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CAPÍTULO 4FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO

NIVEL 2

©2016, Federación Mexicana de Triatlón A.C.

Coordinación GeneralEdgar Rodriguez Torres

Asesor TécnicoJavier Mon Fernández

MaquetaciónAndrea Vargas Garín

DiseñoMaría del Rocío Juárez Martínez

Desarrollo WebJuan Carlos Pérez Perezyera

Cuarta edición digitalISBN en trámite.

Reservados todos los derechos. Ni la totalidad ni parte de esta publicación puede reproducirse, regis-trarse o transmitirse por un sistema de recuperación de información, en ninguna forma ni por ningún medio, sea electrónico, mecánico, fotoquímico, magnético o electro óptico, por fotocopia, grabación o cualquier otro, sin permiso previo por escrito de la Dirección de Capacitación de la Federación Mexi-cana de Triatlón.

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Fisiología del Ejercicio

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ÍndiceLA ENERGÍA ............................................................4

GASTO ENERGÉTICO .........................................................4

TRANSFERENCIA DE ENERGÍA ..........................................4

ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CÉLULA ...........................6

ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL MÚSCULO ..........................8

VÍAS METABÓLICAS ................................................19

VÍA ANAERÓBICA ALÁCTICA O SISTEMA DE FOSFÁGENOS ..21

VÍA ANAERÓBICA LÁCTICA O GLUCOLISIS ANAERÓBICA ...23

VÍA AERÓBICA ..................................................................25

SUPERPOSICIÓN DE LAS VÍAS ENERGÉTICAS ...................30

BIBLIOGRAFÍA.........................................................31


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LA ENERGÍA

El organismo necesita el aporte continuo de energía

química para realizar sus diferentes funciones. Cualquier forma de trabajo biológico sólo es posible al principio mediante la transferencia directa de energía química en energía mecánica. Todos los gestos deportivos se realizan gracias a nuestra capacidad para extraer la energía de los nutrientes, en especial los glúcidos, lípidos y prótidos que extraemos de nuestra alimentación para transferirlos a las proteínas contráctiles de los músculos implicados. La contracción muscular sólo es posible mediante dicha transferencia de energía.

La primera ley de la termodiná-mica estipula que la energía se conserva en sus distintas formas. De manera que no se crea sino que se transforma.

Según nuestra actividad, nues-tras necesidades de energía adoptarán una u otra forma, así cuando nos movemos la ener-gía se halla en su forma mecá-nica y térmica, el reposo (recu-peración) permite reconstituir la energía química. La energía de los alimentos se mide en “Júlios” o en “Calorías” (1 caloría = 4,18 Júlios).

Gasto energético

La energía invertida en un traba-jo físico, depende de la distancia recorrida y del peso de la perso-na, es decir, del trabajo realiza-do. Por ejemplo: correr 100 me-tros o nadar 25 metros requiere menos de 80 kcal (es decir, el equivalente energético suminis-trado por un plátano), mientras que correr un maratón o nadar 10 kilómetros requiere, para la misma persona de 80 kilógra-mos, el equivalente energético de un día entero (sin actividad físi-ca), es decir, alrededor de 2,500 kilocalorías. Se gasta 4 veces más energía por unidad de dis-tancia nadando que corriendo, debido a que el medio acuáti-co crea grandes resistencias al avance, mientras que para la ca-rrera a pie éstas son desprecia-bles hasta los 20 km/h.

Transferencia de energía

Definición de metabolismoConjunto de reacciones bioquí-micas que tienen lugar en las células, cuyo objetivo es la ob-tención y utilización de la ener-gía para desarrollar trabajo y formar compuestos macromo-leculares (Calderón, 2007). En definitiva, el ensamblaje de los procesos anabólicos y catabó-licos, por ejemplo: la digestión


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descompone los macronutrien-tes en sus unidades básicas mediante procesos catabólicos; éstos a su vez, lo aprovecharán para formar músculo, reparar te-jidos, etcétera, mediante proce-sos anabólicos (Meri, 2005).

Adenosín Trifosfato (ATP)Los músculos no pueden extraer directamente la energía útil para su contracción a partir de los alimentos. Nosotros dispone-mos de un intermediario entre la energía liberada por los ali-mentos y la energía necesaria para la contracción muscular. Este intermediario es un com-puesto fosforado conocido como Adenosintrifosfato o ATP, que al romperse libera energía que la célula muscular puede utilizar directamente para contraerse.

La estructura del ATP consta de tres partes principales (ver fi-gura1): adenina, ribosa y fosfa-tos enlazados. El ATP se forma a partir del Adenosindifosfato (ADP) con un fosfato inorgáni-co (Pi), es decir, aportado por la alimentación. Esta asociación requiere una gran energía (7 kcal por cada molécula de ATP

sintetizada a partir del ADP y del Pi). Una parte de esta energía se almacena en los enlaces quími-cos entre el ADP y el Pi. Por eso, estos últimos se califican de en-laces “de alta energía”. Cuando la enzima ATPasa rompe este en-lace, la energía (las 7 kcal que habían permitido formar el ATP) se libera. Esta energía podrá contribuir a realizar un ejercicio breve como un simple salto verti-cal. Pero el ATP sirve, sobre todo, como intermediario, como mone-da de intercambio energético en-tre los nutrientes y el músculo. Una vez sintetizado el ATP per-mitirá disponer inmediatamente de energía para la contracción muscular; dichos depósitos ra-ramente disminuyen gracias a la movilización entre otros com-puestos fosforados, moléculas que permiten volver a sinteti-zar rápidamente ATP. Se realiza un verdadero ciclo del ATP, que puede resumirse mediante la si-guiente reacción:

El ATP se sintetiza continuamen-te (anabolismo), ésta es una for-ma esencial de almacenamiento de la célula, los nutrientes, de-bido a que se transforma en ATP son los carburantes necesarios para el ejercicio, de manera que gracias a los alimentos y el ATP,

El ATP es un intermediario en-tre los músculos y los nutrientes, es indispensable para el organismo puesto que una célula sin ATP muere

rápidamente.ATP ↔ ADP + Pi + energía

ATPasa


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la energía puede almacenarse en forma química en el organis-mo antes de ser transformada en movimiento por los músculos (forma mecánica de la energía).

