fitorremediaciÓn: una herramienta viable para la
TRANSCRIPT
1
FITORREMEDIACIÓN: UNA HERRAMIENTA VIABLE PARA LA
DESCONTAMINACIÓN DE AGUAS Y SUELOS
JULIÁN DAVID GONZÁLEZ GÓMEZ
Director:
Lucía Cristina Lozano Ardila Msc.
UNIVERSIDAD DE LOS ANDES
FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
BOGOTÁ D.C.
2010
2
TABLA DE CONTENIDO
1. INTRODUCCION ............................................................................................................... 4
1.1. Aspectos generales .................................................................................................. 4
1.2. Ventajas y desventajas de la fitorremediación ........................................................ 5
1.2.1. Ventajas ............................................................................................................ 5
1.2.2. Desventajas ....................................................................................................... 6
2. FACTORES IMPORTANTES EN LOS PROCESOS DE FITORREMEDIACIÓN ......................... 8
2.1. Estrategias de las plantas ......................................................................................... 8
2.1.1. Plantas Acumuladoras ...................................................................................... 9
2.1.2. Plantas Indicadoras ........................................................................................... 9
2.1.3. Plantas Excluyentes ........................................................................................... 9
2.2. Biodisponibilidad asociada al pH .............................................................................. 9
2.3. Procesos de Fitorremediación ............................................................................... 10
2.3.1. Fitoestabilización ............................................................................................ 12
2.3.2. Fitoextracción ................................................................................................. 12
2.3.3. Fitovolatilización ............................................................................................. 13
2.3.4. Fitodegradación .............................................................................................. 13
2.3.5. Rizodegradación .............................................................................................. 13
2.3.6. Filtración y Rizofiltración ................................................................................ 14
2.4. La Rizósfera y su Actividad Microbiológica ............................................................ 14
2.5. Disposición de material vegetal contaminado ....................................................... 16
3. CONTAMINANTES ......................................................................................................... 17
3
3.1. Metales Pesados .................................................................................................... 17
3.1.1. Origen y efectos .............................................................................................. 17
• Arsénico .................................................................................................................. 18
• Cadmio ................................................................................................................... 19
• Cinc ......................................................................................................................... 20
• Cobre ...................................................................................................................... 21
• Cromo ..................................................................................................................... 22
• Mercurio ................................................................................................................. 23
• Níquel ..................................................................................................................... 24
• Plomo ..................................................................................................................... 25
3.1.2. Mecanismos de Fitorremediación de Metales Pesados ................................. 26
3.2. Pesticidas ................................................................................................................ 29
3.3. Hidrocarburos......................................................................................................... 30
3.4. Solventes Clorados ................................................................................................. 31
3.5. Explosivos ............................................................................................................... 32
4. FISIOLOGÍA DE LA FITORREMEDIACIÓN ........................................................................ 34
4.1. Actividad Enzimática .............................................................................................. 35
4.2. Translocación de contaminantes ........................................................................... 36
4.3. Tolerancia y Acumulación de contaminantes ........................................................ 37
5. FITORREMEDIACIÓN EN COLOMBIA ............................................................................. 38
6. BIBLIOGRAFIA ................................................................................................................ 42
4
1. INTRODUCCION
1.1. Aspectos generales
La fitorremediación es el proceso que busca descontaminar distintos ambientes
mediante el uso de plantas, extrayendo los contaminantes del medio. Dependiendo de la
especie, estas plantas tienen las capacidad de remover diferentes contaminantes como
pesticidas y metales pesados evitando así su propagación por el suelo y las aguas tanto
superficiales como subterráneas (United States Environmental Protection Agency - A,
2001).
El uso de plantas para remover contaminantes del medio tiene como base el
aprovechamiento de los procesos naturales de las mismas. Estos procesos incluyen la
absorción por medio de las raíces, la transpiración por las hojas y la actividad enzimática,
los cuales en algunos casos tienen la capacidad de transformar los contaminantes en
elementos útiles para la planta, removiéndolos así del medio (Pilon-Smits, 2005).
Se debe mencionar que el proceso de utilizar plantas para la descontaminación no es una
práctica nueva. Esta se viene utilizando desde hace décadas, principalmente para el
tratamiento de aguas contaminadas (Hartman, 1975). A partir de ahí se empezó
realmente a estudiar estos procesos, describiendo principalmente plantas con la
capacidad de acumular metales. Estos estudios fueron el primer paso hacia la elaboración
de procesos con un gran potencial de aplicaciones para la descontaminación (Baumann,
1885) (Brooks, 1977).
Los metales pesados en el ambiente se originan debido a procesos geológicos que ocurren
de manera natural y las actividades humanas (Bradl, 2005). Su alta toxicidad y el aumento
constante de estas actividades han despertado gran preocupación por evaluar y remediar
la contaminación ambiental generada por estos elementos.
La eutroficación es un fenómeno que se presenta debido a un nivel muy alto de nutrientes
en un cuerpo de agua, favoreciendo un crecimiento excesivo de las plantas cubriendo por
completo el espejo de agua. Como consecuencia evita el intercambio gaseoso en la
superficie del agua lo cual sumado a la gran cantidad de materia orgánica en
descomposición reduce el oxigeno disuelto a niveles críticos generando un ambiente
anaerobio. La presencia de macrófitas acuáticas en un cuerpo de agua se asocia
5
comúnmente con este fenómeno, por lo cual se piensa generalmente que la mejor opción
de manejo es la remoción de dichas plantas. Sin embargo desde tiempos antiguos se
conoce sobre la capacidad de la plantas para remover distintos elementos tóxicos del agua
y del suelo. Todo esto ha generado que en los últimos años se haya dado un nuevo
enfoque hacia la utilización de macrófitas como biotecnología fitorremediadora (Salt,
2006).
La Fitorremediación ha tenido una gran aceptación como tecnología emergente gracias a
sus cualidades que la caracterizan como una tecnología ambientalmente sostenible.
Adicionalmente su bajo costo de implementación hace que sea rentable a largo plazo
(Gerth, 2000). Aún así existen muchas preguntas acerca del funcionamiento de la
fitorremediación. La investigación y el estudio de esta tecnología aún tienen un largo
camino por recorrer para lograr comprender con exactitud todos los procesos
involucrados en la fitorremediación. Una herramienta importante en la investigación de
los procesos fitorremediadores es la genética y la biología molecular, las cuales pueden
llegar a ser claves en aprovechar todo el potencial que esta tecnología tiene por ofrecer
(Pilon-Smits, 2005). Aún así la fitorremediación presenta limitaciones como el
desconocimiento de toda la fisiología involucrada en el proceso de fitorremediación o la
identificación de las plantas adecuadas para utilizar dependiendo del medio contaminado
o del contaminante.
1.2. Ventajas y desventajas de la fitorremediación
1.2.1. Ventajas
La fitorremediación nos ofrece un sinnúmero de ventajas. Su mayor atractivo radica en
que se llevan a cabo procesos de descontaminación con una relativa baja inversión. De
igual manera su implementación mejora la calidad ambiental de la zona donde se utiliza,
disminuyendo la erosión causada al suelo por efecto del agua y del viento evitando que los
contaminantes se dispersen al tiempo que mejora la calidad del suelo. Este mismo efecto
se genera cuando se aplica en cuerpos de agua, haciendo que la tecnología genere
adicionalmente procesos de mejoramiento de las características ambientales del mismo,
probando ser un proceso que se puede implementar en un marco de desarrollo sostenible
(Pilon-Smits, 2005).
Otra de las características que hace a esta tecnología tan atractiva es su rentabilidad. Los
procesos convencionales como el uso de carbón activado, separación fisicoquímica de
contaminantes, filtración, lavado de suelos o procesos aeróbicos y/o anaeróbicos
6
representan un alto costo, y más aún al ser implementados en grandes áreas (Susarla,
Medina, & McCutcheon, 2002). Los requerimientos energéticos son el principal aspecto
que eleva los costos de un proceso de descontaminación, y es ahí donde la
fitorremediación presenta una gran ventaja. El hecho que la actividad vegetal esté
sustentada en el aprovechamiento de la luz solar, hace que los costos operativos puedan
llegar a ser hasta un 80% menos que los procesos convencionales (Moriwaka, & Erkin,
2003). Esta característica hace que la fitorremediación sea una tecnología con mucho
futuro en países en desarrollo como el nuestro.
Teniendo en cuenta que la aplicación de los procesos de fitorremediación se puede llevar
a cabo in situ, por lo general se ve una mejoría en las condiciones ambientales del área a
descontaminar y sumado al hecho que los procesos de fitorremediación se llevan a cabo
de manera natural, esta tecnología no demanda una gran inversión. De hecho el
mecanismo más sencillo de fitorremediación no requiere interferencia humana,
únicamente monitoreo. Este proceso denominado atenuación natural genera un nivel de
descontaminación menor a uno donde exista intervención constante, sin embargo es
considerable (Pilon-Smits, 2005).
Alrededor del mundo la fitorremediación ha tenido gran aceptación debido a que ha sido
denominada como una tecnología “verde”. Es considerada ambientalmente sostenible,
principalmente debido al hecho que no genera gases de efecto invernadero y ayuda a la
conservación de los recursos naturales. Tanto así que la Unión Europea y Estados Unidos
destinan considerables recursos para la investigación en esta área. (Lasat, 2000) (Barceló
& Poschenrieder, 2003).
1.2.2. Desventajas
La fitorremediación presenta de igual manera algunas desventajas asociadas
principalmente a las limitaciones que presentan los procesos asociados a esta tecnología.
Una de esas limitaciones es el tiempo, ya que los procesos fitorremediadores dependen
de las características de las plantas y del medio donde se encuentran. El transporte y/o la
degradación de los contaminantes pueden llevarse a cabo en periodos de tiempo muy
variables. Estos pueden ser de días, meses o incluso años (Pilon-Smits, 2005).
La biodisponibilidad de los contaminantes es un factor igualmente importante. Solo se
puede remover la fracción de contaminantes que estén disponibles para la planta ya sea
en el suelo o en el agua. En algunos casos los contaminantes no se encuentran 100%
disponibles para las plantas, por lo que presenta un limitante a la eficiencia que pueda
alcanzar un proceso de fitorremediación (Pilon-Smits, 2005). De igual manera la remoción
7
se limita a las áreas donde la planta tenga acceso a los contaminantes, lo cual hace
fundamental que las raíces de la planta puedan alcanzar los contaminantes para llevar a
cabo una descontaminación real.
Otra de las principales limitaciones de esta tecnología es la toxicidad que pueden
presentar los contaminantes a las plantas a partir de ciertas concentraciones. En algunos
casos elevadas concentraciones de un contaminante pueden llegar a generar condiciones
tóxicas donde la planta se ve afectada en su crecimiento y procesos fisiológicos, afectando
así su capacidad fitorremediadora. Esto hace que sea de suma importancia conocer las
concentraciones de contaminantes y las características la planta seleccionada para llevar a
cabo la descontaminación (Gerth, 2000) (Susarla, Medina, & McCutcheon, 2002).
Adicionalmente, al llevar a cabo el proceso de descontaminación, la acumulación de
contaminantes en la planta puede afectar la cadena trófica, teniendo en cuenta el
potencial peligro que corren los animales que se alimenten de la planta fitorremediadora
(Bradl, 2005).
Cuando la contaminación se da en suelos, los lixiviados presentan un problema adicional
pudiendo llegar a contaminar cuerpos de agua superficiales o acuíferos. En el caso de los
metales pesados, las características fisicoquímicas del suelo juegan un papel fundamental
en su movilidad. Algunos factores que hacen que la movilidad aumente son el pH bajo y la
presencia de ligandos disueltos tanto orgánicos como inorgánicos. Por otra parte factores
como el pH alto, presencia de óxidos de hierro y manganeso, suelos arcillosos y un alto
contenido de materia orgánica, disminuyen la movilidad de los metales pesados (Adriano,
2001).
Todos estos factores deben tenerse en cuenta al momento de implementar esta
tecnología para asegurar que sea una opción económicamente viable y amigable con el
medio ambiente (Agudelo, Macias, & Suarez, 2005).
8
2. FACTORES IMPORTANTES EN LOS PROCESOS DE
FITORREMEDIACIÓN
En los últimos años la contaminación del suelo y del agua ha tomado gran relevancia
dentro de nuestra sociedad. El surgimiento de nuevas tecnologías de alta eficiencia y bajo
costo genera alternativas viables para el manejo de la contaminación ambiental,
particularmente en países en vía de desarrollo. La fitorremediación es una de estas
alternativas.
Existen varias características con las cuales las plantas de un sistema fitorremediador
deben contar para alcanzar un buen funcionamiento (Godwin, 2000) (Pulford & Watson,
2003). Algunas de esas características se nombran a continuación:
1. Tolerancia al contaminante: es de suma importancia que la planta pueda tolerar el
contaminante y llevar a cabo su desarrollo en presencia de este.
2. Capacidad de remediación: se debe llevar a cabo la remediación, ya que este es el
objetivo fundamental de la implementación de la fitorremediación.
3. Reproducción y crecimiento: la planta debe tener un crecimiento rápido que
permita buenas tasas de remoción de contaminantes y optimicen los procesos de
fitorremediación. De igual manera es importante que mantengan su capacidad
reproductiva en presencia de disturbios por medio de sucesión.
4. Producción de biomasa: con una mayor biomasa la planta puede llevar a cabo una
mayor remoción de contaminantes.
5. Resistencia al estrés: es importante que la planta pueda resistir situaciones de
estrés generadas por condiciones químicas, físicas, biológicas o climáticas.
6. Plantas nativas: en lo posible es recomendable utilizar plantas nativas para alterar
lo menos posible el ecosistema local.
2.1. Estrategias de las plantas
Las plantas presentan distintas estrategias para adaptarse a la presencia de
contaminantes en el medio donde se desarrollan.
9
2.1.1. Plantas Acumuladoras
Estas plantas tienen la capacidad de acumular contaminantes en sus tejidos. Estos se
encuentran en concentraciones muy superiores a las presentes en el medio (Ghosh &
Singh, 2005).
2.1.2. Plantas Indicadoras
Estas plantas también acumulan contaminantes, sin embargo las concentraciones en que
se encuentran por lo general son un reflejo de la concentración presente en el medio,
aumentando o disminuyendo a medida que este fluctúa (Ghosh & Singh, 2005).
