UNIVERSIDAD DE LA REPÚBLICA

FACULTAD DE CIENCIAS

SECCIÓN ETOLOGÍA

PASANTÍA PARA LA OBTENCIÓN DEL GRADO DE LICENCIADA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

Ocurrencia de orcas, Orcinus orca, en Isla de Lobos

Verónica Iriarte

2004 Orientadora: MSc. Marila Lázaro

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ÍNDICE

Agradecimientos...........................................................................................2

Resumen.......................................................................................................3 Introducción.................................................................................................4 Distribución y descripción de la especie........................................................4

Antecedentes.................................................................................................6

Historia de Vida.............................................................................................7

Comportamiento...........................................................................................8

Orcas en Uruguay.........................................................................................12

Objetivos......................................................................................................15

Métodos.......................................................................................................16

Resultados...................................................................................................19

Discusión.....................................................................................................21

Perspectivas................................................................................................26

Bibliografía.................................................................................................27

Anexos........................................................................................................32

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AGRADECIMIENTOS

En primer lugar especialmente a mi tutora Marila Lázaro por su gran apoyo (y mucha paciencia!!!) para la realización del presente trabajo. A Walter Norbis, por facilitarme la obtención de un permiso especial para trabajar en Isla de Lobos. A quienes me proporcionaron bibliografía: Robin Baird, Daniel Danilewicz, Miguel Iñíguez, David Janiger, Ricardo Praderi, y Eduardo Secchi. A quienes financiaron el proyecto: WDCS (Whale and Dolphin Conservation Society) y CSI (Cetacean Society International). A Jess Feghali (WDCS) y a Bill Rossiter (CSI) por la buena onda y los consejos. A los loberos de Isla de Lobos: al �cabeza� por los fideos con tuco, el tabaco, el vinito y su amistad y compañía, al �mulato� por las tortas fritas!!!! y los huevos de gaviota, y al �chavao� por sus largas charlas. A los fareros, especialmente a �menchú� por el intercambio de libros y sus cuentos, y al �gordo� por hacerme reír. A todos ellos muchas gracias por hacerme sentir la reina de la isla. A mi Gianito querido, compañero de la vida, y amigo fiel que banca todas las locuras y berrinches pero que no me abandona nunca. A mis amigas y colegas cetólogas por dar pa� adelante todo el tiempo: Mariana Piedra, Caterina Dimitriadis, Paula Costa, Cecilia Passadore, y Alejandra de Giorgi. A quienes me acompañaron durante algún muestreo: Marila, Marietta, la Kt y Cecipass. A mi queridísima familia Piedra-Puig, por hacerme sentir parte de ellos y bancarme la cabeza y alojarme en mis idas a la capital!!!!!. A mis padres Edith y Eduardo por su gran apoyo y por inculcarme el amor a la naturaleza. A mi hermano Vladimir por llamarme a la isla y seguirme la corriente en todo, y a Sandy, mi hijo perruno que me mata con su amor incondicional. A las orcas, por existir, y a las �uruguayitas� que avisté una tarde de enero en �La Virgencita� y que despertaron en mí algo único.

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RESUMEN

La orca Orcinus orca es el más grande de los cetáceos odontocetos pertenecientes a la familia Delphinidae, siendo el mamífero con más amplia distribución mundial. Es considerada oportunista con respecto a sus hábitos alimenticios, incluyendo una gran diversidad de presas como peces, aves, cetáceos y pinípedos, aunque algunas poblaciones de orcas se han especializado en diferentes estrategias de forrajeo. El tipo de dieta puede variar estacionalmente y dentro de una misma región. En el Atlántico Sudoccidental las orcas frecuentan la costa entre el Estado de Paraíba (Brasil) y Tierra del Fuego (Argentina). Estudios sugieren la existencia de una misma población compartida por el Sur de Brasil, Uruguay y Provincia de Buenos Aires (Argentina). En Uruguay existe una importante interacción entre orcas y las pesquerías de grandes peces pelágicos (Xiphias gladius, Thunnus obesus, Thunnus alalunga), así como registros asistemáticos de varamientos y avistamientos a lo largo de toda la costa. El objetivo del presente trabajo fue determinar los patrones de ocurrencia de orcas en las inmediaciones de la Isla de Lobos (35° 01� 38�� S, 54° 52� 55�� O), la cual es habitada por el lobo fino sudamericano Arctocephalus australis y el león marino sudamericano Otaria byronia; siendo la población total de lobos de aproximadamente 200.000 individuos. Entre Enero y Noviembre de 2003 se realizaron muestreos durante 141 días, distribuidos en 7 períodos. Diariamente se efectuaron barridos (t = 10-20 min.) cada 30 minutos desde el faro de la isla (h = 63 m), cubriendo al menos 3 km de distancia desde la costa considerando un ángulo de 360° (Total: 180.5 horas de esfuerzo de avistaje). Se observaron individuos solitarios y grupos de 3 o más individuos en 6 ocasiones durante el muestreo comprendido entre el 30 de Mayo y el 11 de Junio, siendo mínima la permanencia de los individuos en la superficie del agua. Los comportamientos observados fueron en su mayoría de forrajeo y desplazamiento rápido, aunque también se incluye interacción social. Se sugiere que podría haber existido comportamiento de alimentación en dos ocasiones debido a concentraciones de gaviotas Larus dominicanus sobre las orcas. Se plantean y discuten diferentes causas para explicar la baja presencia de orcas durante los muestreos, tomando como punto de partida la comparación con estudios de campo realizados en diferentes áreas, productividad oceánica, ecología y comportamiento de la especie.

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INTRODUCCIÓN 1. DISTRIBUCIÓN Y DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE La orca, Orcinus orca (Linnaeus 1758), es el más grande de los cetáceos odontocetos (Flower 1867) pertenecientes a la familia Delphinidae (Gray 1821). Es el mamífero con más amplia distribución mundial (Dahlheim & Heyning, 1999), pudiéndose encontrar en aguas tropicales y en mar abierto, siendo más abundantes en hábitats costeros y altas latitudes (Jefferson et al., 1993) (Fig.1). Las orcas que habitan áreas costeras pueden entrar en bahías poco profundas, estuarios y bocas de ríos (Dahlheim & Heyning, 1999). No es un animal migratorio, sino que se desplaza localmente de acuerdo a la disponibilidad de alimento (López, 2000; Iñíguez, 2001).

Fig.1: Distribución de la especie marcada con color . Extraído de Jefferson y col. (1993).

Las características más conspicuas de la orca que facilitan su diagnosis son su gran tamaño, el cual varía entre unos 5-9 mts, cuerpo robusto, presencia de una mancha post-ocular y aletas muy grandes comparadas con otras especies de delfines, siendo las aletas pectorales de forma redondeada. Presentan un marcado dimorfismo sexual en la edad adulta, distinguiéndose los machos por su aleta dorsal erecta y de forma triangular, la cual puede llegar a medir 2 mts de altura; mientras que las hembras poseen una aleta dorsal falcada que mide aproximadamente 0.80 m de altura

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(Fig.2a,b). En edad inmadura, los machos también presentan una aleta dorsal falcada, la que en la pubertad crece primero en ancho y después en alto; por lo que antes de este período no pueden ser diferenciados de las hembras a menos que se les observe el área genital.

Fig.2a: Siluetas de una hembra (imagen superior) y un macho (imagen inferior) de O.orca. Extraído de Jefferson y col. (1993).

Fig. 2b: Pod matrilineal de orcas residentes en la Columbia Británica. Extraído de Bigg y col. (1990).

La pigmentación de Orcinus orca es única entre los cetáceos, lo que facilita su reconocimiento. Dorsalmente son negras, mientras que ventralmente son blancas, región que se extiende desde el extremo de la mandíbula hasta el área urogenital, en donde forma un �tridente�. La aleta caudal es negra dorsalmente pero blanca ventralmente, y puede presentar un ribete negro; mientras que las aletas pectorales son negras a ambos lados. Por encima y detrás del ojo presentan una mancha blanca

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de forma generalmente ovalada, la mancha post-ocular. Al igual que las ballenas piloto o calderones, por detrás de la aleta dorsal poseen una mancha blanca-grisácea, la �montura�, la cual junto a la mancha post-ocular constituyen características que permiten diferenciar stocks poblacionales y facilitan la identificación de individuos. Hasta el presente es reconocida una sola especie perteneciente al género Orcinus, Orcinus orca, pero se ha postulado la existencia de otras especies. A partir de datos de cacería obtenidos por la flota rusa, Berzin & Vladimirov (1983) diferenciaron dos tipos de orcas en el Océano Antártico, O. orca y O. glacialis, siendo la segunda más pequeña que la primera, con una pigmentación grisácea en el dorso, y las áreas usualmente blancas con un tono amarillento. Anteriormente, Mikhalev y colaboradores (1981) habían postulado la existencia de O. nanus, especie de menor tamaño en aguas antárticas. Seguramente los autores se referían a individuos con igual pigmentación y morfología, pero de todos modos ninguna de estas designaciones ha sido aceptada (Heyning & Dalheim, 1988), ya que deben realizarse exhaustivos estudios etológicos, fisiológicos, morfológicos y genéticos para poder asegurar que realmente exista más de una especie dentro del género.

