gucolisis español. metabolismo i

7/23/2019 Gucolisis Español. Metabolismo I

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MetabolismoParte I: La glucólisis o la ruta de Embden-Meyerhoff George M. Bodner Universidad de Purdue. West Lafayette, IN 47907 Metabois!o "de os !etaboas griegas, #a!biabe$ se %a des#rito #o!o a su!a tota de as rea##iones

&u'!i#as evadas a #abo (or os siste!as bio)gi#os. In#uye (ro#esos (or os #uaes as #*uas+$ a #a(ta#i)n de energ'a de su entorno.2) #onvertir os nutrientes en os bo&ues de #onstru##i)n (ara a s'ntesis de !a#ro!o*#uas taes#o!o (oisa#-ridos, (rote'nas y -#idos nu#ei#os,$ /intetiar as !a#ro!o*#uas ne#esarias (ara e #re#i!iento #euar y a re(i#a#i)n, y4$ degradar !a#ro!o*#uas (ara obtener energ'a o (ara savar sus bo&ues de #onstru##i)n (ara a#onstru##i)n futura. 1s 2ti dividir e !etabois!o en se#uen#ias #atab)i#os y anab)i#os de rea##iones o v'as. "desde e3ataboe griega, t%roine %a#ia aba5o$. El catabolismo se refiere a os (ro#esos &ue se des#o!(onen ose degradan en #o!(uestos, !o*#uas !-s si!(es !-s (e&ue6os, #o!o e i)n a#tato. 1 etano, 8, N:, et#.;'as #atab)i#as son invariabe!ente a#o!(a6ados de una ibera#i)n neta de energ'a ibre, y uno de osob5etivos de !etabois!o es #a(turar a !enos (arte de esta energ'a en for!a de #o!(uestos de <ataenerg'a< taes #o!o trifosfato de adenosina "=>P$."de griego anaboe, evant-ndose$. anabolismo des#ribe se#uen#ias de rea##iones en as &ue as!o*#uas #ada ve !-s #o!(e5as se sintetian a e?(ensas de =>P.1 <inter!ediario< ad5etivo se utiia a !enudo (ara des#ribir e !etabois!o debido a &ue a!bos (ro#esos #atab)i#os y anab)i#os se (rodu#en en una serie de (asos (e&ue6os, dis#retos &ue (asan atrav*s de una serie de (rodu#tos inter!edios en su #a!ino %a#ia e (rodu#to fina o (rodu#tos.:ay !u#%as raones (or as #uaes e !etabois!o i!(i#a argas se#uen#ias de rea##iones &ue!odifi#an (rogresiva!ente a estru#tura de un #o!(uesto. 1s !u#%o !-s f-#i (ara una eni!a (ara#ataiar (e&ue6os #a!bios en a estru#tura de un sustrato ta #o!o gu#osa de o &ue es (ara %a#er aeni!a de obigar a a gu#osa y si!ut-nea!ente o?idar os seis -to!os de #arbono.@o!(iendo e !etabois!o en una serie de (e&ue6os (asos ta!bi*n %a#e &ue sea !-s f-#i (ara#a(turar (arte de a energ'a &ue se des(rende en rea##iones #atab)i#as. /e (er!ite a a #*ua (arasintetiar os !u#%os (rodu#tos inter!edios &ue sirven #o!o (re#ursores (ara a bios'ntesis de os (oisa#-ridos, (rote'nas y -#idos nu#ei#os ne#esarios (ara e #re#i!iento #euar. Pro(or#iona unafor!a de #onvertir as grasas y as (rote'nas en %idratos de #arbono, o vi#eversa, ya &ue as #ondi#ioneso re&uieren. Por 2ti!o, se (ro(or#iona una serie de ugares en os &ue una rea##i)n (uede ser ya seaesti!uado o in%ibido y (or o tanto (er!ite a a #*ua (ara e5er#er e #ontro fina!ente sintoniadosobre a veo#idad de as rea##iones !etab)i#as. Anaerobio frente a procesos aeróbicos

