libro de nutricion en pecesparte ii

8/14/2019 Libro de nutricion en pecesparte II

1/19

Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

19

estn compuestos por una molcula de glicerol unida con tres cidos grasos que pueden ser iguales o diferentes

entre si (figura 3.6). El radical R- en este modelo, representa las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos,

las cuales estn compuestas para el caso de los cidos grasos de plantas y animales terrestres, por 14 a 18

carbonos y en el caso de los peces, por 22 o ms carbonos (Lovell, 1998).

H

H OHC

H

H OHC

H OHC

H

H OC

H

H OC

H OC

C

C

C

O

O

R1

R2

R3

OHO

HO

HO

C

C

C

O

O

R1

R2

R3

O

+-3H

2O

Glicerol cidos grasos Triglicrido

Figura 3.6. Formacin de un triglicrido a partir de una molcula de glicerol y tres cidos grasos.

Lpidos

Basados

en glicerol

No basados

en glicerol

Simples

Complejos

Grasas y

aceites

Glicolpidos

Fosfolpidos

Glucolpidos

Galactolpidos

Lecitinas

Cefalinas

Esteroides

Terpenos

Cerebrosidas

Otros

3.2. Lpidos

Los lpidos comprenden un grande y variado grupo de compuestos orgnicos que son insolubles en agua

pero solubles en solventes orgnicos. Nutricionalmente representan fuentes de energa concentrada, pigmentos

y factores esenciales para el crecimiento de los peces. Qumicamente se clasifican en dos grandes grupos:

los que estn basados en una mlecula de glicerol y los que tienen una conformacin sin un grupo alcohlico;

los primeros son steres de cidos grasos y glicerol y pueden ser simples o complejos (Figura 3.5). Los simples

Figura 3.5. Clasificacin general de los lpidos

La longitud de las cadenas y el nmero de dobles enlaces (insaturaciones) determinan las propiedades

fsicas y nutricionales de las grasas y aceites. Generalmente, las grasas almacenadas por los animales de

sangre caliente son altamente saturadas, es decir, tienen pocos dobles enlaces mientras las grasas de origen

vegetal, son ms insaturadas. Los lpidos acumulados por peces marinos y de aguas fras son abundantes en

cidos grasos poliinsaturados de cadenas largas de ms de 20 carbonos, la mayor parte obtenidos a partir de

la dieta, bsicamente de algas marinas que son las que en principio, con algunas plantas terrestres, tienen

capacidad para sintetizarlos. De una manera general, los animales son incapaces de sintetizarde novo cidos

grasos con dobles enlaces en las posiciones n-6 (serie linoleico) y n-3 (linolnico).


2/19

Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

20

Los peces requieren lpidos en la dieta, grasas y aceites principalmente, para utilizarlos como fuentes de

energa metablica y de cidos grasos esenciales. Fisiolgicamente los cidos grasos libres constituyen la

principal fuente de combustible aerobio para o metabolismo energtico del msculo de los peces. De igual

manera los fosfolpidos, que son el segundo grupo ms abundante despus de los triglicridos, hacen parte

de la estructura celular y son fundamentales en el mantenimiento de la integridad y funcionamiento de las

biomembranas (Watanabe, 1988). Algunos cidos grasos son considerados esenciales (EFA), igual que los

AAE porque el pez no los puede sintetizar y cuando consigue hacerlo, las cantidades son insuficientes para

cubrir sus necesidades; por tanto, deben obtenerlos directamente de los alimentos ingeridos. Estos cidos

grasos esenciales desempean papel importante en la flexibilidad y permeabilidad de las membranas

plasmticas, son fundamentales para el normal funcionamiento de las mitocondrias y participan activamente

en la actividad enzimtica; tambin pueden ejercer funciones especficas en el sentido de la visin en algunas

especies de peces y en la actividad del sistema nervioso.

Para un normal crecimiento y sobrevivencia las exigencias de estos cidos pueden ser bastante diferentes

entre especies ya que algunos tienen necesidades especficas de uno u otros cidos grasos esenciales, en

tanto que otras tienen capacidad para aumentar y modificar cadenas cortas de los cidos grasos no esenciales

para atender sus requerimientos (Alava & Kanazawa, 1996).

Peces de agua fra como las truchas y marionos como el salmn, requieren principalmente cidos grasos

poli-insaturados de las familia w-3 tales como el linolnico (18:3w-3), eicosapentanoco (20:5w-3) y

docosahexaenoico (22:6w-3), abundantes en los organismos planctnicos y en los productos de origen marino

en general (Tacon, 1987). Igual que la mayora de los animales terrestres las tilapias, tpicamente peces deaguas tropicales, requieren nicamente de cidos grasos de la serie w-6 como el linoleico (18:2w-6) y el

araquidnico (20:4w-6) presentes en los aceites de origen vegetal. Sin embargo, se ha observado que algunos

peces tropicales de agua dulce como las carpas y el bagre de canal requieren de las dos series (Kanazawa,

1988).

Como ingrediente para raciones de peces, los lpidos son nutrientes de bajo costo y de todos, los que

tienen mayor contenido de energa; sin embargo, desde el punto de vista de la manufactura industrial de raciones

no pueden utilizarse altos niveles de grasas en las frmulas porque pueden causar problemas durante el proceso

de peletizacin o tambin, desarrollar enranciamiento cuando las raciones son almacenadas por mucho tiempo.

Otros efectos negativos de cantidades excesivas en dietas son: disminucin del consumo de alimento afectando

directamente el crecimiento del pez (Shiau & Lan, 1996), alteracin de los procesos de digestin y asimilacin

de si mismos y efectos adversos sobre la calidad de la carcaza y sobre la composicin corporal por excesiva

deposicin de grasas (Hanley 1991; Grisdalle-Helland & Helland, 1997).

Chou & Shiau (1996) determinaron que para tilapias 12% de lpidos en la dieta eran necesarios para

generar mximo crecimiento. Segun estos autores, niveles mayores de 15% afectan negativamente el

crecimiento y la eficiencia de utilizacin de la protena y tambin aumentaban la proporcin de gordura en la

carcasa. Para la cachama blanca fue observado que niveles de grasa mayores de 8% de la dieta, afectan

negativamente el desempeo de juveniles manejados bajo condiciones de laboratorio (Vsquez-Torres, 2001)

3.3. Carbohidratos

Los carbohidratos usualmente son definidos como substancias compuestas de unidades de azcares

que contienen carbono, hidrgeno y oxgeno. En el cuerpo de los animales la presencia de tales compuestos

es realtivamente baja en comparacin con la protena y las grasas. En contraste, en los organismos vegetaleses el compuesto ms abundante.

El grupo de los carbohidratos incluye sustancias tan importantes como la glucosa, fructosa, sucrosa,

lactosa, almidones, glicgeno, quitina y celulosa. Estos compuestos son clasificados, de acuerdo con su

estructura qumica, en azcares y no azcares. Los primeros, pueden ser agrupados por el nmero de unidades

de azcar presentes en la molcula: los monosacridos poseen una unidad de azcar con 3, 4, 5 o 6 carbonos

(triosas, tetrosas, pentosas y hexosas, respectivamente); entre los monosacridos los ms comunes son la

glucosa, que tiene 6 carbonos y la ribosa y la fructosa, que tienen cinco (figura 3.7a, c); estos monosacridos,

que generalmente tienen sabor dulce, pueden unirse entre s para formar compuestos con 2, 3 o ms unidades

de azcar (hasta mximo 10 unidades), constituyendo los llamados di, tri o polisacridos, respectivamente.


3/19


21

La maltosa por ejemplo, est compuesta por dos unidades de glucosa y la sucrosa, por una unidad de glucosa

conjugada con una de fructosa (figura 3.7b, d).

Los NO azcares, son polmeros de alto peso molecular compuestos por ms de 10 unidades de

monosacridos (figura 3.6e, f); la mayora se encuentran contenidos en vegetales y animales como material

alimenticio de reserva (almidn y glucgeno, respectivamente) o como elementos estructurales (celulosa en

los vegetales y quitina en animales). El almidn se encuentra constituyendo el endospermo de granos y semillas

bajo las formas de amilosa y amilopectina; su solubilidad y digestibilidad para peces difiere segn la especie

vegetal y, en algunos casos, tales compuestos son muy resistentes a la desagregacin, la cual es necesaria

en el proceso de digestin; el calentamiento en hmedo o gelatinizacin, incrementa su solubilidad y su

digestibilidad. Desde el punto de vista de la nutricin animal, el almidn es una importante fuente energtica

abundante y barata, para la mayoria de las especies de peces. Anlogamente, el glucgeno que es el compuesto

de reserva energtica en tejidos animales, se acumula principalmente en el hgado. La celulosa, que es elmayor componente estructural de las paredes celulares de los vegetales, es indigerible para animales

monogstricos, incluyendo a los peces. La mayora de los peces cultivados no poseen en su tracto intestinal,

flora bacteriana especializada para desarrollar actividad celuloltica. Por eso la fibra no tiene valor energtico e

incluso, cuando se adiciona en exceso a la dieta, puede llegar a causar efectos deletreos sobre la eficiencia

alimenticia y sobre el crecimiento.

