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Guía práctica para la identificación de familias de poliquetos

Kidness Polychaeta Guide

Yoana Del Pilar Ruso (Coord.)Francisca Giménez Casalduero (Coord.)

José Antonio de la Ossa CarreteroJosé Luis Sánchez LizasoAlfonso A. Ramos Esplá


© Yoana Del Pilar Ruso (Coord.) Francisca Giménez Casalduero (Coord.) José Antonio de la Ossa Carretero José Luis Sánchez Lizaso Alfonso A. Ramos Esplá

ISBN: 978-84-15787-99-0Depósito legal: A 408-2013

Edita: Editorial Club Universitario Telf.: 96 567 61 33C/ Decano, n.º 4 – 03690 San Vicente (Alicante)www.ecu.fm [email protected]

Printed in SpainImprime: Imprenta Gamma Telf.: 96 567 19 87C/ Cottolengo, n.º 25 – 03690 San Vicente (Alicante)[email protected]

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Índice

Familias de poliquetos (Filo Annelida) de las costas del Mediterráneo español ........................................................................................................... 5

Clase Polychaeta ........................................................................................... 5Ecología ........................................................................................................ 6La importancia de este taxón y su papel en las comunidades bentónicas ... 7Características generales .............................................................................. 7Recolección .................................................................................................. 8Fijación y conservación ................................................................................ 9Identificación ................................................................................................ 9Clasificación ............................................................................................... 13

Guía práctica para la identificación de familias de poliquetos .................... 17Guía práctica de familias de poliquetos ................................................. 19Clave para las familias de poliquetos ..................................................... 19Glosario .................................................................................................. 45

Polychaeta families (Phylum Annelida) from the Spanish Mediterranean coast. ............................................................................................................ 47

Class Polychaeta ..................................................................................... 47Ecology ................................................................................................... 47Importance of this taxa and its role in benthic communities .................. 48General features ...................................................................................... 49Collection ............................................................................................... 50Fixation and conservation ...................................................................... 50Identification ........................................................................................... 51Classification .......................................................................................... 54

Kidness Polychaeta Guide ........................................................................... 57Kindness Polychaeta Guide .................................................................... 59Key to Polychaete families ..................................................................... 59Glossary .................................................................................................. 85

Bibliografía .................................................................................................. 87

Anexo fotográfico / Photographic appendix ................................................ 91Fotografías de las familias de poliquetos ............................................... 93

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Familias de poliquetos (Filo Annelida) de las costas del Mediterráneo español

Clase Polychaeta:

Incluidos en el filo Annelida, los poliquetos son organismos invertebrados de cuerpo blando conocidos como gusanos segmentados. Se distinguen del resto de anélidos porque poseen una pronunciada diferenciación en alguno de los segmentos o metámeros, tienen una cabeza bien diferenciada donde confluyen numerosos órganos sensoriales especializados, presentan apéndices pares llamados parapodios en la mayor parte de los segmentos, y, como su nombre indica, se caracterizan por poseer muchas sedas o estructuras características en forma de pelo o cerdas, generalmente dispuestas en haces en los parapodios (Hickman et al., 1998).

Entre los anélidos, los poliquetos se consideran la clase más numerosa y diversa, aunque hoy en día el número total de especies de este grupo es incierto. Existen distintas aproximaciones en función de los autores. Por ejemplo, K. Fauchald estimó que habían sido descritas alrededor de 13.000 especies de poliquetos a escala mundial, de las cuales actualmente solo se han aceptado 8.500 de estas especies (Glasby et al., 2000). Sin embargo, Blake (1997a) estableció el número de especies de poliquetos en 16.000, mientras que Snelgrove et al. (1997) sugirieron que la biodiversidad de poliquetos podía incluso oscilar entre 25.000 y 30.000 especies (Glasby et al., 2000). En los últimos años se están describiendo nuevas especies.

La cuenca mediterránea, a pesar de que representa solo el 0.82 % de la superficie y el 0.32 % en el volumen de los océanos del mundo, acoge del 4 al 18 % de las especies macrobentónicas descritas a nivel mundial y de ellas alrededor del 9 % son poliquetos (Bianchi y Morri, 2000; Arvanitidis et al., 2002). Hasta 1999, se habían registrado entre el Mediterráneo y el Mar Negro un total de 1.036 especies de poliquetos bentónicos (Arvanitidis et al., 2002).

