Bol. San. Veg. Plagas, 24: 551-572, 1998

La «seca» de olivos jóvenes I: Sintomatología e incidenciade los agentes asociados

M. E. SÁNCHEZ HERNÁNDEZ, A. PÉREZ DE ALGABA, M. A. BLANCO LÓPEZ

y A. TRAPERO CASAS

La desecación y muerte de olivos jóvenes, comúnmente denominada «seca», es unproblema que está afectando a las nuevas plantaciones de olivar en Andalucía. Los sín-tomas típicamente asociados a la «seca» son inespecíficos: marchitez general de lashojas, con o sin amarillez previa o defoliación, que a menudo lleva a la muerte delolivo afectado. Para determinar la etiología de este problema se ha llevado a cabo unestudio en Andalucía sobre muestras de olivo recibidas a lo largo de siete años (1989-95) por la Sección de Sanidad Vegetal de Córdoba, junto con las procedentes de unaserie de prospecciones de olivares afectados realizadas en 1994-95 y 1996. Además dealgunos daños atribuidos a insectos y a manejos inadecuados de la plantación, las prin-cipales causas de «seca» fueron podredumbres radiculares asociadas con diversos hon-gos del suelo, la Verticilosis y daños por heladas, cuya incidencia media fue del 33,1,23,3 y 7,8%, respectivamente. No obstante, se observaron importantes variaciones enla incidencia de estos factores dependiendo de las condiciones meteorológicas domi-nantes en cada período de prospección. Así, las podredumbres radiculares asociadas alhongo Phytophthora megasperma, fueron muy frecuentes durante 1996, año muy hú-medo en el cual la mayoría de olivares estuvieron sometidos a encharcamientos prolon-gados. Por el contrario, en las prospecciones de 1994-95, en condiciones de sequía se-vera, las podredumbres radiculares apenas tuvieron incidencia, destacando el elevadoporcentaje de olivares jóvenes en los que la «seca» se asoció con daños producidos porlas bruscas heladas de invierno, tras un período otoñal de temperaturas muy suaves. LaVerticilosis destacó por su elevada incidencia en los tres muéstreos, a pesar de que estaenfermedad había sido excluida de los casos de «seca». Además, se analizaron tambiénplantas de vivero afectadas de muerte de plántulas («damping-off») y podredumbre delsistema radicular. Se ha determinado que los hongos asociados a estas podredumbresen vivero son distintos de los aislados de campo y que, por lo tanto, debe descartarse elvivero como origen de las podredumbres radiculares.

M. E. SÁNCHEZ HERNÁNDEZ, M A. BLANCO LÓPEZ y A. TRAPERO CASAS: Departa-mento de Agronomía, ETSIAM, Universidad de Córdoba, Apdo. 3048, 14080-Córdoba.A. PÉREZ DE ALGABA: Sección de Sanidad Vegetal, Junta de Andalucía, Apdo. 4240,14080-Córdoba.

Palabras clave: Cylindrocarpon destructans, Dematophora necatrix, Fusariumspp., heladas, Macrophomina phaseolina, Olea europaea, Phytophthora spp., podre-dumbre radicular, Pythium irregulare, Rhizoctonia solani, Sclerotium rolfsii, Vertici-llium dahliae.

INTRODUCCIÓN

El olivar es el cultivo oleaginoso más im-portante en Andalucía, ocupando una superfi-cie superior a 1,2 x 106 ha. Pero ha sido du-rante esta última década cuando el área de

distribución del olivar ha sufrido un aumentomás espectacular (ANÓN, 1983-93), estable-ciéndose nuevas plantaciones de olivo en fin-cas anteriormente dedicadas a otros cultivos.

Junto al incremento de la superficie dedi-cada al olivar, también ha ido aumentando

la incidencia de un síndrome de desecacióny muerte de olivos jóvenes que ha llegado acausar la lógica alarma entre los agriculto-res, olivareros y técnicos de Sanidad Vege-tal andaluces. Este problema se denominó«seca» del olivo y con este nombre se ha ve-nido designando a todos aquellos casos demuerte de olivos no asociadas con ataquesde los insectos Euzophera pinguis Haw. yMelolontha sp., o del hongo Verticilliumdahliae Kleb., que eran en ese momento losagentes más importantes causantes de dese-cación de ramas y muerte de olivos jóvenesen los olivares de Andalucía (ALVARADO etal, 1997; TRAPERO y BLANCO, 1997).

El gran número de muestras de olivos en-fermos recibidas en los últimos años por laSección de Sanidad Vegetal de Córdoba nosllevó al estudio de las causas e incidencia deeste problema que está produciendo pérdi-das importantes en las nuevas plantacionesde olivar andaluzas.

Diversos autores han citado una serie deespecies fúngicas patógenas del olivo aso-ciadas con marchitez de ramos y decai-miento o muerte de la planta. Entre ellasdestacan hongos del suelo tales como Ar-millaria spp., Dematophora necatrix Har-tig, Macrophomina phaseolina (Tassi)Goid., Sclerotium rolfsii Sacc, y Omphalo-tus olearius (DC.:Fr.) Singer (GEORGO-

POULOS y THANASOULOPOULOS, 1960;

CICCARONE, 1976; ANDRÉS, 1991; T E -

VIOTDALE, 1994); así como hongos parási-tos del tallo de los géneros Fomes y Ste-reum (CICCARONE, 1976). Más reciente-mente, los hongos causantes de podredum-bres radiculares Cylindrocarpon destruc-tans (Zins.) Scholten y Phytophthora spp.y los hongos productores de chancrosPhoma incompta Sacc, et Mart., Diplodiasp. y Eutypa lata (Pers.: Fr.) Tul. & C.Tul., también se han descrito como agentesque inducen podredumbre radicular y/o de-secación de ramillas en olivo (ZAZZERINI yMARTE, 1976; MALATHRAKIS, 1979; RUM-

BOS, 1993; TEVIOTDALE, 1994).En trabajos preliminares se aislaron al-

gunas especies fúngicas de los géneros Ar-

millaria, Dematophora, Macrophomina,Rhizoctonia, Thielaviopsis y Phoma, apartir de raíces de plantones de olivo afec-tados de «seca», pero ya se sospechabaque bajo la sintomatología general de la«seca» de olivos jóvenes se incluían dife-rentes enfermedades bióticas y abióticas eincluso daños producidos por insectos uotros agentes.