Segn Lovell (1998), aunque los carbohidratos son una importante fuente de energa y hacen parte de

un gran nmero de metabolitos intermediarios en el organismo de los peces tales como la glucosa sangunea,

nucletidos, glucoprotenas, etc., no son considerados nutrientes esenciales. De otro lado, a la fecha no ha

sido determinado con exactitud cules son las exigencias cuantitativas y cualitativas de carbohidratos solubles

O

OH

H

OH

H

HH

OHOH

CH2OH

H

1

2

3

4

5

6

O

H

OH

H

H

OH

CH2OH

H

O

H

OH

H

HH

OHO

CH2OH

H

O

O

H

OH

H

H

OH

CH2OH

H

O

OH

H

HH

OH

O

CH2OH

H

H

O

H

O

Figura 3. 7. Molculas de (a) glucosa, (b) maltosa, (c) fructosa, (d) sucrosa, (e) almidn (enlace alfa 1-4) y (f) celulosa (enlace Beta 1-4).

(a) (b)

(c)

O

H

H

OHHOH

OH

CH2OH

CH2OH

(d)

O

H

OH

H

HH

OHOH

CH2OH

H

1

2

3

4

5

6

O

H

H

OHHO

OH

CH2OH

CH2OH

O

H

OH

H

HH

OHOH

CH2OH

H

O

H

OH

H

HH

OHO

CH2OH

H

OH

(e) (f)


4/19


22

para peces (Wilson, 1994); se ha demostrado eso si, que su ausencia en la dieta reduce significativamente la

ganancia de peso diario como consecuencia directa de una hipotrofa muscular (reduccin del tamao celular

hasta en un 50%) y no por una hipoplasia (reduccin del nmero de clulas) (Peragon et al., 1999). De acuerdo

con Tacon (1987), parte de las dificultades para establecer el nivel de exigencias de carbohidratos tiene que

ver con el hecho de que los peces pueden sintetitizar, va gluconeognesis, lo que necesiten, bsicamente a

partir de substratos no carbohidratos, tales como proteina y lpidos y tambin porque pueden satisfacer sus

necesidades energticas a travs del catabolismo de proteinas y lpidos solamente. A pesar de las dificultades

para establecer dichos requerimientos dietticos, no existe duda de dentro del organismo realizan importantes

funciones biolgicas. La glucosa por ejemplo, producto final de la digestin de los carbohidratos, acta como

la principal fuente energtica para el tejido nervioso, para el cerebro y tambin como intermediario metablico

en la sntesis de muchos compuestos biolgicamente importantes tales como los cidos nucleicos ARN y ADN

y los mucopolisacridos de las secreciones mucosas. De otro lado, si no estn presentes en la dieta, las

protenas en general y los AAE, as com los AGE y diferentes metabolitos intermediarios en la sntesis de

compuestos vitales para el organismo, son catabolizados para producir energa retrasando el crecimiento. Desde

el punto de vista del aprovechamiento de la protena, se ha observado que la adicin de los carbohidratos en

las dietas puede contribuir para aumentar la eficiencia de su uso (Shiau, 1997) y, as mismo, disminuir la

excrecin de nitrgeno producto del catabolismo de aminocidos; consecuentemente, desde la perspectiva

ambiental, su uso adecuado en las dietas contribuye a minimizar el impacto negativo por reduccin de la

contaminacin (desechos nitrogenados) del agua devuelta al sistema (Aksnes et al., 1996; Grisdalle-Helland &

Helland, 1997).

Aparentemente el nivel ms apropiado en dietas y su uso vara entre especies de peces segn diversos

factores (Elangovan & Shim, 1997). Los omnvoros han demostrado tener mayor eficiencia a altos niveles

dietarios usndolos como fuentes de energa e incluso, en el caso de excesos, los pueden transformar y

almacenar en la forma de lpidos (Shiau, 1997). Erfanullah & Jafri (1998) advirtieron que la carpa comn

alimentada con dietas con 27-36% de carbohidratos, responda con mejores resultados en cuanto a ganancia

de peso, conversin alimentaria, retencin de nutrientes y composicin de la carcasa, que a dietas con mayores

contenidos. En la cachama blanca, Vsquez-Torres (2001) observ respuestas de crecimiento y de

aprovechamiento de la protena altamente satisfactorias con niveles de carbohidratos entre 20 y 36%. De acuerdo

con Furuichi (1988) la proporcin aceptable en dietas puede oscilar entre 30-40% para omnvoros y entre 10 a

20% para carnvoros. Esta diferencia en la utilizacin de los carbohidratos es debida a que la actividad intestinal

de la amilasa responsable por la hidrlisis de los almidones, es mayor en peces omnvoros como tilapias,

carpas y bagre de canal que en peces carnvoros como la trucha, la anguila y los salmones. Tambin existen

diferencias por efecto de la temperatura del agua; las especies de climas tropicales usan ms eficientementeel almidn que las especies de agua fra ya que la mayor temperatura del agua favorece la actividad de la

amilasa en el tracto digestivo de tales especies (Wilson, 1994). Otros investigadores (Spannhof & Plantikow,

1983) han observado que el trnsito gastrointestinal de dietas ricas en almidn es dos veces ms rpida que

la de dietas con altos contenidos de protena, indicando que los peces pueden hidrolizar almidn ms velozmente

que protena.

Entre los carnvoros la habilidad para usar los carbohidratos de la dieta tambin vara en funcin de su

complejidad estructural. Los polisacridos y otros disacridos digestibles contribuyen al crecimiento en mayor

proporcin que los monosacridos; igualmente, los carbohidratos gelatinizados son ms digestibles y son mejor

aprovechados que los almidones crudos (Wilson, 1994). La fibra, bsicamente celulosa, que es un carbohidrato

muy complejo y practicamente indigerible, no tiene valor nutricional para peces carnvoros y debe estar restringido

a menos de 7% en las dietas. De cualquier forma, no son recomendados altos niveles de carbohidratos en las

raciones para carnvoros porque los excesos deprimen el crecimiento, aumentan la concentracin de glucgenoen el hgado y eventualmente pueden causar la muerte.

Finalmente, tambin se ha observado que los carbohidratos pueden ser utilizados de manera diferente

entre especies segn el tamao corporal, la frecuencia de alimentacin y proporcin de fibra en la dieta, entre

otros factores (Shiau, 1997).


5/19


23

3.4. Energa

La energa no es un nutriente como tal; sin embargo, ella es liberada durante la oxidacin metablica de

los nutrientes (carbohidratos, grasas y aminocidos) ingeridos en el alimento. Por eso, para muchas especies

han sido determinadas las exigencias dietticas de estos nutrientes esenciales conjuntamente con las exigencias

de energa. Como principio general los animales, incluyendo a los peces, comen para satisfacer sus necesidades

energticas esenciales (metabolismo bsico, actividades rutinarias, crecimiento, reproduccin, etc.); es decir,

la cantidad de alimento que cada organismo debe consumir es gobernada por su propia tasa metablica. Segn

lo expresa Hepher (1988), la alimentacin ms eficiente es aquella que provee energa y nutrientes esenciales

en las proporciones en que lo requiere el pez para mantenerse vivo y crecer. Cualquier desviacin de una

composicin ideal, se reflejar en una modificacin de las exigencias cuantitativas de alimento.

Desde el punto de vista de las necesidades y del uso de la energa, se considera que los peces tienen

menores exigencias con respecto a los animales terrestres y son ms eficientes, entre otras, por las siguientes

razones:

- No gastan energa para mantener la temperatura corporal, pues son ectotermos (poiquilotermos).

- Excretan los residuos nitrogenados en la forma de amonio, la mayor parte directamente por las branquias

a travs de un mecanismo de difusin simple, sin tener que recurrir a grandes gastos energticos para

transformarlos en cido rico o urea, caso de las aves y mamferos, respectivamente, quienes adems los

excretan excelusivamente va urinaria.

- La forma hidrodinmica del cuerpo de la mayora de los peces y su densidad corporal similar a la del

agua, les permite desplazarse con mucha facilidad en todas las direcciones dentro de este medio, con mnimo

gasto energtico.

La fuente original de energa es el sol a travs del proceso de fotosntesis; los cloroplastos de las plantas

verdes capturan la energa radiante y la fijan convirtindola en energa qumica durante la sntesis de glucosa.

La energa qumica contenida en el alimento puede ser cuantificada en unidades de calor; la unidad bsica deenergia calorfica es la calora (*). El total de energa contenida en una sustancia es determinada oxidndola

completamente hasta bixido de carbono, agua, nitrgeno y otros gases y midiendo la energa calorfica liberada

en el proceso, utilizando un aparato llamado bomba adiabtica calorimtrica. La cantidad de calor resultante

de esta oxidacin es conocida como calor de combustin o valor energtico total o bruto de un alimento o

substancia. Usando esta tcnica se ha determinado el valor energtico total promedio para carbohidratos 4.1

kcal/kg, lpidos 9.5 kcal/kg y protena 5.6 kcal/kg. De estas diferencias en el valor energtico de los nutrientes

se deduce que el valor energtico bruto total de una fuente alimenticia particular, depender de las proporciones

relativas de estos nutrientes.

Como fue dicho antes, los animales incluyendo los peces obtienen su energa catabolizando carbohidratos,

lpidos y aminocidos obtenidos del alimento; por ello es importante que las raciones contengan un nivel

energtico ptimo ya que un exceso o defecto de energa puede resultar en una reduccin de las tasas de

crecimiento (NRC, 1993). El exceso provocar una disminucin en la ingestin del alimento, y por otro lado,

dar lugar a una deposicin excesiva de grasas en el cuerpo del pez; al contrario, una dieta con una densidad

energtica baja, har que el pez utilice los nutrientes ofrecidos en la racin, en primera instancia la protena,

para cubrir sus requerimientos de energa en lugar de canalizarlos para la sntesis de tejido nuevo, esto es,

para crecimiento.

