indice · 2016-06-24 · lista de especies es producto de excursiones esporádicas de diferentes...

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INDICE

1. RESUMEN.......................................................................................................... 3

2. HIPÓTESIS Y PLANTEAMIENTO................................................................ 5

2.1. Planteamiento científico.................................................................................... 5 2.2. Marco legal......................................................................................................... 6

3. ANTECEDENTES Y ESTADO ACTUAL DEL TEMA................................ 7

4. OBJETIVOS....................................................................................................... 9

5. MATERIAL Y METODOLOGÍA.................................................................. 11

5.1. El área de estudio............................................................................................. 11 5.2. Captura e identificación de los ejemplares.................................................... 19 5.3. Tratamiento de los datos................................................................................. 20

6. RESULTADOS................................................................................................... 25

6.1. Lista de especies y valoración faunística....................................................... 25 6.2. Comparación entre las diferentes parcelas boscosas investigadas: análisis sucesional................................................................................................................. 27

7. DISCUSIÓN........................................................................................................ 35

7.1. Impacto de las plantaciones forestales de Pino Insignis y evolución sucesional................................................................................................................. 35 7.2. Autoecología de las especies............................................................................ 37 7.3. Contribución al conocimiento de las arañas del País Vasco........................ 39

8. CONCLUSIONES.............................................................................................. 41

9. PROPUESTAS DE GESTIÓN FORESTAL SOSTENIBLE......................... 43

10. BIBLIOGRAFÍA.............................................................................................. 45

11. ANEXO.............................................................................................................. 53

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1. RESUMEN Se ha realizado un análisis comparativo entre las comunidades de arañas presentes en 7 parcelas diferentes: 3 de plantaciones de pino insignis de diferentes edades (8, 18 y 30 años), otras dos de 30 años, una en un hayedo y otra en un bosque mixto. La captura de los ejemplares se realizó tomando muestras de hojarasca, separadas mediante el método Kempson. En total se han capturado 1035 individuos pertenecientes a 32 especies. Se ha obtenido una nueva cita para la Península Ibérica, 11 para el País Vasco y 26 para Bizkaia. En las parcelas de bosque mixto y hayedo se realizó un menor esfuerzo de muestreo. Los escasos datos han impedido valorar el impacto de las plantaciones sobre las comunidades silvícolas autóctonas. El análisis comparativo de las plantaciones de 8, 18 y 30 años indica que: Las 3 comunidades son diferentes, presentándose las menores diferencias entre las de 18 y 30 años. A los 8 años la comunidad está conformada por especies típicas de espacios abiertos. A partir de los 18 aumenta la abundancia de la familia Linyphiidae, de las especies de distribución geográfica más restringida y de las especies euricronas. Todo ello indica unas condiciones microclimáticas más estables en las parcelas de 18 y 30 años, debido al desarrollo de la capa de hojarasca y el efecto protector de los árboles de mayor tamaño. La parcela de 30 años acoge una mayor diversidad y una comunidad mejor estructurada que la de 18 años, ya que presenta una mayor heterogeneidad espacial. Las propuestas de explotación forestal sostenible deben orientarse a facilitar la recolonización de las especies silvícolas conservando lo más posible la capa de mantillo, mantener un alto grado de heterogeneidad espacial, acelerar el proceso de sucesión hacia características de bosque maduro, reforzar las condiciones microclimáticas estables en el interior de la plantación y ahondar en el conocimiento de la araneofauna silvícola autóctona. Como medidas de explotación forestal sostenible se proponen: Que las plantaciones estén rodeadas al menos en parte de bosque autóctono o en su defecto, de vegetación silvestre de orla, que cuando se realicen claras, éstas respeten áreas de sotobosque, que se prime la entresaca sobre la tala total y la plantación manual sobre la preparación mecánica del suelo y realizar investigaciones comparativas entre bosques autóctonos y plantaciones.

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2. HIPÓTESIS Y PLANTEAMIENTO 2.1. Planteamiento científico Actualmente, más de la mitad de la superficie forestal del País Vasco se encuentra ocupada por plantaciones de especies leñosas exóticas, de las cuales destacan las de Pino insignis (Pinus radiata D. Don) que ocupa más del 38 % del área total cubierta por masas boscosas (IKT, 1999). Esta sustitución de los bosques autóctonos por las plantaciones, produce impactos en la fauna silvícola, empobreciendo su diversidad e interés faunístico en la mayoría de los casos (BARRAQUETA; 1988; TELLERÍA y GALARZA, 1990; SALOÑA e ITURRONDOBEITIA, 1993). Por tanto, el reto presente en la Comunidad Autónoma Vasca consiste en evaluar cualitativa y cuantitativamente esta pérdida de biodiversidad y de especies de interés para desarrollar medidas de gestión de su conservación compatibles con un desarrollo sostenible de los recursos forestales. A este respecto, el conocimiento de las comunidades de invertebrados de los bosques templados es uno de los requisitos indispensables para el diseño de planes de protección adecuados para el mantenimiento de la biodiversidad (KREMEN y otros 1993; ERLICH, 1996). Con más de 38000 especies citadas en el planeta (PLATNICK, 2004), el Orden Araneae es uno de los 8 taxones megadiversos, de necesario estudio para las estimas de biodiversidad regional y que debe ser incluído en cualquier inventario faunístico que se precie de ser completo (PLATNICK, 1999; SKERL, 1999). Las arañas colonizan todas las superficies emergidas del planeta a excepción quizá, de la Antártida, siendo frecuentes y abundantes en todo tipo de hábitats y estratos de vegetación (FOELIX, 1996). Por tanto son importantes en el equilibrio ecológico de las redes tróficas (KAJAK, 1995; CHENG y WISE, 1999), pues al componerse exclusivamente por especies depredadoras, limitan las poblaciones de insectos de los que se alimentan y al ser de cuerpo blando, representan una importante porción de la dieta de pequeños vertebrados, siendo esenciales para el mantenimiento de sus poblaciones (WISE, 1993). Todas las características comentadas, unidas a la facilidad con que se capturan las arañas y al conocimiento taxonómico del grupo, no menos retrasado con respecto a otros órdenes megadiversos, hacen posible el uso del taxon como indicador ecológico y de biodiversidad de los ecosistemas (CLAUSEN, 1986; MAELFAIT y BAERT, 1988; MULHASER, 1990; CHURCHILL, 1997; MARC y otros, 1999; NEW, 1999). A este respecto, los datos derivados del análisis del interés faunístico, la diversidad biológica y la estructura ecológica de las comunidades de arañas se aplica en labores de designación de espacios naturales a conservar (MAELFAIT y otros, 1998; ZULKA y MILASOWSZKY, 1998; FRANC, 2000; VAN HELSDINGEN, 2000), seguimiento de la evolución de los sistemas naturales (DEELEMAN-REINHOLD, 1990; BUCHAR, 1991; NORRIS, 1999; GAJDOS y TOFT, 2000) y evaluación de impacto ambiental de actividades humanas sobre la biodiversidad de hábitats determinados (MAELFAIT y HENDRICKX, 1998; DOWNIE y otros, 1999; LUCZAK y WOZNY, 1999; JUNKER y otros, 2000). Concretamente, la fragmentación forestal en Europa ha supuesto el retroceso y extinción regional de numerosas especies de arañas especializadas en habitar biotopos boscosos, siendo perentorio su estudio para aplicar las medidas oportunas de protección (DUFFEY, 1993; FÜRST y otros, 1993; RIECKEN, 1998).

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Por todo lo anteriormente expuesto y habiéndose demostrado que las arañas son uno de los taxones más abundantes en las capas superficiales del suelo en los ecosistemas forestales vascos (BARRAQUETA, 2001), se propone el presente proyecto basado en el empleo del Orden Araneae como indicador faunístico y de diversidad biológica con el objetivo de analizar el impacto de las repoblaciones forestales de coníferas sobre la fauna. Todo ello se realiza como continuación y ampliación de las líneas de investigación abiertas en la materia a partir de trabajos iniciales (BARRAQUETA, 1985). 2.2. Marco legal Inspirada tanto en el Convenio de Diversidad Biológica firmado en la Cumbre de las Naciones Unidas en Río de Janeiro como en la Directiva de Habitats aprobada por la Unión Europea (Directiva 92/43/CEE del Consejo de 21 de mayo de 1992), la Estrategia Ambiental Vasca de Desarrollo Sostenible (IHOBE, 2002), reconoce la importancia de los ecosistemas forestales como reservorios de diversidad biológica y de comunidades faunísticas de interés. En dicha estrategia se establecen también los objetivos y metas de gestión de la conservación y protección de la biodiversidad en un marco de desarrollo sostenible. Conllevando ello el inicio del inventario de las especies presentes en la Comunidad Autónoma, sin el cual, los fines anteriormente reseñados no son plausibles.

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3. ANTECEDENTES Y ESTADO ACTUAL DEL TEMA Actualmente, el estudio del impacto ambiental de las repoblaciones de coníferas sobre la fauna forestal en el País Vasco se ha centrado sobre todo en las comunidades de aves (TELLERÍA y GALARZA, 1990), existiendo también trabajos concernientes a los, milpiés (BARRAQUETA, 1988) y ácaros (SALOÑA e ITURRONDOBEITIA, 1993). Existiendo un vacío referente a taxones megadiversos de la macrofauna forestal, como es el caso de las arañas. El clásico estudio realizado por Aranzadi sobre la influencia ecológica y económica de las repoblaciones con coníferas exóticas, en el apartado de artrópodos (FRAILE, 1980) sólo aporta datos de abundancia y densidad de taxones de alto rango, a nivel de orden principalmente. El total de especies citadas para la Comunidad Autónoma del País Vasco asciende a unas 85, atendiendo al Catálogo Ibérico del Orden Araneae (MORANO, 2004). Esta lista de especies es producto de excursiones esporádicas de diferentes investigadores, sobre todo al medio cavernícola, faltando investigaciones basadas en muestreos planificados y sistemáticos. Excepción a esta situación son los recientes trabajos, aunque inéditos, realizados en las comunidades arbustivas del Parque Natural de Aralar (CASTRO y otros, 2001) y en los encinares cantábricos de Gipuzkoa (CASTRO, 2004). Por lo tanto, desde una perspectiva faunística y de biodiversidad, la fauna de arañas no ha sido investigada ni en hayedos, ni en bosques mixtos y tampoco en las plantaciones forestales.

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4. OBJETIVOS Con el presente proyecto se pretende alcanzar los siguientes objetivos: - Determinar el impacto de las repoblaciones forestales de Pinus radiata D. Don en el

número de especies silvícolas, en sus abundancias relativas respectivas y en la composición faunística de arañas.

- Analizar la evolución de la comunidad de arañas en diversidad, densidad y

composición de especies al aumentar la edad de la plantación forestal. - Examinar la autoecología (preferencias de hábitat, tipo de ciclo biológico) e interés

faunístico (rareza) de las especies encontradas en cada parcela. - Proponer medidas de gestión forestal sostenible encaminadas a la conservación de la

macrofauna del suelo utilizando las arañas como indicadores ecológicos de diversidad.

- Contribuir al conocimiento de la fauna de arañas en la Comunidad Autónoma del

País Vasco.