2. ANTECEDENTES Previamente a 1970, las orcas eran muy poco conocidas desde el punto de vista científico; los únicos datos eran anécdotas sobre varamientos, operaciones balleneras y animales capturados para la industria circense (Baird, 2000). El primer investigador en realizar un estudio sistemático fue Michael Bigg, quien centró sus estudios en la Columbia Británica (Canadá) y el Estado de Washington (EE.UU), y advirtió por vez primera que los individuos podían identificarse por la forma y marcas de la aleta dorsal, además de la montura (Bigg, 1982), desarrollando una técnica específica de procesado del material fotográfico para la fotoidentificación de la especie (Mizroch & Bigg, 1990). A partir de estos estudios sistemáticos realizados a largo plazo en el Pacífico Noreste, comenzaron estudios sobre la especie en otras partes del mundo, como por ejemplo Argentina (López & López, 1985; Iñíguez, 2001; Hoelzel, 1990), Islas Crozet en el Océano Indico (Guinet & Bouvier, 1995), Noruega (Similä & Ugarte, 1993; Strager, 1995), Brasil (Secchi & Vaske, 1998; Siciliano et al., 1999) y Nueva Zelanda (Visser,1998, 1999 a,b; Visser & Mäkeläinen, 2000). A partir de los estudios realizados en la Columbia Británica, Bigg (1982) describió dos poblaciones simpátridas, las orcas residentes y las transeúntes. Dichas denominaciones se basan en la probabilidad de encuentros de los observadores con los individuos de cada tipo. Las residentes incluyen en su dieta peces e invertebrados, mientras que las transeúntes se especializan en la caza de mamíferos marinos (Baird, 1994; Baird & Dill, 1995; Baird & Dill, 1996; Ford et al.,1998; Baird & Whitehead, 2000). Las diferencias en los hábitos alimenticios entre estas poblaciones hacen que tengan diferente comportamiento, estructura social, un posible aislamiento reproductivo, y también una diferente cultura (Olesiuk et al.,1990; Morton, 1990; Hoelzel, 1991; Hoelzel & Dover, 1991; Baird et al., 1992; Baird, 1994; Ford et al.,1998; Ford & Ellis, 1999; Baird & Whitehead, 2000). En 1994, Baird postuló la designación de dos especies diferentes para estas poblaciones de orcas, argumentando que estas poblaciones simpátridas están aisladas reproductivamente,

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ya que presentan diferente comportamiento, dieta y especialización en técnicas de caza, tradiciones culturales y morfología de la aleta dorsal. Debido al concepto morfológico de especie ampliamente utilizado por los taxónomos, más que un criterio reproductivo, las diferencias en la morfología de la aleta dorsal y pigmentación de la montura de ambas poblaciones no son suficientes para aceptar esta propuesta (Baird, 2000), por lo que al igual que para el caso de las orcas antárticas, deben realizarse estudios fisiológicos y genéticos sobre dichas poblaciones. Además de las residentes y transeúntes, para el Pacífico Noreste se ha reportado una tercera población, de mar abierto, denominada offshore y que se diferencia en diversos aspectos de las poblaciones simpátridas costeras anteriormente mencionadas: tamaño de grupo, rango de desplazamiento, tamaño corporal, acústica y ADN mitocondrial. En cuanto a la morfología, las orcas offshore comparten características tanto de residentes como de transeúntes, siendo la aleta dorsal similar a la de las primeras, mientras que la montura presenta similitudes con la de transeúntes (Baird, 2000). A partir de estudios de captura-recaptura a través de fotoidentificación, se ha observado que su distribución podría ser muy amplia, desde California hasta el sudeste de Alaska (Baird, 1999). Como resultado de estudios genéticos, Hoelzel & Dover (1991) proponen que poblaciones de orcas que se diferencian genéticamente pueden coexistir en un mismo rango geográfico, y que las diferencias comportamentales podrían actuar como barrera para el intercambio genético de los diferentes grupos. Estas diferencias en las poblaciones de orcas podrían ocurrir también en otras áreas, por lo que en el momento de la toma de decisiones sobre manejo y conservación de la especie sería importante tener en cuenta la posible existencia de diferentes stocks poblacionales. 3. HISTORIA DE VIDA

o Abundancia En cuanto a la abundancia mundial de orcas, hasta el presente no existen estimaciones totales concretas, pero sí se han realizado estudios en sitios puntuales a través de fotoidentificación y transectos lineales. Los últimos han sido efectuados en lugares donde estudios exhaustivos a través de fotoidentificación son complicados debido a las dificultades logísticas y escasez de investigadores (Ej: Océanos del Hemisferio Sur), además de presentar límites de confianza grandes, y no permitir la discriminación de individuos de poblaciones simpátridas (Baird, 1999).

o Rango de distribución Actualmente no existen datos concretos debido a que no se han realizado estudios de fotoidentificación en mar abierto, pero a partir de datos de campo de la Columbia Británica, se ha estimado un área de 140.000 km2 para un pod (grupo de individuos que viajan juntos la mayor parte del tiempo) de transeúntes y 90.000 km2 para uno de residentes (Baird, 2000). Los individuos pueden desplazarse más de 160 km en un período de 24 hs, o simplemente permanecer largos períodos (días o semanas) en una misma área. El desplazamiento más amplio documentado para un grupo de orcas fue

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California-Sureste de Alaska, comprendiendo una distancia lineal de 2.660 km (Baird, 2000).

o Natalidad y mortalidad A partir de los estudios realizados se ha visto que las poblaciones de orcas son pequeñas (Tabla 1), presentan bajas tasas de natalidad (aprox. 1 cría cada 5 años) y de mortalidad, aunque ésta es muy alta en los primeros 6 meses de vida (Olesiuk et al., 1990). Debido a estas características poblacionales, diversos factores antropogénicos pueden afectar gravemente a las poblaciones de orcas, pudiendo ser éstas tanto de impacto inmediato (captura para oceanarios, captura incidental, colisiones con embarcaciones, interacción con pesca industrial, derrames de petróleo, etc.), como de largo plazo (acumulación de químicos tóxicos que disminuyen la tasa reproductiva; reducción de la disponibilidad de presas debido a actividades humanas; contaminación sonora marina; etc.) (Baird, 1999). Como ejemplo de esto, en Prince William Sound (Alaska), la tasa de mortalidad de un grupo de individuos que presentaba heridas por armas de fuego debido a la interacción con la pesca industrial era de un 8.6 %, comparado con un 3.7 % para otros grupos en el área, lo que sugiere la gravedad de dicha interacción. Por otro lado, luego del derrame del Exxon Valdes la tasa de mortalidad de un pod residente alcanzó un 20.7 %, siendo su mortalidad en condiciones normales cercana a un 2.2 % (Visser, 2000a). Tabla 1: Estimaciones poblacionales de orcas en sitios donde se han realizado estudios a largo plazo, basados en

fotoidentificación. Extraído de Visser (2000a).