En el proceso de transformacin de la energa contenida en los alimentos en energa disponible para elmetabolismo y el crecimiento, siempre hay una considerable proporcin que se pierde por excresin o disipada

en la forma de calor. De manera general, las exigencias de los peces son expresadas en trminos de Energa

Digestible (ED), que corresponde a la fraccin que el organismo efectivamente absorbe con los nutrientes

despus de la digestin de los alimentos. Esta fraccin es equivalente al total ingerido con el alimento menos

la energa excretada con las materias fecales (ED= EI - EF) (figura 3.8). Del total de la energa absorbida

solamente una fraccin queda disponible para el animal como Energa Neta (EN) despus de descontar la

______________________________________________________________________________________________________(*) 1 calora es definida como la cantidad de calor necesaria para elevar la temperatura de un litro de agua en 1 grado centgrado,medida desde 14,5 hasta 15,5 C . Una kilocaloria (kcal), que es equivalente a mil calorias, es la unidad ms usada en nutricin;tambin se emplea el joule (j) que es igual a 0,239 cal (1 cal = 4,184 j).


6/19


24

energia perdida como calor de produccin (procesos de digestin, absorcin y excrecin y formacin de

productos y desechos); parte de esta EN es utilizada para mantenimiento, metabolismo basal y actividad

voluntaria; en sntesis, aproximadamente 70% de la energa ingerida (EI) es perdida como alimento no absorbido

(heces), por excrecin metablica y como calor. De cualquier manera, tales prdidas energticas variarn

dependiendo de la composicin y digestibilidad de los ingredientes alimenticios utilizados, del rgimen de

alimentacin, de la temperatura del agua, del tamao del pez y de su estado fisiolgico, entre otros factores.

De lo expuesto anteriormente resulta evidente que los requerimientos energticos, para el mantenimiento

y para las actividades de nado voluntario, debern ser satisfechos antes de poder contar con energa disponible

para el crecimiento. Por lo tanto, y dado que los peces, a semejanza de otros animales comen para satisfacer

en primera instancia sus requerimientos energticos (Cho et al., 1985), es necesario que tengan un acceso no

restringido al alimento para que lo puedan consumir hasta saciarse o bien, que reciban una racin con una

densidad energtica adecuada que les garantice el cubrimiento de todas sus necesidades energticas para

mantenimiento y crecimiento.

Debido a las diferencias en la capacidad de digerir de las diferentes especies de peces y a la diversidad

de materias primas usadas en la fabricacin de raciones, los valores de energa digestible de los ingredientes,

expresados en kcal/kg, varan de acuerdo con la especie de pez y con el material alimenticio. En la tabla 1 son

presentados los valores de energa digestible de algunos alimentos para especies de diferentes hbitosalimenticios (bagre de canal que es omnvoro y trucha que es carnvora); los coeficientes determinados para

bagre de canal pueden ser usados como referencia en la formulacin de raciones para peces tropicales cuando

no se conocen tales valores para cada especie en particular. La ED tambin puede variar en funcin de la

calidad de los ingredientes, del tipo de procesamiento a que hayan sido sometidos para su obtencin, como

en el caso de las tortas y salvados y tambin, del tipo de mezclas y procesamiento que se haga para la

fabricacin de las raciones (molienda, peletizacin, estrudizacin, etc.).

La ED de una racin generalmente es mayor cuanto ms fino sea el tamao de las partculas despus

de la molienda. El proceso de estrudizacin, por involucrar altas temperaturas, presencia de humedad y alta

presin, resulta en una mayor desintegracin de las partculas de alimento y en una mayor gelatinizacin del

Figura 3.8. Representacin esquemtica del flujo de la energa ingerida con el alimento en los peces(Modificado de NRC, 1993)

EI = EF - EU - ER - EP

EI = Energa Ingerida oenerga bruta (EB)

EF = Energa Fecal

EU = Prdida en losproductos nitrogenadosexcretados (por branquiasy va urinaria)

ER = Prdida neta deenerga como calor(respiracin)

EP = Energa utilizada enlos materiales para

crecimiento (produccin)

E. Digestible (ED)(75-85%)

Energa Fecal (EF)(10-25%)

E. Metabolizable (EM)(63-73%) Calor de produccin

- Digestin y absorcin- Formacin de productos- Formacin desechos yexcrecin

E. Depositada (ED) (30%)- Formacin y recuperacin de tejidos- Formacin de productos sexuales

Mantenimiento- Metabolismo basal- Actividad voluntaria

- Branquias (ZE)- Orina (UE)

(12%)

Prdidas porpor excrecin

Prdidascomo calor

Energa Ingerida

en el alimento (EI)(100%)

E. Neta (EN)(55%)


7/19


25

almidn, aumentando de esta manera la exposicin de los nutrientes a la accin de las enzimas digestivas de

los peces. En el proceso de peletizacin, la gelatinizacin del almidn ocurre en menor grado, por lo que la

desintegracin del alimento es menor que con la estrudizacin.

Hasta el momento existe realativemente poca informacin til sobre requerimientos de energa en dietas

artificiales para peces, especialmente tropicales de agua dulce. Sin embargo, se tienen bien identificados varios

factores que influyen en el requerimiento energtico. Algunos de estos son:

a) La temperatura del agua. La tasa metablica y consecuentemente los requerimientos de energa parael mantenimiento aumentarn con el incremento de la temperatura.

b) El tamao del animal. Los requerimientos energticos son inversamente proporcionales al tamao del

animal.

c) El estado fisiolgico. Los requerimientos energticos aumentan durante los periodos de produccin

gondica y actividad reproductiva.

d) La calidad del agua y el estrs. Los contaminantes, el aumento de la salinidad, bajas concentraciones

de oxgeno disuelto y un confinamiento excesivo, aumentan los requerimientos energticos para mantenimiento.

3.4. Proporcin protena/energa en dietasComo fue dicho antes, los peces usan eficientemente la protena como fuente de energa; de hecho, un

mayor porcentaje de la energa digestible de la protena es metabolizada por los peces, en comparacin con

los animales terrestres; en parte esto es atribudo al eficiente mecanismo de excrecin de nitrgeno de los

peces (Lovell, 1998). De otro lado, el gasto energtico asociado con el metabolismo de asimilacin de protena

puede ser reducido por la presencia de lpidos y carbohidratos en la dieta (NRC, 1993); esta respuesta metablica

conocida como efecto de economa de protena ha sido demostrada en muchas especies de peces (Beamish

& Medland, 1986; Chou & Shiau, 1996; Shiau & Lan, 1996; Grisdalle-Helland & Helland, 1997). En tales casos

la particin metablica de los componentes dietticos, entre deposicin en la carcaza y catabolismo, depende

de la composicin de la dieta, de los contenidos de energa en la misma (Aksnes et al., 1996) y tambin de las

tasas de consumo de alimento. Por ejemplo, Shimeno et al. (1997), observaron que restricciones en la cantidad

de alimento suministrado a carpas estimulaban la movilizacin de cidos grasos y de glucgeno, y asi mismo,

propiciaban una alta tasa de gluconeognesis y de catabolismo de los aminocidos, todo esto para suplir susnecesidades energticas afectando negativamente el crecimiento y en casos extremos perdiendo peso.

Para que un pez alcance la mxima velocidad de crecimiento, la tasa de deposicin de protena tiene

que ser mxima y, esto solamente es posible cuando las dietas consumidas tienen energa y protena de alta

digestibilidad, en niveles y proporciones adecuadas (Britz & Hecht, 1997). Desequilibrios en esta proporcin

por excesivas cantidades de PB con relacin a las cantidades de energa de origen no proteico, conducen a

procesos catablicos de desaminacin, es decir, a la utilizacin de los aminocidos como fuentes de energa y

no para deposicin que es lo deseable (Elangovan & Shim, 1997; Samantaray & Mohanty, 1997; Erfanullah &

Jafri, 1998). Altos niveles de protena sin suficiente energa en la dieta adems de ser muy nocivos para el pez

resultan en un aumento en la excrecin de amonio produciendo un efluente con alto potencial de polucin

(Aksnes et al., 1996; Grisdalle-Helland & Helland, 1997). As mismo, excesos de energa en la dieta con respecto

a la protena conducen a una deficiente ingesta de protena y de otros nutrientes, ya que como fue dicho antes,

los peces consumen alimento para satisfacer principalmente su requerimiento energtico. En ambos casos elresultado es un retardo en el crecimiento.

Xie et al. (1997), demostraron que la tilapia presentaba una baja eficiencia de crecimiento y una alta tasa

de gasto metablico de energa cuando era alimentada con raciones cuya protena era de bajo valor biolgico.