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Polychaeta Mediterráneo Español

Ecología

Aunque existen algunas especies de agua dulce o salobre, la gran mayoría de los poliquetos son marinos, y están representados por aproximadamente 87 familias. Están presentes en casi todos los hábitats marinos, desde el ambiente intersticial de los sedimentos intermareales a los fondos profundos, tanto en sustratos duros como blandos. Aunque existen especies planctónicas, los poliquetos son principalmente bentónicos, de hecho se consideran los organismos más abundantes en los sedimentos blandos marinos. Los animales de este diverso grupo varían en la forma y en el tamaño; podemos encontrar especies de menos de un milímetro y otras de más de 3 m de longitud. En cuanto a su longevidad, pueden vivir desde unas pocas semanas a varios años.

Los poliquetos también muestran una amplia gama de estrategias de ali-mentación, relacionadas con su estilo de vida, móvil o sedentario (Glasby et al., 2000). Estas estrategias incluyen a los herbívoros, carnívoros, detritívo-ros, así como filtradores y depositívoros tanto selectivos como no selectivos (Fauchald y Jumars, 1979). En cuanto a sus hábitos existen especies errantes y sedentarias. Los poliquetos errantes tienden a tener los ojos bien desarrolla-dos, así como otros apéndices sensoriales y muchos de ellos presentan man-díbulas, principalmente aquellos de hábitos herbívoros o carnívoros. Sin em-bargo, los que viven en tubos son, básicamente, sésiles por lo que proyectan sus apéndices alimentarios fuera del tubo y así capturan el alimento de la zona circundante o filtran directamente el alimento del agua (Glasby et al., 2000). Los poliquetos también exhiben una amplia gama de estrategias reproducti-vas (Bentley y Pacey, 1992; Giangrande, 1997); incluso dentro de una familia pueden encontrarse varias de ellas.

La mayoría de estos organismos son dioicos, pero encontramos muchas especies hermafroditas. Y dentro del grupo hallamos ejemplos tanto de reproducción sexual, como de reproducción asexual por gemación o fragmentación del cuerpo. En cuanto a su aspecto, sus colores son a menudo brillantes, algunas especies son iridiscentes y otras conspicuas. Su gran diversidad de formas y estilos de vida, probablemente han contribuido a que adquieran una gran importancia en los ecosistemas marinos (Glasby et al., 2000).

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La importancia de este taxón y su papel en las comunidades bentónicas

Los poliquetos juegan un papel básico en la cadena alimentaría marina bentónica; reciclan la materia orgánica de los sedimentos y ayudan en la descomposición del material vegetal, además son la dieta principal de una gran variedad de organismos (Glasby et al., 2000).

Son uno los grupos de invertebrados bentónicos con mayor riqueza de especies y se considera, tradicionalmente, como un grupo dominante en abundancia y biomasa, por lo que constituyen una importante fracción de la fauna macrobentónica (Knox, 1977, Dogan et al., 2005). Una serie de autores (por ejemplo, Pocklington y Wells 1992; Hutchings, 1998) (Arvanitidis et al., 2002) resumen y remarcan la importancia de este taxón en la estructuración de la comunidad, así como en el seguimiento de la calidad del medio ambiente. Entre los grupos bentónicos, los poliquetos son, de hecho, uno de los indicadores de perturbación ambiental más importantes, ya que incluyen tanto especies sensibles como tolerantes a las perturbaciones y habitan desde zonas prístinas hasta los hábitats altamente perturbados (Pocklington y Wells, 1992).

Características generales

El cuerpo de los poliquetos se divide en tres regiones básicas (Glasby et al., 2000) (Fig.1):

*La cabeza o región presegmentaria: incluye los primeros segmentos deno-minados prostomio y el peristomio. Los apéndices sensoriales (ojos, antenas y palpos) y/o los apéndices de alimentación están ubicados en el prostomio, mien-tras que la boca y los cirros tentaculares aparecen en el peristomio (Viéitez et al., 2004). Muchos de los apéndices cefálicos que aparecen en las especies incluidas en el grupo de las consideradas “errantes” están ausentes en las especies “seden-tarias”.

