las plantas fosiles

46 octubre-diciembre 1998 52CIENCIAS

Aunque cada vez existe mayor infor-mación sobre las plantas que habita-

ron en el pasado en lo que hoy es México,son muchos los huecos que persisten, ade-más de que en ellos se contemplan ideasdistintas sobre lo que pudo haber sido lahistoria de la vegetación del país.

Esta situación se explica mediante elenfoque que los distintos autores proponenpara explicar esta historia. Cuando se utili-za como marco de referencia la vegetaciónactual existe una tendencia a describir lavegetación del pasado con los mismos pa-rámetros, lo que se traduce en que se des-criban selvas siempre verdes, caducifolias,subcaducifolias, bosques de pino-encino,sabanas, chaparrales, etc., que tienen con-

LAS PLANTAS CON FLORES

S e r g i o R . S . C e v a l l o s F e r r i z

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notaciones particulares para la vegetaciónactual, aunque en ocasiones los verdaderoslímites de estos tipos de vegetación seandifíciles de precisar. Si a pesar de que secuenta con toda la información potencialpara interpretar y definir a las comunidadesactuales existen problemas para lograr unconcenso en cuanto a lo que éstas son y sig-nifican, es aún más difícil compararlas conlas comunidades fósiles, de las que se tieneinformación relativamente parcial.

Esta práctica se ha basado en el prin-cipio del actualismo biológico, cuya pre-misa en los estudios paleontológicos esque los fenómenos que observamos en laactualidad pueden ser estudiados en elpasado. Si bien el actualismo biológico

es real y sigue vigente en los estudios pa-leontológicos y paleobiológicos, su inter-pretación debe ser cuidadosa. Por ejem-plo, se debe aceptar que cuando se hablade angiospermas (plantas con flor), o al-gún otro grupo de plantas, éstas debencumplir con una serie de característicasque las incluyan en el grupo, haciendo desu edad geológica un factor secundario asu definición. Sin embargo la forma en laque interactuaban con otros organismoslas angiospermas del Cretácico compara-das con las actuales sí pudo tener cam-bios importantes, o aún más, la maneraen que eran seleccionadas las plantas pudotener aspectos distintos comparada con lasformas actuales. Baste señalar que los es-

47CIENCIAS 52 octubre-diciembre 1998

tudios paleoecológicos basados en la fi-sionomía de las hojas del Cretácico y partedel Paleogeno requieren ser calibradospara que puedan equipararse con aquellosdel resto del Terciario y Cuaternario. Porejemplo los anillos de crecimiento de lamadera de las plantas con flor aparecenhasta el Eoceno, casi 80 millones de añosdespués del primer reporte del grupo en elregistro fósil y el tamaño de las semillas seincrementa del Cretácico al Paleogeno.

En contraste con la sobrevaloración delactualismo biológico, una segunda opciónes reconstruir la vegetación haciendo usodel registro fósil como la fuente de infor-mación primaria. Mientras que conocer yentender los distintos aspectos de la bio-

logía de las plantas actuales es importan-te para entender la biología del pasado, irdemostrando las diferencias que existie-ron a través del tiempo requiere aumen-tar la cautela en las interpretaciones conbase en el material fósil. Los ejemplos delpárrafo anterior demuestran grandes di-ferencias entre las plantas del Cretácico ylas actuales, pero se puede añadir, porejemplo, el hecho de que la dispersión defrutos o semillas por medio de animalesfue importante sólo hasta el Eoceno. Losfrutos de las Zingiberales (incluye al plá-tano y al ave del paraíso) del Cretácicorespaldan esta idea, pues se ha notado quea diferencia de sus contrapartes actualeséstos tenían muchas semillas de tamaño

pequeño, carecían de arilo y la capa me-cánica de la semilla ocupaba un lugar dis-tinto en la cubierta. Los frutos cretácicosde Pandanacea (pandano, pah, Yucatán)también sugieren diferencias importantesen cuanto a la dispersión y germinaciónde sus propágulos comparados con losmecanismos que se observan en las plan-tas actuales del grupo. En las Haloraga-ceae también se han detectado diferenciasimportantes en la construcción del frutoentre las plantas fósiles y las actuales. Enconjunto, la información muestra cambiosimportantes entre las plantas del Cretáci-co y las actuales, aún más, entre las plan-tas del Cretácico y las del Paleogeno. Si aesta información se añade el conocimientoque se tiene sobre la evolución de la flordurante el Cretácico y el Terciario, el pa-norama se vuelve aún más complejo, peroapoya la idea de que los procesos que mol-dearon a las angiospermas fueron los mis-mos que influyen sobre estas plantas enla actualidad, siendo la forma en la queactuaron lo que varía.

CRETÁCICO

Aún es poco lo que se puede decir de laflora cretácica de México, pero es impor-tante tener en mente que varias de las plan-tas estudiadas con detalle sugieren fuer-temente la cercanía de Laurasia y Gond-wana, y/o una historia más larga que lasugerida por su registro fósil conocido.Hay plantas de grupos que se postula seoriginaron en el Hemisferio sur, que tie-nen representantes en la parte sur de Lau-rasia, y en ocasiones más hacia el norte,como lo demuestra la presencia de frutosde Musacea (familia del plátano) en sedi-mentos del Cretácico superior en lo quehoy es Carolina del Norte. También se haencontrado polen de Pandanaceae en elsur de Canadá. La cercanía de estas ma-sas continentales se había postulado conanterioridad, sobre todo porque el regis-tro polínico así lo sugería, pero la presen-cia de macrofósiles es más contundente.La distribución de estas plantas tambiénsugiere que estos grupos pudieron haber-se originado antes, cuando las placas con-H

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EN EL REGISTRO FÓSIL

J o s é L u i s R a m í r e z


tinentales estaban aún más cercanas. Lla-ma la atención que en sedimentos del Cre-tácico inferior de México prácticamenteno se han reportado angiospermas, sien-do que una de las hipótesis más acepta-das sobre el origen del grupo sugiere queéstas iniciaron su desarrollo en latitudesbajas. Seguramente esta imagen del regis-tro fósil cambiará cuando se realice tra-bajo paleobotánico y palinológico formalde estos sedimentos, ya que en este tiem-po las plantas con flor formaban el com-ponente menos representado dentro de laspaleocomunidades.