Kim (1997), demostr que 24% de PB proveniente de ingredientes de alta digestibilidad, eran suficientes para

atender los requerimientos de aminocidos esenciales para un ptimo crecimiento en la trucha; estos resultados

sugieren que el nivel de 40% de PB recomendado por le NRC (1993), incluye, 24% para atender sus necesidades

de AAE y 16% para atender necesidades de energa; de esta manera, la trucha aparentemente solo requerira

24% efectivos de PB, siempre y cuando en la dieta existieran otras fuentes de energa no proteica que

substituyeran la energa suministrada por la protena (efecto de economa de protena). En bagre de canal,


8/19


26

Garling y Wilson (1976) usaron dietas con diferentes niveles de energa y de protena generando raciones con

relaciones entre 5.04 - 14.5 kcal de ED/g de PB, obteniendo los mejores resultados en trminos de ganancia

de peso y protena depositada, con las dietas cuya relacin oscilaba entre 10.6 y 11.6 kcal de ED/g de PB,esto es, con combinaciones de 24% de PB y 2750 kcal y 35% de PB con 3410 kcal de energa.

Para conseguir una tasa de crecimiento mxima, es preciso determinar para cada especie en particular

el umbral de la proporcin energa/proteina (E/P) necesaria para mantenerla (Kcal de ED/kg de protena); dichas

proporciones han sido definidas experimentalmente y de manera especfica solo para algunas especies de

peces (tabla 2). Como puede observarse el valor de la relacin E/P para peces de agua dulce comunmente

cultivados en el mundo oscila entre 6.9 y 12.5 y es un poco mayor, entre 10.5 y 15.2, para peces neotropicales

omnvoros, con tendencia al consumo de frutas y semillas las cuales se caracterizan por contener altos niveles

de carbohidratos y lpidos y bajos contenidos de proteina (Moreira, 1997). Muchos investigadores utilizan la

expresin inversa de esta relacin (P/E) para referise a la proporcin ideal de estos componentes dietticos

(mg de PB/kcal de E). En trminos de esta relacin el promedio calculado a partir de aproximadamente 30

valores reportados por Hepher (1988) para diferentes especies, es de 99.0, oscilando entre 90.0 y 110.0 mg

de PB/ kcal de E; a manera de comparacin, para animales terrestres, que requieren mayores aportes deenerga que los organismos acuticos, esta relacin es mucho ms baja, entre 60 y 70 para aves y 40 a 65

para mamferos. Esta mayor proporcin P/E en peces es, en parte, resultado de un bajo requerimiento

energtico, como ya ha sido discutido anteriormente. En parte tambin, debido a la habilidad de catabolizar la

protena para producir energa.

La relacin E/P ptima para los peces omnvoros y carnvoros son similares, siendo distintas sin embargo,

las concentraciones absolutas de energa y de protena en la dieta. Segn NRC (1993), tanto la tilapia como la

trucha arcoiris por ejemplo, exigen una relacin energa/protena entre 9.4 y 9.5 kcal ED/gr PB para lograr

mximo crecimiento, siendo sus concentraciones efectivas 32% PB y 3000 kcal ED/kg para tilapia y 38% PB y

3600 kcal ED/ kg, para trucha arcoiris.

Tabla 2. Relacin energa/protena determinados para algunas especies de peces de agua dulce.

Especie RelacinE/P(kcal/g)

Protena(%)

Energa(kcalED/kg)

Referencia

Bagre de canal(Ictalurus punctatus) 10.6 28.8 3070 Garling & Wilson (1976)

10.5 22.2 2330 Page & Andrews (1973)

12.5 24.4 3050 Li y Lowell (1992)

Bagre africano(Clarias gariepinus) 6.9 40 2750 Henken et al (1986)

Tilapia azul(Oreochromis aureus) 9.4 34 3200 Winfree & Stickney (1981)

Tilapia(Tilapia Zilli) 9.9 30 3020 El -Sayed (1988)

Carpa comn(Cyprinus carpio) 9.3 31.5 2900 Takeuchi et al (1979)

10.9 33 3600 NRC (1993)

Bocachico(Prochilodus magdalenae) 8.8 36 3200 Castiblanco (1998)

8.2 9.1 36 3000-3200 Hernndez-Rodriguez (2001)Cachama negra(Colossoma macropomum) 13.9 23 3200 Macedo (1979)

Pac(Piaractus mesopotamicus) 10.0 26 2600 Cantelmo (1993)

Matrinx(Brycon orbignyanus) 10.4 29 3000 S (2000)

Yam(Brycon siebenthalae) 15.2 21 3200 Lpez (2002)

Trucha arcoiris( Oncorhynchus mykiss) 9.5 42 4100 Cho & Woodward (1989)

9.5 38 3600 NRC (1993)

10.9 33 3600 Cho & Kaushik (1985)


9/19


27

Ingre

dientesdeorigenanimal(harinas)

Ingredientesdeorigenvegetal

Exigenciasnutricionales*

Vitaminas

Pescad

o

Carney

huesos

Sangre

Vsceras

Plum

as

Tortade

Soja

Tortade

Algodn

Maz

S

orgo

Salvado

deTrigo

Salvado

deArroz

TilapiaCarpa

Bagre

canal

Trucha

LIPOSOLUBLES

VitaminaA(UI/kg)

-

-

-

-

-

374.0

330

5000

616.0

385

-

-

4000

2000

2500

VitaminaD(UI/kg)

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

5000

2400

VitaminaE(UI/kg)

8

9

1.1

-

2.2

-

2.4

16.0

20.9

12.1

23.9

14.5

-

100

50

50

VitaminaK(mg/kg)

-

-

-

-

-

-

-

0.22

-

-

-

-

-

R

R

HIDROSOLUBLES

Riboflavina(mg/kg)

9.1

4.5

2.9

10.5

2.0

2.9

3.3

1.1

1.1

2.0

0.4

6.0

7.0

9.0

4.0

Ac.pantotnico

(mg/kg)

9.9

4.4

3.2

11.1

8.9

16.3

13.7

5.1

11.0

17.8

3.3

10.0

30.0

15.0

20.0

Niacina(mg/kg)

59.0

51.0

22.0

47.0

21.0

28.0

41.0

23.0

37.0

95.0

23.0

-

28.0

14.0

10.0

VitaminaB12(

g/kg)

90.0

217.0

13.0

301.0

83.0

-

0

-

-

-

-

-

-

R

10.0

Colina(mg/kg)

309

9

2136

600.0

6029

895.0

2609

2764

504.0

638.0

1247

878.0

-

500

400

1000

Biotina(mg/kg)

0.0

8

0.14

0.28

0.09

0.04

0.32

0.97

0.07

0.23

0.24

0.08

-

1.0

R

0.15

Ac.flico(mg/kg)

0.3

5

0.5

0.4

0.51

0.22

0.6

1.4

0.30

0.20

1.2

0.20

-

-

1.5

1.0

Tiamina(B1)(mg/kg)

1.7

0.2

0.3

0.2

0.1

6.0

6.6

3.7

4.1

14.2

1.4

0.5

1.0

1.0

Piridoxina

(B6)(mg/kg)

5.9

8.7

4.5

4.4

2.98

6.0

7.0

4.69

4.7

8.0

-

-

6.0

3.0

3.0

VitaminaC(mg/kg)

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

50.0

R

50

50

Tabla3.

ComposicindeVitaminasliposolublesehidrosoluble

seningredientesdeusocomnenlafabricacinderacionesparap

ecesyexigenciasen

cuatroespeciesdepezcultivadoscomercialmente(Adaptadode

NRC,

1993).

R=Requeridoenladietaperonodeterminado;*En%

o

mg/kg

dedieta.;-Nodisponible


10/19


28

3.5. Vitaminas

Las vitaminas son compuestos orgnicos de bajo peso molecular necesarias en la dieta de los animales

en cantidades relativamente pequeas para un buen crecimiento, salud y correcto funcionamiento del organismo.

De manera general se puede considerar que las vitaminas son:

- Componentes naturales de los alimentos, diferentes en su estructura qumica de los carbohidratos,

protenas, lpidos, minerales y agua.

- Estn presentes en los alimentos en cantidades mnimas.

- Son esenciales para el metabolismo (actan como grupos prostticos de las enzimas). Algunas vitaminas

que son esenciales para un cierto grupo de animales pueden no serlo para otros.

- Su carencia en la dieta provoca sntomas especficos (enfermedades deficitarias, avitaminosis).

- Generalmente no pueden ser sintetizados por los animales.

De manera general, las vitaminas son consideradas compuestos esenciales porque actan como

componentes o coofactores enzimticos en diferentes procesos metablicos (metabolismo energtico, de

aminocidos, sntesis de protenas, oxidacin y sntesis de cidos grasos y triglicridos, sntesis de hemoglobina

y de las clulas sanguneas, transmisin de impulsos nerviosos, etc.) y presentan acciones fisiolgicas

especficas esenciales para el crecimiento, reproduccin y salud de los peces.

Los organismos acuticos necesitan de las mismas vitaminas exigidas por los otros animales (Tabla 3).

Algunos ejemplos del papel de estas en el metabolismo, descritos a continuacin, ilustran la importancia del

estudio detallado de este grupo de nutrientes en la dieta de los peces cultivados.

A nivel celular, por ejemplo, las vitaminas actuan en diferentes lugares ejecutando mltiples actividades

tales como:

- En las membranas plasmticas, controlando la presin osmtica, los procesos enzimticos responsables

de la expulsin de metabolitos y tambin como componentes estructurales.

- En las membranas de los eritrocitos; algunas vitaminas como la E, el cido Flico y la vitamina B12

,

ejercen un papel importante en la maduracin de los eritrocitos y en el mantenimiento de sus funciones como

transportadores de oxgeno.