/i tene!os en #uenta e n2!ero de rea##iones #ada #*ua eva a #abo, e n2!ero de diferentes #*uasdentro in#uso as (antas y os ani!aes !-s si!(es, y as enor!es diferen#ias entre as es(e#ies de (antas y ani!aes, a #antidad de infor!a#i)n ne#esaria (ara des#ribir e !etabois!o (are#e (r-#ti#a!ente ii!itadas. =fortunada!ente, e !etabois!o se si!(ifi#a (or dos fa#tores.1n (ri!er ugar, e?(osi#iones !etabois!o s)o (e&ue6as varia#iones dentro de as #*uas de unaes(e#ie, o in#uso entre as #*uas !ir'ada de diferentes es(e#ies. 1n segundo ugar, os (ro#esos!etab)i#os est-n a#o(ados a trav*s de una #ou!na vertebra de rea##iones esen#iaes &ue (uede *



organiados en v'as taes #o!o <gu#)isis<, y una #o!(rensi)n de un n2!ero i!itado de estas v'as (ueden (rodu#ir una gran #antidad de infor!a#i)n a#er#a de todo e (ro#eso de !etabois!o. = !enudo es 2ti distinguir entre anaer)bi#o, aer)bi#o y organis!os fa#utativos #uando se %aba de!etabois!o.=naer)bi#o "itera!ente+ sin aire$ organis!os fore#er en ausen#ia de o?'geno. 1os no (ueden

utiiar 8 en su !etabois!o y son a !enudo envenenado (or su (resen#ia. Los organis!osaer)bi#os, (or otro ado, ne#esitan 8 (ara sobrevivir. Los organis!os &ue tienen a #a(a#idad de vivir ba5o #ondi#iones aer)bi#as o anaer)bi#as se a!an fa#utativa.1ste do#u!ento se #entra en una se#uen#ia de rea##iones #ono#idas #o!o gi#)isis o a v'a de1!bdenAMeyer%off. La gu#)isis es a (rin#i(a fuente de energ'a (ara os organis!os anaer)bi#os y e (ri!er (aso en a degrada#i)n de a gu#osa en os organis!os aerobios.1sta v'a se ro!(e a gu#osa a (iruvato o bien, a#tato o etano y #a(tura (arte de a energ'a iberada (ara sintetiar =>P a (artir de =P y fosfato. Energetlcs bioquímicos

>rifosfato de adenosina "=>P$ es a (rin#i(a fuente de energ'a &u'!i#a (ara una inter!inabe variedadde (ro#esos bio)gi#os. /e ai!enta (ro#esos tan diversos #o!o a biou!inis#en#iaC e trans(orte deiones y !o*#uas a trav*s de as !e!branas #euaresC a #ontra##i)n de os !2s#uosC a s'ntesis de%idratos de #arbono, grasas, (rote'nas y -#idos nu#ei#osC y a!bos N y fi5a#i)n de 8.=un&ue a!a!os =>P una <trifosfato<, en reaidad es un an%'drido de -#ido #o!o e an%'drido a#*ti#o.

=>P es un an%'drido !i?to %e#%o (or #ondensa#i)n de !onofosfato de adenosina "=MP$ #on un ionfosfato ":P04 A o:P84A, de(endiendo de (:$ (ara for!ar e difosfato de adenosina "=P$. /i de5a!os &ue e s'!boo<=d< re(osar (or adenosina, esta rea##i)n <fosforia#i)n< (uede * (or es#rito de a siguiente !anera,

La fosforia#i)n de a difosfato uego da a trifosfato "=>P$, #uya estru#tura #o!(eta se !uestra en aDigura .