Aunque las plantas mejor estudiadasdel Cretácico de México se relacionan congrupos que se originaron en el Hemisfe-rio sur, la presencia de semillas muy se-mejantes a las de Caltha (Ranunculaceae,familia del botón de oro y oreja de ratón)dentro de un coprolito en sedimentos delCretácico superior de Coahuila, es unaevidencia clara de que también se encuen-tran plantas que pertenecen a grupos quese originaron en el Hemisferio norte. Laformulación de una propuesta sobre la or-ganización de estas comunidades basadasen las angiospermas es aún prematura,

pero es un hecho que la diversidad es con-siderable, había organismos acuáticos yotros que crecían cerca de los cuerpos deagua. Es importante señalar la presenciade coníferas que crecían en estas zonasbajas, en las cercanías de los cuerpos deagua, aparentemente bajo condiciones dis-tintas en las que se desarrollan la mayoríade sus representantes actuales. No se pue-de descartar que existieran plantas quecrecían en zonas altas, alejadas de las zo-nas de depósito que ahora se conocencomo localidades fosilíferas, pero el tra-bajo y la información disponible de laslocalidades mexicanas no permiten haceresta distinción. No obstante, discusionespaleoecológicas basadas en los fósiles delCretácico superior de Coahuila han sidosugeridas, pero éstas tienen un gran con-tenido de interpretación con base en am-bientes actuales. Posiblemente las locali-dades del oeste de México, en contrastecon las del este, representen zonas demayor altura, pero por el momento éstano se puede determinar.

Si se compara lo poco que se conocede la flora cretácica del occidente y orientede México, es obvio que comparten la pre-

sencia de algunos géneros. Como sucedecon las plantas actuales, las especies deun mismo género pueden estar adaptadasa ambientes con características distintas,o bien, una misma especie puede tener unaamplia tolerancia ambiental. El hecho deque en ambas zonas geográficas hayanconvivido palmeras, Podocarpus, Taxo-diaceae (familia del ahuehuete y el sabi-no) o Cupressaceae (familia del ciprés) yParahyllanthoxylon (planta extinta rela-cionada con el copal), tan sólo señala lanecesidad de aumentar nuestro conoci-miento sobre la ecología de estas plantas.Por ejemplo, el suelo en el que se desa-rrollaron las plantas en cada una de estaszonas debió haber sido distinto, pues laroca madre es diferente en las dos regio-nes, y por el estudio de las plantas actua-les es bien sabido que el suelo puede des-empeñar un papel importante en su selec-ción. Mientras que en la región deCoahuila la secuencia sedimentaria y sucontenido fósil apoyan la hipótesis de queel material se depositó en una planiciecostera en la que se reconocen ambientesmarinos, salobres y dulceacuícolas, losdepósitos vulcano-sedimentarios de So-

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hecho con las plantas actuales, podría pos-tularse que la familia Musaceae se origi-nó en el Hemisferio norte, ya que en éstese encuentran varias especies de Spirema-tospermum y Striatornata (plantas rela-cionadas con el plátano y el ave del pa-raíso). Aún más, de acuerdo con Rodrí-guez-de la Rosa y Cevallos-Ferriz, lo quehoy se incluye en Spirematospermum po-dría incluir varios géneros de Musaceae.Un razonamiento semejante se podría ha-cer con las Pandanaceae, pero en este casosu origen, al examinar el registro fósil delCampaniano, sería en la India en dondevarias especies (aproximadamente 5) han

sido descritas como pertenecientes a Vi-rocarpum (planta extinta relacionada conel pandano). Aunque el número de espe-cies en este grupo se sigue discutiendo,otros registros fósiles del grupo sólo seconocen de Norteamérica, en donde po-len, una hoja, y el fruto de Coahuila hansido asignados a la familia Pandanaceae.Los macrofósiles más antiguos de Araceaese han reportado en Coahuila, aunque deacuerdo con las plantas actuales su cen-tro de origen es en África, lo que da origena una situación semejante a la de los dos

grupos anteriores. Estos datos sugie-ren, en primer término,

que cualquiera que hayasido el puente que per-

mitió el intercambiode plantas duran-te el Campanianofuncionó en am-

bas direcciones, ysegundo, que si bien

un taxón puede ori-ginarse en un sitio,

miembros de éste pue-den diferenciarse posterior-

mente en otros lugares.

nora, y probablemente de Baja Califor-nia, sugieren la presencia de ambientesdulceacuícolas únicamente. El conoci-miento geológico del área no permite, porel momento, conocer qué tan alto, respec-to al nivel del mar, se desarrollaron lascuencas en las que el material vulcano-sedimentario y las plantas fósiles fuerondepositadas. Es importante tener presen-te que debió existir cierta influencia oceá-nica sobre las comunidades que dieronorigen a estos yacimientos fosilíferos,pues mientras que unos se encontrabancerca de la costa oeste del mar epiconti-nental (Cannon Ball Sea), otras pudieranhaber estado influidas por el océanoPacífico.

Desde el punto de vista biogeográfi-co los fósiles de ambas zonas son intere-santes, ya que su hallazgo corrobora lahipótesis acerca de la larga y complicadahistoria de algunos grupos de plantas.Grupos de plantas como las Zingiberales(en donde se incluye Musaceae), Panda-naceae, Araceae (familia del alcatraz) yHaloragaceae tienen su centro de origen,de acuerdo con estudios hechos con plan-tas actuales, en el Hemisferio Sur. Sin em-bargo, el macrofósil más antiguo conoci-do de las dos últimas familias se encuen-tra en el Hemisferio norte, precisamenteen Coahuila y Sonora. En contraste, losotros dos grupos de plantas comparten lapresencia de taxa tanto en el Hemisferiosur (India) como en el del norte (Coahui-la, Estados Unidos y Europa) durante elCampaniano. La idea de que durante elMesozoico los continentes del Hemisfe-rio norte y del sur estuvieron lo suficien-temente cerca como para permitir la pre-sencia de algunos taxa en ambas regionesgeográficas, ha sido confirmada por evi-dencia encontrada en la Formación Tepal-catepec en los estados de Colima y Mi-choacán con la presencia de Afropollis(Winteraceae, familia de la chachaca,Oaxaca) en estratos del Albiano. Este ha-llazgo refuerza la idea de la proximidadde las regiones ecuatoriales de Gonwanay Laurasia a través del Tethys. Por otraparte, en las calizas del Aptiano tempra-no de la Formación Tlayua, la presencia