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5. MATERIAL Y METODOLOGÍA 5.1. El área de estudio El área de muestreo se localizó en el Macizo de Gorbea (provincia de Bizkaia), en parcelas forestales situadas en el paraje de Upomakatxa, perteneciente al término municipal de Villaro. El enclave queda englobado en el eje latitudinal de 43º06`y en el longitudinal 0º53`, oscilando la altitud entre los 400-500 m. Uno de los objetivos principales consistió en analizar la influencia del cambio de la estructura de la vegetación y del suelo en el desarrollo de la zoocenosis a través del estudio de la sucesión de la macrofauna del suelo en repoblaciones de Pinus radiata de diferentes edades (8, 18 y 30 años), todas de segunda generación. Como parcelas testigo se eligió un bosque mixto de frondosas y un pequeño hayedo. Los resultados se basan sobre un material de 22.700 individuos, pertenecientes a todos ellos a la macrofauna de la hojarasca y el suelo, así como el grupo de los Rhynchota (Hemiptera) que parcialmente pertenecen a la mesofauna. Todas las parcelas de Pinus radiata, excepto la parcela de 8 años, muestran una fuerte acumulación de hojarasca y de humus con abundante presencia de micelio (aproximadamente entre 4 y 9 cm de espesor). En el hayedo, el horizonte A0 es mínimo y en la parcela de bosque mixto no alcanza, en general, los 3 cm. El grado de cobertura de la vegetación del sotobosque es cercana al 100 %, excepto en la parcela de 8 años y en el pequeño hayedo (aproximadamente el 80 %). La presencia de ganado es común en todas las parcelas (caballar, vacuno, caprino). En total se estudiaron 7 parcelas, cuyas características se describen a continuación:

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Pinus radiata, 8 años (A): Latitud 43º 06’25” Longitud 0º 53’28” Altura 400 m Pendiente 20 % Exposición sureste Debido a la densa plantación de esta parcela se impide la insolación del suelo forestal y se origina un microclima muy húmedo. Poco después del último muestreo se llevaron a cabo los primeros tratamientos forestales y se cortaron y podaron los pinos hasta una altura de 2 metros. Durante el tiempo que duró el muestreo, la presencia de acículas en el suelo era escasa, ya que los pinos comienzan a deshacerse de las acículas entre el noveno y décimo año. Tampoco se detectaron acículas procedentes de la antigua repoblación, probablemente debido al subsolado entre la tala y la nueva plantación. Esta parcela fue tratada en octubre 1981 con DDT y en noviembre 1982 con Dimilin (Diflubenzuron). Tambien se trataron con Dimilin el resto de las parcelas. Especies presentes: Ass. Rubo ulmifolii-Tametum communis: Pinus radiata 5.5. Pteridium aquilinum 4.4. Brachypodium pinnatun 2.2. Rubus ulmifolius 2.2. Viola reichenbachiana 1.1. Galium mollugo 1.1. Potentilla montana 1.1. Erica cinerea 1.1. Erica arborea + Veronica officinalis 1.1. Scabiosa columbaria 1.1. Oxalis acetosella 1.1. Ulex galii + Agrostis curtisii + Holcus lanatus + Crataegus monogyna + Trifolium repens + Trifolium pratense + Plantago lanceolata + Cirsium filipendulun + Digitalis purpurea + Stachys sylvatica + Quercus robur 1.1.

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Pinus radiata, 18 años (B): Latitud 43º 06’ 15” Lomgitud 0º 53’28” Altura 414 m Pendiente 17 % Exposición este En esta parcela no se llevó a cabo ningun tipo de tratamiento forestal, excepto una poda ocho años atrás. La densidad de la plantación era aproximadamente de 600 pies/ha. El sotobosque era impenetrable, con helechos de hasta dos metros (Pteridium aquilinum) y zarzas (Rubus ulmifolius). Especies presentes: Ass. Rubo ulmifolii-Tametum communis: Pinus radiata 5.5 Pteridium aquililum 4.4. Brachypodium pinnatun 3.3. Rubus ulmifolius 2.2. Agrostis curtisii 2.2 Viola reichenbachiana 1.1. Potentilla montana 1.1. Crataegus monogyna 1.1. Oxalis acetosella 1.1. Stachys sylvatica 1.1 Ilex aquifolium + Euphorbia amygdaloidis + Agrimonia euparia + Erica vagans +

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Pinus radiata, 30 años (C): Latitud 43º 06’ 24” Longitud 0º 53’28” Altura 410 m Pendiente 15 % Exposición Noreste La densidad de la plantación fue aproximadamente de 400 pies/ha y el último aclareo tuvo lugar en 1981. En el sotobosque predomina tambien Pteridium aquilinum y Rubus ulmifolius, aunque su crecimiento no es tan exuberante como en la parcela de 18 años. Los grandes claros existentes posibilitan la presencia de diferentes especies herbáceas de pequeño porte. Especies presentes: Ass. Rubo ulmifolii-Tametum communis: Pinus radiata 5.5 Pteridium aquililum 4.4. Rubus ulmifolius 3.3. Crataegus monogyna 2.2. Agrostis curtisii 1.1. Viola reichenbachiana 1.1. Potentilla montana 1.1. Brachypodium pinnatun 1.1 Oxalis acetosella 1.1. Ilex aquifolium 1.1. Hedera helix 1.1. Holcus lanatus 1.1. Stachys sylvatica + Deschampsia flexuosa + Galium mollugo + Ranunculus nemorosus + Quercus robur 1.1.

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Pinus radiata, 30 años (I): Latitud 43º 06’25” Longitud 0º 53’28” Altura 400 m Pendiente 26 % Exposición sur La densidad de la plantación es de aproximadamente 400 pies/ha. La exposición sur provoca un microclima relativamente seco, por ello los helechos amantes de ambientes mas húmedos están escasamente representados. A principios de 1983, esta parcela fue talada a hecho (matarrasa). Posteriormente se apilaron los restos de la tala en diferentes zonas y se procedió a su quema. Mas tarde y con objeto de preparar el suelo para la nueva plantación se llevó a cabo un subsolado. Tras la tala se siguió durante un tiempo muestreando esta parcela, con objeto de obtener una somera aproximación sobre los efectos de la tala a hecho en la fauna del suelo. Algunos meses mas tarde se plantó Picea abies en las zonas mas bajas y Picea sitchensis en las zonas mas altas. Inventario florístico 30-9-82 (ANTES DE LA TALA): Ass. Rubo ulmifolii-Tametum communis: Pinus radiata 5.5 Quercus robur 2.2. Pteridium aquilinum 3.3. Rubus ulmifolius 2.2. Crataegus monogyna 2.2. Daboecia cantabrica 2.2. Erica cinerea 2.2. Erica arborea 2.2. Cirsium filipendulum 2.2. Ulex galii 1.1. Agrostis curtisii 1.1. Viola reichenbachiana 1.1. Potentilla montana 1.1. Brachypodium pinnatun 4.4 Oxalis acetosella 1.1. Digitalis purpurea 1.1 Euphorbia amigdaloides. 1.1. Ilex aquifolium + Hedera helix 1.1. Smilax aspera 1.1. Blechnum spicant 1.1. Galium mollugo 1.1.

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Inventario florístico 15.09.84 (DOS AÑOS MAS TARDE): Ass. Rubo ulmifolii-Tametum communis: Picea abies 5.5 Pteridium aquilinum 5.5. Rubus ulmifolius 1.1. Corylus avellana 1.1. Crataegus monogyna +. Daboecia cantabrica 1.2. Erica cinerea 1.1. Erica arborea +. Cirsium filipendulum + Ulex galii 2.2 Agrostis curtisii 2.2 Viola reichenbachiana +. Potentilla montana + Brachypodium pinnatun 3.3 Oxalis acetosella +. Digitalis purpurea + Euphorbia amigdaloides. +. Ilex aquifolium + Hedera helix + Holcus lanatus 1.1. Smilax aspera 1.1. Deschampsia flexuosa + Galium mollugo + Teucrium scorodonia 1.1. Pinus radiata, 30 años (II): Latitud 43º 06’20” Longitud 0º 53’20” Altura 510 m Pendiente 13 % Exposición suroeste El último aclareo tuvo lugar en 1981 hasta quedar una densidad aproximada de 400 pies/ha. Esta parcela pertenece a la misma repoblación que la parcela C, pero se ubica a mayor altura y tiene otra orientación. En esta parcela no se realizó un inventario florístico, pero la vegetación existente era similar a la parcela C. El detalle quizá mas importante es la fuerte acumulación de hojarasca existente en ambas parcelas.

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Bosque mixto (BM): Latitud 43º 06’ 20” Lomgitud 0º 53’20” Altura 460 m Pendiente 15 % Exposición Oeste Esta parcela fue anteriormente un pinar que fue talado aprox. 7 años antes de iniciar los muestreos y en la que se conservó la vegetación arbórea espontánea. La parcela representa a un joven bosque mixto con algunos árboles de buen porte, aunque en su mayor parte de tamaño medio y abundante vegetación arbustiva de diferentes especies. Esta vegetación se caracteriza por representar a la vegetación potencial natural de la zona. Especies presentes: Ass. Polysticho-Fraxinetum: Quercus robur 3.3. Fraxinus excelsior 3.3. Castanea sativa 2.2. Fagus sylvatica 1.1. Acer campestre 1.1. Sorbus aucuparia 1.1. Betula celtiberica 1.1. Corylus avellana 3.3. Crataegus monogyna 1.1. Salix sp. + Ilex aquifolium + Laurus nobilis + Rubus fruticosus 3.3. Pteridium aquilinum 1.1. Smilax aspera 1.1. Lysimachya nemorum 1.1 Erica arborea + Erica cinerea + Viola reichenbachiana + Teucrium scorodonia + Blechnum spicant + Polystichum setiferum + Hypericum androsaemun + Stachys sylvatica +

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Hayedo (H): Latitud 43º 06’ 00” Lomgitud 0º 53’00” Altura 440 m Pendiente 14 % Exposición Noroeste Pequeña mancha boscosa de hayas añosas (500 m2) entre prados y repoblaciones de Pinus radiata de diferentes edades. Vegetación del sotobosque escasa e irregular, parcialmente con estratos de musgo. Especies presentes: Ass. Saxifrago hirsutae-Fagetum: Fagus sylvatica 5.5. Quercus robus 1.1. Deschampia flexuosa 2.2 Agrostis curtisi 2.2. Crataegus monogina 1.1. Blechnun spicant 1.1. Holcus lanatus 1.1. Saxifraga hirsuta 1.1. Euphorbia amygdaloides 1.1. Hedera helix 1.1. Potentilla montana 1.1. Ranunculus nemorosa 1.1. Stachys sylvatica +.2 Veronica officinalis + Viola reichenbachiana + Rubus fruticosus + Pteridium aquilinum + Prunela vulgaris + Galium saxatile + Fragaria vesca +.2 Teucrium scorodonia + Calluna vulgaris + Erica arborea + Athyrium filix-femina + Musgos 4.3

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5.2. Captura e identificación de los ejemplares La muestras se recogieron mensualmente desde mayo de 1982 a junio de 1983, abarcando un total de 14 meses de muestreo. Por cada parcela, en cada jornada de muestreo, se tomaron muestras de 314 cm2 mediante un cilindro de acero de 20 cm de diámetro y 25 cm de altura, poseedor de un dispositivo de abertura que permite extraer la muestra intacta. Mediante el mismo se recolectó la capa de hojarasca y de humus junto con el primer centímetro de suelo mineral. El número de muestras así tomadas, por parcela y jornada de muestreo se indica en la tabla 1. La ubicación de la toma de muestras se realizó mediante números al azar, dividiendo las parcelas en cuadrículas de 100 m2. La extracción de las arañas se realizó por medio de un extractor de artrópodos electrónico, tipo Kempson (KEMPSON y otros, 1963) modificado, con capacidad para extraer 40 muestras paralelas. El aparato consistió en una estructura metálica de dos pisos con baterías de luces infrarrojas reguladas electrónicamente junto con sistemas de refrigeración de agua. El periodo de extracción fue de 12 días en las siguientes condiciones: 20º C de temperatura inicial para el primer día, aumentando diariamente 5º C hasta el décimo día. Esta primera fase se realizó en un ambiente húmedo, mediante la refrigeración por agua, con objeto de provocar una migración gradual de la fauna. La extracción durante los dos últimos días se realizó a 75º C y 80º C respectivamente y en ambiente seco. Los ejemplares se recogieron sobre ácido pícrico y fueron conservados en alcohol al 70 %. Este sistema posibilita una eficacia extractiva alta tanto para las arañas como para la fauna del suelo global (EDWARDS y FLETCHER, 1971). Para la identificación de las arañas se emplearon los trabajos de ROBERTS (1985-87, 1995), HEIMER y NENTWIG (1991) y SIMON (1914-1937). La nomenclatura seguida ha sido la propuesta por PLATNICK (2004). Tabla 1. Número de muestras tomadas por parcela y jornada de muestreo (Abreviaturas indicadas en la tabla 1).