Ubicación de la Población Número estimado (y año) Noruega 408 (1993)

Islas Crozet 76 (1990) Islandia 143 (1988)

Pacífico Noreste

300 residentes (1993) 314 offshore (1993)

170 transeúntes (1999) Nueva Zelanda 119 (1996)

En referencia a las bajas tasas de mortalidad, en orcas residentes se establece la muerte de un individuo cuando desaparece de su pod y no es observado durante 2 años consecutivos, mientras que en transeúntes ese período puede ser de hasta 10 años (Ford & Ellis, 1999) .

o Varamientos Como el cuerpo de la orca se hunde luego de su muerte, la probabilidad de encontrar una carcasa de orca en la playa es muy baja (Matkin & Saulitis, 1997; Visser, 2000a,b). En Prince William Sound, Alaska, a pesar de haberse realizado un trabajo sistemático de fotoidentificación desde el año 1983, solamente fueron encontradas 4 carcasas de individuos residentes luego del derrame de petróleo del Exxon Valdez (Marzo de 1989), en un total de 13 individuos desaparecidos. En cuanto a transeúntes, para el mismo período se confirmó la desaparición de 9 individuos, habiéndose encontrado solamente una carcasa (Matkin & Saulitis, 1997). Sin embargo, la tasa de varamiento puede incrementarse si la población en cuestión presenta estrategias de forrajeo

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potencialmente letales, como el varamiento intencional (Patagonia e Islas Crozet) (Guinet & Bouvier, 1995; López, 2000) o el forrajeo sobre rayas (Nueva Zelanda), el cual aumenta la probabilidad de varamiento accidental al alimentarse en aguas poco profundas, y daño interno e intoxicación por las espinas del elasmobranquio (Visser, 1999b, 2000a). En Brasil se han reportado orcas predando sobre rayas, y en dos machos varados en Río Grande do Sul se encontraron espinas y dientes de rayas, tanto en el contenido estomacal como en la región interna de la boca (Lodi & Hetzel, 1998) (Tabla 2).

Tabla 2: Algunos de los varamientos de orcas reportados para el Sur de Brasil. Extraído de Ott & Danilewicz (1998).

Localidad Año

Río Grande do Sul 1977 Santa Catarina 1983 Río de Janeiro 1986

Río Grande do Sul 1993 Sudeste de Brasil

(3 individuos) 1995

4. COMPORTAMIENTO Debido a que la organización social de los cetáceos es muy compleja, Bigg y colaboradores (1990), centraron su investigación en la organización social de orcas residentes, las que se agrupan sucesivamente en diferentes categorías (grupos de diferentes tamaños) pero que no muestran cambio alguno a lo largo del tiempo en cuanto a los individuos que los forman. A partir de este y otros estudios, dichos investigadores establecieron que los grupos perduran durante toda la vida de sus integrantes (aproximadamente 60-90 años). Un pod se define como el mayor grupo de individuos dentro de una comunidad (grupo de individuos que residen en la misma área y que se asocian periódicamente), y que viajan juntos la mayor parte del tiempo (más del 50%). El nivel más básico de agrupación son los grupos matrilineales, compuestos por una hembra con sus crías macho y hembra, y las crías de éstas. John Ford realizó estudios sobre las vocalizaciones de los pods residentes, llegando a la conclusión de que cada pod presenta un dialecto que permite su diferenciación acústica (Ford & Ellis, 1999). A pesar de no existir dispersión de los individuos de su grupo natal, los apareamientos ocurren cuando pods desconocidos se encuentran, más que dentro de los pods (Baird, 2000). En cuanto a la organización social de las transeúntes, debido a sus características ecológicas existe un tamaño ideal de grupo, similar al predicho por la hipótesis de maximización de energía, en el cual el tamaño típico de grupo en forrajeo y alimentación sería de 3.29 individuos (Baird & Dill, 1996); siendo el tamaño máximo de 4 individuos (Baird, 2000). En este caso existe dispersión de individuos del grupo matrilineal, dispersándose las hembras al alcanzar su madurez sexual o al dar a luz a su primer cría, formando así su propio pod (Baird, 1994); mientras que los machos se dispersan al alcanzar la madurez sexual o cuando nace un individuo nuevo en el grupo, volviéndose así al tamaño de grupo ideal. El único macho del grupo matrilineal que no se dispersa es el primogénito, ya que oficia como protector del grupo, asiste en el cuidado de las crías y colabora en la obtención de alimento debido a su gran capacidad de buceo y tamaño corporal (Baird, 2000). El repertorio de comportamientos en las diferentes poblaciones de orcas posee características

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similares pero también muchas que hacen que cada población sea única, ya que las capacidades cognitivas y la posible transmisión cultural presente en las poblaciones juega un rol muy importante.

o Ocurrencia estacional Como los estudios de fotoidentificación en áreas remotas son logísticamente difíciles de llevar a cabo, las investigaciones a largo plazo se han centrado en áreas costeras con aguas calmas (Columbia Británica) o asentamientos reproductivos de pinípedos (Islas Crozet; Patagonia Argentina; Columbia Británica). Baird & Dill (1995) sugieren que en este tipo de estudios podría existir cierto sesgo de muestreo en cuanto a la presencia estacional de los individuos, mientras que Matkin & Saulitis (1997) simplemente sugieren que debido al alto esfuerzo de muestreo en áreas costeras, se desconocen grupos que no se distribuyan en dichas zonas. Tanto en la Patagonia Argentina como en las Islas Crozet, la ocurrencia de orcas en áreas costeras está correlacionada al nacimiento y destete de lobos marinos (Otaria byronia, Arctocephalus australis) y elefantes marinos del sur (Mirounga leonina). Esto concordaría con una explotación máxima de los recursos naturales marinos en las épocas de mayor productividad (primavera y otoño en el hemisferio sur). A pesar de llevarse a cabo estudios sobre la relación existente entre la alta presencia de orcas residentes en la Columbia Británica durante la época reproductiva del salmón (Oncorhynchus spp), aún no se ha podido correlacionar la presencia y abundancia de orcas con la disponibilidad de presas (Baird, 2000). Sin embargo, en períodos con un alto esfuerzo de muestreo se ha observado una correlación entre la presencia de orcas en áreas con abundancia de salmón. Dicha correlación implica que la disponibilidad de presas podría limitar el número de orcas que utilizan cierta área. Diferentes pods de residentes se asocian con diferentes especies de salmón, lo que sugiere que los pods tienen diferentes áreas de forrajeo dentro del área total de distribución que comparten entre todos, y que una segregación temporal podría ocurrir entre los pods que comparten sus principales áreas de forrajeo (Baird, 2000). A pesar de que la presencia de orcas transeúntes en el Pacífico Noreste es anual al igual que la de residentes, en la época de destete de Phoca vitulina se observa la presencia de grupos de transeúntes que no utilizan esas áreas durante el resto del año (Baird & Dill, 1995). Debe destacarse que en todas las áreas en donde ocurre presencia estacional de orcas, además de existir el sesgo del muestreo desde tierra, se desconoce la distribución y comportamiento de los individuos durante el resto del año.

o Dieta y comportamiento de forrajeo En general, aparentemente todas las poblaciones de orcas se especializarían en alguna estrategia de forrajeo, aunque los esfuerzos de muestreo han sido insuficientes en determinar si, como ocurre en las poblaciones del Pacífico Norte, realmente existen formas simpátridas locales que se especializan en diferentes tipos de presas (Baird, 2000). Visser (2000a) propone la existencia de 3 sub-poblaciones de orcas en Nueva Zelanda, en donde dos de ellas tendrían una dieta oportunista, alimentándose de rayas, tiburones, peces óseos y cetáceos, mientras que la tercera se especializaría exclusivamente en el forrajeo de cetáceos. El tipo de presa a consumir puede depender de la mayor carga energética que pueda brindar, de ahí que en ciertas áreas en donde existe disponibilidad de focas, marsopas y leones marinos, las orcas preden primariamente sobre las primeras debido a su

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gran aporte energético. En áreas donde las focas no son abundantes, las orcas predan sobre presas más costosas: más pequeñas y más difíciles de capturar (marsopas) o más agresivas (leones marinos) (Baird 2002). En áreas de baja productividad, particularmente océano abierto y áreas tropicales, la dieta de las orcas seguramente es más variada con respecto a las orcas que habitan áreas templadas y costeras, porque la disponibilidad de presas altamente energéticas es muy baja. Entonces, la especialización en un tipo de presa no se desarrollaría en áreas poco productivas, ya que si no existe abundancia extrema de cierto recurso alimenticio, no existiría ninguna ventaja en especializarse (Baird, 2002). Las tácticas de forrajeo varían entre las diferentes poblaciones, dependiendo del hábitat, tipo de presa, y factores tales como la abundancia de las mismas. Tanto en Punta Norte (Argentina) como en las Islas Crozet (Océano Indico), se oberva la técnica de varamiento intencional (López & López, 1985; Guinet & Bouvier, 1995) (Fig.3), la cual es muy riesgosa para el cetáceo y por lo tanto altamente costosa. De todas maneras, el hecho de que se haya mantenido dicha especialización de caza implicaría que los beneficios son mayores que los costos asociados.

Fig.3: Orca macho realizando varamiento intencional en Punta Norte. Extraído de López (2000).