La #ave (ara entender e (a(e de a =>P en e !etabois!o est- a(re#iando o &ue se &uiere de#ir #uando e =>P se refiere #o!o una <ata energ'a EE fosfato. Fsteres de fosfato, #o!o a gu#osa Afosfato



y an%'dridos #o!o e =>P son inestabes frente a a %idr)isis. =ntes de &ue (oda!os #o!(arar susenerg'as ibres de a %idr)isis, sin e!bargo, es i!(ortante re#ono#er &ue una estri#ta ad%eren#ia a adefini#i)n de estado est-ndar #ausa (robe!as #uando se trata de siste!as bio)gi#os. 1 estadoest-ndar (ara as rea##iones &ue i!(i#an e ion : H tendr'a una #on#entra#i)n de iones : H dee?a#ta!ente .000 M. 1sto es #ara!ente (o#o reaista (ara as rea##iones bio)gi#as &ue son !u#%o!-s (robabe &ue o#urra #er#a de (: 7. 1 <estado nor!a< (ara as rea##iones bio&u'!i#as, (or tanto,

se define #o!o (: 7, y esta #onven#i)n se indi#a !ediante e s'!boo DELTA G ° Een ve de DELTAG °. La diferen#ia entre DELTA G ° y DELTA G ° E(ara una rea##i)n &ue ibera o #onsu!e un soo ion: H es 40,0 3 J !o. La energ'a ibre est-ndar de %idr)isis de un *ster de fosfato t'(i#a ta #o!o agu#osa Afosfato o fru#tosa Afosfato es !-s o !enos K 3 J !o. La energ'a ibre de %idr)isis de =>Pa =P "o =P a =MP$ es e dobe de grande.

Por o tanto, =>P y =P se refieren a !enudo #o!o <fosfatos de ata energ'a<, (or&ue a energ'a

a!a#enada en uno de estos fosfatos de ata energ'a << es o sufi#iente!ente grande (ara #ondu#ir afosforia#i)n de un a2#ar ta #o!o gu#osa o fru#tosa.

:ay varias raones (or as &ue a energ'a ibre est-ndar de %idr)isis de =>P o =P es inusua!entegrande. = un (: fisio)gi#o t'(i#a, a #ou!na vertebra (oifosfato eva un n2!ero de -to!os deo?'geno #argados negativa!ente, &ue re(een fuerte!ente entre s'. La %idr)isis de =>P a =P y deiones fosfato, o =P a =MP y fosfato, aivia ago de esa re(usi)n. La %idr)isis ta!bi*n au!enta a#arga i)ni#a tota, y (or o tanto a #ontribu#i)n de a sovata#i)n a a energ'a ibre de os (rodu#tos.

La energ'a ibre aso#iada a a rea##i)n entre e ion : H des(rendido durante a %idr)isis y e !edio dea!a#ena!iento en b2fer &ue rodea ta!bi*n i!(usa estas rea##iones a a ter!ina#i)n. Por 2ti!o, !-sestru#turas de resonan#ia (ueden ser es#ritas (ara os (rodu#tos de estas rea##iones &ue (ara osrea#tivos, y (or o tanto a %idr)isis au!enta a estabiia#i)n (or resonan#ia. La 2ni#a !anera (ara organis!os anaerobios (ara sintetiar =>P es %a#er fosfatos <s2(er ata energ'a<,

&ue son a2n !enos estabe a a %idr)isis &ue =>P o =P. La !ayor'a de os (asos de a gu#)isis son, (or tanto, dise6ados (ara #onstruir s2(er inter!edios fosfato de ata energ'a #o!o fosfoeno(iruvato y,Adio(%os(%ogy#erate &ue #ontiene sufi#iente energ'a (ara #onvertir =P en =>P.

Enzyme Nomenclature



=ntes de dis#utir os (asos individuaes en a gi#)isis (odr'a ser 2ti e?a!inar a no!en#atura de aseni!as.La !ayor'a de as eni!as se no!bran istando e sustrato y uego e ti(o de rea##i)n &ue#ataian. Una eni!a &ue o?ida a#o%oes a ade%'dos !ediante a ei!ina#i)n de %idr)geno, (or e5e!(o, se a!a una a#o%o des%idrogenasa.