Parcela Fecha A B C I II BM H

Total muestras por jornada de muestreo

5.82 8 8 8 8 8 - - 40 6.82 7 6 7 - - - - 20 7.82 8 8 8 8 7 - - 39 8.82 8 8 8 - - 6 - 30 9.82 7 7 8 - - - 8 30 10.82 8 8 7 8 8 - - 39 11.82 8 8 8 - - 6 - 30 12.82 8 8 8 - - - 6 30 1.83 8 8 8 8 8 - - 40 2.83 8 8 8 - - 8 - 32 3.83 8 8 8 - - - 6 30 4.83 8 8 8 8 8 - - 40 5.83 7 7 8 - - 8 - 30 6.83 8 6 8 8 - - 8 38

Total muestras por parcela 109 106 110 48 39 28 28 468

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5.3. Tratamiento de los datos Diversidad: Con fines comparativos entre ciertas muestras, se ha calculado la relación entre el número de especies y sus abundancias relativas mediante índices de diversidad, pues los datos obtenidos no han sido lo suficientemente elevados como para realizar un ajuste de los mismos a las distribuciones de abundancias geométrica, logarítmica, log-normal y de vara-quebrada (MAGURRAN, 1988; MORENO, 2001). El índice de Simpson (“D”) indica la probabilidad de que dos individuos tomados al azar de una muestra sean iguales. Está fuertemente influido por las especies más abundantes, aunque presenta la ventaja de ser poco sensible frente al tamaño muestral, así como un moderado poder discriminante (MAGURRAN, 1988). Se expresa de la siguiente forma: D = Σ pi

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Siendo “pi” la abundancia proporcional de la especie “i”. Para facilitar su lectura, este índice se representa en valor inverso: 1 / D. El índice de Berger-Parker (d) expresa la proporción que representa la especie dominante (Nmax) frente a toda la muestra (N), expresándose de la siguiente manera: d = Nmax / N Este índice adolece de un bajo poder discriminante, es poco sensible al tamaño muestral y cuanto más alto es su valor, menor equitatividad presentará la muestra analizada (MAGURRAN, 1988). Para facilitar la lectura de este índice se presenta en valor inverso: 1 / d. El índice de Shannon-Wiener (H) mide el grado promedio de incertidumbre en predecir a que especie pertenecerá un individuo escogido al azar de una muestra. Asume que los individuos son seleccionados al azar y que todas las especies están representadas en la muestra. Adquiere valores entre 0, cuando hay una sola especie y el logaritmo del número de especies cuando todas las especies están representadas por el mismo número de individuos (MAGURRAN, 1988). Este índice viene dado por la siguiente ecuación: H = - Σpi lne pi Por tanto, este índice tienen en cuenta tanto el número de especies presente en la muestra como sus abundancias proporcionales. Sin embargo es relativamente sensible al tamaño de la muestra y posee una moderada capacidad discriminante (MAGURRAN, 1988).

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Para evaluar el grado de similitud cualitativo entre las muestras estudiadas, se ha calculado el coeficiente de Sorensen (MORENO, 2001): Sorensen Is = 2c / a + b Donde, “a” es el número de especies presente en la muestra “A” “b” es el número de especies presente en la muestra “B” “c” es el número de especies presentes en las dos muestras. Para evaluar el grado de similitud cuantitativo entre las estaciones estudiadas, se ha utilizado el Coeficiente de similitud de Bray-Curtis o Sorensen cuantitativo (MORENO, 2001). Este coeficiente viene dado por la siguiente expresión: Isc = 2jN / (aN + bN) Donde , aN = Número total de individuos en la estación “a” bN = Número total de individuos en la estación “b” jN = La suma de los valores más bajos para cada una de las especies compartidos en ambas estaciones. Los resultados obtenidos se han representado gráficamente mediante dendrogramas que agrupan a las muestras por la similitud de las presencias-ausencias o de las abundancias relativas de las especies. El tipo de unión utilizado ha sido el más sencillo (“Single link”). Este tratamiento se ha llevado a cabo utilizando el programa “Biodiversity Professional 1.0” (McALEECE y otros., 1997). Para el cálculo de todos estos índices y coeficientes, los datos de abundancia de cada especie se han normalizado a datos de densidad, debido a que en cada parcela se ha realizado un esfuerzo de muestreo diferente. Categorías de dominancia: La abundancia relativa de cada especie por muestra, expresada en porcentaje, indica su grado de dominancia. De esta forma, a cada especie se la incluye en una categoría de dominancia determinada. En el presente caso, se ha seguido la jerarquización propuesta por ENGELMANN (1978). Este mismo autor revisa y coteja esta escala de dominancia con otras utilizadas tradicionalmente, llegando a la conclusión de que es la más adecuada a la hora de comparar diferentes muestras. Sobre la base de esta información se ha realizado la siguiente clasificación jerárquica: -Eudominantes (ED): Especies cuya abundancia relativa supera o iguala el 32,0 %. -Dominantes (D): Especies cuya abundancia relativa es igual o superior a 10,0 % e inferior a 32,0 %.

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-Subdominantes (SD): Especies cuya abundancia relativa es igual o superior a 3,2 % e inferior a 10,0 %. -Secundarias (S): Especies cuya abundancia relativa es igual o superior a 1 % e inferior a 3,2 %. -Escasas (E): Especies cuya abundancia relativa es igual o superior a 0,32 % e inferior a 1 %. Las especies con categoría subdominante o superior se consideran como especies asociadas a la muestra correspondiente. Ecotipos: Para facilitar la descripción e interpretación de las diferentes araneocenosis, a cada especie se le ha asignado un ecotipo (PLATEN y otros, 1991). Tal determinación se ha realizado mediante la consulta de la bibliografía disponible para Europa central: TRETZEL (1952), BRAUN y RABELER (1969), SMAHA y PENICKA (1989), MAURER & HÄGGI (1990), PLATEN y otros (1991), SMAHA y CHYTRY (1995); HÄGGI y otros (1995), SCHABERREITER (1999); DE BAKKER y otros (2001) y HARVEY y otros (2002). Tal clasificación se basa en las características de los biotopos o hábitats en que son más frecuentes y/o abundantes las especies. En general se ha observado como hay arañas que prefieren claramente hábitat boscosos o hábitat abiertos. Las abreviaturas utilizadas han sido: A: Especie con preferencia por habitat abiertos, no forestales. B: Especie con preferencias silvícolas. AB: Especie que aparece indistintamente tanto en espacios abiertos como forestales. Debe tenerse en cuenta que esta clasificación se basa en investigaciones realizadas en la Europa de clima templado. Por tanto se ajusta bien a los datos del presente trabajo, ya que el área de estudio se encuentra sometida al mismo clima. En ciertos casos, los datos para una misma especie son contradictorios dependiendo de la fuente consultada. En tales situaciones se ha optado por lo que indican la mayoría de los trabajos, dando prioridad a los más recientes en caso de igualdad. Ciertas especies son poco frecuentes o ausentes del ámbito geográfico donde se desarrollan estos trabajos. Para compensar esta situación, los ecotipos se han deducido revisando estudios que incluyen información del norte peninsular y Pirineos: BARRIENTOS (1985a, 1985b) BLASCO (1985), RIBERA & HORMIGA (1985), URONES (1985), BOSMANS y otros (1986) y MELIC (2002). Por último, queda un grupo de especies de biología insuficientemente conocida como para asignarles un ecotipo determinado. Tales casos se han indicado con signos de interrogación.

23

Tipo de ciclo biológico: Existen numerosas formas de clasificar a las arañas atendiendo a su ciclo biológico. En YSNEL y CANARD (1990) se puede encontrar una revisión sobre los diferentes criterios de clasificación de los ciclos biológicos: Dependiendo de su duración (JUBERTHIE, 1954), de la época de apareamiento (TRETZEL, 1954; HUHTA, 1965) y de la importancia de los periodos de puesta y fase invernal (SCHAEFER, 1977, 1987). Los datos obtenidos, con el debido apoyo bibliográfico, permiten determinar la época de apareamiento, resultando complicado deducir los periodos de puesta y la duración del ciclo biológico. La ventaja de fijarse en el periodo de cópula es que, para la misma especie, es bastante similar en diferentes zonas geográficas y altitudinales, al contrario de lo que sucede con la duración del ciclo, que presenta grandes variaciones (RUSSELL–SMITH y SWANN, 1972; TOFT, 1976; NIEMELÄ y otros, 1994). Por ello, se han agrupado a las arañas por su periodo de cópula. En el presente estudio se ha seguido, con ligeras modificaciones, la clasificación propuesta por YSNEL y CANARD (1990) por tratarse de una de las revisiones más recientes sobre los ciclos biológicos de las arañas y adaptarse bien a la fauna francesa, más cercana a la peninsular que la del norte y centro de Europa. Esta clasificación distingue las siguientes categorías: - Especies euricronas de todo el año (O): Se trata de especies en que el periodo de

cópula se extiende durante todo el año, sin observarse épocas claramente preferenciales. Es una categoría no distinguida por YSNEL y CANARD (1990), salvo para especies cavernícolas o domésticas no influidas por los factores periódicos del clima templado. Sin embargo, otros autores centroeuropeos si la incluyen para especies silvestres (PLATEN y otros, 1991).

- Especies euricronas de periodos cálidos (I): Principalmente, el periodo de cópula

tiene lugar desde primavera a otoño. - Especies euricronas de periodos húmedos (II): El periodo de cópula se da

habitualmente de otoño a primavera. - Especies estenocronas de primavera y/o verano (III): La cópula tiene lugar en

primavera , verano o en la transición entre ambas estaciones. En algunos casos, los juveniles procedentes de las primeras puestas pueden madurar sexualmente antes del invierno y aparearse, aunque las puestas no tienen lugar hasta la primavera siguiente. Este fenómeno se conoce como diplocronía.

- Especies estenocronas de otoño (IV): La cópula tiene lugar al final del verano o en

otoño. El invierno se realiza en fase de puesta, teniendo lugar la eclosión en la primavera siguiente. Se ha incluido en esta categoría a Atypus affinis, si bien se observa que los machos de esta especie también poseen un pico menor de actividad primaveral.

- Especies estenocronas de invierno (V): Cuyo principal periodo de cópula es

invernal. La determinación del periodo de cópula se ha basado en la presencia de machos adultos, pues en numerosas ocasiones, el periodo de madurez de las hembras es bastante más

24

largo que el de los machos, dándose varios ejemplos de especies con machos estenocronos y hembras euricronas (PLATEN y otros, 1991). Para las especies escasamente representadas en las muestras ha sido necesaria una revisión bibliográfica de trabajos centroeuropeos y de Gran Bretaña e Irlanda. Además de las referencias ya citadas, se han consultado los siguientes trabajos: TRETZEL, (1954), MERRETT (1967, 1968, 1969), BRAUN y RABELER (1969), DUFFEY (1956, 1969), JOCQUÉ (1973), WOZNY (1973), CHRISTOPHE y BLANDIN (1977), WORKMAN (1977), CURTIS (1978), TOFT (1978), CANARD (1984), SCHABERREITER (1999) y HARVEY y otros (2002). Como trabajos peninsulares y cercanos a la fauna peninsular se han revisado: BARRIENTOS (1985a, 1985b) BLASCO (1985), RIBERA y HORMIGA (1985), URONES (1985). Pese a todo, hay especies cuya biología permanece aún mal conocida, siendo imposible asignarles ninguna categoría de las comentadas. Tales especies han sido señaladas con signos de interrogación.

25

6. RESULTADOS 6.1. Lista de especies y valoración faunística En total se han capturado 1035 individuos pertenecientes a 15 familias y 31 géneros. Ha sido posible diferenciar 32 especies, de las cuales, 29 han podido ser determinadas a nivel de especie con exactitud. De las cuales, 4 presentan una distribución sur y suroccidental europea restringida (Tabla 2): Malthonica lusitanica, Chorizomma subterraneum, Entelecara aestiva y Nemesia simoni. Las 25 restantes, que suponen el 86,2 % del total, son de amplia distribución geográfica. Destaca, también, la presencia de Micrargus apertus, por tratarse de su primera cita para la Península Ibérica. En total se han obtenido 11 nuevas citas para el País Vasco y 26 para Bizkaia. Las especies Zelotes sp., Ero sp., Diaea sp. y Zora sp. sólo están representadas por individuos juveniles.

26

Tabla 2. Lista de los taxones encontrados. Abreviaturas: PI = Península Ibérica, PV = Pais Vasco, B = Bizkaia. Nomenclatura y distribución geográfica tomadas de PLATNICK (2004).

