impacte de la contracció de l'hàbitat dels rius intermitents en la … gomez.pdf · 2020....
TRANSCRIPT
Impacte de la contracció de l'hàbitat dels rius intermitents en la
interacció entre peixos i macroinvertebrats
Sílvia Gómez Arcusa
Grau de Biologia
Novembre 2020
Miguel Cañedo-Argüelles
Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals (UB) i investigador en el grup de
recerca del FEHM (UB-CSIC).
Núria Cid Puey
Investigadora en el grup de recerca del FEHM (UB-CSIC) i del RiverLy Research Unit (INRAE).
Agraiments
En primer lloc m’agradaria agrair al Miguel Cañedo-Argüelles i a la Núria Cid, investigadors
del FEHM i tutors d’aquest treball, per la seva predisposició constant, pel seu recolzament i,
sobretot, per les hores dedicades a guiar-me, aconsellar-me i ensenyar-me. M’agradaria
agrair també al Jose per les hores compartides de laboratori i per la seva ajuda en cada petit
detall.
Però sobretot, agrair a la Lau, per fer de la seva presència el millor acompanyament i per
haver-me estat animant, ajudant i estimant en cada etapa del treball; al Martí, al Dani i al
Nico per acompanyar-me durant tota la carrera i per fer-ne del meu treball una broma
recurrent i a la meva família, per recolzar-me incondicionalment.
Resum
Els rius temporals són cursos fluvials que pateixen una interrupció recurrent del cabal. Són
especialment abundants a la conca Mediterrània i es caracteritzen per tenir una seqüència
hidrològica predictible de sequeres, a l’estiu, i riuades durant la tardor i l’hivern. Durant l’època
d’interrupció del flux d’aigua es creen basses, sovint aïllades entre elles, que són de gran
interès ecològic i que actuen com a refugis de biodiversitat pels organismes aquàtics. Aquesta
contracció de l’hàbitat, durant la temporada més seca, afecta a la interacció tròfica entre els
peixos i els macroinvertebrats que habiten en aquests rius.
En aquest treball s’ha estudiat com afecten les característiques de l’hàbitat, més concretament
l’àrea d’aigua disponible i l’heterogeneïtat espacial, en la interacció entre peixos i
macroinvertebrats. Els resultats han indicat que l’efecte de la interacció amb els peixos pot no
ser suficient per explicar canvis en l’abundància i diversitat taxonòmica de macroinvertebrats
sinó que l’estructura de l’hàbitat hi pot tenir un efecte important. S’ha observat l’efecte de la
complexitat de l’hàbitat en la protecció de la diversitat taxonòmica de la comunitat de
macroinvertebrats, davant la presència de peixos, oferint diversitat de refugis. D’aquesta
manera s’han trobat valors de diversitat taxonòmica més elevats en punts de mostreig amb
alta complexitat d’hàbitat. L’anàlisi de redundància (RDA) he permès veure com les variables
seleccionades pel forward selection (temperatura, heterogeneïtat de l’hàbitat i densitat de
peixos) poden haver afectat a la composició de la comunitat de macroinvertebrats explicant
l’existència de taxons concrets en cada hàbitat. S’ha observat també una possible depredació
selectiva del Barbus haasi sobre trets ecològics de mida i locomoció dels macroinvertebrats.
L’efecte de l’hàbitat en termes d’àrea i de complexitat és clar davant les interaccions tròfiques
dels rius intermitents. Un estudi més detallat podria ser favorable per protegir la biodiversitat
present en aquests cursos fluvials que podrien estar amenaçats, en un futur, pels efectes del
canvi climàtic.
Abstract
Temporary rivers are river courses that suffer a recurrent interruption of flow. They are
especially abundant in the Mediterranean basin and are characterized by a predictable
hydrological sequence of droughts, in summer, and floods during autumn and winter. During
the period of flow interruption, pools are created, often isolated from each other, which are of
great ecological interest and act as refuges for aquatic biodiversity. This habitat contraction,
during the driest season, affects the trophic interaction between fish and macroinvertebrates
that live in these rivers.
We have studied how the habitat characteristics, more specifically the area of available water
and spatial heterogeneity, affect the interaction between fish and macroinvertebrates. The
results have indicated that the effect of the interaction with fish may not be sufficient to explain
changes in the abundance and specific richness of macroinvertebrates but that the structure
of the habitat may have an important effect. The effect of habitat complexity on the
macroinvertebrate richness protection, in presence of fish, has been observed, offering a
variety of refuges. In this way, higher richness values have been found in sampling points with
high habitat complexity. The redundancy analysis (RDA) showed how the variables, selected
by the forward selection (temperature, habitat heterogeneity and fish density), may have
affected the composition of the macroinvertebrate community by explaining the existence of
specific taxa in each habitat. Possible selective predation of Barbus haasi on ecological traits
of size and locomotion of macroinvertebrate has also been observed. The effect of the habitat
in terms of area and complexity is clear on the trophic interactions of intermittent rivers. A
detailed study could help to protect the biodiversity in these river courses that could be
threatened, in the future, by the effects of climate change.
OBJECTIUS DE DESENVOLUPAMENT SOSTENIBLE
Aquest estudi està centrat en el coneixement de la dinàmica biològica d’ecosistemes d’aigua
dolça, concretament de rius intermitents.
Els rius intermitents són ecosistemes poc estudiats tot i la seva abundància a escala global.
Són hàbitats singulars amb una àmplia variabilitat hidrològica i, per tant, amb característiques
fisicoquímiques i biològiques particulars. Aquesta singularitat fa que sigui un ecosistema que
acull una biodiversitat única d’organismes amb adaptacions concretes, i amb molts
endemismes. Recau en aquesta destacada biodiversitat la importància de la seva
conservació. Tenint en compte les projeccions de l’impacte que podria tenir el canvi climàtic
en els ecosistemes d’aigües continentals, augmentant la intermitència dels rius temporals i
augmentant la proporció de rius estacionals davant de cursos fluvials perennes, és de vital
importància conèixer amb profunditat l’efecte que aquesta intermitència pot tenir en les
comunitats biològiques d’aquests ecosistemes.
Aquest projecte pretén investigar l’impacte de la variabilitat hidrològica en rius intermitents, i
la consegüent contracció d’hàbitat disponible, en la interacció tròfica entre peixos i
macroinvertebrats que habiten aquests rius. La variabilitat del règim aquàtic pot tenir afectació
tant en l’estructura de l’hàbitat com en la composició de les comunitats biològiques.
Per una banda, aquesta contracció d’hàbitat pot dur associat un canvi en la qualitat de l’aigua,
l’heterogeneïtat de l’hàbitat, el tipus de substrat disponible i altres característiques
fisicoquímiques. Per altra banda, la pressió per depredació, exercida pels peixos, pot
condicionar la composició i funcionalitat de la comunitat de macroinvertebrats, i aquesta
pressió pot veure’s intensificada per la variació de les característiques de l’hàbitat. Aquests
factors poden provocar un canvi en la comunitat biològica d’aquests sistemes fluvials afectant
així la biodiversitat i endemismes presents. Tot i això, aquest treball, pel seu abast, aporta una
petita part de coneixement en l’estudi global del funcionament dels ecosistemes d’aigua dolça.
Per tot l’explicat, es considera que els ODS tractats en aquest TFG s’engloben dins l’àmbit
d’”Acció Climàtica”, OD 13. Més concretament s’enquadra en la meta 13.3: “Construir
coneixement i capacitat per fer front a canvi climàtic”, contribuint en el coneixement acumulat
sobre els ecosistemes d’aigües continentals que poden ajudar a preveure i esmorteir els
efectes de les variacions climàtiques globals. Així mateix, impacta en l’OD 15 “Vida terrestre”,
específicament en la meta 15.5 “Protegir la biodiversitat i els hàbitats naturals” a partir de la
recopilació d’informació necessària per a la creació de mesures de protecció d’aquests
ecosistemes, arribant a introduir-los en la legislació vigent.
DESENVOLUPAMENT DEL TREBALL DE FINAL DE GRAU EN ESTAT D’ALARMA
La pandèmia ens ha portat a viure en un estat d’excepcionalitat que ha interferit en cada
aspecte del dia a dia, per petit que fos. En el cas particular del desenvolupament d’aquest
treball ha afectat lleugerament. L’estat d’alarma es va iniciar quan ja s’havien recol·lectat les
mostres al camp i quan un gran nombre de mostres ja havien estat observades i per tant, vaig
poder tenir una base de dades similar a la plantejada des d’un inici, que permetia desenvolupar
el treball. Per altra banda he pogut tenir connexió a internet i un dispositiu accessible des d’on
treballar que m’ha permès poder seguir avançant el treball telemàticament. Tot i això, aquesta
situació ha tingut les seves limitacions, sobretot pel que fa al contacte amb els tutors de
referència. Des de l’inici de l’anàlisi de les dades ens hem hagut de comunicar de manera
telemàtica, fet que no ha ajudat, sobretot en el desenvolupament del treball estadístic
mitjançant R. Ha estat complicat treballar amb els arxius de dades i amb els scripts del
programa de manera coordinada per anar solucionant els dubtes. Tot i això, i gràcies a la
predisposició dels tutors, s’ha pogut acabar el treball. Malgrat que cregui que l’educació no es
pot desvincular de la presencialitat, que hagués estat molt més profitós tenir contacte amb la
gent del grup d’investigació, poder comentar, debatre i compartir, he pogut aprendre moltes
coses i la distància m’ha ajudat a desenvolupar un aprenentatge més autònom.