de Retimonocolpites (Laurales, familia delaguacate) sugiere que la diversificacióntemprana de este grupo, con más de 2 500especies actuales, con centros de diversi-ficación importantes en el Sudeste asiáti-co y Brasil comenzó cuando los continen-tes del norte y sur se encontraban relati-vamente cerca uno de otro. Otros ejemplosque apoyan la proximidad de estas masascontinentales son Tricolpites sp. (Hama-melidae, familia del liquidámbar) y Ju-gella sp. (similar a Spathiphyllum, Ara-ceae) en la Formación Gran Tesoro enDurango. Aunque la edad de esta forma-ción se ha considerado jurásica, la pre-

sencia de estos granos de polen sugierenque hay que reevaluarla, pues ahora seconsidera que la presencia de estas plan-tas permite correlacionar los sedimentosportadores de los granos de polen con es-tratos de Norteamérica de edad Albiana.La falta de resolución estratigráfica nopermite decidir cuál es el fósil más viejo,lo que por si sólo no significaría encon-trar el lugar de origen de un grupo, perosi plantea que durante este tiempo, o pocotiempo antes, existieron puentes que per-mitieron la comunicación entre los doshemisferios. No queda aun cla-ro cómo estuvo constituidoeste puente, pero segura-mente estos gruposde plantas se origi-naron antes delCampaniano.

Si, por ejem-plo, se tomara encuenta la diversi-dad de un taxón enuna zona geográficadeterminada para suge-rir su lugar de origen en elCampaniano, tal como se ha Fruto de Araceae

Las plantas mejor estudiadas del Cretácico de México se re-lacionan con grupos que se originaron en el Hemisferio sur,la presencia de semillas semejantes a las de Caltha dentro deun coprolito de Coahuila, es una evidencia de que tambiénhay plantas originarias del Hemisferio norte.