Familia Especie Distribución geográfica conocida Nueva cita AGELENIDAE Malthonica lusitanica Simon, 1898 Portugal a Francia B Textrix denticulata (Olivier, 1789) Europa B ATYPIDAE Atypus affinis Eichwald, 1830 Bretaña a Ucrania, Norte de Africa B CLUBIONIDAE Clubiona comta C. L. Koch, 1839 Europa, Rusia, Norte de Africa B Clubiona terrestris Westring, 1851 Europa DICTYNIDAE Chorizomma subterraneum Simon, 1872 Portugal a Francia HAHNIIDAE Hahnia nava (Blackwall, 1841) Paleártica B GNAPHOSIDAE Zelotes sp. LINYPHIIDAE Centromerita concinna (Thorell, 1875) Paleártica PV Centromerus albidus Simon, 1929 Europa B Centromerus dilutus (O. P. – Cambridge, 1875) Europa, Rusia PV Cnephalocotes obscurus (Blackwall, 1834) Paleártica PV Entelecara aestiva Simon, 1918 España, Francia, Italia PV Gongylidiellum murcidum Simon, 1884 Paleártica PV Maso sundevalli (Westring, 1851) Holártica PV Micrargus apertus (O. P. – Cambridge, 1871) Paleártica PI Minyriolus pusillus (Wider, 1834) Paleártica B Monocephalus fuscipes (Blackwall, 1836) Europa B Pocadicnemis juncea Locket & Millidge, 1953 Paleártica B Saaristoa abnormis (Blackwall, 1844) Paleártica Tenuiphantes cristatus (Menge, 1866) Paleártica PV Tenuiphantes zimmermanni (Bertkau, 1890) Europa, Rusia B Walckenaeria acuminata Blackwall, 1833 Paleártica B LYCOSIDAE Aulonia albimana (Walckenaer, 1805) Paleártica PV Pardosa sp. Trochosa terricola Thorell, 1856 Holártica B MIMETIDAE Ero sp. NEMESIIDAE Nemesia simoni O. P. – Cambridge, 1874 Portugal a Francia B SALTICIDAE Neon reticulatus (Blackwall, 1853) Holártica PV THERIDIIDAE Enoplognatha thoracica (Hahn, 1833) Holártica PV Pholcomma gibbum (Westring, 1851) Europa, Norte de África a Azerbaiyán B Robertus lividus (Blackwall, 1836) Holártica B THOMISIDAE Diaea sp. ZORIDAE Zora sp.

27

6.2. Comparación entre las diferentes parcelas boscosas investigadas: análisis sucesional Dado la naturaleza de los datos (ver tabla 3), el análisis comparativo entre parcelas sólo puede llevarse a cabo entre las plantaciones de distinta edad (parcelas A, B y C), las únicas en que el volumen de datos para las especies ha rendido lo suficiente para cotejar los resultados. En la tabla 4 se presentan resumidos los datos de densidad y diversidad computados para cada parcela. En el aspecto sucesional se observa que el máximo en densidad se da en la parcela de 18 años, cuyo valor duplica al de la parcela de 30 años y cuadruplica a la de 8 años (Fig.1). La riqueza específica es similar en las parcelas de 8 y 30 años, que presentan la mitad de especies que la de 18 años (Tab.4). Sin embargo, al tener en cuenta el siguiente componente de la diversidad, el grado de equirepresentatividad de las distintas especies, se observa que para todos los índices (Tab.4 y Fig. 2) los resultados de las parcelas de 8 y 30 años son similares, dándose todos los mínimos sin excepción en la parcela de 18 años. Los histogramas de rangos de abundancias de las especies por parcela (Fig.3), muestran que: 1) la parcela de 8 años se caracteriza por la presencia de una especie destacada por su dominancia, Atypus affinis, seguida de varias subdominantes y de dominancia intermedia; 2) la parcela de 18 años presenta una especie superdominante, Chorizomma subterraneum, seguida de una subdominante, unas pocas de dominancia intermedia y varias de escasa dominancia y 3) la parcela de 30 años destaca por presentar varias especies en situación o de codominancia o subdominancia, sin que la araña más abundante, Centromerus dilutus, destaque especialmente sobre sus inmediatas seguidoras en el escalafón, apareciendo tras ellas, especies de escasa representación. Las especies asociadas, por tanto, a cada una de las parcelas son las siguientes: 8 años: Atypus affinis, Neon reticulatus, Aulonia albimana, Robertus lividus, Hahnia nava, Trochosa terricola y Enoplognatha thoracica. 18 años: Chorizomma subterraneum, Centromerus dilutus, Micrargus apertus y Gongylidiellum murcidum. 30 años: Centromerus dilutus, Gongylidiellum murcidum, Chorizomma subterraneum, Micrargus apertus, Malthonica lusitanica y Neon reticulatus. Entre las especies de la parcela de 8 años, sólo Neon reticulatus vuelve a aparecer en otra parcela, concretamente la de 30 años. Esta última parcela presenta todas las especies que aparecen en la de 18 años más otras dos. Tal y como muestran los coeficientes de Sorensen (Tab. 5), las 3 comunidades de arañas son distintas entre sí, presentando mayores diferencias a nivel cuantitativo que cualitativo. Las parcelas de 18 y 30 años muestran menores diferencias entre sí que con respecto a la de 8 años (Fig. 4). 11 de las 12 especies registradas en la parcela de 30 años aparecen también en la de 18 años, pero sus densidades cambian tanto, que en conjunto, las dos plantaciones muestran comunidades distintas.

28

Analizando la representación porcentual de cada familia (Fig. 5), se observa que la parcela de 8 años es la única en la que no domina la familia de los linífidos, cuya presencia supera el 60 % en todos los demás casos. Los terídidos suponen la segunda familia mejor representada, con presencia destacable en las parcelas A, I y BM. Los dictínidos, representados por Chorizomma subterraneum, destacan en la parcela B. Mientras que la parcela A destaca por contener varias familias con representación destacable: licósidos, atípidos, terídidos, linífidos y saltícidos.

29

Tabla 3. Número de individuos capturados en cada parcela de muestreo, junto con su categoría de dominancia entre paréntesis (abreviaturas según la tabla 1 y apartado 5.3).

TAXON A B C I II BM H TOTAL ECOTIPO CICLO AGELENIDAE Malthonica lusitanica 1 (S) 7 (S) 10 (D) 0 0 0 0 18 B I Textrix denticulata 2 (S) 0 0 0 0 0 0 2 B III Juveniles sin determinar 2 5 4 0 0 0 0 11 ATYPIDAE Atypus affinis 23 (D) 0 0 0 0 0 0 23 A IV CLUBIONIDAE Clubiona comta 0 3 (S) 0 0 1 0 0 4 B III Clubiona terrestris 0 0 0 0 0 1 0 1 B III DICTYNIDAE Chorizomma subterraneum 0 113 (ED) 14 (D) 1 1 3 2 134 B II GNAPHOSIDAE Zelotes sp. 0 0 0 0 0 1 0 1 HAHNIIDAE Hahnia nava 7 (SD) 0 0 0 0 0 0 7 A O LINYPHIIDAE Centromerita concinna 0 1 (E) 1 (S) 0 3 0 0 5 AB V Centromerus albidus 0 1 (E) 0 0 0 0 0 1 B O Centromerus dilutus 2 (E) 51 (D) 19 (D) 2 3 0 3 80 B V Cnephalocotes obscurus 1 (S) 0 1 (S) 0 0 0 0 2 A II Entelecara aestiva 0 1 (E) 0 0 0 0 0 1 ¿? ¿? Gongylidiellum murcidum 0 8 (SD) 16 (D) 1 24 2 2 53 A II Maso sundevalli 0 2 (E) 0 0 0 0 0 2 B III Micrargus apertus 0 13 (SD) 11 (D) 1 4 0 0 29 B II Minyriollus pusillus 1 (S) 1 (E) 0 0 0 0 0 2 B III Monocephalus fuscipes 1 (S) 1 (E) 0 0 1 0 1 4 B O Pocadicnemis juncea 0 2 (E) 0 0 0 0 0 2 A III Saaristoa abnormis 0 5 (S) 0 0 1 0 0 6 B I Tenuiphantes cristatus 0 1 (E) 0 0 0 0 0 1 B II Tenuiphantes zimmermanni 0 1 (E) 1 (S) 0 1 0 0 3 B O Walckenaeria acuminata 0 1 (E) 1 (S) 0 2 0 0 4 AB II Juveniles sin determinar 8 226 123 17 87 14 28 503 LIOCRANIDAE Juveniles sin determinar 4 0 0 0 0 0 0 4 LYCOSIDAE Aulonia albimana 12 (D) 0 0 0 0 0 0 12 A III Pardosa sp. 5 1 0 0 0 0 0 6 Trochosa terricola 7 (SD) 7 (S) 0 0 0 0 0 14 AB III MIMETIDAE Ero sp. 0 1 (E) 0 0 0 0 0 1 NEMESIIDAE Nemesia simoni 0 1 (E) 1 (S) 0 0 0 0 2 B IV SALTICIDAE Neon reticulatus 13 (D) 4 (S) 7 (SD) 0 0 0 1 25 B I Juveniles sin determinar 2 1 1 0 0 0 0 4 THERIDIIDAE Enoplognatha thoracica 5 (SD) 0 0 0 0 0 0 5 A III Pholcomma gibbum 0 1 (E) 0 0 0 0 0 1 AB O Robertus lividus 8 (SD) 2 (E) 2 (S) 4 3 7 2 28 B O Juveniles sin determinar 10 3 0 1 0 0 0 14 THOMISIDAE Diaea sp. 0 1 (E) 0 0 0 0 0 1 ZORIDAE Zora sp. 2 0 0 1 0 0 0 3 FAMILIA SIN DETERMINAR Juveniles sin determinar 0 9 5 2 0 0 0 16 TOTAL 116 474 217 30 131 28 39 1035

30

Figura 1. Densidad de arañas registrada en las parcelas de distinta edad de plantación.

Figura 2. Diversidad registrada en las parcelas de distinta edad de plantación. El valor de la riqueza específica se presenta dividido entre 10 con motivo de facilitar la lectura gráfica.

142,41

62,83

33,89

0

20

40

60

80

100

120

140

160

8 AÑOS 18 AÑOS 30 AÑOS

Nº i

ndiv

iduo

s/m

2

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

8 AÑOS 18 AÑOS 30 AÑOS

Valo

r del

índi

ce Riqueza específica (1/10)Shannon-WienerSimpson (1/D)Berger-Parker (1/d)

31

Figura 3. Histogramas de rangos de abundancias de las especies por parcela. En el caso de la plantación de 18 años no se han representado todas las especies por motivos de espacio.

Plantación de 8 años

6,72

3,8 3,512,34 2,05 2,05

1,460,58 0,58 0,29 0,29 0,29 0,29

012345678

Atypus

affin

is

Neon r

eticu

latus

Aulonia

albim

ana

Robert

us liv

idus

Hahnia

nava

Trocho

sa te

rricola

Enoplo

gnath

a tho

racica

Textrix

denti

culat

a

Centro

merus d

ilutus

Maltho

nica l

usita

nica

Cneph

aloco

tes ob

scuru

s

Minyrio

llus p

usillu

s

Monoc

epha

lus fu

scipe

s

Nº i

ndiv

iduo

s/m

2


2,4 2,1 2,1 1,5 1,2 0,9 0,6 0,6 0,6 0,3

15,32

3,91

33,95

05

10152025303540

Choriz

omma s

ubter

raneu

m

Centro

merus d

ilutus

Micrarg

us ap

ertus

Gongy

lidiel

lum m

urcidu

m

Maltho

nica l

usita

nica

Trocho

sa te

rricola

Saaris

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is

Neon r

eticu

latus

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Maso s

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Pocad

icnem

is jun

cea

Robert

us liv

idus

Resto

(12 es

pecie

s)

Nº i

ndiv

iduo

s/m

2


4,053,18 2,9

2,03

0,29 0,29 0,29 0,29 0,290,58

4,635,5

0123456

Centro

merus d

ilutus

Gongy

lidiel

lum m

urcidu

m

Choriz

omma s

ubter

raneu

m

Micrarg

us ap

ertus

Maltho

nica l

usita

nica

Neon r

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Robert

us liv

idus

Centro

merita

conc

inna

Cneph

aloco

tes ob

scuru

s

Tenuip

hante

s zim

merman

ni

Walc

kena

eria a

cumina

ta

Nemes

ia sim

oni

Nº i

ndiv

iduo

s/m

2

32

Tabla 4. Densidad y diversidad globales registradas en cada parcela.