Una #ase i!(ortante de eni!as (ara as dis#usiones de !etabois!o inter!ediario son as eni!as&uinasa, &ue #ataian a transferen#ia de un fosfato de =>P a un a#o%o (ara for!ar un *ster defosfato o fosfo!ono*ster.

La fosforia#i)n de uno de os gru(os A8: sobre a gu#osa (ara for!ar gu#osa Afosfato, (or e5e!(o,es #ataiada (or eni!as #ono#idas #o!o %e?o&uinasa y gu#o&uinasa. 1ni!as !utasa, (or otro ado,#ataian a transferen#ia interna de un fosfato dentro de un sustrato, ta #o!o (%os(%ogy#ero!utase&ue #onvierte Afosfogi#erato a A(%os(%ogy#erare.Una iso!erasa #ataia a #onversi)n de un is)!ero a otro. 1ni!as iso!erasa (uede #ataiar rea##iones &ue i!(i#an o?ida#i)nAredu##i)n, taes #o!o a #onversi)n de un ade%'do "gu#osa Afosfato$ en una #etona "fru#tosa Afosfato$, (ero no %ay #a!bio neto en e estado de o?ida#i)n desustrato. 1ni!as des%idrogenasas #ataian rea##iones en as &ue e?iste un #a!bio neto en e estado deo?ida#i)n de sustrato. =un&ue as rea##iones #ataiadas (or una des%idrogenasa son genera!entereversibes, &ue sie!(re se no!bran en a dire##i)n de a o?ida#i)n. @edu##i)n de a#etade%'do aetano, (or e5e!(o, est- #ataiada (or a eni!a a#o%o des%idrogenasa.

La glucólisis

La gu#)isis "itera!ente+ gu#osa disou#i)n$ es una se#uen#ia de 0 o rea##iones #ataiadas (or eni!as &ue se !uestran en as figuras y &ue degradan una !o*#ua de gu#osa en dos !o*#uasde ya sea (iruvato, a#tato o etano, #on a s'ntesis neta de dos !o*#uas de =>P . Paso 1: fosforilación de la glucosa1 (ri!er (aso es una fosforia#i)n #ataiada (or a eni!a de a gu#osa en (ara for!ar un *ster fosfato.

=un&ue este (aso #onsu!e una !o*#ua de =>P, &ue tiene a venta5a de eti&uetado de a !o*#ua degu#osa #on un gru(o fosfato ata!ente #argado &ue ayuda a as eni!as (osteriores re#ono#en y seunen os sustratos a(ro(iados. Paso 2: lsomerization de glucosa 6-fosfatoGu#osa Afosfato se #onvierte a #ontinua#i)n a (artir de un ade%'do "adosa$ en una #etona "#etosa$.



La #onstante de e&uiibrio (ara esta rea##i)n favore#e igera!ente e !ateria de (artida (Kc = 0,4), (ero a rea##i)n (ro#ede f-#i!ente %a#ia a dere#%a debido a as #antidadesreativa!ente grandes de gu#osa Afosfato &ue se a#u!uan en a #*ua. Paso 3: La fosforilación de fructosa 6-fosfatoUna segunda !o*#ua de =>P a%ora se #onsu!e (ara fosforiar a fru#tosa y fosfato a CI (ara for!ar fru#tosa ,Adifosfato.

Una ve !-s, a energ'a ibre a!a#enada en una !o*#ua de =>P se utiia (ara #ondu#ir o &ue deotra &ue una rea##i)n desfavorabe. L!"#L$%$% P&$M'&( '(P( *igura 2+ %ecuencia de &eacción fa la rimera etaa de la glucólisis+ Paso 4: La escisión de fructosa ,6-difosfato1n (resen#ia de una base, ade%'dos o #etonas #on un afaA%idr)geno (ueden so!eterse a una rea##i)n

reversibe #ono#ido #o!o una #ondensa#i)n ad)i#a.