Cuándo y dónde forrajean los individuos es un aspecto muy importante de su comportamiento alimentario. Generalmente, las orcas utilizan loberías o áreas en donde las focas mudan su piel, por lo que pueden ser fácilmente observadas desde tierra. Pero durante los meses de invierno, cuando la abundancia de pinípedos es menor, esas mismas orcas se alimentan en áreas lejanas a los apostaderos de éstos, por lo que no son vistas por observadores desde tierra. Entonces, las orcas maximizarían su éxito recorriendo grandes áreas de forma tal de aprovechar presas que son abundantes durante cierta época del año, como ser las ballenas migratorias, cuyas crías son altamente susceptibles a los ataques por parte de aquellas (Baird, 2002).

o Interacción con pesca industrial

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Las orcas presentan interacción con la pesca industrial tanto de palangre pelágico como de profundidad, habiéndose realizado estudios en diferentes localidades (Tabla 3) (Secchi & Vaske, 1998; Visser, 2000a,b) . Debido a sus capacidades cognitivas, las orcas reconocen y siguen a las embarcaciones palangreras, dificultando dicha actividad industrial (Lodi & Hetzel, 1998; Brum & Marín, 2000). Para evitar pérdidas económicas así como de tiempo, los pescadores utilizan métodos agresivos contra los cetáceos: disparos mediante armas de fuego y bombas (Secchi & Vaske, 1998; Visser, 2000a,b; Brum & Marín, 2000). Como resultado de esta interacción, muchas veces las orcas son heridas de muerte, pero como las carcasas son irrecuperables, la cuantificación de muertes debido a esta práctica es imposible. Debido a la baja tasa potencial de crecimiento de las poblaciones de orcas, este tipo de interacción, aún ocasional, podría limitar el crecimiento poblacional (Baird, 1999).

Tabla 3: lugares en los que existe interacción de orcas con pesquerías de palangre pelágico y porcentaje de

pérdidas para la industria. Extraído de Visser (2000a).

Lugar Estimación de pérdidas Nueva Zelanda 5-10 %

Alaska 20 % Mar de Bering 92.4 %

Brasil Hasta 100 % Océano Indico Hasta 100 %

En muchos países existen leyes o decretos de protección a la naturaleza o específicamente a cetáceos (incluyendo Uruguay), pero la efectividad del cumplimiento de los mismos es extremadamente dudosa. Visser (2001) sugiere que esta interacción podría agravarse debido a la transmisión cultural de tácticas de forrajeo en orcas, por lo que deberían investigarse alternativas concretas o soluciones para disminuir y minimizar las pérdidas.

ORCAS EN URUGUAY

o Ocurrencia en el Atlántico Sudoccidental

Las orcas frecuentan las costas de Argentina entre el Río de la Plata y Tierra del Fuego, habiéndose registrado varamientos a lo largo de toda esta zona (Iñíguez, 2001). En Patagonia Norte la distribución de orcas es estacional, correlacionada a la distribución de los leones marinos sudamericanos y elefantes marinos del sur (Iñíguez, 2001).

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Para la Argentina se reconoce una pequeña población estacional estable de Orcinus orca en Patagonia Norte, con 30 ejemplares identificados desde 1975 (López & López, 1985; Hoelzel, 1990; Iñíguez, et al.,1992; Iñíguez, 1990a, 1990b, 1991, 2001). Se supone la existencia de por lo menos dos poblaciones más, una en la región de Tierra del Fuego e Isla de los Estados, y otra en la Provincia de Buenos Aires. Esta última es probablemente la misma que se observa en Uruguay y Sur de Brasil, en base a datos de forma de la montura (Iñíguez et al., 1994). López (2000) plantea la posible existencia de una tercer población, de mar abierto, en zonas cercanas a las 180 millas de la costa Argentina, mientras que Passadore y colaboradores (2004) mencionan la presencia de la especie en las inmediaciones del talud continental en aguas del Atlántico Sudoccidental. En aguas costeras del estado de Río de Janeiro, Brasil, las orcas también presentan una distribución estacional (Siciliano et al., 1999; Farias-Junior et al., 2004), la que estaría relacionada a la gran disponibilidad de presas, que pueden incluir pequeños y grandes cetáceos (Pontoporia blainvillei, Tursiops truncatus, Delphinus delphis, Stenella frontalis, Steno bredanensis, Balaenoptera edeni) como así también tiburones, rayas y teleósteos ( Euthynnus alletteratus, Scomberomorus spp., Coryphaena hippurus). Al igual que para la Argentina, en Brasil se cuenta con un catálogo fotográfico de las orcas que frecuentan la zona (Siciliano et al., 1999). En cuanto al número de varamientos en el Sur de Brasil, Barbosa y colaboradores (2004) presentan un registro actualizado de 20 individuos, habiendo ocurrido el 75 % de éstos en Río Grande do Sul.

o Alimentación Para el Atlántico Sudoccidental las presas incluyen peces teleósteos (Cynoscion guatucupa), rayas (Myliobatis spp.), tunicados planctónicos (Iasis sonaria), cefalópodos (Morotheusis robsoni, Ocythoe tuberculata, Ommastrephes bartrami, Ornitoteuthis antillarum, Loligo plei, Histioteuthis sp., Octopoteuthis sp.), aves (Podiceps occipitales, Sphenicus magellanicus, Aptenodytes patagonicus, Podiceps major, Macronectes giganteus, Phalacrocorax sp., Tachyeres leucocephala) y mamíferos marinos (Phocoena spinipinnis, Eubalaena australis, Pontoporia blainvillei, Otaria byronia, Arctocephalus australis, Mirounga leonina) ( López & López, 1985; Iñíguez, 1991; Iñíguez et al., 1994; Guinet & Bouvier, 1995; Ott & Danilewicz ,1998; López, 2000). Sumado a los estudios de contenidos estomacales de animales varados y a la observación directa desde loberías, se ha observado depredación de orcas sobre el palangre utilizado para la pesca de grandes peces pelágicos (Xiphias gladius, Thunnus obesus, Thunnus alalunga) tanto en Brasil como en Uruguay (Secchi & Vaske, 1998; Brum & Marín, 2000), causando pérdidas a la pesca industrial entre un 50 y 100 % (Secchi & Vaske, 1998). El único estudio realizado en Uruguay establece las pérdidas para la zona económica exclusiva uruguaya (ZEE) en un 70.8 % (Brum & Marín, 2000). Como resultado de esta interacción, las orcas suelen ser atacadas con armas de fuego (Iñíguez et al.,1994; Secchi & Vaske, 1998; López, 2000; Brum & Marín, 2000). Dadas las caracterísicas de las poblaciones de orcas, esta situación podría tener un importante impacto negativo. A pesar de que la situación de estos delfines no está catalogada de vulnerable, esta práctica podría estar generando una disminución futura de la especie. En Brasil también existe mortalidad accidental en redes de pesca y en Argentina hasta hace unos años se realizaban capturas para oceanarios (Iñíguez et al., 1994).

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o Antecedentes locales Para Uruguay existen registros asistemáticos de avistamientos de Orcinus orca cercanos a la costa y en inmediaciones de las islas oceánicas habitadas por lobos marinos en los departamentos de Maldonado y Rocha (Ximénez et al., 1972; Praderi, 1980; Vaz-Ferreira & Ponce de León, 1984; Ximénez & Langguth, 2002), uno de ellos en la Bahía de Maldonado con interacción orca-ballena franca austral (Eubalaena australis) (López, 2000). Se han registrado además varamientos en el Río de la Plata y a lo largo de toda la costa atlántica, incluyendo Isla de Lobos (Tabla 4). El registro de varamientos es escaso ya que, como se mencionó anteriormente, la probabilidad de encontrar una carcasa de orca en la playa es muy baja, debido a que inmediatamente a la muerte del individuo el cuerpo se hunde (Matkin & Saulitis, 1997; Visser, 1999a, 2000a). Sumado a esto, en Uruguay nos enfrentamos a falta de interés en la población en general, por lo que en caso de existir un varamiento de orca, quizá las autoridades no sean informadas. De todos modos, las dificultades logísticas para estudiar cetáceos en su ambiente natural son muchas, por lo que en comparación con estudios sobre otros animales, debe invertirse mucho tiempo (y consecuentemente, dinero) para obtener muy pocos datos. Debido a esto, para que las investigaciones sean fructíferas, deben ser realizadas por largos períodos de tiempo. Por esto mismo, en Uruguay anteriormente al presente trabajo no se había emprendido ningún estudio sobre la especie en cuestión, siendo muy pobre el conocimiento sobre el status de Orcinus orca en el Atlántico Sudoccidental, debido que las informaciones previamente reportadas en Brasil y Argentina no se basan en estudios sistemáticos de largo plazo, por lo que la información es fragmentaria y en algunos aspectos totalmente inexistente. Frente a este gran vacío sobre el conocimiento de la presencia de la especie en Uruguay, desorganización y pérdida de información, en el año 2001 se comenzó a trabajar en la elaboración de un proyecto para el estudio de orcas en aguas uruguayas. Debido a las características geográficas y biológicas de la Isla de Lobos, se decidió como estrategia iniciar el estudio allí, ya que podría representar un área importante de forrajeo para la población que se distribuiría en el área (Sur de Brasil-Uruguay-Provincia de Buenos Aires).

