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PNUD/GEF/RLA/99/G31 (FREPLATA) Protección Ambiental del Río de la Plata y su Frente Marítimo:

Prevención y Control de la Contaminación y Preservación de Hábitats

ANÁLISIS CONCEPTUAL DE LAS

INTERACCIONES ABIÓTICAS Y BIOLÓGICAS ENTRE EL OCÉANO Y LAS LAGUNAS DE LA

COSTA ATLÁNTICA DE URUGUAY

INFORME FINAL

RESPONSABLES

Daniel Conde Lorena Rodríguez-Gallego

Laura Rodríguez-Graña

INSTITUCIÓN

Sección Limnología DEPARTAMENTO de ECOLOGÍA

INSTITUTO de BIOLOGÍA

Facultad de Ciencias UNIVERSIDAD de la REPUBLICA

Montevideo ~ Febrero 2003

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RESUMEN

Las lagunas costeras son cuerpos de agua someros y salobres, separados del ambiente costero por una barrera de arena. Ocupan 14% de la zona costera del planeta y su característica más relevante es la conexión periódica con el océano. La productividad de las lagunas costeras es de la más altas registradas en la naturaleza. Albergan importantes poblaciones de aves y mamíferos, así como peces y crustáceos de relevancia comercial. Son además sitios de atracción turística. En las lagunas costeras, el frágil equilibrio entre el dinámico medio físico y la biota es altamente vulnerable a la acción humana y a cambios naturales como inundaciones o intrusiones marinas. Esta compleja variabilidad natural y antrópica debe ser adecuadamente comprendida antes de manejar racionalmente sus recursos.

El funcionamiento de las lagunas de la costa atlántica de Uruguay está fundamentalmente dominado por dos procesos externos que actúan a diferente escala. La dinámica hidrológica, mensual a estacional, determina gradientes de salinidad a lo largo de todo el sistema, afectando diversos procesos químicos y biológicos. A una escala menor (diaria), estos sistemas están dominados por la resuspensión de sedimentos por el viento, produciendo extrema variabilidad fundamentalmente a nivel local. Ambos procesos afectan otras variables ecológicas como la disponibilidad de luz y de nutrientes, generando patrones espacio-temporales de difícil predicción.

Sin embargo, en términos generales las zonas de influencia marina presentan mayor transparencia y menor contenido de nutrientes que las zonas influidas por la cuenca. Las zonas de influencia límnica presentan mayor abundancia y productividad primaria microalgal, siendo las microalgas adheridas a sustratos las que presentan mayor biomasa. Sin embargo, el fitoplancton exhibe mayor eficiencia fotosintética. Las microalgas son fundamentalmente diatomeas, dinoflagelados, clorofitas y crisofíceas. El dinoflagelado Prorocentrum minimum es uno de los principales taxa, mientras sólo se han reportadas floraciones de cianofíceas (Nodularia sp.) en la Laguna de Castillos. El nutriente limitante de la productividad primaria es la disponibilidad de nitrógeno, aunque también la luz puede limitar en períodos de alta resuspensión. Por la disponibilidad de nutrientes y la biomasa algal y vegetal, estos ambientes costeros son considerados meso a eutróficos.

La importancia de las hidrófitas en el funcionamiento de las lagunas costeras radica en su intervención en la trama trófica, por ejemplo por ser refugio y alimento para aves, peces e invertebrados. Se observa un aumento de la diversidad de hidrófitas desde la Laguna Jose Ignacio, sin hidrofitas, hasta Castillos, de máxima diversidad, coincidente con el aumento del área de las lagunas y las cuencas. También se observó un gradiente del Sur al Norte de las lagunas, con aumento de la diversidad en esta dirección, patrón que se debería al aporte de propágulos desde los afluentes, la menor salinidad y la menor dinámica de los sedimentos. La composición taxonómica es similar a otras lagunas de la región. Zannichellia palustris es la especie principal en las praderas sumergidas, mientras que Ruppia marítima fue sólo encontrada en la Laguna de Rocha.

Para el zooplancton este trabajo representa la primera aproximación en estas lagunas. La comunidad se caracterizó por organismos de origen estuarino/marino en las lagunas influidas por intrusiones previas (José Ignacio, Garzón y Rocha) y de origen dulce-acuícola en la laguna que se encontraba descargando al océano (Castillos). Se constató la presencia de huevos y larvas del género Brevoortia en Garzón, José Ignacio y Rocha, que serían utilizadas como lugares de desove por especies de origen estuarino y marino. Los antecedentes sobre actividades pesqueras y la información del presente trabajo permiten afirmar que estas lagunas son ambientes relevantes para especies de importancia económica (por ejemplo Microogonias furnieri, Paeneus paulensis, etc.) y la fauna asociada, funcionando por tanto como sustento de parte de las actividades sociales y económicas a nivel local y regional.

En el presente trabajo se explicitan las principales características de estos ambientes y sus problemáticas ambientales (Sección 1), se analizan los antecedentes sobre aspectos hidrológicos, físico-químicos y biológicos (microalgas, hidrófitas, zooplancton e ictioplancton) más relevantes y se evalúan los resultados de un muestreo puntual en las cuatro lagunas realizado en el marco del estudio (Sección 2). Finalmente, se analiza el proceso de interacción con el océano en diversos procesos y se incluyen los principales vacíos de información detectados, así como las temáticas más relevantes a investigar a corto plazo (Sección 3). Se incluye también una base de referencias sobre lagunas costeras de Uruguay.

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INDICE

RESUMEN

1 APROXIMACIÓN METODOLÓGICA

1.1 Alcance del trabajo 1.2 Estrategia general de trabajo

1.2.1 Búsqueda de antecedentes 1.2.2 Relevamiento in situ

Hidrología, aspectos físico-químicos y clorofila a Hidrófitas Zooplancton e Ictioplancton

2 LAS LAGUNAS COSTERAS DE URUGUAY

2.1 Generalidades

2.1.1 Introducción 2.1.2 Las lagunas costeras atlánticas de Uruguay 2.1.3 La problemática ambiental en la costa atlántica de Uruguay

La problemática ambiental local y la gestión de la zona costera atlántica Legislación marco y actores involucrados en la gestión ambiental

2.1.4 Relevancia socio-económica de las lagunas costeras de Uruguay

2.2 Información ecológica

2.2.1 Aspectos hidrológicos Análisis de los antecedentes

Origen de las lagunas costeras Información paleoecológica La comunicación de las lagunas con el océano y la apertura artificial de sus barras

2.2.2 Aspectos físico-químicos Análisis de los antecedentes

Material en suspensión y aspectos ópticos La resuspensión La intrusión marina y la dinámica de la salinidad Los nutrientes y su rol como limitantes de la productividad Características abióticas durante la intrusión marina

Resultados del muestreo

2.2.3 Aspectos biológicos

a) Fitoplancton y otras comunidades de microalgas Análisis de los antecedentes

Biomasa relativa y eficiencia de los productores primarios Estructura del fitoplancton Limitación de la producción primaria por nutrientes La dinámica del fitoplancton durante la intrusión marina

b) Hidrófitas Análisis de los antecedentes

Antecedentes a nivel nacional Antecedentes a nivel regional Comparación entre la información regional y local

Resultados del muestreo Distribución de las hidrófitas sumergidas

Discusión Características ambientales de las especies registradas Gradiente Este de diversidad Gradiente Sur-Norte de diversidad Las Charoficeas Importancia para la conservación

c) Zooplancton e Ictioplancton Análisis de los antecedentes

Antecedentes generales Antecedentes para Uruguay

Resultados del muestreo Composición y abundancia Distribución

Discusión Zooplancton Ictioplancton

3 CONCLUSIONES

3.1 Conclusiones generales sobre temáticas específicas 3.2 La compleja interacción entre las lagunas costeras y el océano 3.3 Algunas amenazas sobre las lagunas costeras 3.4 Vacios de información y temáticas a investigar

AGRADECIMIENTOS BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA

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1 APROXIMACIÓN METODOLÓGICA

1.1 Alcance del trabajo

El objetivo general del trabajo fue realizar un análisis conceptual de las interacciones abióticas y biológicas entre el océano y las lagunas de la costa atlántica de Uruguay. Esta evaluación está centrada en algunos aspectos temáticos específicos, que representan la mayor parte de la información existente sobre ecología de lagunas costeras en Uruguay. Estas áreas temáticas son:

• hidrología • físico-química • fitoplancton • hidrófitas • zooplancton e ictioplancton

En la Sección 2.1 del informe se presenta una revisión de la información de carácter descriptivo general existente sobre las lagunas costeras de Uruguay, así como su relevancia y problemática ambiental actual.

El trabajo consiste en una evaluación de la información correspondiente a las

lagunas José Ignacio, Garzón, Rocha y Castillos, únicas lagunas costeras que reciben la influencia directa del océano (ver detalles en la Sección 2.1.2). 1.2 Estrategia general del trabajo

El estudio constó de tres etapas: i) búsqueda bibliográfica general sobre lagunas costeras de Uruguay y específica sobre las diferentes temáticas de la propuesta (en el caso de las hidrófitas también se realizó la revisión de herbarios), ii) relevamiento in situ y iii) evaluación y conjunta de toda la información disponible. 1.2.1 Búsqueda de antecedentes

Los antecedentes sobre aspectos abióticos y fitoplancton fueron obtenidos en las bases de datos de las investigaciones realizadas por la Sección Limnología y Oceanografía de la Facultad de Ciencias de la Universidad de la República (UDELAR) y en las publicaciones de PROBIDES, entre otros, habiéndose realizado la búsqueda bibliográfica principal en la Biblioteca de la Facultad de Ciencias.

La búsqueda bibliográfica sobre hidrófitas se realizó principalmente en la

Biblioteca de la Facultad de Ciencias, de Química y de Agronomía y se consultó a los principales botánicos del país. La revisión de herbarios se realizó únicamente para las especies de hidrófitas sumergidas y consistió en consultar la base de datos de la Cátedra de Botánica de la Facultad de Química, que incluye el herbario de la Facultad y del Museo Nacional de Historia Natural, el herbario de la Facultad de Agronomía y del Museo y Jardín Botánico Profesor Atilio Lombardo. En ningún caso se corroboró la correcta identificación de los ejemplares y en los casos dudosos se consideró únicamente el nivel genérico.

Debido a la inexistencia de estudios sobre ictioplancton en las lagunas

costeras de Uruguay, no existe información acerca de sus patrones de ocurrencia y composición taxonómica. La información disponible sobre presencia de peces adultos y juveniles sirvió como base para la búsqueda de claves taxonómicas de estadios tempranos de desarrollo de los posibles géneros que estarían presentes (Fahay 1983; Ditty & Shaw 1994). Del mismo modo, se utilizó información complementaria de estudios realizados en la Laguna de los Patos, Brasil (e. g. Sinque & Muelbert 1997). Dado que ese sistema comparte con las lagunas costeras de Uruguay un origen geomorfológico, región climática y diversas especies, incluidos peces, se consideró que la composición y ocurrencia del ictioplancton pudiera ser similar.

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Las información de lagunas costeras de otras regiones utilizada en la discusión del informe provienen de las bases de datos y bibliotecas de la Sección Limnología y Oceanografía de la Facultad de Ciencias. 1.2.2 Relevamiento in situ

De acuerdo a los objetivos del proyecto, entre los días 8 y 11 de octubre de 2002 se realizó una muestreo intensivo en las lagunas José Igancio, Garzón, Rocha y Castillos (Fig. 1, 2 y 3). Las estaciones se ubicaron de forma de cubrir un gradiente de salinidad, desde las zonas de las barras hasta los principales afluentes, incluyéndose generalmente una estación en el cuerpo central. En la Tabla 1 se indican las estaciones de colecta de información y muestras, su ubicación y distancia al océano, así como la fecha y hora de los trabajos de campo. La ubicación de cada estación de muestreo se realizó mediante GPS. Todos los muestreos se realizaron desde un bote neumático. Tabla 1. Estaciones de muestreo en cada laguna, con indicación de la fecha y hora de los trabajos de

campo, su ubicación y distancia al océano.

Laguna

Estación

Zona

Fecha

Hora

Coordenadas Distancia al océano

LAT. SUR LONG. OESTE km

J. IGNACIO J2 Ensenada de los Islotes - Norte 11.10.02 15:35 34 48 37.1 54 41 58.7 5.0

J1 Laguna - Centro 11.10.02 13:45 34 49 30.2 54 42 43.4 4.2

J3 Laguna – Litoral Este 11.10.02 14:20 34 49 19.1 54 41 43.4 -

J4 Barra de la laguna 11.10.02 17:10 34 50 31.5 54 40 25.9 0.1

GARZON G2 Punta del Arenal - Norte 08.10.02 14:00 34 45 09.7 54 32 39.1 9.0

G3 Ensenada Garzón - Norte 08.10.02 14:30 34 45 20.7 54 32 25.3 -

G4 Desembocadura Ao. Garzón 08.10.02 15:20 34 45 29.1 54 31 52.8 -

G5 Punta piedras 08.10.02 15:50 - - -

G6 Laguna - Centro 08.10.02 16:00 34 46 37.9 54 34 08.7 5.5

G7 Laguna de Anastasio - NW 08.10.02 16:50 34 46 32.0 54 35 37.1 -

G1 Barra de la laguna 08.10.02 11:40 34 48 46.1 54 35 39.7 0.1

ROCHA R7 Laguna - Norte 09.12.02 13:05 34 35 00.0 54 16 55.0 12.0

R4 Laguna - Centro 09.12.02 15:30 34 37 19.0 54 15 56.8 7.0

R1 Laguna - Sur 09.12.02 16:05 34 39 48.5 54 16 07.1 2.5

RBV Barra vieja-Sur 12.10.02 11:00 34 39 57.6 54 14 20.4 -

CASTILLOS C1 Laguna – Litoral Este 12.10.02 09:30 34 19 33.6 53 53 20.5 -

C2 Laguna - Centro 12.10.02 10:15 34 18 01.6 53 55 14.2 -

C3 Norte de la Laguna 10.10.02 10:45 34 15 59.3 53 57 06.4 26.0

C4 Bañado Chafalote 10.10.02 12:55 34 21 23.1 53 57 12.3 23.0

C5 Laguna frente a A° Valizas 10.10.02 14:00 34 21 00.0 53 51 30.0 14.0

C6 Barra de la laguna 10.10.02 16:00 34 20 11.9 53 43 21.6 0.1

OCEANO OC Océano. Costa José Ignacio 11.10.02 17:30 34 48 38.5 54 40 25.7 0.0

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Fig. 1. Costa atlántica de Uruguay. Se indican las principales lagunas costeras, a excepción de la laguna Merín. En color gris se indican las lagunas costeras que reciben influencia directa del océano y que son el objeto central de este informe.

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G1

G2

G6

J4

J1

J2

OC

J3

G3

G7

G4

G5

Fig. 2. Mapa de la Laguna José Ignacio. Se indican las estaciones de muestreo.

Fig. 2. Mapa de la Laguna Garzón. Se indican las estaciones de muestreo.

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R1

R4

R7

RBV

C3

C5 C4

C6

C1

C2

Fig. 2. Mapa de la Laguna Rocha. Se indican las estaciones de muestreo.

Fig. 2. Mapa de la Laguna Castillos. Se indican las estaciones de muestreo.

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Fig. 3. Fotografías panorámicas de las Lagunas costeras. Vista de los cisnes de cuello negro en el Norte de la Laguna de Rocha A, puente sobre la Laguna de José Ignacio B, pescador de la Laguna de Rocha C, planicie de inundación en el norte de la Laguna de Garzón D, praderas de hidrófitas sumergidas expuestas durante una bajante en el norte de la Laguna de Rocha E y Bañado del Chafalote, Laguna de Castillos.

A

B

C

D

E

E

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Hidrología, aspectos físico-quimicos y clorofila a

En cada laguna se registró visualmente y en forma gráfica digital el estado de conexión de cada sistema con el océano. In situ se registraron los siguientes parámetros con equipos de campo: profundidad (sonda), pH y conductividad (Horiba D-24), y la radiación fotosintéticamente activa (PAR, 400-700 nm; LICOR) para calcular el coeficiente de extinción PAR. Se realizaron perfiles de temperatura y oxígeno (Horiba D-25) para determinar las condiciones de mezcla de la columna de agua. Las muestras de agua superficiales fueron colectadas manualmente en superficie. En laboratorio se determinó alcalinidad, sólidos totales y orgánicos en suspensión, amonio, nitrato, nitrógeno total, fósforo reactivo soluble, fósforo total y sílice reactivo. La relación entre las formas nitrogenadas y fosforadas fue calculada a partir de las fracciones analizadas (todos los análisis de acuerdo a APHA 1995). Las muestras para analizar clorofila a se tomaron subsuperficialmente y la extracción se realizó filtrando por Whatman GF/C, extrayendo en acetona 90 % y cuantificando mediante el procedimiento espectrofotométrico de Wetzel & Likens (1991). Hidrófitas

El relevamiento in situ consistió en la recorrida de las lagunas, en las cuales se realizaron numerosas paradas, tanto en zonas centrales como litorales, en las que se relevó el fondo manualmente, utilizando snorkel o con muestreador Kajak-corer, dependiendo de la profundidad y transparencia del agua. En los sitios litorales muestreados se realizó un relevamiento de poca intensidad y extensión de la vegetación emergente. El relevamiento incluyó además todas las estaciones en las que se relevaron parámetros in situ y se colectaron muestreas de ictioplancton. Zooplancton e ictioplancton

Se colectaron muestras de zooplancton e ictioplancton en las lagunas de Rocha, José Ignacio, Castillos y Garzón. Las estaciones de muestreo se indican en la tabla 2. Los muestreos de zooplancton se realizaron con red cónica de 180 µm y copo filtrante acompañada de un flujómetro para estimar el volumen filtrado. Los arrastres fueron oblicuos, cercanos a superficie en la mayoría de los casos para evitar la resuspensión del sedimento del fondo.

Los muestreos de ictioplancton se realizaron con rastra en las lagunas de

Rocha, José Ignacio y Castillos y con red cónica de 300 µm en la laguna Garzón. A ambos tipos de muestreadores se les adjuntó un flujómetro General Oceanics®. El diseño de la rastra se basó en muestreadores para ictioplancton de ambientes similares (Hodson & Bennett 1981, La Bolle et al. 1985, Steffe 1999). Algunas de las especies que ocurren en ambientes someros presentan huevos adherentes al fondo para evitar la dispersión fuera del estuario (Neira et al. 1992, Phonlor & Cousin 1997; Potter & Hyndes 1999). Los muestreadores de plancton tradicionales (e.g. redes cónicas) no permiten la colecta en esas circunstancias por lo que muchas veces los resultados obtenidos pueden estar subestimados. Por ese motivo se diseñó y puso a prueba una rastra para ictioplancton de ambientes someros. La rastra está conformada por: 1) un sistema de patines, aptos para el desplazamiento en varios tipos de sustratos (arenoso y fangoso principalmente), 2) un marco desmontable y regulable que permite variar la altura de la boca de la red según la profundidad del fondo y la altura de la columna de agua (ancho fijo de 82 cm y altura regulable, máximo 71 cm y mínimo 15 cm) y 3) red de ictioplancton de 500 µm con una boca rectangular y copo filtrante (Fig. 4). La rastra fue construida en aluminio, material que es resistente a la corrosión del agua salobre y liviano, lo cual permite su fácil manipulación, transporte y arrastre con embarcación a motor e impide su enterramiento en sustratos fangosos (Fig. 5).

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Las muestras de zooplancton e ictioplancton se almacenaron en formol al 4%.