2.1.3. Plantas Excluyentes
Estas plantas impiden la entrada de contaminantes a sus tejidos aéreos. Por lo general los
retienen en sus raíces, inmovilizándolos y evitando que sean transportados en el medio
(Ghosh & Singh, 2005). De tal forma no permiten que los contaminantes sean lixiviados.
2.2. Biodisponibilidad asociada al pH
Para que el proceso de fitorremediación pueda llevarse a cabo es necesario que los
contaminantes se encuentren disponibles para los procesos de remoción que llevan a
cabo las plantas. Las condiciones del medio pueden determinar que tan eficiente puede
llegar a ser el proceso.
En el caso de los metales pesados, por lo general las plantas necesitan encontrar los
elementos químicos en su forma soluble en agua, para poder incorporarlos a sus procesos
metabólicos. En este aspecto el pH juega un rol fundamental debido a que estos suelen
encontrarse de tal forma en un ambiente ácido. A medida que el pH aumenta, la
disponibilidad de metales pesados en su forma diluida disminuye, y tienden a formar otros
compuestos que la planta no puede utilizar (Sandrin & Hoffman, 2007). Es importante
tener en cuenta la valencia del metal, lo cual definirá si estará biodisponible o no en las
condiciones presentes. En la figura 1 se puede apreciar el efecto que presenta el pH en la
disponibilidad de algunos metales pesados como iones en la fase acuosa.
10
Figura 1. Concentración de iones solubles vs. pH.
Fuente. (Sandrin & Hoffman, 2007)
Las plantas poseen mecanismos altamente especializados para estimular la disponibilidad
de los metales en la rizósfera y aumentar así la capacidad de las raíces para remover los
metales del medio. Se ha encontrado que algunas plantas pueden exudar acido muginéico
y avénico, he incluso pueden liberar iones H+ directamente de las raíces, acidificando el
medio para aumentar la disponibilidad de metales en forma diluida (Lasat, 2002).
2.3. Procesos de Fitorremediación
Las plantas tienen una tendencia a tomar absorber los contaminantes del medio en que se
encuentran, sea en el suelo o en el agua (Lasat, 2002). Algunos de estos, por ejemplo
algunos metales, son nutrientes esenciales (Tabla 1) como el cobre, el zinc y el níquel,
mientras que otros no parecen tener actividad fisiológica alguno como el mercurio y el
cadmio (Lasat, 2002).
11
Tabla 1. Niveles adecuados en tejido vegetal de micronutrientes requeridos.
Metal Concentración en peso seco [ppm]
Cinc 20
Cobre 6
Níquel 0.1
Fuente. (Taiz & Zeiger, 2006)
A pesar que las plantas pueden acumular distintos metales, estos pueden llegar a ser
tóxicos en altas concentraciones, esto se ve observa en la tabla 2. Sin embargo existen
plantas que poseen la capacidad de acumular dichos metales en altas concentración sin
verse afectadas en su crecimiento o actividades fisiológicas. Estas plantas son
denominadas hiperacumuladoras (Salt, 2006). En la tabla 3 se muestran varias especies
de plantas identificadas como hiperacumuladoras.
Tabla 2. Concentraciones de metales pesados y su fitotoxicidad en plantas tolerantes.
Metal [mg/kg] Normal Tóxica
Cd 0.05 - 2 5 - 700
Cu 3.5 - 30 20 - 100
Pb 0.5 - 10 30 - 300
Zn 10 – 150 >100
Fuente. (Padmavathiamma & Li, 2007)
Tabla 3. Algunas especies de plantas hiperacumuladoras.
Metal Especie Concentración máxima en hojas
[ppm]
Zn Thlaspi calaminare 39600
Cu Aoellanthus biformifolius 13700
Ni Phyllanthus serpentinus 38100
Cd Thlaspi caerulescens 1800
Fuente. (Bradl, 2005)
La fitorremediación puede ser aplicada bajo tres modelos. El primero de ellos es la
fitorremediación in situ. Este método consiste en la implementación de plantas
fitorremediadoras en el área donde se encuentran los suelos o aguas contaminados. Es
importante tener en cuenta que la planta pueda tener acceso a los contaminantes con el
objetivo de llevar a cabo una descontaminación eficiente (Susarla, Medina & McCutcheon,
2002).
12
El segundo modelo es la fitorremediación ex situ, la cual se da en el caso que la planta no
tenga acceso a los contaminantes objetos de la fitorremediación. Por lo general se
designan áreas de tratamiento a donde los contaminantes son trasladados para que las
plantas lleven a cabo el proceso de fitorremediación. Una vez removidos los
contaminantes del medio, el suelo o agua remediada es devuelto a la zona de donde se
extrajo. El hecho de trasladar los contaminantes genera un costo más elevado que el
método in situ (Susarla, Medina & McCutcheon, 2002).
Finalmente se tiene la fitorremediación in vitro. En este método el proceso de
fitorremediación se alcanza no directamente con la planta sino aislando y utilizando los
elementos particulares que la planta utiliza para llevar a cabo la fitorremediación como
por ejemplo sus enzimas. Estos componentes pueden ser utilizados por ejemplo mediante
la adición de extractos vegetales a volumen de agua contaminado. De igual manera este
método demanda la designación de un área de tratamiento. Si a esto le sumamos la
necesidad de comprender el comportamiento particular de cada enzima podemos concluir
que este es el método más costoso (Susarla, Medina & McCutcheon, 2002).
Existen varios procesos de fitorremediación, dependiendo los sistemas y estrategias que la
planta utiliza para llevar a cabo la descontaminación. En algunos casos más de uno puede
presentarse en el proceso de remoción de contaminantes.
2.3.1. Fitoestabilización
Este proceso, también conocido como fitorestauración, se utiliza para cubrir y recuperar
suelos evitando la erosión y la percolación del agua e inmovilizar los contaminantes por
medio de adsorción en el suelo y acumulación en las raíces. Este proceso reduce la
movilidad del contaminante y previene su migración en el suelo o a cuerpos de agua. De
igual manera funciona para recuperar el paisaje debido a la ausencia de capa vegetal por
la presencia de estos contaminantes (United States Environmental Protection Agency,
1999) (Susarla, Medina, & McCutcheon, 2002) (Pilon-Smits, 2005).
2.3.2. Fitoextracción
También llamada fitoacumulación, consiste en la captura y transporte de contaminantes
presentes en el medio para luego ser trasladados y almacenados en distintos tejidos de la
planta. En estos tejidos los contaminantes son acumulados en concentraciones muy altas.
13
Este proceso se denomina comúnmente como Phytomining. Posee la ventaja que después
de cosechar el material vegetal y dependiendo el tipo de tratamiento para su disposición,
los contaminantes pueden reciclarse. En el caso de aplicarse en suelos, el material para
disposición es casi el 10% de lo que sería disponer directamente el suelo contaminado
(United States Environmental Protention Agency, 1999) (Moriwaka & Erkin, 2003) (Brooks,
Chambers, Nicks & Robinson, 1998).
2.3.3. Fitovolatilización
Este proceso consiste en la captura de contaminantes por las raíces de la planta para
luego por medio de reacciones enzimáticas ser convertidos en compuestos volatiles y
liberados a la atmosfera por los estomas en las hojas. Este tipo de proceso funciona para
metales altamente volátiles como el mercurio y el arsénico. Este proceso se ve
influenciado por condiciones ambientales como la humedad, la temperatura y la velocidad
del viento (United States Environmental Protection Agency, 1999) (Moriwaka & Erkin,
2003).
2.3.4. Fitodegradación
Conocida también como fitotransformación, es un proceso donde la planta toma los
contaminantes del medio y por medio de procesos fisiológicos, que incluyen enzimas y sus
cofactores, son degradados para ser incorporados a los tejidos de la planta y ser utilizados
como nutrientes. Generalmente los compuestos finales son menos toxicos (Unite States
Environmental Protection Agency, 1999) (Gerth, 2000) (Susarla, Medina, & McCutcheon,
2002).
2.3.5. Rizodegradación
En este proceso los contaminantes son degradados en la rizósfera. Estos son procesos son
llevados a cabo principalmente por la actividad microbiana asociada a la rizósfera. De igual
manera algunas exudados producidos por la planta pueden inducir las enzimas
bacterianas o servir de alimento para los microorganismos y ayudar a mejorar la
degradación de los contaminantes, de igual manera las planta puede mantener las
condiciones óptimas para los microorganismos mediante, por ejemplo, la liberación de
14
oxígeno promoviendo condiciones aerobias (United States Environmental Protection
Agency, 1999).
2.3.6. Filtración y Rizofiltración
Se define como el uso de plantas con la capacidad de absorber, concentrar y en algunos
casos precipitar contaminantes presentes en soluciones acuosas como plomo, cadmio,
cobre, cromo, cinc y níquel. Para su eficiencia es fundamental que las plantas tengan
raíces de gran área superficial. Las raíces muy fibrosas tienen una alta capacidad de
remoción (Subroto, Priambodo, & Indrasti, 2007). Este tipo de proceso es particularmente
usado para tratar descargas industriales y escorrentía proveniente de zonas agrícolas. Se
puede implementar tanto ex situ como in situ. Una vez las plantas llegan a un nivel de
saturación, estas se cosechan y transportan para su disposición (United States
Environmental Protention Agency, 1999). La combinación de la rizofiltración y la actividad
de cosecha generan un proceso equivalente a la fitoextracción. De igual manera la fuerza
hidráulica generada por la absorción de agua de los árboles impide la lixiviación de los
contaminantes (Pilon-Smits, 2005).
2.4. La Rizósfera y su Actividad Microbiológica
Es de gran importancia debido a que en esta zona se lleva a cabo la rizofiltración y la
rizodegradación. En esta zona predomina la actividad microbiana la cual mejora la
eficiencia de la remoción ya sea aumentando la disponibilidad de los contaminantes o
degradándolos siendo asistida por elementos producidos por la planta (Pilon-Smits, 2005).
Adicionalmente las micorrizas juegan un papel importante debido a que pueden aumentar
notoriamente la capacidad de remoción y transformación de contaminantes, como
metales pesados, aumentando el crecimiento de la planta y su capacidad de
hiperacumulación y translocación del contaminante. Un ejemplo de esto es el aumento de
la capacidad de translocación de arsénico por la planta Pteris vittata en presencia del
hongo Glomus mosseae (Trotta, Falaschi, Cornara, Minganti, Fusconi, Drava, & Berta,
2006). Esto se ha reportado de igual manera para el cinc y el uranio (Fomina, Charnock,
Hillier, Alexander, & Gadd, 2006) (Chen, Zhu, & Smith, 2006).
La rizósfera se encuentra fuertemente influenciada por la planta puesto que esta libera
exudados orgánicos que representan una fuente de carbono para los microorganismos
15
presentes en esta. De igual manera la planta puede, a través de sus raíces, proveer
enzimas y oxígeno. Este fenómeno hace que la densidad de microorganismos asociada a la
raíz de la planta pueda ser muchísimo mayor que en el resto del suelo o el agua. Estos
exudados producidos pueden variar en concentración y composición dependiendo la
planta lo cual se ve reflejado en la composición y capacidad de los organismos para llevar
a cabo la degradación de los contaminantes (Frick, Farrell, & Germida, 1999).
La rizósfera puede extenderse aproximadamente hasta 1mm en la superficie de la raíz y
los microorganismos presentes en ella incluyen hongos, micorrizas y bacterias. La
presencia de estos microorganismos estimula el crecimiento de las raíces de la planta
promoviendo la expansión celular mediante la alteración del pH y la producción de
hormonas vegetales como citoquininas. Estas hormonas tienen la capacidad de mejorar la
capacidad fitorremediadora de plantas no hiperacumuladoras mediante un aumento en su
crecimiento y su biomasa. Otra hormona producida es el ácido indolacético. Este
compuesto estimula las bombas ATPasas lo cual baja el pH, debilitando las paredes
celulares y acelerando el crecimiento de la planta por medio de expansión celular.
Adicionalmente los microorganismos mejoran la fijación de nitrógeno y mediante la
producción de antibióticos como sideróforos o agentes quelantes, generan una defensa
contra patógenos. Si tenemos en cuenta todos estos factores, podemos concluir el uso de
micorrizas en la fitorremediación aumenta considerablemente la eficiencia de la
fitorremediación (Khan, 2005).
La rizósfera llega a ser tan eficiente que tiene la capacidad de realizar procesos de
remediación con sustratos complejos donde normalmente ni los microorganismos o la
planta de manera separada podrían llevar a cabo. Un ejemplo de esto son los
microorganismos que cometabolizan hidrocarburos sosteniéndose con los exudados
provenientes de la planta (Frick, Farrell, & Germida, 1999). De igual manera la rizósfera
puede influir de manera notoria en la biodisponibilidad de un contaminante. Esta
biodisponibilidad, por ejemplo de metales, puede mejorar en la presencia de agentes
quelantes como EDTA (ácido etilendiaminotetraacético) y DTPA (ácido
dietilentriaminopentaacético). Algunos exudados vegetales pueden aumentar la
solubilidad de contaminantes poco solubles mediante sustancias lipofílicas mientras los
microorganismos pueden aumentar la solubilidad de contaminantes hidrofóbicos
mediante la producción de biosurfactantes. Podemos concluir que la rizósfera juega un
papel fundamental en la biodisponibilidad de los contaminantes tanto para la panta como
para microorganismos asociados (White, 2001) (Volkering, Breure, & Rulkens, 1998)
(Siciliano & Germida, 1998).
16
2.5. Disposición de material vegetal contaminado
Cuando un proceso de fitorremediación o el ciclo de vida de la planta implementada para
tal fin termina se debe remover y disponer la biomasa vegetal. La disposición adecuada
del material removido o “cosechado” es de suma importancia dependiendo del contenido
de contaminantes que pueda tener. En el caso de la incineración, se debe hacer de
manera controlada para retener las cenizas con alto contenido de metales pesados. Otra
alternativa, dependiendo del contaminante remediado y su transformación o
acumulación, es la utilización de la biomasa para compost, sin embargo la concentraciones
de contaminantes es nuevamente el factor más importante debido a que los niveles
deben cumplir con la normatividad estipulada para este tipo de manejo (Rosal, Perez,
Arcos, & Dios, 2007). Otros usos que se le pueden dar al material removido es en la
protección de taludes, proyectos forestales, la recuperación de suelos de minería y
canteras, y usos agrícolas y pecuarios, siempre y cuando el proceso fitorremediador sea
fitovolatilización o fitodegradación, ya que si el proceso es fitoacumulación se estaría
contaminando otro ambiente y a su vez el metal estaría entrando en la cadena trófica
(Velez, 2007).