El objetivo de este trabajo fue determinarla naturaleza e incidencia de los agentesbióticos y abióticos asociados con el sín-drome de desecación y muerte de olivos jó-venes en Andalucía. Los resultados preli-minares de este estudio ya han sido presen-tados en congresos nacionales e interna-cionales (SÁNCHEZ HERNÁNDEZ et al.,1995; 1996).

MATERIAL Y MÉTODOS

Prospecciones de campo y vivero

Durante siete años (1989-1995), la Sec-ción de Sanidad Vegetal de Córdoba recibió372 muestras de olivos enfermos proceden-tes de todas las comarcas olivareras de An-dalucía. El diagnóstico preliminar se efectuóen base a la sintomatología que presentabanlas muestras, sin observaciones in situ.Cuando se sospechaba que podría tratarsede Verticilosis, el diagnóstico se confirmómediante el aislamiento del patógeno del te-jido vascular afectado. Igualmente, se reali-zaron aislamientos fúngicos a partir de teji-dos enfermos en aquellos casos en los quelas muestras presentaban podredumbres ra-diculares. En ambos casos se utilizó elmedio de patata-dextrosa-agar (PDA) paralos aislamientos.

A partir de estos trabajos preliminares yde la información suministrada por las Sec-ciones de Sanidad Vegetal, Servicios de Ex-tensión Agraria y ATRIAS del olivar deCórdoba, Jaén y Sevilla, junto con las con-sultas recibidas directamente por el Labora-torio de Patología Vegetal del Departamento

de Agronomía de la Universidad de Córdo-ba, se eligieron una serie de olivares jóvenespara efectuar prospecciones de campo.Todos los olivares elegidos presentaban unaincidencia variable del síndrome conocidocomo «seca» y en ninguno de los casos lacausa o causas de este síndrome fueron re-conocidas por los técnicos correspondientesen base a la sintomatología mostrada por losolivos afectados.

Las primeras prospecciones de olivares serealizaron durante el otoño de 1994 y el pe-ríodo Febrero-Julio de 1995, sobre un totalde 62 plantaciones. De igual forma, de Fe-brero a Julio de 1996 se efectuó una segun-da serie de prospecciones en 76 olivares jó-venes afectados por la «seca». En ambos pe-ríodos, tras un diagnóstico preliminar basa-do en la observación directa de los síntomasen el campo, su distribución espacial y tem-poral, así como en toda la información agro-nómica y fitopatológica que se pudo obtener(cultivos previos, tipo de suelo, frecuencia ytipo de riego, tratamientos fitosanitarios yfertilizantes, condiciones meteorológicasatípicas en la zona, edad, origen y variedaddel material de plantación utilizado, etc), setomaron muestras de material vegetal afec-tado y sano para su análisis en laboratorio.Para cada olivar prospectado se muestrearonde 3 a 6 árboles y se procedió al aislamientode organismos potencialmente patógenos apartir del tejido afectado de raíz, cuello,tallo y ramos.

Además de las prospecciones de campo,también se analizó material vegetal (estaqui-llas enraizadas bajo nebulización y planto-nes de olivo) procedente de cuatro viveroscomerciales y de un invernadero experimen-tal de la Escuela Técnica Superior de Inge-nieros Agrónomos y de Montes de Córdoba.Tanto las estaquillas como los plantones se-leccionados presentaban síntomas de mar-chitez y muerte de plántulas (damping-off)asociadas a podredumbre radicular. A partirdel cuello y raicillas de las plantas afectadasse aislaron una serie de especies fúngicas si-guiendo la misma metodología que en elcaso de las muestras de campo.

Aislamiento de los hongos asociados

En el caso de tallo y ramos, tras un lavadode las muestras al chorro de agua duranteunas tres horas, se cortaron pequeñas piezasen forma de cuña que incluían secciones deltejido vascular. Estas cuñas se desinfestaronsuperficialmente sumergiéndolas en hipo-clorito de sodio al 1% durante 30 s a 2 min.Posteriormente se secaron con papel de fil-tro previamente esterilizado y se colocaronen placas de Petri de 9 cm de diámetro con-teniendo dos medios de cultivo distintos, arazón de 6 cuñas por placa. Los medios decultivo utilizados fueron PDA al 2% y agar-agua (WA) al 2% (DHINGRA y SINCLAIR,1985). El medio PDA se eligió porque per-mite el crecimiento de prácticamente cual-quier especie fúngica presente en los tejidos,y el medio WA porque facilita el reconoci-miento morfológico de esclerocios y portanto, la identificación de las especies fúngi-cas que los producen. Para cada árbol mues-treado se utilizaron seis placas de cada unode los medios de cultivo.

Las muestras de raíz y cuello se prepara-ron de la misma manera. Las raicillas absor-bentes se cortaron en pequeñas secciones de3-5 mm de longitud. Los medios de cultivoutilizados fueron, además de PDA al 2%,extracto de malta-agar-benomilo-estrepto-micina (MBS) para favorecer el aislamientode hongos basidiomicetos (SINGLENTON etal., 1992), harina de maíz-agar-pimaricina-ampicilina-rifampicina-PCNB (PARP)como medio selectivo para hongos pitiáceosy PARP-himexazol (PARPH), medio selec-tivo para el género Phytophthora (JEFFERS yMARTIN, 1986). Para cada muestra de cuelloy de raíz procedente de un árbol, se utiliza-ron 2 placas de cada uno de los medios decultivo selectivos y 4 placas de PDA, arazón de 6 trocitos de tejido por placa.