En laboratorio se procedió a la separación e identificación de los organismos bajo lupa estereoscópica. Los organismos del zooplancton se clasificaron en grandes grupos taxonómicos y el ictioplancton se clasificó hasta el menor taxón posible. Las densidades se expresan en individuos por m3 (ind. m-3)

Fig. 4. Rastra para ictioplancton: 1-patines, 2-marco desmontable, 3-regulador de altura de la boca, 4-red de 500 µm, 5-copo abierto, 6-bridas.

Fig. 5 a) Rastra puesta en posición antes del arrastre, b) arrastre de la rastra con bote de goma a motor, c) izado de la red d) traslado de la rastra sobre la embarcación.

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2 LAS LAGUNAS COSTERAS DE URUGUAY

2.1 Generalidades 2.1.1 Introducción

Las lagunas costeras cubren 60000 km2 y ocupan 14% de la zona costera del

planeta, siendo más numerosos en latitudes medias, de escasa marea y en zonas de acumulación de arena (Nichols & Allen 1981, Mitsch & Gosselink 1993). Son cuerpos de agua someros y salobres, separados del ambiente costero por una barrera de arena. Su característica relevante es su conexión periódica con el océano. Por esta razón, en las lagunas costeras confluyen masas de agua proveniente del continente y marinas, por lo que presentan cambios importantes espacial y temporalmente en sus características hidrológicas, abióticas y biológicas.

La productividad de las lagunas costeras es de la más altas registradas en la

naturaleza (Knoppers 1994), lo que se debería a los aportes continentales, la influencia del océano y las altas tasas de resuspensión de los sedimentos. Debido a ellos, son ambientes propicios para grandes poblaciones de aves y mamíferos, albergando especies acuáticas de relevancia comercial, siendo también lugares de atracción turística (Day et al. 1989).

El frágil equilibrio entre la extrema dinámica del medio físico y la biota presente

en las lagunas costeras es altamente vulnerable a la acción humana, estando periódicamente expuestos a perturbaciones como inundaciones o intrusiones marinas (Costanza et al. 1993, Kjerve 1994). Además, por estar ubicadas en las zonas más bajas de las cuencas y recibir el impacto de las actividades humanas, su biota está bajo estrés permanente. Esta compleja variabilidad natural debe ser adecuadamente comprendida antes de explotar y manejar racionalmente sus recursos (Laserre 1979).

2.1.2 Las lagunas costeras atlánticas de Uruguay

El litoral costero de Uruguay se extiende por 670 km, con 220 km sobre el Océano Atlántico, corriendo en dirección SW-NE, siendo más pronunciada en sentido Norte desde el Cabo Sta. María. En esta costa, que se continua en el Sur de Brasil, se ubican una serie importante de lagunas costeras, dos de las cuales son de las mayores existentes en el planeta, la Lagoa dos Patos y la Laguna Merín (MTOP 1979).

En Uruguay, la cuenca Atlántica abarca 9266 km2 y alberga cinco de las seis

lagunas costeras más importantes del país, las que, en general, decrecen en tamaño y profundidad de E a W, mientras que la forma se hace más redondeada hacia el E, al igual que su antigüedad. Se destacan la Laguna Merín (área = 3300 km2 compartidos con Brasil; solo 100 km2 en Uruguay), la Laguna Negra (142 km2), la Laguna de Castillos (90 km2), la Laguna de Rocha (72 km2), la Laguna Garzón (18 km2) y la Laguna José Ignacio (13 km2). De éstas, sólo José Ignacio, Garzón y Rocha están en conexión directa con el océano, que se separan de éste por una angosta barra arenosa, y la Laguna de Castillos, que se separa por un extenso curso de agua. Sobre sus barras se abre periódicamente un canal que permite el intercambio bidireccional.

En la tabla 2 se presentan las principales características de las cuatro lagunas

atlánticas salobres (Fig. 2).

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Tabla 2. Principales características de las lagunas costeras atlánticas de Uruguay (Conde & Sommaruga 1999).

Características José Ignacio Garzón Rocha Castillos

Area de la laguna (km2) 13 18 72 90

Area de la cuenca (km2) 848 695 1.312 925

Influencia oceánica directa directa directa indirecta-Ao Valizas

Distancia a la costa (km)

0.1 0.1 0.1 12 km

Conexión con el océano baja periodicidad rara alta periodicidad alta periodicidad

Asentamientos humanos zona turística de Punta del Este y José Ignacio

zona turística de José Ignacio

Rocha 26000 hab., La Paloma 3500 hab., asentamientos de

pescadores

Castillos 8000 hab., Valizas 300 hab., asentamientos de

pescadores

Principales actividades productivas

turismo pesquerías, turismo pesquerías, turismo pesquerías, turismo

Actividad industrial no escasa no

2.1.3 La problemática ambiental en la costa atlántica de Uruguay La problemática ambiental local y la gestión de la zona costera atlántica

A nivel mundial, las lagunas costeras no escapan a los conflictos de intereses

entre la conservación y desarrollo observados en la costa en general. Estas lagunas han sido tradicionalmente utilizados sin comprender adecuadamente su funcionamiento natural. A nivel local, el factor desencadenante de la problemática ambiental es la falta de planificación de las diversas actividades productivas, de recreación y de conservación, lo que provoca conflictos de intereses a diversos niveles, que a su vez deteriora la capacidad de los sistemas de mantener dichos servicios. Estas contradicciones comprometen las potencialidades de actividades productivas que podrían ser la base del sustento local, como por ejemplo el ecoturismo de alta calidad.

El manejo inadecuado y la falta de planes de gestión de los recursos naturales

surgen de su inapropiada valoración económico. De las principales problemáticas ambientales en la zona destacan la sobreexplotación de las poblaciones naturales y la tala indiscriminada del monte, la urbanización descontrolada y focos puntuales y difusos de contaminación, la pérdida de suelos y la homogeneización del paisaje, la reducción de la biodiversidad, la disminución de los servicios ecosistémicos y la pérdida de actividades tradicionales.

Legislación marco y actores involucrados en la gestión ambiental

Cabe mencionar algunas de las propuestas aisladas de protección y/o manejo

de recursos naturales en algunas de las lagunas costeras, como por ejemplo el mantenimiento de un guardaparques en la Laguna de Castillos por el MGAP y en la Laguna de Rocha por iniciativa privada y de la IMR, la elaboración de un plan de manejo y conservación de los Humedales del Este por PROBIDES, algunos intentos de gestionar las pesquerías artesanales en las lagunas por DINARA, el control de construcciones en la faja costera por DINAMA, el control de la apertura artificial de las lagunas de Rocha y Castillos o el impedimento de la construcción del puente sobre la Laguna de Rocha por la IMR. Estas acciones, si bien representan una valiosa experiencia, han carecido de consenso y coordinación administrativa para su implementación efectiva.

Recientemente, Uruguay ha mostrado una política nacional tendiente a

conservar los recursos naturales, como se explicita en la Reforma Constitucional de 1997 en su Art. 47. Entre las normas de gestión más relevantes se destacan el Código de Aguas (Ley 14859 de 1978), las Normas de Calidad de Aguas del Decreto 253 de 1979, la Evaluación de Impacto Ambiental (Ley 16466 de 1994 y su decreto reglamentario 435/94), así como la Ley de Creación del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas (Ley 17466 de 2000), aún no reglamentada.

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Las lagunas costeras han sido declaradas Áreas Naturales Protegidas por

decretos y leyes y por la suscripción de convenciones internacionales. La Laguna de Castillos es Reserva de Fauna desde 1966 (Decreto 266/66), mientras que el Decreto 260/77 declaró Parque Nacional Lacustre a las lagunas de Rocha, José Ignacio y Garzón. En 1982, se declaró sitio Ramsar desde la Laguna Merín hasta la Laguna de Castillos (Ley 15.337), mientras que Mab-UNESCO declaró Reserva de Biosfera el área de 200000 há desde la Laguna de Rocha a la Laguna Merín, existiendo también Zonas Núcleo y de Amortiguación en la propuesta de zonificación de PROBIDES (1998).

Tabla 3. Principales instituciones involucradas en la gestión costera de la zona atlántica de uruguay, con indicación de los cometidos de cada organismo (tomado de Conde & Rodríguez-Gallego 2002).

Institución Jurisdicción

Intendencia Municipal de Rocha y Maldonado

Planificación rural y urbana; políticas sanitarias; competencia sobre Áreas Protegidas municipales

Dirección Nacional de Medio Ambiente (Ministerio de Vivienda Ordenamiento Territorial y Medio Ambiente)

Control de la calidad de aguas; administración de las Áreas Naturales Protegidas; Evaluación de Impacto Ambiental; Responsable de la Convención de Diversidad Biológica

Dirección Nacional de Hidrografía (Ministerio de Transporte y Obras Públicas)

Administración de volúmenes extraibles de aguas superficiales y subterráneas; administración del Banco Nacional de Datos Hidrológicos

Dirección Nacional de Recursos Acuáticos (Ministerio de Ganadería Agricultura y Pesca)

Promoción y regulación del uso sustentable de los recursos pesqueros del país

Dirección Nacional de Recursos Renovables (Ministerio de Ganadería Agricultura y Pesca)

Desarrollo de políticas de conservación de la Diversidad Biológica; fomento del uso integrado de los Recursos Naturales; administración de Áreas Protegidas

En la zona costera donde se ubican las lagunas atlánticas actúan instituciones

públicas con diversa competencia administrativa (Tabla 3) que, si bien sus objetivos, responsabilidades y competencias están establecidos, en la práctica sufren de una superposición de jurisdicciones y falta de coordinación de acciones que impide la generación de una estrategia y política ambiental común.

2.1.4 Relevancia socioeconómica de las lagunas costeras de Uruguay

Estas lagunas costeras son sitios únicos en el contexto internacional por

encontrarse poco impactados por actividades humanas, por su alta biodiversidad y por su productividad biológica. Son zonas de cría y alimentación de aves acuáticas residentes y migratorias protegidas por decretos nacionales y por acuerdos internacionales (Decreto 693/87 y Convención de Bonn/Ley 16062/89), albergan especies endémicas y una elevada riqueza de vegetación de bañado y monte. Presentan respuestas rápidas a los cambios de origen natural u antropogénico, y sus cuencas cumplen un importante rol hidrológico, abasteciendo acuíferos, atenuando las inundaciones y manteniendo el funcionamiento de diversos ecosistemas asociados. Entre otros servicios ecosistémicos que ofrecen se destacan las pesquerías, la extracción de juncos, los valores de importancia turística, la atenuación del impacto del cambio climático, el control hidrológico y el mantenimiento de suelos. Estos valores son económicamente invaluables, aunque influyen directamente en los valores económicos. Los ingresos que permiten se distribuyen en la red socioeconómica local, generando empleo y sustentando las actividades culturales de la zona. Diversos usuarios obtienen beneficios económicos directamente de sus recursos naturales (pequeños y grandes productores, agentes turísticos, pescadores, etc.), mientras que otros los utilizan para satisfacer necesidades básicas como complemento alimentario o para obtener materiales de construcción y leña.

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2.2 Información ecológica 2.2.1 Aspectos hidrológicos Análisis de los antecedentes

Origen de las lagunas costeras

Las lagunas costeras de José Ignacio, Garzón, Rocha y Castillos se encuentran

en un tramo de costa prácticamente rectilíneo de ca. 150 km de longitud, que va desde el cabo Punta del Este hasta Cabo Polonio, aunque a partir del Cabo Santa María la costa tiene una leve desviación hacia el Norte. El tramo, que presenta evidencias de encontrarse en situación progradante (Teixeira et al. 1998), se orienta prácticamente perpendicular a la dirección SSE, coincidente con el flujo de energía del oleaje que llega a la costa. Existen escasos antecedentes sobre las variables hidrodinámicas en este tramo de costa, destacándose el informe “Conservación y Mejora de Playas URU 73.007” (MTOP 1979).

Los procesos que favorecieron la formación de las lagunas se iniciaron con

movimientos tectónicos que produjeron hundimientos locales y levantamientos costeros. Las variaciones del nivel del mar y la formación de cordones litorales permitieron el cerramiento de las barreras arenosas, la invasión de vegetación fijadora y la elevación del terreno por acumulación de materiales. Si bien los primeros depósitos de origen marino en la costa ocurrieron durante el Cenozoico, el cordón arenoso litoral es cuaternario y se origina en el desgaste del basamento cristalino, transportado por sistemas fluviales hasta la costa (DINAMIGE 1988).

En la costa atlántica, el nivel del mar actual se alcanzó luego de sucesivas

transgresiones y regresiones marinas que pueden resumirse en cuatro etapas: Antes de 16000 años AC el nivel del mar era 150 m menor que el

actual, existiendo una amplia planicie costera con ríos que avanzaban hasta el borde de la plataforma.

Alrededor de 8000 años AC se estabilizó el nivel del mar, se depósito arena en la costa y se formaron arenosas en la plataforma continental.

Entre 8000 y 6000 años AC el mar ocupó tierras bajas, formándose un sistema de bahías salobres someras. Se acumuló arena en cordones litorales, se elevaron los perfiles de playa y se favoreció el desarrollo de barreras las en la boca de las bahías.

Finalmente, entre 6000 años AC y el presente se alternaron fases erosivas y constructivas que modelaron los campos de dunas costeros, estabilizándose definitivamente los cordones arenosos y los campos de dunas, cerrándose así las bahías y formando las lagunas costeras atlánticas tal cual hoy conocemos (MTOP 1979, PROBIDES 1998).

Información paleoecológica

La información paleoecológica existente sobre las lagunas costeras de Rocha se reduce a los trabajos de García-Rodríguez (2002) y García-Rodríguez et al. (2001), quien relacionó las características de los sedimentos de cinco unidades litológicas con las variaciones del nivel del mar y otros eventos climáticos. Las correlación encontrada con el modelo regional indica que la estabilización definitiva del nivel del mar en esta zona se produjo ca. 2500 AC, aunque se sugiere la posible ocurrencia de un proceso local de trasgresión durante el Holoceno tardío. Asimismo, la información disponible para la Laguna de Rocha sugiere que la variación del nivel del mar se correlaciona en forma negativa con el estado trófico de ese sistema, encontrándose máximos de materia orgánica y abundancia de diatomeas y esponjas durante eventos de mayor aporte de caudal desde la cuenca de drenaje durante la regresión marina. De acuerdo a los mayores contenidos de fósforo que de nitrógeno en el sedimento, se sugiere que el sistema ha sido en términos históricos de salobre a moderadamente marino.

16

La comunicación de las lagunas con el océano y la apertura artificial de sus barras

Las características generales de las lagunas costeras están primera y fundamentalmente determinadas por la interacción de masas de agua de origen continental y marino. De acuerdo a Conde (2000) pueden identificarse varias fases hidrológicas en estos ecosistemas, de las cuales el aporte de agua dulce desde la cuenca (Fase I) y la intrusión marina (Fase II) determinan el resto de los aspectos del funcionamiento ecológicos (Fig. 6). Tanto la ocurrencia de la descarga de agua dulce a la zona costera como la intrusión marina requiere que las lagunas se encuentren conectadas al océano, lo cual ocurre a través de un canal que se forma en las barras arenosas, y que identifica dos períodos diferentes desde el punto de vista de la circulación de agua en el sistema: períodos de barra abierta y de barra cerrada (Fig. 7).

Los períodos de intrusión marina y de inundación de sus zonas litorales en

las lagunas costeras garantiza su funcionamiento, mantiene los diferentes hábitat y reduce la eutrofización y la contaminación proveniente de las actividades humanas en la cuenca, entre otros beneficios relevantes. A pesar de la importancia de estos procesos dependientes de la hidrología, el régimen hídrico natural de estas lagunas es periódicamente modificado mediante la apertura artificial de sus barras, con el objetivo reducir inundaciones en la cuenca y los campos ganaderos (Scasso 2002) y/o permitir el ingreso desde el mar de larvas de peces y crustáceos explotables comercialmente (Norbis 2000). Este manejo artificial ha sido favorable en algunas zafras pesqueras, como las de 1996 y 1997, mientras que entre 1991 y 1994 la intervención no generó buenas zafras (Santana & Fabiano 1999).

Fig. 6. Fases hidrológicas descritas para la Laguna de Rocha. Tomado de Conde (2000).

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Las aperturas artificiales se realizan sistemáticamente sin tener en cuenta los alcances que podría tener a nivel ecológico, al afectar las características físicas y químicas del ambiente, así como a los ciclos de vida de las microalgas, plantas acuáticas e invertebrados, los que son a su vez el propio sustento alimenticio de las especies comerciales y de interés para la conservación (Conde & Rodríguez-Gallego 2002). Existen antecedentes de cómo esta alteración artificial del régimen hídrico puede modificar la productividad y diversidad biológica de las lagunas costeras de la región (Abreu & Castello 1997). Hasta el presente, la decisión de realizar aperturas artificiales no cuenta ni con información científico-técnica suficiente ni con normativas administrativas, han sido exclusivamente motivada sectorialmente con el fin de solucionar problemáticas específicas, a veces contrapuestas. Está, por lo tanto, pendiente un estudio definitivo al respecto.

A

B C

Fig. 7. Barra de la Laguna de Rocha (A), en condición de barra abierta (B) y cerrada (C). Fuentes: PROBIDES (www.probides.org.uy/zonificacion) y Sección Limnología - Facultad de Ciencias/UDELAR (Proyecto CONICYT 4052-Fotógrafo: G. Chalar). Tomada de Conde & Rodríguez-Gallego (2002).

BARRA

18

2.2.2 Aspectos físico-químicos Análisis de los antecedentes

Los antecedentes sobre aspectos abióticos de las lagunas costeras de Uruguay se refieren fundamentalmente a las lagunas de Rocha y Castillos, especialmente a la primera de ellas. En este sentido, las principales publicaciones que se refieren o incluyen información sobre la dinámica físico-química de estos ambientes son las de Pintos et al. 1988, Sommaruga & Conde 1990, Pintos et al. 1991, Sommaruga & Pintos 1991, Arocena et al. 1996, Conde & Sommaruga 1999, Conde et al. 1999, Conde 2000, Bonilla & Conde 2000, Conde et al. 2000, Conde et al. 2002, Bonilla 2002 y García-Rodríguez 2002.

A continuación se presenta en forma sucinta la información fundamental contenida en

las referidas publicaciones entre otras. En cada punto se hace referencia previa a los antecedentes más relevantes a nivel internacional. Por su orden se presenta la información sobre: i) el material en suspensión y las características ópticas de la columna de agua, ii) el proceso de resuspensión, iii) la intrusión marina y la dinámica de la salinidad y iv) la dinámica de los nutrientes y su rol como potenciales limitantes de la productividad primaria.

Material en suspensión y aspectos ópticos

Las lagunas costeras exhiben un dinámico intercambio con el continente y el océano,

funcionando como trampas de los materiales del lavado de los suelos y de los desechos producidos en sus cuencas (Grimshaw et al. 1993). Por ejemplo, el carbono orgánico depositado en los océanos es mucho menor al transportado por los ríos (Nittrouer 1993), por lo que una fracción importante es retenida en las zonas estuarinas (Deuser 1988). Prat et al. (1988) encontraron que los nutrientes particulados del agua fluvial disminuía significativamente después de circular por lagunas costeras. Esta retención reduce la profundidad de las lagunas, que pueden evolucionar hacia un área de bañado (Bird 1994), pudiendo acelerarse por una sedimentación modificada por la acción del hombre (Kjerfve & Magill 1989). La mayoría de las lagunas son deposicionales aunque durante algunos períodos la acumulación es interrumpida, actuando como fuente de sedimentos y materia orgánica para la zona costera (Nichols & Boon 1994), previniendo así la colmatación. De allí se desprende la relevancia del mantenimiento de la comunicación entre ambos compartimentos.