Todas las células del organis-mo tienen la capacidad de con-vertir los nutrientes en un tipo de energía biológicamente uti-lizable. Este proceso se llama “bioenergético” y es fundamen-tal para comprender la forma de la relación velocidad-tiempo, que expresa el hecho de que el ser humano sólo puede correr a 36 km/h unos pocos segundos únicamente, y algunas horas a 16 km/h.

Anatomía y fisiología de la célula

Cada célula produce el ATP que necesita a expensa de los nu-trientes que se le proporcionan. La producción corre a cargo,

fundamentalmente, de unos or-ganelos del citoplasma llamados mitocondrias, que pueden consi-derarse las plantas eléctricas de la célula. Es por la transforma-ción de energía y la importancia en el deporte que veremos, de forma general, como se compone una célula (ver figura 2).

Fundamentos generalesLa célula está cubierta de una membrana celular (que corres-ponde al sarcolema de la fibra muscular). Su permeabilidad selectiva para las sustancias orgánicas, electrólitos y su ca-pacidad para asociarse a otras células caracterizan a la célula como una estructura biológica compleja, altamente especializa-da. Los procesos vinculados con el transporte activo se localizan en la membrana celular.

El citoplasma (que correspon-de al sarcoplasma de la célula

Figura 1. ATP.El adenosintrifosfato está formado por una molécula de Adenosina y tres fosfatos. La energía necesaria para la contracción muscular es liberada al convertir una molécula de ATP altamente energética en ADP-Pi (Adenosin Difosfato + fosfato). Al rom-

perse un enlace fosfato se libera energía.


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Figura 2. Organización y estructura de la célula animal.

muscular (un líquido que con-tiene electrólitos y proteínas) es el lugar donde se obtiene la energía anaeróbica (glucólisis), donde se sintetiza y degrada el glucógeno (el glucógeno es la forma de almacenamiento in-tracelular de la glucosa [azú-car]) y se sintetizan los ácidos grasos. En el citoplasma se encuentran también los dife-rentes acumuladores energé-ticos por ejemplo: los gránu-los de glucógeno y las vacuolas lipídicas.

El retículo endoplasmático (su equivalente en la célula

muscular es el retículo sarco-plasmático) se extiende por todo el citoplasma partiendo desde la membrana celular y consti-tuye un sistema de transporte intracelular que presenta, en algunas zonas, unas partículas de forma esférica denominadas ribosomas. Una de las funcio-nes del retículo endoplasmático y de los ribosomas es la sínte-sis de proteínas. En la célula muscular, el retículo sarcoplas-mático desempeña un papel im-portante para la transmisión de la excitación desde la superfi-cie hasta el aparato de fibrillas contráctiles.


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El núcleo de la célula contie-ne el material genético y tiene la capacidad de desdoblamien-to idéntico. Comparte con los ribosomas un papel importan-te en la síntesis de proteínas. Entre todos permiten, a través de la multiplicación de las es-tructuras proteicas, el aumento de tamaño (hipertrofia) de la cé-lula muscular durante el creci-miento y con el entrenamiento corporal.

Finalmente las mitocondrias son las centrales térmicas de la cé-lula, pues en ellas tiene lugar la combustión oxidativa del sus-trato energético. En ellas se en-cuentran las enzimas del ácido cítrico y de la cadena respirato-ria. En ellas se produce también la fosforilación y la producción de energía por oxidación.

Anatomía y fisiología del músculoClasificaciónLos músculos son catalogados como los órganos activos del cuerpo, ya que éstos son los que ejecutan las acciones mo-toras (movimientos) mediante diversos procesos de contracti-bilidad, elasticidad, excitabili-dad y extensibilidad; estas cua-tro acciones son las implicadas en la generación y modificación

del movimiento. Debemos empe-zar por identificar los tipos de músculo que contiene el cuerpo humano.

El músculo se clasifica en tres tipos:

1. Músculo liso.

Recibe también el nombre de involuntario porque no lo con-trolamos conscientemente, los encontramos en las paredes de la mayoría de los órganos inter-nos y vasos sanguíneos, éstos se contraen y relajan de acuerdo a sus funciones y necesidades.

2. Músculo cardíaco.

Sólo se encuentra en el corazón, comparte algunas características con los músculos esqueléticos, pero no se encuentra bajo nues-tro control consciente.

3. Músculo Esquelético.

Denominados de esta forma por-que controlan el sistema óseo; nuestro organismo cuenta con más de 600 de ellos. Para mover el cuerpo humano se depende de las contracciones musculares, ya que por medio de éstas se mueve el sistema óseo, que es la estruc-tura del cuerpo que transporta a todo el organismo.


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Nos centraremos en estos últi-mos músculos para entender el movimiento humano, porque es donde se ve reflejado principal-mente la interacción del entre-namiento deportivo.

EstructuraCada músculo está cubierto por un tejido conectivo llama-do Epimisio, que rodea a todo el músculo manteniéndolo uni-do, si cortamos por la mitad este músculo nos encontraremos con los fascículos que son pequeños haces de fibras rodeados por te-jido conectivo llamado Perimisio.

Los fascículos están formados por un conjunto de fibras mus-culares (células musculares) cu-biertas por una vaina de tejido conectivo llamado Endomisio. Cada fibra muscular en su ex-tremo se funde con el tendón que se inserta al hueso. Los ten-dones están formados por cuer-das fibrosas de tejido conectivo que transmiten la fuerza gene-rada por las fibras musculares a los huesos, creando con ello movimiento (ver figura 3).

