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CURSO A DISTANCIA DE NUTRICIOacuteN DEPORTIVA Segunda Edicioacuten ndash Antildeo 2009

Fisiologiacutea 1

Gustavo Metral

Fisiologiacutea 1

o Material Baacutesico Breve Desarrollo de la Fisiologiacutea del Ejercicio o Estructura del muacutesculo esqueleacutetico o Proceso de la contraccioacuten muscular o Tipos de contraccioacuten muscular (auxotoacutenicas isometrica isocineacutetica) o Unidad Motora o Tipos de Fibras Musculares o Reclutamiento de Unidades Motoras (principio del tamantildeo posibles excepciones al principio del tamantildeo)

Bioenergeacutetica o Concepto de Energiacutea o ATP estructura y funcioacuten o Reservas de Energiacutea o Sistema anaeroacutebico alaacutectico (Tasa de resiacutentesis de ATP a partir de la Fosfocreatina en Diferentes Momentos de la

Contraccioacuten Muscular de Alta Intensidad Mecanismo de Resiacutentesis de la Fosfocreatina La Fosfocreatina como vector Energeacutetico Rol de la Adenilato Kinasa)

o sistema glucoliacutetico (Causas de la produccioacuten de lactato durante el Ejercicio Intenso Metabolismo del Lactato El Lactato como Vector Energeacutetico)

o Sistema Aeroacutebico o Interaccioacuten entre los diferentes sistemas energeacuteticos seguacuten el tipo de actividad continuum energeacutetico o Potencia Capacidad y Predominancia de un sistema energeacutetico Factores que afectan la predominancia de un

sistema energeacutetico (Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos)

o Material de Especializacioacuten Principales Rutas Metaboacutelicas o Metabolismo de los CHO grasas y proteiacutenas Interrelaciones o Formas de medicioacuten del gasto energeacutetico calorimetriacutea directa e indirecta Componentes del Gasto energeacutetico

diario (gasto metaboacutelico basal termogeacutenesis de la alimentacioacuten actividad fiacutesica) o Gasto energeacutetico en diferentes Actividades o Material de Especializacioacuten Fatiga


RESUMEN El gasto energeacutetico diario estaacute constituido por la tasa metaboacutelica basal la termogeacutenesis de la alimentacioacuten y por la actividad fiacutesica que es sostenida por la accioacuten contraacutectil del muacutesculo esqueleacutetico La energiacutea quiacutemica que utiliza el muacutesculo en contraccioacuten deriva de la hidroacutelisis de la moleacutecula adenosiacutentrifosfato que luego de este proceso debe ser fosforilada continuamente por los sistemas de resiacutentesis de ATP para prolongar el trabajo muscular en el tiempo En el muacutesculo esqueleacutetico humano hay tres viacuteas de aporte de ATP el sistema de los fosfaacutegenos que degrada fosfocreatina el glucoliacutetico que inicia el catbolismo de la glucosa y el aeroacutebio que finaliza con la degradacioacuten de la glucosa y ademaacutes puede catbolizar aacutecidos grasos y aminoaacutecidos Estos tres sistemas energeacuteticos coexisten en una continua resiacutentesis de ATP durante el ejercicio no obstante en funcioacuten de la intensidad y duracioacuten del ejercicio siempre habraacute un sistema que aporte maacutes ATP en unidad de tiempo que el resto Asiacute para la modalidad de ejercicio continuo de alta intensidad el sistema de los foafaacutegenos predominaraacute entre 0 y 5 segundos el glucoliacutetico entre 5 se segundos y 1 minutos y el aeroacutebico desde 1 minuto en adelante El gasto energeacutetico que promueve la actividad fiacutesica como el que se produce durante el reposo puede ser cuantificado de manera directa viacutea utilizacioacuten de caacutemaras calorimeacutetricas o indirectamente mediante el anaacutelisis de los gases espirados Esta uacuteltima metodologiacutea permite conocer con buena precisioacuten mediante el uso del cociente respiratorio el porcentaje de aporte energeacutetico proveniente de las grasas y de los carbohidratos ya sea en reposo y durante el ejercicio realizado en estado estable OBJETIVOS Conocer la estructura baacutesica del muacutesculo

esqueleacutetico y el proceso de contraccioacuten muscular Identificar los diferentes sistemas de resiacutentesis de

ATP y los sustratos que eacutestos catbolizan Indentificar la potencia capacidad predominio y

forma de interaccioacuten de los sistemas energeacuteticos durante el ejercicio fiacutesico

Reconocer los componentes del gasto energeacutetico diario y los meacutetodos para poder cuantificarlo

ESTRUCTURA DEL MUSCULO ESQUELETICO Si analizamos un muacutesculo comenzando desde el exterior la primera estructura que nos encontrariacuteamos es el epimisio constituido por tejido conectivo El epimisio rodea al muacutesculo por fuera y su funcioacuten es mantenerlo unido Por dentro del epimisio se encuentran ldquopaquetesrdquo de fibras musculares unidas denominados fasciacuteculos que se hallan rodeados por una vaina de tejido conectivo denominada perimisio En el interior del perimisio se encuentran las fibras musculares que tambieacuten estaacuten rodeadas por una vaina de tejido conectivo denominado endomisio (Figura 1)

Figura 1 Ilustracioacuten de la estructura del muacutesculo esqueleacutetico

Tomada de Wilmore y Costill (1998) La fibra muscular es una ceacutelula polinucleada especializada en la generacioacuten de tensioacuten El espesor de las fibras musculares variacutea en los diferentes muacutesculos o incluso en el mismo muacutesculo (Aringstrand 1993) En muchos muacutesculos la longitud de la fibra se extiende a lo largo de todo el recorrido del muacutesculo (o sea desde un tendoacuten hasta el otro) Se describiraacuten a continuacioacuten las estructuras maacutes importantes de la ceacutelula muscular Sarcolema es la membrana que recubre la fibra

muscular al igual que en otras membranas celulares su espesor variacutea entre 7-10 nm La presencia de determinadas proteiacutenas que actuacutean como bombas de iones le otorgan al sarcolema notables propiedades eleacutectricas que constituyen la base de la excitabilidad muscular El sarcolema posee en determinados sitios una serie caveolas o vesiacuteculas abiertas que constituyen verdaderas invaginaciones de la membrana hacia el interior de la fibra muscular Estas invaginaciones reciben el nombre de sistema tubular sarcoplasmaacutetico o tuacutebulos T Una de las principales funciones de los tuacutebulos T es la transmisioacuten del potencial de accioacuten desde el exterior del sarcolema hacia las miofibrillas

Retiacuteculo Sarcolplasmaacutetico la funcioacuten principal de estas estructuras membranosas es el


almacenamiento liberacioacuten y reabsorcioacuten de Ca2+

Miofibrillas constituyen la porcioacuten contraacutectil de la fibra muscular poseen un tamantildeo de 1 a 3 microm y se disponen paralelamente entre si a lo largo de la fibra muscular Estas estructuras estaacuten formadas por una serie de unidades repetidas denominadas sarcoacutemeros

Sarcoacutemeros son las estructuras que constituyen la unidad baacutesica de una miofibrilla Se encuentran unidos continuadamente uno de otros a partir de una estrecha membrana denominada liacutenea Z En la regioacuten medial del sarcoacutemero existe una zona denominada A que se refiere a anisotroacutepico en la cual puede encontrarse tanto actina como miosina Las bandas claras son bandas isotroacutepicas por la tanto fueron llamadas bandas I En esa regioacuten solo pueden encontrarse filamentos de Actina La regioacuten central de la banda A se denomina zona H (H viene de Hensen quien la descubrioacute en 1868) Esta zona es un poco maacutes clara que el resto de la banda A y en ella solo se encuentran filamentos de miosina (Figura 2) Cada miofibrilla contiene unos 1500 filamentos de miosina Estos filamentos presentan dos regiones bien diferenciadas una regioacuten en doacutende la organizacioacuten de tercer nivel de las proteiacutenas es fibrilar y la otra en doacutende la organizacioacuten se transforma en globular La disposicioacuten fibrilar tambieacuten es llamada ldquocola de la miosinardquo mientras que la disposicioacuten globular es llamada ldquocabeza de la miosinardquo Como se mencionoacute anteriormente ademaacutes de los filamentos de miosina el sarcoacutemero se encuentra formado por filamentos de actina Cada filamento de Actina tiene uno de sus extremos enlazados en la liacutenea Z con la parte contraria extendieacutendose hacia la parte central del sarcoacutemero Cada filamento de actina tiene un sitio activo en doacutende puede enlazarse con la cabeza de la miosina Ademaacutes de los filamentos de actina y miosina que contiene el sarcoacutemero es importante mencionar a las proteiacutenas troponina y tropomiosina La tropomiosina posee una forma de tubo que se enrolla alrededor de la actina mientras que la troponina es una proteiacutena que se encuentra en intervalos regulares a la actina y a la tropomiosina

Figura 2 Sarcoacutemero la unidad anatomo-funcional del muacutesculo TEORIA DE LOS FILAMENTOS DESLIZANTES Cuaacutendo el impulso nervioso llega desde las terminaciones de los axones eacutestos segregan una sustancia denominada acetil-colina que se une a receptores en el sarcolema Esto genera una carga eleacutectrica que se transmite hacia toda la fibra muscular e incluso hasta su interior a traveacutes de los tuacutebulos-T La llegada de la carga eleacutectrica al interior de la fibra hace que se liberan grandes cantidades de calcio desde el retiacuteculo sarcoplasmaacutetico En estado de reposo se cree que la tropomiosina se encuentra tapando los sitios activos de la actina impidiendo la unioacuten de la actina con la cabeza de la miosina (Figura 3a) No obstante cuando el calcio es liberado este se junta con la troponina y eacutesta levanta a la tropomiosina dejando libre los sitios activos de la actina De esta manera los sitios activos de la actina se juntan con la cabeza de la miosina formando lo que se denomina puente cruzado (Figura 3b) En ese momento se activa la enzima miosin-ATPasa que hidroliza ATP a ADP liberando la suficiente energiacutea para que la cabeza de miosina rote hacia el centro del sarcoacutemero arrastrando a la actina y generando el proceso de tensioacuten muscular (Figura 3c) Inmediatamente despueacutes que la cabeza de miosina se inclina se separa del sitio activo rota nuevamente hacia su posicioacuten original y se une con un nuevo sitio activo repitiendo el proceso nuevamente El proceso continuacutea hasta que la miosina contacta la linea Z En ese momento es cuaacutendo la zona H desaparece ya que durante la contraccioacuten la actina fue sistemaacuteticamente llevada hacia el centro del sarcoacutemero invadiendo la zona H (que soacutelo estaba constituida por miosina) Al finalizar la contraccioacuten muscular el Ca2+ es bombeado nuevamente por la bomba de Ca2+ presente en el retiacuteculo sarcoplasmaacutetico proceso que tambieacuten requiere ATP Al volver el Ca2+ al interior del retiacuteculo sarcoplasmaacutetico la tropomiosina vuelve a cubrir el sitio activo de actina y de esta manera se desarma el puente cruzado