Las placas se incubaron a 20 °C en oscuri-dad durante 5-7 días y, exceptuando las quecontenían PARP y PARPH, que fueron in-cubadas continuamente en oscuridad, elresto crecieron durante otros 5-7 días bajoluz/oscuridad.

RESULTADOS

Sintomatología de la «seca» de olivosjóvenes

Síntomas generales

Las prospecciones de campo nos han per-mitido determinar que la sintomatología tí-picamente asociada a la «seca» de olivos jó-venes es muy inespecífica. Consiste en unamarchitez generalizada que afecta a toda lacopa y que da lugar a la muerte del plantón

en un tiempo corto (entre 2 y 4 semanas)desde la aparición de los primeros síntomasaéreos.

Independientemente de la etiología con-creta que en cada caso haya producido la«seca», se ha observado que aparecen dostipos de desarrollo de la marchitez: el pri-mer tipo consiste en una desecación foliarque comienza con la flaccidez del tejido,con o sin previa amarillez (Fig. la). Poste-riormente se produce una defoliación delárbol afectado que puede llegar a ser total(Fig. Ib), aunque generalmente quedan al-

Fig. 1.-Síntomas genéricosde la «seca» de olivosjóvenes en Andalucía:

i) amarillez foliar generalizada,b) defoliación total.

Fig. 1.-Síntomas genéricos de la «seca» de olivosjóvenes en Andalucía: c) defoliación parcial de ramos,

en los que se aprecian las hojas aún prendidasen los ápices de los ramos a modo de «penacho»,

d) marchitez foliar total sin defoliación.

gunas hojas prendidas en los ápices de losramos (Fig. le). En el segundo tipo el desa-rrollo de la marchitez es más rápido y lashojas pardean y se desecan, quedando adhe-ridas a los ramos (Fig. Id). Aunque en undiagnóstico de campo siempre resulta difícildiferenciar la «seca» de la Verticilosis, eneste último caso de desarrollo rápido de la«seca», el síndrome es casi indistinguible dela apoplejía que sufre el olivo atacado por V.dahliae (BLANCO LÓPEZ et al, 1984). Enárboles menores de 10 años y que crecen aun solo pie, hemos observado que la mar-chitez vascular debida a la Verticilosis noacostumbra a tener un desarrollo sectorial,que sí es más frecuente en árboles de mayoredad, y además no se suele apreciar la típicacoloración oscura del tejido vascular afecta-do, con lo cual los síntomas resultan idénti-cos a los que produce la «seca», haciéndosenecesario el aislamiento del agente patógenoa partir del xilema para realizar un diagnós-tico fiable. Aunque la sintomatología descri-ta se puede definir como común a todos loscasos de «seca», no dejan de ser síntomasaéreos inespecíficos que, como se verá más

re el suelo alrededor de la zona de podre-dumbre, además de un característico y desa-gradable olor. La necrosis cortical de las rai-cillas absorbentes fue el síntoma mas comúnde este problema. El tejido cortical afectadose desprende con facilidad, por lo que lasraicillas adquieren un aspecto «pelado» o

adelante, responden a causas diversas. Enciertos casos, en los que la «seca» aparecióasociada a heladas o a encharcamiento delsuelo, se pudieron observar otros síntomasadicionales en los árboles afectados.

Daños de heladas

En los casos de olivos muy jóvenes (0-3años) afectados por heladas, además de lamarchitez generalizada (Fig. 2a), el tejidovascular del tallo y los ramos mostraba unanecrosis extensa, a pesar de que la cortezaexterna mantenía su color verde (Fig. 2b).Esta necrosis se observaba desde la línea delsuelo hasta la copa, mientras que en la zonadel tallo bajo la superficie del suelo el siste-ma vascular permanecía asintomático, aligual que la raíz. Con bastante frecuencia seapreció la aparición de chancros asociados alas heridas de poda (Fig. 2c).

Podredumbres radiculares

En los casos de «seca» en los que apare-cieron podredumbres radiculares asociadasal exceso de agua en el suelo (Fig. 3a), eldescalzado de los árboles permitió apreciarla coloración oscura, casi negra, que adquie-

Fig. 2.-Síntomas atípicos causados por las heladas invernales: a) marchitez generalizada, b) necrosis del tejido vasculardel tallo en olivos de un año con la corteza externa aún verde, c) chancros asociados a heridas de poda.

«descascarillado» característico (Fig. 3b).Además de la podredumbre de las raicillasabsorbentes, que en ocasiones llegan a faltartotalmente, muy a menudo se observan le-siones en el cuello y base del tallo (Fig. 3c).En los primeros momentos del desarrollo dela podredumbre, estas lesiones aparecencomo un reblandecimiento del tejido corti-cal activo, que adquiere una coloración os-cura (Fig. 3d). Este típico chancro de la basedel tallo raras veces llega a sobrepasar la su-perficie del suelo, y por lo tanto, no sueleser visible desde el exterior. Según va avan-zando la podredumbre, la necrosis corticalllega a ser total y anilla el tallo, producién-dose una capa de callo por encima de la cualpuede iniciarse la emisión de nuevas raici-llas que, si las condiciones del suelo siguensiendo desfavorables, también son atacadas.Tras el anillamiento tiene lugar la apariciónde los primeros síntomas aéreos, al tiempo

Fig. 3.-Síntomas de podredumbres radiculares: a) marchite/, generalizada asociada al encharcamiento del suelo,b) necrosis del sistema radicular en plantón de un año. en el que se aprecia el «descascarillado» o «pelado»

de las raicillas, c) podredumbre radicular y chancro en la base del tallo.

que la corteza necrótica del cuello y basedel tallo llega a desprenderse, dando lugar auna apariencia característica (Fig. 3e). Enmuchas ocasiones, cuando la marchitez fo-liar avanza y el árbol muere, el suelo ya haperdido el exceso de agua, de tal forma quela falta de raicillas y la aparición de estas«raíces peladas» al arrancar los árbolesmuertos, ha dado lugar a que los agriculto-res hayan confundido este problema con elataque de algún insecto o roedor.