17
3. CONTAMINANTES
La fitorremediación es una tecnología aplicable a la remediación de varios contaminantes
orgánicos e inorgánicos, sin embargo las características particulares de cada contaminante
determinan el tipo de proceso fitorremediador que se llevara a cabo así como el tipo de
planta que será utilizada.
Los contaminantes orgánicos tienen su origen principalmente en las actividades
antropogénicas como el uso de herbicidas y pesticidas en la agricultura, el uso de
solventes, combustibles o los desechos industriales. Para la fitorremediación de estos
contaminantes se debe tener en cuenta su biodisponibilidad, movilidad, solubilidad y la
presencia de otros compuestos. De igual manera hay que tener en cuenta el tiempo que
se tarde en implementar la fitorremediación para su tratamiento, puesto que mientras
más demore su aplicación la eficiencia de remediación será menor (Cunningham & Ow,
1996).
En cuanto a los contaminantes inorgánicos, como metales pesados, se pueden encontrar
de manera natural. Estos llegan a ser tóxicos en altas concentraciones y su presencia se ve
alterada principalmente por las actividades antropogénicas como la agricultura, la minería
y las actividades industriales. La remoción de estos contaminantes se ve influenciada de
igual manera por los aspectos previamente mencionados (Bradl, 2005).
3.1. Metales Pesados
3.1.1. Origen y efectos
Existen varias fuentes naturales de metales pesados, entre ellas se encuentran las rocas
ígneas o rocas magmáticas al igual que las rocas sedimentarias. La composición y el
contenido de metales varían según el tipo de roca (Bradl, 2005). Algunas rocas de este
tipo son la biotita, la apatita, la albita, la moscovita y la magnetita (Mitchell, 1964). Las
fuentes hidrotermales aportan cantidades importantes de metales así como la actividad
volcánica que lleva material a la superficie de la corteza terrestre. Inclusive los vientos
pueden jugar un papel importante al transportar cenizas y polvo depositándolo a grandes
distancias. La alta exposición a la intemperie de los minerales y los iones metálicos en las
rocas así como la erosión juegan un papel importante en la dinámica y la movilidad de los
metales (Bradl 2005).
18
De igual manera existen un gran número de fuentes antropogénicas. Las actividades
agrícolas generan una cantidad considerable de metales pesados principalmente
asociados a agroquímicos. El uso de fertilizantes a base de fosforo contienen cantidades
importantes de cinc y de cadmio. De igual forma los pesticidas utilizados generan un
aporte considerable de arsénico, plomo y mercurio (Bradl, 2005). Adicionalmente los
lodos provenientes de alcantarillados industriales sin el debido tratamiento contienen
cargas considerables de cadmio, cinc, cobre, plomo, selenio, molibdeno, cromo, arsénico y
níquel (Adriano, 1992). La minería genera un importante aporte debido al ambiente
oxidante que actúa sobre las rocas extraídas, generando condiciones ácidas que drenan el
material movilizando metales como cadmio, arsénico, cobre, mercurio y plomo (Bradl,
2005). Las emisiones por quema de combustibles contribuyen notoriamente a los niveles
atmosféricos.
Tabla 4. Concentraciones típicas de metales pesados en aguas residuales domésticas
Metal Concentración [mg/L]
mínima máxima promedio
Arsénico 0,0004 0,088 0,0045
Cadmio 0,00006 0,11 0,0028
Cinc 0,01 1,28 0,27
Cobre 0,005 0,74 0,11
Cromo 0,001 1,2 0,014
Mercurio 0,000022 0,054 0,0014
Níquel <0,001 1,6 0,022
Plomo 0,00071 2,04 0,02
Fuente. (United States Environmental Protection Agency, 2004)
A continuación se describen las principales fuentes de contaminación de metales pesados
y sus efectos en la salud. Igualmente se describe el potencial de fitorremediación de
Eichhornia crassipes, especie ampliamente utilizada para la fitorremediación de cuerpos
de agua contaminados con metales pesados.
• Arsénico
En general las rocas sedimentarias contienen cantidades mayores de este metal que las
rocas ígneas. Las principales fuentes antropogénicas de arsénico son la producción y el uso
de pesticidas, la minería y la combustión de carbón. As (III), es la especie más móvil y
soluble y también la más tóxica. Esta predomina en condiciones reductoras, con baja
concentración de oxígeno disuelto y alto contenido de materia orgánica. As (V) es la
19
especie más común en el agua, este se ve favorecido por las condiciones contrarias (Bradl,
2005).
Algunos de los síntomas por envenenamiento por arsénico incluyen conjuntivitis,
bronquitis y gastroenteritis pasando por neuropatía, hepatopatía, melanosis y llegando a
gangrena en las extremidades. Dosis de 1-3 mg/kg por día son usualmente fatales
mientras que la exposición crónica a dosis de 0.05-0.1 mg/kg se asocian a daños
neurológicos y hematológicos (Adriano, 2001). Adicionalmente el arsénico afecta el
hígado, la cavidad nasal y la próstata, mientras que la población expuesta muestra una
alta mortalidad por cáncer de pulmón, vejiga y riñón. También existe un alto riesgo de
sufrir cáncer de piel y otras lesiones como cambios en la pigmentación e hiperqueratosis
(Jarüp, 2003).
Se ha reportado que el buchón posee muy buena capacidad para remover arsénico
(Alvarado, Guédez, Lué-Merú, Nelson, Alvaro, & Jesús, 2008). De igual manera se ha visto
como la actividad microbiana en la rizósfera aumenta la capacidad de remoción (Chen,
Zhu, & Smith, 2006). Es común encontrar el arsénico como arsenato (AsO43-) el cual es
similar al fosfato (PO43-) por lo que compiten al momento de ser absorbidos por la planta
(Bitton, 2002). Debido a que la química del arsénico y el fósforo es muy similar, al
presentarse condiciones de escases de fósforo se estimula la absorción de arsénico
(Bhattacharya, Jacks, Frisbie, Smith, Naidu, & Sarkar, 2002). Ya una vez la planta absorbe
el arsénico utilizando los canales de fosfato, este es reducido de As(V) a As(III) y puede ser
acumulado en el tejido mediante fitoquelatinas (Peralta, Lopez, & Narayan, 2009).
• Cadmio
Tiende a encontrarse de manera soluble como Cd+2 a pH menor a 6. Para un pH entre 6 y
8.2 lo encontramos principalmente como CdHCO3+ y CdCO3. A medida que aumenta en
pH, su capacidad para solubilizarse en el suelo disminuye. El cadmio es un subproducto de
la industria del cinc. Este se encuentra en mayor proporción en las rocas sedimentarias
(Adriano, 2001).
Como fuentes antropogénicas tenemos el uso de fertilizantes de fosfato, la minería y los
lodos del alcantarillado municipal. El cadmio es conocido por su toxicidad para plantas e
invertebrados en concentraciones inclusive más bajas que el cinc, al cobre o el plomo. Este
interfiere con los procesos metabólicos afectando el crecimiento y la estructura de la raíz
afectando la absorción de nutrientes e interfiriendo con la actividad enzimática ligada a la
fotosíntesis generando coloración rojiza en las hojas y necrosis (Bradl, 2005). En humanos
20
el cadmio interfiere con el metabolismo del calcio, la vitamina D, el colágeno y causa
degeneración de los huesos como osteoporosis. De igual manera afecta los pulmones y
puede generar una falla renal crónica. Adicionalmente el cadmio ha sido asociado con el
cáncer de próstata (Jarüp, 2003).
El cadmio y el cinc son muy similares. Al ser iones análogos, el cadmio entra utilizando los
mismos transportadores del cinc, los cuales son dependientes de la carga (Meharg, 2005).
La raíz toma el cadmio por un gradiente de potencial electroquímico. Este compite con el
hierro, por lo que su ausencia aumenta la captura de cadmio. De igual manera se puede
llevar a cabo la quelación con ácido deoximuginéico (Peralta, Lopez, & Narayan, 2009).
Para su transporte dentro de la planta operan principalmente proteínas Nramp,
facilitadores de difusión catiónica (CDF´s) y proteínas reguladoras de hierro y cinc (ZIP)
(Epstein & Bloom, 2005). La planta busca la complejación del cadmio generando ácidos
orgánicos, enzimas antioxidantes, glutatión y ascorbato (Toppi, Vurro, Rossi, Marabottini,
Musetti, & Careri,, 2007). De igual forma la síntesis de fitoquelatinas es muy importante ya
que dada la afinidad del cadmio por el azufre (Meharg, 2005) el cadmio es posteriormente
almacenado en las vacuolas (Grill, Mishra, Srivastava, & Tripathi, 2007). En el embalse de
Tominé, ubicado en el departamento de Cundimarca y el cual limita con los minicipios de
Sesquilé, Guatavita, Gachancipá, Tocancipá, Sopó y Guasca, se encuentró una
concentración de cadmio muy alta asociada a la rizósfera de Eichhornia crassipes (Centro
de Investigaciones en Ingenieria Ambiental, 2008). Este fenómeno se debe en gran medida
al pH, el cual se encuentra igual a mayor a 6. En estas condiciones el Cd2+ se vuelve
insoluble lo que facilita su precipitación y captura en las raíces (Sandrin & Hoffman, 2007).
De igual manera el tejido de las raíces tiene un contenido considerable de cadmio, lo cual
es un reflejo de los procesos de absorción por parte del buchón. Estos fenómenos nos dan
una posible explicación a la alta concentración de cadmio en los sedimentos del embalse,
debido a la descomposición y sedimentación de las plantas.
• Cinc
Comúnmente se encuentra en la naturaleza como Zn+2. Debido a su condición anfóterica,
este forma compuestos solubles en agua como cloratos, sulfatos y nitratos, mientras que
los óxidos, carbonatos, fosfatos y silicatos son relativamente insolubles en agua. Su
concentración en los suelos depende del contenido de mineral arcilloso, donde la caolinita
tiene gran capacidad de adsorberlo y aun más la illita y la montmorillonita (Bradl, 2005).
21
Es un micronutriente necesario en plantas debido a que es un componente de varias
enzimas como la alcohol deshidrogenasa, la glutamato deshidrogenasa y la anhidrasa
carbónica (Taiz & Zeiger, 2006). Plantas con deficiencia de cinc presentan internodos mas
cortos y hojas más pequeñas (Hopkins, 2004).
Las principales fuentes de contaminación son los fertilizantes, los insecticidas, los lodos
residuales y la minería. El cinc es fundamental en el metabolismo de plantas y animales. A
partir de concentraciones superiores a 100 ppm se presenta toxicidad en plantas. La
toxicidad en humanos es muy rara, por lo general los problemas se presentan por
deficiencia de cinc generando anemia, dermatitis, disfunción neuropsicológica y
disminución en la capacidad de curación de heridas (Bradl, 2005).
La alta capacidad de Eichhornia crassipes para remover cinc esta reportada, la cuál es
particularmente eficiente a concentraciones menores de 10 mg/L (Mishra & Tripathi,
2009). De igual manera la actividad microbiana aumenta esta capacidad (Fomina,
Charnock, Hillier, Alexander, & Gadd, 2006). Sin embargo concentraciones muy altas no
solo reducen la capacidad de remoción sino que adicionalmente perjudican el crecimiento
de la planta (Subroto, Priambodo, & Indrasti, 2007). El cinc tiene afinidad para unirse a
oxi-hidróxidos de hierro que se acumulan en la superficie de las raíces (Cronk & Fennessy,
2001), por tal razón en muestreos realizados en el Embalse de Tominé por González
(2009), se encontró cinc tanto en el agua asociada a la rizósfera como en las muestras de
tejido vegetal. La captura se lleva a cabo por transportadores de Fe3+ así como CDF´s y
ZIP´s (Epstein & Bloom, 2005). El cinc es transportado a un ambiente hidrofóbico dentro
de la membrana celular (Sriprang & Murooka, 2007) donde es ligado a fitoquelatinas (Grill,
Mishra, Srivastava, & Tripathi, 2007). En el sitio de estudio realizado en el embalse de
Tominé por González (2009), el pH por encima de 6 hace que cinc se encuentre insoluble
(Sandrin & Hoffman, 2007) principalmente por lo que se favorece la rizofiltración. Los
valores encontrados por González corroboran la importancia de este fenómeno (González,
2009).
• Cobre
El cobre tiene una vida media de tan solo 13 horas, por lo que es comúnmente utilizado
como trazador. Se presenta con estados de oxidación I y II. El mineral de cobre más
abundante es la calcopirita (CuFeS2). La mayor adsorción de este metal está asociada a
óxidos de manganeso, seguido por la materia orgánica, óxidos de hierro y minerales
22
arcillosos como la montmorillonita. La capacidad de adsorción disminuye con el pH (Bradl,
2005)
El cobre es esencial como nutriente vegetal aunque presenta toxicidad por encima de las
20 ppm. Es un componente de varias enzimas como la tirosinasa, la monoamina oxidasa,
la citocromo oxidasa, la fenolasa y la acido ascórbico oxidasa (Taiz & Zeiger, 2006). En los
sistemas acuáticos presenta una gran toxicidad como ión libre Cu+2, ya que interfiere con
la concentración de iones y plasma en las branquias y actividades enzimáticas. La toxicidad
en humanos es muy rara y los problemas están más asociados a un déficit, lo cual causa
anemia, desordenes cardiovasculares y deterioro del sistema nervioso. Las principales
fuentes son los fertilizantes, los fungicidas y la actividad metalúrgica (Bradl, 2005).
Las macrófitas acuáticas como el buchón se caracterizan por su alta capacidad de
remoción de cobre. Esta es más eficiente cuando se presentan concentraciones
moderadas (Hu, Zhang, & Hamilton, 2007). Los mayores niveles de remoción se han
encontrado a concentraciones igual o menores a 5 mg/L donde adicionalmente no se
presentan cambios morfológicos significativos (Hu, Zhang, & Hamilton, 2007). Los
principales procesos presentes en la remoción del cobre son la quelación, el intercambio
iónico y la precipitación (El-Gendy, 2008). El transporte del cobre se lleva a cabo por
ATPasas, para luego ser ligado a agentes complejantes (Epstein & Bloom, 2005).
