BIOQUÍMICA GENERAL

ANEXO UNIDAD I: PRINCIPIOS DEL METABOLISMO CELLUAR

INTRODUCCIÓN

Mientras usted lee estas líneas en su cuerpo se están llevando a cabo un conjunto de reacciones

metabólicas que le proveen la energía necesaria para poder llevar a cabo la totalidad de sus

actividades del día a día. Tales reacciones se inician en el nivel celular pero tienen efectos inmediatos

en todos los demás niveles superiores (orgánico, ecológico). Usted consume los alimentos, se nutre de

ellos (de hecho hasta tres y más veces al día), y su organismo se encarga de metabolizarlos de forma

continua a través de varios ciclos que se explicarán, de la forma más directa y clara posible, para

comprender que ocurre en todos los organismo vivos durante el metabolismo celular, que vale decir, es

el mecanismo perfecto que encontraron los seres vivos para renovar y regular su ciclo energético vital.

Estudiar el metabolismo implica plantear preguntas y respuestas como ¿Qué le ocurre a los alimentos

apenas los consumimos?, o porque la ingesta excesiva de carbohidratos influyen en el aumento de peso

casi tan igual que la ingesta excesiva de grasas y aceites?, ¿las proteínas generan energía?, ¿es bueno

prescindir completamente de los carbohidratos para bajar de peso?, ¿por qué es importante la insulina

para el organismo y cómo influye su producción insuficiente en pacientes diabéticos?

EL METABOLISMO

El metabolismo podemos definirlo como la sumatoria de todas las reacciones químicas que ocurren en

las células de los organismos biológicamente activos. Durante este proceso ocurren cientos de

reacciones simultáneas y multienzimáticas desde el momento que los organismos consumen los

nutrimentos hasta que suministran la energía o hasta que pasan a formar parte de la arquitectura

estructural del organismo. El metabolismo es un proceso que contempla dos principios importantes:

1. Las fases en que se lleva a cabo, que son dos:

Anabolismo: procesos que implican la síntesis de moléculas

orgánicas complejas.

Catabolismo: procesos relacionados con la degradación de

sustancias complejas

2. Tanto las rutas catabólicas como anabólicas se producen en tres niveles de complejidad: el

nivel (1), la interconversión de los polímeros y los lípidos complejos con los intermediarios

monoméricos; el nivel (2), la interconversión de los azúcares monoméricos, los aminoácidos y los

Metabolismo

lípidos con los compuestos orgánicos aún más sencillos; y el nivel (3), la degradación final hasta

compuestos inorgánicos como H2O, CO2 y NH3, o la síntesis a partir de estos.

Polímeros:

Proteínas

Ácidos Nucleicos

Polisacáridos

Lípidos

Monómeros:

Aminoácidos

Nucleótidos

Azúcares

Ácidos grasos y glicerol

Intermediarios metabólicos:

Piruvato

Acetil-CoA

Intermediarios del ciclo del

ácido cítrico

Moléculas pequeñas sencillas:

2

Nivel

1

3 Energía Energía

H2O CO2

NH3

CATABOLISMO ANABOLISMO

Figura 1.- Breve descripción de las dos fases del Metabolismo

DIFERENCIAS ENTRE CATABOLISMO Y ANABOLISMO

CATABOLISMO ANABOLISMO

Conduce a la degradación de moléculas

complejas a moléculas más simples.

Conduce a la biosíntesis de moléculas

complejas a partir de moléculas simples.

Implica reacciones exotérmicas (libera

energía, que inicialmente era almacenada en

forma de ATP)

Implica reacciones endotérmicas (requieren

energía, en cuyo caso la aporta el ATP)

Las rutas catabólicas son convergentes, es

decir, varias rutas conducen a la obtención

de un mismo compuesto: el acetil-CoA

Las rutas anabólicas son divergentes.

Ocurre en la mitocondrias de la célula Se efectúa en el citoplasma

extramitocondriano

Es de naturaleza oxidativa Es de naturaleza reductora

NUTRICIÓN, DIGESTIÓN Y METABOLISMO

Alimentos Azúcares, almidón, grasas, aceites, proteínas

Boca Las glándulas salivares secretan α-amilasas que digieren parcialmente el

almidón. Las demás moléculas serán hidrolizadas en el estómago.