Parcela A B C I II BM H Densidad (nº individuos/m2) 33,89 142,41 62,83 19,90 106,97 31,85 44,36 Riqueza específica 13 24 12 5 11 5 6 Shannon-Wiener 2,129 1,796 2,031 - - - - Simpson (1/D) 8,716 3,440 8,443 - - - - Berger-Parker (1/d) 3,609 2,026 4,422 - - - -

Tabla 5. Matriz de similitud entre las diferentes parcelas muestreadas.

COEFICIENTE DE SORENSEN CUANTITATIVO 8 años 18 años 30 años 8 años x 0,1139 0,1552 18 años 0,3783 x 0,4333 30 años 0,4 0,6111 x COEFICIENTE DE SORENSEN CUALITATIVO

Figura 4. Dendrograma de similitud (Sorensen cuantitativo)entre las tres parcelas de distinta edad estudiadas. Se ha utilizado el tipo de unión sencilla o “single link” (McALEECE y otros, 1997).

33

Figura 5. Arriba: Porcentaje de representación de cada familia en cada parcela muestreada. Abajo: Densidad de cada familia por parcela muestreada (ver Tab. X del Anexo).

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

8 AÑOS 18 AÑOS 30 AÑOS 30 AÑOSTALADO

30 AÑOS MIXTO HAYEDO

OTRAS

ZORIDAE

THOMISIDAE

THERIDIIDAE

SALTICIDAE

NEMESIIDAE

MIMETIDAE

LYCOSIDAE

LIOCRANIDAE

LINYPHIIDAE

HAHNIIDAE

GNAPHOSIDAE

DICTYNIDAE

CLUBIONIDAE

ATYPIDAE

AGELENIDAE

0

20

40

60

80

100

120

140

160

8 AÑOS 18 AÑOS 30 AÑOS 30 AÑOSTALADO

30 AÑOS MIXTO HAYEDO

Nº i

ndiv

iduo

s/m

OTRAS

ZORIDAE

THOM ISIDAETHERIDIIDAE

SALTICIDAE

NEM ESIIDAE

M IM ETIDAELYCOSIDAE

LIOCRANIDAE

LINYPHIIDAEHAHNIIDAE

GNAPHOSIDAE

DICTYNIDAE

CLUBIONIDAEATYPIDAE

AGELENIDAE

35

7. DISCUSIÓN 7.1. Impacto de las plantaciones forestales de Pino Insignis y evolución sucesional El escaso volumen de datos obtenido en las parcelas de hayedo y bosque mixto impide realizar un análisis de la influencia de las plantaciones de pino insignis sobre la fauna de arañas silvícola autóctona. Para otros invertebrados, como lumbrícidos y diplópodos, donde sí se extrajo un número de capturas analizable, se ha observado que las parcelas de 18 y 30 años poseen comunidades distintas y de menor diversidad que la parcela de bosque mixto (BARRAQUETA, 1985, 1988), que representa la vegetación potencial de la zona. Para ácaros oribátidos, SALOÑA e ITURRONDOBEITIA (1993) también encuentran que los ecosistemas forestales autóctonos son más diversos que las plantaciones de pino insignis. Lo mismo ocurre con gasterópodos (OJEA y otros., 1987). FRAILE (1980) observa una disminución de las densidades de casi todos los grupos de artrópodos en las plantaciones de pinos frente a bosques de frondosas autóctonos. En cuanto al aspecto sucesional, los datos indican como durante los primeros años, las especies más abundantes coinciden con las de mayores requerimientos por espacios abiertos (Tab. 4), conformándose una comunidad característica de este tipo de hábitat. Las familias de estrategia de caza errante, como saltícidos, licósidos y liocránidos, alcanzan aquí su máxima representación (Fig. 5). Al pasar a medios boscosos más cerrados, estas especies van desapareciendo, aumentando la dominancia de especies tejedoras, como los linífidos, en una tendencia ya observada por diferentes autores en otros bosques templados y boreales (HUHTA, 1971; COYLE, 1981; VÄISÄNEN y BISTRÖM, 1990; PAJUNEN y otros, 1995; JUNKER y otros, 2000). En la parcela de 18 años, aunque ya predominan las especies de preferencias silvícolas, la comunidad de arañas no presenta una estructura equilibrada (Fig. 3). Prueba de ello es que, entre los individuos identificados a nivel de especie, más del 70 % se reparten entre sólo dos, Chorizomma subterraneum y Centromerus dilutus, suponiendo la primera casi la mitad de esta muestra (49,36 %). A pesar de presentar la mayor densidad de arañas, muchas especies están representadas por un solo individuo. Este resultado sugiere que un escaso número de especies puede establecerse de manera permanente en la hojarasca de esta parcela, mientras que la mayoría la colonizaría de forma esporádica, encontrando su óptimo seguramente en otros microhábitat o hábitat cercanos. En la parcela de 30 años, el número de especies dominantes y subdominantes es mayor y sus abundancias relativas se encuentran más equirepartidas. Además, ya hay dos especies de distribución geográfica restringida entre la araneofauna asociada: Chorizomma subterraneum y Malthonica lusitanica. Ambos aspectos, junto a la gran dominancia de los linífidos, sugieren una comunidad más equilibrada que la de 18 años, adquiriendo propiedades de ecosistemas forestales con síntomas de madurez. No obstante, no puede afirmarse si evoluciona o no hacia una comunidad similar a la de los bosques autóctonos de la región, pues como ya se ha advertido anteriormente, los datos del hayedo y del bosque mixto han resultado escasos como para servir de referencia. Para los macroinvertebrados, a nivel taxonómico de orden principalmente, BARRAQUETA (2001) encuentra indicios de que las plantaciones forestales de mayor edad dan lugar a ecosistemas específicos de menor complejidad que los bosques autóctonos.

36

El cambio de la composición taxonómica es brusco entre las parcelas de 8 años y 18 años. Atypus affinis, Hahnia nava, Aulonia albimana y Enoplognatha thoracica se hsn capturado exclusivamente en la parcela de 8 años. Por otro lado, Chorizomma subterraneum, Gongylidiellum murcidum, Micrargus apertus y Saaristoa abnormis sólo aparecen a partir de los 18 años. Llama la atención la preferencia por ambientes forestales en este caso de Gongylidiellum murcidum, que suele encontrarse preferentemente en entornos abiertos (HÄGGI y otros, 1995). Según lo recopilado por los mismos autores, esta especie suele aparecer en ambientes húmedos, lo que quizás pueda explicar su ausencia de la parcela de 8 años, de orientación sudeste. Dado que la parcela de 8 años presenta un suelo prácticamente insolado (apartado 5.1.), el recambio en composición faunística está seguramente ligado al desarrollo de la capa de hojarasca como ya se ha observado en otros trabajos (HURD y FAGAN, 1992), aparte de las variaciones en las condiciones microclimáticas. De todas formas, este análisis comparativo de la sucesión debe tomarse con la debida cautela, pues a pesar de que todas las parcelas se situaron a altitudes similares y próximas geográficamente, sus orientaciones fueron diferentes. Esta situación puede ser responsable de diferencias microclimáticas entre las estaciones, factor que afecta también, a la distribución y diversidad de las arañas (HUHTA, 1971; AKIMTSEVA, 1979; BAEHR, 1985; KLIMES, 1987; LUCZAK, 1991; BONTE y otros, 2002). También debe tenerse en cuenta un error inherente al método de muestreo, que sólo ofrece la composición y diversidad faunística de un microhábitat determinado como la hojarasca, perdiéndose información sobre otros ambientes y estratos forestales (CASTRO, 2003), aparte del gran volumen de datos perdidos por la presencia de numerosos individuos juveniles inidentificables: el 54,2 % de la muestra total. En cualquier caso, el aclareo de los bosques conlleva una pérdida de hojarasca y de cobertura del dosel arbóreo que extrema las variaciones higrotérmicas del suelo y elimina recursos estructurales de anclaje de telarañas y de presas, eliminando principalmente a las especies tejedoras, pero favoreciendo a las errantes, cuya mayor movilidad les permite desplazarse de forma inmediata hacia lugares donde las condiciones les favorezcan (HUHTA, 1971; COYLE, 1981; JENNINGS y otros, 1988; HURD y FAGAN, 1992). Por tanto, los datos obtenidos en el presente trabajo encajan con estas observaciones realizadas por otros investigadores. La comunidad de arañas por tanto, evoluciona de forma distinta que la de los diplópodos, estudiados por BARRAQUETA (1988): - Desde la tala hasta los 8 años los diplópodos desaparecen casi por completo (0,6

individuos/m2), mientras que en las arañas lo que ocurre, aparte de una disminución de la densidad casi hasta la mitad, es una sustitución de una comunidad con especies de preferencias forestales a otra de preferencias por ecosistemas abiertos, totalmente distintas.

- En ambos taxones, las parcelas de 18 y 30 años comparten gran número de especies

(Coeficientes de Sorensen cualitativo: 61 % para las arañas y 81 % para los diplópodos) pero varían las densidades relativas de las mismas (Coeficientes de Sorensen cuantitativo: 43 % para las arañas y 52 % para los diplópodos). Como se

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observa, las diferencias son mayores para el caso de las arañas que para el de los diplópodos.

- Entre los 18 y los 30 años la diversidad de diplópodos se mantiene, pero la de arañas

aumenta. - Entre los 18 y los 30 años la densidad de ambos grupos disminuye: en el caso de las

arañas a un 44 % y en el de los diplódos a un 60 %. La primera diferencia se debe al carácter saprófago de los diplópodos, que dependen de la presencia de materia vegetal en descomposición, compuesta en su mayor parte por hojarasca, aún no acumulada en la parcela de 8 años. Sin embargo, las arañas, al ser depredadoras generalistas, dependen más de la presencia de presas. A los 8 años, casi todos los grupos de macroinvertebrados presentan densidades más bajas que en el resto de parcelas (BARRAQUETA, 2001), lo que probablemente lleve parejo una disminución en el número de arañas. Las diferencias en las parcelas de 18 y 30 años son más complejas de interpretar. No se puede afirmar con total seguridad si los resultados, para ambos grupos, son producto de una sucesión o si por el contrario, se deben a que las parcelas hubieran sido sometidas a diferentes tratamientos forestales en el pasado. La explicación más probable es que la capa de mantillo, ya desarrollada en ambas parcelas, da lugar a que las comunidades de diplópodos muestren menores diferencias. Sin embargo, en la parcela de 30 años el hábitat se encuentra más diversificado - se intercalan claros de hierba con cubiertas de zarzas y helechos, frente a la cobertura casi total de helecho y zarza en la parcela de 18 años - y por tanto, presenta mayor diversidad de arañas. En general, la diversidad de arañas es mayor en comunidades vegetales cuanto más avanzado sea su estadio sucesional y su complejidad estructural (UETZ, 1991). 7.2. Autoecología de las especies En los apartados 6.2. y 7.1. se han señalado las especies con preferencias forestales y con preferencias por hábitat abiertos. Con la excepción de Gongylidiellum murcidum (Apartado 7.1.), los datos coinciden con lo señalado en la bibliografía. Revisando la bibliografía y con los datos disponibles, se ha podido asignar un tipo de ciclo biológico a 28 especies. Los resultados han sido los siguientes: O: 6 especies. I: 4 especies. II: 5 especies. III: 9 especies. IV: 2 especies. V: 2 especies.

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La representación gráfica en porcentajes puede observarse en la Figura 6. Al igual que lo observado por otros autores en Europa, la mayoría de especies presentan un periodo de cópula estenocrono primaveral o estival (SCHAEFER, 1977; BAERT y KEKENBOSCH, 1982; JERARDINO y otros, 1988; URONES y otros, 1990). Sin embargo, llama la atención la gran proporción de especies euricronas respecto a lo observado por otros autores europeos: 9,5 % en Bélgica (BAERT y KEKENBOSCH, 1982), 23 % en Alemania (SCHAEFER, 1977) y 53,57 % en el presente trabajo. Probablemente, el clima templado y oceánico del País Vasco atlántico permita esta situación, como ya ha sido observado para los encinares cantábricos, donde la proporción de especies euricronas llega al 54,55 % (CASTRO, 2004). En la parcela de 8 años, 4 de las 7 especies asociadas a la muestra presentan periodos de cópula estenocronos: Aulonia albimana, Trochosa terricola y Enoplognatha thoracica de reproducción típicamente primaveral-estival y Atypus affinis otoñal (a veces con diplocronía primaveral). En las parcelas de 18 y 30 años, por el contrario, todas las especies son euricronas, a excepción de Centromerus dilutus, especie de reproducción invernal. El predominio pertenece, además, a las especies euricronas de periodos húmedos: Chorizomma subterraneum, Micrargus apertus y Gongylidiellum murcidum. Esta situación puede ser debida a la mayor estabilidad microclimática de las parcelas más protegidas por el dosel arbóreo y por el desarrollo de la hojarasca. En total se han capturado 64 machos, 163 hembras y 808 individuos juveniles, lo que supone unas proporciones de 6,18 %, 15,75 % y 78,07 %, respectivamente. Esta proporción es pareja a la encontrada en la hojarasca de los encinares cantábricos: 7,41 % para los machos, 13,33 para las hembras y 79,26 % para los juveniles (CASTRO, 2004).