Índex
1. Introducció ...................................................................................................................................... 1
2. Materials i Mètodes ........................................................................................................................ 4
2.1. Àrea d’estudi ........................................................................................................................... 4
2.2. Metodologia ............................................................................................................................ 6
2.2.1. Mostreig de macroinvertebrats ...................................................................................... 6
2.2.2. Mostreig de peixos .......................................................................................................... 7
2.2.3. Variables ambientals ....................................................................................................... 7
2.3. Anàlisi de dades ....................................................................................................................... 8
3. Resultats .......................................................................................................................................... 9
3.1. Àrea d’hàbitat disponible ........................................................................................................ 9
3.2. Índex d’hàbitat fluvial ............................................................................................................ 10
3.3. Densitat de peixos ................................................................................................................. 10
3.4. Composició de la comunitat .................................................................................................. 13
4. Discussió ........................................................................................................................................ 15
5. Conclusions .................................................................................................................................... 21
6. Bibliografia ..................................................................................................................................... 22
7. Annex ................................................................................................................................................ i
1
1. Introducció
Els rius temporals són cursos fluvials amb una gran variabilitat del règim hidrològic que
pateixen una interrupció recurrent del flux d’aigua, incloent-hi els que són estacionals,
intermitents, no permanents, episòdics o efímers (Datry et al., 2014). Aquesta tipologia
de rius està present en cada continent i s’estima que constitueixen més del 50% de la
xarxa fluvial (Datry et al. 2014); percentatge que pot veure’s augmentat per l’efecte del
canvi climàtic sobre la intermitència dels cabals fluvials. Les previsions indiquen un
augment de l’escorrentia mitjana anual dels rius en el 50% de la superfície terrestre
mundial, distribuïda de manera no uniforme, amb augments de descàrrega hivernal i
disminucions de la descàrrega d’aigua estival en els sistemes hidrològics de regions
més al nord de 35ºN, incrementant així la intermitència dels cursos fluvials (Döll &
Schmied, 2012).
A la conca Mediterrània, els rius temporals dominen les aigües superficials (Froebrich,
et al., 2010; Bonada & Resh, 2013). Aquests rius temporals Mediterranis es caracteritzen
per tenir una seqüència hidrològica predictible de sequeres (a l’estiu - principis de tardor)
i riuades (a la tardor-hivern) d’intensitat variable entre anys (Gasith and Resh, 1999;
Bonada et al., 2006). Poden mostrar també variabilitat espacial, és a dir, poden
presentar trams secs i trams amb aigua de manera intermitent (Bonada et al., 2007; Cid
et al., 2017).
A escala local, el flux d’aigua dóna forma als diferents hàbitats disponibles per la biota
(Frissell et al., 1986), i produeix canvis en les característiques físiques de l’hàbitat fluvial
afectant la configuració espacial i la complexitat estructural i, consegüentment, la
capacitat d’acollir una fauna determinada (Pardo et al., 2002). La interrupció del flux
d’aigua superficial ocasiona la desconnexió del cabal del riu creant basses aïllades i una
contracció de l’hàbitat físic (Gasith and Resh, 1999, Gallart et al., 2012) que condiciona
les característiques abiòtiques i les interaccions biòtiques presents.
Aquestes etapes d’interrupció del flux d’aigua del riu poden donar lloc a sis estats
aquàtics que resumeixen els conjunts transitoris de mesohabitats (Gallart et al., 2012).
Els sis estats són els següents: (a) hyperheic, que el podem observar durant les grans
avingudes d’aigua en períodes de pluges que causen una crescuda del cabal, (b)
eurheic, que es produeix quan hi ha un flux generalitzat i continu amb ràpids abundants,
(c) oligorheic, que presenta menor flux d'aigua, però suficient per connectar els hàbitats,
incloent-hi les basses, (d) arheic, quan el flux d’aigua es desconnecta i només hi queden
2
basses desconnectades, (e) hyporheic, quan ja no observem aigua a la llera del riu però
hi podem observar sediment humit, i (f) edàfic, quan la llera del riu es troba totalment
seca.
Figura 1. Estats aquàtics dels rius temporals segons Gallart et al., (2012). Figura traduïda de
Bonada et al., (2020). Font de la imatge: projectes MIRAGE i TRivers.
La interrupció del flux d’aigua condueix a canvis profunds en les característiques
fisicoquímiques afectant la qualitat de l’aigua del riu. La manca de connectivitat entre
basses impedeix la renovació d’aigua donant lloc a un hàbitat poc oxigenat, normalment
amb temperatures més elevades (Bonada et al., 2020). Aquest efecte incrementa amb
el temps de desconnexió. No obstant això, aquestes basses són de gran importància
ecològica i poden actuar com a refugis locals de moltes espècies, oferint hàbitat als
organismes dels ecosistemes aquàtics durant èpoques en les quals al riu no hi corre
l’aigua i, afavorint, així la conservació de la biodiversitat. Poden esdevenir punts calents
per interaccions entre peixos i macroinvertebrats a causa del seu aïllament, i són de
gran importància per la recolonització en moments de represa del flux (Bonjour et al.,
2020).
En aquestes basses desconnectades els factors que modulen els canvis en la diversitat,
composició, riquesa i abundància dels macroinvertebrats són molt diversos (Anusa et
al., 2012). Aquests factors inclouen característiques abiòtiques, com ara la mida de la
3
bassa (àrea, profunditat i volum d’aigua), el temps de desconnexió i l’heterogeneïtat del
substrat, que augmenta amb la mida de la bassa (Bonada et al., 2020). Inclouen també
factors biòtics que, en general, depenen de l’estructura i densitat de peixos i
macroinvertebrats, del tipus de depredador, del tipus de presa, dels trets biològics de
cadascun i de les interaccions que estableixin amb el medi que els envolta (Williams et
al. 2003, Holomuzki et al. 2010). És en les basses petites on s’observa un major efecte
de les interaccions tròfiques i un efecte més sever de les condicions fisicoquímiques
(Bonada et al., 2020).
Amb el temps de desconnexió, i a causa de l’absència de descàrrega d’aigua, les basses
pateixen una contracció de l’hàbitat que provoca un canvi de dimensions, condicions i
recursos, que afecta el tipus, mida i abundància d’organismes presents i les interaccions
entre aquests. La reducció de l'hàbitat disponible provoca una concentració dels
organismes aquàtics i els processos de densodependència incrementen la seva
influència en l’estructura i funcionament de la comunitat (McIntosh et al., 2017) .
Així doncs, les condicions de gran variabilitat hidrològica en els rius temporals, descrites
anteriorment, suposen un repte per als organismes que hi viuen, incloent-hi els peixos
i els macroinvertebrats aquàtics (Bonada and Resh, 2013). Els organismes que viuen
en aquests ecosistemes tan dinàmics han d’afrontar un rang molt ampli de condicions
ambientals, i a causa d’això, han de presentar diferents adaptacions que interactuen per
promoure la resistència (l’habilitat de tolerar condicions in situ) i/o resiliència (la capacitat
de recolonitzar després que el flux sigui reprès) a la intermitència del flux (Bogan et al.,
2017).
Aquest estudi pretén determinar el possible efecte de la contracció de l’hàbitat en les
comunitats de macroinvertebrats de rius intermitents mediterranis, tenint en compte la
possible interacció amb les comunitats de peixos.
Els objectius concrets són:
(a) Comprovar com afecta la contracció de l’hàbitat en la diversitat taxonòmica i
l’abundància de macroinvertebrats.
(b) Analitzar l’impacte en la diversitat taxonòmica i l’abundància de macroinvertebrats
del canvi de l’heterogeneïtat de l’hàbitat (mesurat amb l’Índex d’hàbitat fluvial (IHF))
causat, entre d’altres, per canvis en la hidrologia i en el substrat existents associats als
diferents estats aquàtics dels rius intermitents.
(c) Examinar canvis en l’estructura taxonòmica de la comunitat de macroinvertebrats, en
relació amb la presència o absència de peixos, en funció de l’hàbitat.
4
2. Materials i Mètodes
2.1. Àrea d’estudi
Aquest estudi s’emmarca dins del projecte MEDICOSPER (CTM2017-89295-P) finançat
pel Ministeri d'Economia, Indústria i Competitivitat del Govern d’Espanya (MINECO) i
cofinançat per l’European Regional Development Fund (ERDF), on es van mostrejar vuit
rieres del Parc Natural de Sant Llorenç del Munt i l’Obac, una àrea protegida del Vallès
Oriental. Aquesta àrea es caracteritza per tenir un clima Mediterrani amb pluges fortes i
irregulars durant la primavera i la tardor, mentre que té un clima sec durant l’estiu
(Rieradevall et al., 1999).
Per aquest treball es van estudiar concretament les rieres de Talamanca i San Ana, de
la conca del riu Llobregat. El mostreig va tenir lloc entre els mesos de juliol, coincidint
amb l’època d’estiu, quan el cabal circulant és lleuger o nul i queden algunes basses
desconnectades, i novembre de 2019, quan té lloc la represa del flux d’aigua. Aquestes
èpoques de mostreig corresponen, generalment, als estats arheic i eurheic,
respectivament, característics dels rius intermitents mediterranis (Gallart et al., 2012).