Incidencia de los agentes asociadoscon la «seca»

A partir de las muestras de campo, se pu-dieron identificar una serie de distintos fac-tores asociados a la aparición del síndromede desecación y muerte de olivos, tal comose detalla en el cuadro 4. En algunos casosla expresión de los síntomas pudo relacio-narse con la presencia en los tejidos afecta-dos de especies fúngicas, como V. dahliae oArmillaria spp., conocidas como patógenosdel olivo (DE ANDRÉS, 1995); pero en otroscasos, asociados a la presencia de podre-dumbres radiculares, se aislaron una serie dehongos que no se habían descrito en Españacomo patógenos del olivo. La identificacióny patogenicidad de estos hongos en olivo seexplican con detalle en la parte II.

Muestras recibidas por la Secciónde Sanidad Vegetal de Córdobade 1989 a ¡995

El cuadro 1 muestra los resultados de lasconsultas recibidas por la Sección de Sani-dad Vegetal de Córdoba desde el año 1989al 1995. Cada una de las muestras procedede un olivar diferente (Fig. 4). De un totalde 372 muestras, en 69 casos se aisló V.dahliae del tejido vascular. Las podredum-bres radiculares fueron muy frecuentes, ais-lándose consistentemente los siguienteshongos de las raíces enfermas: Cylindrocar-pon sp. (23 muestras), Rhizoctonia spp. (21

Fig. 3.-Síntomas de podredumbres radiculares:d) lesiones necróticas en el cuello y base del tallo,

e) podredumbre radicular y necrosis cortical en la basedel tallo. Nótese el anillamiento y desprendimiento dela corteza necrótica que pone al descubierto la madera.

muestras), Fusarium spp. (18 muestras), D.necatrix (14 muestras), Armillaria sp. (13muestras) y S. rolfsii (1 muestra). Otras 24muestras con síntomas de podredumbre ra-

Cuadro 1 .-Factores asociados con la «seca» en las muestras recibidas por el Servicio de SanidadVegetal de Córdoba durante 1989-1995 (a)

(a) Cada muestra proviene de un olivar diferente.(b) Los géneros fúngicos consistentemente asociados fueron Cylindrocarpon, Rhizoctonia, Fusarium, Dematopho-

ra, Armillaria y Sclerotium.(c) Se identificaron daños producidos por Euzophem pinguis y Resseliella oleisuga en 18 y 13 muestras, respectivamente.(d) Daños diversos: deficiencias o exceso de nutrientes, salinidad del suelo o de las aguas de riego, encharcamien-

tos y daños producidos por animales.(e) No se pudo identificar ningún agente biótico o abiótico asociado a la «seca».

Fig. 4.-Distribución de los olivares afectados de «seca» y muestreados durante 1989-95 (área sombreada),1994-95 (O) y 1996 (•) .

dicular no resultaron consistentemente aso-ciadas a la presencia de ninguna especiefúngica en sus raíces. Se observó que la ma-yoría de las podredumbres radiculares aso-

ciadas con D. necatrix y Armillaria teníanlugar en olivos de más de 50 años. El barre-nador del tallo Euzophera pinguis Haw (Le-pidoptera: Pyralidae) y el mosquito de la

corteza Resseliella oleisuga (Targo) Coutin(Díptera: Cecidodymae) resultaron ser losagentes asociados a la «seca» en plantacio-nes de todos los grupos de edad en 18 y 3campos, respectivamente.

También fueron frecuentes alteracionesabióticas debidas a heladas (26 muestras).Otras enfermedades abióticas detectadas es-tuvieron asociadas con deficiencias nutricio-nales, alta salinidad del agua de riego y maldrenaje, además de consignarse daños pro-ducidos por roedores. En 77 muestras per-manecieron sin determinar las posibles cau-sas de la marchitez o «seca».

Prospecciones de 1994-1995

Los resultados correspondientes a la pri-mera prospección de olivares (1994-95)aparecen reseñados en el cuadro 2. En 36 delos 62 olivares prospectados se aislaronhongos fitopatógenos de los tejidos enfer-mos. La enfermedad más común en estosolivares jóvenes fue la marchitez vascularproducida por V. dahliae, siendo la principalcausa de muerte de olivos entre 4 y 10 añosde edad. Los árboles menores de 4 años fue-ron el principal grupo de edad afectado porla «seca», y también mostraron una altaincidencia de Verticilosis.

En contra de lo que a priori cabría esperar,las podredumbres radiculares resultaronpoco frecuentes, no pudiéndose aislar hon-gos pitiáceos de las raíces enfermas. Sin em-bargo, C. destructans y M. phaseolina fue-ron aislados consistentemente en 2 de los 3campos afectados en los grupos de edad 0-3y 11-20 años. En el campo restante se aisla-ron consistentemente R. solani y D. necatrixasociados a las raíces enfermas en los gruposde edad 0-3 y 11-20 años, respectivamente.También se aislaron frecuentemente de lasraíces podridas, aunque sin consistencia, F.oxysporum y F. solani (Mart.) Sacc. (5 y 4campos respectivamente).