La fru#tosa ,Adifosfato as (uede #onsiderar #o!o e (rodu#to de una #ondensa#i)n ad)i#a de adi%idro?ia#etona fosfato y gi#erade%'do Afosfato. L!"#L$%$% %'!./( '(P( *igura 3+ secuencia de reacción ara la segunda etaa de glcalsis+

La eni!a &ue es#inde a fru#tosa ,Adifosfato (ara for!ar una !e#a de fosfato de di%idro?ia#etona

y gi#erade%'doPor o tanto, Afosfato se #ono#e #o!2n!ente #o!o <adoasa<. 1 e&uiibrio (ara esta rea##i)n favore#e fuerte!ente e !ateria de (artida (Kc ,K 0 AK$. Larea##i)n se sa#) #onstante!ente a a dere#%a, sin e!bargo, #o!o os (rodu#tos de esta rea##i)n son#onsu!idos en os (asos subsiguientes. Paso 5: La interconversión de triosa fosfatos



i%idro?ia#etona fosfato y gi#erade%'do Afosfato son a!bos triosa "a2#ar $ fosfatos. =un&ue:=P no (uede entrar en a segunda !itad de a v'a gu#o'ti#a, (uede &ue #onvertido en una segunda!o*#ua de gi#erade%'do Afosfato (or una eni!a iso!erasa. 1 efe#to neto de os #in#o (ri!eros (asos de a gu#)isis es dividir una !o*#ua de gu#osa en dos!o*#uas de gi#erade%'do Afosfato #on ning2n #a!bio neto en a f)r!ua e!('ri#a, ":0$ n, y (or

o tanto ninguna o?ida#i)n o redu##i)n neta.

Paso 6: La oxidación del gliceraldehído 3-fosfato =un&ue e ob5etivo (rin#i(a de a gu#)isis es a (rodu##i)n de =>P, os (ri!eros #in#o (asos#onsu!en dos !o*#uas de =>P.1 se?to (aso (re(ara e es#enario (ara una rea##i)n &ue (rodu#e dos !o*#uas de =>P, y (or o tantonos eva a (unto de e&uiibrio. 1n este (aso, gi#erade%'do se o?ida y uego fosforiado (ara dar unfosfato de a#io, ya sea #ono#ido #o!o ,Adifosfogi#erato o A(%os(%ogy#eroy fosfato.

Las eni!as no se o?idan o redu#en un sustrato dire#ta!ente, s)o #ataian rea##iones de o?ida#i)n oredu##i)n. 1 agente o?idante en esta rea##i)n es una #oeni!a #ono#ido #o!o ni#otina!ida adeninadinu#e)tido "N= H$ &ue se une a a eni!a triosa fosfato des%idrogenasa y re#oge un %idruro "ion +A$: (ara for!ar a #oeni!a redu#ida N=:. 1 segundo -to!o de %idr)geno ei!inado de sustrato enesta o?ida#i)n se ibera en a sou#i)n #o!o un ion : H.

Paso 7: Síntesis de AP ,Adifosfogi#erato es un fosfato <su(er ata energ'a< &ue transfiere un fosfato a =P (ara for!ar =>P. No deber'a sor(render &ue e ,Adifosfogi#erato tiene una inusua gran energ'a ibre de %idr)isis. Lare(usi)n entre os ee#trones en e gru(o de fosfato de a#io en es !uy si!iar a a re(usi)n entreee#trones en e %a#3bone (oifosfato de =>P &ue !e5ora a energ'a ibre de a %idr)isis de ese#o!(uesto. =de!-s, e i)n ,Adifosfogi#erato #ontiene dos gru(os fosfato ata!ente #argados en as (ro?i!idades.1 efe#to neto de os (asos y 7 es #a(turar en for!a de =>P (arte de a energ'a iberada #uando seo?ida un ade%'do.ebido a &ue dos iones de ,Adifosfogi#erato se for!an (or #ada !o*#ua de gu#osa #onsu!ida,este (aso genera dos !o*#uas de =>P &ue #o!(ensan e =>P #onsu!ido en os (asos y . Paso !: lso"eri#ation de 3-fosfogliceratoMediante a transferen#ia de un gru(o fosfato de a , este (aso (re(ara e es#enario (ara a s'ntesisde otra s2(er fosfato de ata energ'a. Paso $: La deshidratación de %-fosfogliceratoLa des%idrata#i)n de os rendi!ientos de Afosfogi#erato fosfoeno(iruvato "P1P$.