Es van escollir aquestes dues rieres perquè presenten diferents característiques
d’intermitència tenint, en la riera de Talamanca, una intermitència més severa que en la
riera de San Ana.
El mostreig de la fauna íctica va ser realitzat en diferents punts de cada riera (Figures 3
i 4), delimitats generalment per barreres físiques, tant naturals (p.ex. cascades, ràpids
amb elevat pendent o canyissars densos) com artificials (p.ex. camins que travessen el
riu), que poden limitar el moviment riu amunt per part dels peixos.
Figura 2. Localització geogràfica del Parc Natural de Sant Llorenç del Munt i l’Obac.
5
Figura 3. Punts de mostreig de la riera de Talamanca. Mapa generat amb els paquets tidyverse
(Wickham et al., 2019) i tmap (Tennekes M., 2008). Font de la imatge: OpenStreetMap.
Figura 4. Punts de mostreig de la riera de San Ana. Mapa generat amb els paquets tidyverse
(Wickham et al., 2019) i tmap (Tennekes M., 2008). Font de la imatge: OpenStreetMap.
Dins la nostra zona d’estudi, tant a riera de Talamanca com de San Ana les poblacions
de peixos trobades van ser de barb cua-roig (Barbus haasi) (Marimon et al., 2019) una
espècie autòctona amb un estat conservació vulnerable segons la llista vermella de la
Unió Internacional per a la Conservació de la Natura (IUCN).
6
Figura 5. Juvenils de B. Haasi en la riera de San Ana l’estiu del 2019.
2.2. Metodologia
2.2.1. Mostreig de macroinvertebrats
Per l’obtenció de mostres de macroinvertebrats es va seguir la metodologia establerta
pel Protocolo de muestreo y laboratorio de fauna bentónica de invertebrados en ríos
vadeables aprovat pel ministeri d’agricultura, alimentació i medi ambient (MAGRAMA,
2013).
El procediment va consistir en fer un mostreig de 20m2 de substrat, utilitzant una xarxa
de 250 micròmetres de llum de malla i assignant l’esforç de mostreig d’acord amb la
cobertura del substrat intentant abastar tots els substrats presents. Es va mostrejar cada
m2 en diferents zones, intentant cobrir tots els microhàbitats presents i totes les
situacions hidrodinàmiques, tenint representació de corrents i basses. El mostreig es va
realitzar aigües amunt per tal que els organismes fossin arrossegats pel corrent cap a
l’interior de la xarxa i per no alterar les següents mostres.
Les mostres es van posar en una safata des d’on es va eliminar el material més gros i
es van seleccionar els exemplars de macroinvertebrats més grans posant-los en un vial
de plàstic, per conservar-ne les característiques concretes i facilitar la posterior
identificació. Posteriorment es va filtrar la mostra i es va emmagatzemar en un recipient
de plàstic de 250 mL, on es va guardar també el vial i una etiqueta amb la informació de
la mostra. Les mostres es van preservar en etanol 70º, ja que només es pretenia realitzar
identificació taxonòmica.
La segona i última fase de processament de les mostres va consistir en fer la identificació
dels individus al nivell taxonòmic més baix possible utilitzant una lupa i les claus
d’identificació de Tachet et al., (2010). Es va fer un recompte semiquantitatiu d’aquests
7
individus (Prat et al., 2012), creant una matriu d’abundància, i amb aquesta compilació
de dades es va procedir a fer el tractament estadístic.
2.2.2. Mostreig de peixos
La captura dels exemplars es va fer mitjançant un equip portàtil de pesca elèctrica
seguint la metodologia proposada pel Protocolo de muestreo de fauna ictiológica en ríos
aprovat pel ministeri d’agricultura, alimentació i medi ambient (MAGRAMA, 2015). Els
exemplars capturats van ser anestesiats amb metasulfonat de tricaïna (MS-222) i
mesurats in situ. L’ús de l’anestèsic MS-222 és necessari perquè permet reduir l’estrès
dels peixos a causa de la manipulació i evitar generar-los lesions innecessàries. Una
vegada van ser preses les dades biològiques (longitud furcal (LF)) i pesats i recuperats
de l’anestèsia, els peixos van ser retornats al lloc de captura (ja fos tram de riu, o bé una
bassa concreta).
Per al càlcul de la densitat de peixos (nombre d’individus per hectàrea) es va utilitzar el
mètode de Zippin (1956) adaptat a una sola captura. El valor de capturabilitat mitjana
obtingut per a les espècies de peixos de Catalunya s’estima que és de prop de 0,5 (ACA,
2006). A partir d’aquí, es va poder obtenir la densitat final dividint el nombre total
d’exemplars capturats a la pesca entre el valor de capturabilitat.
2.2.3. Variables ambientals
Respecte a les variables ambientals, les àrees mostrejades es van caracteritzar prenent
els valors d’amplada del tram o bassa (en intervals d’1-2 m, segons els casos) i la seva
longitud, amb els quals es va calcular la quantitat d’hàbitat disponible. Es va observar
també l’heterogeneïtat d'hàbitats segons l’Índex d’hàbitat fluvial (IHF), que depèn en
gran mesura de la hidrologia i substrat existent i avalua la presència i dominància de
diferents elements d’heterogeneïtat que contribueixen a incrementar la diversitat
d’hàbitat físic i de fonts d’aliment (Pardo et al., 2002). Es va mesurar seguint la fitxa de
camp del protocol Metodologia F.E.M per a l’avaluació de l’estat ecològic dels rius
Mediterranis (Protocol F.E.M 2012) (Annex 3).
En cada punt mostrejat es van obtenir els paràmetres fisicoquímics de l’aigua (pH,
temperatura, concentració d’oxigen dissolt i conductivitat) mesurats amb una sonda
multiparamètrica i es va mesurar el cabal d'aigua amb un velocímetre i mesures de
fondària i amplada de la llera.
8
2.3. Anàlisi de dades
Per realitzar les anàlisis estadístiques es van elaborar dues matrius, una amb les
variables ambientals i l’altra amb l’abundància de famílies de macroinvertebrats.
Aquesta última es va transformar amb log (𝑥 +1) per reduir la importància de valors
extrems.
Per tal d’explorar i eliminar les variables ambientals redundants es va dur a terme una
anàlisi de correlacions Spearman (correlació ≥ 0.7).
Paràmetres de diversitat taxonòmica, abundància i densitat van ser calculats per
caracteritzar la biodiversitat. Per avaluar la diversitat taxonòmica es va utilitzar l’índex
de Margalef (d) que té en compte, simultàniament, el nombre de taxons i el nombre
d’individus de la mostra i mostra sensibilitat per les espècies abundants (Morris et al.,
2014).
Amb l’objectiu de relacionar les variables ambientals, d’àrea disponible d’aigua i IHF,
amb les variables resposta, d’abundància i diversitat taxonòmica de la comunitat de
macroinvertebrats, es van realitzar models lineals generalitzats (GLM). Aquest és un
model més estès i flexible de la regressió lineal que permet utilitzar variables resposta
amb models de distribució diferents de la distribució normal (Gill, J., 2000).
Amb l’objectiu de buscar la combinació de variables predictores que expliquessin millor
la variació de l’estructura de la comunitat de macroinvertebrats (variable resposta), es
va realitzar un procés de selecció de les variables ambientals mitjançant la funció
forward selection. Es tracta d’un model de regressió gradual (stepwise regression) que
afegeix i elimina variables predictores d’una en una per tal de trobar el subconjunt de
variables significatives (p < 0.05) que generen el model amb millor rendiment, amb el
mínim error de predicció.
Amb aquest procés es va determinar el subconjunt de variables utilitzat posteriorment
per realitzar l’Anàlisi de Redundància (RDA) amb l’objectiu de visualitzar la relació entre
les variables predictores i els canvis en la composició de la comunitat de
macroinvertebrats.
Totes les anàlisis estadístiques es van dur a terme en RStudio 4.0.0 (R. Core Team,
2020). Els paquets utilitzats per les anàlisis comentades van ser; el paquet adespatial
(Dray et al., 2020) pel forward selection, vegan (Oksanen et al., 2019) per la realització
del RDA, calibrate (Graffelman & van Eeuwijk, 2005) per la realització del RDA, tidyverse
9
(Wickham et al., 2019) pels models GLM i viridis (Simon Garnier, 2018) i ggpubr
(Alboukadel Kassambara, 2020) per graficar-los.
3. Resultats
Es van separar 16.657 exemplars de macroinvertebrats 70 famílies diferents, amb una
abundància elevada de Chironomidae, Caenidae i Baetidae. Es van mostrejar també,
55 individus de Barbus haasi amb densitats inferiors a 3.000 individus/ha menys en un
punt de mostreig de la riera de Talamanca en l’època d’estiu on es van obtenir 9595.2
individus/ha.