La concentración de sólidos en suspensión en las lagunas de Rocha y Castillos varía en

un amplio rango (10 – 50 mg l-1), aunque bajo el efecto de la resuspensión los valores pueden superar los 100 mg l-1 (Alonso et al. 1997). De este contenido total de material particulado, entre 10 y 50% se encuentra normalmente en forma orgánica (Conde 2000). Comúnmente, las zonas de influencia oceánica presentan menor contenido de material en suspensión, observándose un incremento hacia las zonas más alejadas de la zona de conexión con el océano, fundamentalmente debido al contenido limo-arcilloso de las zonas influidas por los aportes continentales.

A pesar que estas lagunas presentan en muchos casos una alta concentración de

material en suspensión como consecuencia de la resuspensión de sedimento, la columna de agua está generalmente bien iluminada, siendo la zona de mezcla similar a la zona eufótica, especialmente en el área de influencia marina. Por esta razón, la disponibilidad de radiación fotosintéticamente activa (PAR) no sería un factor limitante del crecimiento algal en esta zona del sistema (Tabla 4). Sin embargo, sí lo podría ser en las zonas de influencia límnica Norte, al menos durante eventos de alta turbidez, ya sea por efectos de aportes de material particulado por escorrentía y afluentes, así como por la resuspensión producida por el viento.

El único trabajo detallado sobre aspectos ópticos en las lagunas costeras de Uruguay fue realizado en la Laguna de Rocha, y se centra en la variabilidad de la penetración de la radiación solar PAR y ultravioleta en la columna de agua, como consecuencia de los efectos de la intrusión marina. La penetración de las diferentes bandas espectrales varía significativamente, tanto temporal como espacialmente. Para el PAR, el coeficiente de atenuación (Kd) varía entre 0.6 y 3.0 m-1, mientras que para el UV-A y UV-B el rango es de ca. 2 a 15 m-1 y 5 a 50 m-1, respectivamente. Para todas las bandas espectrales, los valores de atenuación son comúnmente menores en condiciones de barra abierta debido a la dilución provocada por el aporte de masas de agua de origen marino, bajas en concentración de sustancias atenuantes (carbono orgánico disuelto o COD). Debido a esto, se observan gradientes Norte-Sur de atenuación PAR y UV, asociados a la intrusión marina, mientras que bajo condiciones de barra cerrada la atenuación es más homogénea a lo largo de todo el sistema, debido al aporte de altas concentraciones de COD de origen terrestre y vegetal (Figura 8).

10 20 30 40 50 60 70 80 90 1000.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

Irradiancia (% de la superficie)

Prof

undi

dad

(m)

Zmax AB

Zmax CERR

UV-B (AB)

UV-B (CERR)

UV-A (AB)

UV-A (CER

R)

Estación Sur

Z10%

Fig. 8. Penetración de la radiación UV-A y UV-B en laestación Sur (B) en la Laguna de Rocha en condicionesde barra abierta y cerrada. Modificado de Conde et al.2000.

16

NORTH

SOUTH

PHASE IIPHASE I PHASE III

NORTH

SOUTH

START MARINEINTRUSION

LAGOONDISCHARGE

FURTHERINTRUSION

FRESHWATERLOAD

CLOSINGOPENINGSAND BAR

NORTH

SOUTH

En la figura 9 se esquematiza el aumento de la penetración de la radiación UV en la estación R1 de la Laguna de Rocha, bajo condiciones de barra cerrada y de barra abierta. En el segundo caso, la penetración aumenta 3 a 4 órdenes de magnitud. La profundidad de penetración del 10% de UV-A y UV-B es de 1.4 y 0.6 m, respectivamente, lo que representa 100 y 60 % de la columna de agua para cada banda. En las zonas más límnicas, la penetración es significativamente menor, variando el Z10% entre 10 y 20% en el UV-B y entre 30 y 60% en el UV-A.

De acuerdo a este trabajo, las

variables que explican la dinámica de la penetración de la radiación solar son la conductividad (p<0.001) como indicadora del ingreso de agua marina de menor turbidez, y de menor concentración de materia orgánica disuelta y de clorofila (p<0.05).

Fig. 9. Diagrama esquematizando las fases hidrológicas y losefectos de la intrusión marina en la concentración decarbono orgánico disuelto (DOC) y la penetración de laradiación solar UV (UVR) en la columna de agua lasestaciones límnica (North) y de influencia marina (South)de la Laguna de Rocha. Tomado de Conde et al. 2000.

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La resuspensión

Las arcillas y los detritus orgánicos en suspensión tienden a sedimentar al llegar a una laguna costera debido a la disminución de la corriente y a la floculación. Estas partículas, a una salinidad mayor a 2 se atraen y sedimentan, disminuyendo la turbidez del agua (Eisma 1993, Bird 1994). Queda así atrapada una importante fracción de la materia orgánica y el fitoplancton (Prahl et al. 1997). Sin embargo, los fuertes vientos costeros resuspenden los sedimentos poco profundos de las lagunas, produciendo variaciones extremas en el material suspendido y el campo lumínico (Urrutia et al. 1997). El resultado neto del ciclo de los elementos en estos ambientes puede ser la exportación, retención o transformación, dependiendo de las características específicas del medio y las condiciones hidrológicas y climatológicas reinantes. El viento también resuspende las microalgas bentónicas, exponiéndolas a un mejor campo lumínico, libera además nutrientes del sustrato. En la zona límnica, sometida a mayor sedimentación y colonización por hidrófitas (Giroux & Bedard 1987), las áreas llanas son consolidada+s por vegetación de bañado, que reduce las corrientes y aumenta la sedimentación y reduce la erosión (Nichols & Allen 1981), interviniendo así significativamente en los ciclos biogeoquímicos (Simons 1987).

La resuspensión de sedimentos por acción del viento es uno de los principales factores

que gobiernan el funcionamiento abiótico y biológico de estos sistemas someros. En la figura 10 se observa el patrón típico de vientos dominante en la zona costera de Rocha, con un máximo de intensidad durante las horas de la tarde, mientras que durante la noche las velocidades del viento son casi nulos bajo condiciones meteorológicas normales. Este patrón se modifica significativamente bajo condiciones de sudestada.

En la tabla 5 se presentan resultados de un experimento de resuspensión artificial y los

efectos a nivel abiótico y biológico llevado a cabo en la zona Norte de la Laguna de Rocha (Alonso et al. 1997). De acuerdo a la conclusión del trabajo, el principal efecto del proceso de resuspensión es el aumento de la densidad y la biomasa algal en la columna de agua, así como de su productividad por unidad de área y eficiencia fotosintética. Por otra parte, a nivel abiótico solamente se detecta un aumento significativo en la concentración de sólidos en suspensión y una reducción de la penetración de la radiación PAR, pero no en la concentración de nutrientes. Tabla 5. Variación de variables abióticas y biológicas durante un experimento de resuspensión en la zona límnica de

la Laguna de Rocha. Se presentan los datos de dos tratamientos, antes (Claro) y luego de la resuspensión (Resusp.). Tomado de Alonso et al. 1997.

Tratamiento STS mg l-1

PO4 µg l-1

NO3 µg l-1

NH4 µg l-1

SIO2 µg l-1

Clo a µg l-1

PP mg C m-3 h-1

NA mg C mg Clo h-1

Densidad cel. l-1

Claro 14.8 77.6 52.7 53.3 1184 2.2 3.9 1.8 119

Resusp. 143.9 63.8 72..3 64.4 1040 11.8 33.8 2.8 715

STS. Sólidos en suspensión; PO4. Fosfato; NO3. Nitrato; NH4. Amonio; SiO2. Sílice reactivo; Clo a. Clorofila a; PP. Tasa fotosintética volumétrica; NA. Número de asimilación; Densidad. Densidad algal.

Local time (h)6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18

Win

d sp

eed

(km

h-1

)

0

4

8

12

16

Local time (h)6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18

03/11/97 03/13/9703/12/97 02/27/98 03/01/9802/28/98N

S

W E

N

S

W E

N

S

W E

N

S

W E

N

S

W E

N

S

W E

Win

d sp

eed

(km

h-1

)

Fig. 10. Variación horaria de la dirección e intensidad de los vientos dominantes en la zona costera de Rocha durante un período de muestreo de tres días en los años 1997 y 1998. Tomado de Conde et al. 2000.

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La intrusión marina y la dinámica de la salinidad

La comunicación entre las lagunas costeras y el océano representa el principal proceso estructurador de estos ecosistemas y consecuentemente determina sus altos niveles de productividad, biodiversidad, oferta y sustentabilidad pesquera (Carmouze et al. 1991). Las consecuencias a nivel ecológico de la conexión con el océano se amplifican durante la transferencia de materia y energía entre el medio abiótico, los productores primarios, los consumidores y los predadores, repercutiendo finalmente en las poblaciones de interés comercial y por ende en las comunidades humanas que las explotan. A nivel abiótico, la consecuencia más relevante de la conexión con el océano es la ocurrencia de gradientes extremos en sus características físicas y químicas, especialmente en la salinidad y también en la disponibilidad de luz y de nutrientes, así como en la entrada de especies marinas. La salinidad es un factor crítico que determina la distribución y composición específica en estos ambientes (Hauenstein & Ramírez 1986), aunque algunas especies son tolerantes a amplios rangos de condiciones ambientales y pueden establecerse en ambientes fluctuantes.

La dinámica ambiental de las lagunas costeras atlánticas de Uruguay está determinada

básicamente por la interacción de masas de agua de origen continental y marino. En base a esta interacción pudo identificarse 3 estados en el sistema (ver esquema debajo). La apertura de la barra como consecuencia del aporte de origen pluvial, homogeiniza el sistema espacialmente (Estado I). Luego del vaciado de la laguna, la intrusión salina avanza gradualmente, diferenciando primero una zona Sur de alta salinidad y una Norte de características aún límnicas (Estado II). Posteriormente, la influencia salina afecta la zona Norte, aunque con un menor valor de salinidad (Estado III).

Esquema mostrando tres estados hidrológicos posibles para las lagunas atlánticas, en base a los los procesos involucrados en la interacción cuenca-océano. Tomado deL Proyecto CSIC C-09.

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ESTACIONESA B C D E F G H I J

SALI

NID

AD (p

pmil)

0

5

10

15

20

25

30Chafalote Laguna Valizas

Abril

Set.Dic.

Fig. 11. Variación espacial de la salinidad a lo largo de un transecto Norte-Sur en la Laguna de Castillos, en tres estaciones del año.

En las lagunas costeras atlánticas, la mayor parte de la variabilidad abiótica se encuentra explicada por la influencia oceánica, ejercida a través de la intrusión marina. En la figura 11 se presenta la variación espacial de la salinidad en la Laguna de Castillos, donde puede observarse el gradiente desde la zona de influencia marina (Arroyo valizas y zona Sur de la laguna) a la zona de influencia líminca (Bañado Chafalote), como consecuencia de la intrusión marina. Este patrón puede ser observado regularmente en todas las lagunas.

Asociado a este gradiente de

salinidad pueden detectarse en las lagunas costeras otros gradientes de diversas variables abióticas (Tabla 6). Tabla 6. Distribución de las variables físico-químicas y clorofila a en el eje longitudinal Sur - Norte (R1 a R7) en la

Laguna de Rocha. Valores promedio entre 1998 y 2000. Modificado de Conde 2000. Est. Z

m Kd PAR

m-1 Z10% PAR

m Cond.

mS cm-1 Clo a µg l-1

PO4

µg l-1 PT

µg l-1 SiO2

µg l-1 NO2

µg l-1 NO3

µg l-1 SS

µg l-1 MO %

NT µg l-1

R1 0.7 1.4 1.64 14.9 6.5 32.3 88.0 2706 2.3 29.6 31.2 25.3 639

R2 1.0 2.8 0.82 11.0 5.1 30.8 86.7 2976 2.2 35.9 31.3 27.7 586

R4 1.3 2.1 0.96 9.2 7.4 38.7 110.5 3153 2.7 42.3 42.9 29.6 786

R7 0.8 5.1 0.45 3.2 9.4 32.8 105.2 4312 2.9 67.0 39.1 24.3 743

Est. estación; Z. profundidad; Kd PAR. coeficiente de extinción PAR; Z10% PAR. profundidad coincidente con 10% de PAR superficial; Cond. conductividad; Clo a. clorofila a. PO4. fósforo reactivo soluble; PT. fósforo total; SiO2. silicato reactivo; NO2. nitrito; NO3. nitrato; SS. sólidos en suspensión; MO. porcentaje de materia orgánica en suspensión; NT. nitrógeno total.

De acuerdo a Bonilla (2002) pueden identificarse en la Laguna de Rocha tres niveles de conductividad a los cuales se asocian diversos gradientes abióticos: Nivel I) 0 - 7.8 mS cm-1; Nivel II) 7.8 – 30 mS cm-1; Nivel III) > 30 mS cm-1. En la tabla 7 se presentan los rangos para un período anual de diversos parámetros abióticos en cada nivel de salinidad. De acuerdo al estudio estadístico de esta información, existen diferencias significativas entre los niveles de salinidad cuando se incluyen todas las variables abióticas en un análisis de tipo ANOSIM (p=0.1%). Tabla 7. Rangos anuales de variación de diversas variables físico-químicas en tres niveles de salinidad en la Laguna

de Rocha. Tomado de Bonilla 2002.

Nivel de salinidad

K mS cm-1

T °C

Kd PAR m-1

NID µM

FRS µM

SRS µM

STS mg l-1

I 0.4-6.3 12-24.5 1.85-5.18 3.1-13.5 0-2.5 35-193 14.3-58.3

II 7.9-30.6 8.6-22.5 0.91-5.16 1.2-15.6 0-1.2 5-145 9.0-79.0

III 34.7-48.9 9.5-20.3 0.18-2.57 5.3-7.0 0.1.2 14-21 10.5-85.0

K. Conductividad; T. Temperatura; Kd PAR. Coeficiente de extinción PAR; NID. Nitrógeno inorgánico disuelto; FRS. fósforo reactivo soluble; SRS. Silicato reactivo; STS. sólidos en suspensión.

Los nutrientes y su rol como limitantes de la productividad

Entre el material aportado a las lagunas costeras por los ríos destacan los nutrientes,

principalmente compuestos inorgánicos de nitrógeno y fósforo, cuya concentración aumenta debido a la liberación desde los sedimentos (Nausch & Schlungbaum 1991). El fósforo aportado

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puede resultar en un incremento significativo de las fracciones asimilables biológicamente en la columna de agua (Ripl 1993), promoviendo un aumento de la producción primaria, de consecuencias negativas para la diversidad (Kjerfve & Magill 1989). Este proceso, eutrofización, es uno de los principales problemas en las lagunas costeras, como resultado del cual puede ocurrir un descenso del oxígeno disuelto del agua de fondo (Pejrup et al. 1993) y la producción de gas sulfhídrico tóxico o provocar cambios en la comunidad bentónica, incluyendo la mortandad masiva de peces (Desprez et al. 1992).

Las lagunas costeras exhiben una extrema heterogeneidad espacial producida por la

acción del agua y la deposición de materiales que son colonizados por hidrófitas. Por esto se forman parches, donde los procesos biogeoquímicos difieren cuantitativa y cualitativamente (Pieczynska 1990). La retención de fósforo es uno de los principales atributos de estos ambientes, la mayor parte del cual se encuentra asociada a los sedimentos en forma orgánica cuando los sedimentos son ricos en restos vegetales, o inorgánica si predomina el sustrato mineral. De las principales vías de transformación del fósforo se destacan la adsorción por arcillas y la asimilación por hidrófitas en suelos orgánicos.

La sedimentación

representa un freno a la producción de estos sistemas, retirando materiales de la columna de agua, que son la principal fuente de alimento para la comunidad bentónica. En lagos someros, la carga de fósforo inducida por la resuspensión puede ser 20 a 30 veces mayor que su liberación pasiva (Sondergaard et al. 1992). Stone & English (1993) registraron mayores concentraciones de fósforo total durante períodos de mezcla, atribuyéndolo a la resuspensión del sedimento. Rijkeboer et al. (1991) encontraron evidencias de que el material resuspendido puede adsorber o liberar fósforo inorgánico, actuando como un sistema tampón que controla la concentración en el agua. La importancia de la tasa de resuspensión en ambientes someros ha llevado al desarrollo de modelos que relacionan la velocidad del viento con la concentración de sólidos suspendidos y de fósforo total, obteniéndose resultados altamente significativos (Kristensen et al. 1992).

Hace una década, Pintos et al. (1991) sugerían indicios de eutrofización en la zona Norte de la Laguna de Rocha, debido a las altas concentraciones de algunos nutrientes. Por otra parte, las concentraciones medias anuales de fósforo total y clorofila a en 1996 y 1997 en el norte de la laguna (5.1 y 104 µg l-1 de fósforo total y clorofila a, respectivamente) fueron típicas de sistemas eutróficos (Conde et al. 1998), a pesar que no se tuvo en cuenta para la clasificación el fósforo contenido en la vegetación sumergida, como proponen Canfield et al. (1983). La concentración de fósforo total en el agua de la laguna se ha incrementado significativamente (p<0.001) en la última década (la media anual en 1987 fue 52.6 µg l-1). La biomasa algal de la comunidad perifítica registrada en 1996 en el norte de la laguna (38 – 178 mg m-2) también es característica de ambientes eutróficos (Bonilla 1998). La concentración media de fósforo total y clorofila a para el período 1998-2000 en el Norte de la

1987 19970

25

50

75

100

Ptot

al (µ

g l-1

)

Man Withney U-Testp < 0.000383

Fig. 12. Incremento de la concentración de fósforo total (PT) en la columna de agua de la zona de influencia límnica de la Laguna de Rocha, en el período 1997 a 1997 (Conde sin publicar).

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Laguna de Rocha (PT=88.0 µg l-1; Clo a=6.5 µg l-1) y Sur (PT=105.2 µg l-1; Clo a=9.4 µg l-1) son también típicas de sistemas meso a eutróficos. A pesar de esto, el fósforo biológicamente disponible es en muchos casos indetectable, lo que puede deberse en parte a adsorción al material en suspensión, que también reduce la radiación PAR.

Contrariamente, Arocena et al. (1996) encontraron que las fuentes puntuales de

nutrientes en la Laguna de Rocha no influirían significativamente en la zona Norte de la misma, lo que indica que los aportes responsables de la eutrofización observada tendrían origen difuso, por el lavado de los suelos de la cuenca de la laguna. La inundación periódica de estos suelos provoca un lavado de los mismos que aporta altas cargas de nutrientes al medio acuático. En este sentido, la modificación global del clima tendría una influencia significativa, aumentando la carga durante eventos de inundación y reduciéndola en sequías. En especial, el régimen de precipitación en la cuenca de la Laguna de Rocha durante los últimos 3 años ha sido significativamente diferente al histórico, lo que podría explicar los fenómenos observados.

La producción primaria algal puede estar condicionada por diversos factores abióticos,

los que pueden ser limitantes si no están disponibles adecuadamente (Harris 1986). Primariamente, la producción está regulada por la temperatura, la intensidad y calidad de la luz, y la disponibilidad de nutrientes. Entre los requerimientos nutricionales de las células algales que pueden resultar limitantes se destacan los elementos básicos de la biomasa, carbono (C), nitrógeno (N) y fósforo (P). Mientras la fuente de carbono es generalmente suficiente en el medio acuático, la disponibilidad relativa de N y P es menor y altamente variable, por lo que estos elementos pueden actuar como limitantes de la producción primaria neta (Howarth 1988). En sistemas marinos es el nitrógeno el elemento que frecuentemente limita la producción primaria (Bernhard & Peele 1997). En estos ambientes, la remineralización del nitrógeno es más lenta que la del fósforo, por lo que es común encontrar limitación por el primero en aguas oceánicas superficiales. Además, la posibilidad de incorporar nitrógeno atmosférico al sistema está restringida a la fijación realizada por algunas cianobacterias (Lee 1995), fenómeno muy poco frecuente en el medio marino (Howarth & Marino 1988).