Familia/Género Cretácico Eoceno Ol Ol-Mi Mioceno P

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15AlismataceaeSagittaria ❍

A r a c e a ecf. Manicaria ❃

Infrutescencia ❃

Jugella ❍

Spathiphyllum ❍ ❍

Cyperaceae ❍ ❍

DioscoreaceaeRajania ❍

G r a m i n e a e ❍ ❍ ❍ ❍ ❍ ❍ ❍

L i l i a c e a e ❍ ❍ ❍ ❍ ❍

SmilacaceaeSmilax ❍

M u s a c e a eTricostatocarpum ❃

P a l m a e ❍ ❍ ❍ ❍ ❍ ❍ ✓

cf. Astrocaryum ❍

cf. Attalea ❍

cf. Brahea ❍

cf. Chamaedora ❍

cf. Maximiliana ❍

cf. Manicaria ❃

Palmoxylon ✗ ✗ ✗ ✗ ✗

Phoenicites ✓

Sabalites ✓ ✓

P a n d a n a c e a e ❃ ❍

S t r e l i t z i a c e a eStriatornata ❃

R e s t i o n a c e a eAglaoredia ❍

A c a n t h a c e a eBravisia ❍

Justicia ❍

Agavaceae ❍

AmaranthaceaeIresine ❍

Amaranthaceae/ ❍ ❍ ❍ ❍

ChenopodiaceaeA n a c a r d i a c e a e ❍

Anacardites ✓

Comocladia ❍

Haplorhus ✓

Pistacia ✓

Psudosmodingium ✓

Rhus ✓

Tapirira ❃ ✗

A n n o n a c e a eAnnona ✓

A p o c y n a c e a eAllamanda ✓

Apocynophyllum ✓

Rabdadenia ❍

AquifoliaceaeIlex ❍ ❍ ❍ ❍ ❍

Betulaceae ❍ ❍ ❍ ❍ ❍ ❍ ❍ ❍ ❍

Alnus ❍ ❍ ❍ ❍ ❍ ❍

BerberidaceaeBerberis ✓

Mahonia ✓

B i g n o n i a c e a eBignonoides ❃

Crescentia ✓

B o m b a c a c e a eBombacacidites ❍ ❍

PachiraBoraginaceae ❍

Pistilopollenites ❍ ❍ ❍ ❍ ❍ ❍

Tournefortia ❍

Brunelliaceae


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Brunellia ✓

BurseraceaeBursera ❍ ❍ ❍ ❍ ❍ ❍

ProtiumCaryophyllaceae ❍

ChloranthaceaeAscarina ❍ ❍

Hedyosmum ❍ ❍

Clethraceae ❍

CombretaceaeCombretum/Terminalia ❍

Laguncularia ❍

C o m p o s i t a e ❍ ❍

Ambrosia ❍ ❍

C o n n a r a c e a eConnarus ✓

CornaceaeCornus ❍

C u n o n i a c e a eWeinmannia ❍

D i c h a p e t a l a c e a eDichapetalum ❍

Eucommiaceae ❍

Eucommia ✓ ❍

E u p h o r b i a c e a eAlchornea ❍

cf. Bernaridia ❍

Drypetes ✓

Euphorbia ❍

Manihonites ✓

cf. Sapium ❍

cf. Stillingia ❍

cf. Tetrorchidium ❍

cf. Tithymalus ❍

Fagaceae ❍ ❍

Castanea ❍ ❍ ❍

Corylus ❍

Quercus ✓ ❍ ❍

Nothofagus ❍

F l a c o u r t i a c e a eCasearia ❍

Laetia ❍

GrossulariaceaePhyllonoma ❍

GuttiferaeSymphonia ❍

Haloragaceaecf. Myriophyllum ❃

HamamelidaceaeLiquidambar ❍ ❍ ❃ ❍

Juglandaceae ❍ ❍ ❍ ❍ ❍

Juglans ❍

Alfaroa/Oreamunoa ❍ ❍

Engelhardia ❍ ❍ ❍ ❍

Platycarya ❍

LecythidaceaeGustavia ❍

Lecythidophyllum ✓

L a u r a c e a eGoepartia ✓

Lauraceophyllum ✓

Mespilodaphne ✓

Nectandra ✓

cf. Sassafras ✓

L e g u m i n o s a eAcacia ❍ ✓ ✗ ❍

Bajacalifornioxylon ✗

Bahuinia ✓

Cassia? ❃

Caesalpinia ❍

TABLA 1. Fósiles de plantas con flor de 15 localidades del Cretácico y Terciario de México. 1 Fm. Tarahumara, Cretácico Superior, Son.; 2 Fm. Olmos,Cretácico Superior, Coah.; 3 Fm. Cerro del Pueblo, Cretácico Superior, Coah.; 4 Fm. Jackson, Eoceno temprano, Coah., N.L., Tamps.; 5 Loc.Ahuehuetes, Eoceno/Oligoceno, Puebla; 6 Fm. La Trinidad, Eoceno superior, Chiapas; 7 Fm. La Carroza, Eoceno, Nuevo León; 8 Fm. Rancho Berlin,

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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Cercidium ✗

Copaiferoxylon ✗

Curdia ❍

Desmanthus ❍

Dioclea ✓

Hymenea ❃

Indigofera? ❃

Inga ✓

Leguminosites ✓ ✓

Lysiloma ❃

Mimosa ❃ ❍

Mimosoxylon ✗

Prosopis ❃

Reinweberia ❃

Senna? ❃

Sophora ❃

LentibulariaceaeUrticularia ❍

LoranthaceaeStruthanthus ❍

Lythraceaecf. Decodon gp. ❃

Cuphea ❍

Magnoliaceae ❍ ❍

Liriodendrophyllum ✓

Magnolia ❍

M a l p i g h i a c e a e ❍ ❍

cf. Malpighia ❍

cf.Mezia ❍

cf. Hiraea ❍

MalvaceaeHampea/HibiscusMelastomataceae ❍

Melastomites ✓

Meliaceae ❍

Cedrela ✓ ✓ ❍

Guarea ❍

MoraceaeArtocarpus ✓

Chlorophora ✗

Coussapoa ✓

DorsteniaFicus ✗ ✓

Maclura ✗

M y r i c a c e a eEugenia/Myrica ❍ ❍

Myrtaceae ❍ ❍ ❍ ✓

MyrsinaceaeHeberdenia ❍

Parathesis ❍

O n a g r a c e a eLudwigia ❍ ❍ ❍

Fuchsia ❍ ❍

PassifloraceaePassiflora ❍

PellicieraceaePelliciera ❍ ❍ ❍ ❍

PlatanaceaePlatanus ❍ ❍ ❍ ❍

P o l y g a l a c e a e ❍

cf. Securidaca ❍

cf. Bredemeyera ❍

P o l y g o n a c e a e ❍ ❍

CoccolobaPontederiaceae ❍

P o r t u l a c a c e a e ❍

RhamnaceaeGouania ✓

Karwinskia ✓

Karwinskia/Zizyphus ❃ ❃


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Ranunculaceaecf. Caltha ❃

Thalictrum ❍

R h i z o p h o r a c e a e ❍ ❍ ❍ ❍ ❍ ❍

Rhizophora ❍ ❍ ❍

R o s a c e a eCercocarpus ✓

Fallugia ✓

Holodiscus ✓

Moquillea ✓

Rubus ❍

Sorbus ✓

Vauquelina ✓

R u b i a c e a ecf. Alibertia ❍

Borreria ❍

Faramea ❍ ❍

Guettarda ✓

Hoffmania ❍

Psychotria ❍

Rondeletia ❍ ✓

Terebrania ❍

R u t a c e a eFagara ✓

Sabiaceae ❍

Matayba ❍

Meliosma ❍

SalicaceaePopulus ✓ ❍

Salix ✓

SapindaceaeAllophylus ❍

Cardiospermum ✓

Cupania ❍

Matayba ❍

Melisoma ❍

cf. Paullinia ❍

Sapindus ✓

Serjania ❍

S a p o t a c e a e ❍ ❍ ❍ ❍ ❍

SimaroubaceaeSimarouba ✓

SolanaceaeSolanum ❍

SterculiaceaeBuettneria ❍

Rebesia ❍

Tremelodendron ❍

StyracaceaeStyrax ❍

SymplocaceaeSymplocos ❍

Theaceae ❍

Cleyera ❍

ThymelaeaceaeDaphnopsis ❍

TiliaceaeMortoniodendron ❍

TyphaceaeThypha ❍ ❍

Ulmaceae ❍

Cedrelospermum ❃

Celtis ❍

Magdalenophyllum ✓

Ulmus ❍ ❍

Urticaceae ❍

VitaceaeCissus ❍

Oligoceno inferior, Chis.; 9. Fm La Quinta, Oligoceno superior-Mioceno inferior, Chis.; 10 Fm. El Cien, Oligoceno superior-Mioceno inferior, B.C.S.;11 Fm. Méndez, Mioceno inferior-Mioceno medio, Chis.; 12 Fm. Ixtapa, Mioceno temprano-Mioceno medio, Chis.; 13 Fm. Presa de Malpaso,Mioceno, Chis.; 14 Fm. Tehuantepec, Mioceno; 15 Fm. Paraje Solo, Plioceno.-Pleistoceno. ❍-polen, ✓-hoja, ✗-madera, ❃-flor/fruto.