3.1. Àrea d’hàbitat disponible
Per testar l’efecte la contracció de l’hàbitat, mesurada amb l’àrea d’aigua disponible al
llarg de cada tram estudiat, es va realitzar una anàlisi GLM en el qual s’observa una
lleugera tendència negativa en la regressió entre l’àrea i l’abundància i diversitat
taxonòmica de macroinvertebrats (Figura 6). En els dos casos va resultar una relació
feble (R2 = 0.27 i 0.11, respectivament) entre la variable predictora i les variables
resposta però, en el cas de l’abundància es va obtenir una relació significativa i negativa
(p-valor = 0.03) amb l’increment de l’àrea.
Figura 6. Regressió lineal entre l’àrea de la bassa i l’abundància i l’índex de Margalef de la
comunitat de macroinvertebrats.
10
3.2. Índex d’hàbitat fluvial
De l’anàlisi GLM per testar l’efecte l’índex d’hàbitat fluvial no es va obtenir una tendència
definida sobre les variables resposta (Figura 7). Pel que fa a l’abundància, es va obtenir
una lleugera tendència negativa respecte a l’increment d’IHF amb una relació dèbil i no
significativa entre les variables (R2=0.02 i p=0.53). Pel que fa a la diversitat taxonòmica,
es va poder observar una tendència positiva amb l’heterogeneïtat de l’hàbitat, tot i no
ser una relació significativa (R2=0.08 i p=0.26).
Figura 7. Regressió lineal entre l’índex d'hàbitat fluvial i l’abundància i l’índex de Margalef de la
comunitat de macroinvertebrats.
3.3. Densitat de peixos
Per explorar l’efecte de la densitat de peixos en la relació entre l’àrea de les basses i
l’abundància i diversitat taxonòmica de la comunitat de macroinvertebrats es van
observar per separat les regressions en mostres amb presència i absència de peixos.
Tot i que l’àrea no va tenir un efecte significatiu sobre cap de les variables resposta, ni
en presència ni en absència de peixos, en els resultats hi ha una tendència al fet que ,
en presència de peixos, s’accentuï l’efecte de la contracció de l’hàbitat per l’abundància
de la comunitat de macroinvertebrats (Figura 8a). Es va observar un patró similar per a
la diversitat taxonòmica de macroinvertebrats on, en presència de peixos, sembla que
es va accentuar l’efecte de la disminució d’àrea de les basses en la variable resposta
(Figura 8b, Taula 1).
11
Figura 8. Regressió lineal entre l’àrea d’aigua disponible i l’abundància i l’índex de Margalef de la comunitat de macroinvertebrats expressats separadament per punts de mostreig amb presència i absència de peixos
Els resultats també mostren un augment de l’impacte de l’heterogeneïtat de l’hàbitat
sobre l’abundància en les mostres amb absència de peixos (Figura 9a, Taula 1). Pel que
fa a la diversitat taxonòmica, es va observar un fort augment de l’efecte de l’índex
d’hàbitat fluvial en les mostres amb presència de peixos (Figura 9b). Tot i no ser
significatives, es van poder observar certes tendències recolzades per l’augment del R2
(Taula 1).
Figura 9. Regressió lineal entre l’índex d'hàbitat fluvial i l’abundància i l’índex de Margalef de la comunitat de macroinvertebrats expressats separadament per punts de mostreig amb presència i absència de peixos.
12
Taula 1. Resultats del GLM per al model que relaciona l’àrea i l’índex d’hàbitat fluvial amb l’abundància i la diversitat taxonòmica expressats separadament per punts de mostreig amb presència i absència de peixos. Codis de significació del p-valor: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05.
p-valor R2
Àrea
Abundància Amb peixos 0. 124 0.4303
Sense peixos 0.202 0.1764
Índex de Margalef Amb peixos 0.445 0.1256
Sense peixos 0.356 0.0962
IHF
Abundància Amb peixos 0.961 0.0005
Sense peixos 0.381 0.0871
Índex de Margalef Amb peixos 0.097 0.4833
Sense peixos 0.777 0.009
Quan es van comparar l’abundància i la diversitat taxonòmica entre mostres amb
presència i absència de peixos es van observar lleugeres diferències (Figura 10). Les
abundàncies van ser similars entre les mostres amb presència i absència de peixos i la
diversitat taxonòmica va ser lleugerament inferior en les mostres amb presència de
peixos. No obstant això, els resultats no van ser significatius (Taula 2).
Figura 10. Diagrama de caixes que mostra la comparativa de l’abundància i l’índex de Margalef de macroinvertebrats en mostres amb presència i absència de peixos. Cada caixa inclou les dades des del percentil 25 fins al 75, la mediana indicada amb la línia negra i els percentils del 10 al 90 en les línies discontinues.
13
Taula 2. ANOVA de l'abundància i diversitat taxonòmica pel factor presència-absència de peixos.
Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)
Abundància 1 0.001 0.00093 0.003 0.954
Residuals 14 3.749 0.26779
Índex de Margalef 1 0.156 0.1561 0.608 0.448
Residuals 14 3.594 0.2567
3.4. Composició de la comunitat
Realitzant el forward selection es van obtenir com a variables significatives la
temperatura (p=0.001), els elements d’heterogeneïtat, corresponent a un bloc de l’IHF
(p=0.002), i la densitat de peixos (p=0.006). Aquestes van ser les variables utilitzades
per l’Anàlisi de Redundància (RDA; Figura 10), que va explicar un 36,45% de la variància
en la composició de la comunitat de macroinvertebrats. D’aquest percentatge, RDA1 va
explicar el 8.4%, RDA2 el 4.9% i RDA3 l’1.9%. El primer eix del RDA (Figura 11a) va
separar les mostres al llarg d’un gradient de temperatura (variabilitat estacional) i de
densitat de peixos, mentre que el segon eix separa mostres amb una alta diversitat
d’hàbitats de mostres amb una heterogeneïtat més pobre. L’RDA 3 va separa les
mostres amb alta densitat de peixos de les mostres amb una àmplia heterogeneïtat
espacial.
D’acord amb les puntuacions del RDA (Taules 3 i 4), es va trobar que la presència de
les famílies Nemouridae, Chironomidae, Hydropsychidae, Lymnaeidae, Hydroptilidae
estava millor explicada per la variable de temperatura i, en menor part, per la densitat
de peixos; la de Gomphidae, Notonectidae, Simuliidae i Elmidae estava millor explicada
pels elements d’heterogeneïtat de l’hàbitat i, en menor part, per la temperatura i la de
Coenagrionidae, Hydraenidae i Leptophlebiidae per la densitat de peixos.
14
Figura 11. Ordiplots del RDA amb la distribució d’espècies i punts de mostreig en relació a les variables ambientals. Els punts de mostreig estan representats amb els punts verds i les espècies s'indiquen amb les creus vermelles. Les variables predictores es representen amb fletxes. La direcció de les fletxes de les variables predictores indiquen una alta correlació positiva entre els paràmetres. T= temperatura de l’aigua; Dpeixos= densitat de peixos; E. heterogeneitat= elements d’heterogeneïtat com ara fullaraca, presència de troncs i branques i dics naturals.
(b)
(a)
15
Taula 3. Puntuacions de les famílies en l’RDA . Taula resum de l’Annex 6.
RDA 1 RDA 2 RDA 3
Nemouridae 0,3131566 0,245839 0,009707
Chironomidae 0,2021363 -0,035408 -0,011531
Hydropsichidae -0,1779887 0,065996 0,006871
Lymnaeidae -0,1653292 0,020211 0,012317
Hydroptilidae -0,1500038 -0,057587 -0,039341
Gomphidae -0,1283026 -0,143424 0,033002
Notonectidae -0,0996548 -0,130652 0,021053
Simuliidae -0,0371663 0,133771 0,026574
Elmidae -0,1173469 0,127625 -0,009436
Coenargonidae -0,1210733 0,047881 0,124408
Hydraenidae -0,0230804 0,048978 -0,072783
Leptophlebiidae -0,0609018 0,043577 0,071029
Veliidae -0,0375149 0,049064 -0,05741
Erpobdellidae -0,028253 0,008531 -0,056928
Taula 4. Puntuacions de les variables predictores en l’RDA .
RDA 1 RDA 2 RDA 3
Densitat de peixos -0,50904 0,1476 -0,84799
Elements d'heterogeneïtat 0,06107 0,9109 0,40817
Temperatura -0,77378 -0,6258 0,09806
4. Discussió
En aquest treball, l’abundància de macroinvertebrats va ser l’única variable resposta
influenciada significativament per les característiques de l’hàbitat físic dels rius,
concretament per l’àrea d’aigua disponible. Estudis anteriors mostren que el flux del
cabal circulant proporciona connectivitat al riu, permetent el moviment d’organismes
aquàtics i augmentant el nombre de refugis i microhàbitats disponibles (Hart i Merz
1998). L’augment d’hàbitat subministra un major espai físic i proporciona una major font
d’aliment, possibilitant l’acollida d’una major abundància d’organismes. Per contra, la
desconnexió del flux d’aigua i la pèrdua d’hàbitat disponible pels organismes aquàtics
suposa una concentració d’individus en un menor volum d’aigua provocant un augment
de la densitat de població. Generalment, aquest augment desencadena processos de
16
densodependència (McIntosh et al., 2017) i de competència per recursos limitants (Voelz
& McArthur, 2000). Això pot fer que, a mesura que passa el temps des que la bassa es
va desconnectar, les abundàncies d’organismes aquàtics acabin disminuint. En aquest
estudi creiem que no vam capturar aquest moment degut al fet que els mostreigs es van
dur a terme durant el mes de juliol, quan les condicions hidrològiques dels rius estudiats
encara no eren tan extremes com ho podien ser a finals d’agost (on el volum de la
majoria de basses segurament era menor i algunes fins i tot s’havien assecat). Per altra
banda, també cal tenir en compte que el fet d’obtenir una major abundància en punts de
mostreig amb menys àrea disponible pot ser degut al fet que, tot i haver realitzat el
mateix esforç de mostreig, l'eficiència sigui més elevada en aquelles basses més petites,
ja que es poden arribar a capturar la majoria d’individus de manera molt més fàcil.