Figura 6. Porcentaje de representación de la riqueza específica para cada tipo de ciclo biológico.

III33%

IV7%

V7% O

21%

I14%

II18%

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7.3. Contribución al conocimiento de las arañas del País Vasco. Con los resultados obtenidos en el presente trabajo, el número de especies registradas aumenta a 156 para el País Vasco y a 83 para Bizkaia. Según los datos publicados hasta la fecha (MORANO, 2004). El 89,7 % de las especies registradas en el presente estudio son nueva cita para Bizkaia y el 37,9 % lo son para el País Vasco. Esto demuestra lo pobremente conocida que está la fauna de arañas en Bizkaia.

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8. CONCLUSIONES Impacto de las plantaciones forestales de Pino Insignis sobre la fauna de arañas silvícola autóctona: Debido a la baja intensidad de muestreo, en las parcelas de bosque mixto y hayedo no se han obtenido datos que sirvan de referencia para comparar con las plantaciones de pino. Queda aquí, por tanto, un interrogante por resolver. Para otros grupos de invertebrados estudiados en el País Vasco, atendiendo a la bibliografía disponible, el impacto ha consistido en un empobrecimiento de la diversidad acompañado de un cambio en la composición faunística. Evolución de la comunidad de arañas en relación a la edad de la plantación: A pesar de las limitaciones con respecto a la orientación de las 3 parcelas comparadas y del método empleado, las conclusiones obtenidas, con la debida cautela, se dan por buenas debido a que las parcelas se encuentran próximas entre sí y a la misma altitud y los resultados coinciden con las conclusiones de la documentación bibliográfica empleada. A los 8 años la comunidad de arañas es típica de ecosistemas abiertos, caracterizándose por una mayor presencia de arañas de estrategia de caza errante. Es la parcela donde se ha registrado la menor densidad de arañas = 33,89 arañas/m2. A los 18 años ya predominan las arañas de carácter forestal, tejedoras de telarañas principalmente. Sin embargo, la parcela muestra poca diversificación de recursos para las arañas, pues sólo unas pocas especies dominan, observándose varias de carácter temporal. La densidad es la máxima= 142,41 arañas/m2. A los 30 años se observan más especies con mayor grado de codominancia entre ellas. La hojarasca de la parcela muestra más recursos, admite la entrada de nuevas especies, entre ellas dos de distribución restringida y presenta la mayor dominancia de especies euricronas, indicadores, estos dos últimos datos, de mayores condiciones de estabilidad. La densidad observada es de 62,83 arañas/m2. La riqueza específica alcanza su máximo en la parcela de 18 años, con 24 especies, mientras que las de 8 años y 30 años presentan la mitad de especies: 13 y 12, respectivamente. A pesar de ello la parcela de 18 años presenta la mínima diversidad. Las parcelas de 8 y 30 años presentan valores similares, del orden del doble con respecto a la parcela de 18 años en los índices de Simpson y Berger-Parker y de un 15 % en el índice de Shannon-Wiener. Los coeficientes de similitud indican que las 3 parcelas contienen faunas distintas, siendo la parcela de 8 años la que mayor diferencia muestra con respecto a las demás. Las comunidades de diplópodos y arañas responden de diferente forma: hasta que no se desarrolla una capa de hojarasca no aparecen los diplódos, mientras que en las arañas se da un recambio faunístico drástico. Tras la formación de este horizonte, la

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heterogeneidad espacial afecta mayormente a la diversidad y composición faunística de las arañas que a la de los diplópodos. En definitiva, el desarrollo de la capa de hojarasca es un elemento clave necesario para que se forme una comunidad de carácter silvícola, tal y como indican los resultados tanto para diplópodos como para arañas. Autoecología de las especies: Atypus affinis, Hahnia nava, Aulonia albimana y Enoplognatha thoracica son especies exclusivas de la parcela de 8 años. Chorizomma subterraneum, Gongylidiellum murcidum, Micrargus apertus y Saaristoa abnormis sólo aparecen a partir de los 18 años, presentando un mayor carácter forestal. Llama la atención la preferencia por ambientes forestales en este caso de Gongylidiellum murcidum, que suele encontrarse preferentemente en entornos abiertos bastante húmedos. Este requerimiento quizás pueda explicar su ausencia de la parcela de 8 años, de orientación sudeste. Al igual que sucede en centroeuropa, la mayoría de las especies (33 %) muestran un periodo de cópula estenocrono primaveral o estival. Sin embargo, destaca el alto porcentaje de especies euricronas (53 %), debido seguramente al clima templado oceánico de la zona de estudio. Contribución al conocimiento de la fauna del País Vasco: En total se han obtenido 1 nueva cita para la Península Ibérica, Micrargus apertus, 11 nuevas citas para el País Vasco y 26 para Bizkaia. Así, el número de especies registradas aumenta a 156 para el País Vasco y a 83 para Bizkaia. El 89,7 % de las especies registradas en el presente estudio son nueva cita para Bizkaia y el 39,7 % lo son para el País Vasco. Esto demuestra lo pobremente conocida que está la fauna de arañas en Bizkaia.

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9. PROPUESTAS DE GESTIÓN FORESTAL SOSTENIBLE - Realizar investigaciones comparativas entre bosques autóctonos y plantaciones de pino insignis, a fin de valorar de forma definitiva el impacto de las plantaciones en la diversidad y composición faunística de las comunidades de arañas silvícolas. Para ello, sería conveniente combinar con algún otro tipo de muestreo o en su defecto, utilizar una sola técnica de captura pero eficiente. Se recomienda, para el futuro, el empleo de trampas de intercepción de suelo, muy útiles debido a que la muestra se compone principalmente de individuos adultos y por tanto, identificable en su mayor parte y porque estas trampas resultan idóneas para los estudios de diversidad de arañas (CASTRO, 2003). - Acelerar el proceso de evolución hacia una comunidad de carácter forestal manteniendo o conservando cuanto sea posible la capa de hojarasca o mantillo. Esta aceleración es necesaria debido a que los turnos de corta del pino insignis son cortos, entre 30-35 años (ASOCIACION DE PROPIETARIOS FORESTALES DE GUIPÚZCOA, 2003). Ello implica realizar una explotación forestal que potencie las entresacas sobre las cortas a hecho. Sería necesario mantener siempre un grupo de pinos de más de 10 años, edad a partir de la cual generan acículas, permitiendo el desarrollo de la hojarasca (apartado 5.1). También implica la renuncia a la preparación mecánica del suelo como el subsolado, de repercusiones negativas sobre la fauna de invertebrados (BARRAQUETA, 2001). La plantación, por tanto, se debería realizar preferentemente de forma manual. Cumpliendo estas dos propuestas, el terreno conservaría de forma permanente una superficie arbolada y la hojarasca sufriría menos alteraciones, permitiendo la permanencia de algunas especies y la recolonización más inmediata de las que hayan desaparecido tras los trabajos de explotación forestal. - Facilitar la recolonización de la parcela por parte de las arañas silvícolas. El presente trabajo muestra como a los 8 años, la fauna es típica de espacios abiertos y que a los 18 y 30 años ya predominan las especies forestales, debido al desarrollo de la capa de hojarasca. Por tanto, las cortas y su posterior replantación, deberían realizarse en parcelas de superficies reducidas, rodeadas de áreas de bosque autóctono en al menos una parte de su perímetro, a fin de garantizar de forma permanente la colonización de arañas silvícolas hacia la nueva repoblación, gestionada como en la propuesta anterior, para que ya exista de antemano una capa de mantillo que asegure la acogida de especies de carácter forestal. - Mantener la mayor heterogeneidad espacial del hábitat como sea posible. Cuando se realicen claras y clareos en una plantación, éstas no deberían ser completas, sino que convendría dejar áreas de sotobosque y arbustivas sin retirar, con el objetivo de favorecer la variedad de hábitat disponible que se traducirá en una mayor diversidad de arañas, tal y como apuntan los datos del presente trabajo. - Reforzar las condiciones de microclima forestal estable en las plantaciones de pino insignis. En el caso de que la plantación no se encuentre rodeada por otras masas boscosas, esta propuesta puede conseguirse dejando que la flora silvestre se desarrolle como vegetación de orla de la parcela de pinos, a fin de que cumpla una labor de protección de las condiciones microclimáticas internas. Esta recomendación se basa en el incremento de especies silvícolas, de distribución restringida y euricronas al aumentar la edad de la plantación; indicadores de condiciones más estables.

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Alberto de Castro Pilar Barraqueta

San Sebastián, Noviembre de 2004

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53

11. ANEXO Tabla I. Parcela de plantación de pinos de 8 años (A): Capturas de los taxones desglosadas para cada jornada de muestreo.

TAXON may-82 jun-82 jul-82 ago-82 sep-82 oct-82 nov-82 dic-82 ene-83 feb-83 mar-83 abr-83 may-83 jun-83 TOTALAGELENIDAE Malthonica lusitanica 1 1 Textrix denticulata 2 2 Juveniles sin determinar 1 1 2 ATYPIDAE Atypus affinis 2 1 1 4 6 4 1 3 1 23 CLUBIONIDAE Clubiona comta 0 Clubiona terrestris 0 DICTYNIDAE Chorizomma subterraneum 0 GNAPHOSIDAE Zelotes sp. 0 HAHNIIDAE Hahnia nava 1 3 1 2 7 LINYPHIIDAE Centromerita concinna 0 Centromerus albidus 0 Centromerus dilutus 2 2 Cnephalocotes obscurus 1 1 Entelecara aestiva 0 Gongylidiellum murcidum 0 Maso sundevalli 0 Micrargus apertus 0 Minyriollus pusillus 1 1 Monocephalus fuscipes 1 1 Pocadicnemis juncea 0 Saaristoa abnormis 0 Tenuiphantes cristatus 0 Tenuiphantes zimmermanni 0 Walckenaeria acuminata 0 Juveniles sin determinar 1 1 2 2 1 1 8 LIOCRANIDAE Juveniles sin determinar 3 1 4 LYCOSIDAE Aulonia albimana 1 2 2 2 1 1 1 1 1 12 Pardosa sp. 3 1 1 5 Trochosa terricola 4 1 1 1 7 MIMETIDAE Ero sp. 0 NEMESIIDAE Nemesia simoni 0 SALTICIDAE Neon reticulatus 13 13 Juveniles sin determinar 1 1 2 THERIDIIDAE Enoplognatha thoracica 2 1 1 1 5 Pholcomma gibbum 0 Robertus lividus 1 1 4 2 8 Juveniles sin determinar 1 1 4 2 1 1 10 THOMISIDAE Diaea sp. 0 ZORIDAE Zora sp. 1 1 2 Familia sin determinar Juveniles sin determinar 0 TOTAL 4 6 8 21 8 11 6 14 3 1 9 10 10 5 116

54

Tabla II. Parcela de plantación de pinos de 18 años (B): Capturas de los taxones desglosadas para cada jornada de muestreo.