En relación a la disponibilidad de nutrientes, en las lagunas costeras de Uruguay el

nitrógeno podría considerarse como el elemento potencialmente limitante, con valores NO3/PO4 generalmente < 10. Contrariamente a lo encontrado en nuestras lagunas (ver sección 2.2.3), Caraco et al. (1987) demostraron en un estudio comparativo en siete lagunas costeras de diferente salinidad en Estados Unidos, que el nitrógeno estimuló el crecimiento fitoplanctónico en las lagunas de alta salinidad (equivalente a ca. 19 mS cm-1), el fósforo en las lagunas de salinidad más baja (equivalente a ca. > 8 mS cm-1) y ambos nutrientes en salinidades intermedias. En la laguna obstruida Wilson Inlet (Australia), de valores similares de conductividad y fósforo y mayores de nitrógeno inorgánico que los encontrados en la Laguna de Rocha, Twomey & Thompson (2001) determinaron que el nitrógeno fue el principal nutriente limitante y secundariamente el fósforo. Características abióticas durante la intrusión marina

En la figura 13 se presenta la variación durante seis muestreos de diversas variables

ecológicas en la estación de la Laguna de Rocha con mayor influencia oceánica. La profundidad de la columna de agua disminuye como consecuencia de la descarga del sistema al océano, de valores mayores a 1.2 m a valores cercanos a la mitad (media = 0.7 ± 0.3 m) para aumentar nuevamente al cierre del ciclo. El efecto de la intrusión se evidencia en el aumento de la conductividad hasta valores medios de la columna de agua de 26 mS cm-1. Comúnmente, la intrusión de agua marina ocurre en profundidad, registrándose diferencias entre la superficie y el fondo de hasta 25 mS cm-1, en una profundidad de solo 0.8 m. Estas diferencias disminuyen progresivamente hacia la zona Norte, mientras que en la zona central de la laguna no se detectan gradientes apreciables.

25

La intrusión salina también produce la disminución importante de la concentración de sólidos totales en suspensión tras la descarga de agua dulce de la laguna hacia el océano (de 15 a > 30 mg l-1). A estos cambios se asocia también el coeficiente de atenuación PAR (Kd

PAR), que aumenta durante las descargas (valores mayores a 4 m-1), disminuyendo a la mitad durante la intrusión. En este saco, también la concentración de nitrógeno total, fósforo total y silicato reactivo se reducen bajo el efecto de la intrusión, especialmente las dos últimas fracciones. Excepto el caso del nitrógeno total, los demás nutrientes aumentaron nuevamente la concentración con la progresión del ciclo hidrológico. Sin embargo, este patrón no se repite en cada evento de intrusión, ya que otros procesos locales, por ejemplo la resuspensión, modifican significativamente la concentración de los nutrientes en la columna de agua.

Z (m

)

0.000.250.500.751.001.25

ENE 11

FEB 09

FEB 12

FEB 19

FEB 24

MAR 12

SiO

2 (µg

l-1)

01000200030004000

NT

(µg

l-1)

0

250

500

750

PT (µ

g l-1

)

020406080

100

K (m

S cm

-1)

05

10152025

Barracerrada

BarracerradaDescarga Intrusión

Aporte de aguadulce y descarga

Fig. 13. Efecto de la intrusión marina en diversas variables abióticas en la Laguna de Rocha.

26

Resultado del muestreo

A fin de complementar los antecedentes con datos actuales y tomados simultáneamente en las cuatro lagunas, en octubre de 2002 se realizó un trabajo de campo, cuyas características ya han sido detalladas en la sección Aproximación metodológica. A continuación se realiza una descripción breve de la información obtenida, presentando primero los aspectos hidrológicos y luego los físico-químicos, que incluyen también información sobre clorofila a del fitoplancton.

Durante el referido muestreo, las barras de las lagunas José Ignacio, Garzón y Rocha se

encontraban cerradas, mientras que la de la Laguna de Castillos se encontró abierta y en plena descarga de agua dulce al océano. Si bien la profundidad promedio de la columna de agua fue menor a 1 m en todas las lagunas, los valores menores y más homogéneos registrados en la Laguna de Rocha, indicarían que esta laguna se halló recientemente en una situación similar de descarga al océano.

Debajo se muestran fotografías de las zonas de las barras de cada laguna, tomadas

durante el referido muestreo (A. José Ignacio; B. Garzón; C. Rocha; D. Castillos):

Al final de la Sección, la tabla 8 presenta los valores individuales de diversas

parámetros para cada estación así como los promedios para cada laguna. La figura 15 presenta los promedios de cada laguna, mientras que la figura 17 presenta los datos individuales de cada estación, ordenados de acuerdo a su conductividad. La diferente condición hidrológica de las lagunas José Ignacio, Garzón y Rocha en relación a Castillos, puede verse reflejada en los valores de conductividad, como medida directa de la influencia oceánica. La conductividad promedio en la Laguna de Castillos fue dos órdenes de magnitud menor a la de las otras lagunas. En la figura 17 se observa como las estaciones mas cercanas a las barras (Sur y Centro) en las tres primeras lagunas se comportan en forma

27

similar en base a la conductividad, mientras que las estaciones de influencia límnica (Norte) y todas las estaciones de la Laguna de Castillos presentan valores menores.

Si bien durante el muestreo las tres primeras lagunas no estaban conectadas al océano,

sus valores de conductividad indican que esta situación ocurrió en un período previo, ocurriendo la intrusión marina al menos en las zonas Sur de cada laguna, manteniéndose esta influencia hasta el momento del muestreo. Por el contrario, en el caso de Castillos, si bien es probable que una intrusión marina similar haya tenido lugar en un período previo, un aporte pluvial cercano en el tiempo mayor en relación a la ocurrida en las otras lagunas, provocó una descarga de agua dulce que homogeneizó el sistema espacialmente, desplazando la masa de agua salada hacia el exterior del sistema. En este caso, incluso la propia zona costera (rompiente) se encontraba en una situación límnica, dado la influencia de la descarga de agua dulce.

A esta situación

hidrológica puntual se asociaron diversas variables. Por ejemplo, la condición límnica dominante en Castillos se asocia a una mayor turbidez (mayores coeficientes de extinción, Kd, en el rango visible, PAR) (Fig. 16), debido a un mayor aporte de material en suspensión por escorrentía (Fig. 16), excepto en la estación C4 (Bañado Chafalote), que dada su mayor profundidad y protección de los vientos permite la rápida sedimentación del material aportado. La alta concentración de sólidos en la estación oceánica se debe a que la muestra fue tomada desde la playa y por lo tanto exhibe la influencia de la resuspensión de la rompiente. Para el conjunto de los datos, la atenuación de la radiación PAR se correlacionó significativamente con los datos de sólidos suspendidos (Fig. 15), aunque el coeficiente de correlación sugiere que otros componentes (disueltos) aportarían también a la atenuación total de la luz en la columna de agua.

El pH y la alcalinidad también reflejan la diferente influencia oceánica en cada sistema,

siendo ambos parámetros menores en Castillos. Otras variables no tan influidas por la intrusión marina, como la temperatura y la concentración de oxígeno disuelto, no presentaron diferencias importantes entre estaciones y con relación a la estación costera.

STS (mg l-1)

0 10 20 30 40 50 60

Kd (

m-1

)

0

2

4

6

8

10

r2=0.544

Fig. 15. Relación entre la concentración de sólidos en suspensión (STS) y el coeficiente de extinción PAR (Kd) en todas las estaciones muestreadas en las lagunas José Ignacio (negro), Garzón (rojo), Rocha (azul) y Castillos (amarillo) en octubre de 2002.

29

Z (

m)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

K (

mS c

m-1

)

0

10

20

30

40

50

T (

°C)

16

18

20

22

24

OCEANO J. IGNACIO GARZON ROCHA CASTILLOS

OD

(m

g l-1

)

8

9

10

11

12

pH

7.00

7.50

8.00

8.50

9.00

Alc

(m

eq l-1

)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

Kd (

m-1

)

0.0

2.0

4.0

6.0

8.0


STS (

mg l-1

)

0

20

40

60

Fig. 16. Promedios y desvíos de diversas variables abióticas en las lagunas José ignacio, Garzón, Rocha y Castillos en octubre de 2002.

30

MO

S (

mg l

-1)

0

2

4

6

8

10

12PO

4 (

µg l

-1)

0

10

20

30

40

50

PT (µ

g l -1

)

0

50

100

150

200

NO

3 (

µg l

-1)

0

20

40

60

80

100

NT (µ

g l -1

)

0

50

100

150

200

250

300


NO

2 (

µg l

-1)

0

1

2

3

4

5

6

NH

4 (µ

g l -1

)

0

10

20

30

PO4

PT

NO3

NT

NO2

NH4

SiO

2 (

µg l

-1)

0

1000

2000

3000

NO

3 /PO4

0.0

2.5

5.0

7.5


CLO

RO

FILA

a (

µg l

-1)

0

4

8

12

16

SiO2

NO3/PO4

PO

P (µ

g l

-1)

0

30

60

90

120

150

NID

, NO

P (µg l -1

)

0

50

100

150

200

250

POP

NOP

NID

Fig. 16 (cont.). Promedios y desvíos de diversas variables abióticas en las lagunas José ignacio, Garzón, Rocha y Castillos en octubre de 2002.

31

COND

UCTI

VIDA

D(m

S cm

-1)

0

10

20

30

40

50

ALCA

LINI

DAD

(meq

l-1

)

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

pH

7.0

7.5

8.0

8.5

9.0

Kd

(m-1

)

0

2

4

6

8

10

STS(m

g l-1)

0

10

20

30

40

50

60

SUR Y CENTRO

OCEANO

NORTECASTILLOS

JOSÉ IGNACIO, GARZÓN Y ROCHA

STS

Kd

ALC

pH

Col 2 vs Col 7 Col 2 vs Col 7 Col 2 vs Col 7

Oc JI4 R1 R4 G1 JI1 G6 JI2 G2 R7 C6 C3 C5 C4

TEMPE

RATU

RA(°

C)

14

16

18

20

22

24

OD(m

g l-1)

8

9

10

OD

T

A

B

C

D

PT,

PO4

(µg l

-1)

0

20

40

60

80

100

120

140

160

PT

PO4

NT, N

ID(µ

g l

-1)

0

50

100

150

200

250

300

NT

NID

NO

3/P

O4

0

2

4

6

8

10

SiO

2

(µg l

-1)

0

1000

2000

3000

Col 2 vs Col 7 Col 2 vs Col 7 Col 2 vs Col 7

Oc JI4 R1 R4 G1 JI1 G6 JI2 G2 R7 C6 C3 C5 C4

Clo

a(µ

g l

-1)

0

2

4

6

8

10

12

14

Fig. 17. Variables abióticas en las lagunas José ignacio, Garzón, Rocha y Castillos en octubre de 2002, ordenadas de acuerdo a su conductividad. Colores como en figura 15.

32

En relación a los nutrientes, tanto el fósforo como el nitrógeno presentaron mayores valores en la Laguna de Castillos que en el resto de las estaciones (a excepción de la estación G2 en Garzón, que presenta también una alta concentración de sólidos en suspensión). Estas diferencias son más evidente para las fracciones totales y orgánicas que para las disueltas, y se asociarían al proceso de escorrentía antes mencionado. El nitrato fue la forma inorgánica predominante entre las fracciones de nitrógeno, mientras que el fosfato representó entre 20 y 30% de las formas totales. En ninguna de las lagunas se observa un patrón espacial definido en la concentración de las formas fosforadas y nitrogenadas. La buena correlación entre la concentración de fósforo y sólidos en suspensión indicaría que la principal fuente de fósforo a la columna de agua es la resuspensión de sedimentos por acción del viento (Fig. 18).

A excepción del Bañado Chafalote (estación C4), la relación atómica NO3/PO4 fue

siempre < 7, sugiriendo una limitación potencial de la producción primaria debido al nitrógeno. En la estación C4, la única ubicada en un bañado de agua dulce, la relación atómica mayor sugiere un incremento de la contribución del fósforo a la limitación de la productividad.

La concentración

de sílice reactivo presenta un gradiente espacial asociado a los niveles de conductividad, aunque en Castillos, la concentración menor a la esperada (de acuerdo a su conductividad) indicaría un probable efecto de dilución producido por el alto aporte pluvial en esta laguna (Fig. 19).

En cuanto a la

concentración de clorofila a en la columna de agua, los valores variaron en un amplio rango (ca. 2 a 14 µg l-1). Si bien no se detectó un

STS

0 10 20 30 40 50 60

PT

0

20

40

60

80

100

120

140

160

Fig. 18. Relación entre la concentración de sólidos en suspensión (STS) y de fósforo total (PT)en todas las estaciones muestreadas en las lagunas José Ignacio, Garzón, Rocha y Castillos en octubre de 2002. Colores como en la figura 15.

CONDUCTIVIDAD

0 10 20 30 40 50

SIL

ICE R

EACTIV

O

0

1000

2000

3000

4000

Fig. 19. Relación entre la concentración de sólidos en suspensión (STS) y de fósforo total (PT)en todas las estaciones muestreadas en las lagunas José Ignacio, Garzón, Rocha y Castillos en octubre de 2002. Colores como en la figura 15.

33

patrón espacial claramente definido (Fig. 19/2 B), en la figura 19/2 A puede observarse en las lagunas José Ignacio, Garzón y Rocha una tendencia a valores mayores en zonas centrales de cada sistema, hecho que no se registró en Castillos, donde se destaca la mínima concentración de clorofila a del muestreo (< 2 µg l-1), ocurrida en el Bañado Chafalote (C4).

DISTANCIA AL OCÉANO (km)

0 5 10 15 20 25

CLO

RO

FILA

a (

mg m

-3)

0

2

4

6

8

10

12

14

CASTILLOS

ROCHA

J. IGNACIO

GARZÓN

OCEA

NO

CONDUCTIVIDAD (mS cm-1)

0 10 20 30 40 50

CLO

RO

FILA

a (

mg m

-3)

0

2

4

6

8

10

12

14 CASTILLOS ROCHA

J. IGNACIO

GARZÓN

OCEANO

Chafalote

Fig. 19/2. Variación de la concentración de clorofila a en el gradiente de conductividad en las cuatro lagunas muestreadas (A) y relación de la concentración de clorofila a con la conductividad (B).

B

A

Tabla 8. Resultados de todos los parámetros abióticos registrados en cada estación de muestreo en las lagunas José Ignacio, Garzón, Rocha y Castillos en octubre de 2002. Se indica el promedio, desvío y coeficiente de variación para cada laguna.

LAGUNA Est Z K T OD pH Alc Kd STS MOS %MOS PO4 PT POP NO3 NO2 NH4 NT NID NOP NO3/PO4 SiO2 Clo a

m mS cm-1 °C mg l-1 meq l-1 m-1 mg l-1 mg l-1 % STS µg l-1 µg l-1 µg l-1 µg l-1 µg l-1 µg l-1 µg l-1 µg l-1 µg l-1 atomos mg l-1 µg l-3

J. IGNACIO J2 0.4 7.0 23.9 10.1 8.51 1.8 2.9 20.0 10.0 50.0 10.0 30.0 20.0 0.0 1.9 10.3 109.7 12.2 97.5 2.7 2.82 3.3

J1

0.8 14.3 19.7 10.1 7.88 1.9 4.3 34.1 8.3 24.4 16.2 58.7 42.5 5.6 1.1 0.0 91.4 6.7 84.7 0.9 1.39 8.5

J4 1.6 21.4 19.2 10.1 8.14 1.9 0.2 11.5 4.6 40.0 8.5 38.2 29.7 5.6 1.9 0.0 117.4 7.5 109.9 2.0 0.56 2.8

Med 0.9 14.2 20.9 10.1 8.18 1.9 2.5 21.9 7.6 38.1 11.5 42.3 30.7 3.8 1.6 3.4 106.1 8.8

97.3 1.9 1.59 4.9

D.S. 0.6 7.2 2.6 0.0 0.32 0.1 2.1 11.4 2.8 12.9 4.1 14.8 11.3 3.3 0.5 6.0 13.4 3.0 12.6 0.9 1.14 3.1

C.V. 65.5 50.6 12.3 0.3 3.9 3.1 83.8 52.1 36.0 33.8 35.5 35.0 36.8 86.6 29.0 173.2 12.6

33.7 12.9 48.2 7.18 64.1

GARZON G2 0.2 5.6 18.1 9.7 8.56 1.6 - 53.6 11.6 21.6 31.7 153.2 121.6 8.8 1.3 0.0 292.7 10.1 282.5 0.7 1.54 7.9

G6

1.1 10.0 18.4 9.8 8.39 1.5 3.1 20.0 6.2 30.8 19.3 50.5 31.2 10.4 1.6 4.5 36.5 16.4 20.0 1.9 0.88 10.0

G1 1.2 15.6 18.3 9.4 7.66 1.7 1.2 3.6 3.2 88.9 13.1 15.6 2.5 27.0 1.6 9.7 4.7 38.3 0.0 6.5 0.78 2.3

Med 0.8 10.4 18.3 9.6 8.20 1.6 2.2 25.7 7.0 47.1 21.3 73.1 51.8 15.4 1.5 4.7 111.3 21.6 100.8 3.0

1.07 6.7

D.S. 0.6 5.0 0.2 0.2 0.48 0.1 1.3 25.5 4.3 36.5 9.5 71.6 62.1 10.1 0.2 4.9 157.9 14.8 157.7 3.1

0.41 4.0

C.V. 66.1 48.2 0.8 2.2 5.8 6.3 61.2 99.1 61.0 77.5 44.3 97.9 120.1 65.5 10.3 103.0 141.9 68.4 156.3 100.8

3.84 59.5

ROCHA R7 0.4 1.7 18.3 10.3 8.35 1.9 1.8 10.0 5.0 50.0 17.7 38.2 20.4 4.8 2.1 0.0 84.6 7.0 77.6 0.9 3.49 11.5

R4

0.9 16.9 17.7 10.0 8.24 1.7 4.2 30.0 3.1 10.3 31.7 83.4 51.7 46.0 2.1 38.4 116.4 86.6 29.8 6.1 1.05 14.3

R1 0.7 19.5 18.1 10.2 8.29 1.8 3.0 36.9 6.9 18.8 22.4 50.5 28.1 4.0 1.9 5.0 75.9 11.0 65.0 1.1 0.69 7.0

Med 0.7 12.7 18.0 10.2 8.29 1.8 3.0 25.6 5.0 26.3 23.9 57.3 33.4 18.3 2.1 14.5 92.3 34.8 57.5 2.7 1.74 10.9

D.S. 0.3 9.6 0.3 0.2 0.06 0.1 1.2 14.0 1.9 20.9 7.1 23.4 16.3 24.0 0.2 20.9 21.3 44.8 24.8 2.9 1.52 3.7

C.V. 37.7 75.7 1.7 1.5 0.7 5.6 39.1 54.5 38.5 79.5 29.6 40.7 48.8 131.1 7.6 144.1 23.1 128.7 43.1

109.8 8.71 34.0

CASTILLOS C3 0.6 0.2 18.5 8.8 7.88 0.8 5.1 27.0 10.0 37.0 17.7 81.3 63.6 8.8 2.7 0.0 180.9 11.5 169.4 1.4 1.29 10.6

C4

0.8 0.2 18.9 8.4 7.80 0.9 2.9 9.2 3.3 36.4 23.9 52.6 28.6 97.4 3.5 25.5 175.2 126.5 48.7 11.7 2.21 1.3

C5 1.0 0.2 18.8 10.5 7.75 0.8 8.0 40.0 10.0 25.0 28.6 99.8 71.2 15.9 4.0 0.0 263.8 20.0 243.8 1.5 1.64 8.9

C6 1.2 0.2 18.9 9.8 8.04 0.8 8.3 54.0 6.0 11.1 30.1 120.4 90.2 42.8 4.6 0.0 237.8 47.4 190.4 3.5 1.57 11.5

Med 0.9 0.2 18.8 9.4 7.87 0.8 6.1 32.5 7.3 27.4 25.1 88.5 63.4 41.2 3.7 6.4 214.4 51.3 163.1 4.5

1.68 8.1

D.S. 0.3 0.0 0.2 1.0 0.13 0.1 2.6 19.1 3.3 12.2 5.6 28.8 25.8 40.2 0.8 12.8 43.4 52.4 82.4 4.9 0.39 4.6

C.V. 28.7 16.6 1.0 10.2 1.6 8.6 41.9 58.7 44.5 44.5 22.2 32.5 40.6 97.5 21.8 200.0 20.2 102.1 50.6

107.1 2.23 57.3

OCEANO OC - 48.1 - - 8.10 2.4 - 57.5 7.5 13.0 31.7 48.4 16.8 19.1 4.3 6.8 107.7 30.2 77.5 2.1 0.34 3.8

Z. Profundidad; K. Conductividad; T. Temperatura; OD. Oxígeno disuelto; Alc. Alcalinidad; Kd. Coeficiente de extinción PAR; STS. sólidos en suspensión; MOS. Materia orgánica en suspensión; %MOS. Porcentaje de MOS en los STS; PO4. Fosfato; PT. Fósforo total; POP. Fósforo orgánico particulado; NO3. Nitrato; NO2. Nitrito; NH4. Amonio; NT. Nitrógeno total; NID. Nitrógeno inorgánico disuelto; NOP. Nitrógeno orgánico particulado; NO3/PO4. Relación atómica entre NO3 y PO4;SiO2. Sílice reactivo; Clo a. Clorofila a.