Figura 3 Representacioacuten esquemaacutetica del mecanismo de

contraccioacuten muscular Tomado de Willmore y Costill (1998) Tipos de Tensioacuten Muscular Existen diferentes formas bajo las que el muacutesculo puede desarrollar tensioacuten A continuacioacuten se provee una descripcioacuten de las mismas Tensiones Auxotoacutenicas En este tipo de acciones la tensioacuten muscular variacutea durante todo el movimiento Estas acciones son las maacutes comunes dentro de los programas de acondicionamiento fiacutesico y presentan dos subdivisiones Tensiones Auxotoacutenicas Conceacutentricas se dan

cuaacutendo los puntos de origen e insercioacuten muscular se acercan o desde un punto de vista microestructural cuaacutendo la zona H del sarcoacutemero disminuye su tamantildeo

Tensiones Auxotoacutenicas Exceacutentricas en este tipo de accioacuten los puntos de origen e insercioacuten muscular se distancian lo cual produce un incremento en el tamantildeo de la zona H del sarcoacutemero

Tensiones Isomeacutetricas En este tipo de accioacuten suceden dos cosas diferentes en los niveles micro y macroestructural A nivel microestructural existe interdigitacioacuten entre los filamentos de actina y miosina Los filamentos de

actina son desplazados hacia el centro del sarcoacutemero lo cual disminuye el tamantildeo de la zona H del sarcoacutemero No obstante los puntos de origen e insercioacuten muscular no se acercan es decir que no hay movimiento articular Esta situacioacuten es permitida por una elongacioacuten de los tendones que poseen fibras de elastina Tensiones Isocineacuteticas Estas contracciones se caracterizan por que en todo el rango de movimiento angular que recorre una articulacioacuten la velocidad permanece constante Este tipo de acciones soacutelo pueden llevarse a cabo ejerciendo fuerza en contra de un dinamoacutemetro isocineacutetico Unidad Motora La totalidad de las fibras musculares inervadas por una misma motoneurona alfa que se ubica en el asta anterior de la meacutedula se denomina ldquoUnidad Motorardquo (Figura 4) Existen dos grandes tipos de neuronas que pueden formar parte de las unidades motoras a Neuronas de gran tamantildeo que inervan entre 300 y

500 fibras musculares diferentes Estas neuronas presentan una frecuencia de emisioacuten del impulso nervioso que puede variar entre 25-100 Hz (es decir entre 25 y 100 impulsos nerviosos por segundo) y

b Neuronas de escaso tamantildeo que inervan soacutelo entre 10 y 180 fibras musculares diversas Su frecuencia de descarga de impulsos nerviosos variacutea entre 10 y 25 Hz (es decir entre 10 y 25 impulsos nerviosos por segundo)

Figura 4 Representacioacuten Esquemaacutetica de la Unidad Motora


Caracteriacutesticas Funcionales de los Diferentes Tipos de Fibras Musculares Las fibras musculares que se encuentran en el interior de los muacutesculos se caracterizan por poseer particularidades ultra-estructurales e histoquiacutemicas notablemente diferentes No obstante es importante notar que las fibras musculares que pertenecen a una misma unidad motora (es decir que estaacuten inervadas por una misma neurona) presentan similares propiedades fiacutesicas bioquiacutemicas y estructurales Sobre la base del tiempo que tardan las fibras en llegar a su tensioacuten pico (o sea a la maacutexima produccioacuten de fuerza) pueden identificarse dos clases principales de fibras aquellas con un tiempo hasta la tensioacuten pico relativamente largo (fibras de contraccioacuten lenta o de tipo I) y las fibras con un tiempo maacutes corto para alcanzar su maacuteximo pico de produccioacuten de fuerza (fibras de contraccioacuten raacutepida o tipo II) A la vez las fibras de tipo II se sub-clasifican en IIa (raacutepidas) y IIb (explosivas) Todas las fibras de tipo II son inervadas por neuronas de gran tamantildeo las cuales poseen una gran frecuencia de descarga del impulso nervioso (25-100 Hz) mientras que las fibras de tipo I son inervadas por las neuronas de menor tamantildeo que poseen una menor frecuencia de descarga neuronal (10-25 Hz) Asiacute las fibras de tipo IIb logran su maacutes alta manifestacioacuten de fuerza a los 50 Hz mientras que las fibras de tipo I logran su pico de tensioacuten con frecuencias de unos 25 Hz La diferencia en la frecuencia de estimulacioacuten en la que cada fibra individual alcanza su maacuteximo desarrollo de tensioacuten se debe a que la velocidad de contraccioacuten y relajacioacuten en las fibras raacutepidas es mayor que en las lentas y por ello deben ser estimuladas con maacutes frecuencia para alcanzar su maacuteximo desarrollo de fuerza Por lo tanto la velocidad de liberacioacuten de energiacutea seraacute raacutepida en el primer caso (Hidroacutelisis de ATP 600 veces por segundo) y lenta en el segundo (300 veces por segundo) Para el muacutesculo esqueleacutetico humano hay estudios que indican que el tiempo hasta la tensioacuten pico en una contraccioacuten isomeacutetrica maacutexima es de 80 a 100 milisegundos para las fibras de tipo I mientras que para las fibras de contraccioacuten raacutepida o tipo II este tiempo se reduce a aproximadamente 40 milisegundos siendo menor el tiempo para las fibras de tipo IIb que para las de tipo IIa Una cuestioacuten muy importante a considerar es que no existen diferencias entre la cantidad de fuerza muscular que una fibra raacutepida puede realizar en comparacioacuten con una fibra lenta ya que la cantidad de proteiacutenas de miosina en relacioacuten a las de actina no variacutean entre diferentes tipos de fibras Por ello la principal diferencia desde un punto de vista funcional entre distintos tipos de fibras es la velocidad de acortamiento que se produce y no la fuerza que cada una de ellas puede

ejercer (Aringstrand 1993) Esto esta relacionado con la actividad de la enzima ATPasa de los diferentes tipos de fibras como se detalloacute previamente La miosina de las fibras de tipo II puede hidrolizar ATP unas 600 veces por segundos mientras que la miosina de las fibras de tipo I llega soacutelo a unas 300 veces por segundo Reclutamiento de Unidades Motoras Principio del Tamantildeo Cuando debe movilizarse una carga de bajo peso el sistema nervioso reacciona reclutando las fibras de maacutes bajo umbral (ST o de tipo I) Mientras que a medida que se incrementa la carga a movilizar se iraacuten reclutando progresivamente las fibras de contraccioacuten raacutepidas (primero las de tipo IIa y posteriormente las de tipo IIb A este orden en el reclutamiento se lo ha denominado reclutamiento en rampa y se caracteriza por respetar el principio del tamantildeo de las unidades motoras (primero se reclutan las unidades motoras pequentildeas [lentas] y despueacutes las maacutes grandes [raacutepidas y explosivas respectivamente]) Debido a ello a medida que se recluten un mayor nuacutemero de fibras musculares la produccioacuten de fuerza se incrementaraacute (Figura 5)

Figura 5 Reclutamiento en rampa Costill (rsquo80) Tomado de

Cometti rsquo98 La Figura 6 muestra la representacioacuten graacutefica de la relacioacuten entre el reclutamiento de 3 tipos de Unidades motoras que inervan a fibras musculares I (SO) IIa (FOG) y IIb (FG) y la frecuencia de estiacutemulo nervioso de cada una de ellas para contracciones isomeacutetricas expresadas en porcentaje de la fuerza isomeacutetrica maacutexima (FIM) Se observa que al 15 de la fuerza isomeacutetrica maacutexima las uacutenicas unidades motoras activas son las lentas (SO) que inervan a las fibras I Ademaacutes su frecuencia de impulso nervioso es muy baja (10Hz) Al 30 de la FIM las unidades motoras reclutadas son solamente las pequentildeas lentas (SO) pero que producen maacutes fuerza que al 15 por que han aumentado la frecuencia de impulso (de 10 a 15 Hz)


Cuaacutendo la fuerza producida es del 40-50 de la FIM se comienzan a activar las unidades motoras que inervan las fibras IIa (FOG) a frecuencias de impulso nervioso de 15 Hz Dicha frecuencia iraacute aumentando a medida que se incremente la intensidad de la fuerza producida Las unidades motoras de gran tamantildeo que inervan a las fibras musculares IIb (FG) se activan a partir de intensidades correspondientes al 70-90 de la FIM Estas Unidades Motoras son las que tienen mayor frecuencia de impulsos nerviosos Por uacuteltimo al 100 de la FIM todas las unidades motoras estaacuten activadas a frecuencias de impulso elevadas Estas frecuencias son de a unos 25 hz para las unidades motoras que inervan

a las fibras de tipo I (SO) b unos 40 Hz para las unidades motoras que

inervan a fibras IIa (FOG) y c de unos 40-60 Hz para las unidades motoras que

inervan las fibras IIb (FG) Resulta interesante indicar que las frecuencias de impulso de las unidades motoras de tipo IIb indicadas (o sea entre 40-60 Hz) aunque les permiten producir la mayor fuerza isomeacutetrica posible son inferiores a las maacuteximas frecuencias de impulso nervioso que estas neuronas pueden producir (de 100-120 Hz) No obstante estas altas frecuencias de estimulacioacuten ya no producen un incremento subsiguiente en la fuerza lo que producen es una disminucioacuten en el tiempo de manifestacioacuten de la fuerza (Figura 7) Este hecho reviste una gran importancia dentro del campo deportivo ya que el tiempo necesario para aplicar la maacutexima fuerza voluntaria ronda aproximadamente los 300-400 ms (milisegundos) y en muchos gestos deportivos el tiempo de aplicacioacuten de la fuerza suele ser menor Por ejemplo en la salida en un sprint de 100 metros como en el despegue de un salto en longitud existe una demora de entre 150 y 180 ms mientras que en el despegue de los saltos de altura existen menos de 250 ms para aplicar la maacutexima fuerza posible Esto representa un gran desafiacuteo dentro del entrenamiento deportivo ya que se hace indispensable la maacutexima aplicacioacuten de fuerza en un periacuteodo de tiempo despreciable y esto puede conseguirse generando una mayor frecuencia de estimulacioacuten neuronal sobre la fibra muscular