Finalmente el cobre es reducido a nivel celular y debido a su afinidad por el azufre es
ligado a fitoquelatinas (Meharg, 2005). Al igual que para el cinc, el pH por encima de 6
hace que el cobre soluble disminuya facilitando su precipitación (Sandrin & Hoffman,
2007). Mediciones realizadas en el embalse de Tominé evidencian los procesos de
adsorción y absorción en el buchón (González, 2009).
• Cromo
El cromo se encuentra más comúnmente en su forma más estable, Cr(III), sin embargo
también se le puede encontrar como Cr(0) y Cr(VI), siendo este último la especie tóxica. EL
Cr(VI) es adsorbido en suelos con grupos hidroxilos como la caolinita y la montmorillonita.
Esta capacidad de adsorción aumenta a medida que el pH baja debido a que se protonan
los grupos hidroxilos (Bradl, 2005).
La fuente contaminante natural de más importante de este metal es la cromita. En cuanto
a fuentes antropogénicas, son importantes la industria química, el curtido del cuero, la
industria papelera y las fundidoras. De igual manera los fertilizantes y los lodos residuales
pueden contener niveles altos de cromo. Mientras que se ha reportado que el Cr(III) se
23
requiere en el metabolismo de la glucosa en mamíferos, el Cr(VI) es tóxico y un fuerte
cancerígeno. El cromo tiende a afectar en particular al tracto respiratorio en humanos.
Algunos síntomas clásicos incluyen úlceras, bronquitis, disminución en la capacidad
pulmonar, neumonía y es el segundo mayor agente causante de alergias en la piel y
dermatitis después del níquel (Nriagu & Nieboer, 1988).
El buchón es muy eficiente removiendo cromo. De igual manera la actividad microbiana
mejora la remoción debido a la quelación (Mishra, 2009). Se ha reportado una remoción
máxima para pH 5 (Faisal & Hasnain, 2005). Adicionalmente la actividad microbiana
asociada a la rizósfera logra reducir el Cr(VI) a Cr(III), el cuál es menos tóxico (Viti &
Giovannetti, 2007) al mismo tiempo que es complejado por los exudados de la raíz. El
cromato (CrO42-) es muy similar al sulfato (SO4
2-) por lo que se puede presentar
competencia (Bitton, 2002). En la planta se puede encontrar el cromo como fosfato,
nitrato y acetato de cromo (Peralta, Lopez, & Narayan, 2009). Durante el estudio realizado
por González (2009) en el embalse de Tominé se encontró la mayor concentración de
cromo en el agua asociada a la rizósfera y una concentración considerable en los tejidos
vegetales del buchón. Esto refleja la importancia de los fenómenos previamente
mencionados y de la eficiencia del buchón para remover cromo a concentraciones
moderadas.
• Mercurio
Es un metal inusualmente volátil. La mayoría del mercurio encontrado el agua, el suelo,
los sedimentos y la biota esta en forma de sales inorgánicas y complejos orgánicos. La
gran afinidad del mercurio por el ion Cl- hace que en su presencia se dé una alta adsorción.
A medida que el pH y la concentración de Cl- aumentan el Hg(OH)2 o HgCl2 se vuelven
dominantes, mientras que Hg(OH)Cl funciona como especie transicional (Bradl, 2005).
Las emisiones naturales incluyen la erosión por viento y desgaste de superficies
mineralizadas así como erupciones volcánicas y actividades geotermales y remisión desde
sistemas terrestres y acuáticos. Entre las emisiones antropogénicas están la quema de
combustibles fósiles, la minería, los desechos industriales y los lodos prevenientes de
residuos de alcantarillado (Bradl, 2005).
Debido a su naturaleza lipofílica, las especies orgánicas metiladas son más toxicas y
bioacumulables, lo cual se refleja en una biomagnificación en la cadena alimenticia
(Adriano, 2001). De igual manera inhiben el crecimiento de bacterias, hongos y algas
(Silver & Hobman, 2007).
24
La exposición al mercurio inorgánico puede generar daños pulmonares. El
envenenamiento crónico se caracteriza por síntomas neurológicos y psicológicos como
cambios en la personalidad, ansiedad, depresión y desorden del sueño. Estos síntomas
son reversibles al cesar la exposición. En cuanto al mercurio orgánico, el envenenamiento
se da por metilmercurio. Algunos síntomas son adormecimiento de las extremidades,
problemas visuales, auditivos y de coordinación (Jarüp, 2003). De igual manera el
envenenamiento en mujeres embarazadas puede generar graves daños neurológicos en el
feto como retardo mental, ceguera, ataxia y parálisis cerebral (Bradl, 2005).
Esta reportado que el buchón tiene una gran capacidad para remover y acumular
mercurio (Skinner, Wright, & Porter-Goff, 2007). El mercurio entra a la planta como
metilmercurio (Peralta, Lopez, & Narayan, 2009) donde por su afinidad por el azufre es
fácilmente ligado a fitoquelatinas (Meharg, 2005). Al observar los resultados reportados
por González para Eichhornia crassipes en el embalse de Tominé, se ve que las
concentraciones de mercurio están en todos los casos debajo del nivel mínimo detectable
pero se encuentra en una muy alta concentración a nivel de sedimentos (González, 2009).
Puede que en el pasado se presentaron descargas importantes de mercurio por lo que se
ve una alta concentración en los sedimentos (Centro de Investigaciones en Ingenieria
Ambiental, 2008). Es de esperarse debido a que en condiciones anóxicas las bacterias
reductoras y metanogénicas actúan de manera que el mercurio se vuelve insoluble y se
precipita (Madigan, Martinko, Dunlap, & Clark, 2009). Sin embargo, debido a la alta
toxicidad del mercurio a muy bajas concentraciones, es bueno realizar nuevas mediciones
utilizando una prueba de laboratorio con la capacidad de medir concentraciones muy
pequeñas y así verificar si evidentemente el embalse está recibiendo una carga
importante de mercurio (González, 2009).
• Níquel
El níquel se encuentra normalmente en estados de oxidación 0 y II, sin embargo bajo
ciertas condiciones puede encontrarse en estado de oxidación I y III. La especie más
común encontrada en compuestos solubles en agua es Ni2+. Esta forma compuestos con
OH-, SO42-, Cl- y NH3. Este metal se origina por actividad volcánica y rocas ígneas. Como
fuentes humanas de importancia están la minería, los lodos residuales y la quema de
combustibles fósiles como petróleo y carbón (Bradl, 2005).
El níquel es un nutriente esencial para plantas. Es un constituyente de dos enzimas, la
ureasa y la deshidrogenasa (Hopkins, 2004). Aunque las plantas tienen un bajo
25
requerimiento de níquel (0.1 ppm), su deficiencia genera problemas de crecimiento,
reducción en los niveles de hierro y necrosis. Sin embargo concentraciones mayores a 50
ppm manifiestan toxicidad en las plantas. En peces, una larga exposición puede reducir la
calcificación en el esqueleto. Recientemente el potencial cancerígeno en humanos del
níquel y sus compuestos ha generado gran preocupación. En humanos, su inhalación
genera degeneración hepática, asma, y cáncer en las vías respiratorias. El contacto con la
piel genera dermatitis (Bradl, 2005).
En muestreos realizados por González en el embalse de Tominé, el níquel se encontró a
concentraciones altas en el agua asociada a las raíces pero en el agua superficial se
observó por debajo del nivel mínimo detectable (González, 2009). De igual forma la
concentración en el tejido no fue detectable. Esto se da debido a que remoción de níquel
se asocia principalmente a la actividad microbiana y la producción de ácidos orgánicos en
la rizósfera, lo que mejora la captura y acumulación (Zaidi, Usmani, Singh, & Musarrat,
2006). El níquel forma complejos con citrato y acido malónico (Peterson, 1993). De igual
forma el pH del agua pude influir en la solubilidad del níquel (Sandrin & Hoffman, 2007).
• Plomo
Este se presenta en dos estados de oxidación, II y IV. En la mayoría de los compuestos
inorgánicos se encuentra en el estado de oxidación II. En pH bajo, Pb2+ es la especie
dominante mientras que a partir de pH 6 toma importancia la formación de especies con
iones hidroxilo como Pb(OH)+, Pb(OH)2 y Pb(OH)3-. La adsorción del plomo en el suelo es
alta, particularmente en suelos arcillosos, y se ve influenciada por el pH y el contenido de
carbonato (Bradl, 2005).
Los minerales de plomo más comunes son la galena, la cerusita y la anglesita. La
deposición atmosférica debida al ciclo geoquímico es de gran importancia como fuente de
plomo. Una de las principales fuentes antropogénicas era el uso de gasolina con plomo
como aditivo, y a pesar de ser prohibido su uso en Estados Unidos, Canadá y la Unión
Europea, existen países que aun la usan como China e India (Bradl, 2005). Otra fuente
importante es el uso de pintura con plomo. Otras fuentes importantes son el la industria
de baterías para automóviles, el uso de plomo en el PVC y el uso de pesticidas con plomo,
aunque este último también se encuentra prohibido en varios países incluyendo Estados
Unidos y Alemania (Bradl, 2005).
En general no es común encontrar una alta biodisponibilidad del plomo en el suelo debido
a la alta afinidad que tiene el plomo por la materia orgánica. Sin embargo la excepción se
26
da alrededor de actividades mineras donde al suelo llegan concentraciones mucho más
altas. Se ha reportado en peces y mamíferos que el plomo inhibe varias actividades
enzimáticas y genera problemas en funciones hematológicas, reproductivas y del sistema
nervioso (Bradl, 2005).
En humanos los daños se presentan particularmente en los niños. Algunos síntomas
generados por envenenamiento con plomo son fatiga, temblor, dolor de cabeza, vomito,
cólico y la aparición de una línea azul o negra de plomo en el tejido gingival.
Adicionalmente el plomo genera severos daños en los riñones e interfiere en la síntesis de
hemoglobina derivando en anemia (Jarüp, 2003).
En plantas tolerantes al plomo, la captura de plomo se da por grupos carboxilos o ácidos
orgánicos en la superficie de la raíz pero es incierto si entran al tejido (Peralta, Lopez, &
Narayan, 2009). El plomo forma precipitados como carbonatos, hidróxidos y fosfatos. En la
planta se encuentra ligado a fitoquelatinas y a compuestos con acetato, nitrato y citrato
(Peralta, Lopez, & Narayan, 2009). El plomo se acumula principalmente en las raíces y el
hecho de que se encuentre de manera soluble a pH menor a 6 favorece la remoción por
rizofiltración (Sandrin & Hoffman, 2007). Un estudio realizado por González sobre el
buchón de agua en el embalse de Tominé muestra lo anteriormente descrito, al ver los
valores mínimos obtenidos en los tejidos vegetales mientras la concentración de plomo en
el agua asociada a las raíces es muy alta (González, 2009).
3.1.2. Mecanismos de Fitorremediación de Metales Pesados
Los primeros contaminantes objetos de procesos de fitorremediación fueron los metales
pesados debido a la identificación de varias especies de plantas hiperacumuladoras. De
igual manera su amplio uso de los metales pesados en la industria y elementos de uso
cotidiano como baterías, generó un interés particular en su remoción del medio ambiente.
El hecho de que los métodos tradicionales de remoción resultaran tan costosos de alguna
manera promovió el uso de la fitorremediación como un método eficiente y económico
para la remoción de los mismos (Lasat, 2000) (United States Department of Agriculture,
2000).
Una característica particular de las plantas es que tienden a absorber metales que son
utilizados en varios procesos metabólicos como cobre, níquel y cinc. Por otra parte, otros
metales no tienen ninguna función en la planta y si son agentes contaminantes de
consideración como en cadmio, el mercurio o el plomo. Varios de estos metales son
27
tóxicos para distintos organismos, incluyendo los humanos, afectando poblaciones
presentes en sitios contaminados (Pilon-Smits, 2005) (Li, Chaney, Angle, & Baker, 2000).
Prácticamente todos los procesos de fitorremediación se pueden llevar a cabo en la
remoción de metales pesados. En el caso de la rizofiltración, esta utiliza plantas con alta
tolerancia a estos contaminantes inmovilizándolos en la rizósfera. Aquí, los metales son
acumulados o precipitados evitando su integración a la cadena trófica. En este proceso ha
sido exitosa la implementación del buchón de agua (Eichhornia crassipes) y algunos pastos
como Festuca rubre y Agrostis capillaris para la fitorremediación de cinc, níquel, arsénico,
cromo y plomo (Ingole, Bhole, 2003) (United States Department of Agriculture, 2000) (Li et
al., 2000) (Wing, 2003).
Eichhornia crassipes ha sido reportada como una planta con un alto potencial para
acumular iones metálicos (Larcher, 2003). Esa capacidad varía dependiendo del tipo de
metal presente en el agua así como las condiciones del medio. El buchón funciona de
manera muy eficiente para bajas concentraciones de metales pesados, entre 5 y 10 mg/L
(Skinner, Wright, & Porter-Goff, 2007) (Hu, Zhang, & Hamilton, 2007), en algunos casos la
remoción puede llegar a 94% para cinc y 84% para cromo (Mishra & Tripathi, 2009). En
concentraciones superiores se ha notado una reducción en la eficiencia de remoción de
arsénico, cromo, mercurio y plomo, donde se mantiene el proceso pero la mayor
concentración en la planta parece llegar a un límite de acumulación eventualmente
evitando que la macrófita pueda remover más metales del agua, aunque este efecto no es
tan marcado para níquel y cinc (Ingole & Bhole, 2003).
En el caso del cromo, la asociación del buchón con bacterias reductoras de cromo mejora
la remoción del cuerpo de agua. Esta actividad microbiana concentrada en la rizósfera
reduce el cromo de Cr(VI) a Cr(III), el cual es menos tóxico. A pesar que la remoción
realizada por el buchón disminuye, la remoción total aumenta (Faisal & Hasnain, 2005). Al
utilizar bacterias tolerantes al cromo la mayor concentración de este metal se encuentra
en las raíces, seguramente asociado a la gran actividad en la rizósfera (Abou-Shanab,
2007).