En el año 2002 el Proyecto �Orcinus�: Ocurrencia y comportamiento de orcas en Isla de Lobos, recibió financiación de WDCS (Whale and Dolphin Conservation Society) de Reino Unido, y de CSI (Cetacean Society International) de EE.UU, volviéndose así una realidad. Finalmente, gracias a un convenio existente entre la Facultad de Ciencias (UDELAR) y la Dirección Nacional de Recursos Acuáticos (DINARA), en Enero de 2003 se autorizó a que el proyecto efectivamente se realizara en la Isla de Lobos.

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Tabla 4: Algunos de los varamientos de Orcinus orca que han ocurrido en la costa uruguaya. Como se puede observar, los registros son asistemáticos e incompletos, ya que en sólo 2 casos existen medidas de los animales.

Lugar del varamiento Observaciones e información de colecciones Isla de Ratas, Montevideo Museo Nacional de Historia Natural (MNHNM 2429) Isla de Lobos, Maldonado MNHNM 2430

Punta Rivero, Rocha MNHNM ?????? Isla de Lobos, Maldonado Facultad de Ciencias, UDELAR (ZVM 1182)

Cabo Polonio, Rocha Francisco Oliveras. Barra del Arroyo Carrasco,Montevideo (Macho juvenil) ????????????????

Barra de Valizas, Rocha G.Brum. Cabo Polonio, Rocha Centro de Estudios de Ciencias Naturales.

??????????????? Facultad de Ciencias, UDELAR (ZVC 2116) Río de la Plata, Canelones Ricardo Praderi.

Playa Solanas, Maldonado (Hembra muerta con cría viva) ??????????????

Bahía de Maldonado

(Hembra con cría viva; hembra muerta resultado de interacción con dos ballenas francas) ???????????

Punta Tigre, San José Ricardo Praderi (N° 757). Bella Vista, Canelones DINARA (Dirección Nacional de Recursos Acuáticos).

(Ejemplar hembra juvenil con mandíbula quebrada. Medidas y fotografías tomadas por la O.N.G Profauma).

Cabo Polonio, Rocha

Museo del Mar, Barra de Maldonado.

José Ignacio, Maldonado

Museo del Mar, Barra de Maldonado (individuo juvenil).

Valizas, Rocha (Individuo mutilado por lugareños y en avanzado estado de descomposición)?????????????????

Cabo Polonia, Rocha (Cría mutilada por lugareños) ????????????????????

Río de la Plata, Playa a 15 Km al oeste

de San José

Facultad de Ciencias, UDELAR (Ejemplar hembra, varada con vida y posterior muerte.

Medidas y fotos tomadas por la O.N.G Profauma).

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OBJETIVOS

Objetivo general

• Determinar la ocurrencia de Orcinus orca en Isla de Lobos, Maldonado, Uruguay.

Objetivos específicos

• Determinar si en la Isla de Lobos la presencia de Orcinus orca es anual o estacional.

• Determinar si existen poblaciones de Orcinus orca que preden sobre los

pinípedos que habitan la Isla de Lobos, Arctocephalus australis y Otaria byronia.

• Identificar individualmente a los individuos observados.

• Integrar la información a nivel local y regional (Argentina y Brasil).

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MÉTODOS

o Área de estudio

Fig.4: Vista aérea de la Isla de Lobos, Maldonado. ANCAP.

La Isla de Lobos se encuentra en el Océano Atlántico (35° 01� 38�� Sur y 54° 52� 55�� Oeste), a 8 km de Punta del Este, siendo su superficie de 41 Há. Su eje mayor es de 980 mts de Norte a Sur, y su eje transversal de Este a Oeste es de 640 mts. La isla está mayormente formada por granito, que puede estar cubierto con arenisca, depósitos limosos, o con una capa de tierra vegetal sobre el centro y lado norte; su altura máxima sobre el nivel del mar es de 22mts al Sureste de su punto central. Dependiendo del sector de la isla, la orilla puede ser abrupta (Sur y suroeste), de piedra plana o playa de arena (Norte y noroeste), ocurriendo en la costa tanto puntas rocosas como ensenadas y caletas. En todo su perímetro y próximo a sus orillas, existen afloramientos rocosos, y tanto al Sur como al Este ocurren extensas restingas (Ximénez & Langguth, 2002) (Ver Anexo I). A 880 mts de la Isla de Lobos y con orientación Este, se encuentra el Islote de Lobos. Tiene forma elíptica, siendo su eje mayor de Este a Oeste. Su superficie es de aproximadamente 2 Há (Vaz-Ferreira, 1956a,b). Ambas islas están habitadas durante todo el año por aproximadamente 200.000 ejemplares de Arctocephalus australis (lobo fino sudamericano) y Otaria byronia (león marino sudamericano), constituyendo la reserva de lobos marinos más grande del continente.

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Muestreos

Entre Enero y Noviembre de 2003 se realizaron muestreos durante 141 días, distribuidos en 7 períodos. Diariamente se efectuaron observaciones por barridos (t = 10-20 min.) cada 30 minutos desde el faro de la isla (h = 63 m), cubriendo al menos 3 km de distancia desde la costa, considerando un ángulo de 360°, entre las 8:00 � 12:00, y 14:00 � 18:00. Para realizar las observaciones se utilizaron binoculares TASCO con zoom 10x40x50 .

Los 7 períodos incluyeron las cuatro estaciones del año, y fueron los siguientes:

! Período I: 3/1/03 � 21/1/03 ! Período II: 20/2/03 � 1/4/03 ! Período III: 17/4/03 � 29/4/03 ! Período IV: 30/5/03 � 11/6/03 ! Período V: 25/6/03 - 23/7/03 ! Período VI: 3/9/03 - 17/9/03 ! Período VII: 29/10/03 - 10/11/03

Fig.5: Faro de Lobos. Foto: V. Iriarte

o Caracterización de los grupos Se consideraron diferentes categorías de grupo según Bigg et al. (1990): -Grupo maternal: hembra adulta con su/sus crías

- Individuos solitarios - Pod: grupo de individuos que viajan juntos la mayor parte del tiempo

o Fotoidentificación

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Para este propósito se procuró una cámara 35mm NIKON N55, con alta velocidad, enfoque automático y lente SAKAR de 60-300 mm. La película a utilizar fue KODAK T-Max 400, y para el procesamiento de datos se planteó la utilización del método de Bigg ( Bigg et al., 1990), el cual consiste en designar un código alfa-numérico para cada individuo. Una letra única establece el pod y un número de 2 dígitos indica la identidad del individuo dentro del pod.

o Observación del comportamiento

El método de muestreo para registro y reconocimiento del repertorio de comportamientos y del etograma a utilizar (Baird & Dill, 1995; Ver tabla 5) fue ad libitum (Martin & Bateson, 1991), el cual es ampliamente usado en investigaciones relacionadas con cetáceos, además de ser el mejor para aplicar en estudios preliminares. Se efectuaron filmaciones de los individuos avistados con una cámara 8mm SAMSUNG SCL-700 con zoom 88Ox.

Tabla 5: Etograma de las orcas transeúntes de la Columbia Británica (Baird & Dill, 1995).

Forrajeo en lobería

Dentro de los 200 mts del apostadero del pinípedo, no incluyendo desplazamientos rápidos por el apostadero ( menores a 30 seg); variación en la sincronización de las respiraciones; dirección de desplazamiento variable.

Forrajeo en la costa Siguiendo contornos de la línea de costa dentro y fuera de bahías, alrededor de promontorios de tierra.

Forrajeo lejos de la costaRespiraciones asincrónicas; dirección de desplazamiento no consistente (zig-zag); individuos separados más de 5 cuerpos de distancia, en aguas abiertas.