Una fibra muscular está rodea-da por una membrana denomi-nada sarcolema, al internar-nos en una fibra muscular nos encontramos con subunidades microscópicas, las más grandes

son las miofibrillas, las cuales son un tipo de cuerda con la lon-gitud de las fibras musculares.

Las miofibrillas están compues-tas por una larga fila de sarcó-meras (Ver figura 3). La sarcó-mera es la unidad funcional más pequeña del músculo.

Las miofibrillas están rodea-das por una sustancia gelati-nosa que llena los espacios en-tre cada miofibrilla denominada sarcoplasma, que es el citoplas-ma de la sarcómera, ésta con-tiene principalmente proteínas, minerales, glucógeno y grasas disueltas, así como las mitocon-drias. Se diferencia del citoplas-ma de la mayoría de las células porque contiene una gran canti-dad de depósitos de glucógeno, así como un compuesto que se combina con el oxígeno, la mio-globina, que es muy similar a la hemoglobina (Wilmore & Costill, 2007).

Existe una extensa estructura de túbulos interconectados la-teralmente que pasan por entre las miofibrillas llamados túbu-los transversales (túbulos “T”), que son extensiones del sarco-lema, permitiendo que los im-pulsos nerviosos recibidos por el sarcolema sean transmitidos a las miofibrillas.


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Además los túbulos “T” trans-portan sustancias al interior de

la fibra muscular de los fluidos extracelulares (glucosa, oxígeno y los iones).

Existen canales membranosos que rodean a las miofibrillas, es-tos canales son conocidos como retículo sarcoplasmático sirven como depósito para el calcio que es esencial para la contracción muscular (ver figura4).

El músculo esquelético también es llamado músculo estriado porque cuando se ve al microsco-pio tiene una apariencia rallada, esto es porque (como observa-mos en la figura 5) lo que se nota estriado son dos tipos de peque-ños filamentos de proteínas, los

Figura 3. Estructura básica del músculo.

Figura 4. Estructura de la fibra muscular.


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filamentos más delgados son lla-mados actina, mientas los más gruesos son llamados miosina.

En una miofibrilla existen apro-ximadamente 3000 filamentos de actina y 1500 de miosina. La zona H que es visible cuando la miofibrilla está relajada, es la porción de la banda A.

Cada molécula de miosina está compuesto por dos hilos de pro-teínas juntos y enrollados, mien-tras cada filamento de actina está insertado a una línea Z. Cada filamento de actina contie-ne un punto activo al que puede adherirse la cabeza de miosina (ver figura 5).

Impulso MotorLos músculos están inervados por nervios motores y nervios sensoriales. Los nervios moto-res participan en los movimien-tos enviando impulsos desde el Sistema Nervioso Central (SNC) a cada una de las fibras mus-culares. Los nervios sensoriales transmiten información al SNC sobre el dolor y la orientación corporal.

Cada fibra muscular está iner-vada por un sólo nervio motor, que finaliza cerca de la mitad de la fibra muscular. El único ner-vio motor y todas las fibras mus-culares a las que inerva reciben

colectivamente la denominación de unidad motora. Esta sinapsis entre un nervio motor y una fibra muscular se denomina unión neuromuscular. Es la unión donde se produce la unión entre los sistemas nervioso y muscu-lar. La acción muscular se inicia con un impulso nervioso motor.

Es complejo la acción de una fibra muscular, trataremos de explicarlo de forma sencilla y resumida, de acuerdo a los re-querimientos de conocimiento que un entrenador de Triatlón necesita conocer.

Inicia por el impulso de un ner-vio motor, el impulso nervioso llega a las terminaciones del ner-vio, denominadas axones termi-nales, que están localizadas muy cerca del sarcolema. Cuando el impulso llega, estas termina-ciones nerviosas segregan una sustancia neurotransmisora de-nominada acetilcolina, que abre las puertas de los iones en las membranas de las células mus-culares, permitiendo que el so-dio entre en la célula muscular (despolarización).

Si la célula se despolariza su-ficientemente, se dispara un potencial de acción y la acción muscular se produce. El poten-cial de acción viaja a lo largo del sarcolema, después a través del


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Figura 5. Estructura de la miofibrilla.


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sistema de túbulos y finalmente hace que el calcio almacenado sea liberado del retículo sarco-plasmático. El calcio se enlaza con la troponina, y luego ésta le-vanta las moléculas de tropomio-sina de los puntos activos sobre el filamento de actina, abriendo estos puntos para que se enlacen con la cabeza de miosina.

Una vez que se enlaza con el punto activo de actina, la cabeza de miosina se inclina y arrastra al filamento de actina, de modo que los dos se deslicen uno a

través del otro. La inclinación de la cabeza de miosina es el ataque de fuerza. La energía requerida antes de que la acción muscular pueda ocurrir.

La cabeza de miosina se enla-za con el ATP y la ATPasa que se encuentra en la cabeza di-vide el ATP en ADP y Pi, libe-rando energía para alimentar la contracción (ver figura 1). La acción muscular finaliza cuan-do el calcio es bombeado nue-vamente desde el sarcoplasma al retículo sarcoplasmático para almacenarlo. Este proceso, que conduce a la relajación, requiere también energía aportada por el ATP (Wilmore & Costill, 2007).

El ATP en la acción muscularLa acción muscular es un pro-ceso activo que requiere energía. Además de lugar de enlace para la actina, una cabeza de miosi-na contiene un punto de enlace para el ATP. La molécula de mio-sina debe enlazarse con el ATP para que la acción muscular se produzca ya que aquél propor-ciona la energía necesaria. La enzima ATPasa, que está loca-lizada sobre la cabeza de miosi-na, rompe el último enlace del ATP para dar: ADP, Pi y energía. La energía liberada en esa des-composición del ATP se usa para unir la cabeza de miosina con el filamento de actina. Por lo tanto,

Figura 6. Unidad motora compuesta por motoneuronas y fibras musculares que

inervan.