35

2.2.3 Aspectos biológicos a) Fitoplancton y otras comunidades de microalgas Análisis de los antecedentes Biomasa relativa y eficiencia de los productores primarios

La información más relevante sobre la contribución a la biomasa y a la productividad de las principales comunidades de microalgas (fitoplancton, fitobentos y perifiton) en la Laguna de Rocha son, de acuerdo a Conde et al. (1999):

el aporte de la comunidad bentónica a la biomasa total es un orden de magnitud mayor que el de la comunidad planctónica (Tabla 9).

la contribución planctónica a la biomasa total aumenta hacia la zona de influencia marina.

la variabilidad de la biomasa de la comunidad de la zona sur del sistema es mayor, a causa del disturbio provocado por la intrusión salina periódica.

a pesar de una reducida biomasa por unidad de área, la comunidad planctónica exhibe la mayor eficiencia fotosintética (Figura 20), especialmente en la zona de influencia marina (Fig. 21).

Tabla 9. Media y rango del contenido de clorofila a (mg m-2) y contribución relativa del

fitoplancton y microfitobentos del Norte y Sur de la Laguna de Rocha en 1997 (Conde et al. 1999).

Estación Comunidad Media % relativo

Rango Coeficiente de variación (%)

n

Norte Fitoplancton 4.2 4.4 1.6 - 9.0 51.7 15 Microfitobentos 90.8 95.6 42.1 - 162.7 37.6 15 Sur Fitoplancton 2.7 15.3 0.7 - 7.0 74.7 13 Microfitobentos 14.9 84.7 2.7 - 43.7 80.5 13

0 500 1000 1500 20000.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

PAR(µmol m-2 s-1)

Tasa

Fotos

intéti

ca(m

g C [m

g clo

a]-1

h-1

)

Norte (E7)

Sur (E1)

0 25 50 75 100 125 150 6000

2

4

6

8

10

12

Prod

ucció

n Prim

aria

(mg C

[mg c

lo a]

-1 h

-1)

Biomasa(mg Clo a m-2)

FS. Fitoplancton SurFN. Fitoplancton Norte

BS. Microfitobentos Sur

BN. Microfitobentos Norte

PN. Perifiton Norte

Fig 20. Producción primaria medida como asimilación de carbono de las comunidades de microalgas en la Laguna de Rocha en 1996 y 1997.

Fig. 21. Relación entre la tasa fotosintética normalizada del fitoplancton o número de asimilación y la irradiancia PAR (curva P-I) de las zonas Norte y Sur de la Laguna de Rocha en noviembre de 1997.

36

Estructura del fitoplancton

Los trabajos de taxonomía microalgal más importantes en las lagunas costeras de Rocha son los de Bonilla (2000, 2002). Más de 180 taxa han sido identificados en la columna de agua de la Laguna de Rocha, entre las cuales las diatomeas representan más de 60% (Bonilla 2002). Entre estas especies se encuentran taxa estrictamente planctónicas, pero también meroplanctónicas y epipélicas. El biovolumen algal comúnmente varía entre mínimos de apenas 100x10-3 µm3 ml-1 y un máximo de 28000x10-3 µm3 ml-1. El fitoplancton se encuentra conformado fundamentalmente por organismos de las divisiones taxonómicas Bacillariophyceae, Dinophyceae, Chlorophyta, Cryptophyceae y flagelados de diversos grupos, mientras que la cianobacterias representan < 1% del biovolumen total, aunque se han reportado floraciones periódicas de Nodularía spumigena en la Laguna del Castillos (Pérez et al. 1999).

La abundancia total de células algales en esta laguna puede alcanzar 27000 cél. ml-1, con una media total para el sistema de ca. 3000 cél. ml-1. En las zonas de influencia límnica cabe destacar la presencia de altos porcentaje de flagelados aún no identificados. El dinoflagelado Prorocentrum minimum es en gran parte del ciclo anual el principal taxa en estas lagunas.

En relación a la agrupación de los taxa por tallas, el fitoplancton de la Laguna de Rocha está dominado por nanoplancton (60 a 80%), con abundancias de hasta 2 veces mayor que el resto de las tallas. En las zonas límnicas la fracción de 20 a 200 µm es también importante (hasta 15%), mientras que en las zonas más salobres la dominancia de organismos pequeños es acompañada por una codominancia de las otras tallas.

Fig. 22. Abundancia relativa promedio de grupos taxonómicos fitoplanctónicos en la Laguna de Rocha. CIA. Cyanobacteria, BAC. Bacyllariophyceae, DIN. Dinophyceae, CRY. Cryptophyceae, CHL. Chlorophyta, EUG. Euglenophyta, FLA. Flagelados, NI. no identificados.

0

200

400

600

800

1000

1200

1400SUR

CIA BAC DIN CRY CHL EUG FLA N I0

1000

2000

3000

4000

5000

6000NORTE

ABU

ND

AN

CIA

(cél

ml-1

)A

BUN

DA

NC

IA (c

él m

l-1)

37

Tabla 10. Lista de taxa identificados en la Laguna de Rocha y su tolerancia a la salinidad. S = salobre; D= dulceacuícola; M= marino; * = predominancia de taxa salobre (tomado de Conde 2000).

DIVISION Tolerancia DIVISION Tolerancia

Cyanobacteria Cryptophyceae

Anabaena sp. D-S Rhodomonas minuta D

Pseudoanabaena sp. D-S Cryptomonas sp. D

Merismopedia sp. D Cryptomonas sp. y Rhodomonas sp. D

Gomphosphaeria D

Chlorophyta

Bacillariophyceae Monoraphidium sp. D

Aulacoseira sp. D Pyramimonas sp. D

Bacteriastrum sp. M Fortiella sp. D

Chaetoceros subtilis S Tetrastrum sp. D

Chaetoceros sp. 1 S Treubaria sp. D

Chaetoceros sp. 2 S Chlorogonium sp. D

Cocconeis spp. S Volvocales unicelulares < 10 um D

Cylindrotheca gracilis S-M Volvocales unicelulares >10 um D

Cyclotella atomus S-M Crucigenia sp. D

Entomoneis sp. S Pediastrum tetras D

Gyrosigma sp. S -M Coelastrum seudomicroporum D

Melosira sp. S Scenedesmus quadricauda D

Melosira cf. dubia S Scenedesmus spp. D

Nitzschia sp. 1 S

Nitzschia sp. 2 S Euglenophyta

Nitzschia reversa S Eutreptiella sp. M

Nitzschia recta S Strombomonas sp. D

Paralia sulcata S -M

Skeletonema sp. S Dinophyceae

Tabularia tabulata S-M Prorocentrum minimum M

Thalasionema sp. y Thalassiothrix sp. M Diplopelta sp. M

Thalasiossira sp. M

Synedra cf. ulna D-S

39

Limitación de la producción primaria por nutrientes Las únicas referencias sobre limitación de la productividad algal por nutrientes

en estas lagunas son los de Bonilla (2002) y Britos et al. (2002). Los resultados obtenidos en base a experimentos de incorporación de nutrientes a corto plazo (24 horas), en donde se estimó el incremento en la concentración de la clorofila a, tasa fotosintética e incorporación de fosfato en tratamientos de hasta 36 h, han permitido demostrar claramente que el nitrógeno es el principal elemento limitante del crecimiento algal en las lagunas de Rocha y Castillos, para un amplio rango de condiciones de conductividad. Mientras, el fósforo fue también un elemento co-limitante del crecimiento.

En la figura 23 se muestra los

resultados de un experimento de incorporación de nutrientes en el Sur de la Laguna de Rocha, en donde se observa un importante incremento del contenido de clorofila a a las 24 h en los tratamientos con adición de N y de N+P. Resultados similares se han encontrado en otras respuestas fisiológicas del fitoplancton como la tasa fotosintética (Fig. 24). Los resultados indican claramente al nitrógeno como el elemento limitante principal del crecimiento en la laguna, a pesar que se detecta la ocurrencia de co-limitancia por fósforo en varios casos. Sin embargo, también la luz apareció como limitante en ciertas ocasiones, fundamentalmente aquellas coincidentes con una baja disponibilidad lumínica en la columna de agua, por ejemplo bajo condiciones de alta resuspensión.

HORAS

0 5 10 15 20 25 30 35

CLO

RO

FILA

a (µ

g/l)

0

2

4

6

8

10

12

14CONTROL NITROGENO FOSFORO NITROGENO+FOSFORO

Fig. 23. Variación de la concentración de la clorofila a en un experimento realizado el 22/10/00 en la Laguna de Rocha con muestras de la estación R1. Se observa el incremento a las 36 h en los tratamientos de nitrógeno (círculos rojos) y el nitrógeno+fósforo (triángulo amarillo). Control: círculos negros, Fósforo: triángulos verdes. Las barras verticales indican los desvíos (n =3).

NORTE

12-1-01

14-3-01

9-10-01

15-1-02

20-2-02

16-4-02*

17-4-02

Fact

. Est

. 24

h de

la P

P

0

2

4

6

8

N P NP

SUR

Muestreos

12-1-01

14-3-01

9-10-01

15-1-02

20-2-02

16-4-02

17-4-02

Fact

. Est

. 24

h de

la P

P

0

2

4

6

8

* Fact. Est. 12h

Fig. 24. Efecto de la adición de nutrientes en el fitoplancton de la Laguna de Rocha, medido como el incremento de la tasa fotosintética y expresado como factor de estimulación respecto al control sin adiciones (Bonilla 2002).

40

El índice de limitación potencial (N/N+P), que indica comparativamente la

relevancia de los nutrientes en la limitación del crecimiento del fitoplancton (Twomey & Thompson, 2001), evidencia la co-limitancia de ambos nutrientes en casi todos los experimentos desarrollados (Fig. 25). La respuesta en la limitación del crecimiento, que alcanzó ca. 900% con respecto al control, sugiere una fuerte colimitación por ambos nutrientes en la Laguna de Rocha (Ver resultados de incorporación de P más adelante).

Otra respuesta fisiológica a la adición de nutrientes, la incorporación de fosfato, indica que el fitoplancton de la zona límnica de la laguna de Rocha presenta mayor tasa de incorporación con respecto a la zona salobre, y por lo tanto una mayor deficiencia por el nutriente (Aubriot sin publicar). Se observan marcadas diferencias en las tasas de incorporación entre los veranos de 2001 y 2002, mostrando una mayor deficiencia el segundo verano, de acuerdo a la clasificación de Istvánovics (Fig. 26). En el verano de 2002, el fitoplancton límnico presentó una deficiencia moderada, mientras que en la zona más salobre ésta fue moderada a extrema. Estos resultados están en concordancia con la co-limitación por NP encontrada

SUR

15-DIC 12-EN 02-FEB 22-FEB 05-DIC 15-EN 16-ABTa

sa d

e Li

mita

ción

N/N

+P-1

0

1

2

3

NORTE

15-DIC 12-EN 14-MAR 16-AB 17-AB-1

0

1

2

3

mayor limitación por N

mayor limitación por N+P

Tasa

de

Lim

itaci

ón N

/N+P

mayor limitación por N

mayor limitación por N+P

Fig. 25. Limitación potencial de Nitrógeno vs. Nitrógeno+Fósforo (círculos blancos), para algunos de los experimentos realizados (se indican las fechas), estación sur (arriba) y norte (abajo) en la Laguna de Rocha. Los valores por encima de 1 (línea punteada) indican mayor limitación por Nitrógeno.

15.12

.00

12.01

.01

02.02

.01

22.02

.01

14.03

.01

12.11

.01

05.12

.01

15.01

.02

20.02

.02

16.04

.02

17.04

.02

Tasa

de

inco

rpor

ació

n de

32P-

fosf

ato

[ µm

ol P

(mg

clo

a h)

-1]

0

2

4

6

8

10

12

14

Sur Norte

noba

jam

oder

ada

extr

ema

defic

ienc

ia p

or fo

sfat

o

Fig. 26. Tasa de incorporación de fosfato por el fitoplancton de la Laguna de Rocha durante dos veranos consecutivos. Se indica las deficiencias por el nutriente, de acuerdo a Istvánovics (Aubriot sin publicar).

41

para ambas estaciones en el segundo verano.

42

La dinámica del fitoplancton durante la intrusión marina

El cambio biológico más significativo tras la intrusión salina en la Laguna de Rocha es el aumento de la concentración de clorofila a de la columna de agua (Bonilla 2002, Conde 2000). Mientras los registros de clorofila a en la laguna son comúnmente menores a 5 µg l-1, la entrada del agua oceánica produce un aumento de hasta 4 veces esta concentración, alcanzando más de 22 µg l-1. También se registran cambios importantes en la capacidad fotosintética del fitoplancton (PB

M) y otras variables fisiológicas (alfa, beta, Ik e It) (Fig. 27), sugiriendo efectos importantes en la productividad en la columna de agua (Conde sin publicar).

ENE 11

FEB 09

FEB 12

FEB 19

FEB 24

MAR 12

BETA

0.0

0.2

0.4

It

800

1200

1600

2000

ALF

A

0.00

0.25

0.50

Ik

200

400

600

800

1000

PB M

02468

Clo

rofil

a a

(µg

l-1)

0

5

10

15

20

STS

(mg

l-1)

0

10

20

30

012345

Barracerrada

BarracerradaDescarga Intrusión

Aporte de aguadulce y descarga

Kd (m

-1)

Fig. 27. Efecto de la intrusión marina en diversas variables biológicas en la Laguna de Rocha.

43

b) Hidrófitas

Análisis de los antecedentes

La información acerca del tipo de ambiente en que se encuentran las macrófitas acuáticas no esta sistematizada y en general es muy escasa, poco descriptiva y no presenta rangos ambientales en unidades medibles sino en apreciaciones subjetivas (Ej: alta transparencia, aguas calmas, aguas salobres, etc.). Además, se encuentra dispersa en las diferentes publicaciones de la flora nacional y regional, lo que dificulta la precisa caracterización de los ambientes a partir las especies registradas. La información acerca de las características ambientales de las especies fue recopilada de Alonso (1997), Lombardo (1982a, 1982b, 1983), Lahitte et al. (1997), Cabrera & Fabris (1948) y Cook (1990), a la que se agregan observaciones personales no publicadas. Antecedentes a nivel nacional

Pese a la relevancia de las macrófitas en el funcionamiento de los ecosistemas acuáticos, los antecedentes de su ecología a nivel nacional son muy escasos. Se reducen a algunas recomendaciones de manejo de malezas en Salto Grande realizadas por Marchesi (1978), al libro de Flora acuática de los Humedales del Este de Alonso (1997) y a las investigaciones realizadas en la Sección Limnología sobre ecología, descomposición (Sommaruga et al. 1993), producción (Mazzeo et al. 1993), calidad del agua (Arocena & Mazzeo 1994), manejo, monitoreo, reducción de la carga interna de nutrientes, restauración (Mazzeo 2001, Mazzeo et al. 2000a, 2000b, Meerhoff et al. 2002, Rodríguez-Gallego 2002a, 2002b, Rodríguez-Gallego et al. en prensa), interacciones con otros organismos (Meerhoff 2002), efectos de la radiación ultravioleta (Mazzeo et al. sin publicar) y diversidad (Rodríguez-Gallego & Arocena 2002).

El registro formal de especies de plantas sumergidas, preservado en los

Herbarios Nacionales (Museos Nacionales de Historia Natural y Antropología, Facultad de Agronomía, Facultad de Química y Museo y Jardín Botánico Prof. Atilio Lombardo) es también escaso, contando con pocas colectas de todas las especies y con una escasa representación de su distribución natural, aunque el registro de larga data en algunos sistemas (colectas de Berro y Arechavaleta del sigo XIX) nos permite contrastar el estado de conservación actual de los ambientes. A su vez, debido a la falta de especialistas nacionales en taxonomía de plantas sumergidas, así como su complejidad sistemática, muchas de las especies colectadas están aún sin identificar o deben ser corroboradas y actualizadas. Tanto la bibliografía como el registro en herbarios es extremadamente escaso para las lagunas costeras estudiadas, principalmente para la Laguna de José Ignacio y Garzón, siendo la Laguna de Rocha la más estudiada. A esto se suma que las colectas e investigaciones son recientes (década del 90 y comienzos del 2000), lo que dificulta la comparación del estado actual con épocas anteriores. Antecedentes a nivel regional

A nivel regional, la bibliografía es más abundante, principalmente para la

Laguna de los Patos en Río Grande do Sul (Brasil), la Laguna de Mar Chiquita (Provincia de Buenos Aires) y algunas lagunas pampásicas. A grandes rasgos se puede constatar un avance en el estudio de las hidrófitas, comenzando con trabajos descriptivos sobre taxonomía, morfología, distribución y caracterización ambiental (Gamerro 1968, Cafruni et al. 1978, Rodríguez & Irgang 2001), posteriormente seguidos por estudios de crecimiento (Cafruni 1983, Costa et al. 1988, Costa & Seeliger 1989), producción (Cafruni 1983, Mazo 1994), distribución vertical de recursos (Costa & Seeliger 1989), germinación y cultivo en laboratorio (Seeliger et

44

al. 1984) y su interacción con otros productores como el perifiton (Ferreira y Seeliger 1985). Posteriormente, surgieron estudios que consideran a la comunidad de hidrófitas conjuntamente con comunidades asociadas como peces (Seeliger 1997), aves e invertebrados (Bortolus et al. 1998) y se comienzan a utilizar herramientas de ecología del paisaje, sensoramiento remoto y análisis multicriterio para determinar sus funciones ecológicas y su relevancia en la planificación ambiental y mitigación de impactos (Costa et al. 1997). Los herbarios de dichas regiones no fueron estudiadas en el presente trabajo. Comparación entre la información regional y local

La composición taxonómica de hidrófitas en Uruguay es muy similar a las

regiones adyacentes de Río Grande do Sul en Brasil y la Provincia de Buenos Aires en Argentina. Sin embargo, la dominancia y asociación de especies varía. En el caso concreto de las lagunas costeras del Uruguay, cuando existen praderas sumergidas, están dominadas principalmente por Z. palustris y charoficeas (Laguna de Garzón) o mantienen una comunidad más diversa donde las especies dominantes en otras regiones presentan abundancias intermedias en nuestras lagunas (Rodríguez-Gallego & Arocena 2002). El caso más destacado es el de R. marítima que forma matas monoespecíficas en Mar Chiquita (Bortolus et al. 1998) y Laguna de los Patos (Seeliger 1998). Sin embargo, la Laguna de Rocha es el único sitio donde fue registrada, y no supera el 10% de la biomasa vegetal total (Rodríguez-Gallego & Arocena 2002). El reciente registro de R. marítima para la costa atlántica de Argentina en Mar Chiquita (Tur & Lavigne 1992) y en Uruguay para la Laguna de Rocha en el 2000 (Rodríguez-Gallego et al. 2002) podrían estar indicando un incompleto registro formal de las hidrófitas sumergidas en ambos países, o probablemente un proceso de colonización reciente. Esto tendría implicancias mayores, dado que R. marítima podría desplazar a las restantes especies con la consecuente disminución de la diversidad. Este cambio potencial debería ser analizado detalladamente, para lo cual se deberían realizar estudios paleolimnológicos y un monitoreo de la abundancia y distribución de dicha especie en las lagunas costeras de Uruguay.

