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  • 7/26/2019 HISTOLOGADELANEURONA

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    HISTOLOGA DE LA NEURONA, SUSTANCIA BLANCA Y SUSTANCIA GRIS

    1

    El tejido nervioso constituye la base estructural del sistema nervioso. Est constituido por

    neuronas y clulas gliales en una proporcin de 1:10, respectivamente. Estas clulas son

    unidades morfolgicas yuxtapuestas, sin existir una cantidad apreciable de E! entre ellas.

    "or esta ra#n el tejido nervioso puede definirse como un epitelio altamente especiali#ado y

    vasculari#ado.

    El sistema nervioso se divide tradicionalmente en sistema nervioso central $%&!' y sistema

    nervioso perifrico $%&"'.

    El %&! est compuesto por el encfalo, encerrado en el crneo y su continuacin inferior,

    la mdula espinal, ubicada en el conducto ra(u)deo. *a sustancia gris est formadafundamentalmente por los somas neuronales y clulas gliales, mientras (ue la sustancia

    blanca recibe su nombre por las fibras nerviosas miel)nicas (ue la conforman. *os cuerpos

    neuronales dentro de la sustancia blanca en estn agrupados en n+cleos y sus

    prolongaciones organi#adas istolgicamente en fibras nerviosas, transcurren entre

    regiones del %&! formando fasc)culos o cordones nerviosos.

    El %&" comprende todo el tejido nervioso existente fuera del encfalo y mdula espinal y

    est constituido por cuerpos neuronales organi#ados en ganglios, entrecru#amientos de

    fibras nerviosas o plexos y aces de fibras nerviosas de recorrido paralelo organi#adas en

    nervios.

    *a funcin principal del tejido nervioso es la de la comunicacin, determinada por la

    irritabilidad, (ue corresponde a la capacidad de las neuronas de modificarse frente a

    cambios ambientales y transmitir dica modificacin. Este fenmeno implica (ue las

    neuronas sean capaces de reaccionar ante est)mulos f)sicos o (u)micos y generar un

    potencial de accin o impulso nervioso $excitabilidad' y transmitir dico potencial de

    accin resultante $conductibilidad'.

    *os impulsos nerviosos son transportados desde las diferentes partes del cuerpo acia el

    %istema &ervioso !entral $%&!' o desde ste acia la periferia, mediante largas

    prolongaciones neuronales llamadas axones. -e este modo, las neuronas cumplen funciones

    sensoriales, integradoras y motoras.

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    *os impulsos (ue se dirigen acia el %&! provienen desde los sistemas de receptores

    sensoriales, (ue son: exteroceptivos $(ue reciben impulsos desde el tegumento externo'

    interoceptivos $reciben impulsos desde las v)sceras' y propioceptivos $(ue reciben impulsos

    desde el aparato locomotor: m+sculos, articulaciones y tendones'.

    *os impulsos (ue provienen desde el %&! se dirigen acia los rganos efectores

    perifricos, especialmente los m+sculos, formando el sistema neuromotor.

    *as neuronas se relacionan tambin unas con otras formando complejas redes neuronales a

    travs de uniones espec)ficas llamadas sinapsis. Este tipo de conexin se establece adems

    con clulas epiteliales, musculares y glandulares.

    /dems el %&! posee una actividad neural endgena (ue sirve de base para el

    ra#onamiento, la experiencia conciente y la regulacin de la conducta.

    -ebido a (ue el tejido nervioso tiene una intensa afinidad tintorial por las soluciones

    argnticas $argirofilia', las tcnicas mayormente utili#adas para su estudio corresponden a

    las tcnicas de olgi, !ajal y odian. Estos mtodos ti2en aleatoriamente el 13 de las

    neuronas, pero permiten observar la complejidad de sus prolongaciones. El resultado es el

    depsito de part)culas de plata en la clula nerviosa y sus prolongaciones, las (ue toman un

    color marrn o negro sobre un fondo amarillo claro.

