xantofilasrojas, son responsables del color de la yema del huevo. Se hademostrado que estos carotenoides tienen un importante efectoantioxidante, antimutagénico y anticarcinogénico. Por ello loshuevos se han considerado alimentos funcionales. En concreto,se ha demostrado que la ingestión de luteína y la zeaxantinareduce el riesgo de cataratas y previene la degeneración macu-lar. El huevo es el único alimento de origen animal que aportaluteína y zeaxantina, y aunque su contenido es inferior al dealgunas fuentes de origen vegetal, la biodisponibilidad es supe-rior. Se ha descrito que 100 g de yema contiene 1723 µg deluteína y 1257 µg de zeaxantina. Además, su contenido aumentade forma directamente proporcional a su concentración en elpienso de las gallinas.


Vitaminas

El huevo contiene todas las vitaminas con excepción de la C.Las vitaminas liposolubles (A, E, D y K) se encuentran exclusi-vamente en la yema. El resto de las vitaminas hidrosolubles seencuentran en yema y albumen. La biotina, ácido pantoténico,B1, B

6, ácido fólico y la B

12 se concentran mayoritariamente en

la yema, mientras que el 50% de la B2 está depositado en el

albumen.

Como se puede observar en la tabla 2, el consumo de 100 g dehuevo satisface más del 15% del CDR de diferentes vitaminas ypor ello se puede declarar en su etiquetado que es fuente devitamina A (28,4%), vitamina D (36%), vitamina E (15,8%),riboflavina (26,4%), niacina (20,6%), ácido fólico (25,6%), vita-mina B

12 (84%), biotina (40%) y ácido pantoténico (30%).

Hay que destacar que el huevo es uno de los pocos alimentosque aporta cantidades apreciables no solo de vitamina D ocolecalciferol, sino también del metabolito 25-(OH)-colecalciferol,de mayor actividad biológica.

La vitamina E o tocoferol es conocida por su gran poderantioxidante, ya que neutraliza la acción degenerativa de los ra-dicales libres y previene la oxidación celular. El huevo presenta1,9 mg/100 g de vitamina E, lo que representa el 15,8% de laCDR. Es uno de los nutrientes que ha sido comprobado y conse-guido su enriquecimiento a través de la alimentación de la gallinay que tiene demostrada acción funcional.

El ácido fólico tiene efectos parecidos a la colina en relación asu importancia durante la gestación. El huevo contiene 51,2 µg/100 g de folato, lo que permite una contribución del 25,6 %CDRde este nutriente.

Las necesidades del hombre en biotina se sitúan entre 30 y100 µg/día. El huevo presenta 20 µg/100 g, lo que puede ayudar acubrir las necesidades. Es importante recordar que sólo en el casodel huevo crudo, la avidina impide la absorción de la biotina. Laavidina es una proteína de la clara que se inactiva con el trata-miento térmico.


Minerales

Tanto la clara como la yema del huevo contienen una ampliavariedad de minerales, destacando la contribución a la ingestadiaria recomendada de fósforo (30,9%), hierro (15,7%), zinc (20%)y selenio (18,2%). Es remarcable que el zinc aportado por elhuevo se absorbe mejor que el de los alimentos de origen vegetal.También es destacable la riqueza en selenio, ya que está bienestablecido su papel frente al estrés oxidativo.

Por último, hay que señalar que existen evidencias científicas deque el huevo contiene numerosos compuestos con actividad bioló-gica que pueden tener un papel en la terapia y prevención deenfermedades crónicas e infecciosas. Se han descrito la presenciade compuestos con actividades antimicrobianas, inmunomodulado-res, propiedades antioxidantes, anticancerígenas y antihipertensivas,entre otras. De hecho algunas de estas sustancias ya se aíslan yproducen a escala industrial como la lisozima y la avidina de la clarao inmunoglobulinas (IgY) y fosfolípidos, como la lecitina, de la yema.

TABLA 2. Composición nutricional del huevo (*)

HUEVO ENTERO DE GALLINA

Composición por 100 g Composición por 100 gde porción comestible % IR2 de porción comestible %CDR3

(eq. 2 huevos clase M) (eq. 2 huevos clase M)

Agua (g) 76,9 MineralesEnergía (kcal) 141 7,1 Calcio (mg) 56,2 7,0Energía (kJ) 593 Fósforo (mg) 216 30,9Proteínas (g) 12,7 Hierro (mg) 2,2 15,7Carbohidratos (g) 0,68 0,26 Iodo (µg) 12,7 8,5 Azúcares sencillos (g) 0,68 0,76 Cinc (mg) 2,0 20,0Lípidos (g) 9,7 13,8 Magnesio (mg) 12,1 9,2 AGS (g) 2,8 14,0 Sodio (mg) 144 AGM (g) 3,6 Potasio (mg) 147 7,3 AGP (g) 1,6 Cobre (mg) 0,014 1,4 Colesterol (mg) 410 Selenio (µg) 10,0 18,2 C18:1 Ác. oleico (g) 3,40 Flúor (mg) 0,11 3,1 C18:2 Ác. linoleico (g) 1,34 Manganeso (mg) 0,071 3,5 C18:3 Ác. linolénico (g) 0,04 Cromo (µg) 2,5 6,3

continúa...


TABLA 2. Composición nutricional del huevo (*)

HUEVO ENTERO DE GALLINA

Composición por 100 g Composición por 100 gde porción comestible % IR2 de porción comestible %CDR3

(eq. 2 huevos clase M) (eq. 2 huevos clase M)

AG trans (mg) 0,032 EPA (mg) 7 Aminoácidos DHA (mg) 60 Alanina (mg) 755 Total de omega-3 (mg) 101 Arginina (mg) 755Vitaminas %CDR3 Acido aspártico (mg) 1239 Tiamina (mg) 0,11 10,0 Cistina (mg) 236 Riboflavina (mg) 0,37 26,4 Ácido glutámico (mg) 1536 Equivalentes de Niacina (mg) 3,30 20,6 Glicina (mg) 450 Vitamina B

6 (mg) 0,12 8,6 Histidina (mg) 280

Eq. Folato dietético (µg) 51,20 25,6 Isoleucina (mg) 789 Vitamina B

12 (µg) 2,10 84,0 Leucina (mg) 1069

Vitamina C (mg) 0 0 Lisina (mg) 755 Pantoténico (mg) 1,80 30,0 Metionina (mg) 382 Vitamina A (Eq. de Retinol) (µg) 227 28,4 Fenilalanina (mg) 679 Vitamina D (µg) 1,80 36,0 Prolina (mg) 500 Vitamina E (Eq. α- tocoferol) (mg) 1,90 15,8 Serina (mg) 976 Vitamina K (µg) 8,90 11,9 Treonina (mg) 602 Biotina (µg)) 20,00 40,0 Triptofano (mg) 195Otras sustancias Tirosina (mg) 501 Colina (mg) 250 Valina (mg) 950 Luteína +Zeaxantina (µg) 331

1 Porción comestible: 87 % del peso total del huevo con cáscara2 % de las ingestas de referencia (IR) recomendadas.3 % de la Cantidad Diaria Recomendada (CDR). Directiva 2008/100/CE.(*) Aparicio y col. 2008.

...continuación

libro produccion de huevos cap1 el huevo de gallina

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