En otros aspectos de la ecología de hidrófitas sumergidas la información es

prácticamente inexistente, principalmente para las lagunas costeras con conexión al océano. Los datos de biomasa y diversidad son muy puntuales e insuficientes, existiendo un único estudio estacional (Rodríguez-Gallego & Arocena 2002) que se suma al presente, que permitió relevar nuevas zonas vegetadas así como otrs lagunas. No existen datos de producción, crecimiento, herbivoría, reproducción ni interacción con otras comunidades. Si bien se infiere la importancia de las hidrófitas en el ciclo de nutrientes y como alimentación y refugio de vertebrados e invertebrados, su función no ha sido evaluada, lo cual se agrava considerando que estos ambientes son Parque Nacional, pero carece de control y sustenta actividades extractivas y turísticas. Resultados del muestreo Distribución de las hidrófitas sumergidas (ver ubicación de las estaciones en la tabla 1): i) Laguna de José Ignacio:

No se registraron especies sumergidas en ninguna estación de la laguna, por

lo que el listado de especies se remite únicamente a la zona litoral próxima al cuerpo principal de la laguna. Como observación se destaca la importancia del fitobentos en las zonas más someras. Las especies registradas fueron:

45

Estación J1: En las márgenes se forman pequeños bañados entre los albardones antiguos con aguas semipermanentes. Las especies registradas fueron: Schoenoplectus californicus (C. Meyer) Steud., Nymphoides indica (L.) Kuntze, Utricularia platensis Spegaz., Echinodorus sp. y Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb.

Estación J2: En el centro de los islotes formados en la desembocadura del arroyo José Ignacio se registraron Schoenoplectus californicus, Spartina sp., Scyrpus scernus Vahl, Grinus sp. aff., Hedyotis salzmanii (DC) Steud. y Callitriche deflexa (Hegel) Braun.

Estación J3: La zona litoral se encuentra cubierta de Spartina sp. Estación J4: sin registros.

ii) Laguna de Garzón: Las especies registradas fueron: Estación G1: sin registros. Estación G2: plantas sumergidas: Zannichellia palustris L.y Nitella sp. Se encontraron en un fondo lodoso parcialmente aterradas, sin estructuras reproductivas, incluso en la zona de rompiente de las olas.

Estación G3: Zannichellia palustris L., Nitella sp. y Chara sp. Este sitio corresponde a una bahía más tranquila, de sedimento más arenoso y consolidado. Nytela sp. 1 se encontró con estructuras reproductivas.

Estación G4: Corresponde a la zona de desembocadura del arroyo Garzón, en la cual se forma una ensenada de pradera uliginosa e hidrófitas emergentes. La descarga del arroyo transportó propágulos de Potamogeton pusillus L. y Wolffia brasiliensis Weddel desde aguas arriba. En la pradera uliginosa se registraron las siguientes especies: Ranunculus bonariensis Poir, muy abundante y florecido, Bacopa monnieri (L.) Pennell, Alternanthera philoxeroides, Lilaeopsis brsiliensis (Glaziou) Affolter, Eleocharis sp. 1, Crassula peduncularis, florecida, Nymphoides indica, en crecimiento, Callitriche sp., Ranunculus apiifolius Pers., en crecimiento, Schoenoplectus californicus, Scirpus olneyi Gray aff.

Estación G5: No se registraron especies sumergidas. En la pradera uliginosa aledaña se registraron las siguientes especies: Hydrocotyle bonariensis Lam., Lilaeopsis brsiliensis, Bacopa monnieri, Alternanthera philoxeroides, Schoenoplectus californicus, Scirpus olneyi aff., Eleocharis sp. 1

Estación G6: sin registros. Estación G7: Zanichellia palustris y Nytella sp. 1.

iii) Laguna de Rocha: Las especies registradas fueron: Estación R1: Zannichellia palustris fructificada, Ruppia marítima L., Myriophyllum quitense HBK, florecida, Eleocharis sp. 2, Potamogeton pectinatus L., Potamogeton pusillus. En dicha bahía, la profundidad del agua fue menor a 30 cm, por lo que las plantas se encontraron parcialmente descubiertas. Numerosas aves acuáticas se encontraban alimentándose entre la vegetación expuesta.

Estación R4: sin registros. Estación R7: únicamente se registraron macroalgas marinas (Enteromorpha sp.) adheridas a las valvas de Erodona macroides.

Estación RBV: Zannichellia palustris, Aphanotece sp. Enteromorpha sp. y algas filamentosas. Zannichellia palustris se encontró semiaterrada en el fango arenoso y cubierta de densas matas de algas filamentosas, no superó los 10 cm de largo y presentó flores. Se distribuyó en casi todo el brazo de la barra vieja y en algunos parches alcanzó altas densidades. Entre Z. palustris se encontró la cianofícea colonial Aphanotece sp. y adherida a valvas de Erodona mactroides se registó Enteromorpha sp.

iv) Laguna de Castillos: Las especies registradas fueron:

46

Estación C1: Alternanthera philoxeroides, Schoenoplectus californicus, Bacopa monnieri Lilaeopsis brsiliensis y Micranthemum sp. aff. Esta estación corresponde a un juncal de S. californicus muy perturbado por el ganado.

Estación C3: Schoenoplectus californicus, Cabomba caroliniana Gray, Eichhornia azurea (Sw.) Kth. Ludwigia peploides (HBK) Raven, Polygonum sp. y Zizaniopsis bonariensis (Balanza et Poitr.) Spegazz. Juncal de la zona norte, las especies se indican ordenadas desde la zona más pelágica a la litoral.

Estación C4: Ranunculus apiifolius, Zizaniopsis bonariensis, Typha sp., Scirpus giganteus Kunth, Eryngium pandanifolium von Chamizo y von Schlechtendhal, Carex sp., Polygonum sp., Schoenoplectus californicus, Rumex argentinus Rechin., Oxycaryum cubensis (Poeoo y Kunth) Lye aff., Bohemeria cilíndrica, Ludwigia peploides, Ricciocarpus natans (L.) Corda, Lemna sp., Salvinia sp., Azolla sp., Limnobium laevigatum (HBK) Heine, Ceratophyllum demersum L., Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc., Cabomba caroliniana, Nitella sp. 1 y Nitella sp. 2. La estación corresponde a la entrada al Bañado Chafalote, de aguas húmicas de alta transparencia.

Estación C5: sin registros. Estación C6: sin registros.

Discusión

Dado el mayor interés del estudio en la caracterización de la flora sumergida y flotante, únicamente se discutirá la información obtenida sobre dichas formas de vida.

Características ambientales de las especies registradas Hidrófitas flotantes: las especies registradas fueron R. natans, Azolla sp., Lemna sp., L. laevigatum, Salvinia sp., E. azurea y W. brasiliensis. Son todas especies de agua dulce que no toleran salinidades elevadas.

Hidrófitas sumergidas: C. demersum y C. carolineana son especies de agua dulce, mientras que M. aquaticum, si bien se registra mayoritariamente en ambientes de agua dulce, también se ha encontrado en cañadas entre dunas con potencial influencia salina. De las especies de charofitas registradas no se dispone de información acerca de sus características ambientales. Las dos especies de Potamogeton registradas toleran salinidades medias, principalmente P. pusillus, la cual es abundante en cañadas entre dunas con importante influencia marina. Ambas fueron registradas en el Norte de la Laguna de Rocha, donde el rango de salinidad fue de 1.9-7.2 M. quitense es una especie de amplia distribución, muy abundante en lagos salados andinos. En Uruguay, su distribución se encuentra restringida al Norte de la Laguna de Rocha, a la zona de la desembocadura del Río Santa Lucía, y recientemente ha sido registrada en la Laguna del Diario. Todos los sitios tienen intrusiones marinas al menos esporádicamente, indicando su tolerancia o preferencia por ambientes salobres. Finalmente Z. palustris y R. marítima son especies de aguas salobres, esta última pudiendo tolerar condiciones de hipersalinidad (Kantrud 1991). Gradiente Este de diversidad

La diferencia en riqueza y abundancia de especies sumergidas y flotantes entre lagunas es muy marcada. José Ignacio no presentó especies sumergidas ni flotantes. Garzón presentó un total de 3 especies en los bolsones del Norte de las cuales 2 fueron macroalgas charoficeas, además dembido a la resaca del arroyo Garzón arribaron 2 especies de agua dulce. La Laguna de Rocha presentó 6 especies en las bahías del Norte y 1 especie en el Sur, mientras en Castillos se

47

registraron 11 especies, la mayoría de las cuales se encontraron en la desembocadura del Bañado Chafalote.

Este patrón de aumento de la diversidad hacia el Ete coincide groseramente

con el aumento del tamaño de las lagunas y sus cuencas. Esto podría deberse a una mayor influencia límnica dada la mayor área de recepción de agua y drenaje de zonas aledañas con humedales, lo cual implica un aumento del aporte de propágulos. Además, la mayor descarga de agua dulce en el Norte de las lagunas, promueve condiciones fisicoquímicas del agua más favorables, aumentando el aporte de nutrientes y disminuyendo el efecto de la intrusión salina. De esta manera, las zonas de mayor riqueza y abundancia de especies son la zona Norte de la Laguna de Rocha en la desembocadura de su principal afluente, y la desembocadura del Arroyo Chafalote, donde termina el Bañado del mismo nombre.

Gradiente Sur-Norte de diversidad

Un segundo patrón de diversidad resulta ser el gradiente Sur-Norte, con

aumento de la diversidad hacia el Norte, el cual se repite en todas las lagunas (con excepción de la laguna de José Ignacio que no presentó hidrófitas sumergidas ni flotantes). En las estaciones ubicadas al Sur no se registraron especies flotantes y la única especie sumergida encontrada fue Z. palustris en la barra vieja de la Laguna de Rocha. Tanto la riqueza como la abundancia aumenta hacia el Norte en las cercanías de la desembocadura de los arroyos. Esto no sólo se evidencia en la diversidad de la comunidad sino también en su composición específica. En Garzón, la especie de hidrófita sumergida fue Z. pallustris, tolerante a ambientes salobres, y en Rocha todas las especies toleran salinidades medias a altas. En Castillos, sin embargo, la mayoría de las especies registradas son características de agua dulce.

Este patrón podría deberse a varios motivos. Por un lado el aporte de

propágulos de hidrófitas sería mayor desde las aguas continentales, con mayor riqueza de especies de hidrófitas sumergidas y probablemente mejores condiciones de transporte con menores distancias recorridas en comparación con un aporte de propágulos a partir de corrientes marinas. Esta última fuente de propágulos no debería ser descartada a priori ya que algunas de las especies registradas como Z. palustris y especialmente R. marítima son de ambientes salobres y salino. Especialmente la última alcanza grandes abundancias en la Laguna de los Patos en Brasil (Seeliger 1998). La fuente de propágulos es un importante factor de estabilización de poblaciones de hidrófitas sumergidas en lagos someros que no presentan las mejores condiciones ambientales para su estabilización (fuertes vientos, muy profundos, presión de predación, etc.) (Sheffer 1998).

Otro factor importante es la tolerancia de las especies a las condiciones fisico-

químicas del agua, principalmente salinidad, turbidez y concentración de nutrientes. Si bien los nutrientes presentaron gran variabilidad en las distintas lagunas con una tendencia a aumentar hacia el Norte, éstos podrían no ser un factor limitante para las hidrófitas sumergidas que pueden tomar los nutrientes del sedimento, por lo cual este factor debería ser mejor estudiado antes de considerarlo como limitante para esta comunidad. La turbidez puede impedir o disminuir el crecimiento de las hidrófitas sumergidas que utilizan la luz que penetra en la columna de agua. Sin embargo, éste no parece ser un factor condicionante del establecimiento de las mismas, ya que la transparencia del agua es mayor en la zona Sur, donde las mismas son muy escasas.

La conductividad sería en cambio uno de los factores condicionantes más

importantes del gradiente Sur-Norte de diversidad en estas lagunas costeras. El número de hidrófitas adaptadas a tolerar ambientes con influencia salina es considerablemente menor a las especies de agua dulce. Esta fenómeno biológico de

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por sí constituye una restricción a la diversidad en zonas con intrusiones salinas, por lo cual en casos de que dichos ambientes se encuentren colonizados por hidrófitas la riqueza será menor comparada con zonas más límnicas. Sin embargo, muchas de las especies registradas son tolerantes a condiciones salinas y pese a ello no se encuentran en las zonas cercanas a la desembocadura. Por lo tanto, uno de los factores que dificultaría el establecimiento de hidrófitas en el Sur sería el tránsito de arena, especialmente durante los momentos de conexión con el océano (35.000 m3 por apertura en la Laguna de Rocha (Ayup 1983).

El tránsito es de tal magnitud que las hidrófitas no pueden compensar el

aterramiento y el desenterramiento con su crecimiento y recolonización. Por este motivo, únicamente se encuentran hidrófitas en la zona de la barra vieja de la Laguna de Rocha. Este sitio tiene influencia directa del agua salada oceánica; sin embargo, el transito de arena esta impedido por la zona de remanso en la entrada que reduce competencia al agua entrante, depositando la arena fuera del cuerpo de agua. En esta zona de características muy salinas por la evapotrasiparción y poca conexión con el cuerpo de agua principal se registró Z. pallustris, la cual estuvo presente todo el año (Luis Jimenez com. pers.).

La ausencia de hidrófitas en zonas centrales y litorales de todas las lagunas se

debería a la mayor profundidad de la columna de agua y principalmente al efecto del oleaje producido por el viento, que impide el establecimiento de las hidrófitas. En el caso de José Ignacio no se descarta una potencial interacción negativa con el abundante fitobentos. Las Charoficeas

Esta clase de algas clorophytas esta muy poco estudiada en el país. Se cuenta

únicamente con un catálogo Publicado por Coll en 1979 en el cual se registran 4 especies del género Chara y 8 especies del Género Nitella. Dicho catálogo no presenta clave ni descripción completa de las especies por lo que no se pudo realizar una correcta identificación. Se desconocen sus preferencias ambientales y no hay trabajos en el país acerca de su distribución y abundancia. Sin embargo, como se desprende de este estudio y colectas anteriores en diferentes zonas del país, estas especies son muy abundantes y de amplia distribución en los cuerpos de agua. Rodríguez-Gallego & Arocena (2002) encontraron que Nitella sp. representó 22% (4 kg PS m-2) de la biomasa de la comunidad en el verano de 2000 en el Norte de la laguna de Rocha. A su vez, se ha encontrado que estas especies constituyen una importante fuente de alimento para aves acuáticas (Sheffer 1998), desconociéndose su importancia para nuestras especies. Sin embargo, su presencia en zonas de alimentación de coscoroba (Coscoroba coscoroba) y cisnes de cuello negro (Cygnus melancoryphus) podría indicar su potencial contribución en la dieta de dichas especies. Es imprescindible aumentar el estudio de este grupo de algas en todos sus aspectos, pero principalmente los taxonómicos. Importancia para la conservación

Si bien ninguna de las especies de hidrófitas registradas se encuentra bajo

alguna categoría de amenaza nacional o internacional, dado su carácter cosmopolita y que no se conoce con precisión la distribución de las hidrófitas en Uruguay, sí se puede destacar la distribución restringida al menos hasta el momento de 2 especies. Ruppia marítima fue únicamente registrada en el Norte de la Laguna de Rocha, cuyo primer registro se realizó en el verano de 2000 (Rodríguez-Gallego & Arocena 2002) y M. quitense, la cual se encuentra además en 2 sitios restringidos de Maldonado (Laguna del Diario) y Montevideo (Desembocadura del Río Santa Lucía), zonas de importante alteración humana. A su vez, a partir de registros de herbarios se puede constatar que algunas especies

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como Z. palustris tenían una más amplia distribución en la zona costera, con registros en arroyos de Pocitos en Montevideo, lo que implica una retracción de su hábitat a consecuencia de la urbanización costera.

Probablemente, la mayor importancia para la conservación de las hidrófitas

radica en las comunidades que conforman, en algunos casos muy características y restringidas como en el Norte de la Laguna de Rocha. La relevancia fundamental para la conservación no estaría dada tanto por su composición específica sino en el rol que cumplen en el funcionamiento global de las lagunas. Estas constituyen potenciales zonas de cría y alimentación de larvas y juveniles de peces y crustáceos que sustentan las pesquerías artesanales y parte de la trama trófica del sistema. Además, importantes grupos de aves migratorias (Familias Charadridae y Scolopacidae) y residentes se alimentan de los invertebrados que habitan las zonas vegetadas, principalmente durante momentos de bajante, cuando las plantas quedan expuestas (L. Rodríguez-Gallego, observaciones personales).

Según censos aéreos y conteos litorales, las zonas de mayor abundancia de C.

melancoryphus y C. coscoroba, dos especies de aves en vulnerable estado de conservación, son en orden decreciente las lagunas de Rocha, Castillos, Garzón y José Ignacio (Vaz-Ferreira & Rilla 1991). Ambas especies se alimentan de vegetación sumergida. Estudios de alimentación en Mar Chiquita (Argentina) mostraron que predan sobre R. maritima (Bortolus et al. 1998). En Uruguay se desconoce su alimentación. Sin embargo, dada la oferta alimenticia en los sitios en que se los observa alimentándose activamente, R. marítima, las charofitas, Z. palustris y las potamogetonaceas podrían constituir importantes fuentes de alimentación.

Un tercer factor de importancia para la conservación de las comunidades de

hidrófitas es su importante rol en la dinámica de los nutrientes. El preocupante aumento del fósforo registrado en la laguna en los últimos 10 años podría ser parcialmente atenuado o regulado por el aumento de la abundancia de hidrófitas, previamente a que pudieran verse beneficiadas las comunidades fitoplanctónicas, alterando más radicalmente el funcionamiento del ecosistema.

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Fig 28. Se muestran diferentes comunidads y especies de hidrófitas de las lagunas costeras. Relevamiento cualitativo de especies A, litoral norte de la Laguna José Ignacio dominado por Spartina sp. B, pradera sumergida de M. quitense en el norte de la Laguan de Rocha C, vista de la planta entera de M. quitense D, muestra de la pradera sumergida dominada por Eleocharis sp. y Nitella sp. en el norte de la Laguna de Rocha E, pradera sumergida de P. pusillus en el A° Las Conchas en la Laguna de Rocha F, vista de la planta fructificada de Z. palustris del norte de la Laguna de Rocha G y muestra de Z. palustris y Enteromorpha sp. de la barra vieja de la Laguna de Rocha H.