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el ATP es la fuente química de energía para la acción muscular

El calcio en la fibra muscularEl retículo sarcoplasmático sir-ve como depósito para el calcio, que es esencial para la contrac-ción muscular. La tropomiosina y la troponina actúan juntas de un modo intrincado junto con iones calcio para iniciar la ac-ción de la miofibrilla o para man-tener la relajación, esto último es de vital importancia para la fatiga-recuperación.

La llegada de una carga eléc-trica hace que el retículo

sarcoplasmático libere grandes cantidades de iones calcio (Ca++) almacenados en el sarcoplasma. Una vez que los iones de calcio son liberados del retículo sarco-plasmático, se unen con la tro-ponina en los filamentos de acti-na. Se cree que la troponina, con su fuerte afinidad con los iones calcio, inicia el proceso de acción levantando las moléculas de tro-pomiosina de los lugares activos de los filamentos de actina.

Ya en la acción de la contracción muscular, esta continúa hasta que el calcio se agota. Entonces el calcio es bombeado nuevamente

Figura 7. Impulso motor.


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hacia el retículo sarcoplasmáti-co, donde es almacenado hasta que llega un nuevo impulso ner-vioso a la membrana de la fibra muscular. El calcio es devuel-to al retículo sarcoplasmático mediante un sistema activo de bombeo del calcio. Este es otro proceso demandante de energía tanto para las fases de acción como para las de relajación.

Tipos de fibra muscularAunque todas las unidades mo-toras se comportan de forma semejante, no todas las fibras musculares lo hacen. Como to-das las fibras musculares no tie-nen las mismas funciones bio-químicas (metabólicas), algunas están fisiológicamente mejor pre-paradas para trabajar en condi-ciones aeróbicas.

Las fibras que dependen del oxí-geno y lo emplean para producir energía se llaman aeróbicas y son fibras rojas de contracción lenta (CL) o de tipo I, también llama-das fibras lentas oxidativas (Slow Oxydative, “SO”).Contienen un gran número de mitocondrias y están rodeadas por más capila-res (ramificación de las arterias y de las venas) que los otros ti-pos de fibras. Contienen un pig-mento rojo, la mioglobina, pro-teína muscular sobre la que se fija el oxígeno. La estructura de

la mioglobina es similar a la de la hemoglobina sanguínea, pues-to que al igual que ésta se une al oxígeno, pero también puede actuar como lanzadera para el oxígeno entre la membrana celu-lar y la mitocondria. La concen-tración elevada de mioglobina y el gran número de capilares y de mitocondrias favorece el aporte de oxígeno y su utilización (por las mitocondrias, en las que se desarrolla el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria). Esta gran capacidad para metabolizar ATP por medio de oxígeno confiere, a la fibra muscular de tipo lento, resistencia a la fatiga.

Las fibras que no requieren oxí-geno se llaman anaeróbicas y son fibras blancas de contrac-ción rápida (CR) o de tipo IIb, también llamadas fibras rápi-das glucolíticas (Fast Glycolytic, “FG”). Estas fibras tienen un nú-mero relativamente escaso de mitocondrias, un metabolismo aeróbico bajo y una menor resis-tencia a la fatiga que las fibras de contracción lenta, que para simplificar se denominan “fibras lentas”, por oposición a las fibras rápidas” (Green, 1986). Sin em-bargo las fibras rápidas son ricas en glucógeno y en enzimas glu-colíticas, lo que les confiere una gran capacidad anaeróbica lácti-ca (Pette, 1980) (capacidad en el


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sentido de cantidad de energía, en julios, producida por dicho metabolismo). Además las fibras rápidas contienen más miofibri-llas con enzimas ATPasa que las fibras lentas. La actividad ATP de las fibras rápidas procura una contracción muscular ma-yor gracias a una velocidad de formación y de ruptura de los puentes de unión más rápida. El mayor número de miofibri-llas implica que la célula contie-ne muchos puentes de unión de actina y miosina y por lo tanto, que pude desarrollar más fuerza que las fibras lentas. De hecho, la cantidad de fuerza generada por una fibra muscular se debe al número de puentes de unión de actina y miosina que entran en contacto en cada instante.

El último tipo de fibras es el in-termedio. Estas fibras también reciben el nombre de “rápidas glucolíticas y oxidativas” (Fast Oxidative Glicolitic, FOG, según la abreviación inglesa de la lite-ratura científica) o también, fi-bras IIa. Tal como sugiere esta denominación, dichas fibras tie-nen características bioquímicas y de resistencia a la fatiga a me-dio camino entre las fibras lentas y las rápidas.

Conceptualmente las fibras in-termedias suelen considerarse una mezcla de las características de las fibras lentas y de las rá-pidas. Sin embargo, parece que la fibra intermedia es un estado transitorio entre las fibras len-tas y las rápidas en respuesta

Figura 8. Tipos de fibra muscular.


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a una nueva carga de ejercicio (en una fase llamada de adap-tación). Las fibras intermedias implican más bien la noción de continuum (continuidad) entre los tipos de fibras lentas y rápi-das, dada la dificultad para rea-lizar una clasificación entre esas dos categorías.

Las fibras de CL y CR existen en proporciones relativamente igua-les en el cuerpo, y se considera que el entrenamiento de la fuer-za afecta al tamaño de las fibras.

La inervación de las fibras mus-culares, determinan si son de CR o CL según cuantas fibras mus-culares estén conectadas a cada nervio motor.

Las unidades motoras de CR po-seen una neurona más grande e inervan de 300 a 800 fibras. Las unidades motoras de CL tienen una neurona de menor tamaño y conectan de 10 a 180 fibras.

La contracción de las unidades motoras de CR es más rápida y potente. Los deportistas de éxi-to en deportes de velocidad–po-tencia están genéticamente do-tados de una mayor proporción de fibras de CR, pero también se fatigan con mayor rapidez. Las personas con más fibras de CL tienen más éxito en los depor-tes de resistencia, ya que son

capaces de desarrollar durante más tiempo un trabajo de menor intensidad.