Amb la disminució d’àrea d’aigua disponible i la pèrdua del flux es produeix un canvi en
les condicions abiòtiques, degradant la qualitat de l’aigua que, tot i no arribar a nivells
perjudicials per a la biota, limita la comunitat de macroinvertebrats. Aquest canvi en les
característiques de l’aigua correspon, normalment, a un declivi de la diversitat
taxonòmica de macroinvertebrats (Lake et al., 2003). A més a més, la disminució d’àrea
comporta una disminució de l’heterogeneïtat de l’hàbitat, fortament relacionada amb
pèrdues de biodiversitat (Stubbington et al., 2017). En aquest treball, la diversitat
taxonòmica de macroinvertebrats va mostrar valors més alts en àrees reduïdes. Aquesta
major diversitat taxonòmica amb la disminució de l’àrea podria ser causada per
l’increment de taxons característics d’hàbitats de basses amb poc flux o desconnectats
(OCH; odonats, coleòpters i heteròpters), els quals generalment dominen en els rius
intermitents mediterranis (Rieradevall et al., 2007). Per altra banda, els mostrejos es
van realitzar a principis d’estiu quan, en rius intermitents del Mediterrani, l’àrea d’aigua
disponible al llarg del tram d’un riu comença a disminuir i les basses que hi queden es
desconnecten (Gasith i Resh, 1999). En aquesta desconnexió inicial les basses es
mantenen amb condicions similars a les d’estats eurheic o oligorheic, de flux continu. És
amb el temps de desconnexió, quan l’hàbitat de la bassa es contrau i quan es produeixen
canvis en les característiques fisicoquímiques de l’aigua (Bonada et al., 2020) que poden
produir canvis en la composició de les comunitats de macroinvertebrats. La contracció
de l’hàbitat pot donar lloc a una concentració dels individus existents en una àrea
reduïda i, en el nostre estudi, pot haver estat el factor determinant d’una l’elevada
diversitat taxonòmica observada en àrees petites.
La intermitència del flux d’aigua comporta canvis en les condicions d’heterogeneïtat
espacial considerats com un factor clau regulador de les comunitats biològiques
aquàtiques (Power et al., 2008). L’heterogeneïtat de l’hàbitat fluvial, mesurada amb
17
l’IHF, es considera, més concretament, un dels principals factors d’influència de la
riquesa d’espècies d’invertebrats aquàtics (Voelz & McArthur, 2000). Els valors més
elevats d’aquest índex es donen en presència de ràpids i alts règims de velocitat i
profunditat, que incrementen la diversitat d’hàbitats (Pardo et al., 2002) i corresponen a
estats eurheic i oligorheic del riu. La presència de macròfits s’ha considerat també com
a una contribució en la diversitat d’hàbitats (Boulton et al., 2003). Els valors alts
d’heterogeneïtat espacial comporten una major amplitud del nínxol ecològic oferint un
rang més ampli de condicions fisicoquímiques, una major diversitat de substrats i
d’aliment i l’existència de més zones de refugi pels macroinvertebrats. Amb tot això,
l’heterogeneïtat permet la coexistència d’un nombre més elevat d’espècies, el que està
en línia amb els resultats obtinguts, que mostren una tendència a l’augment de la
diversitat taxonòmica de macroinvertebrats amb l’increment de la complexitat de
l’hàbitat.
Quan es va explorar l’efecte de la densitat de peixos en l’abundància i diversitat de
macroinvertebrats, tot i que els resultats no van ser significatius, es va observar un
pendent més elevat en la relació entre l’àrea i l’abundància i entre l’IHF i la diversitat
taxonòmica en les mostres on els peixos hi eren presents en diferents densitats. Estudis
previs han descrit que el volum i l’àrea d’aigua disponibles són factors especialment
rellevants per les poblacions i comunitats de peixos (Kerezsy et al., 2017), permetent,
amb l’augment d’àrea i volum d’aigua, una major persistència d’aquests, sobretot en
estats aquàtics com l’arheic (basses desconnectades). És per això que, els barbs cua-
roigs (Barbus haasi), presents en les rieres d’aquest treball, són absents en trams de riu
amb una àrea d’hàbitat més reduïda (basses molt petites). Tot i no tenir resultats
significatius, es podria relacionar la presència de peixos amb la disminució de
l’abundància de macroinvertebrats en trams d’aigua d’àrea més gran, ja que, com s’ha
observat prèviament, la presència de depredadors és un factor clau en la composició de
la comunitat de macroinvertebrats, principalment en l’abundància (Gido et al., 2020).
Els resultats obtinguts en aquest model suggereixen que la disminució de l’abundància
de macroinvertebrats en aquells punts de mostreig amb àrees més grans podria ser
causada per la presència de peixos, i per tant, per la interacció tròfica amb la comunitat
de macroinvertebrats, ja que el pendent de la relació entre l’àrea i l’abundància canvia.
Tot i això, els resultats contrasten amb altres estudis realitzats, on s’ha pogut observar
que si l’augment d’àrea d’aigua disponible va associat a un major flux i, per tant, a una
major connexió entre microhàbitats, la influència de les interaccions biòtiques, com la
depredació i la competència, disminueix (Williams et al., 2003) i augmenten les
possibilitats de refugi pels macroinvertebrats (Holomuzki et al., 2010). Tal com s’ha vist
18
abans, grans valors d’abundància en trams d’aigua amb una àrea petita podrien estar
relacionats amb el moment de mostreig.
S’ha pogut observar, tot i no tenir resultats significatius, un possible efecte de la densitat
de peixos sobre la relació entre l’índex d’hàbitat fluvial i la diversitat taxonòmica de
macroinvertebrats on, en presència de peixos, s’ha detectat una baixa diversitat
taxonòmica en valors reduïts d’IHF. Se sap que els efectes de la depredació de peixos
sobre les seves preses no depenen només dels atributs d’ambdós sinó que depenen
també de la configuració espacial de l’hàbitat on es doni aquesta interacció (Power et
al., 1992). Més concretament, l’eficiència de depredació dels peixos sobre les seves
preses disminueix amb l’increment de disponibilitat de refugi de les preses (Cooper et
al., 1990) que, al seu temps, incrementa amb l’heterogeneïtat de l’hàbitat. A més a més,
s’ha demostrat com, en presència de peixos, la disponibilitat de refugis pot estabilitzar
la interacció per depredació i millorar la diversitat taxonòmica de les preses (Flecker &
Allan 1984), en aquest cas de la comunitat de macroinvertebrats.
Tot i això, comparant l’abundància i la diversitat taxonòmica de macroinvertebrats en
llocs en presència i absència de peixos no s’observen diferències significatives, el que
pot suggerir que l’efecte dels peixos no és suficient per explicar els canvis de diversitat
taxonòmica i abundància en la comunitat de macroinvertebrats. Caldria realitzar més
estudis incloent més punts i èpoques de mostreig per corroborar-ho.
De la mateixa manera que ho fa la diversitat taxonòmica de macroinvertebrats, la
composició de la comunitat es pot veure també afectada pels mateixos factors com ara
pels canvis en les característiques fisicoquímiques de l’aigua, per les característiques
de l’hàbitat i per les interaccions tròfiques (Blanchet et al., 2008). En aquest estudi, la
composició de la comunitat de macroinvertebrats variava en relació amb l’efecte de la
temperatura, l’heterogeneïtat de l’hàbitat i la densitat de peixos.
Amb la disminució del cabal circulant i amb una major desconnexió de les basses es
dóna una temperatura més elevada de l’aigua del riu (Bonada et al., 2020), coincidint en
els rius intermitents Mediterranis, amb l’època d’estiu on la temperatura ambiental també
és més elevada. En aigües més fredes, corresponents als mostreigs de tardor, és on
s’ha vist explicada la presència de la família Nemouridae, pertanyent a l’ordre dels
plecòpters, presents habitualment en hàbitats amb alt flux d’aigua. Aquests fluxos
elevats coincideixen amb els estats eurheic i oligorheic que s’han observat durant
l’època de represa del flux, a la tardor. Altes temperatures (lligades al període estival)
han explicat la presència de Hydroptilidae, família de tricòpters, i vinculada a aigües
oxigenades (Bispo et al., 2006) i per tant a fluxos elevats i a presència de ràpids,
19
corresponents, en el cas d’estudi, a les mostres de tardor. Temperatures altes han
explicat també la presència de Lymnaeidae, pertanyent a l’ordre de gasteròpodes que
es troben sovint en basses a causa de la seva baixa dispersió (Bonada et al., 2020),
associades normalment a estats aquàtics d’interrupció del flux (arheic) presents en les
mostres d’estiu.