TAXON may-82 jun-82 jul-82 ago-82 sep-82 oct-82 nov-82 dic-82 ene-83 feb-83 mar-83 abr-83 may-83 jun-83 TOTALAGELENIDAE Malthonica lusitanica 2 1 1 1 2 7 Textrix denticulata 0 Juveniles sin determinar 1 3 1 5 ATYPIDAE Atypus affinis 0 CLUBIONIDAE Clubiona comta 1 1 1 3 Clubiona terrestris 0 DICTYNIDAE Chorizomma subterraneum 1 11 2 11 10 10 5 1 32 20 7 3 113 GNAPHOSIDAE Zelotes sp. 0 HAHNIIDAE Hahnia nava 0 LINYPHIIDAE Centromerita concinna 1 1 Centromerus albidus 1 1 Centromerus dilutus 1 6 22 11 5 4 1 1 51 Cnephalocotes obscurus 0 Entelecara aestiva 1 1 Gongylidiellum murcidum 2 2 2 1 1 8 Maso sundevalli 1 1 2 Micrargus apertus 1 1 1 2 3 2 3 13 Minyriollus pusillus 1 1 Monocephalus fuscipes 1 1 Pocadicnemis juncea 2 2 Saaristoa abnormis 1 2 1 1 5 Tenuiphantes cristatus 1 1 Tenuiphantes zimmermanni 1 1 Walckenaeria acuminata 1 1 Juveniles sin determinar 20 43 8 24 12 22 23 34 11 13 9 3 4 226 LIOCRANIDAE Juveniles sin determinar 0 LYCOSIDAE Aulonia albimana 0 Pardosa sp. 1 1 Trochosa terricola 3 2 2 7 MIMETIDAE Ero sp. 1 1 NEMESIIDAE Nemesia simoni 1 1 SALTICIDAE Neon reticulatus 1 1 1 1 4 Juveniles sin determinar 1 1 THERIDIIDAE Enoplognatha thoracica 0 Pholcomma gibbum 1 1 Robertus lividus 1 1 2 Juveniles sin determinar 1 1 1 3 THOMISIDAE Diaea sp. 1 1 ZORIDAE Zora sp. 0 Familia sin determinar Juveniles sin determinar 4 4 1 9 TOTAL 25 63 19 30 28 41 63 58 20 56 45 13 0 13 474

55

Tabla III. Parcela de plantación de pinos de 30 años (C): Capturas de los taxones desglosadas para cada jornada de muestreo.

TAXON may-82 jun-82 jul-82 ago-82 sep-82 oct-82 nov-82 dic-82 ene-83 feb-83 mar-83 abr-83 may-83 jun-83 TOTALAGELENIDAE Malthonica lusitanica 1 2 4 2 1 10 Textrix denticulata 0 Juveniles sin determinar 1 1 1 1 4 ATYPIDAE Atypus affinis 0 CLUBIONIDAE Clubiona comta 0 Clubiona terrestris 0 DICTYNIDAE Chorizomma subterraneum 1 1 1 1 1 1 3 1 3 1 14 GNAPHOSIDAE Zelotes sp. 0 HAHNIIDAE Hahnia nava 0 LINYPHIIDAE Centromerita concinna 1 1 Centromerus albidus 0 Centromerus dilutus 2 12 1 2 2 19 Cnephalocotes obscurus 1 1 Entelecara aestiva 0 Gongylidiellum murcidum 1 1 2 9 2 1 16 Maso sundevalli 0 Micrargus apertus 1 2 2 3 1 1 1 11 Minyriollus pusillus 0 Monocephalus fuscipes 0 Pocadicnemis juncea 0 Saaristoa abnormis 0 Tenuiphantes cristatus 0 Tenuiphantes zimmermanni 1 1 Walckenaeria acuminata 1 1 Juveniles sin determinar 5 14 2 30 14 8 5 11 15 2 2 2 3 10 123 LIOCRANIDAE Juveniles sin determinar 0 LYCOSIDAE Aulonia albimana 0 Pardosa sp. 0 Trochosa terricola 0 MIMETIDAE Ero sp. 0 NEMESIIDAE Nemesia simoni 1 1 SALTICIDAE Neon reticulatus 2 3 1 1 7 Juveniles sin determinar 1 1 THERIDIIDAE Enoplognatha thoracica 0 Pholcomma gibbum 0 Robertus lividus 1 1 2 Juveniles sin determinar 0 THOMISIDAE Diaea sp. 0 ZORIDAE Zora sp. 0 Familia sin determinar Juveniles sin determinar 1 4 5 TOTAL 10 20 6 38 17 9 12 28 32 10 7 8 3 17 217

56

Tabla IV. Parcela de plantación de pinos de 30 años (I): Capturas de los taxones desglosadas para cada jornada de muestreo.

TAXON may-82 jun-82 jul-82 ago-82 sep-82 oct-82 nov-82 dic-82 ene-83 feb-83 mar-83 abr-83 may-83 jun-83 TOTALAGELENIDAE Malthonica lusitanica 0 Textrix denticulata 0 Juveniles sin determinar 0 ATYPIDAE Atypus affinis 0 CLUBIONIDAE Clubiona comta 0 Clubiona terrestris 0 DICTYNIDAE Chorizomma subterraneum 1 1 GNAPHOSIDAE Zelotes sp. 0 HAHNIIDAE Hahnia nava 0 LINYPHIIDAE Centromerita concinna 0 Centromerus albidus 0 Centromerus dilutus 2 2 Cnephalocotes obscurus 0 Entelecara aestiva 0 Gongylidiellum murcidum 1 1 Maso sundevalli 0 Micrargus apertus 1 1 Minyriollus pusillus 0 Monocephalus fuscipes 0 Pocadicnemis juncea 0 Saaristoa abnormis 0 Tenuiphantes cristatus 0 Tenuiphantes zimmermanni 0 Walckenaeria acuminata 0 Juveniles sin determinar 6 2 3 6 17 LIOCRANIDAE Juveniles sin determinar 0 LYCOSIDAE Aulonia albimana 0 Pardosa sp. 0 Trochosa terricola 0 MIMETIDAE Ero sp. 0 NEMESIIDAE Nemesia simoni 0 SALTICIDAE Neon reticulatus 0 Juveniles sin determinar 0 THERIDIIDAE Enoplognatha thoracica 0 Pholcomma gibbum 0 Robertus lividus 1 2 1 4 Juveniles sin determinar 1 1 THOMISIDAE Diaea sp. 0 ZORIDAE Zora sp. 1 1 Familia sin determinar Juveniles sin determinar 2 2 TOTAL 10 0 3 0 0 3 0 0 7 0 0 0 0 7 30

57

Tabla V. Parcela de plantación de pinos de 30 años (III): Capturas de los taxones desglosadas para cada jornada de muestreo.

TAXON may-82 jun-82 jul-82 ago-82 sep-82 oct-82 nov-82 dic-82 ene-83 feb-83 mar-83 abr-83 may-83 jun-83 TOTALAGELENIDAE Malthonica lusitanica 0 Textrix denticulata 0 Juveniles sin determinar 0 ATYPIDAE Atypus affinis 0 CLUBIONIDAE Clubiona comta 1 1 Clubiona terrestris 0 DICTYNIDAE Chorizomma subterraneum 1 1 GNAPHOSIDAE Zelotes sp. 0 HAHNIIDAE Hahnia nava 0 LINYPHIIDAE Centromerita concinna 3 3 Centromerus albidus 0 Centromerus dilutus 2 1 3 Cnephalocotes obscurus 0 Entelecara aestiva 0 Gongylidiellum murcidum 3 1 2 14 4 24 Maso sundevalli 0 Micrargus apertus 2 2 4 Minyriollus pusillus 0 Monocephalus fuscipes 1 1 Pocadicnemis juncea 0 Saaristoa abnormis 1 1 Tenuiphantes cristatus 0 Tenuiphantes zimmermanni 1 1 Walckenaeria acuminata 2 2 Juveniles sin determinar 14 9 16 32 16 87 LIOCRANIDAE Juveniles sin determinar 0 LYCOSIDAE Aulonia albimana 0 Pardosa sp. 0 Trochosa terricola 0 MIMETIDAE Ero sp. 0 NEMESIIDAE Nemesia simoni 0 SALTICIDAE Neon reticulatus 0 Juveniles sin determinar 0 THERIDIIDAE Enoplognatha thoracica 0 Pholcomma gibbum 0 Robertus lividus 3 3 Juveniles sin determinar 0 THOMISIDAE Diaea sp. 0 ZORIDAE Zora sp. 0 Familia sin determinar Juveniles sin determinar 0 TOTAL 20 0 10 0 0 24 0 0 54 0 16 7 0 0 131

58

Tabla VI. Parcela de bosque mixto (BM): Capturas de los taxones desglosadas para cada jornada de muestreo.

TAXON may-82 jun-82 jul-82 ago-82 sep-82 oct-82 nov-82 dic-82 ene-83 feb-83 mar-83 abr-83 may-83 jun-83 TOTALAGELENIDAE Malthonica lusitanica 0 Textrix denticulata 0 Juveniles sin determinar 0 ATYPIDAE Atypus affinis 0 CLUBIONIDAE Clubiona comta 0 Clubiona terrestris 1 1 DICTYNIDAE Chorizomma subterraneum 2 1 3 GNAPHOSIDAE Zelotes sp. 1 1 HAHNIIDAE Hahnia nava 0 LINYPHIIDAE Centromerita concinna 0 Centromerus albidus 0 Centromerus dilutus 0 Cnephalocotes obscurus 0 Entelecara aestiva 0 Gongylidiellum murcidum 2 2 Maso sundevalli 0 Micrargus apertus 0 Minyriollus pusillus 0 Monocephalus fuscipes 0 Pocadicnemis juncea 0 Saaristoa abnormis 0 Tenuiphantes cristatus 0 Tenuiphantes zimmermanni 0 Walckenaeria acuminata 0 Juveniles sin determinar 8 5 1 14 LIOCRANIDAE Juveniles sin determinar 0 LYCOSIDAE Aulonia albimana 0 Pardosa sp. 0 Trochosa terricola 0 MIMETIDAE Ero sp. 0 NEMESIIDAE Nemesia simoni 0 SALTICIDAE Neon reticulatus 0 Juveniles sin determinar 0 THERIDIIDAE Enoplognatha thoracica 0 Pholcomma gibbum 0 Robertus lividus 1 3 3 7 Juveniles sin determinar 0 THOMISIDAE Diaea sp. 0 ZORIDAE Zora sp. 0 Familia sin determinar Juveniles sin determinar 0 TOTAL 0 0 0 9 0 0 9 0 0 3 0 0 7 0 28

59

Tabla VII. Parcela de hayedo (H): Capturas de los taxones desglosadas para cada jornada de muestreo.

TAXON may-82 jun-82 jul-82 ago-82 sep-82 oct-82 nov-82 dic-82 ene-83 feb-83 mar-83 abr-83 may-83 jun-83 TOTALAGELENIDAE Malthonica lusitanica 0 Textrix denticulata 0 Juveniles sin determinar 0 ATYPIDAE Atypus affinis 0 CLUBIONIDAE Clubiona comta 0 Clubiona terrestris 0 DICTYNIDAE Chorizomma subterraneum 2 2 GNAPHOSIDAE Zelotes sp. 0 HAHNIIDAE Hahnia nava 0 LINYPHIIDAE Centromerita concinna 0 Centromerus albidus 0 Centromerus dilutus 2 1 3 Cnephalocotes obscurus 0 Entelecara aestiva 0 Gongylidiellum murcidum 2 2 Maso sundevalli 0 Micrargus apertus 0 Minyriollus pusillus 0 Monocephalus fuscipes 1 1 Pocadicnemis juncea 0 Saaristoa abnormis 0 Tenuiphantes cristatus 0 Tenuiphantes zimmermanni 0 Walckenaeria acuminata 0 Juveniles sin determinar 17 5 6 28 LIOCRANIDAE Juveniles sin determinar 0 LYCOSIDAE Aulonia albimana 0 Pardosa sp. 0 Trochosa terricola 0 MIMETIDAE Ero sp. 0 NEMESIIDAE Nemesia simoni 0 SALTICIDAE Neon reticulatus 1 1 Juveniles sin determinar 0 THERIDIIDAE Enoplognatha thoracica 0 Pholcomma gibbum 0 Robertus lividus 1 1 2 Juveniles sin determinar 0 THOMISIDAE Diaea sp. 0 ZORIDAE Zora sp. 0 Familia sin determinar Juveniles sin determinar 0 TOTAL 0 0 0 0 23 0 0 9 0 0 1 0 0 6 39

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Tabla VIII. Conjunto de todas las parcelas muestreadas: Capturas de los taxones desglosadas para cada jornada de muestreo.