    14 Embriolog)a del 5. &ervioso

    El 673 de las clulas del tejido nervioso derivan del neuroectoderma. -e stas, las clulas

    derivadas del tubo neural darn origen al sistema nervioso central $%&!' y a(uellas

    derivadas de las crestas neurales darn origen al sistema nervioso perifrico $%&"'. *as

    clulas embrionarias del neuroectoderma denominadas neuroblastos darn origen a las

    neuronas, mientras (ue los espongioblastos originarn la neuroglia.

    El otro 73 deriva del mesoderma y dar origen a la microglia.

    14 &eurona

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    El trmino neurona fue acu2ado por 8aldeyer en 1961. %u tama2o var)a entre ;m y

    algunos cent)metros y su n+mero asciende a 1 billones. -ebido a su alto grado de

    diferenciacin, la neurona es una clula incapa# de dividirse.

    Estructura citolgica:

    *as neuronas son clulas sinteti#adoras de prote)nas, con un alto gasto de energ)a

    metablica, ya (ue se caracteri#an por:

    presentar formas complejas y una gran rea de superficie de membrana celular, a

    nivel de la cul debe mantener un gradiente electro(u)mico importante entre el intra

    y el extracelular

    secretar distintos tipos de productos a nivel de sus terminales axnicos

    re(uerir un recambio contante de sus distintos organelos y componentes

    moleculares ya (ue su vida suele ser muy larga $asta los mismos a2os (ue el

    individuo al (ue pertenecen'.

    "or estas ra#ones:

    El n+cleo es grande y rico en eucromatina, con el nuclolo prominente.

    El ergastoplasma (ue se dispone en agregados de cisternas paralelas entre las cuales

    ay abundantes poliribosomas. /l microscopio de lu# se observan como grumos

    basfilo o cuerpos de &issl, los (ue se extienden acia las ramas gruesas de las

    dendritas

    El aparato de olgi se dispone en forma perinuclear y da origen a ves)culas

    membranosas, con contenidos diversos, (ue pueden despla#arse acia las dendritas

    o acia el axn.

    *as mitocondrias son abundantes y se encuentran en el citoplasma de toda laneurona.

    *os lisosomas son numerosos y originan cuerpos residuales cargados de lipofucsina

    (ue se acumulan de preferencia en el citoplasma del soma neuronal.

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    El citoes(ueleto aparece, al microscopio de lu#, como las neurofibrilla, (ue

    corresponden a manojos de neurofilamentos $filamentos intermedios', vecinos a los

    abundantes microt+bulos $neurpt+bulos'.

    Estos +ltimos se asocian a proteinas espec)ficas $/"s: prote)nas asociadas amicrot+bulos' (ue determinan (ue el citoes(ueleto de microt+bulos pueda:

    definir compartimentos en el citoplasma neuronal: la /"inesina, se

    despla#a acia el extremo $?', mientras (ue la dine)na, se despla#an acia elextremo

    $

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    El n+cleo corresponde a la parte ms pe(ue2a es +nico, grande, esfrico a ovoide,

    vesiculoso, central y plido. %u cromatina es fina y est uniformemente dispersa y su

    nucleolo es grande y central.

    El citoplasma (ue rodea al soma se denomina pericrion y el (ue rodea al axn, axoplasma.

    En el citoplasma see encuentran inclusiones y organelos. *os organelos filamentosos o

    neurofibrillas son agregados de neurofilamentos, microt+bulos y microfilamentos (ue

    componen el citoes(ueleto de la neurona. *os organelos membranosos son el complejo de

    olgi, de distribucin perinuclear, las mitocondrias, cuyo n+mero va en aumento acia el

    terminal axnico y el ret)culo endoplsmico liso, distribuido por todo el citoplasma En

    neuronas te2idas con colorantes bsicos $tionina, a#ul de toluidina, @

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    %e denomina axn, cilindro eje o neurito. %e origina en el cono axnico y generalmente es