En estats aquàtics en els quals hi corre l’aigua, i tenen una major àrea d’aigua disponible,
els grups taxonòmics vinculats a estats amb poc o sense flux d’aigua, es poden veure
substituïts per altres grups reofílics, amb estratègies adaptades als corrents ràpids i amb
alts requeriments d’oxigen, generalment els ETP (Efemeròpters, Tricòpters i Plecòpters)
(Cañedo-Argüelles et al., 2020). En l’anàlisi RDA es va observar que a majors elements
d’heterogeneïtat de l’hàbitat, corresponents al bloc 6 de l’IHF (annex 3), relacionats amb
un flux continu d’aigua i amb presència de ràpids (Pardo et al., 2002), hi havia més
abundància de les famílies Simuliidae i Elmidae. Aquestes dues famílies de
macroinvertebrats filtradors i brostejadors, respectivament, requereixen un flux d’aigua
elevat per la seva alimentació (Tachet et al., 2010), el que concorda amb uns valors alts
de l’IHF. Aquest fet és degut a que, amb cabals reduïts i amb la pèrdua de ràpids
(desconnexió dels hàbitats formant basses desconnectades), es redueix la mobilització
de detritus utilitzada per filtradors i brostejadors com aliment (Boulton & Lake 1992)
provocant una disminució de la densitat dels taxons amb aquests trets d’alimentació. A
més a més, pel que fa a trets ecològics relacionats amb la respiració, la família
Simuliidae es troba generalment vinculada a localitats d’aigües oxigenades (amb un alt
flux) a causa dels requeriments propis de la respiració pel tegument (Reynaga & Dos
Santos, 2012).
L’altre factor que ha explicat la composició de la comunitat ha estat la densitat de peixos.
Baixes densitats han explicat la presència de Nemouridae i Chironomidae per l’RDA1 i
de Coenagrionidae, Hydraenidae i Leptophlebiidae per l’RDA3. Estudis anteriors
realitzats amb una altra espècie del gènere Barbus (Barbus meridionalis) indiquen que
es pot donar una depredació selectiva relacionada amb els trets ecològics dels
macroinvertebrats. Més concretament, s’ha pogut observar una selecció de mida i tipus
de locomoció (Rodríguez-Lozano et al., 2016). La relació de Coenagrionidae amb baixes
densitats de peixos concorda amb Knight et al., (2005) que indica que la depredació de
peixos sovint limita fortament l’abundància d’odonats en habitats aquàtics, possiblement
pel control que poden exercir els peixos en macroinvertebrats de mida gran (Bechara et
al., 1993). Per altra banda, altres estudis mostren que els peixos poden afectar els
macroinvertebrats recol·lectors, com Leptophlebiidae i Chironomidae, possiblement
degut a la mida, l’hàbitat bentònic o per bioturbació (Gido et al., 2010), alteracions en el
20
sediment produïdes pel moviment. A més a més, tant els Chironòmids com els
plecòpters (Nemúrids) i els efemeròpters (Leptoflèbids) pertanyen a la dieta
característica de Barbus haasi (Ministerio para la Transición Ecológica y el Reto
Demográfico). Aquests efectes per depredació podrien suggerir la presència d’aquests
taxons en mostres amb baixes densitats de peixos. Tot i això, l’RDA3 explica una petita
part de la variació i els resultats són exploratoris.
En aquest treball, tot i no haver-se obtingut resultats significatius en la majoria dels
models, s’han observat tendències que indiquen un possible impacte la configuració
espacial de l’hàbitat en les comunitats aquàtiques i en la interacció tròfica entre peixos i
macroinvertebrats. Per una banda la contracció de l’hàbitat ha causat una concentració
d’individus en un volum d’aigua reduït, augmentant els valors de diversitat taxonòmica i
abundància mostrejats en aquests punts. Per l’altra, s’ha donat un augment del pendent
en la relació entre l’IHF i la diversitat taxonòmica en presència de peixos. Aquests
resultats podrien suggerir un efecte important de l’àrea d’aigua disponible, relacionada
positivament amb l’IHF, en la interacció tròfica entre peixos i macroinvertebrats, i un
efecte dels peixos en l’estructura de la comunitat de macroinvertebrats.
Tot i això, es tracta de resultats exploratoris davant la complexitat real d’aquestes
interaccions, que tenen marge de millora i molts detalls per seguir estudiant. De cara a
futurs estudis, en cas de voler observar l’efecte de la contracció de l’hàbitat, considero
que seria interessant poder fer un mostreig posterior al realitzat a l’estiu, per trobar el riu
en el seu estat de màxima desconnexió i amb un temps de desconnexió més llarg de
les basses existents. Aquest mostreig ajudaria a poder observar l’efecte de l’àrea
d’hàbitat disponible en l’estructura de les comunitats biològiques, sobretot en basses
aïllades, quan les condicions fisicoquímiques hagin estat degradades pel pas del temps.
També seria interessant mostrejar reiteradament anys consecutius per veure la
variabilitat del flux interanual i per poder comparar els punts de mostreig en diversos
anys.
Tenint en compte les projeccions de l’impacte que podria tenir el canvi climàtic en els
ecosistemes fluvials, augmentant-ne la intermitència i provocant intermitència en rius
actualment perennes (Döll & Schmied, 2012), és de gran importància seguir estudiant
l’efecte que pot tenir la pèrdua d'hàbitat o la desconnexió d’aquest no només en les
comunitats biològiques residents, sinó també en les interaccions tròfiques presents.
L’augment de la intermitència podria provocar una disminució de refugis aquàtics durant
l’època més seca, que podrien causar la pèrdua, sobretot, dels organismes de gran mida
corporal, on s’inclouen els depredadors superiors (McIntosh et al., 2017). La pèrdua
21
d’aquests depredadors pot provocar canvis importants en l’estructura i funció de
l’ecosistema (Rodríguez-Lozano et al., 2015) a més de provocar pèrdues, no tan sols en
la biodiversitat de depredadors sinó també en la de preses.
5. Conclusions
En aquest treball no s’han obtingut resultats significatius per determinar l’efecte de la
contracció de l’hàbitat en les comunitats de macroinvertebrats i en la interacció tròfica
entre Barbus haasi i macroinvertebrats bentònics. Tot i això, s’han pogut observar
tendències que han permès suggerir possibles efectes de la configuració de l’hàbitat en
les comunitats aquàtiques.
L’àrea ha tingut un clar efecte sobre l’augment de l’abundància i de la diversitat
taxonòmica de macroinvertebrats causada, segurament, per una concentració dels
organismes ja existents en trams d’aigua més reduïts que, pel moment de mostreig i per
la poca desconnexió dels punts, no s’havien vist afectats per condicions hidrològiques
extremes. Per altra banda, els resultats suggereixen que l’alta heterogeneïtat de
l’hàbitat, mesurada amb l’IHF, ofereix als macroinvertebrats refugis per disminuir la
interacció tròfica amb els peixos, mantenint així alts valors de diversitat taxonòmica.
Tot i ser exploratori, l’anàlisi RDA ha permès observar una tendència de les variables
predictores seleccionades (temperatura, elements d’heterogeneïtat i densitat de peixos)
en la composició taxonòmica de la comunitat de macroinvertebrats. Per la densitat de
peixos, s’han observat canvis que podrien suggerir una depredació selectiva de trets
ecològics com ara la mida o locomoció dels macroinvertebrats bentònics.
Tenint en compte els resultats obtinguts, seria interessant en un futur continuar aquest
tipus d’estudis però incloent-hi un major nombre de mostres provinents d’altres rius i
mostrejats més freqüentment per obtenir resultats significatius que permetessin
determinar un efecte clar de la contracció de l’hàbitat en les interaccions tròfiques
estudiades.
22
6. Bibliografia
Acuña, V., Datry, T., Marshall, J., Barceló, D., Dahm, C. N., Ginebreda, A., McGregor, G., Sabater, S., Tockner, K., & Palmer, M. A. (2014). Why should we care about temporary waterways? In Science.
Anusa, A., Ndagurwa, H. G. T., & Magadza, C. H. D. (2012). The influence of pool size on species diversity and water chemistry in temporary rock pools on Domboshawa Mountain, northern Zimbabwe. African Journal of Aquatic Science.
Baxter, C. V., Fausch, K. D., Murakami, M., & Chapman, P. L. (2004). Fish invasion restructures stream and forest food webs by interrupting reciprocal prey subsidies. Ecology.
Bechara, J. A., Moreau, G., & Planas, D. (1992). Top-down effects of brook trout (Salvelinus fontinalis) in a boreal forest stream. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences.
Bechara, J. A., Moreau, G., & Hare, L. (1993). The Impact of Brook Trout (Salvelinus fontinalis) on an Experimental Stream Benthic Community: The Role of Spatial and Size Refugia. The Journal of Animal Ecology.
Bêche, L. A., Connors, P. G., Resh, V. H., & Merenlender, A. M. (2009). Resilience of fishes and invertebrates to prolonged drought in two California streams. Ecography.
Beugly, J., & Pyron, M. (2010). Variation in fish and macroinvertebrate assemblages among seasonal and perennial headwater streams. American Midland Naturalist.