- En la formacin de cartlago; el rpido desarrrollo de estas estructuras requiere la formacin de grandes

cantidades de colgeno, para lo cual, las reacciones de hidroxilacin dependen de la presencia de vitamina C.

En general, la participacin del las vitaminas en el metabolismo de los peces es muy amplia y diversa.

Su deficiencia en la dieta se manifiesta en enfermedades, generalmente irreversibles. A pesar de que la mayoria

de las vitaminas se encuentran presentes en los ingredientes comnmente utilizados en la fabricacin de

raciones, especialmente en las harinas de pescado, tortas, aceites vegetales, granos y cereales y sus

subproductos, no siempre estn presentes en formas disponibles o en las cantidades requeridas por el pez,

razn por la cual es recomendable la utilizacin de suplementos vitamnicos para garantizar calidad y niveles

mnimos en raciones comerciales.

Las vitaminas son agrupadas en dos grandes categorias: las liposolubles como las vitaminas A, D, E y K,

y las hidrosolubles, que comprenden las vitaminas C, B1, B

2, B

6, B

12, cido pantotnico, niacina, cido flico,

colina inositol.

En la tabla 4 se recopilan datos sobre las principales funciones y sntomas de deficiencia de las vitaminas

liposolubles en peces e igualmente, se relacionan las fuentes ms comunes. Otras informaciones sobre estas

vitaminas son:

Las vitaminas liposolubles son absorbidas en el tracto gastrointestinal en presencia de lpidos y pueden

ser almacenadas dentro de las reservas grasas en el cuerpo cuando su ingestin excede la demanda metablica;

este almacenamiento puede llegar a niveles txicos, en casos extremos de alta ingestin de estas vitaminas

(hipervitaminosis) (Tacon, 1987).


11/19


29

Todos los peces hasta hoy estudiados exigen vitamina A. Entre los carotenos, que son compuestos que

pueden ser utilizados como fuentes de esta vitamina, el beta-caroteno es el ms eficiente; los otros, el alfa-

caroteno y el gama-caroteno, solo tienen una eficiencia de aproximadamente 50% para transformarse en

vitamina A. Esta vitamina es comercializada en la forma de palmitato de vitamina A.

La vitamina D se encuentra en varias formas, desde la D hasta la D7

dentro de las cuales solamente la

D2, formada en las plantas y la D

3, formada en la piel de los animales, son las ms importantes para los peces.

El papel fisiolgico de la vitamina D3en los peces, similar al que desempea en los animales de sangre caliente,

consiste en que acta como precursor del 1-25-dihidrocolicalciferol. Despus de la absorcin en el intestino, la

vitamina D es convertida en 25--dihidrocolicalciferol y posteriormente en el rin, a 1-25-dihidrocolicalciferol

que es la hormona activa, responsable por mantener la absorcin intestinal y la movilizacin sea del Ca. Como

se sabe, los peces pueden absorver Ca del agua a travs de las branquias y de la piel, particularidad que leconcede a este grupo una notable ventaja con respecto a los animales terrestres.

La vitamina E o tocoferol, existe bajo diferentes formas en la naturaleza; sin embargo, la forma que es

producida por la plantas, el alfa-tocoferol, es la ms activa. Fundamentalmente es un antioxidante metablico

natural que protege las vitaminas y los cidos grasos de la oxidacin y tambin inhibe los radicales libres dentro

del organismo. Actuando junto con el Selenio conforman un poderoso sistema antioxidante que protege los

fosfolpidos de las membranas celulares contra la oxidacin. Esta misma funcin tambin es ejercida por las

vitaminas C, A y otros carotenoides.

La vitamina K participa en la sntesis de ARN de la protrombina y tromboplastina, que son protenas

plasmticas fundamentales en el proceso de coagulacin de la sangre. Los animales con deficiencia de esta

vitamina presentan dificultades en la coagulacin de la sangre, pudiendo experimentar hemorragias en diversos

rganos y tejidos y consecuentemente, anemia severa. Existen tres tipos de vitamina K: la fitoquinona (K1

),

presente en la hojas verdes, la menaquinona (K2), presente en la harina de pescado y heces de animales y la

menadiona (K3), que es sinttica.

Las vitaminas hidrosolubles, en contraste con la liposolubles, no pueden ser almacenadas en grandes

cantidades dentro del cuerpo del animal; las pequeas cantidades que se depositan en los tejidos son

rpidamente reducidas en los casos de dietas con niveles bajos de estas vitaminas. Por esta razn prcticamente

no se conocen efectos de toxicidad de vitaminas hidrosolubles en peces (Tacon, 1987).

Las vitaminas hidrosolubles exhiben variadas funciones en el organismo de los animales; entre otras actan:

- Como cofactores enzimticos o componentes de enzimas en el metabolismo energtico de los ani-

males.

Vit . Funciones Sntomas de def iciencia Fuentes

A

Protector de epitelios (resistencia ainfecciones); esencial para la visinnormal y bajo oscuridad; ayuda alcrecimiento normal, formacin de huesos;procesos de reproduccin y desarrolloembrionario.

Aumento del riesgo de infecciones bacterianase infestaciones parasitarias, crecimientoreducido, prdida del apetito, degeneracin dela retina, despigmentacin, aparicin decataratas, exoftalmia, mortalidad.

Aceite de y harina depescado, har ina dehgado; deficiente enproductos de or igenvegetal.

D

Importante en el metabolismo del Ca y delP; participa en el manten imiento de losniveles de Ca en la sangre y en laconversin del P inorgnico en orgnicoen los huesos.

Bajo crecimiento, conversin de alimentodeficiente, afecta la homeostasis del Ca,incrementa la deposicin de lpidos en elhgado, oscurecimiento, letargia, tetania,reduccin del nmero de clulas sanguneas.

Aceite de hgado depescado; har ina dehgado y de pescado;deficiente en tortasde origen vegetal

E

Acta como antioxidante junto con laVitamina C y el Se; mantenimiento depermeab ilidad de los capilares y delmsculo cardiaco; participa en el procesode formacin de ADN y de fosforilacin enla cadena respiratoria de los peces.

Reduccin del crecimiento, falta de apetito,baja conversin de alimento, anemia, distrofiamuscular, letargia, degeneracin del hgado,deficiencia reproductiva, despigmentacin,exoftalmia, aumento en la mortalidad.

Aceites de origenvegetal (soja, maz,algodn y girasol) ysubproductos deltrigo.

K

Es esencial en los procesos decoagulacin de la sangre; esta asociadacon el transporte de electrones y lafosforilacin oxidativa y participa en elmetabolismo de la energa.

Reduccin del peso relativo del hgado,anemia, hemorragia en las branquias, ojos,piel y tejido vascular; aumento del tiempo decoagulacin sangunea.

Productos vegetales,(frutas y tubrculos),en los aceites y enlas harinas de hgadode pescado.

Tabla 4. Principales funciones, sintomas de deficiencia y fuentes de las vitaminas liposolubles en peces.


12/19


30

- En la oxidacin y sntesis de cidos grasos y triglicridos (metabolismo de lpidos).

- En la sntesis de hemoglobina y clulas sanguneas.

- En la transmisin de impulsos nerviosos.

- En la formacin del tejido seo.

- En el funcionamiento del sistema inmunolgico.

- En el mantenimiento de la integridad de las membranas celulares.

Las funciones especficas de cada vitamina, los principales sntomas de deficiencia en el organismo delos peces y las fuentes alimenticias mas comunes, son presentadas a continuacin:

Vitamina B1 (Tiamina).

Juega un papel importante en el metabolismo de los carbohidratos; acta como coenzima para la oxidacin

y descarboxilacin del cido pirvico, transformndolo en energa metabolizable. De esta manera, su deficiencia

se traduce en un desabastecimiento de metabolitos para el ciclo de Krebs y consecuentemente, en una baja

disponibilidad de ATP.

Son sntomas de deficiencia: la prdida del apetito, reduccin del crecimiento, atrofia muscular, hemorragias

subcutneas, trastornos del sistema nervioso central y perifrico y malfuncionamiento del sistema gastrointestinal.

Las principales fuentes alimenticias de esta vitamina son levadura de cervecera seca, salvado de arroz yde trigo, pulidura de arroz, solubles de pescado secos y torta de soya. La tiamina puede destruirse por largos

periodos de almacenamiento, por congelamiento o cuando se trabaja con dietas semihmedas. Sus

antimetabolitos son la acetilcolina, oxitiamina y butiltiamina. La Tiamina tambin es inactivada por la tiaminasa,

una antivitamina presente en la carne del pescado de agua dulce. Por esta razn, cuando se utilizan como

alimento peces forrajeros de agua dulce o harina de peces de agua dulce, se debe reforzar la presencia de la

vitamina B1para compensar las prdidas por la accin de la tiaminasa.

Vitamina B2(Riboflavina).

Es un componente de la flavin mononucletido (FMN) y de la flavin dinucletido (FDN), que son coenzimas

de muchas enzimas oxidasas y reductasas y por lo tanto, juega un papel importante en el metabolismo energtico

(degradacin de protena, carbohidratos, piruvato, aminocidos y cidos grasos) y en el metabolismo de los

carbohidratos, grasas y protenas. Tambin est involucrada en el sistema de transporte de electrones.

La deficiencia de esta vitamina se manifiesta por una sintomatologa variada entre las cuales se incluyen:

prdida del apetito, disminucin del crecimiento, disturbios del sistema nervioso, hemorragias en la piel, ojos y

aletas, necrosis de las branquias, oprculos y bordes de la aletas, cataratas, fotofobias, curvatura de la columna

y alta mortalidad.