Los daños debidos a las primeras heladasinvernales fueron la principal causa demuerte de los árboles más jóvenes (1-3 añosde edad) (cuadro 2). En ningún caso pudoaislarse alguna especie fúngica a partir deltejido vascular necrótico de los árboles afec-tados ni de los chancros que aparecieronasociados a las heridas de poda. Otros pro-blemas abióticos observados en esta pros-pección se debieron a prácticas culturalesinadecuadas: bolsas protectoras de plásticonegro alrededor del tronco durante el veranoque produjeron su escaldado, daños en lasraíces por una fertilización excesiva con es-tiércol fresco, anillamiento del tronco bajola superficie del suelo producido por cuer-

Cuadro 2-Factores asociados a la «seca» en 62 olivares jóvenes prospectados durante 1994-95 (a)

(a) Cada muestra proviene de un olivar diferente.(b) Las especies fúngicas consistentemente asociadas fueron Cylindrocarpon destructans, Macrophomina phaseoli-

na, Rhizoctonia solani y Dematophora necatrix.(c) Los daños se identificaron como producidos por Euzophera pinguis y Resseliella oleisuga en 5 y 1 campos, res-

pectivamente.(d) Daños diversos: anillamiento del tronco, abonado excesivo con estiércol fresco y daños producidos por roedores.(e) No se pudo identificar ningún agente biótico o abiótico asociado a la «seca».

das de plástico que se utilizaron para sujetarlos plantones al tutor y que luego fueron ol-vidadas (Fig. 5a). También se registrarondaños producidos por animales en la basedel tronco, conejos y topos fundamen-talmente.

En seis casos la sintomatología de la«seca» fue confundida con una marchitezrápida de la planta completa debida al ata-que de insectos. En un campo los árbolesafectados mostraban un anillamiento deltronco junto a la línea del suelo debido a lasgalerías practicadas por el barrenador de lacorteza E. pinguis. En otros tres campos selocalizó al mosquito de la corteza, R. oleisu-ga, como causa del anillamiento de la basedel tallo de plantones jóvenes, y en dos oli-vares la marchitez se produjo como conse-cuencia de la actividad alimenticia de Me-lolontha sp. sobre las raíces de los olivosafectados.

Prospecciones de 1996

Los resultados correspondientes a la pros-pección de 1996 aparecen en el cuadro 3. En69 de los 77 olivares visitados se pudieronaislar consistentemente hongos potencial-mente patógenos a partir del tejido vegetalenfermo. La marchitez vascular asociada a

V. dahliae fue de nuevo muy frecuente enárboles menores de 11 años. Al igual que enla prospección del 94-95, se pudo observarque los olivos más jóvenes eran los másafectados por la «seca». Al revés de lo ocu-rrido el año anterior, los casos de «seca»asociados con agentes abióticos fueron pocofrecuentes y sólo en dos campos los olivossufrieron daños debidos a las heladas, en uncampo la marchitez de los olivos se debió alriego con purines de cerdo (Fig. 5b) y enotro campo la causa de la muerte de planto-nes de un año fue la fitotoxicidad por herbi-cidas. Por el contrario, las podredumbres ra-diculares fueron muy frecuentes, siendo laprincipal causa de muerte de los olivos entre0 y 10 años de edad. En estos casos, los ár-boles afectados aparecieron principalmenteen olivares encharcados o con drenaje defi-ciente (Fig. 6a, b, c). Sólo se aislaron con-sistentemente dos especies fúngicas a partirdel tejido radicular afectado: P. megasper-ma en 46 olivares y C. destructans en otrostres. Aunque los olivares de más de 20 añosno fueron objeto de este estudio, el efectonegativo del encharcamiento del suelo tam-bién se observó en ellos. En estos casos ge-neralmente no se llegó a la marchitez ymuerte de los árboles, pero sí existió una in-tensa defoliación y pérdida de vigor de losolivos afectados. De las raicillas absorben-

Cuadro 3-Factores asociados a la «seca» en 77 olivares jóvenes prospectados durante 1996 (a)

Edad(años)

Podredumbres radiculares

VerticilosisPhytophthora Cylindrocarponmegasperma destructans

Heladas Otros (b)desconocida (c)

N.°decampos

(a) Cada muestra proviene de un olivar diferente.(b) Los factores asociados fueron la fitotoxicidad por herbicidas en los olivos de 1 año y el riego con purines de

cerdo en el olivar de 20 años.(c) No se pudo identificar ningún agente biótico o abiótico asociado a la «seca».

Fig. 5.-Daños por agentes abióticos asociados a la «seca»: a) anillado de la base del tallo causado por la cuerdade plástico que se utilizó para sujetar el plantón al tutor y que fue olvidada al quedar enterrada, b) marchitez

general debida al riego con purines de cerdo.

tes de estos árboles, también afectadas depodredumbre, se aisló consistentemente elhongo P. megasperma.

Es importante resaltar que las condicionesmeteorológicas fueron muy diferentes du-rante los dos períodos de prospección. LaFigura 7 muestra la evolución de la tempe-ratura y la cantidad y frecuencia de lluviasregistradas en la finca «Alameda del Obis-po» (Córdoba) durante las prospecciones.Aunque estos datos corresponden a un solopunto situado cerca de la ciudad de Córdo-ba, en general la situación fue muy parecidaen toda Andalucía. En primer lugar destacael bajo nivel de lluvia registrado durante elprimer período de prospección, y más si te-nemos en cuenta que 1995 vino precedidopor otros 4 años de sequía severa en todo elsur español. Otro aspecto importante en este

primer período fueron las excepcionalmentealtas temperaturas registradas en el otoño de1994, seguidas por una caída brusca a finalde año. Por el contrario, las temperaturasotoñales de 1995 fueron las normales en elsur de España y además, el período extraor-dinariamente seco terminó al final delotoño, registrándose lluvias abundantes yfrecuentes, incluso excesivas para este áreageográfica, de forma que los olivares jóve-nes, a menudo localizados en zonas de dre-naje deficiente, permanecieron encharcadosdurante largos períodos de tiempo antes ydurante la segunda prospección (Fig. 6a, b, c).La circunstancia anterior propició que lamayor incidencia de podredumbres radicu-lares se presentara en suelos muy arcillosos(bujeos) y que los olivos afectados estuvie-ran distribuidos en rodales y en vaguadas

fer*Fig. 6.-01ivares en terrenos húmedos afectados por podredumbres radiculares: a-b) rodales en zonas bajas

encharcadizas en una plantación nueva a) y en un olivar desarrollado b).