Figura 6 Reclutamiento de distintas unidades motoras en

funcioacuten de la fuerza isomeacutetrica maacutexima siguiendo el reclutamiento en rampa Tomado de Sale (1992)

Probables Excepciones al Principio del Tamantildeo Como se reportoacute anteriormente durante los ejercicios realizados a baja velocidad se produce un reclutamiento en rampa que respeta el principio del tamantildeo (I-IIa-IIb) Sin embargo en ejercicios de altiacutesima velocidad ldquoparecierardquo que el principio del tamantildeo o el reclutamiento en rampa no se respeta Es aparente que el sistema nervios central (SNC) tiene mecanismos que permiten activar selectivamente unidades motoras que inervan fibras de tipo IIb sin que sea necesario activar las fibras de tipo I previamente Esto soacutelo podriacutea suceder en movimientos raacutepidos cortos y sin sobrecarga en doacutende la frecuencia de impulso nervioso del nervio sobrepasa los 50 Hz llegando hasta los 100-120 Hz

Figura 7 Relacioacuten entre el porcentaje de produccioacuten de fuerza y la estimulacioacuten neural en Hz Modificada de Badillo y Ayestaraacuten

1997


BIOENERGETICA Concepto de Energiacutea Estructura y Funcioacuten del ATP Definiremos a la energiacutea coacutemo la capacidad de realizar trabajo La siacutentesis proteica la transmisioacuten del impulso nervioso el transporte de sustancias en contra de su gradiente de concentracioacuten y la contraccioacuten muscular son diferentes formas de trabajo realizados por el organismo La bioenergeacutetica estudia la relacioacuten que existe entre estos tipos de trabajo y la energiacutea necesaria para producirlos Debido a que durante la actividad fiacutesica el muacutesculo esqueleacutetico es el principal consumidor de energiacutea nos ocuparemos de analizar la liberacioacuten y

abastecimiento de energiacutea para la ejecucioacuten de la contraccioacuten muscular La tensioacuten que desarrolla el muacutesculo esqueleacutetico solo es posible gracias a la energiacutea derivada de la hidroacutelisis del ATP (adenosiacuten-trifosfato) La hidroacutelisis de esta moleacutecula es producida por una enzima denominada ATPasa esta enzima rompe el enlace de energiacutea que une al tercer fosfato del ATP con el resto de la moleacutecula El resultado de la reaccioacuten es la liberacioacuten de energiacutea (que es posteriormente utilizada para producir la tensioacuten muscular) un grupo fosfato inorgaacutenico la obtencioacuten de una moleacutecula de ADP (adenosin-difosfato) y la generacioacuten de protoacuten La reaccioacuten simplificada es representada en la Figura 8 mientras que la estructura quiacutemica del ATP se muestra en la Figura 9

Figura 8 Representacioacuten esquemaacutetica de la liberacioacuten de energiacutea por parte del ATP mediante la accioacuten de la enzima Miosin-ATPasa

Figura 9 Estructura del ATP Constituida por una base

nitrogenada la adenina (arriba a la derecha) un monosacaacuterido de cinco carbonos la ribosa (abajo) y los 3 grupos fosfatos (a

la izquierda de la imagen)

A la hora de analizar la bioenergeacutetica muscular es crucial tener en cuenta que el ATP presenta una caracteriacutestica importante que a priori pareciera ser una desventaja su escasa concentracioacuten en el muacutesculo esqueleacutetico la cual es de 5 x 10-6 mol middot g-1

lo que representa un peso total aproximado de 035 gramos de ATP para un sujeto de 70 kg Esta cantidad de ATP soacutelo alcanza para abastecer de energiacutea a la contraccioacuten muscular de alta intensidad durante 05 segundos Sin embargo teniendo en cuenta que un mol de ATP (6022 x 1023 moleacuteculas) pesa 503 gramos y que una persona de 70 kg necesita unos 33 moles de esta moleacutecula para correr

10 km si eacutesta dispondriacutea de toda esta energiacutea en forma de ATP le agregariacutea a su peso corporal actual (70 kg) unos 16 kg adicionales lo que afectariacutea notablemente su motricidad y generariacutea a la vez un gasto energeacutetico extra que deberiacutea ser compensado con maacutes moleacuteculas de ATP Ademaacutes no seriacutea posible que la concentracioacuten de ATP en el muacutesculo esqueleacutetico fuera alta debido a que esto produciriacutea un incremento en la presioacuten osmoacutetica intracelular que ldquoarrastrariacuteardquo una gran cantidad de agua hacia el interior de la fibra muscular la cual se hinchariacutea hasta explotar Por ello el hecho de que la concentracioacuten de ATP en el muacutesculo esqueleacutetico sea escasa y que soacutelo abastezca de energiacutea para la contraccioacuten muscular durante un escaso periacuteodo de tiempo es maacutes una ventaja que una complicacioacuten De lo anterior se deduce que para prolongar el trabajo muscular en el tiempo el ATP debe ser continuamente reciclado o sea la ceacutelula muscular debe producir el proceso ATPADP (utilizacioacuten y resiacutentesis de ATP) de forma permanente y a una altiacutesima velocidad Por esta razoacuten la moleacutecula de ATP no tiene por funcioacuten actuar como una moleacutecula de almacenamiento de energiacutea su funcioacuten es la de ldquotransportarrdquo una adecuada cantidad de energiacutea que le es provista por una verdadera reserva energeacutetica hacia un sitio en la ceacutelula doacutende se va a producir


alguacuten tipo de trabajo por ejemplo en la cabeza de la miosina para producir la contraccioacuten muscular Reservas Energeacuteticas Las reservas energeacuteticas constituyen diversas formas de almacenamiento de nutrientes en el interior del organismo cuya funcioacuten principal es liberar energiacutea para sintetizar ATP a partir de ADP Derivan del consumo de Hidratos de Carbono Grasas y Creatina provenientes de la dieta y se encuentran almacenadas en el organismo en forma de Glucoacutegeno Triacilgliceacuteridos y Fosfocreatina respectivamente Es importante notar que cada Reserva Energeacutetica tiene la posibilidad de resintetizar ATP soacutelo por que tiene un sistema energeacutetico que la catabolice En el muacutesculo esqueleacutetico humano existen tres sistemas de liberacioacuten de energiacutea para la siacutentesis de ATP Sistema Anaeroacutebico Alaacutectico o de los Fosfaacutegenos Sistema Anaeroacutebico Laacutectico o Glucoliacutetico y el Sistema Aeroacutebico cada uno se encarga de degradar de manera especiacutefica a alguna de las reservas (Figura 10) En los siguientes apartados estudiaremos las particularidades inherentes a cada sistema de liberacioacuten de energiacutea

Figura 10 Interaccioacuten entre las fuentes de alimentos las

reservas energeacuteticas los sistemas de liberacioacuten de energiacutea y la resiacutentesis del ATP en el organismo humano

Sistema de los Fosfaacutegenos El sistema de los fosfaacutegenos o anaeroacutebico alaacutectico es el que produce la mayor tasa de resiacutentesis de en unidad de tiempo por tanto este sistema predominaraacute en todos la actividad muscular desarrollada a intensidad maacutexima y durante un escaso periacuteodo de tiempo La creatina se caracteriza por ser un aminoaacutecido no esencial y no proteico Esto significa que el organismo humano puede sintetizar creatina a partir de otros aminoaacutecidos lo cuales reciben el nombre de aminoaacutecidos precursores Los aminoaacutecidos

precursores de la creatina son la glicina la arginina y la metionina (Kreider R 1998) La creatina a diferencia de los α aminoaacutecidos no puede formar parte de las proteiacutenas o peacuteptidos por tanto en el organismo humano la creatina se encuentra sin unioacuten a otros aminoaacutecidos en sus dos estados fosforilada (formando fosfocreatina [PCr]) o libre (creatina [Cr]) (Figura 11) Los componentes estructurales de la reaccioacuten de la creatin quinasa (CK) en la resiacutentesis del ATP estaacuten detallados en la Figura 1 La reaccioacuten implica la transferencia de un fosfato desde la fosfocreatina al ADP para formar ATP

Figura 11 Ilustracioacuten estructural de la reaccioacuten de la creatin

quinasa (CK) Tomada de Robergs 2003 La ecuacioacuten quiacutemica de la reaccioacuten de la CK es presentada a continuacioacuten

PCr + ADP + H+ harr Cr + ATP CK

Tradicionalmente la funcioacuten de la fosfocreatina (PCr) ha sido asociada uacutenicamente a la resiacutentesis de ATP durante el ejercicio de alta intensidad y corta duracioacuten la transicioacuten de la pausa al ejercicio y las condiciones de hipoxia Sin embargo la ruptura de PCr actuacutea tambieacuten como un amortiguador de la acidosis intracelular (ver Figura 1) y tambieacuten actuacutea como transportador de fosfato en todo el citosol asiacute como tambieacuten desde la mitocondria al citosol Esta funcioacuten es resumida como las reacciones de viacutenculo de la ldquolanzadera de fosfato de creatinardquo (Demant 1999 ACSM Roundtable 2000) que seraacute analizada posteriormente en el presente manuscrito


Tasa de resiacutentesis de ATP a partir de la Fosfocreatina en Diferentes Momentos de la Contraccioacuten Muscular de Alta Intensidad Uno de los estudios que maacutes ha delineado nuestro estado de conocimiento actual acerca de la resiacutentesis de ATP a partir de la PCr fue el realizado por Hultman et al (1983) La Figura 12 muestra la variacioacuten de la tasa de resiacutentesis de ATP a partir de la PCr obtenida por Hultman et al (1983) durante la tensioacuten muscular de maacutexima intensidad eleacutectricamente evocada con 50 Hz