Para el cadmio se ha reportado el buchón como una planta con alta capacidad de
remoción, con alta trasladación desde la raíz hacia otras partes de la planta. En este caso,
además de la inmovilización en las paredes celulares, fenómenos como la adsorción y la
quelación pueden tener relativa importancia (Toppi, Vurro, Rossi, Marabottini, Musetti, &
Careri, 2007).
28
La eficiencia del buchón para remover metales pesados es evidente, lo cual se ve reflejado
en una gran alternativa para la implementación de esta macrófita acuática en el diseño de
sistemas de remoción de metales en aguas provenientes de alcantarillados municipales
(El-Gendy, 2008).
Ya se han planteado modelos para el diseño de plantas de tratamiento de aguas residuales
implementando la fitorremediación como alternativa viable, en particular con utilizando
buchón (Polprasert, 2001).
Otro proceso utilizado para la remoción de metales es la fitovolatilización. Este se ha
llevado a cabo utilizando plantas como Arabidopsis thaliana o plantas comerciales como el
brócoli. . En el primer caso, tiene la capacidad de reducir el ion mercúrico Hg2+ a Hg0 de el
cuál es fitovolatilizado por los estomas de la planta. El brócoli por su parte, hace un
proceso similar volatilizando el selenio (Rugh et al., 1996) (Zayed & Terry, 1994).
El proceso más utilizado en la fitorremediación de metales pesados es la fitoextracción. Se
utilizan plantas hiperacumuladoras las cuales pueden llegar a acumular metales pesados
en concentraciones de hasta 1000 mg/kg en peso seco en sus tejidos aéreos. De igual
manera se cree que tales concentraciones sirven como una defensa contra patógenos y
depredadores como hongos e insectos. Esta fitoextracción se ve más eficiente cuando se
trata de cobre, níquel o cinc puesto que son elementos que se incorporan a las rutas
metabólicas. Un ejemplo de esto es la remoción de cinc por parte Thlaspi caerulescens
donde se ha encontrado que es capaz de acumular hasta 26000 ppm de cinc sin presentar
ningún tipo de daño aparente. Este no es el caso de metales como el plomo (Pulford &
Watson, 2003) (Lasat, 2002) (United States Department of Agriculture, 2000) (Li, Chaney,
Angle, & Baker, 2000).
Para que los procesos de fitorremediación de metales pesados sean eficientes se debe
tener en cuenta varios aspectos. En primer lugar el grado de tolerancia de la planta hacia
el metal, ya que esto definirá la capacidad de acumulación del mismo. De igual manera se
debe garantizar un óptimo crecimiento de la planta. Se ha considerado el uso de
hormonas vegetales como las citoquininas, para aumentar el crecimiento y la biomasa
(Salt, 2000) (Khan, 2005). La biodisponibilidad del metal es otro factor fundamental
puesto que solo la fracción disponible podrá ser removida por la planta. El uso de agentes
quelantes pueden llegar a aumentar la capacidad de remoción del metal aumentando la
disponibilidad de este. La absorción del metal depende de la capacidad de atravesar las
paredes celulares de la raíz ya sea de manera pasiva o activa. Finalmente el transporte de
la raíz hacia los tejidos aéreos es muy importante para lograr una buena acumulación
(Salt, 2000).
29
Es de suma importancia conocer el ciclo de vida de la planta en los distintos ambientes
donde se encuentra. Una vez la planta completa su ciclo, su descomposición puede llevar
a la liberación de los metales pesados previamente removidos del medio. Este tipo de
información es importante para desarrollar un plan de remoción de biomasa o “cosecha”
que asegure la mayor eficiencia de remoción posible. El caso del arsénico se encuentra
que Eichhornia crassipes presento procesos de remoción de alrededor de 21 días
(Alvarado, Guédez, Lué-Merú, Nelson, Alvaro & Jesús, 2008).
3.2. Pesticidas
Los pesticidas son ampliamente utilizados en la agricultura para proteger los cultivos de
distintos agentes. Dentro de los pesticidas se encuentran distintos tipos (insecticidas,
herbicidas o fungicidas) dependiendo el organismo que se quiere atacar, esto incluye
insectos, roedores, malezas u hongos entre otros. En el caso de los la fitorremediación de
herbicidas, los procesos se hacen complejos puesto que estos pesticidas están diseñados
para atacar hierbas, lo cual hace que se deba ser cuidadoso al elegir el tipo de planta a
implementar (Frazar, 2000).
Con el interés de proteger los cultivos en una industria en constante crecimiento, la
contaminación por estos compuestos es cada día más común. Especialmente porque los
pesticidas están diseñados para durar un tiempo considerable en el ambiente y así
maximizar su efecto sobre las pestes que se quieren controlar. Debido a que no son
compuestos encontrados comúnmente en el medio ambiente, no es sencillo encontrar
procesos de biodegradación eficientes. Adicionalmente algunos pesticidas son solubles, lo
que facilita dispersión por escorrentía a cuerpos de agua. Varios pesticidas resultan un
riesgo para la salud humana puesto que pueden ser absorbidos por la piel y acumularse en
el tejido adiposo. Algunos de estos son cancerígenos como el DDT, mientras que otros
generan intoxicación, arritmia cardiaca, convulsiones y pueden llegar a afectar el sistema
nervioso como varios compuestos organoclorados y organofosforados. La naturaleza
hidrofóbica de algunos pesticidas hace que sea fácilmente absorbido por las paredes
celulares, bioacumulándose en los tejidos lipídicos (Frazar, 2000) (Garcinuño, Fernandez,
& Camara, 2003).
Debido a la complejidad de las interacciones de la rizósfera, se ha visto una
rizodegradación de compuestos organoclorados como la antrazina y organofosforados la
trifluralina en plantas del género Kochia y en álamos. Otras plantas como Typha latifolia y
Eichhornia crassipes mostraron una remoción de metil paratión y etión, respectivamente,
30
en aguas residuales industriales. En el caso de Typha latifolia se registro un aumento en
glutaniona S-transferasa (GST) sin comprometer la concentración de clorofila en la planta
(Coats & Anderson, 1997) (Amaya-chavez, Martinez-tabche, Lopez-lopez, & Galar-
martinez, 2006) (Xia & Ma, 2006). De igual manera Eichhornia crassipes ha mostrado una
buena capacidad de remoción en aguas residuales provenientes de cultivos de flores
(Vasquez, 2004).
3.3. Hidrocarburos
El amplio uso de combustibles fósiles ha generado un alto nivel de contaminación por los
mismos. Esta contaminación no solo se limita a su uso sino en gran parte a su mal manejo
y almacenamiento. En particular esto se da en el caso del petróleo. Los hidrocarburos
derivados del petróleo se utilizan en un amplio número de productos como la gasolina o el
asfalto. Los hidrocarburos están formados por alcanos (metano, propano, etc.), BTEX
(benceno, tolueno, etilbenceno y xileno) y PAHs (hidrocarburos aromáticos policíclicos)
(Frick, Farrel, & Germida, 1999).
La fitorremediación ha probado ser una alternativa viable en la remediación de sitios
contaminados con petróleo. Por lo general los hidrocarburos de petróleo se degradan a
productos menos tóxicos como alcoholes o ácidos. A pesar que la rizósfera juega un papel
fundamental en la fitorremediación de dicho compuestos, se ha registrado degradación de
metano por parte de álamo, té y maíz. De igual manera PAHs pueden ser metabolizados
por la soya y algunos cereales tienen la capacidad de degradar benceno, tolueno y xileno
(Aprill, Sims, 1990). Se han dado casos donde estos contaminantes han sido incorporados
en rutas metabólicas de plantas de soya. De igual manera algunas especies han
demostrado capacidad para acumular hidrocarburos de petróleo en tallos y raíces. La
remoción de naftaleno se ha dado por medio de la fitovolatilización, sin embargo esto no
resulta ser tan beneficioso debido a que el contaminante simplemente está cambiando de
medio (Durmishidze, 1977) (Edwards, Ross-Todd, & Garver, 1982) (Watkins, Sorensen, &
Sims, 1994).
Los pastos y las leguminosas se desempeñan muy bien al momento de llevar a cabo
procesos de biorremediación de hidrocarburos de petróleo. En el caso de los pastos esto
se debe a gran extensión de raíces fibrosas que maximizan el área superficial mientras que
las leguminosas mejoran su absorción de nitrógeno gracias a la simbiosis con bacterias
fijadoras (Aprill & Sims, 1990) (Gudin & Syratt, 1975). Hay que resaltar que el tamaño de
las moléculas de los hidrocarburos, sean alifáticos o aromáticos, es fundamental en la
31
capacidad de absorción de la planta, ya que esta solo absorbe las más pequeñas. De igual
manera las características de la planta influyen en gran medida. En la absorción de PAHs,
el proceso de acumulación se ve afectado por contenido lipídico de la planta (Anderson,
Guthrie, & Walton, 1993) (Edwarts, 1983).
3.4. Solventes Clorados
De estos hacen parte un gran número de productos químicos utilizados en nuestra vida
cotidiana como cosméticos, desinfectantes, tintas y productos de limpieza (Shang, Doty,
Wilson, Howald, & Gordon, 2001). Tal vez uno de los más comunes es el tricloroetileno
(TCE). Estos compuestos son tóxicos, mutagénicos y cancerígenos, particularmente
cuando el TCE se degrada en cloruro de vinilo, el cual es un cancerígeno mucho más
poderoso (Lash, Fisher, Lipscomb, & Parker, 2000) (Moore & Harrington-Brock, 2000)
(Creech & Johnson, 1974). Este tipo de compuestos fueron utilizados ampliamente el siglo
pasado debido a su resistencia a la combustión y a su estabilidad. Esto ha generado que se
considere la fitorremediación como tecnología para la descontaminación de estos
compuestos. De hecho, se ha reportado que el género Populus tiene una buena capacidad
para la fitorremediación de TCE y en algunos casos percloroetileno (PCE) el cual es
químicamente muy similar. Igualmente se ha reportado una buena capacidad
fitorremediadora de TCE en plantas comestibles como la zanahoria, la espinaca y el
tomate (Schnabel, Dietz, Burken, Schoor, & Alvarez, 1997) (Isebrands, Rockwood, Hall,
Linder, Pacheco, Brown, & Langue, 2005).
Como se ha mencionado anteriormente, la biodisponibilidad de los compuestos es clave
para llevar a cabo la fitorremediación. Igualmente la solubilidad del compuesto en
cuestión incide directamente en este factor. Esta solubilidad es normalmente expresada
como un coeficiente log Kow el cual es una medida de la diferencia de solubilidad del
compuesto en dos solventes distintos, agua y octanol. Este coeficiente nos indica que tan
hidrofóbico o hidrofílico es un compuesto. Los solventes clorados se encuentran entre los
compuestos con solubilidad moderada (1.5 < log Kow < 2) lo que facilita su
fitorremediación (Chappell, 1997). En el caso particular del TCE, la fitorremediación
resulta ser un poco más compleja puesto que este compuesto es más denso que el agua lo
que hace que tenga una tendencia a precipitarse. Este hecho presenta una dificultad al
momento de que las raíces de las plantas fitorremediadoras puedan tener acceso a este
compuesto. Sin embargo se ha reportado que en algunos casos en álamos el
contaminante queda como un compuesto insoluble asociado a las paredes celulares
(Shang & Gordon, 2002).
32
3.5. Explosivos
En la actualidad se pueden encontrar varios suelos contaminados por explosivos. Esta
contaminación se ha dado debido a actividades militares, detonaciones, incineración, mal
almacenamiento o una mala disposición de residuos explosivos provenientes de la
industria (Ramos, Gonzalez-Perez, Caballero, & Van Dillewijn, 2005). Incluso los conflictos
armados en distintos países pueden generar este tipo de residuos, por ejemplo un campo
minado abandonado. La contaminación por material explosivo se asocia a los compuestos
nitrogenados. Tal vez el más famoso y uno de los más tóxicos es el 2,4,6-trinitrotolueno o
TNT. Este compuesto es altamente tóxico para los ojos, la piel, la sangre y el hígado y es a
su vez cancerígeno (Chang, Kwon, Kim, Lee, & Bae, 2004).
En la degradación de TNT se tienen métodos tradicionales que demandan grandes
inversiones como la excavación y la incineración. De igual manera se dan procesos
alternativos como el compostaje, aunque no dejan de demandar una alta inversión. Es
aquí donde la fitorremediación entra en escena, gracias a su buena rentabilidad. Sin
embargo hay que tener en cuenta que la degradación de TNT es complicada debido a la
baja solubilidad de este compuesto y a su anillo aromático donde se encuentran dos
grupos nitro (-NO2) de manera simétrica, aún así las plantas del género Myriophyllum
parecen lograrlo mediante procesos como transformación, conjugación y
compartimentación (Ro, Venugopal, Adrian, Constant, Qaisi, Valsaraj, Thibodeaux, & Roy,
1996) (Esteve-Nuñez, Caballero, & Ramos, 2001).
Varias especies de plantas presentan tolerancia a la presencia de TNT, sin embargo esta
varia para cada una. Plantas terrestres del género Glycine pueden tolerar concentraciones
de 50 a 100 mg de TNT/kg de suelo y en casos excepcionales 1600 mg TNT/kg de suelo.
Por otra parte las plantas acuáticas pueden tolerar hasta 5 mg/L donde se presentan
problemas de crecimiento. Es por tal motivo que los procesos de remoción son mucho
más efectivos para suelos que para aguas (Ramos, Gonzalez-Perez, Caballero, & Dillewijn,
2005). Los principales procesos que se llevan a cabo son la fitoestabilización y la
fitodegradación en donde enzimas como las nitrorreductasas tienen un rol clave. La soya
(Glycine max) se encuentra entre las plantas con mayor capacidad de fitorremediación de
TNT gracias a la acción de este tipo de enzimas (Schoor, Licht, McCutcheon, Wolfe, &
Carreira, 1995) (Adamia, Ghoghoberidze, Graves, Khatisashvil, Kvesitadze, Lomidze,
Ugrekhelidze, & Zaalishvili, 2006).
33
Aunque las plantas son buenas remediadoras, las bacterias son en proporción más
eficientes. Esto en gran medida gracias a sus enzimas. Es por eso que el gran reto a futuro
es lograr, mediante la implementación de la genética y la biología molecular, plantas
transgénicas que posean enzimas como las nitroreductasas aumentando notoriamente la
eficiencia en la remoción de TNT del suelo (French, Rosser, Davies, Nicklin, & Bruce, 1999)
(Hannink, Rosser, French, Murray, Nicklin, & Bruce, 2001).