Fig. 6.-Olivares en terrenos húmedos afectados por podredumbres radiculares: c) olivar inundado. d> rodal en una zonabaja con drenaje deficiente debido a la carretera limítrofe (fotografía tomada en julio de 1991).

Fig. 6.-Olivares en terrenos húmedos afectados por podredumbres radiculares: e) el mismo rodal anterior,en noviembre de 1996, en el que se puede observar que la situación ha empeorado a pesar de que los años transcurridos

fueron de sequía intensa, y sólo se produjeron nuevos encharcamientos en 1996, f) mayor incidencia de olivos secosen una vaguada, en las zonas donde el suelo ha permanecido encharcado.

- ¿22

gj

Fig. 6.-Olivares en terrenos húmedos afectados por podredumbres radiculares: g) olivo inundado debidoa la poceta realizada para la recogida del agua.

Fig. 7.-Evolución de la temperatura y de la lluvia a lo largo de los dos períodos de prospecciones(septiembre 1994-julio de 1995 y febrero-julio de 1996). Datos medidos en la finca Alameda

del Obispo, en las afueras de Córdoba.

(Fig. 6d, e, f). Asimismo, se pudo observaruna mayor incidencia de podredumbres ra-diculares en plantaciones realizadas conhoyos demasiado profundos y, sobre todo,cuando además se prepararon pocetas com-pletamente cóncavas alrededor de cadaárbol para la recogida del agua de riego o delluvia (Fig. 6g).

También es interesante resaltar la inciden-cia de las podredumbres radiculares obser-vadas en las distintas variedades de olivo.En nuestra zona de estudio, el cultivar 'Pi-cual' es el más utilizado en las nuevas plan-taciones y, como consecuencia, la mayoríade los olivares afectados de «seca» pertene-cían a esta variedad: 56 de un total de 77.De ellos, se registraron podredumbres radi-culares en el 66% de los casos (37 campos).Otro cultivar cada vez más utilizado es «Ar-bequino», sobre todo por atribuírsele tole-rancia a Verticilosis (BARRANCO, 1997). Delas 8 plantaciones de «Arbequino» estudia-das, 7 presentaron podredumbres radicula-res, siendo en estos olivares donde se apre-ciaron los mayores índices de severidad desíntomas y mortalidad. De hecho, en todasestas plantaciones el porcentaje de olivosmuertos superaba el 50%, y en ocasiones lamortalidad era casi total; situación que no seobservó en olivares de ninguna otra varie-dad. El resto de olivares jóvenes estudiadospertenecían a los cultivares «Hojiblanco»(10 campos) y «Manzanillo de Sevilla» (2campos), y de ellos, un solo olivar de cadavariedad se vio afectado por podredumbresradiculares.

Análisis del material de vivero

Los síntomas observados en el material devivero, tanto estaquillas recién enraizadascomo plantones desarrollados, fueron podre-dumbres radiculares, que variaban desde li-geras necrosis corticales de algunas raíces ode la base de la estaquilla hasta la podre-dumbre completa de toda la parte subterrá-nea. En la parte aérea, las plantas cuyas raí-ces estaban ligeramente afectadas permane-

cían asintomáticas, mientras que los sínto-mas radiculares severos se correspondieroncon una sintomatología inespecífica de de-secación y marchitez generalizada.

Algunas especies fúngicas asociadas a po-dredumbres radiculares en campo tambiénfueron aisladas a partir de plantas afectadasde «damping-off» en los viveros. Este fue elcaso de C. destructans, F. solani y R.solani. Sin embargo, otros hongos se aisla-ron únicamente asociados a problemas radi-culares en vivero: Fusarium eumartii Car-penter, F. acuminatum Ellis & Everh., Py-thium irregulare Buisman y la especie delgénero Phytophthora provisionalmenteidentificada como P. palmivora (Butler) Bu-tler. En cualquier caso, sólo las dos últimasespecies fueron consistentemente aisladasde las plantas de vivero enfermas. Tambiénen los viveros, el exceso de agua en el sueloo substrato estuvo asociado con los proble-mas observados.

DISCUSIÓN

Bajo la denominación común de «seca» sehan incluido una serie de diferentes enfer-medades y daños que pueden dar lugar a lamuerte de olivos jóvenes tras su estableci-miento en el campo, con el denominadorcomún de una sintomatología aérea inespe-cífica de desecación y marchitez generaliza-da (SÁNCHEZ HERNÁNDEZ et«/., 1996). Nose trata, por tanto, de una nueva enfermedadespecialmente grave del olivar, sino de lasuma de diferentes problemas que compar-ten una sintomatología inespecífica común.

Frecuentemente se ha observado una mar-chitez rápida de toda la copa sin defoliación(apoplejía) como resultado de la infeccióndel sistema vascular del olivo por V. dahliae(BLANCO LÓPEZ et al, 1984). Esta alta inci-dencia de Verticilosis probablemente sedeba al establecimiento de nuevos olivaressustituyendo a otros cultivos susceptibles alpatógeno o al posible uso en viveros deolivo de suelo infestado o material de plan-tación infectado con V. dahliae (RODRÍGUEZ

JURADO et «/., 1993; THANASSOULOPOULOS,1993). La Verticilosis del olivo es una en-fermedad que puede distinguirse de la«seca» con relativa facilidad en árboles ma-yores de 10 años, debido al típico desarrollosectorial de la marchitez vascular y a la co-loración oscura característica que adquiereel xilema infectado (ClCCARONE, 1976). Sinembargo, en olivos más jóvenes, las infec-ciones por V. dahliae suelen dar lugar a unamarchitez generalizada y posterior muertedel olivo sin que se produzca ninguna colo-ración vascular visible (WlLHEM y TAYLOR,1965). Este hecho, junto con la falta de ais-lamiento del patógeno a partir de los olivosafectados, ha sido la razón por la cual tantolos técnicos de Extensión Agraria, SanidadVegetal y ATRIAS del olivar descartaron laVerticilosis como causa de la marchitez enestos olivares y por tanto, fueron incluidosen nuestras prospecciones de campo. Noobstante, la falta de aislamiento de V. dah-liae parece ser un hecho frecuente en estaenfermedad, sobre todo durante el inviernoy el verano, cuando el patógeno parece inac-tivo (WILHEM y TAYLOR, 1965).