Figura 12 Tasa de Resiacutentesis de ATP a partir de la PCr durante

la contraccioacuten muscular maacutexima Tomada de Hultman y cols 1983 Evaluation of methods for electrical stimulation of human

muscle in situ Pfluegers Arch 398 139-141 Como puede analizarse en la Figura XX la maacutes alta tasa de resiacutentesis de ATP a partir de la PCr es producida durante la primer contraccioacuten muscular de 13 segundos Mientras que en la segunda contraccioacuten la resiacutentesis de ATP cae en un 13 6 y posteriormente sigue disminuyendo hasta llegar a valores extremadamente bajos entre los segundos 20 y 30 de la tensioacuten muscular maacutexima eleacutectricamente evocada Si analizamos la tasa de ruptura de la PCr en funcioacuten del tiempo durante el ejercicio de intensidad maacutexima veremos que en los primeros 6 segundos de ejercicio se agota aproximadamente entre el 60 y 80 del total de la PCr que contiene la fibra muscular mientras que a los 30 segundos de ejercicio maacuteximo la concentracioacuten de PCr en el muacutesculo es praacutecticamente nula Mecanismo de Resiacutentesis de la Fosfocreatina Posterior a la ejecucioacuten del ejercicio acontece la resiacutentesis de la PCr Eacuteste es un proceso que requiere ATP para producirse y es uno de los responsables de la elevacioacuten del consumo de oxiacutegeno pos-esfuerzo La PCr degradada a Cr y Pi durante el ejercicio puede ser restituida nuevamente a PCr Este proceso es catalizado por la enzima Creatin kinasa

mitocondrial como es mostrado en la siguiente ecuacioacuten quiacutemica

ATP + ATPasa + Cr PCr +ADP CK MITOCONDRIAL

El mecanismo propuesto para explicar el proceso de resiacutentesis de la PCr postula que el ATP sintetizado aeroacutebicamente en la mitocondria es hidrolizado por ATPasa mitocondrial en el espacio inter-membranoso cediendo su fosfato terminal a la CK mitocondrial para resintetizar PCr El resultado neto de esta accioacuten es la generacioacuten de PCr y ADP como puede verse en la ecuacioacuten planteada arriba La PCr deja la mitocondria y vuelve al citoplasma y el ADP vuelve a ser regenerado en la cadena respiratoria o Ciclo de Krebs (Wyss 2000) Se ha demostrado que la resiacutentesis de PCr sigue una curva bifaacutesica con un componente raacutepido y otro lento cuyos tiempos medios son de 25-30 seg y 180-200 seg respectivamente Durante la fase raacutepida de resiacutentesis de PCr se restituye aproximadamente el 40-50 de su concentracioacuten inicial Mientras que durante la fase lenta se restituye un 40-45 de la concentracioacuten inicial Funciones de la Creatina como Vector Energeacutetico Intracelular Es bien conocido que el ATP producido aeroacutebicamente dentro de la mitocondria no puede difundir hacia el sitio de contraccioacuten (cabeza de la miosina) donde el ATP es consumido durante la contraccioacuten muscular Una de las teoriacuteas maacutes soacutelidas que explican como la energiacutea puede llegar desde la mitocondria hasta la miosina sostiene que el ATP sintetizado aeroacutebicamente es hidrolizado a ADP en el interior de la mitocondria cediendo su fosfato terminal a la CK mitocondrial La creatina penetra en la mitocondria y viacutea accioacuten de la CK mitocondrial es transformada en PCr Como tal sale para regenerar ATP en la cabeza de la miosina viacutea reaccioacuten de la CK Este proceso es repetido ciacuteclicamente durante el ejercicio y es conocido como las reacciones del viacutenculo de ldquolanzadera de fosfato de creatinardquo Figura 13


Figura 13 Representacioacuten esquemaacutetica del transporte de

creatina La creatina (Cr) es transportada desde los sitios de utilizacioacuten de ATP (o sea miofribillas y retiacuteculo sarcoplasmatico [RS]) hasta la mitocondria en doacutende es fosforilada por accioacuten de la enzima creatin-kinasa mitocondrial a fosfocreatina (PCr)

Posteriormente la PCr migra hacia el sarcolplasma para resintetizar ATP a partir de ADP gracias a la accioacuten de la

creatin-kinasa sarcoplasmaacutetica en las miofibrillas y mitocondria ANT adenina nucleotido translocasa Tomada de Michail

Tonkonogi y Kent Sahlin Physical exercise and mitochondrial function in human skeletal muscle Exerc Sport SciRev Vol 30

No 3 pp 129ndash137 2002 Reaccioacuten de la Adenilato Kinasa Es la segunda reaccioacuten del sistema fosfaacutegeno Cuaacutendo la concentracioacuten PCr cae y disminuye la velocidad de resiacutentesis de ATP se activa la reaccioacuten de la enzima adenilato quinasa La ecuacioacuten quiacutemica de la reaccioacuten es la siguiente ADP + ADP harr ATP + AMP Mediante esta reaccioacuten se puede obtener ATP durante el ejercicio intenso sin embargo para que esto suceda el incremento en la produccioacuten de AMP se convierte en una situacioacuten sin equanom Glucoacutelisis La degradacioacuten de la glucosa consiste en una serie de reacciones enzimaacuteticas encadenadas que suceden en el citoplasma celular En esta viacutea energeacutetica se produce lactato yo piruvato ambos pueden ingresar

en la mitocondria para generar la siacutentesis de Acetil CoA liberando energiacutea en el ciclo de Krebs y cadena respiratoria En el citoplasma la ruptura de un mol de glucosa produce dos o tres moles de ATP dependiendo si la viacutea parte de glucosa o glucoacutegeno respectivamente Mientras que en la mitocondria la siacutentesis de Acetil CoA a partir de cada mol de glucosa degradada en la glucoacutelisis promoveraacute la resiacutentesis de 36 moles de ATP Para mayores detalles respecto de esta viacutea energeacutetica remito al lector al material de estudio baacutesico de este moacutedulo En el antildeo 1964 Margaria y colaboradores propusieron que durante los primeros 10 segundos de ejercicio la fosfocreatina era el uacutenico substrato encargado en la resiacutentesis de ATP y que pasado este tiempo la PCr se agotaba por completo dando inicio a la glucoacutelisis Esta teoriacutea de ldquomovilizacioacuten en serierdquo de provisioacuten de ATP anaeroacutebico fue mantenida durante muchos antildeos hasta que Saltin y colegas en el antildeo 1982 documentaron que el lactato muscular despueacutes de 10 segundos de ejercicio era maacutes elevado que en estado de reposo (Spriet L 1995) Estos datos demostraban que la glucoacutelisis comenzaba antes de los 10 segundos de ejercicio Sin embargo no se sabiacutea a ciencia cierta cuaacutendo comenzaba ni cuales eran los factores que desencadenaban a esta viacutea energeacutetica En el trabajo de Hultman y cols 1983 que hemos descripto previamente se documentoacute que una sola contraccioacuten muscular de 13 segundos de duracioacuten ya habiacutea elevado los valores de lactato intramuscular demostrando esto que la glucoacutelisis comienza al inicio del ejercicio y que una sola contraccioacuten muscular basta para desencadenarla Sucede que antes de producida la contraccioacuten muscular se genera un incremento en la concentracioacuten de calcio sarcoplasmaacutetico Ademaacutes se incrementa raacutepidamente la secrecioacuten de norepinefrina Es creiacutedo que ambos factores estimulan de manera sineacutergica la transformacioacuten de la fosforilasa b en fosforilasa a Asiacute al inicio del ejercicio intenso la concentracioacuten de fosforilasa a puede incrementarse desde el 20 (valor de reposo) hasta el 90 La accioacuten de la fosforilasa a aumentaraacute la disponibilidad citoplasmaacutetica de glucosa 6- fosfato que posteriormente formaraacute fructuosa 6-fosfato por accioacuten de la enzima fosfogluco isomerasa Es creiacutedo que el incremento de la fructuosa 6-fosfato acelera la velocidad de accioacuten de la enzima fosfofrutuokinasa (PFK) (Spriet L 1995)En este escenario la viacutea glucoliacutetica comienza resintetizando ATP junto a la PCr al inicio mismo del ejercicio pero a menor tasa que esta


A medida que la contraccioacuten muscular de alta intensidad se prolonga se produce una caiacuteda masiva de la PCr con un incremento lineal de los productos de su degradacioacuten (Creatina [Cr] y fosfato inorgaacutenico [Pi]) (Robergs R 2003) esto estimula la reaccioacuten de la de la enzima adenilato-quinasa que tiene por funcioacuten juntar dos moleacuteculas de ADP para formar una de ATP y otra de AMP (es decir ADP + ADP ATP + AMP ) El AMP seraacute posteriormente atacado por la enzima AMP deaminasa generando IMP y amonio (NH4) mientras que el ATP seraacute hidrolizado nuevamente a ADP Por tanto durante la contraccioacuten muscular intensa se genera un progresivo incremento en las concentraciones de Cr Pi ADP AMP IMP y NH4 Se ha reportado que los aumentos en la concentraciones de Cr Pi y AMP son moduladores positivos de la enzima fosforilasa a mientras que el incremento de AMP ADP IMP y Pi lo son para la enzima fosforilasa b De esta manera se incrementa la produccioacuten de frutuosa 6-fosfato Por otro lado el incremento en la concentracioacuten de AMP ADP y Pi son responsables para una mayor activacioacuten de la PFK Ademaacutes el ADP es un substrato para las enzimas fosfoglicerato kinasa y piruvato kinasa (Crowther Gregory J et al 2002) mientras que el fosfato inorgaacutenico es el substrato para la enzima gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa (Crowther Gregory J et al 2002) De esta manera la activacioacuten de las enzimas fosforilasa a y b PFK fosfoglicerato kinasa piruvato kinasa y gliceraldehido 3 fosfoglicerato kinasa promoveraacuten una elevacioacuten en la velocidad de la glucoacutelisis haciendo que este sistema de liberacioacuten de energiacutea comience a predominar en la resiacutentesis de ATP a partir de los 5 segundos de contraccioacuten muscular intensa logrando su maacutes alta velocidad de resiacutentesis entre los segundos 10 y 20 Posteriormente la tasa de resiacutentesis de ATP a partir de la glucoacutelisis comienza a caer (Figura 14)

Figura 14 Tasa de Resiacutentesis de ATP a partir de la PCr y el Glucoacutegeno durante la contraccioacuten muscular eleacutectricamente evocada con 50 Hz y el flujo sanguiacuteneo muscular ocluido