Aunque las fibras de CR se em-plean en actividades más rápi-das y de menor duración, no es la velocidad de contracción sino la fuerza del músculo la que pro-voca que los nervios motores re-cluten las fibras de CR (Wilmore & Costill, 1988).

Esto explica por qué los parti-cipantes de deportes de velo-cidad (por ejemplo: velocistas, jugadores de futbol americano y béisbol) tienen que aumentar la potencia. Los movimientos de mayor potencia practicados por estos deportistas, activan las fibras de CR, permitiéndo-les realizar acciones rápidas y explosivas.

El reclutamiento de fibras mus-culares depende de la carga. Las actividades de intensidad mode-rada y lenta reclutan fibras de CL. Cuando la carga aumenta, se activan más fibras de CR du-rante la contracción.

La composición de los distintos tipos de fibra (es decir, la pro-porción de fibras de CR en un músculo) desempeña un papel importante en los deportes de fuerza. Los músculos contie-nen un elevado porcentaje de


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fibras de CR y son capaces de generar contracciones más rápidas y poderosas.

Figura 9. Porcentajes de fibra muscular en mujeres (adaptado de Fox, 1990).

Figura 10. Porcentajes de fibra muscular en hombres (adaptado de Fox, 1990).


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El cambio de la proporción de fibras de CR y CL en un múscu-lo mediante el entrenamiento es crítico para aumentar la fuerza, aunque la posibilidad sigue sien-do controvertida. Los estudios recientes sugieren que puede ser posible un cambio en el tipo de fibras CL a CR, como resultado de un entrenamiento prolongado de alta intensidad. Esto significa que la proporción de fibras de CR aumentan a expensas de las fibras de CL.

Las diferencias en la distribución del tipo de fibras musculares son visibles entre los deportistas que practican distintos deportes. En las siguientes tablas se mues-tra un perfil general de los por-centajes de fibras CR en algunos deportes en mujeres y hombres. Hay que reparar en las drásticas diferencias existentes entre velo-cistas y corredores de maratón, lo cual sugiere claramente que el éxito en algunos deportes está al menos en parte determinado por la composición de las fibras musculares.

No existen diferencias claras en la distribución de fibras muscu-lares entre deportistas de uno y otro sexo. Aunque el porcentaje del tipo de fibras está determina-do genéticamente independien-temente del sexo, la herencia

puede ser un buen comienzo en el camino para conseguir un ele-vado rendimiento en compara-ción con otros deportistas.

Sin embargo, esta cualidad ge-nética no debe usarse por sí sola como base para predecir el futu-ro éxito de un deportista. Estas predicciones arriesgadas deben basarse en otras variables ade-más del perfil genético.

VÍAS METABÓLICAS

El Triatlón al ser un deporte de resistencia tiene necesidades metabólicas específicas en los tres segmentos para un desarro-llo óptimo en su mejora de ren-dimiento deportivo, las adapta-ciones metabólicas que se dan dentro del músculo dependen directamente de las caracterís-ticas de la carga. El entrenador debe de conocer qué tipo de sis-tema energético trabaja con el deportista al aplicar una carga para cumplir con los objetivos planteados.

La energía no se crea ni se des-truye solo se transforma, por ello, para que se produzca mo-vimiento provocado por contrac-ciones, los músculos necesitan una energía que se transforma en trabajo y calor, que debe de


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ser obtenida por diferentes proce-sos para que se pueda seguir pro-duciendo trabajo.

El ATP es un elemento interme-diario para la transformación de energía, los músculos no pueden utilizar directamente la energía que almacenan los alimentos. La especie animal dispone de un in-termediario entre la energía por los alimentos y la necesaria para la actividad muscular, llamado Adenosin Trifosfato (ATP, ver figu-ra 1), que constituye la única po-sibilidad de utilización de energía por parte del músculo (ver figura 11).

En el citoplasma y la mitocondria de la fibra muscular se desarro-llan diversas reacciones quími-cas que permiten metabolizar los sustratos alimenticios (hidratos, grasas proteínas). Después de haberse roto la molécula de ATP, los músculos tiene la capacidad de ajuste de la síntesis a partir de las necesidades del ejercicio, lo que resulta posible gracias a las tres vías metabólicas.

El ATP que se tiene guardado en el músculo y que es usado para sus contracciones, se acaba rá-pidamente y debe ser restituido. La forma como el organismo re-cupera el ATP es la base fisioló-gica del ejercicio. Para obtener la energía de la molécula del ATP se tiene que romper uno o varios de los tres enlaces que existen entre los fósforos (P) de la molécula.

Figura 11. Proceso simplificado. El ATP es obtenido químicamente a partir de los ali-mentos y utilizado por el músculo para pro-

ducir energía mecánica y calórica.

Figura 12. Proceso de producción de ener-gía a partir de la descomposición del ATP por acción de la hidrólisis y de la miosi-nATPasa. Modificado de García-Verdugo,

2007.


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La fibra muscular utiliza el ATP durante el estado de reposo para llevar a cabo las funciones meta-bólicas basales de cualquier cé-lula viva, sin embargo, durante la contracción muscular, las necesidades son mayores. Las reservas musculares de ATP son muy limitadas y condicionan el mantenimiento de la función muscular a que el ATP se vaya regenerando constantemente.

Las diferentes actividades depor-tivas tienen requerimientos es-pecíficos de energía. Por ejemplo, el maratón y la natación de larga distancia, son en su mayor par-te actividades de baja potencia, que requieren de un aporte de energía durante largos períodos, mientras que las carreras de ve-locidad, los saltos y los lanza-mientos necesitan un suministro de energía a alta velocidad por un período breve.

Otras actividades deportivas, re-quieren de una mezcla de ambas potencias. Estos diversos reque-rimientos de energía se pueden satisfacer porque existen tres formas diferentes claramente de-finidas por medio de las cuales se puede proveer energía a los músculos para el trabajo (Fox, 1984).