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TERCIARIO

Si comparamos las plantas del Eocenocon las del Cretácico es obvio que hayuna “modernización” de ellas, que segu-ramente puede ser detectada en las comu-nidades del Paleoceno. Sin embargo, sedebe tener claro que durante el Paleoge-

no, en territorios que hoy forman Méxi-co, existían condiciones de orografía,hidrografía, climatología, etc., comple-tamente distintas a las actuales. En térmi-nos muy generales puede afirmarse que

mientras en el occidente los terrenos vol-cánicos dominaban, lo que seguramentegeneraba prominencias de diferentes al-turas, en el oriente, amplias planicies cos-teras con elevaciones mucho menores da-ban forma al paisaje. También duranteel Paleogeno no existía el eje neovolcá-nico ni las sierras al sur de éste, además

de que lo que hoy se conoce como Pe-nínsula de Baja California estaba unidaal continente. Desde luego, dentro de estepanorama no se puede descartar la pre-sencia de algunas elevaciones producto

del vulcanismo en el centro y oriente deMéxico. Estas condiciones permiten pen-sar que las plantas y floras establecidasen latitudes más altas de Norteaméricapudieron aumentar su área de distribu-ción hacia el sur con relativa facilidad.Aunque es mucho lo que nos falta porconocer de las plantas y la vegetación delPaleoceno en lo que hoy es México, esimportante comprender que el registro fó-sil apoya la idea de una continuidad entrela flora de altas latitudes y la de bajas la-titudes de Norteamérica. Esta continuidadtiene implicaciones fitogeográficas impor-tantes, pues si en las altas latitudes de Nor-teamérica se ha demostrado que durante elPaleógeno su vegetación tuvo nexos im-portantes con la vegetación de Europa yAsia, es de esperarse que estas plantas ten-gan al menos algunos representantes enlatitudes bajas de Norteamérica.

En el límite del Paleoceno-Eoceno deTamaulipas, en la Cuenca de Burgos, Mar-tínez-Hernández et al., reportan la presen-cia de Engelhartia y Platycaria (plantasde la familia del nogal). Al analizar la dis-tribución de estos taxa y tomando en cuen-ta el registro fósil, resulta que la distribu-ción disyunta actual de Engelhartia, porejemplo, puede explicarse mediante su ex-tinción en varias regiones del Hemisferionorte, subsistiendo ahora sólo en Asia yMéxico (Tamaulipas y Oaxaca). Si seacepta esta hipótesis, muchos de los taxacon afinidad asiática que crecen ahora enMéxico, como Melisoma (palo blanco,Veracruz), Turpinia (manzanillo, Chiapas)y Liquidámbar pudieron haber llegado alterritorio nacional en un periodo tan re-ciente como el Paleoceno-Eoceno, a tra-vés de los puentes del este y oeste de Nor-teamérica y su subsecuente desplazamien-to hacia el sur.

Los estudios palinológicos de los es-tados de Coahuila, Nuevo León y Tamau-lipas sugieren que la vegetación que allíse estableció durante el Paleoceno-Eoce-no era semejante a la del este de los Esta-dos Unidos. Aún más, aparentemente estaflora alcanzó sitios más sureños. Los ma-cro y microfósiles del Oligoceno de Pue-bla también atestiguan la expansión de las

Hoj

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floras de altas latitudes hacia las bajas la-titudes de Norteamérica. Este panoramade la vegetación de México, que comien-za a documentarse, nos hace preguntar-nos sobre los factores que regían la dis-tribución de estas floras.

Durante mucho tiempo se utilizó elmodelo de las geofloras para explicar ladistribución pasada y actual de las plan-tas y su forma de asociarse. Esta propues-ta sugiere que las comunidades actualestienen mucho tiempo de haberse forma-do (posiblemente desde el Cretácico) yque de acuerdo con los cambios climáti-cos, ambientales o geológicos se movie-ron como un todo de un área geográfica aotra, como lo planteó Axelrod en 1978.En contraste, más recientemente se pro-puso que, si bien se podía reconocer cier-ta homogeneidad en las florasterciarias, especialmente duran-te el Eoceno, las distintas co-munidades detectadas en distin-tos momentos geológicos y endiferentes áreas geográficas sehabían formado por el movi-miento individual de las espe-cies, dependiendo de la capa-cidad particular de migración yestablecimiento de cada una, lo que dioorigen al concepto de la flora boreotropi-cal.

Tomando en cuenta la hipótesis de laflora boreotropical, más recientemente seha documentado que durante la mayorparte del Eoceno existió un clima relati-vamente estable y uniforme en el Hemis-ferio norte, que aunado a la cercanía delos continentes o a la presencia de puen-tes formados por islas que los conectaban,permitieron la expansión de la distribu-ción de las plantas más allá de su lugar deorigen.

El oeste de Norteamérica se caracteri-za por una intensa actividad volcánica queformó enormes depósitos fosilíferos quecontienen muchos taxa de la llamada flo-ra boreotropical desde el Eoceno, o an-tes. Este punto es importante para el en-tendimiento del origen de la vegetaciónde México, pues su vegetación durante elPaleogeno, por poseer elementos comu-

nes, puede entenerse como una extensiónhacia el sur de la flora boreotropical, perohay que verla como una extensión con ca-racterísticas propias. Dichas característi-cas las da la forma en la que se asocianlas plantas representantes de la flora delatitud mayor, —Mimosa (sensitiva, uñade gato), Rhus (sumaque), Cedrelosper-mum (planta extinta de la familia delolmo), Eucommia (planta que hoy sólocrece en China), Karwinskia (tullidora)—en conjunto con los elementos propios delas floras del sur de Norteamérica —Reinweberia (planta extinta de la familiadel frijol), Pseudosmodingium (tetlate,hincha huevos), Comocladia (cinco negri-tos, Chiapas)— La importancia de estosnexos resalta cuando se quiere explicar lapresencia de plantas con afinidades asiá-

ticas (Eucommia), africanas (Copaifera)o europeas (Statzia, planta extinta e in-sertae sedis) en la vegetación terciaria deMéxico, pues su presencia se remonta ala conformación de la flora boreotropicalen latitudes bajas de Norteamérica. Algu-nas de las plantas fósiles conocidas deMéxico vivieron en latitudes mayores deNorteamérica, Asia y Europa, en dondetienen un excelente registro fósil como esel caso para Cedrelospermum, Eucommia,Rhus, Mimosa. Sin embargo, dos plantas,Statzia y Pistacia (pistache), un grupo concaracterísticas particulares en sus hojas,llaman la atención, pues sólo se les cono-ce de dos zonas geográficas. Se han reco-lectado n Alemania, en Rott, y en Méxi-co, en los alrededores de Tepexi de Ro-dríguez. Sin embargo, otros fósiles deplantas comunes a estas dos localidadesse han encontrado en otras partes de Eu-ropa y latitudes altas de Norteamérica. Ladistribución disyunta de estas plantas in-

troduce interesantes problemas biogeo-gráficos y biológicos. De hecho, si la edadde Eoceno que algunos autores atribuyena los sedimentos poblanos es correcta, elregistro fósil sugieriría que dichas plan-tas se originaron en México y posterior-mente pasaron a Europa, en donde se hanencontrado en sedimentos más jóvenes,oligocénicos.