1sta es una de as !-s beas rea##iones !etab)i#as. La energ'a ibre tota de rea##i)n es des(re#iabe,y sin e!bargo, a rea##i)n #onvierte un fosfato de ba5a energ'a "E%yd deta G O = A 3 J !o en uns2(er fosfato de ata energ'a "%a#e$E %yd = A,9 3 J !o $ #a(a de transfor!ar =P en =>P. Paso !" Síntesis de AP 1&uiibrios QetoAeno se en#uentran en gran !edida en e ado de a #etona.

@eordena!iento de fosfoeno(iruvato a is)!ero #eto, (or tanto, (ro(or#iona sufi#iente fuerai!(usora (ara transferir e gru(o fosfato a (artir de P1P a =P (ara for!ar =>P y e ion (iruvato. ebido a &ue dos iones fosfoeno(iruvato se (rodu#en (or #ada !o*#ua de gu#osa &ue entra en a v'agi#o'ti#a, e efe#to neto de esta eta(a es a s'ntesis de dos !o*#uas de =>P.Una !o*#ua de =>P se #onsu!e en #ada uno de os (asos y de a gi#)isis, y dos !o*#uas se (rodu#en en #ada uno de os (asos 7 y 0. Por #onsiguiente, e baan#e goba de energ'a (ara agu#)isis es =>P (or gu#osa. Paso " &educción de la 'iruvato /e ne#esita un (aso !-s (ara #o!(etar a v'a gu#o'ti#a.La o?ida#i)n de gi#erade%'do Afosfato en e (aso fue a#o!(a6ado (or a redu##i)n de N= H a N=:. N= H, #o!o otros #ofa#tores eni!-ti#os, est- (resente en soa!ente ba5as #on#entra#ionesen a #*ua. Por o tanto, a gu#)isis debe #ontener una eta(a en a &ue N=: se o?ida a N= Htru#o.