Estos tres sistemas de energía son los siguientes:

1. ATP-PC o Fosfágeno.• Esfuerzos menores a 10 se-

gundos, por ejemplo: un le-vantador de pesas o una ca-rrera en pista de 60 metros.

2. Sistema del Ácido Láctico o Glucólisis Anaeróbica.

• Esfuerzos entre 1 y 3 minutos, por ejemplo: la prueba de 400 metros en pista.

3. Beta Oxidación o Sistema Aeróbico.

• Pruebas de resistencia, por ejemplo: natación de aguas abiertas, Triatlón, Maratón.

El ATP se puede regenerar por las tres vías.

Vía anaeróbica aláctica o sistema de fosfágenos

En este sistema, las reacciones químicas en la producción de ATP no precisa oxígeno, por esto que se le conoce como: “anae-róbica”. En estas reacciones no se origina ácido láctico, por esta razón se llama “aláctica”.

Según López Chicharro (2001), el Sistema del Fosfágeno o ATP-PC, funciona mediante el des-membramiento de un enlace de ATP. Este enlace puede al-macenar hasta 7300 calorías; éstas son liberadas en dos eta-pas, al subdividirse dos veces el


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ATP, primero en ADP (Adenosin Difosfato) y finalmente en AMP (Adenosin Monofosfato). La can-tidad de ATP almacenada en la célula muscular es tan pequeña que sólo permite la realización de un trabajo durante muy pocos segundos.

Este proceso es tan rápido y puede llevarse a cabo sin nin-guna estructura especial den-tro de la célula. Aunque puede ocurrir en presencia de oxíge-no, no lo requiere, por lo cual se dice que el sistema ATP-PC es anaeróbico.

Durante los primeros segundos de actividad intensa, se man-tiene el ATP a un nivel relati-vamente uniforme, pero el nivel de fosfocreatina (PC) declina de forma constante

Según Tudor Bompa (2003), los depósitos de PC de la fibra mus-cular son limitados, de modo que este sistema solamente pue-de proporcionar energía durante 8 a 10 segundos. Es la princi-pal fuente de energía de activi-dades extremadamente rápidas y explosivas, como los 100 me-tros planos, salto de trampolín, levantamiento de halteras, sal-tos y lanzamientos en atletismo, acrobacias en gimnasia artísti-ca, saltos en esquí, entre otros.

La fosfocreatina (PC) también es capaz de almacenar energía en el enlace entre la creatina y el gru-po fosfato. La PC está presente en el músculo donde puede al-macenarse hasta tres veces más que el ATP. La ruptura de la PC genera creatina, un grupo fosfa-to y energía que se utiliza en la regeneración de una molécula de ATP (Córdova & Navas, 2000).

Como resumen, se puede decir que el proceso de obtención de ATP a través de la degradación de la fosfocreatina reúne las si-guientes características (García Verdugo, 1997):

• El ATP se obtiene a partir de la fosfocreatina que se encuentra en la fibra muscular.

• Resulta de efecto inmediato.

Figura 13. Proceso de resíntesis del ATP a partir de la fosfocreatina por acción de la

creatinkinasa.


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• Permite la realización de esfuerzos de intensidades máximas.

• La escasez de reservas de fosfocreatina no posibili-ta utilizar esta vía más allá de 8-20 segundos al máximo rendimiento.

• Su factor limitante principal procede del agotamiento de las reservas de fosfocreatina y de los compuestos fosforados en el interior de la célula.

De forma general se admite que los niveles de ATP en las fibras de contracción rápida y lenta son similares, pero la actividad de la fosfocreatina es mayor en las fi-bras de contracción rápida.

Vía anaeróbica láctica o glucolisis anaeróbica

Según Barbani (2002), está li-mitado por las reservas intra-musculares de glucógeno como sustrato energético. Esto signi-fica que el combustible quími-co para la producción de ATP es el glucógeno almacenado en el músculo. Este sistema energé-tico produce menos energía por unidad de sustrato (menos ATP) que la vía aeróbica y como pro-ducto metabólico final se forma ácido láctico que ocasiona una acidosis que limita la capacidad

de realizar ejercicio produciendo fatiga.

Según Wilmore (2007), el ritmo de utilización de energía de una fibra muscular durante el ejer-cicio puede ser 200 veces supe-rior al ritmo de uso de energía en reposo.

Los sistemas ATP-PC y glucólisis no pueden, por sí solos, satis-facer todas las necesidades de energía. El sistema de energía no produce grandes cantidades de ATP. A pesar de esta limita-ción, las acciones combinadas de los sistemas de ATP- PC y glu-colítico permiten a los músculos generar fuerza incluso cuando el aporte de oxígeno es limitado. Estos dos sistemas predominan durante los primeros minutos de intensidad elevada.

Aunque teóricamente con la glu-cólisis se pueden obtener 2-3 moles de ATP por cada mol de glucosa utilizado (dependiendo si se utiliza glucosa sanguínea o la procedente del glucógeno al-macenado en el músculo, respec-tivamente); en la realidad el ren-dimiento no llega a los 2-3 moles de ATP por cada mol de glucosa (ver figura 14), porque como ya se ha dicho, la vía se auto limi-ta y cuando el ácido láctico se acumula, la glucólisis se detiene. Una de las enzimas inhibida por


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la acumulación de lactato es la fosfofrutokinasa, lo que ocasiona un bloqueo de la vía práctica-mente en su comienzo.

Las ventajas que presenta este sistema son la rapidez en la producción de ATP y su dura-ción, que perdura algo más en el tiempo, siendo la vía protago-nista en los aportes de energía para pruebas de corta y media duración. Algunos estudios han demostrado que después de ca-rreras de 100, 400, 800 y 1500 metros, se encontraron tasas de lactato de 12,5 mmol; 20,1 mmol; 21,9 mmol y 20.8 mmol, respectivamente.