Bispo, P. C., Oliveira, L. G., Bini, L. M., & Sousa, K. G. (2006). Ephemeroptera, Plecoptera and Trichoptera assemblages from riffles in mountain streams of central Brazil: Environmental factors influencing the distribution and abundance of immatures. Brazilian Journal of Biology.
Blanchet, S., Loot, G., & Dodson, J. J. (2008). Competition, predation and flow rate as mediators of direct and indirect effects in a stream food chain. Oecologia.
Bogan, M. T., Boersma, K. S., & Lytle, D. A. (2013). Flow intermittency alters longitudinal patterns of invertebrate diversity and assemblage composition in an arid-land stream network. Freshwater Biology.
Bolker, B. M., Brooks, M. E., Clark, C. J., Geange, S. W., Poulsen, J. R., Stevens, M. H. H., & White, J. S. S. (2009). Generalized linear mixed models: a practical guide for ecology and evolution. In Trends in Ecology and Evolution.
Bonada, N., Cañedo-Argüelles, M., Gallart, F., von Schiller, D., Fortuño, P., Latron, J., Llorens, P., Múrria, C., Soria, M., Vinyoles, D., & Cid, N. (2020). Conservation and Management of Isolated Pools in Temporary Rivers. Water.
Bonada, N., Carlson, S. M., Datry, T., Finn, D. S., Leigh, C., Lytle, D. A., Monaghan, M.T. & Tedesco, P. A. (2017). Genetic, evolutionary, and biogeographical processes in intermittent rivers and ephemeral streams. In T. Datry, N. Bonada, & A. J. Boulton
23
(Eds.), Intermittent rivers and ephemeral streams: Ecology and management (pp. 405-431). Waltham, MA: Elsevier.
Bonada, N., & Resh, V. H. (2013). Mediterranean-climate streams and rivers: Geographically separated but ecologically comparable freshwater systems. In Hydrobiologia.
Bonada, N., Rieradevall, M., & Prat, N. (2007). Macroinvertebrate community structure and biological traits related to flow permanence in a Mediterranean river network. Hydrobiologia.
Bonada, N., Rieradevall, M., Prat, N., & Resh, V. H. (2006). Benthic macroinvertebrate assemblages and macrohabitat connectivity in Mediterranean-climate streams of northern California. Journal of the North American Benthological Society.
Bond, N., McMaster, D., Reich, P., Thomson, J. R., & Lake, P. S. (2010). Modelling the impacts of flow regulation on fish distributions in naturally intermittent lowland streams: an approach for predicting restoration responses. Freshwater Biology.
Bonjour, S. M., Whiles, M. R., & Gido, K. B. (2020). Influence of fishes on macroinvertebrate communities and insect emergence production in intermittent stream refuges. Freshwater Biology.
Borg Galea, A., Sadler, J. P., Hannah, D. M., Datry, T., & Dugdale, S. J. (2019). Mediterranean intermittent rivers and ephemeral streams: Challenges in monitoring complexity. In Ecohydrology.
Boulton, A. J. (2003). Parallels and contrasts in the effects of drought on stream macroinvertebrate assemblages. In Freshwater Biology.
Chakona, A., Marshall, B., & Brendonck, L. (2007). The effect of fish predation on benthic macroinvertebrates in a seasonal stream in north-western Zimbabwe. African Journal of Aquatic Science.
Christian, J. M., & Adams, G. L. (2014). Effects of pool isolation on trophic ecology of fishes in a highland stream. Journal of Fish Biology.
Cooper, S. D., Walde, S. J., & Peckarsky, B. L. (1990). Prey exchange rates and the impact of predators on prey populations in streams. Ecology.
Costigan, K. H., Kennard, M. J., Leigh, C., Sauquet, E., Datry, T., & Boulton, A. J. (2017). Flow regimes in intermittent rivers and ephemeral streams. In T. Datry, N. Bonada, & A. J. Boulton (Eds.), Intermittent rivers and ephemeral streams: Ecology and management (pp. 51-78). Waltham, MA: Elsevier.
Datry, T., Bonada, N., & Boulton, A. (2017). Intermittent Rivers and Ephemeral Streams: Ecology and Management. In Intermittent Rivers and Ephemeral Streams: Ecology and Management.
Datry, T., Larned, S. T., & Tockner, K. (2014). Intermittent rivers: A challenge for freshwater ecology. In BioScience.
24
Datry, T., Singer, G., Sauquet, E., Jorda-Capdevila, D., Von Schiller, D., Stubbington, R., Magand, C., Pařil, P., Miliša, M., Acuña, V., Alves, M. H., Augeard, B., Brunke, M., Cid, N., Csabai, Z., England, J., Froebrich, J., Koundouri, P., Lamouroux, N., Zoppini, A. (2017). Science and Management of Intermittent Rivers and Ephemeral Streams (SMIRES). Research Ideas and Outcomes.
Davey, A. J. H., & Kelly, D. J. (2007). Fish community responses to drying disturbances in an intermittent stream: A landscape perspective. Freshwater Biology.
Dieterich, M., & Anderson, N. H. (2000). The invertebrate fauna of summer-dry streams in western Oregon. Archiv Fur Hydrobiologie.
Dieterich, M., & Anderson, N. H. (2000). The invertebrate fauna of summer-dry streams in western Oregon. Archiv Fur Hydrobiologie.
Döll, P., & Schmied, H. M. (2012). How is the impact of climate change on river flow regimes related to the impact on mean annual runoff? A global-scale analysis. Environmental Research Letters.
Dufrêne, M., & Legendre, P. (1997). Species assemblages and indicator species: The need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs.
Feld, C. K., Segurado, P., & Gutiérrez-Cánovas, C. (2016). Analysing the impact of multiple stressors in aquatic biomonitoring data: A ‘cookbook’ with applications in R. Science of the Total Environment.
Feld, C. K., Segurado, P., & Gutiérrez-Cánovas, C. (2016). Analysing the impact of multiple stressors in aquatic biomonitoring data: A ‘cookbook’ with applications in R. Science of the Total Environment.
Flecker, A. S., & David Allan, J. (1984). The importance of predation, substrate and spatial refugia in determining lotic insect distributions. Oecologia.
Forzieri, G., Feyen, L., Rojas, R., Flörke, M., Wimmer, F., & Bianchi, A. (2014). Ensemble projections of future streamflow droughts in Europe. Hydrology and Earth System Sciences.
Freshwater Ecology and Management (F.E.M). (2012). “Metodologia F.E.M per a l’avaluació de l’estat ecològic dels rius mediterranis”. Disponible a: <https://www.ub.edu/fem/index.php/protocols>.
Frissell, C. A., Liss, W. J., Warren, C. E., & Hurley, M. D. (1986). A hierarchical framework for stream habitat classification: Viewing streams in a watershed context. Environmental Management.
Gallart, F., Prat, N., Garca-Roger, E. M., Latron, J., Rieradevall, M., Llorens, P., Barbera, G. G., Brito, D., De Girolamo, A. M., Lo Porto, A., Buffagni, A., Erba, S., Neves, R., Nikolaidis, N. P., Perrin, J. L., Querner, E. P., Quinonero, J. M., Tournoud, M. G., Tzoraki, O., … Froebrich, J. (2012). A novel approach to analysing the regimes of temporary streams in relation to their controls on the composition and structure of aquatic biota. Hydrology and Earth System Sciences.
25
Gasith, A., & Resh, V. H. (1999). Streams in Mediterranean climate regions: Abiotic influences and biotic responses to predictable seasonal events. Annual Review of Ecology and Systematics.
Gido, K. B., Bertrand, K. N., Murdock, J. N., Dodds, W. K., & Whiles, M. R. (2010). Disturbance mediated effects of stream fishes on ecosystem processes: Concepts and results from highly variable prairie streams. In K. B. Gido, & D. A. Jackson (Eds.), Advances in stream fish community ecology: Concepts, approaches and techniques (pp. 593–617). American Fisheries Society, Symposium 73, Bethesda, Maryland.
Gill, J. (2000). Generalized Linear Models: A Unified Approach. Sage University Paper Series on Quantitative Applications in the Social Sciences, 07-134, Thousand Oaks, CA.
Harrison, S. S. C., Bradley, D. C., & Harris, I. T. (2005). Uncoupling strong predator-prey interactions in streams: The role of marginal macrophytes. Oikos.
Hart, D. D., & Merz, R. A. (1998). Predator-prey interactions in a benthic stream community: A field test of flow-mediated refuges. Oecologia.
Hermoso, V., Ward, D. P., & Kennard, M. J. (2013). Prioritizing refugia for freshwater biodiversity conservation in highly seasonal ecosystems. Diversity and Distributions.
Holomuzki, J. R., Feminella, J. W., & Power, M. E. (2010). Biotic interactions in freshwater benthic habitats. Journal of the North American Benthological Society.
Jost, L., & González- Oreja, J. A. (2012). Midiendo la diversidad biológica : más allá del índice de Shannon. Acta Zoológica Lilloana.
Knight, T. M., McCoy, M. W., Chase, J. M., McCoy, K. A., & Holt, R. D. (2005). Trophic cascades across ecosystems. Nature.
Lake, P. S. (2003). Ecological effects of perturbation by drought in flowing waters. In Freshwater Biology.