TAXON may-82 jun-82 jul-82 ago-82 sep-82 oct-82 nov-82 dic-82 ene-83 feb-83 mar-83 abr-83 may-83 jun-83 TOTALAGELENIDAE Malthonica lusitanica 0 3 2 5 3 1 2 0 0 0 0 2 0 0 18 Textrix denticulata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 Juveniles sin determinar 1 3 2 0 0 1 0 1 0 1 2 0 0 0 11 ATYPIDAE Atypus affinis 0 2 1 0 1 0 4 6 0 0 4 1 3 1 23 CLUBIONIDAE Clubiona comta 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 4 Clubiona terrestris 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 DICTYNIDAE Chorizomma subterraneum 2 12 3 1 14 11 15 5 2 33 20 11 1 4 134 GNAPHOSIDAE Zelotes sp. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 HAHNIIDAE Hahnia nava 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 1 2 0 7 LINYPHIIDAE Centromerita concinna 0 0 0 0 1 3 0 0 1 0 0 0 0 0 5 Centromerus albidus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Centromerus dilutus 2 1 0 0 0 6 24 27 3 7 7 2 0 1 80 Cnephalocotes obscurus 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 Entelecara aestiva 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Gongylidiellum murcidum 4 0 1 0 2 2 1 2 26 4 2 5 2 2 53 Maso sundevalli 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 Micrargus apertus 5 2 1 0 0 1 0 4 8 3 4 1 0 0 29 Minyriollus pusillus 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 2 Monocephalus fuscipes 0 0 0 0 0 0 0 2 1 1 0 0 0 0 4 Pocadicnemis juncea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 Saaristoa abnormis 1 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 6 Tenuiphantes cristatus 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Tenuiphantes zimmermanni 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 3 Walckenaeria acuminata 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 0 0 4 Juveniles sin determinar 45 58 19 63 45 48 33 50 61 15 29 6 4 27 503 LIOCRANIDAE Juveniles sin determinar 0 0 0 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 LYCOSIDAE Aulonia albimana 1 0 0 2 2 2 1 1 0 0 0 1 1 1 12 Pardosa sp. 0 0 3 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 6 Trochosa terricola 0 0 4 4 2 0 0 3 1 0 0 0 0 0 14 MIMETIDAE Ero sp. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 NEMESIIDAE Nemesia simoni 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 SALTICIDAE Neon reticulatus 1 2 0 16 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 25 Juveniles sin determinar 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 1 4 THERIDIIDAE Enoplognatha thoracica 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 5 Pholcomma gibbum 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Robertus lividus 0 1 0 1 2 8 0 2 3 3 1 2 3 2 28 Juveniles sin determinar 3 0 0 2 0 0 0 4 2 1 1 0 1 0 14 THOMISIDAE Diaea sp. 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 ZORIDAE Zora sp. 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 3 Familia sin determinar Juveniles sin determinar 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 5 16 TOTAL 69 89 46 98 76 88 90 109 116 70 78 38 20 48 1035

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Tabla IX. Dinámicas estacionales para los machos, hembras y juveniles en el conjunto de las 7 parcelas muestreadas. Abreviaturas: m = machos, h = hembras. Cifras sin letra = juveniles.

TAXON may-82 jun-82 jul-82 ago-82 sep-82 oct-82 nov-82 dic-82 ene-83 feb-83 mar-83 abr-83 may-83 jun-83 TOTAL AGELENIDAE Malthonica lusitanica 0 2 h 1 2 5 3 1 2 0 0 0 0 2 0 0 2 h 16 Textrix denticulata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 Juveniles sin determinar 1 3 2 0 0 1 0 1 0 1 2 0 0 0 11 ATYPIDAE Atypus affinis 0 2 1 0 1 0 4 6 0 0 4 1 3 1 23 CLUBIONIDAE Clubiona comta 0 0 0 0 0 0 1 1 m 0 0 1 1 h 0 0 1 m 1 h 2 Clubiona terrestris 0 0 0 0 0 0 1 m 0 0 0 0 0 0 0 1 m DICTYNIDAE Chorizomma subterraneum 2 12 3 1 14 2 m 9 2 h 13 5 2 1 h 32 20 1 h 10 1 4 2 m 4 h 128GNAPHOSIDAE Zelotes sp. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 HAHNIIDAE Hahnia nava 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 1 2 0 7 LINYPHIIDAE Centromerita concinna 0 0 0 0 1 h 3 h 0 0 1 h 0 0 0 0 0 5 h Centromerus albidus 0 1 h 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 h Centromerus dilutus 2 h 1 h 0 0 0 6 h 9 m 15 h 7 m 20 h 3 h 2 m 5 h 7 h 2 h 0 1 h 18 m 62 h Cnephalocotes obscurus 0 1 h 0 0 0 0 0 0 1 m 0 0 0 0 0 1 m 1 h Entelecara aestiva 0 1 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 m Gongylidiellum murcidum 4 h 0 1 h 0 1 m 1 h 1 m 1 h 1 m 2 h 7 m 19 h 2 m 2h 2 m 2 m 3 h 2 h 2 h 16 m 37 h Maso sundevalli 0 0 1 h 0 0 0 1 h 0 0 0 0 0 0 0 2 h Micrargus apertus 2 m 3 h 1 m 1 h 1 h 0 0 1 h 0 2 m 2 h 4 m 4 h 1 m 2 h 4 h 1 h 0 0 10 m 19 h Minyriollus pusillus 0 0 0 0 0 0 1 h 0 0 0 0 0 0 1 m 1 m 1 h Monocephalus fuscipes 0 0 0 0 0 0 0 1 m 1 h 1 h 1 h 0 0 0 0 1 m 3 h Pocadicnemis juncea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 h 2 h Saaristoa abnormis 1 m 1 m 1 m 1 h 0 0 0 0 0 0 0 0 1 h 0 1 m 4 m 2 h Tenuiphantes cristatus 0 0 0 0 0 0 1 m 0 0 0 0 0 0 0 1 m Tenuiphantes zimmermanni 1 h 0 0 0 0 0 0 1 m 1 h 0 0 0 0 0 1 m 2 h Walckenaeria acuminata 0 0 0 0 0 0 0 0 3 h 1 h 0 0 0 0 4 h Juveniles sin determinar 45 58 19 63 45 48 33 50 61 15 29 6 4 27 503 LIOCRANIDAE Juveniles sin determinar 0 0 0 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 LYCOSIDAE Aulonia albimana 1 m 0 0 2 2 2 1 1 0 0 0 1 1 1 h 1 m 1 h 10Pardosa sp. 0 0 3 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 6 Trochosa terricola 0 0 1 h 3 4 1 h 1 0 0 1 m 2 1 0 0 0 0 0 1 m 2 h 11MIMETIDAE Ero sp. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 NEMESIIDAE Nemesia simoni 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 SALTICIDAE Neon reticulatus 1 h 1 m 1 h 0 16 1 1 0 0 1 h 1 1 1 h 0 0 1 m 4 h 20Juveniles sin determinar 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 1 4 THERIDIIDAE Enoplognatha thoracica 1 m 1 h 1 h 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 m 1 m 0 3 m 2 h Pholcomma gibbum 0 0 0 0 0 0 0 0 1 h 0 0 0 0 0 1 h Robertus lividus 0 1 h 0 1 2 1 h 7 0 1 h 1 1 h 2 3 1 2 3 1 h 1 5 h 23 Juveniles sin determinar 3 0 0 2 0 0 0 4 2 1 1 0 1 0 14 THOMISIDAE Diaea sp. 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 ZORIDAE 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Zora sp. 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 3 Familia sin determinar Juveniles sin determinar 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 5 16 TOTAL 69 89 46 98 76 88 90 109 116 70 78 38 20 48 1035 Machos 5 4 1 0 1 3 12 13 12 5 2 3 1 2 64 Hembras 12 9 5 0 3 12 19 26 35 12 11 10 2 7 163 Juveniles 52 76 40 98 72 73 59 70 69 53 65 25 17 39 808

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Tabla X. Densidad media anual de cada familia por parcela muestreada.

FAMILIA 8 AÑOS 18 AÑOS 30 AÑOS 30 AÑOS TALADO 30 AÑOS MIXTO HAYEDOAGELENIDAE 1,46 3,61 4,05 0 0 0 0 ATYPIDAE 5,84 0 0 0 0 0 0 CLUBIONIDAE 0 0,90 0 0 0,82 1,14 0 DICTYNIDAE 0 33,95 4,05 0,66 0,82 2,27 2,27 GNAPHOSIDAE 0 0 0 0 0 1,14 0 HAHNIIDAE 1,46 0 0 0 0 0 0 LINYPHIIDAE 3,80 94,64 50,09 13,91 102,89 18,20 38,67 LIOCRANIDAE 1,17 0 0 0 0 0 0 LYCOSIDAE 7,01 2,40 0 0 0 0 0 MIMETIDAE 0 0,30 0 0 0 0 0 NEMESIIDAE 0 0,30 0,29 0 0 0 0 SALTICIDAE 4,38 1,50 2,32 0 0 0 1,14 THERIDIIDAE 6,72 1,80 0,58 3,31 2,45 7,96 2,27 THOMISIDAE 0 0,30 0 0 0 0 0 ZORIDAE 0,58 0 0 0,66 0 0 0 OTRAS 0 2,70 1,45 1,32 0 0 0

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Tabla XI. Densidad media anual de los distintos taxones por parcela muestreada. TAXON 8 AÑOS 18 AÑOS 30 AÑOS 30 AÑOS TALADO 30 AÑOS MIXTO HAYEDO AGELENIDAE Malthonica lusitanica 0,29 2,10 2,90 0 0 0 0 Textrix denticulata 0,58 0 0 0 0 0 0 Juveniles sin determinar 0,58 1,50 1,16 0 0 0 0 ATYPIDAE Atypus sp. 6,72 0 0 0 0 0 0 CLUBIONIDAE Clubiona comta 0 0,90 0 0 0,82 0 0 Clubiona terrestris 0 0 0 0 0 1,14 0 DICTYNIDAE Chorizomma subterraneum 0 33,95 4,05 0,66 0,82 3,41 2,27 GNAPHOSIDAE Zelotes sp. 0 0 0 0 0 1,14 0 HAHNIIDAE Hahnia nava 2,04 0 0 0 0 0 0 LINYPHIIDAE Centromerita concinna 0 0,30 0,29 0 2,45 0 0 Centromerus albidus 0 0,30 0 0 0 0 0 Centromerus dilutus 0,58 15,32 5,50 1,32 2,45 0 3,41 Cnephalocotes obscurus 0,29 0 0,29 0 0 0 0 Entelecara aestiva 0 0,30 0 0 0 0 0 Gongylidiellum murcidum 0 2,40 4,63 0,66 19,60 2,27 2,27 Maso sundevalli 0 0,60 0 0 0 0 0 Micrargus apertus 0 3,91 3,18 0,66 3,27 0 0 Minyriollus pusillus 0,29 0,30 0 0 0 0 0 Monocephalus fuscipes 0,29 0,30 0 0 0,82 0 1,14 Pocadicnemis juncea 0 0,60 0 0 0 0 0 Saaristoa abnormis 0 1,50 0 0 0,82 0 0 Tenuiphantes cristatus 0 0,30 0 0 0 0 0 Tenuiphantes zimmermanni 0 0,30 0,29 0 0,82 0 0 Walckenaeria acuminata 0 0,30 0,29 0 1,63 0 0 Juveniles sin determinar 2,34 67,90 35,61 11,26 71,04 15,92 31,85 LIOCRANIDAE Juveniles sin determinar 1,17 0 0 0 0 0 0 LYCOSIDAE Aulonia albimana 3,51 0 0 0 0 0 0 Pardosa sp. 1,46 0,30 0 0 0 0 0 Trochosa terricola 2,04 2,10 0 0 0 0 0 MIMETIDAE Ero sp. 0 0,30 0 0 0 0 0 NEMESIIDAE Nemesia simoni 0 0,30 0,29 0 0 0 0 SALTICIDAE Neon reticulatus 3,80 1,20 2,03 0 0 0 1,14 Juveniles sin determinar 0,58 0,30 0,29 0 0 0 0 THERIDIIDAE Enoplognatha thoracica 1,46 0 0 0 0 0 0 Pholcomma gibbum 0 0,30 0 0 0 0 0 Robertus lividus 2,34 0,60 0,58 2,65 2,45 7,96 2,27 Juveniles sin determinar 2,92 0,90 0 0,66 0 0 0 THOMISIDAE Diaea sp. 0 0,30 0 0 0 0 0 ZORIDAE Zora sp. 0,58 0 0 0,66 0 0 0 Familia sin determinar Juveniles sin determinar 0 2,70 1,45 1,32 0 0 0 TOTAL 33,89 142,41 62,83 19,87 106,97 31,85 44,36

indice · 2016-06-24 · lista de especies es producto de excursiones esporádicas de diferentes...

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