Forrajeo-viaje

Respiraciones sincrónicas; dirección de viaje consistente; individuos generalmente separados menos de 5 cuerpos de distancia, en aguas abiertas; presas capturadas ocasionalmente durante períodos de este comportamiento; otras veces indistinguible de �viaje�.

Alimentación

Presa o partes de ésta visibles. Alimentación involucra el período en el cual la presa es atacada por primera vez hasta que los últimos restos de la presa hayan sido consumidos.

Descanso

Respiración sincrónica; dirección de viaje consistente; individuos generalmente distanciados menos de 1 distancia corporal, en aguas abiertas o costeras; usualmente sin movimiento neto respecto a la tierra o movimiento hacia atrás en una corriente; ocasionalmente permanencia sin movimiento en superficie, en aguas abiertas.

Viaje rápido Respiración usualmente sincrónica; dirección de viaje consistente, individuos generalmente menos de 2 cuerpos separados; alta velocidad, comúnmente �porpoising� (saltando apenas fuera del agua).

Viaje Respiraciones sincrónicas; dirección de viaje consistente; individuos generalmente separados menos de 5 cuerpos de distancia; en aguas abiertas; durante este comportamiento sin captura de presas, de otro modo otras veces indistinguible de �forrajeo-viaje�.

Social-juegos (todos) Movimientos interactivos entre individuos, no asociados con la captura de presas; todos los individuos de un grupo involucrados; incluye comportamiento de percusión (golpeteo con aleta caudal) de individuos solitarios.

o Relacionamiento con equipos de investigación de la

región

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Tanto durante la diagramación del proyecto como durante su realización en el campo, se establecieron contactos con investigadores de Argentina, Brasil y Canadá, con el objetivo de mejorar las condiciones de estudio, coordinar métodos y resolver problemas.

Parte de la importancia de este tipo de investigaciones radica en que la realización de estudios detallados, y la comparación de los ejemplares fotoidentificados en Brasil, Argentina y Uruguay será fundamental para obtener datos concretos sobre la presencia de la especie en la región, contribuyendo al conocimiento de las variaciones de la especie según su ubicación geográfica.

RESULTADOS # Avistamientos de orcas A pesar del alto esfuerzo de muestreo (180.5 horas de esfuerzo de avistaje), se observaron individuos solitarios y grupos de 3 o más individuos sólo en 6 ocasiones durante el muestreo comprendido entre el 30 de Mayo y el 11 de Junio (Período IV, ver Anexo II) siendo mínima la permanencia de los individuos en la superficie del agua. La temperatura del mar durante dicho período fue menor a 15°C (Ver Anexo III), lo que puede estar relacionado a la presencia de los cetáceos en el área debido a las características productivas de la Corriente de Malvinas.

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Fig.6: Mapa con la ubicación de los avistajes realizados en el período IV. # Comportamientos observados Los comportamientos observados fueron en su mayoría de forrajeo y viaje (según Baird & Dill, 1995; ver tabla 5) aunque también se incluye interacción social. Durante dos de los avistamientos el tamaño de grupo consistió entre 3-4 individuos, lo que coincide con el tamaño típico de grupo en forrajeo y alimentación (3.29 individuos) (Baird & Dill, 1996). Se sugiere que podría haber existido comportamiento de alimentación en dos ocasiones debido a concentraciones de gaviota cocinera Larus dominicanus sobre las orcas.

Tabla 6: Avistamientos de orcas realizados durante el Período IV. Se detallan todas las características de cada avistaje y comportamiento

Nº de Avistaje

Fecha

Hora Nº de

individuos observados

Sexo

Descripción del comportamiento

(ver anexo II)

Clasificación del comportamiento

según el etograma 1 30/05/03 15:23 1 ??? Percusión ¿Alimentación?

¿juego? 2 03/06/03 11:10 1 ??? Traslado Forrajeo-viaje 3 03/06/03 15:25 1 ??? Traslado Forrajeo-viaje

4

03/06/03

16:30

3

??? Traslado hacia N y S

repetidas veces Forrajeo lejos de la

costa

5

04/06/03

14:53

1

??? Percusión con aves asociadas. Traslado hacia S-W-S.

-Alimentación -¿Forrajeo en lobería o desplazamiento?

6

09/06/03

11:50

Por lo menos 3

Uno de

ellos macho

Traslado isla-islote-isla (2 veces). Gaviotas asociadas. Salto, golpe de cabeza, percusión.

-Forrajeo en lobería -Alimentación -Viaje rápido -Juego

# Fotoidentificación No se pudo cumplir con este objetivo debido a que la distancia observador-orcas era demasiado grande para el equipo fotográfico con el que se contaba en los muestreos.

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DISCUSIÓN El estudio de cetáceos en libertad presenta un gran desafío para cualquier investigador, ya que son animales que habitan un medio diferente al nuestro, sus movimientos son rápidos y aleatorios, permanecen muy poco tiempo en la superficie del agua, y cuando se los detecta, sólo es posible observar una ínfima porción de su cuerpo. Debido a esto, los estudios sobre cetáceos deben continuarse durante largos períodos de tiempo para obtener datos concretos y fehacientes. Gracias a esos estudios a largo plazo y a la tecnología con la que se cuenta hoy en día, muchas técnicas han mejorado y se han desarrollado nuevas, por lo que el trabajo del cetólogo se ha facilitado hasta cierto punto. Lamentablemente, los costos de la tecnología aún son altos, lo que sumado a las dificultades intrínsecas del estudio de cetáceos, desmoraliza a muchos potenciales investigadores. A pesar de esto, y debido al rol que juegan los cetáceos en el ecosistema marino, y a los enfrentamientos actuales con la economía pesquera, se están realizando esfuerzos mundiales para el surgimiento de nuevos estudios, especialmente en áreas donde la investigación sobre cetáceos resulta un terreno nuevo. Los estudios sobre orcas se han desarrollado principalmente en el hemisferio norte, y los que han aportado mayor cantidad y calidad en la información obtenida son los realizados en el Pacífico Noreste, en donde el apoyo financiero e institucional de los departamentos de pesquerías de Estados Unidos y Canadá han marcado una diferencia. Allí no sólo hay numerosos grupos de investigadores, sino que se trabaja principalmente desde embarcaciones de gran porte, lo que permite la diversificación en la toma de datos y el seguimiento de los individuos. En cuanto al hemisferio sur, el trabajo más importante se viene realizando en Nueva Zelanda desde hace varios años, mientras que los desarrollados en las Islas Crozet no han sido continuados. Con respecto a los trabajos en Argentina, los muestreos siempre fueron efectuados desde tierra, implicaron muy pocos investigadores, y tampoco se han continuado. Las investigaciones realizadas en Brasil no son abundantes ni sistemáticas, por lo que los datos son pocos.

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El presente trabajo constituye el primer esfuerzo para estudiar orcas en Uruguay. Aunque la presencia de orcas en Isla de Lobos fue escasa, los datos son confiables debido al alto esfuerzo de muestreo y la sistematización de la observación a lo largo de un año. Es necesario destacar que las observaciones estaban restringidas a realizarse desde el faro, el cual está ubicado del lado Noroeste de la isla, mientras que las orcas mostraron una clara preferencia al lado Sur, por lo que se encontraban aproximadamente a 1km o más del faro. De haber existido la posibilidad de trabajar en el acantilado al sur de la isla o desde una embarcación, seguramente la calidad de los datos hubiera mejorado sensiblemente. Sin embargo, el hecho de que el comportamiento de los individuos observados fue en su mayoría de forrajeo, y que además se sugiere comportamiento de alimentación en dos ocasiones (Ver tablas 5 y 6), podría señalar la posibilidad de que la población de lobos marinos uruguaya represente una fuente importante de alimento para la supuesta población de orcas que se distribuiría en el área.