Las principales fuentes son los solubles secos de destilera y de pescado, harinas de hgado, de pescado,

de carne, de carne y huesos, de alfalfa, levadura y semillas germinadas de cereales. La riboflavina es muy

soluble, razn por la cual se pierde con rapidez cuando entra en contacto con el agua.

Vitamina B6(Piridoxina).

En la forma de ster de fosfato (piridoxal fosfato) funciona como una coenzima en todas las reacciones

iniciales de degradacin no oxidativa de los aminocidos (descarboxilacin, desaminacin, transaminacin,

sulfidracin), jugando por lo tanto, un papel muy importante en el metabolismo de la protena. Tambin es

importante en los procesos de transformacin del aminocido triptofano en cido nicotnico, en la sntesis de

hemoglobina, de acetil coenzima A (A-CoA) y de ARN mensajero, e igualmente, en el metabolismo de los

carbohidratos facilitando la liberacin de glicgeno del msculo y del hgado.

Los sntomas de deficiencia incluyen: prdida del apetito, disminucin del crecimiento, disturbios del sistema

nervioso caracterizado por espasmos, lesiones del tracto digestivo, riones, pncreas y timo y manchas claras

en el hgado, natacin errtica, anemia, exoftalmia, alta mortalidad, rpida aparicin del rigor mortis.

La piridoxina es abundante en los solubles secos de destilera y de pescado, en la harina de pescado, en


13/19


31

el salvado de trigo y en la levadura. Tambin son fuentes de esta vitamina la harina de carne y hueso y de

alfalfa, la torta de algodn y de soya, el arroz y el sorgo.

Vitamina B12

(Cianocobalamina).

Acta en la formacin de los glbulos rojos (hematopoyesis normal) y en el mantenimiento del tejido

nervioso. Forma parte integral de una enzima (coenzima cobarnide) que participa en la sntesis de cidos

nucleicos (purinas y pirimidinas) y en el metabolismo de lpidos y colesterol. Su ausencia en la dieta produceanemia por disminucin de los niveles de protena sricas, disminucin del crecimiento, baja utilizacin del

alimento y oscurecimiento de la piel.

La vitamina B12

es una excepcin entre las vitaminas hidrosolubles ya que no es encontrada en los vegetales

y es la nica que se almacena en cantidades significativas en los tejidos animales; es sintetizada por

microorganismos (incluyendo la flora intestinal de peces) y puede estar presente en abundancia en algunos

productos de origen animal como harina de sangre, solubles y harina de pescado, harina de carne y hueso y

harinas de plumas y de vsceras.

cido pantotnico

Tiene actividad en el metabolismo de las protenas, lpidos y carbohidratos, en la sntesis de fosfolpidos,

cidos grasos, hemoglobina, colesterol y hormonas esteroides. Qumicamente hace parte de la Coenzima-A(CoA) la cual es requerida en las reacciones de oxidacin y sntesis de cidos grasos y otras acetilaciones

biolgicas y en todos los procesos de combustin.

Los sntomas de deficiencia estn caracterizados por prdida del apetito, baja utilizacin del alimento,

disminucin del crecimiento, acumulacin de grasa y lesiones degenerativas en el hgado, dificultad respiratoria

por deformacin y adherencia de los filamentos branquiales, exoftalmia, natacin errtica, lesiones en las

mucosas y alta mortalidad.

El cido pantotnico es abundante en muchos productos de origen vegetal, entre otros, en los solubles

secos de destilera, solubles y harina de pescado, harina de semillas de algodn y de soya, salvados de arroz

y de trigo y subproductos de la levadura. Al igual que la riboflavina, por su alta solubilidad, rpidamente se

lava en contacto con el agua.

cido nicotnico (Niacina)

Es un componente bsico de la Nicotinamida Adenin Dinucletido (NAD) y de la Nicotinamida Adenin

Dinucletido fosfato (NADP); funciona como una coenzima de sistemas enzimticos que proveen un mecanismo

para la transferencia de electrones en procesos metablicos; el NAD y el NADP juegan un papel importante

en los procesos de oxidacin de tejidos y en el metabolismo energtico de los carbohidratos, lpidos y protenas

y en la sntesis de cidos grasos y de colesterol.

Su ausencia en la dieta ocasiona prdida del apetito, disminucin del crecimiento y del aprovechamiento

de alimento, inflamacin de las branquias, desprendimiento del oprculo, hemorragia, anemia, exoftalmia,

natacin errtica, oscurecimiento de la piel y alta mortalidad.

Las fuentes ms comunes de esta vitamina son la pulidura y el salvado de arroz, salvado de trigo,

subproductos de trigo y levadura, tortas de soya y de algodn, gluten de maz y harinas de alfalfa, de sorgo,de carne y de pescado.

Biotina (Vitamina H).

Tiene funciones de coenzima en aquellas reacciones que tienen que ver con la transferencia de bixido

de carbono de un compuesto a otro (reacciones de carboxilacin). Como componente de las enzimas piruvato-

carboxilasa y Acetil-coenzima-A carboxilasa, la biotina es responsable por la conversin de cido pirvico a

cido oxaloactico (gluconeognesis y ciclo de Krebs). De esta manera, la biotina tiene un papel importante

en el metabolismo de los carbohidratos y de las grasas, en la sntesis de cidos grasos, de las purinas y de

las protenas y en ciertas reacciones de desaminacin. Tambin participa en el proceso de activacin de los


14/19


32

lisosomas.

Entre los principales sntomas carenciales se destacan prdida del apetito, reduccin del crecimiento,

atrofia muscular, disminucin de la actividad, natacin errtica y oscurecimiento de la piel.

Las fuentes naturales de esta vitamina son los solubles secos de destilera y de pescado, harina de semilla

de algodn, de soya, de alfalfa, sorgo, harina de sangre, pulidura de arroz, levadura y vegetales verdes.

Aparentemente algunas especies de peces, del grupo de los salmnidos, pueden producir biotina en el intestino.

cido flico.

En la forma de cido tetrahidroflico funciona como una coenzima para aquellas reacciones que afectan

la transferencia de una unidad de carbono de un compuesto a otro. Acta en el metabolismo de las protenas

y de los aminocidos y en la sntesis de hemoglobina y de los aminocidos glicina, metionina, de la colina, la

tiamina y purinas.

La carencia de esta vitamina se refleja en un crecimiento reducido, anemia, erosin de la aleta caudal,

hgado con peso relativo alto, prdida del apetito, letargia oscurecimiento de la piel y anemia eritroctica.

Tambin se encuentra, como muchas otras vitaminas, en los solubles secos de destilera, en la harina

de semillas de algodn, de soya integral, de girasol, en el salvado de arroz y en la levadura.

Colina

Es un componente esencial del Acetil-CoA; es componente esencial de los fosfolpidos y de la acetilcolina

y por esta razn tiene importancia vital en el mantenimiento de la estructura celular y en la transmisin del

impulso nervioso, respectivamente. Es tambin un donante de grupos metil en la sntesis de metionina y en la

forma de lecitina, un fosfolpido, participa en el transporte de los lpidos dentro del organismo. No se le conocen

funciones de coenzima.

Los sntomas de deficiencia mas importantes son: anorexia, bajo crecimiento, deposicin de grasa excesiva

en el hgado, hemorragias en los riones y en intestinos, cambio de coloracin (a blanco-ceniza) de los intestinos,

distensin en la cavidad abdominal, anemia, exoftalmia, despigmentacin y muerte.

La colina es abundante en la harina de camarn, residuos de matadero, harina de hgado y de carne,

solubles secos de pescado y de destilera, levadura, harina de pescado, torta de soya, harina de semilla dealgodn, harina de trigo, alfalfa y salvado de arroz.

Inositol

Es un importante componente de los tejidos esqueltico, cerebral y cardiaco; aparentemente participa

del proceso de transporte de colesterol, en la sntesis de ARN y en el crecimiento de las clulas. Se le conoce

como factor de crecimiento y no tiene funcin de coenzima. En las plantas se puede encontrar en la forma de

ster de cido fosfrico (cido ftico), un factor antinutricional para muchas especies de peces, que interfiere

en la absorcin de minerales. Las sales de Ca y de Mg de este cido reciben el nombre de fitinas y tambin

tienen actividad de antinutrientes inhibiendo la absorcin de Ca.

Los principales sntomas de deficiencia causados por la carencia de inositon son: prdida del apetito,

bajo crecimiento, baja conversin de alimento, comportamiento aptico, deterioro de la aletas, necrosis,deposicin de grasa en el hgado y dilatacin gstrica.

Son fuentes ricas en inositol diversos tejidos animales tales como corazn, hgado, cerebro y huesos,

harina de pescado, germen de trigo y levadura. Tambin algunos cereales y legumbres.

Vitamina C (cido ascrbico).

La mayora de los animales puede sintetizar vitamina C, pero no as los peces; por eso es un componente

esencial de la dieta. Tal limitacin es debida a que no presentan actividad de la enzima gulonolactona-oxidasa

en el hgado, la cual es responsable por la bioconversin de glucosa o cido glucurnico en cido ascrbico.


15/19


33

Es una de las vitaminas de las que ms se conocen funciones en el organismo de los animales:

Conjuntamente con la vitamina E es importante en el mantenimiento de los tejidos conectivo,

vascular y seo.