El desencadenamiento de esta vía metabólica lo origina la acti-vidad nerviosa, primera respon-sable de la actividad de produc-ción de ATP.

Las características más des-tacables de la vía anaeróbica láctica se pueden resumir en

los siguientes puntos (García-Verdugo & Leibar, 1997):

• Cuando ha sido posible movi-lizar la glucosa presente en la fibra, transcurrido un tiempo de ejercicio, se implican una serie de reacciones desde di-cha glucosa hasta el produc-to final de lactato, que pese a llevar su tiempo, se producen más rápidamente que las co-rrespondientes al metabolismo aeróbico.

• Existe influencia del metabo-lismo láctico en esfuerzos que por su intensidad saturan el metabolismo aeróbico.

• Hay influencia del metabo-lismo láctico en esfuerzos de intensidades máximas.

• Pese a permitir esfuerzos de intensidades muy altas, esta vía metabólica resulta muy poco económica, pues tiene un rendimiento muy bajo, ya que gasta mucho glucógeno y no termina de consumir las moléculas en su totalidad porque el lactato todavía lle-va almacenadas importantes cantidades de energía (de-masiado gasto para poco beneficio). No obstante, no se puede obviar que las propias reacciones que se producen,

Figura 14. Obtención de ATP por la vía anaeróbica o glucolisis anaeróbica.


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al ser más rápidas y con pro-cesos más cortos, necesitan a su vez menor cantidad de energía.

• Utiliza exclusivamente un sólo sustrato, los hidratos de carbono, por lo que, cuando los depósitos de este sustrato no están suficientemente re-llenados, puede suceder que ante esfuerzos determinados se produzca poco lactato y esto lleve a confusiones acerca de la carga interna (paradoja del lactato).

• Los iones de hidrógeno (H) que se producen de la descompo-sición del ácido láctico hacen descender tanto el pH (iones de hidrógeno) muscular como el sanguíneo, lo que puede causar que se interrumpa el ejercicio.

• La concentración de lacta-to que sale a la sangre antes de aparecer en ésta ha expe-rimentado gran cantidad de procesos, transformaciones y dispersión, por lo que es-tas tomas, si bien suponen una información, no deben magnificarse a la hora de ser utilizadas como determinan-tes para la programación y el control del entrenamiento de resistencia.

Vía aeróbica

Resulta la vía más económica para el organismo, ya que, sea cual sea el sustrato utilizado, es descompuesto hasta dos ele-mentos finales: CO2 (Dióxido de Carbono) y H2O (agua).

Según Bompa (2003), el sis-tema aeróbico requiere entre 60-80 segundos para producir energía para la resíntesis de ATP a partir de ADP + P. La frecuencia cardíaca y la frecuen-cia respiratoria deben aumentar suficientemente para transpor-tar las cantidades requeridas de oxígeno a la fibra muscular, permitiendo que el glucógeno se degrade en presencia de oxígeno.

El glucógeno es fuente de ener-gía utilizada para la resíntesis de ATP, tanto en el sistema del áci-do láctico como en el sistema ae-róbico. Sin embargo, el sistema aeróbico degrada el glucógeno en presencia de oxígeno producien-do poco o ningún ácido láctico, lo cual permite al deportista conti-nuar con el ejercicio.

El sistema aeróbico es el prin-cipal productor de energía para actividades que duran entre 2 minutos y 2-3 horas (todas las pruebas de atletismo más allá de los 800 metros, el esquí


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de fondo, el patinaje de larga dis-tancia, triatlón, maratón, etcéte-ra). El trabajo prolongado más allá de 2-3 horas puede dar lugar a la degradación de las grasas y las proteínas para rellenar los depósitos de ATP, puesto que las reservas corporales de glucógeno se han reducido.

En cualquiera de estos casos, la degradación de glucógeno, gra-sas o proteínas produce dióxi-do de carbono CO2 y H2O como productos de degradación, los cuales son eliminados del cuer-po mediante la respiración y la transpiración.

El ritmo al cual los atletas y de-portistas pueden rellenar el ATP está limitado por su potencia aeróbica, o el máximo ritmo de consumo de oxígeno (Mathews & Fox, 1971).

En cuanto al aprovechamiento energético y en función de la pro-cedencia de la glucosa sanguí-nea o almacenada como glucóge-no muscular, un mol de glucosa genera por esta vía 38 ó 39 moles de ATP (ver figura 15).

Este proceso necesita oxígeno en una cantidad que se acerca a los 3.5 litros de gas por mol de ATP

Figura 15. Rendimiento del catabolismo aeróbico de la glucosa. Adaptado de Fox (1997).


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regenerado, lo que en situación de reposo supone aproximada-mente una duración de 15 mi-nutos, en contraposición al mi-nuto empleado cuando se está realizando un esfuerzo máximo.

La vía aeróbica utiliza todos los sustratos energéticos que, me-diante la acción de enzimas es-pecializadas, desembocan en una sustancia única: el acetilCoA (Acetil coenzima A), que es oxi-dado dentro de la mitocondria de la fibra muscular para producir ATP. Para ello necesita el oxígeno proveniente de la respiración que ha sido transportado a través del torrente sanguíneo (ver figura 16).

Con el entrenamiento de la re-sistencia aeróbica aumentan las reservas de glucógeno, es-pecialmente en las fibras de contracción lenta, así como de triglicéridos (aunque éstas se incrementan en menor propor-ción). Esa elevación de reser-vas de glucógeno se acompaña de una mejor utilización de las grasas biodisponibles de la fibra muscular, lo que permite mayor ahorro del glucógeno. El entre-namiento con especial inciden-cia en la vía aeróbica mejora la resistencia ya sea por:

• Aumento de las reservas de glucógeno hasta un 100%

Figura 16. Esquema simplificado de los procesos metabólicos de obtención de energía.


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superior al individuo no en-trenado (Costill, 1981).