34
4. FISIOLOGÍA DE LA FITORREMEDIACIÓN
En respuesta a las presencia de metales pesados en el ambiente, las plantas llevan a cabo
distintos mecanismos celulares los cuales son responsables de los procesos de
fitorremediación. De igual manera estos procesos también se ven beneficiados por la
presencia y actividad microbiológica asociadas a la rizósfera. Algunos de estos incluyen
inmovilización de los iones tóxicos en las paredes celulares, permeabilidad impedida en
las capas externas del protoplasma, quelación de los metales en el citoplasma a
polipéptidos y la formación de compartimientos y complejos con ácidos orgánicos e
inorgánicos y derivados de fenol en las vacuolas. Adicionalmente las respuestas
bioquímicas inducidas por el estrés que genera la presencia de metales pesados incluyen
modificaciones de las enzimas en la superficie de la raíz (Larcher, 2003) (Dey & Harborne,
1997).
En el caso del arsénico, las plantas en general transportan a nivel celular As(V) por los
canales de transporte de fosfato. Dentro de la planta es reducido a AS(III). La acumulación
se ve principalmente en la raíz y los tallos de las plantas. El cadmio se dirige
principalmente a las células de las raíces debido al gradiente de potencial electroquímico
en las membranas. El cromo entra en la raíz gracias a que la planta exuda ácidos orgánicos
para aumentar su solubilidad y movilidad por el xilema de la raíz. El Cr(VI) puede ser
reducido a Cr(III) y almacenado en la corteza. El plomo por lo general se une a grupos
carboxilos en la superficie de la raíz y luego es acumulado en el floema (Peralta, Lopez, &
Narayan, 2009).
Es importante resaltar que dependiendo la especie de planta puede existir mayor afinidad
por algún metal específico e incluso algún tipo de inhibición. Se ha planteado la
posibilidad de utilizar hasta cinco especies distintas en un mismo sitio de interés, lo cual
ha mostrado que la eficiencia de remoción se ve mejorada debido a que las distintas
especies tienen diferentes afinidades y adicionalmente se disminuye la posibilidad que se
produsca una inhibición metabólica por presencia de un metal pesado que afecte una
planta en particular. Este fenómeno se ha reportado para el caso del cinc y el níquel, en
varias plantas como Carex flava, Centaurea angustifolia y Saliz caprea (Koelbener &
Ramseier, 2008).
35
A medida que nuestro conocimiento de la fitodegradación aumenta, se considera la
modificación genética como una herramienta que puede aportar todo un nuevo mundo
de posibilidades para la implementación de esta tecnología como la identificación de
genes fundamentales en la fitorremediación y su implementación en plantas transgénicas
más eficientes y resistentes. Se podrá incorporar nuevas rutas metabólicas bacterianas
que promuevan la fitodegradación o la fitoacumulación de compuestos que las plantas no
son capaces de metabolizar, por ejemplo el mercurio. De igual manera nos dará una mejor
comprensión de los mecanismos moleculares asociados a esta lo cual se verá reflejado en
una optimización de procesos fitorremediadores (Eapen & D´Souza, 2005) (Ow, 1996).
4.1. Actividad Enzimática
La actividad enzimática se da fundamentalmente en la rizósfera, lo que demuestra su
importancia en los procesos de fitorremediación (Gianfreda & Reo, 2004) (Hannink, 2001)
(United States Environmental Protection Agency B, 2001). En varios procesos
fitorremediadores tanto en plantas como en microorganismos se generan alrededor de la
actividad enzimática. En la rizodegradación y la fitodegradación, esta actividad determina
la efectividad de la remoción de los contaminantes modificando los mismo cambiando sus
propiedades o mineralizándolos en algunos casos. De igual manera influye que tan
biodegradable y biodisponible es el contaminante lo cual se verá reflejado en la capacidad
de las enzimas para transformarlo. Esa interacción de las enzimas con los contaminantes
también está influenciada por su solubilidad. En el caso de contaminantes solubles, estos
entran fácilmente a las células por difusión simple. En el caso de no serlo pueden entrar
por mecanismos de transporte de otros elementos o las enzimas pueden trasformar los
contaminantes no solubles en compuestos solubles. Esto se da mediante la liberación de
enzimas, como oxidoreductasas, a la rizósfera mediante exudados vegetales que pueden
modificar la valencia de los metales permitiendo que sean biodisponibles. De igual manera
se presentan enzimas microbianas como las hidrolasas que juegan un papel importante al
momento de la remediación de contaminantes insolubles. Dentro del grupo de enzimas de
importancia en los procesos de fitorremediación encontramos nitroreductasas,
deshalogenasas, lacasas, peroxidasas y nitrilasas. Las nitroreductasas tipo I a partir de
oxígeno realizan trasferencias de dos electrones mientras que las tipo II realizan la
trasferencia de un solo electrón. Estas juegan un rol importante en la fitorremediación de
explosivos como el TNT. Las deshalogenasas remueven halógenos mediante un proceso
aeróbico donde se produce glicolato para ser metabolizado o mediante una
deshalogenación reductiva, utilizando los halógenos como aceptores de electrones. Son
36
importantes en la fitorremediación de pesticidas y PCB´s. Las lacasas están involucradas
en la degradación de ligninas, dioxinas y PCB´s, y han sido encontradas tanto en plantas
como en bacterias, hongos e insectos. Las peroxidasas, mediante peróxidos, catalizan la
oxidación de donadores de hidrógeno y están involucradas en la degradación de PAH´s.
Las nitrilasas catalizan la hidrólisis del amonio y el acido carboxílico (Moriwaka & Erkin,
2003).
Al momento que un contaminante orgánico es absorbido por la planta, generalmente
inicia tres procesos que conllevan a su transformación o degradación. En primer lugar
sufre una conversión la cual incluye procesos de hidrólisis, reducción y oxidación
dependiendo del contaminante. Comunmente, Las enzimas involucradas en esta fase son
las del citocromo P450, introduciendo –OH, -SH o –NH2 . Luego viene la conjugación, la
cual consiste en la adición de un grupo polar como glutaniona, azucares o aminoácidos
para aumentar su solubilidad. Enzimas como glutaniona S-transferasa (GST), O- y N-
glucosiltransferasa y malonitransferasa son las que actúan en esta fase. Finalmente, por
lo general, se lleva a cabo la compartimentación, la cual no es más que depositar los
conjugados en vacuolas o paredes celulares. (Dietz & Schoor, 2001). En el caso de los
metales pesados entran a jugar otras estructuras, las metalotioneinas y las fitoquelatinas,
las cuales se explicaran más adelante.
4.2. Translocación de contaminantes
En general, algunos contaminantes orgánicos tienen una tendencia a atravesar las
membranas celulares de manera pasiva. Esta capacidad está fuertemente ligada a que tan
hidrofóbico es el compuesto. Contaminantes medianamente hidrofóbicos (1 < log Kow <
3.5) como solventes clorados y BTEX no presentan problemas al momento de atravesar la
membrana celular como si es el caso de compuestos altamente hidrofóbicos (log Kow >
3.5) como el pentaclorofenol o el 1,2,4-triclorobenceno, o muy poco hidrofóbicos (log Kow
< 1.0) como la anilina, 1,4 dioxano o la ciclotrimetilentrinitramina (RDX), los cuales no son
fácilmente transportados (Dietz & Schoor, 2001).
La translocación de contaminantes a través de la planta, como BTEX, depende una vez
más de que tan soluble o hidrofóbico es el contaminante puesto que la difusión simple es
el principal mecanismo. Los compuestos con un valor log Kow entre 0.5 y 3 serán
translocados con mayor facilidad. Por otra parte los contaminantes inorgánicos dependen
del transporte activo mediante proteínas de membrana. Igualmente la quelación es
importante para la translocación de estos compuestos (Pilon-Smits, 2005).
37
Sumado a estos procesos, se debe tener en cuenta el efecto de la transpiración de la
planta para la translocación de los contaminantes. La fuerza hidráulica generada por la
presión negativa ocasionada por la pérdida de agua por los estomas es el motor para la
translocación de varios compuestos. Por tal razón este proceso depende en gran media de
las condiciones ambientales como temperatura, viento o humedad relativa, así como las
características de la planta como el número de estomas o sus procesos fotosintéticos
(Pilon-Smits, 2005).
4.3. Quelación y Transporte de contaminantes
En gran parte, la tolerancia y la capacidad de absorción y acumulación de contaminantes
por parte de las plantas están regidas por sus genes. Esto es claro en el caso de los
metales pesados, donde se sabe que dichas características, como la síntesis de agentes
quelantes, dependen de muy pocos genes (Eapen & D´Souza, 2005). Dentro de las
estrategias fisiológicas de las plantas para la hiperacumulación e hipertolerancia a metales
pesados encontramos las metalotioneinas y las fitoquelatinas. Las metalotioneinas son
proteínas que promueven la metabolización y la acumulación de los metales pesados
mediante la quelación de los mismos formando enlaces tiolato (Ow, 2006). Por otra parte
la fitoquelatinas son polipéptidos vegetales ricos en sulfuro los cuales son sintetizadas en
presencia de altas concentraciones de metales pesados (Hopkins, 2004). Las fitoquelatinas
protegen a la planta de la alta toxicidad de los metales pesados y a su vez sirven como
compuestos de almacenamiento para Cu++ y Zn++. Estos tienen la capacidad de formar
complejos con iones metálicos como Cd++, Pb++, Cu++, Hg++ y Zn++. Las fitoquelatinas
cargadas de metales pesados son bombeadas hacia las vacuolas a expensas de un gasto de
ATP (Heldt, 2005). Las fitoquelatinas son sintetizadas a partir de tripeptido glutanion (GHS)
y están compuestas por glutamina, cisteína y glicina. La síntesis de fitoquelatinas puede
variar dependiendo el tipo de planta. De igual manera se han descrito proteínas que
juegan un papel importante en la absorción y transporte de metales pesados. Estas
incluyen CPx-ATPasas, ATPasas, Nramp, Proteínas CDF y ZIP (United States Environmental
Protection Agency B, 2001) (Yang, Feng, He, & Stofella, 2005). En el caso del mercurio se
está trabajando en el desarrollo de plantas transgénicas que posean los genes de
resistencia que les den la capacidad de ciertas bacterias de convertir compuestos de
mercurio a su forma volátil (Hg0) (Eapen & D´Souza, 2005).
38
5. FITORREMEDIACIÓN EN COLOMBIA
La fitorremediación en Colombia se ha implementado para la remoción de contaminantes
presentes tanto en suelos como en aguas. Estas aguas por lo general se encuentran
contaminadas por actividades domesticas y agropecuarias. La ubicación geográfica de
Colombia representa una ventaja al momento de implementar este tipo de tecnología
gracias a las condiciones estables de temperatura y luminosidad que ofrece la zona
tropical (Valderrama, 1997).
En cuanto a la implementación de esta tecnología en Colombia, se ha evaluado la
eficiencia de dos macrófitas acuáticas (Limnobium laevigatum y Eichhornia crassipes) en la
descontaminación de aguas residuales provenientes de un criadero de cerdos y una planta
de lácteos. Se encontró que Limnobium laevigatum podía llegar a ser más eficiente que
Eichhornia crassipes la cuál es una de las especies más estudiadas (Valderrama, 1996).
Igualmente se evaluó la implantación de fitorremediación al agua de un ingenio azucarero
utilizando Lemma minuscula, logrando una remoción considerable de materia orgánica
(Valderrama, Del Campo, Rodriguez, Basjen, & Bashan, 2002). Otras aplicaciones incluyen
el tratamiento de aguas provenientes del drenaje de minas. La especie Cattail tipha
mostró una buena capacidad fitorremediadora para la remoción de hierro, manganeso y
cobre (Mora, Portilla, & Barba, 2003).
Algunos procesos de fitorremediación se enfocan en la remediación de los sedimentos en
cuerpo de agua, esto debido a que los metales pesados tienden a acumularse allí llegando
a niveles críticos en algunos casos. En la Tabla 4 se muestran las concentraciones límites
de metales pesados en sedimentos, establecidas por la Agencia para la Protección
Ambiental de Estados Unidos y la concentración encontrada en el embalse de Tominé
(Colombia) en el año 2008.
Tabla 5. Concentraciones de metales pesados en los sedimentos del embalse de Tominé y límites
establecidos por la Agencia para la Protección Ambiental de Estados Unidos.
Metal [mg/kg]
BS
Entrada zona sur Intermedio zona
sur
Límite de efectos
probables
Límite de efectos
severos
Arsénico 3.5 2.9 17 33
Cadmio 10.6 4.9 3.53 10
Cinc 37.7 40.9 315 820
39
Cromo - - 90 110
Cobre 6.3 5.2 197 110
Mercurio 71 58 0.486 2
Níquel 12 10.1 36 75
Plomo 20.2 18.2 91.3 250
Fuente. (Centro de Investigaciones en Ingenieria Ambiental, 2008) (United States Environmental
Protection Agency, 2000)
La Universidad de los Andes siempre se ha caracterizado por su vocación hacia la
investigación y la fitorremediación no es la excepción. Existen varias tesis de pregrado y
posgrado que se enfocan en el estudio de procesos de fitorremediación
Un caso de evaluó la incorporación de un sistema de tratamiento con macrófitas en la
planta de Tibitoc en Bogotá. Se encontró una buena remoción de nutrientes como
nitrógeno, carbono y fósforo así como de metales como hierro y manganeso. Para la
planta se utilizó Eichhornia crassipes (Rodríguez, 2004). La misma especie fue evaluada en
cuanto a la descomposición biológica en el embalse del Muña. Este estudio muestra la
importancia de la remoción mecánica o cosecha de las macrófitas utilizadas en procesos
de fitorremediación, puesto que al completar su ciclo de vida y no ser removida del
cuerpo de agua, la descomposición de esa materia orgánica deteriora la calidad del agua
que en principio se quiere mejorar (Ramírez, 2005).
Otro caso importante fue el efecto biofiltro que generó un tapete de Eichhornia crassipes
en el embalse de Tominé. Al analizar las concentraciones de metales pesados en el
efluente a la entrada del tramo con buchón, y compararlas con las concentraciones a la
salida del biofiltro (Tabla 5), se ve una disminución en la concentración de metales
pesados presentes tanto en el agua superficial como en el agua asociada a raíces, a
ecepción del cobre en raíces (González, 2009).