Problemas y dificultades detectados en el campo 1. Entrenamiento de observación de orcas: Las orcas son cetáceos extremadamente veloces y permanecen muy poco tiempo en la superficie del agua, por lo que aunque el estado del mar sea ideal (beaufort < 3) la toma de datos desde tierra es muy difícil, sobretodo en estudios preliminares. 2. Distancia de la costa: Como la Isla de Lobos es la mayor reserva mundial de lobos finos, el acceso a las áreas fuera de las instalaciones de la factoría y el faro está totalmente prohibido, por lo que los muestreos estaban restringidos a ser realizados solamente desde el faro. Esto implicó que la distancia de observación fuera aproximadamente de 1.5 km. 3. Preferencias de las orcas: Las orcas mostraron una preferencia por el lado sur de la isla, siendo la distancia de éstas hacia la costa mayor a 150 mts. La única forma para haber realizado un seguimiento comportamental, así como fotoidentificación, hubiese sido trabajando desde una embarcación. 4. Entrenamiento fotográfico: La toma de fotografías para la fotoidentificación de cetáceos es muy difícil, ya que no sólo depende de la velocidad del animal y la distancia a la que se encuentre, sino también de factores físicos como ser luz, turbidez del agua, estado del mar y viento. La video grabación de los individuos a gran distancia con una cámara no profesional con un lente angular pequeño es muy dificultosa, debido a que los animales se mueven rápidamente y al utilizar el zoom se pierde foco inmediatamente.

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Ausencia de orcas durante los muestreos 1) ¿ Hay orcas en Uruguay ? Presencia en aguas costeras Debido a la escasa ocurrencia de orcas detectada en el presente estudio se podría concluir que la especie no se distribuye en aguas costeras uruguayas. Sin embargo, las orcas presentan traslados muy amplios y variables, por lo que un muestreo anual no es suficiente para establecer claramente su presencia o ausencia en nuestras costas. Una definición clara sobre este aspecto sólo se podrá alcanzar luego de sucesivos estudios futuros.

A pesar de que los registros de avistamientos en áreas costeras son ocasionales, y teniendo en cuenta que las carcazas de orcas típicamente se hunden, los varamientos registrados en la costa uruguaya (Tabla 4) podrían señalar la existencia de una población costera.

Presencia en aguas oceánicas

La importante interacción de orcas con la pesquería de atunes y peces espadas en la ZEE y aguas adyacentes indicaría que estos cetáceos son abundantes en inmediaciones del talud continental. Passadore y colaboradores (2004) relacionan la alta ocurrencia de orcas en dicha zona con las bajas temperaturas y la alta productividad; mientras que otros autores han relacionado la presencia de orcas en aguas brasileñas a la productividad y bajas temperaturas de las resurgencias costeras que se dan en los meses de verano (Lodi & Hetzel, 1998; Siciliano et al., 1998). Estos individuos podrían pertenecer a una población de mar abierto, similar a lo que ocurre con las orcas offshore en el Pacífico Noreste. 2) ¿Existe efectivamente una población de orcas compartida por el Sur de Brasil, Uruguay y Argentina? Iñíguez y colaboradores (1994) en base a morfología de la montura postularon la existencia de una población de orcas compartida por el Sur de Brasil, Uruguay y Provincia de Buenos Aires. La presencia de orcas en aguas oceánicas está mejor documentada que en las zonas costeras, pero de todos modos la información es escasa. En Brasil, la presencia tanto en aguas costeras como oceánicas es estacional,

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no reconociéndose poblaciones estables (Iñíguez et al., 1994; Lodi & Hetzel, 1998; Siciliano et al., 1999). En cuanto a Uruguay, los registros son ocasionales; sin embargo, Vaz-Ferreira & Ponce de León (1984), plantean la presencia estacional de orcas y predación sobre Arctocephalus australis durante el verano, cuando nacen las crías de dicha especie (como también las de Otaria byronia) en las loberías uruguayas. Por otro lado, Ximénez y colaboradores (1972) postulan una mayor ocurrencia de orcas durante los meses de invierno. De todos modos, en ambos casos los muestreos no son sistemáticos ni las observaciones contundentes, pero los datos del presente estudio podrían apoyar a los últimos. ¿Población costera u oceánica, o más de una población? Como lo plantea la bibliografía, en diversos lugares del mundo podrían existir poblaciones de orcas tanto costeras como oceánicas, las que se diferenciarían en distintos aspectos ecológicos y etológicos. Esta situación podría ocurrir también en nuestra zona, ya que en otras partes del mundo los individuos que comúnmente se observan en inmediaciones del talud continental (aprox. a 200 millas de la costa) no son los mismos que utilizan aguas costeras.

Como las poblaciones de orcas son pequeñas y utilizan un amplio rango de desplazamiento (Baird, 1999; 2000) la supuesta población planteada por Iñíguez y colaboradores (1994) podría utilizar las aguas costeras de la zona en base a características de productividad del ambiente (Lodi & Hetzel, 1998; Siciliano et al., 1999). La heterogeneidad oceanográfica lleva a que los recursos se distribuyan en parches, y que existan cambios temporales en la abundancia y distribución de presas, así como también cambios a corto plazo en el comportamiento de éstas, los que son muy importantes para determinar la distribución, abundancia, comportamiento, reproducción y éxito reproductivo de mamíferos marinos. Los patrones de distribución de pinípedos, cetáceos y aves se correlacionan estrechamente con diferentes fenómenos oceanográficos: termoclinas, frentes, surgencias, y cambios en temperatura, productividad, y concentración de presas (Croll et al., 1998; Littaye et al., 2004; Mac Leod et al., 2004; Field et al., 2004; Mori & Boyd, 2004). La temperatura del agua se ha asociado a la distribución y el forrajeo en otros mamíferos marinos, como la foca de Wedell Leptonychotes wedellii (Plötz et al.,2001), ballena azul Balaenoptera musculus (Croll et al., 1998), ballena franca boreal Eubalaena glacialis (Baumgartner & Mate, 2003), así como también en aves Uria aalge, Uria lomvia (Mehlum et al., 1997). En el Estado de Río de Janeiro los avistamientos de orcas han sido asociados a la ocurrencia de frentes fríos y surgencias costeras y de borde de plataforma, variando la temperatura del agua entre 17°C y 23°C (Lodi & Hetzel, 1998; Siciliano et al., 1999). A pesar de que las condiciones de surgencias costeras en el Sur de Brasil ocurren en los meses de verano, en aguas costeras uruguayas la temperatura del agua es menor en los meses de invierno debido a la mayor influencia de la Corriente de Malvinas durante esta época, por lo que las orcas podrían utilizar aguas brasileñas mayormente en los meses de verano, mientras que la ocurrencia en aguas uruguayas probablemente podría ser mayor en la estación invernal. Esto concuerda con los datos obtenidos en el presente trabajo, ya que la temperatura superficial del agua registrada durante el muestreo en el que se observaron orcas fue siempre menor a 15°C (Ver Anexo III), habiendo sido estos los días más fríos de la estación invernal. De esta forma, los individuos de la población costera compartida entre el Sur de Brasil-

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Uruguay-Provincia de Buenos Aires maximizarían la utilización de los recursos disponibles en las diferentes estaciones del año variando las estrategias de forrajeo y dieta según el uso del hábitat; mientras que otra población de mar abierto se distribuiría posiblemente durante todo el año en las inmediaciones del talud continental debido a la alta productividad en dicha área como consecuencia de las resurgencias de borde de plataforma. La especialización en diferentes estrategias de forrajeo en el Atlántico Sudoccidental estaría apoyada por la alta disponibilidad de presas debido a la alta productividad, cuyos niveles a su vez varían temporal y espacialmente en las diferentes zonas a lo largo del año. 3) ¿Por qué la Isla de Lobos no es un área de forrajeo de orcas? De los varamientos conocidos en Uruguay (Ver tabla 4), en ninguno de los casos se realizó extracción del aparato digestivo, por lo que no se tiene conocimiento del o los recursos que la especie efectivamente estaría explotando en nuestras aguas durante las diferentes estaciones del año. Desde el punto de vista ecológico, y de acuerdo a la bibliografía disponible, lo más lógico sería que las orcas utilizaran las loberías uruguayas como un área de forrajeo durante los meses de cría de los pinípedos que allí habitan, ya que las crías constituyen una presa fácil. En el caso específico de Isla de Lobos, la geografía misma de la isla impide que las orcas se acerquen a la zona de rompiente de las olas, ya que es un área extremadamente rocosa, estando la única playa de arena existente en la Isla ocupada por machos �solteros� de ambas especies; pero además se debe tener en cuenta que las crías no se alejan de la costa, a no ser que ocurra una tormenta y las consiguientes mareas los separen de las zonas de guardería.