La presencia en México de plantas conorigen en África puede explicarse median-te conexiones entre África-Asia-Nortea-mérica, o África-Asia-Europa-Norteamé-rica. Aunque no se puede descartar la po-sibilidad de que el intercambio de algunasplantas se realizara vía Sudamérica, a tra-vés de Centroamérica o las Antillas. Porel momento las vías de intercambio me-jor documentadas son aquellas que se die-

ron por medio de los continen-tes del Hemisferio norte. Enesta discusión es importante lapresencia de madera fósil deCopaiferoxylon (planta de lafamilia del frijol) en Baja Ca-lifornia Sur, pues en la actuali-dad sólo crece en África y enel este de Sudamérica. Su re-gistro fósil, basado en made-

ras, señala que también vivió durante elOligoceno en Túnez y en el Mioceno enSomalia, aunque debe aclararse que enel material de Túnez se decribieron ca-nales radiales, que no se conocen de laplanta actual, por lo que el único regis-tro confiable es el de Somalia. Esta mis-ma planta se ha reportado del Plio-Pleis-toceno del Golfo de México con base enel polen. Su presencia obviamente refle-ja nexos entre esta planta del Oligoce-no-Mioceno de Baja California y las ac-tuales de África y Sudamérica. Su dis-tribución actual en el este de Sudaméricasugiere que ésta pudo haber sido una víade intercambio entre los hemisferios, sinembargo no se puede descartar que hayallegado a México por el Norte. El hechode que su registro fósil más antiguo sehaya encontrado en Baja California Surasí lo sugiere. La ausencia de registro fó-sil fuera de las áreas mencionadas haceindispensable esperar a conocer un poco

En contraste con la sobrevaloracióndel actualismo biológico, se puede

reconstruir la vegetación haciendo usodel registro fósil como la fuente de

información primaria.


más sobre los lugares en los que habitóesta planta, para entender su distribuciónen ambos continentes y hemisferios.

Entender la continuidad y amplia dis-tribución, temporal y espacial, de la floraboreotropical en latitudes bajas de Nor-teamérica es importante, pues no sólo per-mite comprender mejor el origen de lavegetación de México, sino tambiénsus-tentar su importancia como un área acti-va en la diversificación y radiación de al-gunos taxa desde hace mucho tiempo. Porejemplo, plantas relacionadas con Tapiri-ra (jobo, Anacardiaceae, familia del man-go), Mimosa y Acacia (algarrobo, Legu-minosae) son conocidas en la actualidadde Norte y Sudamérica y las dos primerasestán bien documentadas en el registro fó-sil en latitudes altas y bajas de Norteamé-rica. Durante el Oligoceno ya se habíanmanifestado los primeros esbozos del EjeVolcáncio Transversal, lo que sugiere,entre otras ideas, que estas plantas atra-vesaron esta zona geográfica con anterio-ridad, o bien que fueron costeando hastaalcanzar la zona sur de México. Cualquie-

ra que haya sido la vía, para la discusiónactual lo importante es qué elementos dela flora boreotropical estaban presenteshasta el sur de México en el Oligoceno,hace aproximadamente 20-25 millones deaños. Tapirira es una planta interesantepues aunque a la familia se le ha asigna-do un origen gondwánico, el primer re-gistro de Tapirira es del Eoceno de Óre-gon. Nuevas muestras señalan su presen-cia en el Eoceno en Wyoming, siguiendouna serie de reportes del Oligoceno y Oli-goceno-Mioceno en Baja California, BajaCalifornia Sur y Chiapas, respectivamen-te. Esto es, el registro a través del tiempomuestra un desplazamiento hacia el sur.A este patrón de movimiento de plantasde norte a sur pudiera también añadirseCopaifera, de la que hablamos en el pá-rrafo anterior, además de Karwinskia(Rhamnaceae). También importante, paravisualizar este movimiento hacia el sur dealgunas plantas, es la presencia de Haplor-hus (de la familia del pirú) en el Oligoce-no de Puebla. Haplorhus es en la actuali-dad una planta endémica de Perú, por lo

que su presencia allá sugiere que de algu-na forma se trasladó de México a su ac-tual lugar de desarrollo. Esto implica pen-sar en una distribución más amplia delgénero en el pasado geológico y su extin-ción en algún momento en las zonas alnorte del Perú. Aunque esta idea resultaatractiva hay que encontrar una explica-ción a la forma en que la planta franqueóla separación que existía en aquel momen-to entre Norte y Sudamérica. Los mode-los tectónicos actuales para la zona sugie-ren que difícilmente pudo haber intercam-bio de norte a sur, o en sentido contrario,antes de 3 m.a.a.p. Sin embargo, existenalgunas propuestas que sugieren que du-rante el Terciario medio existieron islasque sirvieron como puente entre los doscontinentes. Desafortunadamente no seconocen más fósiles de este género, perocomo se verá adelante, y lo ejemplifica-ron Copaifera, Tapirira y Karwinskia arri-ba, Haplorhus no son las únicas plantasque necesitan una explicación para enten-der su distribución actual.