Previenen la oxidacin de los lpidos de la dieta y de los tejidos corporales.

Participa en el metabolismo de los aminocidos aromticos (fenilalanina y tirosina), favoreciendo

la conversin de cido hidroxifenil-pirvico en cido homogentsico.

Reacciona como reductor de la enzima Fe-alfa-cetoglutarato, haciendo que el hierro permanezca

en estado ferroso.

Participa como cofactor en numerosas reacciones de hidroxilacin dentro del cuerpo, incluyendo

la hidroxilacin del triptofano, lisina, tirosina, fenilalanina y prolina

Cataliza la hidroxilacin de la prolina para hidroxiprolina durante la formacin del colgeno.

Es necesario para la conversin de cido flico en cido tetrahidroflico, que es la forma

metablicamente activa en el proceso de conversin del triptofano a serotonina y para la sntesis

de hormonas esteroides en la corteza adrenal.

Por sus innumerables funciones, los peces como muchos animales, son muy sensibles a la carencia de

vitamina C, principalmente aquellos que estn en crecimiento. Las seales ms visibles de deficiencia son

deformacin de la columna vertebral (lordosis y escoliosis), del oprculo y de los cartlagos, alteraciones

branquiales, hemorragias subcutneas, bajo crecimiento, prdida del apetito, anemia, baja conversin del

alimento, demora o disminucin de la cicatrizacin de tejidos por deficiencia de colgeno, reduccin deldesempeo reproductivo y oscurecimiento corporal.

La vitamina C es encontrada principalmente en las plantas, especialmente frutas ctricas y en insectos

vivos. Sin embargo, los ingredienes normalmente usados en la fabricacin de raciones para peces son

deficientes en vitamina C, por lo que casi siempre es necesario utilizar fuentes sintticas de esta vitamina.

Uno de los productos que mayores problemas ha presentado para la industria de alimentos balanceados para

la acuicultura es la vitamina C. En su forma cristalina es sumamente inestable debido a su alta capacidad

reductora, por lo que la temperatura, la humedad, la presin y el oxgeno, causan prdidas importantes en el

contenido de los alimentos. El cido ascrbico es fcilmentre degradado sobre condiciones de altas

temperaturas, lo que generalmente sucede durante los procesos de peletizacin y extruccin. Igualmente,

durante el almacenamiento de las raciones, tambin se pueden presentar grandes prdidas de vitamina C

debido a su oxidacin en presencia de radicales libres y perxidos. Para disminuir estas prdidas, se sigui el

camino de hacer recubrimiento de diversos tipos (grasas, siliconas, etil/celulosa, etc.), los cuales mejoraron suresistencia a la degradacin. Hoy en da existen tres formas estables derivadas del cido ascrbico: L-ascorbil-

2-mono, di y trifosfatos, las cuales se utilizan comnmente en la fabricacin de alimentos concentrados para

acuicultura, pero la que tiene mayor resistencia y mayor biodisponibilidad para organismos acuticos es la L-

Ascorbil-2-polifosfato (Rx Stay-C). Esta forma comercial ha demostrado que no se inactiva qumicamente, an

en presencia de agua, calor y otros procesos fsicos y sus prdidas por lixiviacin al entrar el alimento en

contacto con el agua, son muy pequeas comparadas con las formas recubiertas mencionadas anteriormente.

3.6. Minerales

Los minerales son elementos qumicos inorgnicos que hacen parte del organismo de los peces, son

necesarios para su correcto desarrollo y funcionamiento y se requieren en cantidades semejantes a las exigidaspor otros animales domsticos; sin embargo, es importante anotar que existe una gran diferencia en lo que

respecta a la forma como estos son absorbidos del medio externo; para los animales terrestres la nica va es

a partir de los alimentos y el agua ingeridos, en tanto que para los organismos acuticos, adems de este

mecanismo existe la alternativa de absorberlos directamente del agua, en donde la mayora estn disueltos, a

travs de las branquias y de la piel.

Los minerales realizan diversas funciones dentro del organismo de los peces, entre otras se pueden

destacar: formacin de huesos y dientes, metabolismo energtico, componentes de los fosfolpidos en las

membranas celulares, componentes de la hemoglobina, equilibrio osmtico y balance cido-base de la sangre,

transmisin de impulsos nerviosos, contraccin muscular, osmorregulacin componentes de las hormonas


16/19


34

Ingredientesdeorigenanimal

(harinas)

Ingredientesdeorigenvegetal

Exigencias

nutricionales*

Pescado

Carney

huesos

Sangre

VscerasPlumas

Tortade

Soja

Tortade

Algodn

Maz

S

orgo

Salvado

deTrigo

Salvado

deArroz

TilapiaCarpa

Bagre

canal

Trucha

MACROMINERALES

Calcio(%)

7.31

9.4

0.41

3.51

0.25

0.30

0.17

0.03

0.03

0.13

0.03

R

-

R

1.0E

Fsforo(%)

3.81

4.58

0.30

1.83

0.66

0.65

1.17

0.28

0.28

1.16

0.27

0.5

0.6

0.45

0.6

Potsio(%)

0.83

1.13

0.15

0.39

0.28

2.11

1.39

0.33

0.31

1.22

0.13

-

-

R

0.7

Cloro(%)

0.50

0.74

0.25

0.54

0.28

0.04

0.04

0.05

0.08

0.05

0.08

-

-

R

0.9E

Magnesio(%)

0.18

1.13

0.15

0.18

0.20

0.29

0.41

0.11

0.13

0.57

0.11

0.06

0.05

0.04

0.05

Sodio(%)

0.78

0.73

0.38

0.82

0.69

0.04

0.04

0.01

0.04

0.05

0.07

-

-

R

0.6E

MICROMINERALES

Cobre(mg/Kg)

5.90

1.50

8.2

14.12

6.4

23.0

19.0

3.5

10.0

11.0

-

R

3.0

5.0

3.0

Hierro(mg/Kg)

181.0

508.0

2769.0

442.0

74.0

140.0

208.0

33.0

48.0

145.0

-

-

150.

0

30.0

60.0

Manganeso

(mg/Kg)

12.4

12.5

6.4

11.0

12.5

30.6

21.0

2.7

15.8

115.0

18.0

R

13.0

2.4

13.0

Selenio(mg/Kg)

1.62

0.25

-

0.78

0.82

0.10

0.06

0.07

0.20

0.64

0.27

-

-

0.25

0.3

Zinc(mg/Kg)

90.0

89.0

306.0

121

68.0

52.0

61.0

19.0

17.0

95.0

17.0

20.0

30.0

20.0

30.0

Tabla5.

Composicindemacrominerales(%delamaterianat

ural)

ymicrominerales(mg/kgde

materianatural)eningredientes

deusocomnenla

fabricacinderacionespara

pecesyexigenciasdemineralesen

cuatroespeciesdepezcultivadosc

omercialmente(AdaptadodeNRC,

1993).

R=Requeridoenladietaperonodeterminado;E=estimado;*

En%

o

mg/kgdedieta;-Nodispo

nible


17/19


36

especie y de otros factores fisiolgicos tales como actividad gstrica, presente en los peces que possen

estmago funcional con digestin cida, como la cachama, el bagre de canal, el yam y la trucha. En general,

los peces consiguen digerir y asimilar apenas una parte del total contenido en los alimentos, razn por la cual

las dietas generalmente deben contener mayores niveles de P con respeto a las exigencias determinadas para

cada especie (tabla 6). De otro lado, las raciones prcticas fabricadas con ingredientes de origen vegetal,

presentan baja disponibilidad de P debido, en gran parte, a que este elemento esta asociado a complejos

formados por Ca-Mg y cido ftico (o fitatos). Se estima que 67% del P presente en los granos no est disponible

para peces por esta razn. Por todo esto, es necesario suplementar las raciones con fuentes inorgnicas deP, tales como fosfatos (monoclcico y monosdico).

Las principales fuentes son los solubles secos de destilera y de pescado, las harinas de cangrejo, de

pescado, de camarn y de semilla de algodn, los salvados de arroz y de trigo, subproductos de arroz y de

trigo y la levadura.

La deficiencia de P causa, entre otros sntomas, bajo crecimiento, prdida del apetito y reduccin en la

efeciencia del alimento, incremento de grasa visceral, escoliosis, reduccin de la actividad de enzimas

gluconeognicas, calcificacin anormal de las costillas y deformacin de la cabeza y de las vrtebras. Estos

sntomas se han observado principalmente en carpa, que no posee un estmago funcional, en donde su

capacidad de absorcin de P es muy baja.

En la naturaleza el magnesio se encuentra asociado al Ca y al P. En el caso de los animales, representa

aproximadamente el 0,6% de los minerales del esqueleto. En las carpas por ejemplo, el 60% del Mg est enel esqueleto y el restante en los tejidos blandos, haciendo parte de enzimas, cofactores enzimticos, membranas

celulares, fluidos extrtaclulares, etc. Los peces de agua dulce tienen limitada su capacidad de absorber Mg

directamente del agua, de tal forma que este debe ser tomado de los alimentos.

Algunas funciones del Mg dentro del organismo de los peces son: es componente de huesos, cartlago y

exoesquelto de crustceos; activador de diversas enzimas del metabolismo intermediario; participa en los

proceso de irritabilidad de msculos y nervios, de metabolismo de carbohidratos y protena y en la regulacin

cido-bsica de los fludos extracelulares.