Mientras que en el presente estudio no se observaron orcas durante los meses de verano, en tres ocasiones anteriores fueron vistas orcas en Punta del Este en Diciembre y Enero (observaciones personales), habiendo ocurrido en Abril de 2003 el varamiento de una hembra viva en la costa del Departamento de San José mientras que se estaba realizando el presente estudio en Isla de Lobos (Ver tabla 4). Durante el período de muestreo en el que se avistaron orcas (Ver tabla 6), éstas permanecían siempre detrás de la línea de formación de las olas (Aprox. a 120 mts de la costa), observándose puntas rocosas en superficie a distancias menores. A pesar de que en dos ocasiones se sugiere la ocurrencia de comportamiento alimenticio durante el presente estudio, dadas las características geológicas de la Isla de Lobos, ésta constituiría un área de forrajeo altamente riesgosa y costosa para las orcas, ya que la probabilidad de daños físicos y pérdida de la captura sería muy alta. Sin embargo, los fareros de la isla han observado eventos de predación durante la estación invernal (Hugo Teodoro, com. pers.), y en una ocasión vararon 2 animales vivos del lado Suroeste de la isla, los que posteriomente murieron y fueron prensados y convertidos en aceite por personal de la factoría (Sr. Malo, com pers.). A partir de estudios de contenido estomacal de orcas varadas a lo largo del mundo, se ha visto que estos delfines poseen una dieta muy diversa (Jefferson et al., 1991; Visser, 2000), sin embargo en los últimos años se reconoció que los individuos más que presentar una dieta generalista, se separan en poblaciones que muestran una especialización de forrajeo en cierto tipos de presas, típicamente peces o mamíferos, lo que no contradice la posibilidad de que ocasionalmente preden otro tipo de presas ( Visser, 2000; Baird, 2002) . Una de las características más llamativas del forrajeo en orcas es que usualmente cazan en grupos. Algunas veces ese comportamiento podría

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ser resultado de altas concentraciones de presas en un área, sin implicar un comportamiento cooperativo per se. La importancia de este tipo de caza radica en que permite a las orcas capturar presas rápidas y huidizas, como marsopas y delfines, así como también especies peligrosas o difíciles de cazar, como lobos marinos o ballenas, y es crucial en aguas abiertas, ya que los individuos maximizan las chances de que la cacería sea efectiva a partir de una estrategia que no permita escapar a la presa (Baird, 2002).

El bajo número de avistamientos en Isla de Lobos registrados en el invierno de 2003 podría estar asociado a las características geológicas (puntas rocosas costeras y restingas) anteriormente mencionadas, y no a una baja presencia de orcas en aguas costeras uruguayas (debe tenerse en cuenta también el pequeño tamaño poblacional); pero para asegurar esto deberían continuarse los muestreos en Isla de Lobos y realizarse estudios en aguas de plataforma lejanas a la costa, así como también estudios de fotoidentificación de los individuos observados, para su posterior comparación con el material de investigadores regionales.

Se plantea entonces la posibilidad de que esta población costera de orcas tenga una estrategia de caza de mamíferos marinos en aguas de plataforma lejanas a línea de la costa, en donde se incrementaría la eficiencia de captura de presas dado que en este tipo de aguas existen cantidades menores de refugios potenciales, lo que ya ha sido sugerido para otra especie de delfín (Hastie et al., 2004). El uso del hábitat y desplazamiento ha sido anteriormente relacionado al éxito en el forrajeo de cachalotes Physeter macrocephalus, delfines nariz de botella Tursiops truncatus y zífidos nariz de botella Hyperoodon ampullatus (Whitehead & Rendell, 2004; Hastie et al., 2004; Hooker et al., 2002). Para poder confirmar dicha hipótesis, se sugiere que deberían realizarse estudios de contenidos estomacales de animales varados, así como también relevamientos a bordo de embarcaciones.

PERSPECTIVAS A pesar de que para obtener datos concretos los estudios de cetáceos deben realizarse a largo plazo, el presente trabajo constituye la primer investigación sistemática sobre orcas en el Uruguay realizada a lo largo de un año, además de plantear hipótesis que a su vez contienen numerosas preguntas.

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Las características de comportamiento social, genética y diferencias morfológicas existentes en las poblaciones de orcas, además de la poca información disponible (a excepción de las poblaciones del Pacífico Noroeste), hacen que sea importante profundizar el conocimiento de la especie. Sumado a esto, agencias financiadoras internacionales se interesan en que estos estudios puedan ser llevados a cabo. Las orcas además interactúan con la industria pesquera mundial de palangre pelágico, situación que causa grandes pérdidas económicas, por lo que a su vez existen presiones e intereses compartidos para que se llegue a una solución concreta.

En lo que se refiere al estudio de la presencia de orcas en el Mar Uruguayo, a partir del presente trabajo se realizan las siguientes sugerencias para futuras investigaciones:

• Realizar relevamientos mensuales a bordo de un buque.

• En el caso de avistarse individuos, tomar fotografías de la aleta dorsal y montura para posterior comparación con catálogos de Brasil y Argentina.

• Si es posible, extraer muestras de tejidos para análisis genéticos.

• Realizar divulgación sobre la especie en las comunidades costeras de forma de

generar un registro de varamientos de ejemplares (aviso a las autoridades, planilla de registro, muestras de tejido, etc.).

• Desarrollar un protocolo completo para la necropsia de ejemplares varados,

obteniéndose así la mayor cantidad de información posible.

• Realizar estudios puntuales sobre la interacción orcas-pesquería industrial, incluyendo la técnica de fotoidentificación y estudios de sonido.

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Ximénez, A. & Langguth, E. (2002). Isla de Lobos. GRAPHIS, Ediciones por Nuestra Naturaleza. Montevideo, Uruguay. 217 pp.

ANEXO I

Carta náutica de las Islas de Lobos

34

ANEXO II

35

Muestreos realizados en el Período IV

FECHA:

30/5/03

COND.MET:

Viento W, beaufort 3

N° BARRIDO: 1

2

HORA INICIO:

14:45

15:23

HORA FINAL:

14:55

16:35

FECHA: 3/6/03

COND.MET: Viento SE, beaufort 4

N° BARRIDO

HORA INICIO

HORA FINAL

1 9:05 9:15

2

9:45 9:55

3 10:25 10:35

4 11:05 12:05 5 13:55 14:10 6 14:40 14:55 7 15:25 16:35

FECHA: 4/6/03

COND.MET: Viento NW, beaufort 3

OBSERVACIONES Día de arribo a la isla. 15:23- Orca golpeando caudal al SE islote. 15:29- Golpea 5 veces y desaparece. 16:35- No se ha observado al individuo nuevamente.

OBSERVACIONES 11:11- Orca al S de la isla, respira 2 veces. Se observó la aleta dorsal y mancha post-

ocular. Desaparece. 15.25- Orca al N de la isla, se la ve respirar a las 15:40, 15:50, 16:00 y 16:02. 16:22- Dos individuos del lado W de la isla, y otro al NE. Los tres individuos juntos se trasladan al NW y SW repetidas veces.

OBSERVACIONES 14:53- Orca con vientre en superficie al E de la isla. Golpea con la aleta caudal, aves asociadas. Se traslada al S de la isla y luego al W. Se desplaza al S (mar adentro) y luego vuelve a la isla. A las 15:54 se la observa por última vez.

36

N° BARRIDO

HORA INICIO

HORA FINAL

1 8:20 8:35

2

9:15 9:30

3 10:00 10:15

4 10:45 10:55 5 11:25 11:35 6 14:00 14:15 7 14:45 15:54 8 15:55 16:05 9 16:35 16:45

10 17:15 17:25

FECHA: 9/6/03

COND.MET: Viento NE, beaufort 2

N° BARRIDO

HORA INICIO

HORA FINAL

1 8:55 9:10

2 9:40 9:50

3 10:20 10:35 4 11:05 11:15 5 11:50 13:35 6 14:45 14:55 7 15:25 15:35 8 16:05 16:15

ANEXO III

Mapas de temperatura del mar

OBSERVACIONES11:50- Dos orcas (1 de mayor tamaño) al S de la isla. Se trasladan al islote, lo recorren por detrás y vuelven hacia la isla. Se observan por lo menos 3 individuos (1 macho adulto). Los comportamientos son: 1 porpoising, 1 golpe de cabeza, 5 de aleta caudal. Repiten el recorrido nuevamente, pero luego se desplazan hacia el oeste y desaparecen (a las 13:35). Se observaron claramente las manchas post-oculares;durante los trayecto isla-islote habían aves asociadas.

37

Fig.7: Temperatura del mar en el día 30/5/03 a las 8:11 a.m.

38

Fig.8: Temperatura del mar en el día 3/6/03 a las 10:47 a.m

39

Fig.9: Temperatura del mar en el día 9/6/03 a las 10:09 a.m