Estómago Secreta HCl que desnaturaliza las proteínas

Páncreas Secreta enzimas proteolíticas y lipasas, que degradan o hidrolizan las proteínas

y las grasas, respectivamente. Secreta insulina, hormona que controla el paso

de azúcares hacia la célula, que donde se lleva a cabo el metabolismo.

Hígado Libera sales biliares, emulsifica glóbulos grasos (facilita la digestión)

Intestino delgado Degradación completa: produce aminoácidos, hexosas, azúcares, ácidos grasos y

glicerol.

Sangre

Células Remítase a la

Fig. 2

PROCESO GENERAL DEL METABOLISMO

En la figura 1 se muestra un mapa metabólico muy simplificado. En la Fig. 2, muestra el metabolismo en

mayor detalle, tanto en sus rutas anabólicas (síntesis) y catabólicas (degradación). El metabolismo se

subdivide en tres niveles de complejidad. El nivel (1) representa las macromoléculas de mayor

importancia biológica para los organismos vivos, los cuales son polisacáridos, proteínas, los lípidos y

ácidos nucleicos, siendo los tres primeros constituyentes básicos de los alimentos que se consumen a

diario, y los últimos presentes de forma natural en la célula. Muy importante que lo recuerde: para que

estas sustancias poliméricas puedan ser metabolizadas es necesario que “entren” a la célula de la

forma más simple posible, es decir, como monómeros. Para transformar esas sustancias complejas a

más simples se realizan una serie de reacciones catalizadas por enzimas, para “romper” esas moléculas

y facilitar su absorción por el organismo. Estos procesos previos fueron esquematizados

anteriormente, abarca desde que se introducen los alimentos a la boca, hasta que finalmente las

sustancias más sencillas pasan a la célula.

La primera ruta que se presenta en el nivel (2) es la glucolisis, una ruta catabólica (degradación) de los

carbohidratos que se da en las células aerobias y anaerobias. Como se observa en la Fig. 3 la glucolisis

se inicia con la glucosa, que generalmente procede de los polisacáridos de almacenamiento de energía o,

como se indicó anteriormente, de los carbohidratos de los alimentos. Esta ruta conduce al piruvato, un

cetoácido de tres carbonos. Los organismos anaerobios reducen el piruvato a diversos productos, por

ejemplo a etanol y dióxido de carbono, procesos que se denominan fermentaciones. En el metabolismo

oxidativo (respiración) el principal destino del piruvato es su oxidación a un compuesto llamado acetil-

Coenzima A o Acetil-CoA. Los dos carbonos del grupo acetilo del Acetil-CoA sufren posteriormente

una oxidación en el ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs, que en los organismos aerobios, es una

ruta de nivel (3). Como se observa en la figura 2, todas las rutas catabólicas convergen en este punto,

en el ciclo del ácido cítrico.

Las reacciones oxidativas del ciclo del ácido cítrico generan transportadores electrónicos reducidos

cuya reoxidación impulsa la síntesis de ATP, fundamentalmente a través de procesos de la cadena

respiratoria mitocondrial: el transporte electrónico y la fosforilación oxidativa.

Ahora mire la Fig. 2 de abajo hacia arriba. ¿Qué observa? Se trata de las rutas anabólicas que

conducen a la biosíntesis de moléculas complejas a partir de las más simples. Aparentemente estas

rutas actúan como el inverso de las catabólicas, así en la Fig. 3 la glucosa-6-fosfato se sintetiza a

partir del piruvato en la gluconeogénesis, que a primera vista parece una simple inversión de la

glucolisis, sin embargo en estos casos las rutas contrarias son bastante distintas entre sí. Pueden

tener en común algunos intermediarios o reacciones enzimáticas, pero se trata de secuencias de

reacción distintas, reguladas por mecanismos diferentes y con enzimas distintas para catalizar sus

reacciones reguladas. Pueden producirse incluso en compartimientos celulares diferentes. Conclusión:

las rutas de biosíntesis y de degradación rara vez, quizás nunca, son simples inversiones unas de otras,

a pesar de que suelen empezar y terminar con los mismos metabolitos.

Polisacáridos

Ácidos Nucleicos Proteínas Lípidos

Aminoácidos Nucleótidos

Monosacáridos

Glicerol

Ácidos grasos

Glucosa

Piruvato

Acetil-CoA

Ciclo

del

acido

cítrico

Transportadores

electrónicos

reducidos (NADH,

FADH2)

Transporte

electrónico y

fosforilación

oxidativa

Transportadores

electrónicos oxidados

(NAD+, FAD)

Clave Ruta

catabólica

Ruta

anabólica

Flujo

electrónico

Gliceraldehido-3-

Fosfato

Fig. 2.- Visión General del Metabolismo. En los tres niveles se muestran las rutas centrales y algunos de

los intermediarios claves. Las rutas catabólicas (rojo) van hacia abajo y las anabólicas (azul) hacia arriba.