Tomada de Hultman y cols 1983

Causas de la produccioacuten de lactato durante el Ejercicio Intenso Durante el ejercicio de alta intensidad se incrementa el ritmo de glucoacutelisis en las fibras de contraccioacuten raacutepida doacutende es producida una masiva degradacioacuten de glucoacutegeno muscular y por ende gran acumulacioacuten citoplasmaacutetica de piruvato ademaacutes estas fibras poseen una baja concentracioacuten de mitocondrias por cuaacutento el piruvato tiene pocas posibilidades de entrar al ciclo de Krebs Otro factor de importancia a analizar es la clase de isoenzimas LDH presentes en este tipo de fibras musculares Las fibras raacutepidas poseen gran cantidad LDH-M responsables de catalizar el paso PIRUVATO-LACTATO mientras que la presencia de la isoenzima LDH-H que cataliza el paso LACTATO-PIRUVATO es praacutecticamente nula De esta manera la gran produccioacuten de piruvato la baja concentracioacuten de mitocondrias la alta concentracioacuten de LDH-M y el bajo contenido de LDH-H presentan un escenario en el cual la produccioacuten de lactato se incrementa a valores notables (Roig J 2003) Metabolismo del Lactato Durante la mayor parte del siglo 20 el lactato ha sido considerado como un producto final de la glucoacutelisis debida a la hipoxia la principal causa de fatiga muscular y un factor clave en el desarrollo de acidez durante el ejercicio No obstante actualmente es aceptado que el incremento en la produccioacuten y concentracioacuten de lactato acontece en fibras musculares bien oxigenadas Ademaacutes lejos de ser un metabolito final que causa fatiga actualmente el lacto es considerado como un importante vector energeacutetico que puede utilizarse como combustible durante la contraccioacuten muscular Junto a ello y contrariamente a lo que muchos creen la produccioacuten de lactato ayuda a disminuir los niveles de acidez inducida por el ejercicio El Lactato como Vector Energeacutetico La hipoacutetesis del shuttle de lactato sostiene que una vez producido eacuteste metabolito juega un rol clave en la distribucioacuten de la energiacutea potencial proveniente de las reservas de glucoacutegeno corporal (Brooks G 1985) Esta distribucioacuten de la energiacutea que realiza el lactato ocurre entre varios tejidos y compartimientos intracelulares como por ejemplo citosol y mitocondria muacutesculo y sangre sangre y muacutesculo muacutesculos activos e inactivos muacutesculos blancos y rojos sangre y corazoacuten sangre e hiacutegado hiacutegado y otros tejidos como los muacutesculos en contraccioacuten intestino y sangre portal sangre portal e hiacutegado


distintas zonas del hiacutegado y muacutesculo y piel (Brooks G 2000) La teoriacutea de los shuttles de lactato no tuvo una raacutepida aceptacioacuten en la comunidad cientiacutefica ya que no coincidiacutea con las teoriacuteas claacutesicas del lactato Como fue mencionado anteriormente estas teoriacuteas sosteniacutean que el lactato se formaba debido a una disminucioacuten en la concentracioacuten de oxiacutegeno en el muacutesculo y que el lactato era un producto terminal que soacutelo podiacutea ser removido durante las pausas del ejercicio Los nuevos conceptos que sostienen que el lactato se produce en ceacutelulas musculares bien oxigenadas y que la produccioacuten distribucioacuten y remocioacuten de lactato puede entregar energiacutea a la ceacutelula durante la contraccioacuten muscular eran muy radicales para ser aceptados raacutepidamente En la Figura 15 podemos ver porcentuales de lactato que siguen distintos caminos metaboacutelicos Esta informacioacuten ha sido obtenida usando radioisoacutetopos en animales por Brooks y Gaesser (1980) inyectando (U-14 C) lactato a ratas durante ejercicio intenso hasta la fatiga absoluta Durante varios momentos de la recuperacioacuten fueron medidos los niveles redioisotoacutepicos en sangre hiacutegado rintildeoacuten corazoacuten y muacutesculos Las conclusiones respecto de los caminos metaboacutelicos seguidos por el lactato se representan en la Figura 18 A su vez se debe considerar que el comportamiento metaboacutelico del lactato cuando el ejercicio se detiene dependeriacutea de las condiciones metaboacutelicas internas Por ejemplo altos niveles de lactato y condiciones casi normales para otros sustratos como glucoacutegeno hepaacutetico y glucosa sanguiacutenea favoreceriacutean la oxidacioacuten del lactato Por el contrario un gran vaciamiento glucogeacutenico yo una hipoglucemia favoreceriacutean tanto la neoglucogeacutenesis como la neoglucogenogeacutenesis con una menor tasa de oxidacioacuten de lactato

Figura 15 Viacuteas de Remocioacuten de Lactato Tomada de Brooks y

Gaeser 1980 Por lo tanto podemos afirmar que durante el proceso de recuperacioacuten maacutes del 70 del lactato es oxidado en el Ciclo de Krebs Este mecanismo es tambieacuten utilizado en elevada proporcioacuten en los ejercicios que alcanzan estados de equilibrio (ldquoestado establerdquo)

entre niveles de produccioacuten y remocioacuten de lactato Esto es por demaacutes significativo ya que cada moleacutecula de lactato que se oxida es sustitutiva de la glucosa ahorrando su consumo ya sea proveniente del torrente sanguiacuteneo o de la ruptura del glucoacutegeno muscular (Mazza J 2003) Sistema Aeroacutebico El sistema aeroacutebico necesita para su funcionamiento de un combustible y un comburente para la generacioacuten de ATP Los combustibles pueden ser tres los dos maacutes utilizados son las grasas y los carbohidratos mientras que los aminoaacutecidos generan energiacutea en menor medida Para el caso de las grasas y los carbohidratos ambos pueden ser oxidados a nivel mitocondrial ya que pueden producir el intermediario metaboacutelico denominado Acetil CoA Los carbohidratos sintetizan Acetil CoA luego de la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato que acontece en el espacio intermembra de la mitocondria mientras que los aacutecidos grasos tambieacuten sintetizan esta moleacutecula luego de la beta oxidacioacuten proceso que tambieacuten ocurre en el interior de las mitocondrias Para maacutes detalles respecto a estas viacuteas metaboacutelicas remito al lector al material baacutesico de Fisiologiacutea del presente moacutedulo Por otro lado los uacutenicos aminoaacutecidos que pueden oxidarse son los ramificados es decir la valina leucia isoleucina y asparrigina maacutes el glutamato que no es un aminoaacutecido ramificado Todos estos aminoaacutecidos pueden sintetizar diversas moleacuteculas intermediarias del ciclo de krebs para liberar energiacutea aeroacutebica El comburente universal que utiliza el sistema aeroacutebico es el oxiacutegeno extraiacutedo del aire atmosfeacuterico A diferencia de los dos sistemas energeacuteticos analizados anteriormente la liberacioacuten de energiacutea y la resiacutentesis de ATP por parte del sistema aeroacutebico se realiza en la mitocondria no en el citoplasma de las ceacutelulas y la condicioacuten baacutesica para que funcione este sistema es la presencia de oxiacutegeno el cual tiene que ser incorporado en el organismo por el sistema respiratorio y transportado hacia las mitocondrias por el sistema cardiovascular El funcionamiento del sistema cardiorrespiratorio y de los factores limitantes del consumo de oxiacutegeno se analizaraacuten durante el segundo moacutedulo del presente curso CONTINUM ENERGETICO Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que


recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica mas de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad (Figura 16) Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Figura 16 Representacioacuten esquemaacutetica del Continum

Energeacutetico Noacutetese como para cualquier duracioacuten de ejercicio los tres sistemas de resiacutentesis de ATP participan juntos en la

liberacioacuten de energiacutea No obstante para cada periacuteodo de tiempo soacutelo un sistema predomina (es decir produce maacutes ATP que el

resto) Es importante notar que a medida que el tiempo de ejercicio avanza la energiacutea liberada en unidad de tiempo disminuye ocasionando por ende una caiacuteda en la tasa de

resiacutentesis de ATP

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cual de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa La Tabla 2 resume la potencia capacidad y el tiempo en el que predomina cada sistema durante la actividad contraacutectil

Sistema Energeacutetico Potencia mmol ATP kg-1 m h s-1 Capacidad moles de ATP Predominio

Anaeroacutebico Alaacutectico 85 06 de 0 a 5rdquo

Anaeroacutebico Laacutectico 80 12 de 5rdquo a 1rsquo

Aeroacutebico (CHO) 28 50 de 1rsquo a 30rsquo

Aeroacutebico (Ac Grasos) 12 Indefinida de 30rsquo en adelanteTabla 2 Potencia capacidad y predominio de los sistemas energeacuteticos En el sistema aeroacutebico estas variables son clasificadas para la

oxidacioacuten de carbohidratos (CHO) y de aacutecidos grasos de manera separada La unidad de medida de potencia se encuentra como de milimoles de ATP producidos por kilogramo de muacutesculo huacutemedo durante un segundo NOTA el tiempo en el que predomina un sistema

energeacutetico especificado en la tabla soacutelo es aplicable al ejercicio de tipo continuo y de alta intensidad Durante el ejercicio de tipo intermitente el predominio de un sistema energeacutetico va a depender esencialmente de la intensidad de la contraccioacuten muscular y de la concentracioacuten de substratos siendo la variable tiempo de menor importancia Datos extraiacutedos de Sahlin 1998 Bangsbo et al 1990 y

Hultman et al 1983


Figura 17 Arriba potencia en mili moles de ATP

producidos por kg de muacutesculo huacutemedo durante un segundo Abajo capacidad como produccioacuten total de ATP en moles

que produce cada sistema Tomado de Sahlin et al 98 Acta Physiol Scand 162 261-266

En la Figura 17 extraiacuteda de Sahlin et al (1998) son graficadas la potencia y capacidad de cada sistema energeacutetico Noacutetese como existe una relacioacuten inversa entre la generacioacuten de potencia y la capacidad de los tres sistemas A continuacioacuten se muestran los resultados de un trabajo realizado por Bangasbo J et al (1990) (ver Figura 18) en el que se analiza el porcentaje de resiacutentesis de ATP que realizan los sistemas anaeroacutebicos (alaacutectico maacutes laacutectico) y aeroacutebico durante el ejercicio de extensioacuten de rodilla de maacutexima intensidad hasta el agotamiento Noacutetese como los sistemas anaeroacutebicos de resiacutentesis de ATP predominan aproximadamente hasta los 60rdquo de contraccioacuten

Figura 18 Contribucioacuten relativa de la liberacioacuten de energiacutea

aeroacutebica y anaeroacutebica durante diferentes periacuteodos de ejercicio intenso hasta el agotamiento (izquierda) y durante todo el

periacuteodo de ejercicio (0rdquo hasta el agotamiento derecha) Tomada de Bagnsbo et al (1990)

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos Duracioacuten de los Esfuerzos Como puede verse en la Tabla 2 el sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que mas allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad) Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos


respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh-1) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en ana cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio Densidad de los Esfuerzos Esta variable esta relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el