A B

C

D

E

F

G H

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c) Zooplancton e ictioplancton Análisis de los antecedentes Antecedentes generales

Las lagunas costeras, al igual que otras áreas estuarinas, son ampliamente utilizadas para actividades pesqueras y de acuicultura. Estos ambientes son importantes áreas de cría para diversas especies de peces costeros y aguas adyacentes (Day et al. 1987, Potter et al. 1990) y tienen una gran influencia en las pesquerías locales y sobre la plataforma continental (Lenanton & Potter 1987, Joyeux & Baker-Ward 1998). La importancia de las lagunas costeras como lugar de cría se debe a diversos factores entre los que se encuentran:

efecto de la temperatura: Los estuarios someros en regiones templadas aumentan la temperatura en primavera más rápido que en aguas abiertas, alcanzando valores máximos en verano (Miller et al. 1985). Este efecto es importante, ya que un aumento en la temperatura del agua induce un desarrollo más rápido en huevos y larvas de peces (Houde 1989).

alimento disponible: Las lagunas costeras son ambientes muy productivos (Schelske & Odum 1981, Kjerfve 1994) y proporcionan alimento a las larvas de peces, lo cual permite que las mismas crezcan más rápido y sean menos susceptibles a los efectos de la predación.

refugio para larvas y juveniles: Muchos estuarios someros cuentan además con la presencia de macrófitas u otro tipo de vegetación donde se refugian muchas especies de peces (Sinque & Muelbert 1997, Potter & Hyndes 1999 y citas en él). Las lagunas costeras también proporcionan refugio a larvas y juveniles debido a su grado de turbidez, reduciendo la vulnerabilidad a los predadores visuales (Vinyard & O’Brien 1976). Por otra parte, en ambientes muy someros se reduce la presencia de grandes predadores (Blaber & Blaber 1980).

patrones de circulación: Estos ambientes presentan variaciones en los patrones de circulación causadas por la marea, aportes fluviales, vientos, diferencias en la topografía (Norcross & Shaw 1984), entre otros. Muchas especies han adaptado sus ciclos de vida a estas condiciones, desarrollando estrategias que incluyen desoves en condiciones tales que las pérdidas advectivas sean mínimas (generalmente sobre el fondo) (Neira et al. 1992, Potter & Hyndes 1999, Boehlert & Mundy 1988, Miller 1988).

Si bien la literatura sobre el reclutamiento de peces y factores que lo regulan es muy

amplia para ambientes oceánicos, zonas de surgencia y algunas regiones estuarinas (Bakun 1996 y citas en él), no son muy abundantes los estudios sobre ictioplancton en lagunas costeras. Algunos de éstos han abordado temas que incluyen la composición de especies (Weiss & de Souza 1980, Muelbert & Weiss 1991) y el transporte de las especies marinas hacia estos sistemas (Sinque & Muelbert 1997). Pocos trabajos se refieren a los cambios estacionales en la composición del ictioplancton y su relación con los gradientes ambientales a lo largo de los estuarios (Muelbert & Weiss 1991, Neira et al. 1992), y el efecto que tiene la apertura y cierre de la barra arenosa sobre su composición y abundancia (Neira & Potter 1992, Potter et al. 1993, Potter & Hyndes 1999).

Antecedentes para Uruguay

Los antecedentes referidos a la composición y abundancia de la fauna íctica en las

lagunas costeras de Uruguay se basan en estudios de estadios adultos y juveniles de peces, desconociéndose la composición, frecuencia y abundancia de los estadios tempranos de desarrollo (huevos y larvas).

Los registros de especies de peces presentes en estos ambientes se fundamentan en

información obtenida a través de las actividades de la pesca artesanal, dirigida hacia unas pocas especies de importancia comercial (Nion et al. 1974) o a través de los registros de captura incidental que ocurren durante la zafra del camarón (Norbis & Verocai 2001). Los estudios realizados en forma independiente de las actividades pesqueras son pocos. Algunos

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están dirigidos hacia planes de manejo y conservación, y de gestión pesquera a través del análisis de la composición de especies, abundancia y capturabilidad mediante el empleo de diferentes artes de pesca (Santana & Fabiano, 1999). Otro grupo de estudios abordan aspectos reproductivos, de crecimiento y estructura poblacional en Micropogonias furnieri (Vizziano et al. 1996, Vizziano et al. 1998, Vizziano et al. 2002, Borthagaray 2002, Saona et al. 2003). En estos últimos se entregan resultados sobre los períodos de desove de la corvina en la Laguna de Rocha y su relación con las características del medio, así como información sobre su fisiología reproductiva y crecimiento. Otros, en desarrollo, se orientan al conocimiento de la composición y ecología de la comunidad de peces en lagunas costeras y áreas adyacentes (e. g. Quintans & Loureiro 2001, Saona & Viana 2001, proyecto CSIC-2002-Sección Limnologia, Facultad de Ciencias, Universidad de la República).

Entre las especies de peces que ocurren en las lagunas de José Ignacio, Garzón, Rocha y Castillos se encuentran: corvina negra (Pogonias chromis), corvina blanca (Micropogonias furnieri), pejerrey (Odonthestes argentiniensis), lacha (Brevoortia aurea), anchoa (Lycengraulis grossidens), lisa (Mugil liza), lenguado grande (Paralichthys orbignyanus) y bagre negro (Rhamdia quelen) (Pintos et al. 1988, Santana & Fabiano 1999; Norbis & Verocai, 2001). El trabajo de Santana & Fabiano (1999) entrega una extensa lista de especies encontradas en estos ambientes. Registros similares se han realizado en la Laguna de los Patos, Brasil (Vieira & Castello 1997).

Los trabajos sobre ictioplancton en Uruguay se corresponden con investigaciones

realizadas en la zona común de pesca uruguayo-argentino, referidas principalmente a Engraulis anchoita (Mantero 1986, Anónimo 1990, Alheit et al. 1991). El presente trabajo constituye el primer análisis sobre la composición de huevos y larvas de peces en el sistema de lagunas costeras antes mencionado. Adicionalmente, se entrega información sobre la presencia y abundancia de los principales componentes del zooplancton. Resultados del muestreo Composición y abundancia

El número de especies encontrado fue muy bajo, registrándose 3 géneros de larvas, uno correspondiente a la Familia Clupeidae, Brevoortia sp., un segundo género no identificado, con características de la Familia Mugilidae (se presume del género Mugil; se denominó tipo mugilido) y un tercer tipo no identificado (tipo n/i). En el primer caso, el género Brevoortia sp. constituyó 98.8% de las capturas, el género no identificado constituyó 0.9%, mientras que el tipo mugilido correspondió a 0.2%. La mayoría de los ejemplares se encontraron en estadío de preflexión y con saco vitelino. La laguna Garzón presentó las mayores densidades de larvas (10.4 ind. m-3), seguida por la laguna José Ignacio (7 ind. m-3) y la laguna de Rocha (0.2 ind. m-3). En la laguna de Castillos no se registraron huevos ni larvas de peces.

Los huevos capturados correspondieron a dos géneros, Brevoortia sp. (98% del total de

las capturas) y otro género no identificado (2% del total de las capturas). La laguna de José Ignacio presentó las mayores densidades de huevos (88 huevos m-3), seguida por la laguna Garzón (2 huevos m-3) y laguna de Rocha (0.1 huevos m-3).

El zooplancton estuvo compuesto por varios taxa: copepodos calanoides y estadios

nauplio (71.3% y 0.5%, respectivamente), nauplios de cirripedios (23.4%), gasterópodos (2.8%), un taxon sin identificar (0.77%), ostrácodos (0.45%), cladoceros (0.25%), huevos de invertebrados (0.23%), poliquetos (0.08%), zoeas de decápodos (0.03%). Se registraron también en las muestras de zooplancton algunas larvas y huevos de peces (0.1% y 0.01%, respectivamente).

La Laguna de Rocha presentó mayores densidades de copépodos (19296 ind. m-3),

mientras la Laguna José Ignacio presentó mayores densidades de nauplios de cirripedios (7104 ind. m-3). La Laguna de Castillos presentó las mayores densidades de cladoceros (153 ind. m-3).

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Distribución

La densidad de larvas y huevos presentó patrones de distribución diferentes entre lagunas. La Laguna Garzón presentó mayores densidades en la estación intermedia, ubicada a unos 5.5 km de la desembocadura, disminuyendo hacia el interior de la misma. Una situación similar se evidenció en la Laguna de Rocha. En la Laguna José Ignacio las densidades disminuyeron hacia el interior (Fig. 29). En el caso de los huevos de peces, el patrón de distribución fue similar al presentado por las larvas. En el caso de la Laguna Garzón, el bajo número de huevos se estima estuvo relacionado con el tipo de muestreador utilizado (ver siguiente párrafo).

La mayoría de los huevos y larvas vitelínicas y/ o en preflexión se encontraron cercanas

o sobre el sustrato. Esto fue más evidente en la Laguna José Ignacio, donde los huevos y larvas se encontraron mezclados entre el fitobentos filamentoso que se hallaba en gran abundancia sobre el sustrato. Otra evidencia que los desoves ocurrieron sobre el sustrato proviene de la comparación entre los dos artes de muestreo utilizados. La Laguna Garzón presentó una mayor densidad de larvas pero no de huevos, siendo muestreados ambos con una red cónica entre media agua y superficie. En la Laguna José Ignacio se encontraron las mayores densidades de huevos, siendo muestreados con rastra. Es posible entonces que la baja presencia de huevos en la muestra de la Laguna Garzón se haya debido a que éstos se encontraban sobre el sustrato y por tanto su colecta con la red cónica fue poco eficiente.

Fig. 29. Distribución y abundancia del total de larvas y huevos de peces colectados (log (ind. m-3)+1) referido a la distancia costa-interior en las lagunas Garzón, José Ignacio y Rocha, en Octubre de 2002.

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La distribución del zooplancton presentó diversos patrones según el taxa y la laguna, pero en términos generales no hubo un gradiente claro de la presencia y densidad del zooplancton con la distancia al océano (Fig. 30).

La riqueza taxonómica varió entre lagunas y estaciones. Entre lagunas, la mayor

riqueza se encontró en la Laguna de Castillos (10 taxas), seguida por la Laguna José Ignacio (9 taxas). Las lagunas Garzón y Rocha presentaron igual riqueza (8 taxas). Entre estaciones, la Laguna de Castillos presentó la mayor riqueza en la estación próxima a su conexión con el Arroyo Valizas. La Laguna Garzón presentó la mayor riqueza en la estación interior, la Laguna de Rocha en la estación intermedia y la Laguna José Ignacio en la estación próxima a la desembocadura (Fig. 29). Discusión Zooplancton

La composición del zooplancton está directamente relacionada con las condiciones hidrográficas. Las lagunas costeras estudiadas están sujetas al ingreso de agua de origen marino y a la descarga de agua dulce (Conde et al. 2000), condicionando el ingreso y advección de especies de diverso origen, marinas, estuarinas y de agua dulce, como ocurren en otros ambientes análogos (Montú 1980, Montú et al. 1997). Durante el período de estudio las lagunas José Ignacio, Garzón y Rocha se encontraron sin conexión con el mar. Si bien no fue posible estimar cuánto tiempo había transcurrido desde la última intrusión marina, los valores de salinidad correspondieron a aguas salobres. Algunos de los taxa que se registraron en estos ambientes corresponden a especies estuarinas o de aguas salobres: e. g. Acartia tonsa y nauplios de cirripedios. El predominio de este tipo de organismos es característico de períodos de mezcla e intrusión marina en ambientes similares (e. g. laguna de los Patos, Montú et al. 1997). Del mismo modo la presencia de larvas de poliquetos, moluscos y algunos crustáceos son también evidencia de algún proceso de apertura anterior al periodo de muestreo que permitió el ingreso de estos organismos desde aguas costeras. La baja densidad de organismos de agua dulce tales como cladóceros de origen límnico en estas tres lagunas se debió a las características salobres del agua. Por el contrario, la Laguna de Castillos se encontró en período de descarga hacia el océano a través del Arroyo Valizas y presentó valores de salinidad correspondientes a agua dulce. La composición del zooplancton estuvo compuesta principalmente por cladóceros de agua dulce y copépodos.

Fig. 30. Composición, distribución y abundancia del zooplancton colectado (log (ind. m-3)+1) referido a la distancia costa-interior en las lagunas Garzón, José Ignacio y Rocha, en Octubre de 2002.

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Ictioplancton

Las lagunas costeras se han descrito como lugares que cumplen un importante papel como áreas de cría y reclutamiento de muchas especies de peces locales y de aguas adyacentes (Muelbert & Weiss 1991, Lenanton & Potter 1987). Las especies que ocurren en estos sistemas pueden pertenecer a ambientes dulce-acuícola, estuarino o marino, y presentar tiempos de residencia diferentes dependiendo de las características hidrográficas, períodos de apertura y cierre de las barras, así como de sus características fisiológicas. Algunas especies son denominadas residentes debido a que es posible encontrarlas durante gran parte del año (e. g. Achirus garmani, Sygnathus folletti, Blenniidae, Gobiidae y Gobiescidae). Otras, de origen estuarino, ingresan en momentos de apertura de las barras (e.g. Brevoortia pectinata, Lycengraulis grossidens y Micropogonias furnieri), mientras que en condiciones más extremas de fuerte intrusión salina es posible encontrar especies de origen marino (e. g. Anchoa marinii, Urophycis brasiliensis, Cynoscion spp.). De todas formas las especies de peces dominantes en las lagunas costeras capaces de tolerar la alta variabilidad hidrográfica pertenecen a pocos grupos taxonómicos. En ambientes templados predominan los Anguillidae (anguilas), Clupeidae (pejerrey), Engraulidae (anchoitas), Ariidae, Cyprinodontidae (carpas), Gadidae (brótola), Sciaenidae (corvina), Sparidae y Pleuronectidae (lenguado) (Haedrich 1983, McCleave et al. 1984).

Durante el presente estudio se registró una baja diversidad de huevos y larvas de

peces, siendo el género Brevoortia el que predominó. Las causas de esta baja diversidad pueden deberse a diversos factores:

Condiciones hidrográficas: Los huevos y larvas de peces requieren de ciertos rangos de salinidad para cumplir con su desarrollo, evitar el estrés osmótico y controlar la flotabilidad (Sakamoto & Tanaka 1986). Las salinidades y temperaturas registradas durante el período de estudio pudieron no haber sido las adecuadas para los requerimientos fisiológicos de otras especies.

b) Advección: Durante la apertura de la barra, la descarga de agua dulce produciría corrientes que advectarían huevos y larvas de peces hacia el exterior, así como también otros organismos presentes tanto de origen dulce-acuícola como de origen estuarino. Este podría ser el caso de la Laguna de Castillos, la cual no presentó huevos ni larvas de peces. Durante el período de estudio la barra que conecta el emisario de esta laguna con el océano se encontraba abierta, evidenciándose una fuerte descarga de agua hacia el océano y valores de salinidad cercanos a 0, incluso en la desembocadura del arroyo con el mar.

c) Período y frecuencia de la apertura y cierre de las barras: La Laguna Garzón permanece sin conexión con el océano durante gran parte del ciclo anual (Norbis & Conde no publ.). De todas formas, cerca de la barra es frecuente registrar valores intermedios a altos de salinidad, probablemente debido a la influencia marina que ocurre por percolación o por el efecto de “spray marino” (Conde com. pers.). Durante este estudio también se registraron valores intermedios de salinidad en la estación más próxima a donde ocurre la apertura. La presencia de zooplancton de origen estuarino, incluso en estaciones internas de la laguna, y de ejemplares de larvas y huevos del género Brevoortia, suponen el ingreso de agua marina durante una apertura previa al período de estudio. De todas formas, es posible que el período en que se llevó a cabo este estudio no correspondiera al momento de mayor desove de otras especies o que el cierre de la barra no haya permitido un mayor ingreso de ejemplares adultos desovantes. Contrariamente, la laguna José Ignacio tiene una mayor frecuencia de apertura y cierre que las restantes lagunas y fue allí donde se encontraron las mayores abundancias de zooplancton de origen estuarino, y huevos de peces. La Laguna de Rocha, por su parte, registró bajos niveles de agua con valores de salinidad correspondientes a agua salobre en la zona sur próxima a la barra. Se estima que la escasa profundidad pudo deberse a una descarga anterior y al posterior ingreso de agua marina con una intensidad y tiempo insuficiente antes del nuevo cierre como para permitir un aumento en los niveles de agua y el ingreso de peces. La falta de información sobre el momento exacto de la anterior apertura y cierre no permite brindar información más concluyente.

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Tradicionalmente se ha considerado que la mayoría de las especies de peces no usan las lagunas costeras propiamente como lugares de reproducción (maduración, fertilización y desove) (Yánez-Arancibia et al. 1994). Sin embargo, estudios recientes para la Laguna de Rocha, señalan que la misma es utilizada como lugar de desove al menos por la especie M. furnieri (Vizziano et al. 1995, Vizziano et al. 1996, Vizziano et al. 1998, Vizziano et al. 2002). Sobre las restantes especies que ocurren en ésta y otras lagunas de la costa Este del país (e. g. corvina negra, lenguado, pejerrey, lacha) sólo existe información cualitativa y sin publicar sobre su uso como lugar de reproducción. La presencia de huevos y larvas de Brevoortia, sería por tanto el primer registro sobre el desove de esta especie en las lagunas costeras de Uruguay. Estudios realizados en el Río de la Plata señalan ese estuario como una importante área de desove de esta especie (Lasta & De Ciechomski 1988, Acha & Macchi 1999, Macchi & Acha 1999). Las larvas y huevos de esta especie tienen preferencia por temperaturas y salinidades que oscilan entre 13-23 ºC y 10–25 ups, respectivamente (De Ciechomski 1968, Acha & Macchi 1999). Sus desoves ocurren en diversos períodos del año y generalmente desovan sobre el fondo, por debajo de la haloclina (Acha & Macchi 1999). Los valores de temperatura y salinidad que presentaron las lagunas durante este estudio se corresponden con los descritos para el desove de Brevoortia sp. Además, sus huevos se encontraron distribuidos cercanos o sobre el sustrato. En la Laguna José Ignacio, donde se presentaron las mayores densidades de huevos de esta especie, se registraron valores de salinidad sobre el fondo mayores a los registrados en superficie.

En este estudio no se registró la presencia de huevos y larvas de corvina blanca (M.

furnieri) en ninguna de las lagunas analizadas. Esta especie presenta su período máximo de reproducción entre diciembre y marzo o entre noviembre y febrero, y requiere de ciertas condiciones de temperatura (20-27 ºC), salinidad (2-18.5 ups), oxígeno disuelto (7.8-9.1 mg l-1) y pH (7.9-9.8) para que ocurran los desoves (Vizziano et al. 1995, Vizziano et al. 2002). El presente estudio se realizó a inicios de octubre y los valores de temperatura superficial registrados se encontraron por debajo de los 20 °C. El desfasaje entre el período de muestreo y de reproducción y las temperaturas registradas pudieron haber sido los responsables de la ausencia de huevos y larvas de esta especie.

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3 CONCLUSIONES

3.1 Conclusiones generales sobre temáticas específicas

En esta sección se resume, de forma general, la información más relevante con la que se cuenta actualmente en relación a la ecología de las lagunas costeras atlánticas de Uruguay. Versa exclusivamente sobre las temáticas en las que se centró este trabajo y se confeccionó con los antecedentes existentes y los resultados del muestreo realizado.

Las lagunas costeras atlánticas de Uruguay son ambientes extremadamente someros y dinámicos que se caracterizan principalmente por conectarse en forma periódica con el océano. Su funcionamiento general está dominado por dos procesos externos que actúan a diferente escala: i) el intercambio de masas de agua de origen marino y terrestre y ii) el proceso de resuspensión de sedimentos por el viento.

La dinámica hidrológica presenta un componente de mensual a estacional y determina gradientes espaciales que abarcan todo el sistema, principalmente de salinidad, influyendo posteriormente en otras variables abióticas y en la distribución de diversas comunidades biológicas.