FASE INICIAL DEL CATBOLISMO DE CARBOHIDRATOS: LA GLUCOLISIS Ó GLICOLISIS

El término glucolisis procede de las palabras griegas glykis (dulce) y lisis (ruptura). De modo que la

glucolisis es la ruta por medio del cual los azúcares de seis carbonos (hexosas, que son dulces) se

rompen, dando lugar a un compuesto de tres carbonos, el piruvato. La glucolisis también se conoce con

el nombre de ruta de Embden-Meyerhof-Parnas o ciclo EMP, en honor a los tres científicos alemanes

que lo elucidaron en los años 1900. Observe la Fig. 3:

Polisacáridos

Monosacáridos

Glucosa

Gliceraldehido-3-fosfato

A la respiración ó a la

Fermentación

Transportadores

electrónicos

reducidos

Glucolisis

Fig. 3.- Esquema General de la Glucolisis

Durante la glucolisis, parte de la energía potencial almacenada en la estructura de la hexosa se libera

y se utiliza para la síntesis de ATP (Adenosin Trifosfato, un nucleótido con gran capacidad energética

celular). La glucolisis puede realizarse en condiciones anaerobias, por ejemplo, los microorganismos

anaerobios pueden obtener toda su energía metabólica por este proceso, de hecho, la glucolisis

funcionó, durante millones de años, de forma anaeróbica. Pero también las células aerobias utilizan la

glucolisis, en cuyo caso la glucolisis es la parte anaerobia inicial de una ruta de degradación global que

comporta un considerable consumo de oxígeno y la oxidación completa de los carbohidratos. Observa la

figura 3, vea que la glucolisis inicia con un azúcar hexosa (glucosa, por ejemplo), sigue su curso hasta

obtener un Piruvato, el cual puede oxidarse en presencia de oxígeno (respiración, glucolisis aeróbica)

ó reducirse en ausencia de oxígeno (fermentación, glucolisis anaeróbica).

REGULACIÓN DE LA GLUCOLISIS

La glucolisis está regulada en los organismos vivos por un grupo de enzimas alostéricas. Estas enzimas

se encargan de retroalimentar el proceso y se muestran en recuadros (véase en la Fig. 4

Fosfofructoquinasa y piruvato quinasa).

Regulación alostérica de la Fosfofructoquinasa (PFK): Una enzima quinasa es una enzima que

tiene que ver con el intercambo energético, en este caso, en forma de los nucleótidos ADP (Adenosin

Difosfato) y ATP (Adenosin Trifosfato). De modo que esta enzima actúa específicamente para el

azúcar fructosa fosforilada, y para invertir o generar energía recurre a los nucleótidos ADP y ATP.

Los activadores de la PFK son el AMP, el ADP y la fructosa-2,6-bifosfato. Una concentración muy baja

de fructosa-2,6-bifosfato activa la fosfofructoquinasa, en consecuencia, la glucolisis permanece

activa.

Los inhibidores más significativos de la Fosfofructoquinasa, desde el punto de vista biológico,

son el ATP y el citrato. El efecto del ATP puede parecer anómalo, puesto que el ATP es un sustrato y,

por tanto, resulta esencial para la reacción. Con una carga energética elevada, la abundancia relativa

de ATP es una señal que indica que la ruta glucolítica de producción de energía debe reducir su

actividad; la señal comporta la inhibición de PFK. Por el contrario, una concentración elevada de AMP o

ADP indica que la carga energética es muy baja y que el flujo a través de la glucolisis debe aumentar.

Control de la Piruvato quinasa (PK): Esta enzima, al igual que la PFK, se inhibe por el ATP.