*El tronco o región segmentada: la mayor parte del cuerpo está compuesto por una serie de segmentos o metámeros, que pueden ser similares entre sí o formar diferentes regiones dentro del tronco. Esta forma de segmentación se conoce como metamerización. Cada segmento está separado de los segmentos adyacentes por tabiques y presenta expansiones laterales llamados podios. En cada podio se distinguen dos partes; la constituida por la expansión del tegumento, junto a los músculos, nervios etc; denominada parapodio y la formada por el conjunto

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de finas cerdas quitinosas o sedas; denominada quetopodio. Los parapodios pueden ser unirrameos o birrameos, estos últimos son los más comunes y están constituidos por dos lóbulos: uno dorsal denominado notopodio y uno ventral o neuropodio (Viéitez et al., 2004). Cada lóbulo está sostenido por una o más estructuras quitinosas llamadas acículas. Existen unas estructuras llamadas cirros junto a cada división del podio. De los parapodios surgen los sacos setígeros, que contienen numerosas sedas o quetas quitinosas. Existe una gran variedad de sedas y cada especie puede presentar diferentes tipos, pero en casi todos los taxones aparecen sedas simples denominadas capilares.

*El pigidio o región postsegmentada: La tercera región se encuentra en el extremo posterior del cuerpo. Al igual que el extremo anterior, es una región no segmentada. Pueden presentar cirros anales, denominados uritos (Viéitez et al., 2004).

Figura 1. Características generales de un poliqueto “errante”

Recolección

Los métodos para recolectar poliquetos varían con la profundidad y el tipo de hábitat. En fondos de substrato duro, las muestras se recogen mediante el raspado del sustrato, para ello se necesita un cuadrado metálico, una red y un cincel

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(Antoniadou y Chintiroglou, 2005). En zonas de sustrato blando, las muestras pueden obtenerse de forma directa en apnea o buceo autónomo, o bien de forma indirecta, mediante el uso de recolectores como draga Van Veen o core. En el caso de obtener las muestras mediante buceo se precisa de un cuadrado metálico (22.5 x 22.5 cm. por ejemplo), una red y una placa metálica. También son recolectados mediante cores de PVC o metálicos. Las muestras se tamizan con un tamiz de luz de malla suficientemente pequeño para retener el máximo de individuos, entre 0.5 y 1 mm. Tras la separación, los individuos se conservan en formalina tamponada. Esta información está relacionada principalmente con muestras bentónicas someras.

Fijación y conservación

Previo a la fijación pueden utilizarse compuestos (cloruro de magnesio o cristal de mentol) que faciliten la relajación de los individuos y en su caso la evaginación de algunas estructuras como es el caso de la faringe en los nereidos. El método más común para la fijación de estas muestras es la aplicación de formaldehído al 10 % en agua de mar. Las muestras, preferiblemente relajadas, se dejan durante unos pocos días en el formol al 10 % y luego se coloca en agua corriente (durante aproximadamente una hora para evitar la formación de cristales de sal). Finalmente se transfieren a formol al 4 % o a etanol al 70-80 % para su conservación definitiva.

Identificación

La identificación de las especies de poliquetos requiere analizar en detalle sus características morfológicas con la ayuda de una lupa estereoscópica y un microscopio, lo que implica el conocimiento en profundidad de las diferentes estructuras. Por ejemplo, la forma del prostomio y peristomio (la cabeza y la boca), la forma y disposición de las branquias, los parapodos, sedas, así como las características de estructuras como la probóscide (una faringe evaginable utilizada para la alimentación en poliquetos errantes). La identificación de los individuos a nivel de especie puede ser bastante compleja y costosa, lo que dificulta la identificación de muchos grupos (Dauvin, 2005). Sin embargo, el nivel de familia se considera como la unidad taxonómica básica y operativa en la clasificación de poliquetos a niveles altos (Viéitez et al., 2004). A este nivel se reconocen y diagnostican más fácilmente y no es necesario un estudio tan detallado ni un conocimiento tan especializado (Beesley et al., 2000). Por ello, la familia es a menudo el nivel taxonómico al que los científicos comienzan la identificación.

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En una primera aproximación, se puede identificar la familia a la que perte-nece cada individuo mediante el uso de claves taxonómicas. La identificación de los poliquetos a nivel de familia se lleva a cabo, en la mayoría de los casos, mediante el análisis de las características externas exclusivamente. Las familias comparten características morfológicas comunes fáciles de identificar y puede ser un buen punto de partida antes de adentrarse en la identificación a nivel de género y especie.