Larned, S. T., Datry, T., Arscott, D. B., & Tockner, K. (2010). Emerging concepts in temporary-river ecology. In Freshwater Biology.
Love, J. W., Taylor, C. M., & Warren, M. L. (2005). Predator density and dissolved oxygen affect body condition of Stenonema tripunctatum (Ephemeroptera, Heptageniidae) from intermittent streams. Hydrobiologia.
Lowe, W. H., & Likens, G. E. (2005). Moving headwater streams to the head of the class. In BioScience.
Ludlam, J. P., & Magoulick, D. D. (2010). Environmental conditions and biotic interactions influence ecosystem structure and function in a drying stream. Hydrobiologia.
Magoulick, D. D., & Kobza, R. M. (2003). The role of refugia for fishes during drought: A review and synthesis. In Freshwater Biology.
26
Marimon, M., Cid, N., Soler, P., Fortuño, P., Verkaik, I., Prat,N., & Vinyoles, D. (2019). La ictiofauna dels rius temporals del Parc Natural de Sant Llorenç del Munt i l’Obac i caracterització dels refugis en un any de sequera. En IX Trobada d’Estudiosos de Sant Llorenç del Munt i l’Obac (pp. 222-235).
Marshall, J. C., Menke, N., Crook, D. A., Lobegeiger, J. S., Balcombe, S. R., Huey, J. A., Fawcett, J. H., Bond, N. R., Starkey, A. H., Sternberg, D., Linke, S., & Arthington, A. H. (2016). Go with the flow: the movement behaviour of fish from isolated waterhole refugia during connecting flow events in an intermittent dryland river. Freshwater Biology.
McIntosh, A., Leigh, C., Boersma, K., McHugh, P., Febria, C., Garcia-Berthou, E. (2017). Food webs and trophic interactions in intermittent rivers and ephemeral streams. In T. Datry, N. Bonada, & A. J. Boulton (Eds.), Intermittent rivers and ephemeral streams: Ecology and management (pp. 323-347).
Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente (MAGRAMA).(2013). Protocolo de muestreo y laboratorio de fauna bentónica de invertebrados en ríos vadeables. Protocol ML-Rv-I-2013.
Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente (MAGRAMA).(2015). Protocolo de muestreo de fauna ictiológica en ríos. Protocol ML-R-FI-2015.
Ministerio para la Transición Ecológica y el Reto Demográfico. Barbus haasi Martens, 1925. Barbo colirrojo. [Consulta: 15 d’octubre de 2020]. Disponible a: <https://www.miteco.gob.es/es/biodiversidad/temas/inventarios-nacionales/barbus_haasi_mertens_1925_tcm30-98804.pdf>
Morris, E. K., Caruso, T., Buscot, F., Fischer, M., Hancock, C., Maier, T. S., Meiners, T., Müller, C., Obermaier, E., Prati, D., Socher, S. A., Sonnemann, I., Wäschke, N., Wubet, T., Wurst, S., & Rillig, M. C. (2014). Choosing and using diversity indices: Insights for ecological applications from the German Biodiversity Exploratories. Ecology and Evolution.
Murdock, J. N., Gido, K. B., Dodds, W. K., Bertrand, K. N., & Whiles, M. R. (2010). Consumer return chronology alters recovery trajectory of stream ecosystem structure and function following drought. Ecology.
Nimmo, D. G., Mac Nally, R., Cunningham, S. C., Haslem, A., & Bennett, A. F. (2015). Vive la résistance: Reviving resistance for 21st century conservation. In Trends in Ecology and Evolution.
Palmer, M. A., Reidy Liermann, C. A., Nilsson, C., Flörke, M., Alcamo, J., Lake, P. S., & Bond, N. (2008). Climate change and the world’s river basins: Anticipating management options. In Frontiers in Ecology and the Environment.
Pardo, I., Álvarez, M., Casas, J., Moreno, J. L., Vivas, S., Bonada, N., Alba-Tercedor, J., Jáimez-Cuéllar, P., Moyà, G., Prat, N., Robles, S., Suárez, M. L., Toro, M., & Vidal-Abarca, M. R. (2002). El hábitat de los ríos mediterráneos. Diseño de un índice de diversidad de hábitat. Limnetica.
Power, M. E. (1992). Habitat heterogeneity and the functional significance of fish in river food webs. Ecology.
27
Reynaga, M. C., & Santos, D. A. Dos. (2012). Rasgos biológicos de macroinvertebrados de ríos subtropicales: Patrones de variación a lo largo de gradientes ambientales espacio-temporales. Ecologia Austral.
Rodríguez-Lozano, P., Rieradevall, M., & Prat, N. (2016). Top predator absence enhances leaf breakdown in an intermittent stream. Science of the Total Environment.
Rodríguez-Lozano, P., Verkaik, I., Maceda-Veiga, A., Monroy, M., de Sostoa, A., Rieradevall, M., & Prat, N. (2016). A trait-based approach reveals the feeding selectivity of a small endangered Mediterranean fish. Ecology and Evolution.
Rodríguez-Lozano, P., Verkaik, I., Rieradevall, M., & Prat, N. (2015). Small but powerful: Top predator local extinction affects ecosystem structure and function in an intermittent stream. PLoS ONE.
Schneider, F. D., & Brose, U. (2013). Beyond diversity: How nested predator effects control ecosystem functions. Journal of Animal Ecology.
Schriever, T. A., Bogan, M. T., Boersma, K. S., Cañedo-Argüelles, M., Jaeger, K. L., Olden, J. D., & Lytle, D. A. (2015). Hydrology shapes taxonomic and functional structure of desert stream invertebrate communities. Freshwater Science.
Schwabe, K., Albiac, J., Connor, J. D., Hassan, R. M., & González, L. M. (2013). Drought in arid and semi-arid regions: A multi-disciplinary and cross-country perspective. In Drought in Arid and Semi-Arid Regions: A Multi-Disciplinary and Cross-Country Perspective.
Stubbington, R., Bogan, M. T., Bonada, N., Boulton, A. J., Datry, T., Leigh, C., & Vander Vorste, R. (2017). The biota of intermittent rivers and ephemeral streams: Aquatic invertebrates. In T. Datry, N. Bonada, & A. J. Boulton (Eds.), Intermittent rivers and ephemeral streams: Ecology and management (pp. 217-243). Waltham, MA: Elsevier.
Tachet, H., Richoux, P., Bournaud, M., & Usseglio-Polatera, P. (2010). Invertébrés d'eau douce: systématique, biologie, écologie (Vol. 15). Paris: CNRS éditions.
Verdonschot, R. C. M., van Oosten-Siedlecka, A. M., ter Braak, C. J. F., & Verdonschot, P. F. M. (2015). Macroinvertebrate survival during cessation of flow and streambed drying in a lowland stream. Freshwater Biology.
Voelz, N. J., & McArthur, J. V. (2000). An exploration of factors influencing lotic insect species richness. Biodiversity and Conservation.
Wesner, J. S. (2013). Fish predation alters benthic, but not emerging, insects across whole pools of an intermittent stream. Freshwater Science.
Wesner, J. S. (2012). Predator diversity effects cascade across an ecosystem boundary. Oikos.
Wesner, J. S. (2010). Aquatic predation alters a terrestrial prey subsidy. Ecology.
28
Williams, L. R., Taylor, C. M., & Warren, M. L. (2003). Influence of Fish Predation on Assemblage Structure of Macroinvertebrates in an Intermittent Stream. Transactions of the American Fisheries Society.
Winkelmann, C., Hellmann, C., Worischka, S., Petzoldt, T., & Benndorf, J. (2011). Fish predation affects the structure of a benthic community. Freshwater Biology.
Zippin, C. (1956). An Evaluation of the Removal Method of Estimating Animal Populations. Biometrics.
i
7. Annex
Annex 1. Matriu d’abundàncies de famílies de macroinvertebrats obtingudes de Tachet
et al. (2010).
ii
Annex 2. Característiques ambientals dels diferents punts de mostreig. L’Estat aquàtic
descriu la disponibilitat de mesohàbitats presents en un moment determinat, en funció
de les condicions hidrològiques (Gallart et al., 2012). De B1 a B7 són les seccions de
l’índex d’hàbitat fluvial (IHF) (Annex3).
iii
Annex 3. Fitxa de camp utilitzada per l’avaluació de l’índex d’hàbitat fluvial (IHF)
(Pardo et al., 2002).
iv
Annex 4. Anàlisi de correlacions entre la densitat de peixos (Dpeixos), la presència i
absència de peixos (PApeixos), l’oxigen dissolt en mgL-1 (DO), el percentatge d’oxigen
dissolt (pDO), la temperatura (T), la conductivitat (EC), conductància específica (SPC),
els sòlids en suspensió (SSP), la l’estat aquàtic (EA), la cobertura vegetal (CC), el flux
d’aigua del cabal (Flux), el pH i els set blocs (annex 2) de l’índex d’hàbitat fluvial (IHF) i
el seu valor propi. Les correlacions positives s’indiquen en blau i les negatives en
vermell. La intensitat del color és proporcional a la correlació dels coeficients.
Annex 5. Resultat del processament del Forward Selection amb les variables
ambientals.
v
Annex 6. Puntuacions del RDA per les famílies de macroinvertebrats.