Los organis!os aer)bi#os (ueden re#i#ar N=: a N= H, redu#iendo e o?'geno aagua. 8rganis!os anaerobios ograr e !is!o ob5etivo !ediante a redu##i)n de ion de (iruvato aa#tato ya sea e ion o etano. @edu##i)n de (iruvato a a#tato se (rodu#e en os organis!os anaerobiostaes #o!o as ba#terias res(onsabes de a#tato (ara #onvertir a e#%e agria. >a!bi*n (uede o#urrir enos te5idos aer)bi#os taes #o!o os !2s#uos es&ue*ti#os, #uando a de!anda de o?'geno es su(erior aa veo#idad a a &ue se (uede su!inistrar. @edu##i)n de (iruvato a etano se (rodu#e en a fer!enta#i)n a#o%)i#a.1 (ri!er (aso en este (ro#eso i!(i#a una des#arbo?ia#i)n #ataiada (or a eni!a irreversibe de (iruvato (ara for!ar a#etade%'do, &ue se redu#e uego (or N=: a etano. 'l 'lflclenc de lcolsls La energ'a ibre est-ndar de rea##i)n (ara a degrada#i)n de gi#osa a i)n a#tato "A97 3 J !o degu#osa$ es s)o una (e&ue6a fra##i)n de a energ'a dis(onibe #uando a gu#osa se o?ida a 8 y:8 "A70 3 J !o$. La beea de a gu#)isis, sin e!bargo, es &ue se ibera esta energ'a en ausen#iade #ua&uier o?ida#i)n o redu##i)n neta. Un e?tre!o de i)n a#tato "A8A$ se o?ida #on rea#i)n a agu#osa, !ientras &ue e otro e?tre!o "A:$ se redu#e.>a ve una !e5or esti!a#i)n de a efi#ien#ia de a gu#)isis (uede obtenerse !ediante e #-#uo de afra##i)n de a energ'a iberada durante a gu#)isis &ue es #a(turado en a for!a de =>P. Mu#%os bio&u'!i#os %a#er este #-#uo dividiendo a energ'a ibre est-ndar de %idr)isis de =>P sintetiado ena v'a " !o =>P 1 A 3 J !o$ (or a energ'a ibre goba de a rea##i)n "A97 3 J !o$, o &ue dauna efi#ien#ia de a(ro?i!ada!ente e 0R.1ste #-#uo es enga6oso, sin e!bargo, (or&ue as #on#entra#iones fisio)gi#as de gu#osa, a#tato,=>P, =P, et#., est-n tan e5os de e estado est-ndar. /i #orr3#t a energ'a ibre de rea##i)n (ara a



degrada#i)n de a gu#osa (ara refe5ar as #on#entra#iones de gu#osa "K !M$ y a#tato ",9 !M$ enuna #*ua t'(i#a, #o!o un g)buo ro5o "n, obtene!os un vaor de deta G E (ara esta rea##i)n dea(ro?i!ada!ente A0 3 J !o. /i %a#e!os a !is!a #orre##i)n (ara a energ'a ibre de %idr)isis de=>P, usando #on#entra#iones de g)buos ro5os t'(i#os de =>P ",K mM), =P "0, mM) y fosfato" mM) , obtene!os esti!a#iones de deta G Ede orden de AKK 3 J !o. 1sto #orres(onde a a #a(turaen for!a de =>P en #on#entra#iones fisio)gi#as de !-s de K0R de a energ'a e!itida durante a

gu#)isis.

#tros idratos de carbono como fuente de roductos intermedios ara la glucólisis 8tros %idratos de #arbono, ade!-s de a gu#osa (ueden entrar en a v'a gu#o'ti#a. La fru#tosa, (or e5e!(o, (uede &ue fosforiado en fru#tosa IAfosfato (or una &uinasa y uego dividir (or adoasa endi%idro?ia#etona fosfato y gi#erade%'do.:=P (uede enton#es ser #onvertido en gi#erade%'do Afosfato (or a eni!a triosa fosfatoiso!erasa, !ientras &ue gi#erade%'do (uede ser fosforiada a gi#erade%'do Afosfato (or una&uinasa. 1 (ri!er (aso en a degrada#i)n de gaa#tosa i!(i#a a fosforia#i)n (or una &uinasa (aradar gaa#tosa Afosfato, &ue se e(i!eria a a gu#osa Afosfato y uego se #onvierte a a gu#osa Afosfato (or una eni!a !utasa.1n tie!(os de abundan#ia, e e?#eso de #arbo%idratos en (antas y ani!aes se #onvierten en gu#osa&ue se a!a#ena #o!o a!id)n o gu#)geno. uando sea ne#esario #o!o fuente de energ'a, estos (oisa#-ridos entran en a gu#)isis a trav*s de a a##i)n de dos eni!as, e gu#)geno "o a!id)n$fosforiasa, &ue es#inde as !o*#uas individuaes de gu#osa de a #adena de (oisa#-rido (ara for!ar gu#osa Afosfato, y fosfogu#o!utasa, &ue transfor!a este (rodu#to inter!edio en gu#osa Afosfato. Literatura "lted

gucolisis español. metabolismo i

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