Así, las concentraciones elevadas de ATP reducen la actividad catalítica de la PK, en consecuencia se

paraliza la ruta glucolítica

Ff

Reacción Enzima

FASE DE INVERSIÓN DE ENERGÍA

Glucosa

Glucosa-6-Fosfato (G6P)

Fructosa-6-Fosfato (F6P)

Fructosa-1,6-Biosfato (FBP)

Glicerladehido-3-Fosfato (3GP)

+ Dihridocetona fosfato (DHAP)

Dos gliceraldehido-3-fosfato

Hexoquinasa (HK)

Fosfoglucoisomerasa (PGI)

Fosfofructoquinasa (PFK)

Aldolasa (ALD)

Triosa fosfato isomerasa (TPI)

FASE DE GENERACIÓN DE ENERGÍA

Dos 1,3-bifosfoglicerato (BPG)

Dos 3-fosfoglicerato (3PG)

Dos 2-fosfoglicerato (2PG)

Dos fosfoenolpiruvato (PEP)

Dos Piruvato (Pyr)

Gliceraldehido-3-fosfato

deshidrogenasa (G3PDH)

Fosfoglicerato quinasa (PGK)

Fosfoglicerato mutasa (PGM)

Enolasa (ENO)

Piruvato quinasa (PK)

Reacción Neta: Glucosa +2ADP+2Pi+2NAD+ 2 Piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O

Reacciones 1-3

Activación mediante fosforilación.

Inversión de 2 ATP

Activada por AMP, ADP y FBP.

Inhibida por ATP, citrato O2

Reacciones 4-5

Fragmentación de un azúcar fosfato

de seis carbonos en dos azúcares

fosfato de tres carbonos

Reacción 6

Generación de 2 NADH y un

compuesto de energía super-

elevada

Reacción 7

Fosforilación a nivel del

sustrato. Generación de 2 ATP

Reacciones 8 y 9

Generación de un compuesto de

energía súper-elevada y agua

Reacción 10

Fosforilación a nivel sustrato.

Generación de 2 ATP

Fig. 4.- Reacciones de la Glucolisis

CASO GLUCOLISIS ANAERÓBICA (FERMENTACIÓN)

Como se indicó anteriormente la glucolisis es una ruta esencialmente anaeróbica desde la reacción

inicial de la glucosa hasta su descomposición final en forma de piruvato ó ácido Pirúvico. Obtenido el

piruvato, el metabolismo seguirá dos posibles rutas, una en presencia de oxígeno que implica la

oxidación del piruvato que posibilita la respiración de las células aerobias, o la ruta que implica la

reducción del piruvato en ausencia de oxígeno que origina la fermentación. Veamos éste último caso.

Una fermentación es una ruta metabólica productora de energía que implica la degradación anaeróbica

de moléculas de nutrientes realizadas por las enzimas de ciertos microorganismos. Para que la ruta

glucolítica actúe en condiciones anaerobias, el NADH debe reoxidarse a NAD+ mediante un reacción de

reducción.

Fermentación láctica: La ruta más directa es la que utilizan las bacterias del ácido láctico,

que emplean simplemente el NADH para reducir el piruvato a lactato, mediante la enzima lactato

deshidrogenasa, reacción responsable del agriado de la leche. La fermentación del ácido láctico

(conversión de glucosa a lactato) es importante en la elaboración de queso. Las células animales, al

igual que las bacterias del ácido láctico, pueden reducir el piruvato a lactato, y lo hacen cuando el

piruvato se produce con una rapidez mayor que la que puede oxidarse en el ciclo del ácido cítrico. Esto

es lo que ocurre durante el ejercicio extenuante, las células del músculo esquelético obtienen la mayor

parte de su energía mediante esta glucolisis anaerobia, esto trae como consecuencia la acumulación de

ácido láctico en el tejido muscular, y se percibe por la sensación producida el día después de un

ejercicio deportivo intenso. La reacción neta de la fermentación láctica es:

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi 2 Lactato + 2 ATP + 2 H2O

Fermentación alcohólica: Otra fermentación importante es la que implica la ruptura de

piruvato a acetaldehído y CO2 en la que posteriormente el acetaldehído se reduce a etanol por la

alcohol deshidrogenasa. Esta fermentación realizada por levaduras, genera el etanol de las bebidas

alcohólicas. Las levaduras utilizadas en la elaboración del pan realizan también la fermentación

alcohólica; el CO2 producido por la descarboxilación del piruvato hace que el pan se eleve, y el etanol

producido se evapora durante la cocción (el etanol tiene bajo punto de ebullición, de modo que altas

temperaturas éste se volatiliza). La reacción neta de la Fermentación alcohólica es:

Glucosa + 2 Pi + 2 ADP + H+ 2 Etanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O

Otras fermentaciones: Existen más de una docena de fermentaciones, muchas de ellas muy

útiles en procesos agroindustriales, una de ellas es la que da lugar al ácido acético (elaboración de

vinagre, fermentación acética) y al ácido propiónico (elaboración de queso suizo, fermentación

propiónica).