Documentar la presencia de estas plan-

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tas —flora del pasado geológico en Méxi-co— es importante, pues aunque existela tendencia en los trabajos neobotánicosa aceptar que muchas de las plantas ac-tuales del sur de México tienen una histo-ria en el país mucho más larga que la pos-tulada hace algunos años, todavía es co-mún escuchar y leer que la presencia deplantas con afinidad con el sureste de Es-tados Unidos se debe de alguna maneraal desplazamiento de esta última hacia elsur durante las glaciaciones pleistocéni-cas. La presencia desde el Paleógeno dealgunos elementos de la flora boreotropi-cal y en el Neogeno de muchos más, com-binados con elementos más típicos deMéxico está bien documentada para elpaís. A partir de antecedentes históricos,mencionados en los párrafos anteriores,se vislumbra una larga historia en la quelos componentes de la flora boreotropi-cal estaban bien establecidos en México.Conforme se entienda mejor la manera enla que la vegetación de México fue ad-quiriendo su estado actual, el concepto derefugio tan usado para explicar los com-

ponentes actuales de la vegetación del surde México (y de otros lugares), deberáadecuarse. De esta manera, debemos en-contrar plantas con una amplia distribu-ción y otras con distintos grados de res-tricción geográfica. Aún más, es de espe-rarse que en el registro fósil aparezcanplantas históricamente endémicas (aque-llas que a través del tiempo sólo se cono-cen de una región determinada), mismasque se deben diferenciar de las plantas querepresentan refugios endémicos (aquellasque sólo se conocen en una región debidoa que se extinguieron en otras.

No sólo entre las plantas fósiles, sinotambién entre las plantas actuales se en-cuentran ejemplos que sugieren nexosgeográficos con Sudamérica. Entre éstasse pueden incluir géneros propios de “tie-rra caliente” como Tapirira, Anthurium(cuna de Moisés), Aspidosperma (chichi),Brosimum (ramón), Byrsonima (nanche),Castilla (hule), Cecropia (guarumo), Cha-maedora (palma trepadora), Hymenea(caupinoli), Jacobinia (muitle), Lasiacis(carrizo del ratón), Maranta (platanillo),

Maxillaria (orquídea), Piptadenia (espi-no negro), Pseudolmedia (tepetomate),Psidium (guayaba), Theobroma (cacao) yZamia (palmitas), así como numerosostaxa de Leguminosae. Otro grupo de plan-tas, propio del bosque mesófilo, que man-tiene también esta relación, son, Alloplec-tus, Billia (castaño de la sierra), Brunellia(baraja), Cavendishia (limoncillo), Centro-pogon, Clusia (manzana del diablo), Dep-pea, Drymonia (viejito), Fuchsia (aretillo),Hedyosmum, Hoffmania (tepecajete cima-rrón), Hypocyrta, Macleania, Oreopanax(palo de danta), Podocarpus, Roupala(palo de zorrillo), Satyria, Tabouchina,Topobea (mata de palo) y Weinmannia(cempoalchal).

Los nexos entre África-México ySudamérica-México son también suge-ridos por plantas cuya distribución tandistante puede asumirse se originó en eltiempo en el que las masas terrestres es-taban juntas, o mediante puentes, y cuyapermanencia hasta la actualidad ha de-pendido de la capacidad de estableci-miento y evolución en los ambientes en

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donde se presentan, por ejemplo Car-podiptera (palo de halcón), Ceiba (ceiba),Chlorophora (moral amarillo), Erblichia(flor de mayo), Guarea (bejuco blanco),Hirtella (icaquillo), Lonchocarpus (palo deoro), Lippia (orégano), Swartzia (corazónazul), Trichilia (cucharillo), Urera (chichi-caste) y Vismia (nancillo amarillo).

PERSPECTIVAS

Pueden buscarse explicaciones comple-mentarias al intercambio de plantas entreGondwana y Laurasia, en el territorio na-cional, si se entienden las rutas de migra-ción y la evolución de los linajes, lo quetambién implica el entendimiento de laevolución geológica del país. La evolu-ción de ciertos taxa puede relacionarse conlos cambios geológicos en el occidente delpaís, comparada con los eventos en eloriente. El vulcanismo ocurrido duranteel Cretácico y el Paleógeno determinó lapermanencia de algunos grupos y propi-ció el origen y evolución de otros, lo queda sentido, por ejemplo, a la hipótesis deque los pinares y encinares que dominanlas regiones altas de las sierras en Nor-teamérica son comunidades clímax, selec-cionadas por los constantes fuegos a losque fueron sujetos desde el inicio de sudiversificación biológica.

Para poder establecer la historia de lavegetación de México es indispensable te-ner presente los movimientos de la PlacaFarallón, que tiene influencia en la disper-sión de plantas continentales hacia las is-las de las antillas, en el desplazamientohacia el norte del bloque que va a formarla península de Baja California, y hacia elsudeste del Bloque Chortis que posibilitóla dispersión de un grupo muy grande deplantas cuya evolución estuvo bajo la in-fluencia del vulcanismo.

El movimiento de la Placa de Farallóntuvo un efecto adicional sobre el Arco Vol-cánico que se estableció durante el Paleó-geno en la región de la actual Mesoaméri-ca, lo que propició un desplazamiento delas islas hacia el noreste (mar Caribe). Lagran cantidad de plantas antillanas com-partidas con la flora de la Costa del Pacífi-

co de México, y no con la flora del Golfode México, además de la presencia de al-gunos taxa en las Islas Revillagigedo rela-cionados con la flora del Caribe, se expli-ca a partir de la posición que guardabanestas islas en el pasado con respecto a lacosta del Pacífico mexicano, lo que propi-ció el aumento de la distribución geográfi-ca de los taxa de esa región. Es muy pro-bable que antes de su desplazamiento lasislas ya contuvieran una importante canti-dad de plantas comunes a la parte conti-nental y occidental del territorio nacional,aunque al adoptar su posición actual lostaxa continuaron evolucionando, como losugiere la comparación de Comocladia fó-sil del estado de Puebla, con las especiesactuales que se desarrollan en México yaquellas de las islas del Caribe.

En el caso de la protopenínsula, enten-der su posición en una latitud más sureñahace posible considerar al registro fósilen la parte norte de ese territorio (hoy SanDiego, California) como perteneciente aMéxico, y por lo tanto permite conocerlas plantas que crecieron en México en elEoceno o antes, aunque en la actualidad

este registro se encuentre fuera de los lí-mites políticos del país. La localidad deEl Cien, que está aproximadamente en laparte media de Baja California Sur, con-tiene un conjunto florístico del Oligoce-no-Mioceno cuya ubicación ancestral re-fiere una asociación de plantas tropicalesen la vertiente del Pacífico, de la que sepuede asumir una vegetación tropicalfuertemente influida por el mar, y que se-guramente se extendió a lo largo de lacosta como lo muestra la bien conocidaflora del Oligoceno-Mioceno de Chiapas,misma que es compleja en términos de sucomposición y que en cierta forma es elantepasado de las selvas bajas actuales dela costa del Pacífico.