• Mayor utilización de los ácidos grasos, ante iguales intensida-des, lo que conlleva un ahorro en el consumo de glucógeno.

Las grasas y los hidratos de car-bono se combinan para aportar al músculo el ATP necesario du-rante la mayoría de las intensi-dades del ejercicio que implique el metabolismo aeróbico. El pre-dominio de una u otra depende fundamentalmente de las carac-terísticas de la carga (intensidad, en primer lugar y duración en segundo lugar), pero también del grado de entrenamiento aeróbi-co, de la dieta alimenticia (hidra-tos de carbono, grasas, etcétera) de la de hidratos previa al entre-namiento y durante este y, posi-blemente, de la edad y del sexo (Terrados, 2002).

Catabolismo aeróbico de los lípidosLos lípidos en forma de ácidos grasos, son catabolizados en un proceso denominado betaoxida-ción, consiste en ir rompiendo la cadena de ácidos grasos, ingre-san en el ciclo de Krebs y en la cadena transportadora de elec-trones. De un mol de ácido graso de 16 carbonos, como el ácido palmítico, se pueden obtener un total de 130 moles de ATP.

El oxígeno necesario para res-intetizar un mol de ATP a base de la oxidación de ácidos grasos es de casi 4 litros, más que para la glucosa. Sin embargo, cuando se dispone de un aporte de oxí-geno suficiente, como en los ejer-cicios que requieren moderada intensidad, pero larga duración (maratón, ciclismo de fondo, Ski de fondo, Triatlón, etcétera), las grasas suponen una gran reser-va energética.

Catabolismo aeróbico de las proteínasLa contribución de las proteínLa contribución de las proteínas en la obtención de energía durante el proceso, es nula y durante el ejercicio es mínima, no obs-tante, cuando este se prolonga más de una hora, o cuando se añaden circunstancias como el ayuno (esto no es lo más correc-to cuando se busca rendimiento deportivo), el papel que juegan las proteínas adquiere importan-cia. La determinación de urea en sangre y el estudio del balance de nitrógeno en el metabolismo dan idea que la contribución de las proteínas, en algunos ejerci-cios puede suponer hasta 15% de la energía utilizada, e incluso más.

Si lo que se cataboliza son ami-noácidos ramificados, el apro-vechamiento energético se


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multiplica alcanzando los 30-40 moles de ATP por cada mol de aminoácido ramificado oxidado.

Aspectos positivos y negativos de la vía aeróbicaEn lo que respecta al entrena-miento de la resistencia, se pue-de decir que el proceso aeróbico, reúne aspectos tanto positivos como negativos (García-Verdugo & Leibar, 1997):

Aspectos positivos:

• Admiten todos los sustratos energéticos.

• Resultan los más rentables en cuanto a coste energético.

• Aprovechan por completo los sustratos, por lo que no se des-perdicia nada.

• Sus productos de desecho no son nocivos, ya que el dióxido de carbono es un elemento im-portante en la regulación del PH y además resulta eliminable a través de la respiración y, por otra parte, el agua que igual-mente se produce es de nuevo utilizada por el organismo.

Aspectos negativos:

• Para que leguen a ponerse en funcionamiento los procesos

oxidativos es preciso que transcurra un tiempo relativa-mente largo y las reacciones, a su vez, requieren más can-tidad de energía.

• Debe asegurarse una cantidad suficiente de O2 y de sustratos energéticos directamente utili-zables (glucosa, ácidos grasos o aminoácidos esenciales).

• Cuando se ejercita a inten-sidades bajas o medias (por debajo del 80% del VO2Máx.) cobra protagonismo la com-bustión de las grasas, lo que supone un problema, ya que el trabajo predominante cuan-do se trata de entrenamiento de Resistencia de duración corta (RDC), Resistencia de duración mediana (RDM) y Resistencia de duración lar-ga 1 (RDL 1) debe estribar en la utilización de los glúcidos desde el momento en el que suponen el sustrato determi-nante en el rendimiento de es-tas especialidades.

Una de las características que distinguen a la célula muscular es que su actividad metabólica puede aumentar mucho en muy poco tiempo. Sin embargo, el paso de una actividad metabó-lica elevada al estado de reposo resulta más lento.


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Superposición de las vías energéticas

El cuerpo utiliza o degrada las fuentes de energía durante el ejercicio de acuerdo con la in-tensidad y duración de la acti-vidad. A excepción de las acti-vidades muy cortas, la mayoría de deportes utilizan en distinto grado ambos sistemas energéti-cos (anaeróbico y aeróbico). Por lo tanto, en la mayoría de de-portes, los sistemas anaeróbico y aeróbico se superponen.

El nivel de ácido láctico en la sangre es un buen indicador de cuál es el sistema energético predominante en el ejercicio. Se pueden tomar muestras de san-gre y medir los niveles de ácido láctico.

El umbral de 4 mmoles de ácido láctico (existen variaciones in-dividuales), indica que los siste-mas aeróbico y anaeróbico con-tribuyen por igual a la resíntesis de ATP. Niveles de ácido láctico superior indican que el sistema anaeróbico domina, mientras que niveles más bajos indican que domina el sistema aeróbico.

La frecuencia cardíaca corres-pondiente al umbral es de 168-170 latidos por minuto, aunque existen variaciones individua-les. Niveles más elevados de

frecuencia cardíaca indica que predomina el sistema anaeró-bico, mientras que niveles más bajos indican el predominio del sistema aeróbico (Howald, 1977). Estas pruebas son claves si se intenta monitorizar y especial-mente diseñar programas de entrenamiento de acuerdo con el sistema predominante en un deporte (por ejemplo, aeróbico y/o anaeróbico).


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BIBLIOGRAFÍA

Calderón, F. (2007). Fisiología del Deporte. Madrid. Tebar.

Meri, V. (2005). Fundamentos de Fisiología de la Actividad Física y el Deporte. Madrid. Panamericana.

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