Fig. 5.- Esquema de las posibles rutas que siguen a la glucolisis: una aeróbica y otra anaeróbica.

CASO GLUCOLISIS AERÓBICA

Este caso aplica para las células con respiración activa, lo cual implica la oxidación del piruvato y la

liberación de energía a partir de las moléculas de nutrientes mediante la reacción con el oxígeno. En

estas células el piruvato se oxida a acetil-coenzima A o simplemente Acetil-CoA, que entra al ciclo del

ácido cítrico. El NADH producido durante la glucolisis se oxida de nuevo mediante la cadena de

transporte electrónico mitocondrial para producir más energía, y los electrones se transfieren

finalmente al O2, que es el aceptor electrónico terminal. Esta conversión de glucosa en piruvato en una

célula que respira se denomina glucolisis aerobia.

METABOLISMO OXIDATIVO: LAS TRES ETAPAS DE LA RESPIRACIÓN

La figura 6 muestra la oxidación metabólica de los sustratos como un proceso de tres (3) etapas. En la

etapa 1, el carbono de los combustibles metabólicos se incorpora a un compuesto de dos carbonos

CON OXIGENO

Lactato Dh

Alcohol

Deshidrogenasa NADH+ + H+ NAD+

Piruvato

descarboxilasa

2CO2

SIN OXIGENO

NADH+ + H+ NAD+

GLUCOSA

GLUCOLISIS

PIRUVATO

METABOLISMO OXIDATIVO:

Oxidación del piruvato, el ciclo del

ácido cítrico, transporte electrónico y

fosforilación oxidativa

LACTATO

(Fermentación láctica)

ACETALDEHÍDO

(Fermentación acética)

ALCOHOL ETÍLICO

(Fermentación etílica)

llamado acetil-Coenzima A o acetil-CoA, un compuesto de dos carbonos. La etapa 2, el ciclo del ácido

cítrico, la oxidación del carbono produce CO2, trasnportadores electrónicos reducidos (NADH, FADH2)

y una pequeña cantidad de ATP. En la etapa 3, es el transporte electrónico y la fosforilación oxidativa,

aquí los transportadores electrónicos reducidos se reoxidan, aportando energía para la síntesis de más

ATP. Las dos primeras etapas de la respiración tienen lugar en la matriz interior de la mitocondria,

semejante a un gel, y el transporte electrónico y la fosforilación oxidativa están catalizadas por

enzimas ligadas a la membrana en las crestas, proyecciones de la membrana mitocondrial interna, que

se extienden, muy apiladas y plegadas, en el interior de la matriz.

Piruvato Ácidos grasos Aminoácidos

Acetil-CoA

Citrato

Isocitrato

α-Cetoglutarato

Succinil-CoA

Succinato

Fumarato

Malato

Oxaloacetato

Ciclo del

Ácido

cítrico

Transportadores

electrónincos

reducidos (NADH,

FADH2)

Cadena

Respiratoria

Transportadores

electrónicos oxidados

(NAD+, FAD)

Fig. 6.- Visión general de la oxidación del piruvato y del ciclo del ácido cítrico. Constituye

las tres etapas del metabolismo oxidativo (respiración)

CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO Ó CICLO DE KREBS

El ciclo del ácido cítrico también es conocido como ciclo de los ácidos tricarboxílicos (esto porque se

identificó a partir de los ácidos tricarboxílicos que actúan como intermediarios, los cuales son citrato,

isocitrato y cis-acanitato) o simplemente ciclo de Krebs, en honor al científico inglés Hans A. Krebs,

quien propuso en 1937 que los combustibles orgánicos se oxidan a través de una serie cíclica de

reacciones que forman parte de la respiración celular en todos los organismos aerobios. La propuesta

de Krebs fue que se producía una secuencia cíclica a partir de una reacción entre el piruvato y

oxaloacetato para dar citrato y CO2. Para ello el piruvato debe oxidarse primero a acetil-CoA y este

reaccionará posteriormente con el oxaloacetato mediante un intermediario metabólico llamado

succinil-CoA. Las secuencias específicas de reacciones se muestran en la Fig. 7:

Acetil-CoA

Condensación

Deshidratación

Hidratación

Descarboxilación

oxidativa

Descarboxilación

oxidativa

Fosforilación a nivel

del sustrato

Deshidrogenación

Hidratación

Deshidrogenación

Oxaloacetato Citrato

cis-Aconitato

Isocitrato

α-Cetoglutarato Succinil-CoA

Succinato

Fumarato

Malato

Fig. 7.- Secuencia de reacciones en el ciclo del ácido cítrico.