Tabla 6. Concentración de metales en muestras líquidas en el biofiltro de buchón
Entrada Salida
[mg/L] Agua Raíz Agua Raíz
Arsénico <0,007 <0,007 <0,007 <0,007
Cadmio 0,0154 0,043 <0,0004 0,019
Cinc 0,033 0,182 0,028 0,129
Cobre 0,235 0,118 0,082 0,128
40
Cromo <0,008 0,048 <0,008 0,0154
Mercurio <0,009 <0,009 <0,009 <0,009
Níquel <0,004 0,026 <0,004 0,012
Plomo <0,003 0,055 <0,003 0,028
Fuente. (González, 2009)
El efecto de biorremediación del buchón no solo se da a nivel de metales pesados. Las
características fisicoquímicas del agua también mejorar notablemente, obteniéndose una
disminución considerable en la concentración de sólidos disueltos totales (SDT) y sólidos
suspendidos totales (SST), y un aumento en el pH y el oxígeno disuelto en el agua a nivel
superficial. Esto se presenta en la Tabla 6 y la Tabla 7 (González, 2009).
Tabla 7. Concentración de sólidos totales en muestras líquidas en el biofiltro de buchón
Entrada Salida
[mg/L] Agua Agua
SDT 37 15
SST 467 7
SST = sólidos suspendidos totales
SDT = sólidos disueltos totales
Fuente. (González, 2009)
Tabla 8. Parámetros en muestras líquidas en el biofiltro de buchón
Entrada Intermedio
superficial fondo superficial fondo
Oxigeno disuelto 0,42 0,35 4,86 0,28
pH 6,01 5,99 6,59 6,23
Fuente.(González, 2009)
Otro estudio realizado busco evaluar la eficiencia del papiro (Cyperus papyrus) y el sauce
(Salix humboldtiana) en la fitorremediación de suelo contaminado con cromo y plomo en
suelos contaminados en las laderas del Río Bogotá. Se encontró que a pesar que ambas
especies obtienen buenos resultados, el sauce es más eficiente en la remoción de cromo
(Hoyos, 2005).
Previamente se había mencionado la capacidad de los cereales para llevar a cabo procesos
de remoción de metales pesados. Esto se corroboró al evaluar la acumulación de cadmio
en cultivos de arroz. De hecho, destinar para la venta arroz expuesto a suelos
contaminados es contraproducente precisamente por su capacidad de acumular metales
pesados, en este caso cadmio (Méndez, 2006).
41
Un caso evaluado fue la fitorremediación de glifosato mediante el uso de Egeria densa. El
uso constante del glifosato en la fumigación de cultivos ilícitos ha llegado a afectar otras
zonas, por lo cual fue positivo encontrar que se puede evidenciar una desaparición del
contaminante gracias a la presencia de esta planta acuática (Gómez, 2008).
Un par de estudios se enfocaron en evaluar la remoción de metales pesados presentes en
sedimentos contaminados. Para el primero se utilizó la especie Acacia decurrens (Cusse,
2008) mientras que en otro estudio se utilizó la especie Eucalyptus globulus (Rosas, 2008).
En ambos casos se evidencio una buena remoción de los metales pesados presentando
una buena capacidad de las plantas para adaptarse al medio.
Podemos ver que el futuro de la fitorremediación en nuestro país es prometedor por lo
que se requiere una mayor inversión en investigación. Gran parte de los procesos
fisiológicos presentes en la fitorremediación no son comprendidos en detalle y las
oportunidades que se presentan con la implementación de la genética y la biología
molecular son prácticamente infinitas. Depende de la comunidad científica colombiana
estar a la vanguardia en el estudio e implementación de esta tecnología que tantos
beneficios puede generarle a un país como el nuestro, donde el presupuesto es limitado y
la contaminación va en aumento a medida que crece nuestro desarrollo industrial.
42
6. BIBLIOGRAFIA
Abou-Shanab, R. A. (2007). Chromate-tolerant bacteria for enhanced metal uptake by
Eichhornia crassipes. International Journal of Phytoremediation 9 , 91-105.
Adamia, G., Ghoghoberidze, M., Graves, D., Khatisashvil, G., Kvesitadze, G., Lomidze, E.,
Ugrekhelidze, D., Zaalishvili, G. (2006). Absrobtion, Distribution and Transformation of TNT
in higher Plants. Ecotoxicology and Environmental Safety, 64, 136-145.
Adriano, D. C. (1992). Biogeoquemistry of Trace Metals. Boca Raton: Lewis Publishers.
Adriano, D. C. (2001). Trace Elements in Terrestial Environments. Berlin: Springer.
Agudelo, L. M., Macias, K. I., Suarez, A. J. (2005). Fitorremediación: la alternativa para
absorber metales pesados de los biosólidos. Revista Lasallista de Investigación. Vol. 2 , 57-
60.
Alvarado, S., Guédez, M., Lué-Merú, M. P., Nelson, G., Alvaro, A., Jesús, A. C. (2008).
Arsenic removal from waters by bioremediation with the aquatic plants Water Hyacinth
(Eichhornia crassipes) and Lesser Duckweed (Lemna minor). Bioresource Technology ,
8426-8440.
Amaya-chavez A., Martinez-tabche L., Lopez-lopez E., Galar-martinez M. (2006). Methyl
parathion toxicity to and removal efficiency by Typha latifolia in water and artificial
sediments. Chemosphere, 63, 1124-1129.
Anderson, T.A., Guthrie, E.A., Walton, B.T. (1993). Biorremediation in the rhizosphere.
Environmental Science and Technology. 27, 2630-2636.
Aprill, W., Sims, R.C. (1990). Evaluation of the use of prairie grasses for stimulating
polycyclic aromatic hydrocarbon treatment in soil. Chemosphere.20, 253-265.
Barceló, J., Poschenrieder, C. (2003). Phytoremediation: principles and perspectives.
Contributions to Science, 2, 333-334.
Baumann, A. (1885). Das Verhalten von Zinksatzen gegn Pflanzen und im Boden.
Landwirtshaft. Vers.-Statn, 31, 1-53.
43
Bhattacharya, P., Jacks, G., Frisbie, S. H., Smith, E., Naidu, R., Sarkar, B. (2002). Arsenic in
the Environment: A Global Perspective. En B. Sarkar, Heavy Metals in the Environment.
Marcel Dekker, Inc.
Bitton, G. (2002). Encyclopedia of Environmental Microbiology. John Wiley & Sons, Inc.
Bradl, H. B. (2005). Heavy Metals in the Environment: Origin, Interaction and Remediation.
Neubrucke, Germany: Elsevier Academic Press.
Brooks, R.R., Chambers, M.F., Nicks, L.J., Robinson, B.H. (1998). Phytoming. Trends in Plant
Sciences, 3, 359-362.
Brooks, R.R., Lee, J., Reeves, R.D., Jaffre, T, (1977). Detection of nickeliferous Rocks by
análisis of herbarium specimens of indicador plants. Journal of Geochemistry and Explorer,
7, 49-77.
Centro de Investigaciones en Ingenieria Ambiental. (2008). Estudios limnológicos
destinados al monitoreo ambiental y análisis del efecto sobre el medio acuático de la
erradicación de buchón de agua en el embalse de Tominé. Bogotá: Universidad de los
Andes - EMGESA.
Chang, Y., Kwon, Y., Kim, S., Lee, I., Bae, B. (2004). Enhanced Degradation of 2,4,6-
Trinitrotoluene (TNT) in a Soil Column Planted with Indian Mallow (Abultilon avicennae).
Journal of Bioscience and Bioengineering, 97, 99-103.
Chappell, J. (1997). Phytoremediation of TCE using Populus. Status Report prepared for the
U.S. EPA Technology Innovation Office under a National Network of Environmantal
Management Studies Fellowship.
Chen, B. D., Zhu, Y., Smith, F. A. (2006). Effects of arbuscular mycorrhizal inoculation on
uranium and arsenic accumulation by Chinese brake fern (Pteris vittata L.) from a uranium
mining impacted soil. Chemosphere 62 , 1464-1473.
Coats, J.R., Anderson, T. (1997). The Use of Vegetation to Enhance Bioremediation of
Surface Soils Contaminated with Pesticides Wastes. US EPA Office of Research and
Development. Washington, DC.
Creech, J.L., Johnson N.M. (1974). Angiocarcinoma of the liver in the manufacture of
polyvinyl chloride. Journal of Occupationl and Environmental Medicine, 16. 150.
Cronk, J. K., Fennessy, M. S. (2001). Wetland Plants: Biology and Ecology. Lewis Publishers.
44
Cunningham, S.D., Ow, D.W. (1996). Promises and Prospects of Phytoremediation. Plant
Physiology, 110, 715-719.
Cusse, Munir. (2008). Aporte a la fitoextracción de metales pesados presentes en sedimentos. Tesis de maestría (Ingeniería Civil y Ambiental), Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia.
Dey, P. M., & Harborne, J. B. (1997). Plant Biochemistry. Academic Press.
Dietz, A.C., Schoor, J.L. (2001). Advances in Phytoremediation. Environmental Health
perspectives, 109, 163-168.
Durmishidze, S.V. (1977). Metabolism of certain air-polluting organic compounds in plants.
Applied Biochemistry and Microbiology, 13, 646-653.
Eapen, S., D’Souza, S.F., (2005). Prospects of genetic engineering of plants for
phytoremediation of toxic metals. Biotechnology Advances, 23, 97-114
Edwards, N.T. (1983). Polycyclic aromatic hydrocarbons (PAH’s) in the terrestial
environment – a review. Journal of Environmental Quality. 12, 427-441.
Edwards, N.T., Ross-Todd, B.M. and Garver, E.G. (1982). Uptake and metabolism of 14C
anthracene by soybean (Glycine max). Environmental and Experimental Botany. 22, 349-
357.
El-Gendy, A. S. (2008). Modeling of heavy metals removal from municipal landfill leachate
using livingbiomass of water hyacinth. International Journal of Phytoremediation 10 , 14-
30.
Epstein, E., Bloom, A. J. (2005). Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives.
Sinauer Associates, Inc.
Esteve-Nuñez, A., Caballero, A., Ramos, J.L. (2001). Biological Degradation of 2,4,6-
Trinitrotoluene. Microbiology and Molecular Biology reviews, 65, 335-352.
Faisal, M., & Hasnain, S. (2005). Beneficial role of hydrophytes in removing Cr(VI) from
wastewater in association with chromate-reducing bacterial strains Ochrobactrum
intermedium and Brevibacterium. International Journal of Phytoremediation. 7 , 271-277.
Fomina, M., Charnock, J. M., Hillier, S., Alexander, I. J., Gadd, G. M. (2006). Cinc Phosphate
Transformations by the Paxilus involutus/Pine Ectomycorrhizal Association. Microbial
Ecology 52 , 322-333.
45
Frazar, C. (2000). The Bioremediation and Phytoremediation of Pesticide-contaminated
Sited. National Network of Environmental Studies (NNEMS) Fellow. U.S. Environmental
Protection Agency, Office os Solid Waste and Emergency Response, Technology Innovation
Office, Washington, DC.
French, C.F. Rosser, S.J., Davies, G.J., Nicklin, S., Bruce, N.C. (1999).Biodegradation of
explosives by transgenic plants expressing PETN reductase. Nature Biotechnology, 17, 491-
495.
Frick, C.M., Farrell, R.E., Germida, J.J. (1999). Assesments of Phytoremediation as an In-
Situ Technique for Cleaning Oil-Contaminated Sites. Department of Soil Science. University
of Saskatchewan, Saskatoon, SK Canada.
Garcinuño, R.M., Fernandez, H., P., Camara, C. (2003). Evaluation of pesticide uptake by
Lupinus seeds. Water Research, 37,3481-3489.
Gerth, A. (2000). Phytoremediation of Soil and Sludge with Special Examination of Heavy
Metal Contamination. En Wise, D.L., Trandolo, D.J., Chichon, E.J., Inyang, H.I.,
Stottmeister, U. (Eds.). Bioremediation of Contaminated Soils (pp. 787-809). New York,
U.S. Marcel Dekker, Inc.
Ghosh, M., & Singh, S. P. (2005). A review on phytoremediation of heavy metals and
utilization of its byproducts. Aplied Ecology and Environmental Research. 3. , 1-18.
Gianfreda, L., Reo, M.A. (2004). Potential of extra cellular enzymes in remediation of
pulluted sils: a review. Enzyme and Microbial Technology, 35, 339-354.
Godwin, T. (2000). Assesment of Phytoremediation as an In-Situ Tecnique for Clearing Oil-
Contaminated Sites. Saskatoon, SK, Canada: R.E.Farell University of Saskatchewan,
Department pf Soil Science, pp. 7-8.
Gómez, A. (2008). Potencial de fitorremediación del glifosato de la planta acuática Egeria
densa. Tesis de pregrado (Biología), Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia.
González, J. (2009). Estudio del efecto de biofiltro de Eichhornia crassipes (Buchón) para la
remoción de metales pesados en el embalse de Tominé. Tesis de pregrado (Ingeniería
Ambiental), Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia.
Grill, E., Mishra, S., Srivastava, S., Tripathi, R. (2007). Role of Phytochelatins in
Phytoremediation of Heavy Metals. En S. Singh, & R. Tripathi, Environmental
Bioremediation Technologies. Springer.
46
Gudin, C., Syratt, W.J. (1975). Biological aspects of land rehabilitation following
hydrocarbon contamination. Environmental Pollution 8, 107-112.
Hannink, N.C. (2001). Phytodetoxification of TNT by transgenic plants expressing a
bacterial nitroreductase. Nature Biotechnology, 19, 1168-1172.
Hannink, N., Rosser, S.J., French, C.E., Basran, A., Murray, J.A.H., Nicklin, S., Bruce, N.C.
(2001). Phytodetoxification of TNT by transgenic plants expressing a bacterial
nitroreductase. Nature Biotechnology, 19, 1168-1172.
Hartman WJ Jr. (1975). Anevaluation of land treatment of municipal wastewater and
physical siting of facility instalations; Washington DC: US Dep. Army.
Heldt, H.-W. (2005). Plant Biochemistry 3rd ed. Elsevier Academic Press.