La identificación de individuos de mayor tamaño (> 0.5 mm) puede realizarse mediante el uso de una lupa estereoscópica, aunque, de forma puntual, se hace necesario utilizar el microscopio, para la observación de estructuras como las se-das y las mandíbulas, entre otras. Incluso, podría ser necesario el uso de grandes aumentos con el uso de aceite de inmersión para ver detalles de estas estructuras. Las principales características externas para la determinación de las familias se localizan en los dos primeros segmentos (“cabeza”), en el tronco y en el pigidio.

1.-La cabeza y sus estructuras

El prostomio varía mucho desde una forma cónica a una sencilla forma de “T”. En él se localizan los ojos, antenas y palpos, además de un par de órga-nos bucales (quimiorreceptores). La ausencia o presencia de estos apéndices, su ubicación en el prostomio, su forma y número cuando están presentes, son carac-teres muy útiles para la identificación de las familias. La presencia o ausencia de mandíbulas y su morfología; también las características internas son útiles para la identificación. Las mandíbulas están presentes en el peristomio y pueden ser de diversas formas. Caracteres específicos como la presencia de proventrículo es importante en la identificación de la familia Syllidae (basado en Glasby et al., 2000 y Viéitez et al., 2004).

2.- El tronco o cuerpo segmentado

Los caracteres del tronco que deben ser analizados incluyen: 1) La forma del cuerpo; aunque en ocasiones puede ser difícil determinar.2) Los cirros dorsales y ventrales; que se encuentran a lo largo del

cuerpo y pueden ser lisos o articulados. 3) La forma y el grado de desarrollo de los parapodios (expansiones

laterales del cuerpo). 4) Las sedas; estructura quitinosa que es determinante para la identifica-

ción de las especies.

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Existe una gran variedad de formas en las sedas, pero dominan dos tipos: sedas simples y sedas compuestas. Las sedas simples pueden ser rectas o curvadas y con frecuencia tienen expansiones laterales (limbadas, lanceoladas, etc.) o pelos finos (espinosas). Las formas más sencillas y comunes de las sedas son las denominadas capilares. Las espinas, con un aspecto más grueso que las capilares, pueden ser curvas o rectas, y pueden tener puntas afiladas o estar dentadas en la parte distal. Hay sedas simples modificadas, como las que presentan forma de ganchos, denominados en algunas especies, uncinos o las sedas en forma de horquilla o espátula (Fig. 3).

Las sedas compuestas (Fig. 4) están formadas por un mango y un artejo. Entre ellas, las sedas compuestas falcigeras, que son aquellas que presentan un artejo corto y las sedas espinígeras, con artejo largo y fino. Por otra parte, pueden ser heterogonfas y homogonfas en función de si el mango es heterogéneo u homogéneo (basado en Glasby et al., 2000 y Viéitez et al., 2004).

Figura 3. Diferentes tipos de sedas simples (modificado de Fauvel, 1923)

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Figura 4. Diferentes tipos de sedas compuestas (modificado de Fauvel, 1923)

3.- El pigidio o región postsegmentada

La presencia de apéndices anales en el pigidio y la forma de estos también son caracteres útiles en la identificación de las familias de poliquetos (Fig. 5).

Figura 5. Diferentes tipos de pigidio

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Clasificación

Las clasificaciones de poliquetos más influyentes y referentes para cualquier aproximación actual son las realizadas por Audouin y Milne-Edwards (1834), Quatrefages (1865) y seguida por diversos autores como Fauvel (1923, 1927). (Glasby et al., 2000; Viéitez et al., 2004). Estos investigadores de referencia dividieron la clase Polychaeta en dos grupos principales:

“Errantes”: este grupo incluye los gusanos con un estilo de vida libre (se desplazan libremente y poseen una gran actividad locomotora). En su mayoría estos poliquetos son herbívoros o carnívoros, por lo que suelen tener grandes mandíbulas. Sus parapodios están bien desarrollados y sus cuerpos son relativamente similares en toda su longitud. Estos organismos se caracterizan también por presentar ojos bien desarrollados y otros apéndices sensoriales.