Secuencia de reacciones en el ciclo de Krebs:

En el primer el piruvato producido por la ruta glucolítica pierde una molécula de CO2 (es

descarboxilado por la enzima piruvato descarboxilasa) y se combina con la coenzima A,

formando un compuesto de dos carbonos conocido como acetil-CoA.

Luego el acetil-CoA se combina con una molécula de cuatro carbonos de oxaloacetato

produciendo citrato, que inicia una serie de reacciones cuyo producto final será nuevamente

oxaloacetato, completando así el ciclo y reiniciándolo de nuevo.

Reacción Neta del Ciclo de Krebs:

Acetil-CoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2H2O 2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP + CoA-SH

Acetil-CoA: acido acético activado por la coenzima A, gracias a un enlace rico en energía

NAD+: Forma oxidada del Dinucleótido de Nicotinamida y Adenina. Coenzima derivada de la

vitamina niacina. Actúa como aceptor de electrones en las enzimas que catalizan la

transferencia de electrones.

FAD: Forma oxidada del Dinucleótido de Flavina y Adenina. Coenzima que deriva de la vitamina

B2 (riboflavina) que actúan como aceptores electrónicos en las enzimas que catalizan las

reacciones de transferencia de electrones.

GDP: Guanidil-Difosfato: Es un nucleótido equivalente al ADP (Adenosin difosfato, pero en

lugar de actuar la base nitrogenada adenina, actua la guanidina).

Pi: Grupo fosfato involucrado en las reacciones.

NADH: Forma reducida del Dinucleótido de Nicotinamida y Adenina. En este caso ya ha

aceptado los electrones correspondientes.

FADH2: Forma reducida del Dinucleótido de Flavina y Adenina. En este caso ya ha aceptado los

electrones correspondientes.

GTP: Guanidil-Trifosfato: El GTP formado en la reacción de la succinil-CoA sintetasa en los

animales es energéticamente equivalente al ATP.

CoA-SH: Succnil Coenzima A, un intermediario metabólico.

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA, O SISTEMA DE CITOCROMOS O CADENA DE TRANSPORTE

DE ELECTRONES

Se efectúa en la mitocondria. Es una ruta metabólica que utiliza energía liberada por la oxidación de

nutrientes para producir adenosín trifosfato (ATP). La misión de la cadena transportadora de

electrones es la de crear un gradiente electroquímico que se utiliza para la síntesis de ATP. Durante la

fosforilación oxidativa, los electrones son transferidos desde un donante de electrones a un aceptor

de electrones, como el oxígeno, a través de reacciones redox (óxido-reducción). La energía liberada

por estos electrones desplazándose a través de la cadena de transporte de electrones es utilizada

para transportar protones a través de la membrana interna mitocondrial, en un proceso llamado

quimiosmosis. Vease las figuras 8 y 9.

Glucolisis

Amino-

ácidos

Ácidos

grasos

Piruvato

Acetil-CoA

Ciclo del

ácido

cítrico

Transportadores electrónicos reducidos

NADH

Cadena

Respiratoria

Flavinas

Centros hierro-azufre

Coenzima Q

Citocromos

Transportadores

electrónicos oxidados (NAD+, FAD)

Fig. 8.- Visión general de la oxidación oxidativa de energía

Membrana

externa Membrana

interna

Citosol

Matriz

Espacio

intermembrana

Matriz

Crestas

NADH del

citosol

Matriz

Piruvato,

ácidos

grasos,

aminoácidos

del citosol

Acetil-CoA

Ciclo del ácido

cítrico

Fumarato

Succinato

Aminoácidos

Complejo

I

Complejo

IV

Citocromo

c

Complejo

III

Coenzima

Q

Complejo

II

Complejo

I

MEMBRANA

INTERNA

ESPACIO

INTERMEMBRANA

Fig. 9.- Mitocondria de una célula animal

Fig. 10.- Visión general de la

fosforilación oxidativa