Los sntomas de deficiencia son: bajo apetito, bajo crecimiento, reducida actividad, deformacin vertebral,

alteraciones patolgicas de msculos, entre otros.

Las fuentes naturales de Mg son las harinas de pescado, de camarn, de carne y huesos, de semilla de

algodn y en los salvados de trigo y arroz.

La mayor parte de los minerales Sodio (Na), Potsio (K) y Cloro (Cl) se encuentran en los tejidos blandos

y en los fludos del cuerpo de los de los animales ejerciendo funciones en el control de la presin osmtica,

equilibrio cido-bsico y en el metabolismo del agua en el organismo. El Na est involucrado en los procesos

de contraccin muscular, absorcin de carbohidratos y de Ca, pero su funcin ms importante est relacionada

con el funcinamiento de la bomba de Sodio-Potasio; el K tambin est involucrado en los procesos de

contraccin muscular, en la sntesis de glucgeno, en el metabolismo de la glucosa, excitabilidad del sistema

nervioso y en el mantenimiento de las condiciones osmticas; el Cl, funciona como componente del cido

clorhdrico y tambin es un participante en las funciones de transporte de CO2

y de O2

.

Los peces consiguen absorber buenas cantidades de Na, K y Cl directamente del agua. Adems estos

minerales estn presentes en cantidades adecuadas en la mayoria de los ingredientes comnmente utilizados

en la preparacin de raciones, no habiendo por lo tanto, necesidad de suplementacin adicional con otras fuentesde estos minerales. Algunas fuentes con altos contenidos son: melaza de caa, sal de cocina, harinas de

pescado, de carne y de algodn y el salvado de trigo.

Otros minerales como el Azufre (S), hacen parte de los aminocidos sulfurados (metionina y cistina), de

vitaminas (tiamina, vitamina B12

y biotina), de la insulina y de diversas enzimas. Las principales fuentes son los

alimentos con alto contenido de aminocidos azufrados, como la harina de pescado y de algodn.

Entre los microminerales tenemos:

El hierro (Fe) que es esencial en la cadena respiratoria celular, es componente de la hemoglobina y


18/19


37

mioglobina, de otras protenas y hace parte de muchas enzimas. Como componente de los pigmentos

respiratorios y de las enzimas relacionadas con la oxidacin en los tejidos, el Fe es esencial para el transporte

de oxgeno y de electrones dentro del cuerpo. Su ausencia causa anemia microctica, higado con coloracin

blanco amarillenta, bajo hematocrito y hemoglobina, crecimiento lento y baja enficiencia de conversin de

alimento. Las principales fuentes son la harina de sangre, de carne y huesos, solubles de destilera secos y de

pescado, harinas de pescado y de girasol y salvado de arroz. El Fe es absorbido rpidamente a travs del

tracto gastrointestinal, branquias, aletas y piel. La disponibilidad diettica y su absorcin pueden ser deprimidas

por la ingestin de altos niveles de Ca, fosfatos, fitatos, cobre y zinc. Las fuentes inorgnicas de Fe son ms

fcilmente absorbidas que las orgnicas.

El cobre (Cu) es componente de varias enzimas del sistema de oxidacin-reduccin y juega papel

importante en la absorcin y metabolismo del Fe y en la sntesis de hemoglobina. Es necesario para la formacin

del pigmento melanina y consecuentemente de la pigmentacin de la piel, para la formacin de huesos y tejido

conectivo y para el mantenimiento e integridad de la mielina de las fibras nerviosas. Su deficiencia deprime el

crecimiento, causa fragilidad de los huesos, aumento del tamao del corazn e insuficiencia cardiaca. El Cu

puede ser tomado directamente del agua y de fuentes alimenticias como solubles secos de pescado, de destileria

de maiz y de granos, estiercol de gallina deshidratado y torta de soya, entre otros.

El manganeso (Mn) es un cofactor o componente de varias enzimas involucradas en el metabolismo de

carbohidratos, lpidos y protenas. La deficiencia causa bajo crecimiento, prdida del equilibrio y alta mortalidad,

deformaciones esquelticas y reducida tasa de eclosin de huevos y alta mortalidad de embriones en truchas.

El Zinc (Zn) tambin es componente esencial de varias enzimas incluyento anhidrasa carbnica,

carboxipeptidasas, deshidrogenesas, etc. Su deficiencia causa cataratas bilaterales, crecimiento reducido,

erosin de las aletas y piel y mortalidad masiva.

El Yodo (I) es importane en la biosntesis de homonas de la tiroides (tiroxina tryotirosina) y como tal es

esencial para la regulacin de la tasa metablica del cuerpo; su deficiencia causa hipertrofia de esta glndula

y bajo crecimiento.

El cobalto (Co) hace parte de la vitamina B12

la cual puede ser sintetizada en el tracto digestivo por

microrganismos si el Co est presente.

El Selenio (Se) hace parte de la enzima glutationa peroxidasa, clave en el proceso de prevencin de la

oxidacin celular. Acta en combinacin con la vitamina E. Las principales fuentes de estos minerales son los

solubles de destilera, harinas de pescado, gluten de maz, salvados y subproductos de arroz y de trigo, tortasde soya y de algodn.


19/19


35

Las exigencias de calcio de los

peces pueden ser total o parcialmente

satisfechas por la absorcin de calcio

directamente del agua. De otro lado,

normalmente los ingredientes usados en

las raciones contienen suficiente calcio

para atender sus exigencias no habiendo,

por tanto, mayores preocupaciones en

cuanto al balanceo de este mineral en las

raciones, a no ser por exceso, ya que

puede interferir con el aprovechamiento

del P y del Zn.

Algunas fuentes de Ca son la harina

de huesos, de carne y huesos, de

pescado, de camarones y abonos

Digestibilidad aparente de P (% de P total)Fuente de fsforo

Bagre de canal Carpa comn TruchaHarina de pescado 60 18-24 66-74

Torta de soya 29 - -

Salvado de arroz - - 25

Maz molido 25 - -

Salvado de trigo 28

Fosfato monoclcico 94 94 94

Fosfato biclcico 65 46 71

Fosfato triclcico - 13 64

Fosfato monosdico 90 94 98

Tabla 6. Valores de digestibilidad de fsforo proveniente dediferentes ingredientes usados en dietas para peces (NRC, 1993).

tirodeas, componentes de las sales biliares y cofactores enzimticos en diversos procesos metablicos. A

pesar del importante papel que juegan los minerales en la alimentacin de los organismos acuticos, pocos

son los esfuerzos de investigacin que se han realizado para determinar los requerimientos nutricionales en

peces. Una explicacin razonable, es el hecho de que los elementos inorgnicos, esenciales o no, son aportados

por el agua y por el alimento natural disponible en el medio.

Aproximadamente 22 elementos inorgnicos ha sido reconocidos como esenciales para peces, los cuales

han sido subdivididos en dos grandes grupos: los macrominerales, exigidos en mayores cantidades, como

calcio, fsforo, magnesio, potasio, cloro y sodio y los microminerales, exigidos en pequesimas cantidades,tales como hierro, manganeso, zinc, cobre, cobalto, molibdeno, yodo y selenio (tabla 5).

Entre los macrominerales los ms importantes son el Ca, P y Mg, principalmente porque componen la

mayor parte de los tejidos estructurales. Es comn en los peces la acumulacin de Ca en las escamas y huesos

en la forma de apatita o fosfato triclcico, de donde puede ser removido para ser usado en el metabolismo,

cuando las condiciones fisiolgicas lo requieran. Entre otras funciones biolgicas del calcio, se pueden destacar:

Acta como activador de varias enzimas claves, entre otras lipasa pancretica, fosfatasa cida,

colinesterasa, ATPasas y cido succnico deshidrogenasa.

A travs de su papel en la activacin de enzimas, estimula la contraccin muscular y regula la transmisin

de impulsos nerviosos entre una clula y otra, controlando la produccin de acetil colina.

Conjuntamente con los fosfolpidos, juega un papel importante en la regulacin de la permeabilidad delas membranas celulares y consecuentemente, sobre el ingreso de nutrientes a la clula.

Es esencial para la normal coagulacin de la sangre a travs de la estimulacin de la liberacin de la

tromboplastina de las plaquetas.

Es esencial para la absorcin de Vitamina B12

en el tracto gastro-intestinal.

orgnicos; entre las fuentes inertes estn la roca fosfrica, la cal dolomita y cal agrcola. Los productos vegetales

de mayor uso en la fabricacin de raciones para peces son realtivamente pobres en minerales y especialmente

en Ca y P, razn por la cual, casi siempre se requiere hacer suplementacin con mezclas de minerales para

atender las exigencias nutricionales. Las deficiencias en la dieta, bsicamente causan disminucin del

crecimiento.

El fsforo es fundamental para muchas funciones en diferentes procesos metablicos y hace parte del

ATP, ADN, ARN, fosofolpidos y diversas enzimas. Tambin est implicado en los procesos de transformacin

de la energa, de permeabilidad de la membrana celular, codificacin gentica y en reproduccin y crecimiento.

Este mineral es considerado como uno de los ms limitantes en la dieta de los peces a pesar de que una

buena parte, en la forma de sales de fsforo, pueden ser absorbidas directamente del medio acutico.

Las exigencias de P para los peces pueden variar entre 0.45 y 0.75 % de la dieta, dependiendo de la

libro de nutricion en pecesparte ii

Documents