    +nico, largo y delgado. "uede llegar a medir 100 cms de longitud en neuronas motoras. En

    general, se acepta (ue carece de cuerpos de &issl, por lo tanto depende metablicamente

    del soma. / diferencia de las dendritas, el axn es isodiamtrico, ramifica colaterales en

    ngulo recto y su extremo distal termina en una ramificacin profusa, denominada

    telodendrn o arbori#acin terminal. El segmento terminal del telodendrn presenta

    dilataciones o bulbos denominados botones terminales, donde ocurre el contacto

    presinptico. /dems de la conduccin del impulso nervioso a lo largo de su membrana, los

    microt+bulos en el axn determinan transporte axonal bidireccional. Bste permite el trnsito

    de sustancias y posee una funcin trfica. El transporte antergrado se dirige desde al

    pericrion al terminal axnico y permite el env)o de organelos y pe(ue2as ves)culas (uecontienen el neurotransmisor y pptidos a la terminacin nerviosa. El transporte retrgrado

    mueve las ves)culas endocitadas y neurofilamentos acia el cuerpo celular, participando en

    la degradacin lisosomal. "uede ser utili#ado como v)a de ingreso al %& por virus

    neurotropos y toxinas.

    %us principales funciones son:

    el transporte de organelos y ol!"#las, por el axoplama, entre el pericarion y lasramas del telodendrn. Este es necesario para la mantencin del axn y de las

    clulas asociadas a l, y para permitir la llegada al pericarion de factores

    reguladores (ue modulan su comportamiento.

    la "ond#""$%n del $p#lso ner&$oso, como el despla#amiento del potencial de

    accin generado por cambios en la permeabilidad a iones a lo largo de la membrana

    celular axonal $axolema' de las fibras nerviosas, en (ue el axn est rodeado por la

    vaina de clulas de sostn.

    14 !lasificacin neuronal:

    11. %eg+n el tipo de prolongaciones:

    =a. @ompodas: un solo tipo de prolongacin

    Cb. @eterpodas: *os dos tipos de prolongaciones: axn y dendritas

    http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/segundo/histologia/histologiaweb/paginas/ne36302.htmlhttp://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/segundo/histologia/histologiaweb/paginas/ne36457.htmlhttp://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/segundo/histologia/histologiaweb/paginas/ne36457.htmlhttp://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/segundo/histologia/histologiaweb/paginas/ne36302.htmlhttp://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/segundo/histologia/histologiaweb/paginas/ne36457.html
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    1=. -e acuerdo al n+mero de prolongaciones:

    =a. &euronas unipolares: 5ienen una sola prolongacin, el axn. %lo se

    encuentran en embriones precoces.

    Cb. &euronas seudounipolares: 5ienen slo una prolongacin (ue se ramifica en

    forma de 5. %e encuentran retina, ganglio espiral en cclea y ganglio

    vestibular. anglios espinales y craneales durante el desarrollo embrionario

    $luego son pseudounipolares'.

    c. &euronas bipolares: con una prolongacin en cada extremo del cuerpo

    celular ambas se consideran axones desde el punto de vista estructural y

    funcional.

    7d. &euronas multipolares: !on ms de dos prolongaciones: un axn y varias

    docenas de dendritas.DC. %eg+n su morfolog)a:

    a. "iramidales y fusiformes: en la corte#a cerebral

    9b. "iriformes: clulas de "ur>inje en la corte#a cerebelosa

    6c. Estrelladas: En el tlamo y astas anteriores de la mdula espinal

    10d. lobosas: En los ganglios ra(u)deos y de asser

    11. %eg+n la longitud del axn:

    1=a. 5ipo olgi F: poseen axn largo. Ej: neuronas piramidales

    1Cb. 5ipo olgi FF: !on axn corto. Ej: neuronas retinianas

    17. %eg+n el rol:

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    a' Ne#ronas Sens$t$&a o A(erente) %on a(uellas (ue conducen el impulso

    nervioso desde los receptores asta los centros nerviosos. $captan la informacion

    del entorno del ser umano'

    *' Ne#ronas Aso"$at$&as o Interne#ronas) /(uellas (ue comunican neuronasentre s). Este tipo de neurona se encuentra exclusivamente en el sistema

    nervioso central.

    "' Ne#ronas +otoras o e(erentes) /(uellas (ue llevan el impulso nervioso

    desde los centros nerviosos asta los rganos efectores.