Hopkins, W. G. (2004). Introduction to Plant Physiology 3rd. ed. John Wiley & sons, Inc.
Hoyos, Carolina. (2005). Fitorremediación de metales pesados presentes en el suelo de la
ladera del río Bogotá. Tesis de pregrado (Ingeniería Ambiental), Universidad de los Andes,
Bogota, Colombia.
Hu, C., Zhang, L., Hamilton, D. (2007). Physiological responses induced by copper
accumulation in Eichhornia crassipes. Hydrobiologia 579 , 211-218.
Ingole, N. W., Bhole, A. G. (2003). Removal of heavy metals from aqueous solutions by
water hyacinth (Eichhornia crassipes). Journal of Water Supply: Research and Technology ,
119-128.
Isebrands, J.G., Rockwood, D.L., Hall, R.B., Linder, A., Pacheco, A., Brown, N., Langue, R.M.
(2005) Phytoremediation of a Perchloroethylene Contaminated Site in La Salle, Illinois with
Populus Clones – A Field Evaluation.
Jarüp, L. (2003). Hazards of Heavy Metal Contamination. British Medical Bulletin , 68: 167-
182.
Khan, A.G. (2005). Role of soil microbes in the rizosphere of plants growing on trace metal
contaminated soils in phytoremediation. Journal of Trace Elements in Medicine and
Biology, 18, 355-364.
Koelbener, A., & Ramseier, D. (2008). Competition alters plant species response to nickel
and cinc. Plant soil 303 , 241-251.
47
Larcher, W. (2003). Physiological Plant Ecology: Ecophysiology and Stress Physiology of
Functional Groups. 4th ed. Springer.
Lasat, M.M. (2002). Phytoextraction of Toxic Metals: a Review of Biological Mechanisms.
Journal of Environmental Quality, 31, 109-120.
Lasat, M.M. (2000). Phytoextraction of Metals from Contaminated Soils: A Review of
Plant/Soil/Metal Interaction and Assessment of Pertinent Agronomics Issues. Journal of
Hazardous Substance Research, 2, 1-25.
Lash, L.H., Fisher, J.W., Lipscomb, J.C., Parker, J.C. (2000). Metabolism of
Trichloroethylene. Environmental Health Perspectives. 108, 177-200.
Li Y.M., Chaney, R.L., Angle, J.S., Baker, A.J. (2000). Phytoremediation of Heavy Metal
Containated Soils. En Wise, D.L., Trantolo, D.J., Chichon, E.J., Inyang, H.I. Stottmeister, U.
(Eds.). Bioremediation of Contaminated Soils (pp. 837-857). New York, U.S. Marcel Dekker,
Inc.
Madigan, M. T., Martinko, J. M., Dunlap, P. V., Clark, D. P. (2009). Brock Biology of
Microorganisms. Pearson Benjamin Cummings.
Meharg, A. A. (2005). Mechanisms of plant resistance to metal and metalloid ions and
potential biotechnological applications. Plant and Soil , 274: 163-174.
Méndez, S.( 2006). Potencialidad del contenido de cadmio en los granos del arroz
cultivado en Colombia. Tesis de maestría (Ingeniería Civil y Ambiental), Universidad de los
Andes, Bogotá, Colombia.
Mishra, V. K., Tripathi, B. D. (2009). Accumulation of chromium and cinc from aqueous
solutions using water hyacinth (Eichhornia crassipes). Journal of Hazardous Materials 164 ,
1059-1063.
Mitchell, R. L. (1964). Chemistry of the Soil. New York: F. E. Bear.
Moore, M.M., Harrington-Brock, K.H. (2000). Mutagenicity of trichloroethylene and its
metabolites: implications for the risk assessment of trichloroethylene. Environmental
Health Perspectives, 108, 215-233.
Mora, J.M., Portilla, J.A., Barba, L.E. (2003). Combinación de Tecnologías, Neutralización,
Anaerobiosis, aireación y Fitorremediación: Una Alternativa con Énfasis en Sistemas
Naturales para el Tratamiento de Drenaje Ácido de Minas.
48
Moriwaka, H., Erkin, O.C. (2003). Basic process in phytoremediation and some application
toa ir pollution control. Chemosphere; 52, 1553-1558.
Nriagu, J. O., & Nieboer, E. (1988). Chronium in the Natural and Human Environments.
New York: Wiley and Sons.
Ow, D.W. (1996). Heavy metal tolerante genes: prospective Tools for bioremediation.
Resources, Conservation and Recycling, 18, 135-149.
Padmavathiamma, P. K., & Li, L. Y. (2007). Phytoremediation Technology: Hyper-
Acumulation Metals in Plants. Water air soil pollut. 184 , 105-126.
Peralta, J. R., Lopez, M. L., & Narayan, M. (2009). The biochemistry of environmental
heavy metal uptake by plants: Implication for the food chain. The International Journal of
Biochemistry and Biology 41 , 1665-1677.
Peterson, P. (1993). Plant adaptation to environmental stress: metal pollutant tolerance.
En P. a. stress, Leslie Fowden; Terry Mansfield. Chapman & Hall.
Pilon-Smits, E. (2005). Phytoremediation. Annual Review of Plant Biology, 56, 15-39.
Polprasert, C. (2001). Wastewater Treatment II: Organic waste recycling. Delft.
Pulford, I.E., Watson, C. (2003). Phytoremediation of heavy metal-contaminated land by
trees – a review. Environmental International, 29, 529-540.
Ramírez, S. (2005). Evaluación de la degradación natural de la especie Eichhornia crassipes
(Buchón) en el embalse del Muña. Tesis de pregrado (Ingeniería Ambiental), Universidad
de los Andes, Bogotá, Colombia.
Ramos, J.L., Gonzalez-Perez, M.M., Caballero, A., Van Dillewijn, P. (2005). Biorremediation
of polynitrated aromatic compaunds: plants and microbes put up a fight. Current Opinion
in Biotechnology, 16, 275-281.
Ro, K.S., Venugopal, A., Adrian, D.D., Constant, D., Qaisi, K., Valsaraj, K.T., Thibodeaux, L.J.,
Roy, D. (1996). Solubility of 2,4,6-Trinitrotoluene (TNT) in water. Journal of Chemical
Engineering, 41, 758-761.
Rodríguez, D. (2004). Utilización de macrófitas acuáticas para la remoción de nutrientes y
metales en aguas destinadas al consumo humano – Caso Planta de Tratamiento de Tibitoc.
Tesis de maestría (Ingeniería Civil y Ambiental), Universidad de los Andes, Bogotá,
Colombia.
49
Rosal, A., Perez, J. P., Arcos, M. A., & Dios, M. (2007). La Incidencia de Metales Pesados en
Compost de Residuos Solidos Urbanos y en su Uso Agronómico en España. Información
Tecnológica 18 (6) , 75-82.
Rosas, I. (2008). Fitoextracción de metales pesados presentes en sedimentos
contaminados utilizando Eucaliptus globulus. Tesis de maestría (Ingeniería Civil y
Ambiental), Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia.
Rugh, C.L., Wilde, H.D., Stack, N.M., Thompson, D.M., Summers, A.O., Meagher, R.B.
(1996), Mercuric ion reduction and resistance in transgenic Arabidopsis thaliana plants
expressing a modified bacterial merA gene. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America. 93, 3182-3187.
Salt, D. E. (Septiembre de 2006). From Meals to Metals and Back. Center for Plant
Environmental Stress Physiology, Purdue University.
Salt, D.E. (2000). Phytoextraction: Present Applications and Future Promise. En Wise, D.L.,
Trantolo, D.J., Chichon, E.J., Inyang, H.I., Stottmeister, U. (Eds.). Bioremediation of
Contaminated Soils (pp. 729-743). New York, U.S. Marcel Dekker, Inc.
Sandrin, T. R., Hoffman, D. R. (2007). Bioremediation of Organic and Metal Contaminated
Environments: Efects on Metal Toxicity, Speciation and Bioavailability on Biodegradation.
Oshkosh, Wisconsin, USA: Department of Biology and Microbiology, University of
Wisconsin.
Schnabel, W.E., Dietz, A.C., Burken, J.G., Schoor, J.L., Alvarez, P.J. (1997). Uptake and
transformation of trichloroethylene by edible garden plants. Water Research, 31, 816-824.
Schoor, J.L., Licht, L.A., McCutcheon, S.C., Wolfe, N.L., Carreira, L.H. (1995).
Phytoremediation of organicand nutrient contaminants. Environmental Science and
Technology, 29, 318-323.
Shang, T.Q., Gordon, M.P. (2002). Transformation of 14C trichloroethylene by polas
suspension cells. Chemosphere, 47, 957-962
Shang, T. Q., Doty, S.L., Wilson, A.M., Howald, W.N., Gordon, M.P. (2001).
Trichloroethylene oxidative metabolism in plants: the trichloroethanol pathway.
Phytochemistry, 58, 1055-1065.
Silver, S., Hobman, J. L. (2007). Mercury Microbiology: Resistance Systems, Environmental
Aspects, Methylation, and Human Health. Microbiol Monogr (6) , 357-370.
50
Siciliano, S.D., Germida, J.J. (1998). Mechanisms of phytoremediation, biochemical and
ecological interactions between plants and bacteria. Environmental reviews, 6, 65-79.
Skinner, K., Wright, N., Porter-Goff, E. (2007). Mercury uptake and accumulation by four
species of aquatic plants. Environmental Pollution , 234-237.
Sriprang, R., Murooka, Y. (2007). Accumulation and Detoxification of Metals by Plants and
Microbes. En S. Singh, & R. Tripathi, Environmental Bioremediation Technologies. Springer.
Subroto, M. A., Priambodo, S., Indrasti, N. S. (2007). Accumulation of Zn by Hairy Roots
Cultures of Solanum nigrum. Biotechnology. 6 , 344-348.
Susarla, S., Medina, V.F., McCutcheon, S.C. (2002). Phytoremediation: An ecologicla
solution to organic chemical contamination. Ecological Engineering; 18, 647-658.
Taiz, L., & Zeiger, E. (2006). Plant Physiology 4th. ed. Sinauer Associates, Inc. Publishers.
Toppi, L. S., Vurro, E., Rossi, L., Marabottini, R., Musetti, R., Careri, M. (2007). Different
compensatory mechanisms in two metal-accumulating aquatic macrophytes exposed to
acute cadmium stress in outdoor artificial lakes. Chemosphere , 68: 769–780.
Trotta, A., Falaschi, P., Cornara, L., Minganti, V., Fusconi, A., Drava, G., Berta, G. (2006).
Arbuscular mycorrhizae increase the arsenic translocation factor in the As
hyperaccumulationg fern Pteris vittata L. Chemosphere 65 , 74-81.
United States Department of Agriculture. (2000). Heavy Metal Soil Contamination. (Soil
Quality – Urban Technical Note No. 3)
United States Environmental Protection Agency A. (Abril de 2001). A Citizen´s Guide to
Phytoremediation.
United States Environmental Protection Agency. (2004). Local Limit Development
Guidance Appendices, Appendix V.
United States Environmental Protection Agency. (2000). Prediction of sediment toxicity
using consensus-based freshwater sediment quality guidelines.
United States Environmental Protection Agency. (Junio de 1999). Phytoremediation
Resouce Guide.
United States Environmental Protection Agency B. (2001). A Citizen’s Guide to Chemical
Dehalogenation. The Citizen’s Guide Series
51
Valderrama, L.T., Del Campo, C.M., Rodriguez, C.M., De Bashen, L.E., Bashan, Y. (2002).
Treatment of recalcitrant wastewater from ethenol and citric acid production using
microalgae Chlorella vulgaris and the macrophyte Lemma minuscula. Water research, 36,
4185-4192
Valderrama, L.T. (1997). Las plantas acuáticas: una alternativa para el tratamiento de
aguas residuales en Colombia. Innovación y Ciencia, 6, 46-53.
Valderrama, L.T. (1996). Uso de dos especies de macrófitas acuáticas, Limnobium
laevigatum y Eichhornia crassipes, para el tratamiento de aguas residuales
agroindustriales. Universitas Scientiarum , 3, 83-97
Velez, J. A. (2007). los biosólidos: ¿una solución o un problema? Producción + Limpia 2(2) ,
57-71.
Viti, C., & Giovannetti, L. (2007). Bioremediation of Soils Polluted with Hexavalent
Chromium using Bacteria: A Challenge. En S. Singh, & R. Tripathi, Environmental
Bioremediation Technologies. Springer.
Vasquez, C. I. (2004). Tratamiento de los residuos liquidos del área de tinturados en flores
de exportación con Eichhornia crassipes (Buchón de agua). Revista Lasallista de
Investigación 1 (2) , 23-27.
Volkering, F., Breure, A.M., Rulkens, W.H. (1998). Microbiological aspects of surfactante
use for biological soil remediation. Biodegradation, 8, 401-417
Watkins, J.W., Sorensen, D.L., Sims, R.C. (1994). Volatilization and mineralization of
naphthalene in soil-grass microcosms. En Anderson, T.A., Coats, J.R. (Eds.). Bioremediation
through Rhizosphere Technology (pp. 123-131). American Chemical Society: Washington,
D.C. ACS Symposium Series 563.
White, P.J. (2001). Phytoremediation assisted by microorganisms. Trends in Plant Science,
6, 502.
Wing, M.H. (2003). Ecological restoration of mine degradated soils, with emphasis on
metal contaminated soils. Chemosphere, 50, 775-780.
Xia, H, Ma, X. (2006). Phytoremediation of ethion by water hyacinth (Eichhornia crassipes)
from water. Biosource Technology, 97, 1050-1054.
52
Yang, X., Feng, Y., He, Z., Stoffella, P.J. (2005). Molecular mechanisms of heavy metal
hyperacumulation and phytoremediation. Journal of Trace Elements in Medicine and
Biology, 18, 339-353
Zaidi, S., Usmani, S., Singh, B. R., Musarrat, J. (2006). Significance of Bacillus subtilis strain
SJ-101 as a bioinoculant for concurrent plant growth promotion and nickel accumulation
in Brassica juncea. Chemosphere 64 , 991–997.
Zayed, A.M., Terry, N. (1994). Selenium volitilization in roots and shoots: Effects of shoot
removal and sulphate level. Journal of Plant Physiology, 143, 8-14.