50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico METABOLISMO Se denomina metabolismo a todas las reacciones quiacutemicas que sufren los nutrientes luego de haber abandonado el tubo digestivo Las reacciones quiacutemicas nombradas pueden clasificarse en reacciones de degradacioacuten o cataboacutelicas reacciones construccioacuten o anaboacutelicas La biosiacutentesis y la degradacioacuten de las estructuras moleculares que conforman los seres vivos funcionan continuamente Por ello los organismos no son estructuras estaacuteticas sino que se encuentran en permanente recambio de materia y energiacutea con el medio que los rodea Los alimentos que ingresan proveen la fuente de energiacutea y los elementos necesarios para la reparacioacuten y mantenimiento de las estructuras vitales Los desechos que se producen en las transformaciones metaboacutelicas y los elementos no utilizados se excretan a traveacutes de los emunctorios (Blanco A 1996) En el individuo normal el equilibrio se traduce en la igualdad entre el total de aacutetomos de cada especie que ingresa y el que se excreta A continuacioacuten se realizaraacute una breve descripcioacuten del metabolismo de las proteiacutenas carbohidratos y grasas Metabolismo de las Proteiacutenas Permanentemente la proteiacutenas orgaacutenicas estaacuten siendo recambiadas mediante el ldquoturnover proteacuteicordquo ya que su tiempo de vida media puede variar desde minutos a horas o semanas Las proteiacutenas constituyen cerca del 15 del peso corporal y si bien en su mayoriacutea se encuentran en los tejidos existe un ldquopoolrdquo de AA libres a traveacutes del cual todos los AA deben pasar para tomar un determinado rumbo metaboacutelico


Existen primordialmente 3 caminos (Figura 19) a traveacutes de los cuales se puede acceder a ese pool 1 A traveacutes de las proteiacutenas incorporadas por la

alimentacioacuten 2 A traveacutes de la propia degradacioacuten proteica en los

tejidos 3 A traveacutes de la propia siacutentesis orgaacutenica de AA no

esenciales 4 Existe un cuarto camino pero que es posible soacutelo

en condiciones de laboratorio a traveacutes de la infusioacuten de AA al plasma

Del mismo modo existen caminos que siguen los AA del pool hacia otras regiones orgaacutenicas

Incorporacioacuten de AA en forma de proteiacutenas a los

tejidos Oxidacioacuten de AA viacutea aeroacutebica en el interior

mitocondrial Incorporacioacuten a carbohidratos y grasas como

reserva

Figura 19 Adaptado de Lemon P 2001 Efectos del ejercicio

sobre el metabolismo de las proteiacutenas Antologiacutea de Investigaciones Bases de Nutricioacuten Deportiva para el inicio del

nuevo milenio Ed Biosystem Metabolismo de los Carbohidratos Los carbohidratos pueden ser absorbidos en el intestino delgado bajo la forma de glucosa y fructuosa para posteriormente llegar al hiacutegado viacutea la circulacioacuten portal En el hiacutegado la fructuosa mediante un proceso de isomerizacioacuten es transformada en glucosa La glucosa hepaacutetica puede seguir dos caminos por un lado ser fosforilada por la enzima glucoquinasa para posteriormente sintentizar glucoacutegeno y reservarse en el hiacutegado bajo la forma de glucoacutegeno hepaacutetico o pasar directamente a la sangre La segunda posibilidad acontece principalmente cuando el hiacutegado tiene colmada las reservas de glucoacutegeno o cuando los niveles de glucemia son muy bajos

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables La tasa de liberacioacuten de glucosa a la sangre por parte del hiacutegado se realiza en funcioacuten de los requerimientos metaboacutelicos Si la glucemia disminuye el hiacutegado liberaraacute glucosa a la sangre para incrementarla y viceversa Ademaacutes si la glucemia se reduce y la concentracioacuten hepaacutetica de glucoacutegeno es baja el hiacutegado tiene la posibilidad de poner en marcha los procesos neoglucogeacutenicos para sintetizar glucosa a partir de aminoaacutecidos glicerol o lactato y elevar asiacute la glucemia La glucosa de la sangre iraacute siendo captada por los diversos tejidos en funcioacuten de sus necesidades energeacuteticas lo que causaraacute una caiacuteda en la glucemia que seraacute posteriormente incrementada por la glucogenoacutelisis hepaacutetica Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos Metabolismo de las Grasas Los liacutepidos al igual que el resto de los nutrientes pueden sufrir procesos que impliquen degradacioacuten o siacutentesis Lipoacutelisis degradacioacuten o ruptura de los

trigliceacuteridos en sus constituyentes aacutecidos grasos y glicerol

Lipogeacutenesis formacioacuten o siacutentesis de liacutepidos Los aacutecidos grasos provenientes de la alimentacioacuten son absorbidos en el intestino delgado


principalmente bajo la forma de Quilomicrones Los quilomicrones son sintetizados en el intestino para mejorar el transporte de aacutecidos grasos Una vez absorbidos los Quilomicrones pasan a la linfa (Figura 20) y de alliacute hacia la sangre Posteriormente el hiacutegado toma parte de los Quilomicrones y a partir de ellos sintetiza diversas sustancias denominadas lipoproteiacutenas que poseen estructura similar a los Quilomicrones pero son de menor tamantildeo que eacutestos Las lipoproteiacutenas fabricadas son clasificadas en los siguientes tipos VLDL (very low density lipoprotein o

lipoproteiacutenas de muy baja densidad) que transportan gran cantidad de triacilgliceacuteridos y menor cantidad de fosfoliacutepidos y colesterol

IDL (intermediate density lipoprotein o lipoproteiacutenas de densidad intermedia) que son VLDL pero con un contenido menor de triacilgliceacuteridos por lo que aumenta el contenido de fosfoliacutepidos y colesterol

LDL (low density lipoprotein o lipoproteiacutena de baja densidad) que son IDL pero estas solo transportan un gran contenido de colesterol y fosfoliacutepidos sin presencia de triacilgliceacuteridos

HDL (high density lipoprotein o lipoproteiacutena de alta densidad) tambieacuten llamado colesterol bueno Estas transportan aproximadamente el 50 de proteiacutenas y el porcentaje restante de colesterol y fosfoliacutepidos

La funcioacuten baacutesica de las lipoproteiacutenas es transportar los componentes lipiacutedicos por la sangre En general VLDL transporta los triacilgliceacuteridos desde el hiacutegado hacia el tejido adiposo y se cree que las HDL estaacuten relacionadas con la remocioacuten del colesterol a traveacutes del hiacutegado (Blanco 1996) El resto de las lipoproteiacutenas transportan fosfoliacutepidos y colesterol del hiacutegado a los tejidos y viceversa

Despueacutes de las comidas los niveles seacutericos de insulina son incrementados Esta hormona

especialmente activa a la enzima denominada LPLa-m (Lipoproteiacutena lipasa adiposa muscular) presente en la membrana de los vasos sanguiacuteneos que permite que los aacutecidos grasos provenientes desde los trigliceacuteridos circulantes formen parte del tejido adiposo de reserva o formen parte de los trigliceacuteridos que se hallan reservados a nivel intramuscular El tejido adiposo se considera una especializacioacuten del tejido conectivo constituido por ceacutelulas denominadas adipocitos Los adipocitos son ceacutelulas especializadas para la reserva de triacilgliceacuteridos por otro lado los triacilgliceacuteridos intramusculares son reservados en menor cantidad en el interior de las fibras musculares en sitios muy cercanos a las mitocondrias Durante la realizacioacuten de actividad fiacutesica por ejemplo el incremento en los niveles seacutericos de las catecolaminas (Adrenalina y Noradrenalina) entre otras hormonas estimulan otra enzima denominada lipoprotein-lipasa hormono-sensible (LPL hs) presente en la membrana de los adipocitos (Figura 20) que facilita el desdoblamiento de los triacilgliceacuteridos en aacutecidos grasos y glicerol Estos aacutecidos grasos liberados son transportados por accioacuten de la LPLm al muacutesculo donde seraacuten utilizados como fuente energeacutetica preponderante durante el ejercicio de baja intensidad El glicerol restante se transporta al hiacutegado y se utiliza como precursor neoglucogeacutenico En el muacutesculo los aacutecidos grasos son activados por una enzima llamada AcilCoA sintetasa que facilita la unioacuten de aacutecidos grasos con CoA formando AcilCoA Esta ultima atraviesa la membrana de la mitocondria facilitada por la accioacuten de un transportador denominado Carnitina el cual se encuentra en la membrana externa de la mitocondria Posteriormente en el interior mitocondrial el AcilCoA es degradado por medio de la llamada beta-oxidacioacuten dando origen a AcetilCoA el cual ingresa al ciclo de Krebs y Cadena respiratoria para culminar su ruptura

Figura 20 Representacioacuten del Metabolismo de los Liacutepidos


Aunque los depoacutesitos de grasas son relativamente grandes la capacidad para oxidarlos es limitada y en muchas ocasiones los carbohidratos constituyen el sustrato predominante VALORACION DEL CONSUMO ENERGETICO EN REPOSO Y DURANTE EL EJERCICIO Calorimetriacutea Directa Puesto que toda la energiacutea se transforma finalmente en calor la cantidad de energiacutea liberada en una reaccioacuten bioloacutegica se calcula a partir de la cantidad de calor producido La energiacutea producida en los sistemas bioloacutegicos se mide en kilocaloriacuteas Por definicioacuten una kilocaloriacutea equivale a la cantidad de energiacutea necesaria para elevar la temperatura de 1kg de agua desde 145ordmC hasta los 155ordmC con una presioacuten atmosfeacuterica de 760 mmHg Una caloriacutea es la cantidad de energiacutea necesaria para elevar la temperatura de 1 gramo de agua en las mismas condiciones anteriormente mencionadas De esta manera midiendo la produccioacuten de calor de nuestro cuerpo se puede calcular el ritmo de la utilizacioacuten de la energiacutea Este proceso se puede realizar a traveacutes del uso de una caacutemara calorimeacutetrica La caacutemara calorimeacutetrica se caracteriza por ser hermeacutetica en su interior puede vivir trabajar y ejercitarse una persona por periacuteodos prolongados de tiempo Para que haya ventilacioacuten satisfactoria se emplean sustancias quiacutemicas que eliminan continuamente la humedad y absorben el dioacutexido de carbono del aire que exhala la persona (ver Figura 21) El oxiacutegeno que se antildeade al aire circula por el interior de la caacutemara En la caacutemara mediante una serie de tuberiacuteas de cobre circula un volumen conocido de agua que absorbe el calor producido e irradiado por la persona Toda la caacutemara estaacute aislada de forma que cualquier variacioacuten de la temperatura del agua se debe directamente al metabolismo energeacutetico de la persona El producto del aumento de la temperatura por el peso del agua da el nuacutemero de kilocaloriacuteas liberadas De esta manera se puede medir el metabolismo energeacutetico del ser humano midiendo su produccioacuten de calor