En el caso del desplazamiento del Blo-que Chortis, su prolongada cercanía conlas costas al sur del Pacífico, permitió quedurante su migración mantuviera un inten-so intercambio de plantas con el continen-te. El choque con la parte continental alsur del país incrementó la complejidad fi-siográfica de esa región. Así, el origen dela Sierra Madre del Sur se reconoce comoresultado de ese proceso. Este esquema tal

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Sergio R.S. Cevallos-FerrizDepartamento de Paleontología, Instituto de Geología de

la Universidad Nacional Autónoma de México.

José Luis RamírezFacultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autóno-

ma de México

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vez pueda explicar, en primer lugar, lamayor diversidad vegetal del estado deChiapas frente a todas las demás regionesfisiográficas del país, donde la conjunciónde plantas con diferentes afinidades se hamantenido como un misterioso proceso deintegración florística. En segundo lugar,explica la distribución con límite en Cen-troamérica de plantas que tienen una muyrelevante diversificación en la vertienteoccidental de México —Pinus (pino),Quercus (encino), Karwinskia, etc. De he-cho, la Depresión de Nicaragua (el extre-mo austral del bloque emplazado), marcael límite meridional de la distribución dePinus y las demás coníferas consideradasboreales, así como de varios elementosholárticos como Acer (maple), Arbutus(madroño), Arceuthobium (flor de pino),Carpinus (mora de la sierra), Fraxinus(fresno), Liquidámbar, Ostrya (tzutujte) yPlatanus (cicamoro).

Aunque es mucho todavía lo que sedebe documentar para dar firmeza a lasideas expuestas arriba, los trabajos pali-nológicos realizados en el país subrayanla importancia del vulcanismo en la evo-lución de los taxa y las comunidades. Aun-que en este escrito se hace referencia sólode manera somera a la influencia del vul-canismo sobre la evolución de los taxay/o comunidades, el siguiente ejemplopermite un acercamiento a lo importanteque este fenómeno pudo haber sido a lolargo del tiempo, sobre todo en el territo-rio nacional, que ha sido fuertemente in-fluido por este fenómeno a lo largo de lacosta occidental y de las zonas centro ysur. A partir del registro polínico del ba-rreno Texcoco 1 con una longitud de 2 065m, se puede demostrar la influencia delvulcanismo sobre la sucesión de la floraen la cuenca del Valle de México. La sec-ción estudiada comprende del Mioceno(2 065 - 830 m) al Plioceno (830 - 300m). El conjunto florístico, comenzando enla base de la sección (2 065 - 2 000 m),sugiere un clima tropical en el que se de-sarrollaron Malpighiaceae (familia delnanche), Rubiaceae (familia del café) yLeguminosae (familia del frijol), que novuelven a presentarse en el resto de la

columna. Estos elementos parecen indi-car la presencia de una cuenca de depósi-to muy cercana al nivel del mar. A los 1970m, el conjunto polínico representa una co-munidad semejante al bosque mesófilocon Engelhartia, Ilex (junco serrano) yAnemia (helecho), en donde también seencuentran elementos boreales que co-mienzan a aparecer con baja frecuenciacomo Pinus, Alnus (aile, aliso) y Quer-cus. Luego de la introducción de estoselementos boreales, otros empiezan a sermás frecuentes y se asocian a Chenopo-diaceae- Amaranthaceae (familias del epa-zote y alegría), gramíneas (familia delpasto) y compuestas (familia del girasol).La abundancia de Pinus y Quercus es muyvariable, sin embargo, estos cambios enla zona se asocian al intenso vulcanismoque favorece la selección de estos taxa yno permite el restablecimiento del bosquemesófilo. A partir de los 725 m (Plioce-no) parece estabilizarse la actividad vol-cánica y permitir el restablecimiento delbosque mesófilo integrado por Ilex, Be-tula (alamo), Engelhartia, Juglans (no-gal), Carya (nuez) y Liquidámbar. Sinembargo, la presencia de estos bosqueses intermitente con intercalaciones de bos-que mixto de Pinus y Quercus, donde lascomposiciones varían y aún es posible en-contrar coexistiendo elementos mesófilos(e.g., Liquidámbar). Estos cambios sugie-ren el establecimiento del bosque mesófi-lo en condiciones de mayor humedad, afec-

tado en mayor o menor grado por la inten-sidad de los eventos volcánicos.

El ejemplo anterior señala la necesi-dad de abandonar algunas ideas muy arrai-gadas. Por ejemplo, que la presencia degimnospermas, tanto fósiles como actua-les, necesariamente deben relacionarsecon climas fríos. Esta relación no necesa-riamente funciona en el pasado, y tieneimportantes excepciones en la actualidad.Entre las plantas con flor, géneros comoIlex, Quercus, Populus (chopo), Salix(sauce llorón), Alnus, etc., se han relacio-nado con condiciones climáticas que per-miten el establecimiento de elementos tí-picamente boreales. Sin embargo, en elregistro fósil de Ilex se observa que éstese asocia con diversos conjuntos de plan-tas en el territorio nacional a lo largo deltiempo. La conclusión —después de ob-servar asociaciones de fósiles— es que ladefinición y tipos de comunidades que seconocen en la actualidad no tienen por quéencontrarse en el pasado. Aunque en laactualidad la presencia de una planta o ungrupo de plantas en un lugar determinadopuede ser el resultado de un conjunto defactores (climáticos, edáficos, genéticos,etc.), no se puede afirmar que idénticosfactores, y las mismas plantas, hayan per-manecido sin cambio a través del tiempo.Sólo mediante trabajos en los que se con-junte la visión paleo y neobotánica se po-drá lograr un mejor entendimiento de lahistoria de la vegetación de México.

las plantas fosiles

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