Por su parte, la resuspensión domina la dinámica física del sistema a corto plazo (escala diaria), produciendo gran variabilidad a nivel local.

Ambos procesos afectan variables ecológicas fundamentales como la disponibilidad de luz y la concentración de nutrientes. Dado que ambos procesos producen efectos inversos en estas variables y se solapan espacial y temporalmente, la componente resultante es de difícil predicción, aunque las zonas de influencia marina tienden a presentar mayor transparencia y menor contenido de nutrientes que las zonas influidas por la cuenca. De acuerdo a la disponibilidad de nutrientes y la biomasa algal y vegetal, estas lagunas costeras se clasifican como ambientes eutróficos.

Los gradientes físico- químicos se transmiten a la biota, generando complejos patrones espaciales por ejemplo de la composición, biomasa y productividad algal de la columna de agua y los sedimentos. En términos generales, las zonas de influencia límnica presentan mayor abundancia y productividad primaria microalgal. Son ambientes altamente productivos donde las microalgas adheridas a sustratos presentan alto desarrollo, a pesar de los cual el fitoplancton exhibe una mayor eficiencia fotosintética.

Las microalgas pelágicas (fitoplancton y especies bentónicas resuspendidas permanentemente) son fundamentalmente diatomeas, dinoflagelados, clorofitas y crisofíceas, habiendo sido reportadas floraciones de cianofíceas exclusivamente en la Laguna de Castillos.

La productividad primaria en estos ambientes está limitada primariamente por la disponibilidad de nitrógeno, existiendo también colimitancia por fósforo así como por disponibilidad de luz bajo eventos severos de resuspensión.

Las intrusiones marinas pueden producir cambios drásticos en las variables abióticas y biológicas mencionadas. Sin embargo, su influencia en el funcionamiento general del sistema depende finalmente de variables físicas como la duración de los vientos que permiten el ingreso del agua marina hasta zonas comúnmente límnicas o la ocurrencia de precipitaciones en la cuenca que revierten la fase estuarina.

La importancia de las hidrófitas en el funcionamiento de las lagunas costeras radica en su influencia en la dinamica fisico-química del agua y el sedimento y su intervención en la trama trófica, principalmente actuando como refugio y alimento para aves, peces e invertebrados, efectos aún no estudiados en nuestras lagunas.

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En este trabajo se constató un aumento de la diversidad de hidrófitas hacia el Este, desde Jose Ignacio, desprovista de hidrofitas hasta Castillo que presentó el máximo de diversidad. Dicho patrón fue coincidente con el aumento del área de las lagunas y sus cuencas.

También se observó la existencia de un gradiente Sur-Norte, con aumento de la diversidad en esta última dirección. Este patrón podría deberse principalmente al mayor aporte de propágulos desde los afluentes, a la menor salinidad y al menor transporte de sedimentos en el norte.

La composición taxonómica de las hidrófitas en estas lagunas es similar a otras lagunas de la región, aunque difiere la dominancia de las especies donde Zannichellia palustris es la especie principal en las praderas sumergidas, mientras que Ruppia marítima fue solo encontrada en el Norte de la Laguna de Rocha.

La composición del zooplancton durante el período de estudio se caracterizó por organismos de origen i) estuarino/marino en aquellas lagunas que coincidieron con un período en el que a pesar de no estar en conexión con el océano, aún estaban influidas por efectos de intrusiones previas (José Ignacio, Garzón y Rocha) y de origen ii) dulce-acuícola en la laguna que presentó su conexión abierta pero en condiciones de descarga hacia el océano (Castillos).

Se constató por primera vez la presencia de huevos y larvas de peces del género Brevoortia en las lagunas Garzón, José Ignacio y Rocha. Estas lagunas serían utilizadas como lugares de desove por ésta y otras especies de peces de origen estuarino y marino.

La presencia y composición del plancton en las lagunas costeras de la zona Este de Uruguay dependería fundamentalmente de las condiciones hidrográficas imperantes y de la estacionalidad.

El análisis de los antecedentes referidos a las actividades pesqueras y la presencia y composición íctica registrada en estas lagunas, así como la información generada en el presente trabajo, permiten afirmar que estos sistemas presentan características físicas y biológicas que los convierten en ambientes relevantes para un grupo de especies de importancia económica y fauna asociada, y por lo tanto para las actividades socio económicas a nivel local y regional.

3.2 La compleja interacción entre las lagunas costeras y el océano

Las lagunas costeras y el sistema marino adyacente están vinculados por procesos abióticos y biológicos. Las interacciones abióticas están ejemplificadas por la eutrofización, transporte de materia orgánica y descargas fluviales. Las interacciones biológicas están representadas por el transporte de especies de invertebrados y peces los cuales se ven favorecidos por las condiciones que ofrecen estos estuarios como lugares de cría, protección y alimentación (Abreu & Castello 1997, Lefeuvre et al. 1999).

Los procesos de eutrofización producidos desde el continente y la utilización de estas zonas como lugares de cría y de alimentación por los organismos reflejan algunas de las vías de interacción que involucran las lagunas costeras y aguas costeras adyacentes. A continuación se presenta un esquema (Fig. 31) que resume los factores naturales y antrópicos que determinan la dinámica hidrológica de las lagunas de la costa atlántica de Uruguay y las fases hidrológicas que han sido identificadas, así como los efectos a diversos niveles, con indicación de las interrelaciones entre los componentes involucrados. Se incluye en el esquEma otro factor físico natural relevante, como lo es el proceso de resuspensión por vientos. En los diagramas siguientes (Fig. 32 a 36) se esquematizan los procesos más importantes que vinculan a las lagunas costeras con la zona costera, haciendo énfasis en los efectos de la intrusión salina en variables abióticas y biológicas.

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Fig. 31. Factores naturales y antrópicos que determinan la dinámica hidrológica de las lagunas de la costa atlántica de Uruguay, fases hidrológicas

que han sido identificadas y los efectos a diversos niveles (ver detalles en el texto).

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Fig. 32. Procesos abióticos más importantes que vinculan a las lagunas costeras atlánticas de Uruguay con la zona costera ayacente (ver detalles en el texto)

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Fig. 33. Procesos biológicos (microalgas) más importantes que vinculan a las lagunas costeras atlánticas de Uruguay con la zona costera ayacente (ver detalles en el texto).

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Fig. 34. Procesos biológicos (hidrófitas) más importantes que vinculan a las lagunas costeras atlánticas de Uruguay con la zona costera ayacente (ver detalles en el texto).

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Fig. 35. Procesos biológicos (zooplancton) más importantes que vinculan a las lagunas costeras atlánticas de Uruguay con la zona costera ayacente (ver detalles en el texto).

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Fig. 36. Procesos biológicos (ictioplancton y necton) más importantes que vinculan a las lagunas costeras atlánticas de Uruguay con la zona costera ayacente (ver detalles en el texto).

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A nivel abiótico, los efectos más importantes de la dinámica hidrológica radican en el aporte de masas de agua dulce que producen una cierta homogeneidad espacial y contribuyen con nutrientes y partículas en suspensión y disueltas (Fig. 32). Estas sustancias incrementan el estado trófico de las lagunas pero reducen la radiación disponible para la fotosíntesis. Tras la intrusión marina se incrementa la heterogeneidad espacial, siendo la principal consecuencia el aporte de masas de agua marina de alta salinidad y transparencia, especialmente en las zonas Sur y centro, con el consiguiente incremento del stress osmótico para diversas comunidades no adaptadas, así como el aumento de la disponibilidad lumínica para los organismos productores. En ambas fases, el proceso de resuspensión de sedimentos por vientos es relevante, siendo más intenso en las zonas más fangosas cerca de las desembocaduras de los afluentes, aunque en condiciones de extrema someridad (< 40 cm) el proceso es la condición dominante en todo el sistema. Este proceso contribuye con partículas, nutrientes y microorganismos a la columna de agua. En relación a los efectos sobre las comunidades de microalgas (Fig. 33), puede destacarse la dominancia de especies límnicas y eurihalinas en las zonas de mayor influencia terrestre, las que además reciben permanentemente microalgas epipélicas desde los sedimentos. El microfitobentos es la comunidad que más contribuye a la biomasa total de las lagunas, estando las algas epífitas restringidas a las zonas de bañado o praderas sumergidas. La comunidad de algas de estas zonas está dominada por diatomeas, pero se destaca también la presencia de flagelados límnicos. Se han reportado floraciones de cianobacterias en estas zonas. Las zonas de influencia marina pueden presentar una comunidad eurihalina adaptada a cambios bruscos de salinidad, mientras que durante los eventos de intrusión se aportan especies marinas, típicamente diatomeas, criptofíceas y clorofitas, siendo el dinoflagelado Prorocentrum minimum especie dominante en varios momentos del ciclo anual. Durante esta fase, la comunidad usufructúa la mayor transparencia de la columna de agua y comúnmente exhibe mayor productividad por unidad de área.

El efecto de la conexión sobre la comunidad de hidrófitas ha sido muy poco estudiado a nivel regional y principalmente a nivel nacional. Sin embargo, se puede hipotetizar en base a la información parcial obtenida en los muestreos, que la zona de influencia directa de la desembocadura estaría desprovista de hidrófitas debido al intenso tránsito de arena, mientras que las zonas de menor transporte serían colonizadas por pocas especies tolerantes a la salinidad (Fig. 34). Por el contrario, el Norte de las lagunas estaría colonizado por especies de agua salobre y agua dulce durante la fase de barra cerrada, mientras que posteriormente a una intrusión marina las especies de agua dulce restringirían su distribución a los afluentes sin influencia salina. Un aumento de la intensidad y/o frecuencia de las intrusiones salinas podría ocasionar una disminución en la riqueza de especies en el Norte, favoreciendo a las especies de aguas salobres las cuales podrían incluso formar matas monoespecíficas, principalmente de R. marítima y Z. palustris. El efecto de las aperturas en la colonización del Sur y otras zonas de las lagunas es desconocido, aunque dicha colonización estaría sometida a los efectos del transprote de arena, turbulencia, transparencia y resuspensión, así como a la tolerancia de las especies a los cambios bruscos de salinidad.

Con relación al zooplancton la información es muy parcial aún, durante la fase ímnico-estuarina (barra cerrada) existiría predominio de especies de orígen límnico en el Norte y eurihalinas en el Sur (Fig. 35). Con barra abierta habría un ingreso de especies de origen estuarino y marino que llevaría a un aumento de la importancia relativa de éstas respecto a las de orígen límnico y probablemente con una mayor distribución, según el grado de penetración de la cuña salina. La producción secundaria probablemente sea mayor en la segunda condición hidrológica debido a un aumento constatado de la producción primaria y a la disponibilidad de alimento de mejor calidad, aunque ésto sólo puede manejarse como una hipótesis de trabajo.

Durante el período en que las lagunas se encuentran cerradas, existe predominio de

especies de peces dulce-acuícolas (Fig. 36), preferentemente en el Norte, y especies eurihalinas preferentemente en condiciones o zonas salobres, en su mayoría de origen estuarino. Estas especies pueden ser residentes (cumplen todo su ciclo dentro de la laguna)

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u oportunistas (entran durante alguna apertura y permanecen dentro hasta una próxima apertura). La presencia de huevos y larvas dependerá de la estacionalidad y de las condiciones de temperatura y salinidad según sus requerimientos fisiológicos. Cuando ocurre la intrusión marina, aumenta el número de especies estuarinas y marinas. Algunas especies ingresan a la laguna para desovar, otras ingresan en estado juvenil para alimentarse y otras ingresan en estado de huevos y larvas para cumplir con su desarrollo. Las larvas de especies estuarinas predominarían, mientras que huevos y larvas de especies marinas ingresarían bajo circunstancias de intensa intrusión de agua marina. Algunas especies dulce-acuícolas y estuarinas desovan a ciertas profundidades o tienen huevos adherentes para evitar la adevección hacia fuera durante los períodos de descarga. En general, las especies de origen estuarino-marino desovarían en la etapa posterior a la descarga, durante la intrusión de agua marina. 3.3 Algunas amenazas sobre las lagunas costeras La principal amenaza en los ecosistemas acuáticos es la eutrofización. En Uruguay, esta es la causa más importante de deterioro de los cuerpos de agua (Sommaruga et al. 1994). Si bien las lagunas costeras atlánticas no están libres de dicho impacto, la escasa urbanización en las respectivas cuencas y la ausencia de industrias limita este proceso a los aportes de las escasas ciudades y a la reducida actividad agropecuaria. Las ciudades vierten sus aguas a los afluentes de las lagunas, y estas llegan en mejores condiciones al cuerpo receptor debido al proceso de autodepuración (Arocena et al. 1996). Por otra parte, las actividades agrícolas se basan fundamentalmente en ganadería extensiva, aunque se observa un aumento de algunos cultivos y praderas mejoradas que podría aumentar considerablemente el aporte de nutrientes. La eutrofización podría acarrear un aumento gradual de la productividad de los sistemas, lo cual se vería probablemente reflejado en un aumento inicial de la vegetación sumergida. Sin embargo, de continuar el aporte podrían surgir cambios en la comunidad fitoplanctónica, alterando así la trama trófica. Sin embargo, en sistemas tan dependientes del régimen hidrológico y con una perturbación periódica tan fuerte como la conexión con el océano, una alteración drástica en la frecuencia y probablemente en la intensidad de dicho régimen podría constituir un impacto mucho mayor. Es por este motivo que la apertura artificial o la conexión semipermanente de las lagunas con el océano, debido a la construcción de puentes podría tener efectos catastróficos en su funcionamiento. A modo de ejemplo, la laguna del Diario, antigua laguna costera fue impedida de comunicarse libremente con el océano desde la construcción de la rambla costanera de Punta del Este, por lo que solo recibe entradas de agua salada durante grandes tormentas que desbordan el sistema de desagote artificial, presentando características principalmente límnicas. Dicho impacto nunca fue evaluado y los primeros estudios limnológicos están recién comenzando.

Otro ejemplo es la construcción del puente sobre la barra de la laguna de José Ignacio, que tuvo como principales efectos un aumento de la frecuencia y duración de la conexión con el mar, además de que la zona de apertura esta impedida de migrar lateralmente siendo fijada a la zona del puente propiamente dicha. Los efectos de la construcción de dicho puente sobre el funcionamiento de la laguna jamás fueron evaluados. Los pescadores de las lagunas José Ignacio y Garzón observan un aumento del aterramiento de las lagunas lo cual atribuyen a las aperturas artificiales. Estas se realizan cuando la laguna no esta suficientemente cargada de agua, por lo que la apertura artificial descarga menor cantidad de sedimentos al mar, acumulándolos en el cuerpo de agua. En ninguno de los casos de intervención del régimen natural de apertura de las lagunas costeras se cuenta con estudios de impacto ambiental, e incluso en José Ignacio y en menor medida Garzón no se cuenta ni siquiera con información ecológica mínima.

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3.4 Vacíos de información y temáticas a investigar

Del conocimiento actual sobre los aspectos temáticos desarrollados en este trabajo sobre la ecología de las lagunas costeras atlánticas de Uruguay, y teniendo en cuenta la experiencia al respecto en otras zonas costeras del planeta, surgen una serie de preguntas que, sin ser las únicas a plantearse, deberían ser abarcadas a la brevedad en las investigaciones que se desarrollen en la zona. A saber:

• Si bien el aspecto más estudiado en estas lagunas ha sido tradicionalmente su dinámica abiótica y la relación con las comunidades de microalgas, la complejidad de los patrones de variación observados implica continuar su estudio considerando, a la hora de diseñar los muestreos, la superposición de procesos que actúan a diferente escala en el tiempo y el espacio (efectos del Cambio Climático, de la intrusión salina, de la resuspensión, antrópicos, etc.).

• Un aspecto no tenido aún en cuenta ha sido el efecto de las descargas de agua dulce a la zona costera. Si bien la influencia ha sido constatada cualitativamente, está pendiente un estudio que cuantifique los aportes de sedimentos, nutrientes y contaminantes al Océano Atlántico desde estas lagunas.

• Un aspecto temático a desarrollar de interés a diversos niveles es la influencia a diferentes escalas de la descarga del Río de la Plata en el funcionamiento hidrodinámico de los ambientes estuarinos de la costa de Uruguay, para lo cual las lagunas costeras, dada su diversidad y modos de conexión con la costa, son sitios idóneos donde testear diversas hipótesis al respecto.

• En relación al estado trófico de estas lagunas, además de mapear los aportes difusos y puntuales de nutrientes, resulta de importancia aplicar índices que incluyan la concentración de nutrientes en los sedimentos y las hidrófitas, para lo cual se requiere una evaluación detallada de su distribución.

• En relación a la productividad de las lagunas, un aspecto relevante no abarcado aún en las investigaciones es el estudio de la transferencia de energía desde los productores microalgales a los componentes del zooplancton y el bentos, y de éstos al ictioplancton.

• Resulta relevante estudiar en detalle y a mediano plazo la composición, distribución y abundancia de las hidrófitas en estas lagunas, de manera de tener un registro de la influencia oceánica, de cambios climáticos, de procesos de eutrofización y otros impactos humanos sobre esta comunidad de relevancia para la trama tróficas.

• Es necesario determinar la relación entre hidrófitas tolerantes y no tolerantes a la salinidad, de manera de conocer el impacto en la comunidad de la intrusión marina, con especial énfasis en R. Marítima.

• También es crítico conocer si las zonas vegetadas son sitio de cría y alimentación de larvas y juveniles de peces y crustáceos, así como evaluar su relevancia respecto de las zonas no vegetadas.

• Cuantificar la relevancia de la vegetación sumergida en la dieta de aves acuáticas resulta de interés para completar la red trófica así como con fines de conservación.

• Para comprender cabalmente la compleja trama trófica de estos ecosistemas es requisito conocer en detalle la variabilidad espacio-temporal de la composición taxonómica y la biomasa de la comunidad zooplanctónica, así como su rol específico en la transferencia de energía a los niveles tróficos superiores.

• Dado que la distribución de huevos y larvas y otros organismos del plancton no es uniforme y que variables tales como la salinidad condicionan su presencia, composición y distribución en el interior de las lagunas, las financiaciones de las investigaciones deberían prever la necesidad de aumentar el número de estaciones biológicas y físicas para cubrir dicha variabilidad espacial.

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• El empleo de redes de plancton cónicas y de rastras para ictioplancton y fauna epibentónica permiten obtener información complementaria, aportando datos sobre la distribución diferencial que puedan presentar las especies.

• La elaboración de modelos de producción y manejo pesquero requieren de información continua en el tiempo, de la estandarización de los métodos de captura y pesca, así como de la obtención de datos en escalas espacio-temporales compatibles con los procesos abióticos y biológicos involucrados.

• Generar información multidisciplinaria que reúna aspectos científicos, sociales y económicos que conjuntamente con la información aportada por las actividades pesqueras locales, permita una cuantificación real de la biomasa de los recursos explotados y/o a explotar, y por tanto que genere bases adecuadas para la formulación de políticas de manejo específicas para esas áreas.

• Finalmente y con un horizonte a largo plazo, la necesidad de elaborar planes de gestión acordes a las problemáticas locales requiere de investigar no solo a nivel ecológico y técnico el funcionamiento de las lagunas, sino también conocer las interrelaciones de estas variables con aspectos sociales, económicos e institucionales, lo que implica la elaboración de una compleja red entre investigadores, técnicos, la población involucrada, la clase política y los gestores.

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AGRADECIMIENTOS

Mabel Graña colaboró en la confección de la red de ictioplancton y Gabriel

Alfonso (Servicio de Intendencia, Facultad de Ciencias, UdelaR) en la construcción y diseño de la rastra. Agradecemos a Luis Elbert y Gabriel Santoro de DI R A C , Facultad de Ciencias, por las impresiones a color.

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