Figura 21 Caacutemara calorimeacutetrica (tomada de Wilmore y Costill

1998) Los profesores WO Atwater y EB Rosa en 1890 construyeron y perfeccionaron el primer caloriacutemetro humano de importancia cientiacutefica (McArdle et al 2005) Sus experiencias que relacionaban las entradas de energiacutea con los gastos energeacuteticos verificaron con eacutexito la ley de la conservacioacuten de la energiacutea y validaron la relacioacuten entre la calorimetriacutea directa e indirecta Los experimentos duraban desde varias horas hasta 13 diacuteas Pero la lenta generacioacuten de datos que produce la caacutemara calorimeacutetrica no permite el estudio del metabolismo energeacutetico durante el ejercicio intenso esto unido al alto costo de construccioacuten de eacutestas caacutemaras y a las complicaciones de operatividad que presentan (su funcionamiento requiere de 16 personas que trabajan en equipos de 8 durante turnos de 12 horas) hacen que su uso en la actualidad sea escaso Desde hace varias deacutecadas se ha desarrollado otra metodologiacutea para deducir el gasto energeacutetico indirectamente a partir del intercambio metaboacutelico gaseoso Calorimetriacutea Indirecta Debido a que maacutes del 95 de la energiacutea gastada por el cuerpo deriva de las reacciones del oxiacutegeno con los diferentes alimentos y como las cantidades de oxigeno y dioacutexido de carbono intercambiados en los pulmones normalmente igualan a las intercambiadas en los tejidos a traveacutes de la recoleccioacuten de los gases espirados puede obtenerse el consumo caloacuterico La medicioacuten del consumo de oxiacutegeno de una persona durante el reposo o el ejercicio en estado estable permite a los evaluadores obtener un caacutelculo indirecto aunque exacto del gasto energeacutetico Este meacutetodo de estimacioacuten del consumo energeacutetico se llama calorimetriacutea indirecta por que la produccioacuten de calor no se mide directamente sino que se estima a partir del consumo de oxiacutegeno La calorimetriacutea indirecta proporciona un meacutetodo relativamente


sencillo y menos costoso en comparacioacuten con la calorimetriacutea directa La teacutecnica maacutes utilizada para la valoracioacuten del consumo de oxiacutegeno es la espirometriacutea de circuito abierto En este procedimiento una persona inhala aire ambiental el cual a nivel del mar posee una composicioacuten constante de Oxiacutegeno (2093) Dioacutexido de Carbono (003) y Nitroacutegeno (7004) La fraccioacuten de nitroacutegeno incluye tambieacuten una pequentildea cantidad de gases inertes Las variaciones de los porcentajes de oxiacutegeno y dioacutexido de carbono entre el aire espirado y el aire ambiental inspirado refleja el metabolismo energeacutetico De esta forma el anaacutelisis de dos factores el volumen de aire inspirado durante un periacuteodo de tiempo determinado y la composicioacuten del aire exhalado miden el consumo de oxiacutegeno y de ahiacute se calcula el gasto energeacutetico Ahora bien iquestde que manera puede calcularse cuaacutentas kilocaloriacuteas se liberan a partir de una determinada cantidad de oxiacutegeno consumido Se ha descrito que por cada litro de oxiacutegeno consumido son liberadas aproximadamente 5 kcal Por ejemplo una persona que se ejercite con un consumo de oxiacutegeno de 2 ltsmiddotmin-1 durante 40 minutos consumiraacute una cantidad total de 80 litros de oxiacutegeno durante la actividad Sabiendo que por cada litro de oxiacutegeno consumido se liberan 5 kilocaloriacuteas el gasto caloacuterico del ejercicio seraacute de 400 kilocaloriacuteas totales Cociente Respiratorio La liberacioacuten energeacutetica a partir de la oxidacioacuten completa de los aacutetomos de carbono e hidroacutegeno de las grasas y carbohidratos formaraacute agua y dioacutexido de carbono Teniendo en cuenta que las concentraciones de C H y O difieren en estos nutrientes la cantidad de oxiacutegeno para oxidar a cada uno de ellos tambieacuten variaraacute Para entender mejor este concepto vamos a decir que para oxidar completamente a un determinado nutriente la cantidad de oxiacutegeno que se debe consumir debe ser suficiente para que 1 Por cada 2 aacutetomos de hidroacutegeno (H2) que

contenga el substrato se produzca una moleacutecula de agua (H2O) y

2 Por cada aacutetomo de carbono (C) que tenga el substrato se obtenga una moleacutecula dioacutexido de carbono (CO2)

Por ello el sustrato que se metabolice (por ejemplo grasas o carbohidratos) determina la cantidad de

dioacutexido de carbono que se produce en relacioacuten con el oxiacutegeno que se consume El cociente respiratorio muestra la relacioacuten descripta de la siguiente manera

Cociente Respiratorio = CO2 producido O2 consumido

El cociente respiratorio es independiente para cada tipo de sustrato y es uacutetil para conocer que tipo de nutrientes estan siendo oxidados ya sea en reposo o durante el ejercicio Cociente Respiratorio para los Carbohidratos Sigamos el siguiente ejemplo la glucosa (C6 H12 O6) contiene 6 aacutetomos de carbono 12 de hidrogeno y 6 de oxiacutegeno Debido a que la proporcioacuten existente entre aacutetomos de hidroacutegeno y de oxiacutegeno en todos los carbohidratos es siempre igual a la del agua es decir 2 a 1 todo el oxiacutegeno consumido por las ceacutelulas es utilizado para la oxidacioacuten de los aacutetomos de carbono de la moleacutecula del a CO2 (dioacutexido de carbono) como se muestra a continuacioacuten

C6 H12 O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O + ENERGIacuteA (686 kilocaloriacutea por mol de glucosa)

En este caso por cada moleacutecula de CO2 producido se consume una moleacutecula de oxiacutegeno por lo tanto el valor del cociente respiratorio (R) seraacute de R= VCO2VO2 R= 6 CO2 6 O2 R= 1 Cociente Respiratorio para los Aacutecidos Grasos A diferencia de los hidratos de carbono los liacutepidos poseen una menor cantidad de aacutetomos de oxiacutegeno en relacioacuten con los aacutetomos de hidroacutegeno Es por ello que la oxidacioacuten total de estos sustratos va a requerir el consumo de una mayor cantidad de oxiacutegeno respecto al oxiacutegeno que requieren los carbohidratos para oxidarse completamente No obstante como fuera descripto anteriormente existen diferentes tipos de aacutecidos grasos con diferentes composiciones quiacutemicas en el organismo humano Por ello tanto el consumo total de oxiacutegeno como la produccioacuten de dioacutexido de carbono variaraacuten de acuerdo al aacutecido graso en particular que se este oxidando Debido a que el aacutecido graso maacutes abundante en el organismo humano es el palmiacutetico (C16 H32 O2) analizaremos su oxidacioacuten Siguiendo los puntos anteriormente mencionados para la oxidacioacuten de este aacutecido graso se deberaacuten formar 16 moleacuteculas de CO2 y 16 de H2O Para la constitucioacuten de 16 moleacuteculas de dioacutexido de


carbono se deberaacuten consumir 15 O2 debido a que ya existe 1 O2 en el aacutecido graso y para la formacioacuten de 16 moleacuteculas de agua se necesitaraacuten consumir 8 O2 debido a que no queda oxiacutegeno en el aacutecido palmiacutetico haciendo un total de 23 O2 para la oxidacioacuten total de este aacutecido graso Por lo tanto

C16 H32 O2 + 23 O2 = 16 CO2 + 16 H2O + ENERGIacuteA

En este caso el valor del cociente respiratorio para el aacutecido palmiacutetico seraacute de R = VCO2VO2 R =16 CO223 O2 R = 0 69 Cociente Respiratorio para las Proteiacutenas En el organismo las proteiacutenas no se oxidan sencillamente a dioacutexido de carbono y agua durante el metabolismo energeacutetico debido a que en su estructura contienen nitroacutegeno el cual no puede oxidarse a las moleacuteculas mencionadas anteriormente Por ello los aminoaacutecidos (monoacutemeros constituyentes de las proteiacutenas) primero sufren un proceso denominado desaminacioacuten en el que pierden el nitroacutegeno el cual terminaraacute formando urea Pero debido a que a traveacutes de la espirometriacutea de circuito abierto no puede medirse la cantidad de urea producida en la calorimetriacutea indirecta el valor del cociente respiratorio obtenido no contabiliza la oxidacioacuten de las proteiacutenas Para medir la contribucioacuten de las proteiacutenas al metabolismo energeacutetico se deberiacutea proceder al anaacutelisis de nitroacutegeno urinario Es importante notar que ya sea durante el ejercicio o durante el reposo el organismo humano siempre oxida una mezcla de nutrientes a la vez y nunca oxida selectivamente a soacutelo uno de estos nutrientes en particular Por tanto la valoracioacuten del cociente respiratorio generalmente muestra una mezcla en la oxidacioacuten de grasas y carbohidratos con un valor intermedio entre 07 y 10 La Tabla 3 muestra diferentes valores de cocientes respiratorios no proteicos las kilocaloriacuteas liberadas por litro de oxiacutegeno consumido el porcentaje de oxidacioacuten grasas y carbohidratos y los gramos de carbohidratos y grasas oxidados por litro de oxiacutegeno

GASTO ENERGETICO DIARIO El gasto energeacutetico diario estaacute determinado por tres factores

1 El metabolismo en reposo o metabolismo basal comprende las condiciones basales y durmiendo maacutes el costo antildeadido de la vigilia Constituye entre el 60-75 del gasto energeacutetico diario

2 La influencia termogeacutenica del alimento consumido Constituye aproximadamente el 10 del gasto caloacuterico diario

3 El gasto energeacutetico durante la actividad fiacutesica y la recuperacioacuten de eacutesta Constituye entre el 15 y el 30 del gasto energeacutetico diario

Metabolismo Basal Incluye el gasto energeacutetico para una persona que se encuentra en estado de reposo El Metabolismo Basal refleja la cantidad miacutenima de energiacutea requerida para mantener tanto la temperatura corporal como las funciones fisioloacutegicas esenciales de nuestro cuerpo Existen tres puntos claves a ser tenidos en cuenta para la valoracioacuten del metabolismo basal La evaluacioacuten debe realizarse en ayunas 8 horas antes de la medicioacuten No debe realizarse ejercicio fiacutesico durante 12 horas previas a la medicioacuten La medicioacuten debe realizarse despueacutes que la persona haya descansado en posicioacuten supina durante uno 30 minutos en una habitacioacuten con luz tenue Desde un punto de vista estructural la masa corporal total puede dividirse en masa grasa y masa magra La masa magra excluye al tejido adiposo por cuaacutento se encuentra constituida por la masa muscular la piel la masa oacutesea y la masa residual (que incluye a todos los oacuterganos) De todos el componente maacutes importante de la masa magra es la masa muscular Se ha determinado que la tasa metaboacutelica basal se encuentra directamente relacionada con la masa magra Es decir cuanto maacutes masa magra (que es principalmente muacutesculo) una persona tenga mayor seraacute su tasa metaboacutelica basal Debido a ello las mujeres que poseen una menor masa magra que los varones poseen en promedio una tasa metaboacutelica basal entre un 5-10 menor que los varones