    17

    5ipos de neuronas

    14 5erminaciones nerviosas y sinapsis

    *as sinapsis pueden ser elctricas o (u)micas. *as primeras no son comunes en el %& de los

    mam)feros, ra#n por la cual nos referiremos slo a las segundas.

    %inapsis se define como la regin especiali#ada de contacto en donde se libera el

    neurotransmisor entre una clula presinptica y otra postsinptica. En el %&! existensinapsis axodendr)ticas, axosomticas y axoaxnicas y su n+mero se a estimado en 10 1.

    -esde el punto de vista ultraestructural, las sinapsis (u)micas presentan los siguientes

    componentes:

    11< Gona presinptica: a nivel del botn terminal del axn ay abundantes mitocondrias,

    HE* y abundantes ves)culas pe(ue2as adosadas a microt+bulos, llamadas ves)culas

    presinpticas. /dems en la membrana presinptica existe material denso (ue podr)a

    contribuir a la coesin.

    ==< Espacio sinptico: corresponde a una pe(ue2a endidura de =0

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    receptores responsables de los cambios en la permeabilidad inica. /dems existen

    uniones entre las membranas presinptica y postsinptica.

    !uando un potencial de accin se despla#a por el axn y alcan#a su terminal, se abren los

    canales inicos dependientes de voltaje y se produce el ingreso de in calcio. !omo

    resultado sale el neurotransmisor por exocitosis desde el terminal presinptico acia la

    endidura sinptica y se combina con molculas receptoras de la membrana postsinptica.

    %i la sinapsis es excitatoria, se produce un aumento de la permeabilidad al sodio y potasio

    en la membrana postsinptica, lo (ue conduce a su depolari#acin. %i la sinapsis es

    inibitoria se produce aumento de la permeabilidad al potasio o cloruro, pero no al sodio, lo

    cual inibe la depolari#acin de la membrana. *uego de la unin del neurotransmisor con el

    receptor postsinptico el primero es degradado rpidamente por en#imas o bien esrecapturado por la terminacin presinptica para reciclar las ves)culas.

    1

    =4 Irgani#acin istolgica del tejido nervioso en el %&!

    En el %&! se distinguen la sustancia gris y la sustancia blanca. *a primera se ubica en la

    porcin central de la mdula espinal y en la corte#a de los emisferios cerebrales y

    cerebelosos la sustancia blanca se distribuye en la periferia de la mdula espinal y porcin

    profunda de los emisferios cerebrales y cerebelosos.

    *a sustancia gris est constituida por los somas neuronales entre los (ue se encuentran los

    terminales axnicos, dendritas, clulas gliales y vasos sangu)neos. *as fibras nerviosas

    carecen de mielina, lo (ue le da el color grisceo al tejido.

    *a sustancia blanca est en gran parte desprovista de cuerpos neuronales y se compone

    fundamentalmente de axones miel)nicos (ue le dan el color blan(uecino caracter)stico.

    5ambin pueden encontrarse n+cleos de sustancia gris, compuestos por somas neuronales.

    1

    =4 Hegeneracin en el %&!

    -ebido a (ue en el %&! no existen las cubiertas conectivas del %&", la regeneracin parece

    improbable. *as clulas injuriadas en el %&! son fagocitadas por macrgagos espec)ficos

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    conocidos como la microglia y el espacio (ue (ueda se ocupa por una proliferacin de

    clulas gliales (ue forman una masa conocida como la cicatri# glial. %e piensa (ue las

    masas de clulas gliales impiden el proceso de reparacin, de modo (ue el da2o neuronal

    dentro del %&! parece ser irreparable. "or otro lado, la regeneracin de axones en el %&!

    est inibida por factores ambientales, particularmente, prote)nas provenientes de la vaina

    de mielina. %in embargo, la neurognesis es un proceso (ue implica la proliferacin,

    migracin y diferenciacin a partir de clulas madre neurales y actualmente se sabe (ue

    ocurre e = reas del cerebro adulto mam)fero: en el bulbo olfatorio, a partir de clulas

    precursoras provenientes de la #ona subventricular y el giro dentado del ipocampo a partir

    de clulas precursoras de la #ona subgranular del mismo.