“Sedentarios”: gusanos de estilo de vida sésil (fijo en un solo lugar); la mayoría forman tubos en el lugar donde viven. Estos organismos tienen parapodios reducidos, con algunas de sus sedas modificadas denominadas uncinos, que son estructuras que les ayudan a anclarse en los tubos y/o desplazarse dentro de ellos. Las cabezas de los gusanos sedentarios están más simplificadas que las de los errantes, normalmente poseen tentáculos o branquias plumosas que utilizan principalmente para su alimentación y respiración. Las estrategias alimentarias más comunes de estos poliquetos sedentarios son la filtradora y la depositívora, pero también pueden poseer tentáculos adherentes que les ayudan a atrapar el alimento, como es el caso de los organismos sedimentívoros.

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Figura 2. Diferencias entre poliquetos “Errantes” y “Sedentarios”

Esta clasificación ha sido rechazada en estudios más recientes ya que la división de los poliquetos en estos dos grupos no corresponde a grupos taxonómicos y/o agrupaciones filogenéticas reales. Sin embargo, su uso facilita el aprendizaje y una primera aproximación, por lo que se sigue utilizando, ya que permite dividir esta extensa clase en grupos funcionales (Day, 1967). En esta clasificación cada familia se asigna, a grandes rasgos, a uno de estos grupos en función del tipo de vida y como reflejo a la forma del cuerpo.

Existen otros sistemas de clasificación de uso bastante generalizado, como es la agrupación de familias de poliquetos en niveles superiores como órdenes. El número de órdenes varía dependiendo del autor (Viéitez et al., 2004). Rouse y Fauchald (1997) agruparon a los poliquetos en dos clados principales:

1) Scolecida que incluye 9 familias.2) Palpata que incluye al resto de las familias. Esta última se denomina

así por la presencia de palpos. A su vez, el clado Palpata comprende también dos subtipos principales (véase Rouse y Fauchald, 1997):

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1. Aciculata: se caracterizan por la presencia de acículas. Este grupo a su vez se encuentra dividido en dos subtipos: Eunicida, que incluye a 6 familias, y Phyllodocida, con 19 familias.

2. Canalipalpata: caracterizados por la presencia de palpos con estrías o surcos, incluye a tres grandes subtipos: i) Sabellida, con 5 familias; ii) Spionida, con 7 familias, y, por último, iii) Terebellida, en la que se incluye 8 familias.

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Guía práctica de familias de poliquetos

Yoana del Pilar Ruso y Francisca Giménez-Casalduero. Dpto. Ciencias del Mar y Biología Aplicada Universidad de Alicante

El objetivo principal de esta guía es facilitar la identificación de las fa-milias de poliquetos más representativas de la costa mediterránea española, para todas aquellas personas interesadas en iniciarse en este importante grupo taxonómico.

Por ello, se escogen una serie de caracteres seleccionados de diversas fuentes y la propia experiencia: a) la clave interactiva POLiKEY basado en: Beesley, P.L., Ross, G.J.B. y Glasby, C.J. (eds.) (2000). Polychaeta and Allies. The Southern Synthesis. Fauna of Australia. Vol. 4A Polychaeta, Myzostomida, Pogonophora, Echiura, Sipuncula. CSIRO Publishing: Melbourne xii 465 pp; b) Fauvel (1923, 1927a), c) Beesley et al. (2000), d) Viéitez et al. (2004).

En esta sección, no se consideran todos los caracteres presentes en los poliquetos; solo aquellos útiles como punto de partida en la identificación de las familias.

Por último, hay que destacar que esta guía está dirigida principalmente a técnicos, investigadores noveles, estudiantes, así como toda persona que se adentra en el inicio de la taxonomía de poliquetos. En un principio fue creada para su uso en un curso de formación en taxonomía, que tuvo lugar en el CIMAR (Centro de Investigaciones Marinas de Santa Pola), organizado por el PNUMA / MAP / RAC-SPA y la Universidad de Alicante en 2008.

Clave para las familias de poliquetos

1a. Parapodios bien desarrollados. Región anterior discreta y compacta. Ninguna de estas familias de poliquetos presentan uncinos, pero pueden presentar otro tipo de ganchos (Fig. 3) ......................(ERRANTIA) ............. 21b. Parapodios reducidos ...........................................(SEDENTARIA) ...... 24

2a. Forma del cuerpo de ovalada a redondeada. Posición de la cabeza al mismo nivel o posterior al primer segmento. Prostomio de forma triangular a trapezoidal (con la parte estrecha en el extremo posterior). Otros caracteres:

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