En el primer período de prospección deolivares (1994-95) se detectaron daños pro-ducidos por heladas que afectaron severa-mente a los árboles más jóvenes (0-3 años).Es de destacar la ausencia de grietas en lacorteza de los árboles afectados, típico sín-toma descrito en tronco y ramas de los oli-vos que han sufrido daños por heladas(GRANITI, 1993; ROSELLI y VERONA, 1989).La inusual sintomatología que presentabanestos olivos, con la coloración oscura del xi-lema necrosado, junto con la aparición delas marchiteces muy espaciadamente en eltiempo (desde Febrero a Julio de 1995), diolugar a que en varias ocasiones estos dañospor heladas no fueran reconocidos comotales por parte de agricultores y técnicos, yla «seca» de los olivares afectados fueseatribuida a Verticilosis. En la mayoría de loscasos estos olivares se localizaban en tierrasbajas y vaguadas, donde las heladas de in-vierno fueron particularmente severas tras elotoño anormalmente cálido de 1994. Aun-

que se sabe que los cultivares de olivo tole-ran las heladas de invierno relativamentebien (GRANITI, 1993), a finales del año 94estos olivos jóvenes se encontraban aún encrecimiento activo cuando las temperaturasbajaron bruscamente y se mantuvieron pordebajo de los 0 °C, llegando hasta los -7 °C,durante varios días en el sur de España. Poreste motivo la causa más probable para ex-plicar los daños observados sería la falta deadaptación al frío que en la zona de estudio,y de forma excepcional, sufrieron los oliva-res jóvenes a finales de 1994. Se han obser-vado situaciones similares en algunos árbo-les forestales (LIVINGSTON, 1994). Esteautor puso de manifiesto cómo las tempera-turas suaves en otoño reducen la toleranciaal frío en brotes de picea y plantones depino. En el caso que nos ocupa, tras las sua-ves temperaturas otoñales los tejidos activosde tallo y ramas fueron sometidos brusca-mente a muy bajas temperaturas, y estehecho pudo producir una falta de toleranciaal frío que se tradujo en los síntomas atípi-cos observados.

La relativamente baja incidencia de po-dredumbres radiculares que se registraronen la primera prospección, pudo ser unaconsecuencia directa de la sequía que se su-frió ese año y los precedentes en el sur deEspaña. De hecho, no se aislaron hongos pi-tiáceos de las raíces podridas, pero sí apare-cieron hongos como M. phaseolina, típicosde suelos secos sometidos a altas temperatu-ras (DHINGRA y SINCLAIR, 1978).

En contraste con la situación descrita, laincidencia de los diferentes daños y enfer-medades agrupados bajo la denominaciónde «seca» cambió totalmente en el segundoperíodo de prospección (1996). A pesar deque de nuevo se registró una alta incidenciade Verticilosis, las diferentes condicionesmeteorológicas de este período determina-ron substancialmente la naturaleza e impor-tancia relativa de los agentes bióticos yabióticos que originaron la marchitez ymuerte de olivos jóvenes en Andalucía. Así,la normal evolución de las temperaturas du-rante el otoño e invierno de 1995-96 produ-

jeron un importante descenso en la inciden-cia de daños debidos a las heladas. No obs-tante, los síntomas atípicos ya descritos seobservaron de nuevo en los dos únicos casosobservados, que correspondieron a zonasdonde se registraron temperaturas por deba-jo de la media para este período.

Por otra parte, las podredumbres radicula-res fueron muy frecuentes, siendo la princi-pal causa de marchitez y muerte en los oli-vares más jóvenes (0-10 años) y del mal es-tado observado en los más viejos (11-20años). La gran cantidad de lluvia registradaen este período de prospección, tanto en va-lores absolutos como en frecuencia de preci-pitaciones, puede explicar este cambio en laincidencia de podredumbres radiculares enolivo, ya que las plantaciones que permane-cieron encharcadas durante largos períodosde tiempo fueron las más afectadas por la

«seca». De hecho, los olivares jóvenes seve-ramente afectados aparecían siempre en va-guadas y/o zonas de drenaje insuficiente. Apesar de la generalmente aceptada sensibili-dad del olivo a la asfixia radicular por exce-so de agua en el suelo (NAVARRO y PARRA,1997), en todos los olivares encharcados es-tudiados ha sido posible aislar P. megasper-ma y, en menor medida, C. destructans,consistentemente asociados a las raíces po-dridas, lo que sugiere una fuerte implicaciónde estos hongos en el desarrollo de la necro-sis y muerte radicular que se observa en losolivos afectados. En algunos casos, los oli-vos jóvenes afectados se recuperaron con eltiempo. Esta recuperación estuvo asociadacon un mejor drenaje del suelo y con la pro-ducción de nuevas raicillas. La necesidad deun período más prolongado de saturación deagua en el suelo, junto a la mayor capacidad

Cuadro 4-Incidencia de los distintos factores asociados con la «seca» de olivos jóvenes

Factor

Verticilosis

Podredumbres radiculares

Heladas

Daños por insectos

Otros daños

Etiología desconocida

Organismo asociado

Verticillium dahliae

Armillaria sp.Cylindrocarpon sp.Cylindrocarpon destructansDematophora necatrixFusarium spp.F. oxysporumF. solaniMacrophomina phaseolinaRhizoctonia spp.R. solaniPhytophthora megaspermaSclerotium rolfsii

Euzophera pinguisResseliella oleisuga

(a) Los tres períodos de muestreo corresponden a los muestras recibidas por el Laboratorio de Sanidad Vegetal deCórdoba (1989-95) y las prospecciones realizadas (1994-95 y 1996).

(b) Porcentaje de cada uno de los agentes asociados con la «seca» con respecto al total de olivares afectados encada período de muestreo (372,62 y 77 campos, respectivamente).

de regeneración de raíces, podría ser tam-bién la explicación de la menor severidad delos síntomas y de la recuperación observa-das en la mayoría de los olivos más viejos.

Otro factor que podría incidir en el desa-rrollo de podredumbres radiculares es la sa-turación continua del suelo que tiene lugarcuando los olivos jóvenes se someten a rie-gos por goteo excesivos. Aunque sin llegara producir un encharcamiento visible, estecontinuo exceso de humedad en la zonadonde se desarrollan las raíces, además deconstituir un evidente derroche de un recur-so tan limitado en Andalucía como es elagua, favorecería la infección radicular porparte de hongos del suelo, como P. megas-perma, que se diseminan e infectan pormedio de zoosporas móviles.

En cuanto a la sensibilidad varietal delolivo a este tipo de podredumbres radicula-res, las observaciones realizadas al respectodurante las prospecciones de 1996 ofreceninteresantes perspectivas para futuros traba-jos de investigación. En condiciones simila-res, la elevada mortalidad observada en lasplantaciones de «Arbequino» afectadas depodredumbres radiculares, con respecto a«Picual» y «Hojiblanco», merece un estudiomás profundo de la sensibilidad de estas va-riedades a la enfermedad, ya que más del90% de las nuevas plantaciones se están rea-lizando con estos tres cultivares (BARRAN-CO, 1997). También merecen un estudio de-tallado aquellas variedades consideradas to-lerantes a terrenos húmedos, como «Verdialde Huevar» (BARRANCO, 1997), con vistas asu posible utilización como patrones en te-rrenos encharcadizos.

Aunque en otros países se han descrito di-versos patógenos causantes de chancros deramas y tronco que podrían estar asociadoscon síntomas similares a los de la «seca», ennuestras observaciones no hemos detectadoninguna enfermedad de este tipo. Sin em-bargo, destaca la elevada incidencia de

casos de «seca» debidos a otros factores ode etiología desconocida (cuadro 4), en losque, generalmente, están implicadas prácti-cas agronómicas inadecuadas, que podríanhaberse evitado siguiendo las recomenda-ciones generales para el establecimiento deuna plantación de olivos (NAVARRO yPARRA, 1997). En este sentido, y respecto alas podredumbres radiculares, serían reco-mendables aquellas medidas que favorezcanel drenaje del terreno o impidan la acumula-ción de agua junto al tronco del árbol. Así,en el caso de que se requieran pocetas deriego, éstas no deberían realizarse excavan-do, sino construyendo un caballón circularjunto al tronco (NAVARRO y PARRA, 1997).

Con respecto al análisis de material de vi-vero, hay que resaltar que en ningún casolas especies fúngicas aisladas consistente-mente de las raicillas de plantas afectadas de«damping-off» se han encontrado asociadasa podredumbres radiculares en condicionesde campo y viceversa, por lo que, en princi-pio, podría descartarse el vivero como ori-gen del inoculo en campo. De hecho, mu-chas de las especies fúngicas observadas envivero han sido ya descritas como fitopató-genas en la misma zona geográfica y tipo desuelo, pero en otros cultivos distintos delolivo (TRAPERO CASAS y JIMÉNEZ DÍAZ,1985; TRAPERO CASAS et al, 1990).

AGRADECIMIENTOS

Los autores quieren expresar su agradeci-miento a F. Luque y M. Navas por su exce-lente apoyo técnico. Igualmente deseanagradecer la ayuda prestada por los técnicosde los Servicios de Extensión Agraria yATRIAS del olivar de todas las comarcasolivareras andaluzas. Este trabajo de investi-gación ha sido financiado por el ProyectoAGF93-0342 de la Comisión Interministe-rial de Ciencia y Tecnología.

ABSTRACT

SÁNCHEZ HERNÁNDEZ, M. E.; PÉREZ DE ALGABA, A.; BLANCO LÓPEZ, M. A. yTRAPERO CASAS, A., 1998: La «seca» de olivos jóvenes I: Sintomatología e incidenciade los agentes asociados. Bol. San. Veg. Plagas, 24(3): 551-572.

A drying and death syndrome of young olive trees, called «seca» in Spanish, is aproblem affecting new plantations in Andalucía. Symptomatology associated is unspe-cific: foliage wilting, with or without yellowing or defoliation, that usually produce thedeath of the affected tree. To determine the etiology of this problem, a study was ca-rried out in samples of affected trees received during seven years (1989-95) by thePlant Health Service in Córdoba, and in some field surveys in 1994-95 and 1996. Besi-des some insect damage and agronomic problems, the major causes of «seca» wereroot rots associated with several soilborne fungi, Verticillium wilt and frost damage,being their incidence 33.1, 23.3 and 7.8%, respectively. The incidence of every factorvaried greatly depending on climatic conditions. In fact, root rots associated with Phy-tophthora megasperma were very frequent in 1996, when olive plantations remainedwaterlogged for a long period of time. In contrast, in 1994-95, under severe droughtconditions root rots were scarce, and «seca» was mainly associated with winter frostdamage. The incidence of Verticillium wilt was high in the three sample periods, evenwhen this disease had been excluded from the «seca» problem. Nursery plants affectedby damping-off were also analysed. Fungi associated with nursery root rots differedfrom field isolates. Then, we could refuse the nursery as origin of root rots.

Key words: Cylindrocarpon destructans, Dematophora necatrix, frost damage, Fu-sarium spp., Macrophomina phaseolina, Olea europaea, Phytophthora spp., Pythiumirregulare, Rhizoctonia solani, root rot, Sclerotium rolfsii, Verticillium dahliae.

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(Recepción: 24 marzo 1998)(Aceptación: 20 julio 1998)