Cociente Respiratorio no proteico

Kilocaloriacuteas por litro de oxiacutegeno consumido

Kilocaloriacuteas () procedentes de

Gramos por litro de oxiacutegeno consumido de

Carbohidratos Grasas Carbohidratos Grasas 070 4686 0 100 0000 0496071 4690 11 989 0012 0491072 4702 48 952 0051 0476073 4714 84 916 0900 0460 074 4727 120 880 0130 0444075 4739 156 844 0170 0428076 4750 192 808 0211 0412 077 4764 228 772 0250 0396 078 4776 263 737 0290 0380079 4788 299 701 0330 0363080 4801 334 666 0371 0347081 4813 369 631 0413 0330 082 4825 403 597 0454 0313083 4838 438 562 0496 0297084 4850 472 528 0537 0280085 4862 507 493 0579 0263 086 4875 541 459 0621 0247087 4887 575 425 0663 0230088 4887 608 392 0705 0213089 4911 642 358 0749 0195 090 4924 675 325 0791 0178091 4936 708 292 0834 0160092 4948 741 259 0877 0143093 4961 774 226 0921 0125 094 4973 807 193 0964 0108 095 4985 840 160 1008 0090096 4998 872 128 1052 0072097 5010 904 96 1097 0054 098 5022 936 64 1142 0036 099 5035 968 32 1182 0018100 5047 100 0 1231 0000

Tabla 3 Porcentajes y Gramos de oxidacioacuten de carbohidratos y grasas para diferentes cocientes respiratorios no proteicos Tomada de McArdle et al 2005

Otra cuestioacuten importante a la hora de analizar el gasto caloacuterico es el aacuterea de superficie corporal que posee una persona Las personas con mayor tamantildeo (lo cual se mide en metros cuadrados) poseen una tasa metaboacutelica basal maacutes elevada Para explicar este concepto deberiacuteamos decir que los seres humanos son homeotermos eso significa que tienden a mantener una temperatura corporal estable alrededor de los 37ordm C Es importante notar que el mantenimiento estable de esta temperatura es esencial para mantener las funciones vitales del organismo No obstante el cuerpo humano se encuentra permanentemente intercambiando calor con el ambiente que lo rodea en condiciones normales el cuerpo le cede el calor que produce al ambiente Uno de los mecanismos de peacuterdida de calor es la conveccioacuten que puede definirse como el intercambio de calor que se produce mediante el contacto directo del cuerpo con los fluidos (aire yo agua) De esta manera los sujetos que poseen una mayor superficie corporal van a tener una mayor masa corporal en contacto con el aire que

los rodea Esta situacioacuten va a generar que los sujetos pierdan una mayor cantidad de calor que los sujetos con menor superficie corporal Debido a ello eacutestos sujetos deberaacuten incrementar su tasa metaboacutelica basal para mantener su temperatura corporal cercana a los 37ordm C Se ha estimado que la tasa metaboacutelica basal para hombres de una edad de entre 20 a 40 antildeos es de 38 kilocaloriacuteas por metro cuadrado de superficie corporal por hora mientras que para las mujeres asciende a 36 kcalmiddotm2middothr-1 (McArdle et al 2005) iquestCoacutemo puede calcularse la superficie corporal total en metros cuadrados de una persona De una manera muy simple utilizando la siguiente foacutermula presentada en McArdle et al (2005)

SC = 020247 X ESTATURA (metros) 0725 X MASA CORPORAL (kilogramos) 0425

Veamos el siguiente ejemplo para una mujer de una talla de 160 mts y 52 kg

SC = 020247 X 160 0725 X 52 0425


SC = 020247 X 1406 X 5362 SC = 153 m2 En este caso la superficie corporal de la mujer en cuestioacuten seraacute de 153 m2 Teniendo en cuenta que el gasto caloacuterico basal para mujeres es de 36 kcalmiddotm2middot hr-1 el gasto energeacutetico de esta mujer ascenderaacute a 55 kcal por hora alcanzando un gasto diario (24 hs) de 1322 kcal Existen una serie de factores adicionales que modifican la tasa metaboacutelica basal como los siguientes Edad la tasa metaboacutelica basal se reduce con el

progreso de la edad Estreacutes el estreacutes incrementa la actividad del

sistema nervioso simpaacutetico que incremento la tasa metaboacutelica basal

Hormonas la tiroxina y la triyodotironina segregadas por la glaacutendula tiroides son las hormonas maacutes importantes a la hora de determinar el gasto energeacutetico en reposo La adrenalina de la meacutedula adrenal tambieacuten incrementa la tasa metaboacutelica basal Es importante decir que personas con hipotiroidismo pueden tener la tasa metaboacutelica basal reducida en un 50

Termogeacutenesis de la Alimentacioacuten Los procesos de digestioacuten absorcioacuten y asimilacioacuten de los nutrientes necesitan energiacutea La termogeacutenesis de la alimentacioacuten representa aproximadamente el 10 de la tasa metaboacutelica diaria de una persona y alcanza habitualmente el maacuteximo luego de 1 hora del consumo de la comida dependiendo de la cantidad y del tipo de alimento consumido La magnitud de la termogeacutenesis de la alimentacioacuten variacutea entre el 10 y el 35 de la energiacutea del alimento consumido Por ejemplo las proteiacutenas son el tipo de nutriente que tiene el mayor efecto teacutermico Una comida de proteiacutena pura provoca un efecto teacutermico que frecuentemente iguala al 25 de las caloriacuteas totales de la comida Actividad Fiacutesica La actividad fiacutesica tiene el efecto maacutes importante sobre el gasto energeacutetico en los seres humanos El costo energeacutetico de muchas actividades ha sido determinado generalmente controlando el consumo de oxiacutegeno durante la actividad para determinar un consumo medio de oxiacutegeno por unidad de tiempo Posteriormente a partir del conocimiento del consumo medio de oxiacutegeno se puede calcular el gasto

caloacuterico durante las diversas actividades La Tabla 4 muestra el gasto energeacutetico de diferentes actividades

Actividad Gasto Energeacutetico (kcalmiddotkg-1middotmin-1)

Baloncesto 0123

Balonmano 0157

Danza Aeroacutebica 0133

Tenis 0101

Esquiar competicioacuten cuesta arriba 0274

Lucha 0187

Dormir 0017

Estar de Pie 0026

Estar sentado 0024Tabla 4 Modificada de Wilmore amp Costill 1998

iquestCoacutemo interpretar la Tabla 4 Muy faacutecil supongamos que se quiera conocer el gasto energeacutetico de una persona de 85 kg de masa corporal que juega al baloncesto durante 40 minutos La tabla indica que el gasto energeacutetico de la praacutectica de este deporte es de 0123 kcalmiddotkg-1middotmin-1 por tanto para conocer el gasto energeacutetico total de dicha actividad para la persona mencionada debemos multiplicar 0123 x kcalmiddotkg-1middotmin-1 x 40 min x 85 kg el resultado seraacute de 4182 kilocaloriacuteas Gasto Caloacuterico modalidad del ejercicio y peso corporal La energiacutea que se invierte durante el ejercicio que involucra el traslado de la masa corporal aumenta con la masa corporal que es transportada Por otro lado en los ejercicios que se realizan sin transportar la masa corporal como por ejemplo ciclismo en una bicicleta estaacutetica no existe una elevada relacioacuten entre el gasto caloacuterico y la masa corporal En estos casos el gasto caloacuterico estaraacute determinado por la carga ante la cual se realiza el ejercicio El Gasto Energeacutetico durante la Carrera Debido a que la relacioacuten entre el consumo de oxiacutegeno y la velocidad de carrera es casi lineal el gasto caloacuterico para recorrer una distancia determinada es el mismo tanto si el ritmo de carrera es elevado o es bajo (siempre y cuando el ejercicio sea realizado en estado estable) Para entender lo anterior dareacute el siguiente ejemplo Se ha descripto que una persona de unos 60 kg de masa corporal para correr a 20 kmmiddoth-1 debe consumir aproximadamente unos 4 litros de oxiacutegeno por minuto (esto puede variar seguacuten la eficiencia mecaacutenica de la persona) y debido a la relacioacuten casi lineal entre velocidad de carrera y consumo de oxiacutegeno mencionada anteriormente para correr a una velocidad de 10 kmmiddoth-1 deberaacute consumir


alrededor 2 litros de oxiacutegeno Ahora bien supongamos que la persona en cuestioacuten decide correr la distancia de 10 km a una velocidad fija de 20 kmmiddoth-

1 Corriendo a la velocidad mencionada esta persona terminaraacute de recorrer los 10 km en un tiempo de 30 minutos a un consumo de oxiacutegeno de 4 litrosmiddotmin-1 es decir que durante el ejercicio consumiraacute un total de 120 litros de oxiacutegeno Como ya hemos estudiado por cada litro de oxiacutegeno consumido se producen aproximadamente unas 5 kilocaloriacuteas por cuanto el gasto energeacutetico total de la carrera seraacute de 5 kilocaloriacuteas x 120 litros de oxiacutegeno consumido es decir 600 kilocaloriacuteas Supongamos ahora que la persona en cuestioacuten decide correr los 10 km pero a una velocidad de 10 kmmiddoth-1 En este caso tardaraacute 60 minutos en terminar el ejercicio y el consumo de oxiacutegeno seraacute de 2 litrosmiddotmin-1 es decir que durante el ejercicio consumiraacute un total de 120 litros de oxiacutegeno la misma cantidad total que consumiraacute corriendo al doble de la velocidad por cuaacutento el gasto energeacutetico tambieacuten seraacute de 600 kilocaloriacuteas Podemos decir entonces que para recorrer una misma distancia el gasto energeacutetico es independiente de la velocidad de carrera Esto sigue siendo verdad no soacutelo para la carrera en un plano horizontal a velocidades entre 8 y 22 kmmiddoth-1 sino tambieacuten para la carrera en pendientes que variacutean entre 45 y ndash15 (Davies et al 1974 Margaria et al 1963) Para la carrera en plano horizontal el gasto energeacutetico neto por kilogramo de peso corporal por kiloacutemetro recorrido en velocidades que variacutean entre 8 y 22 kmmiddoth-1 es de aproximadamente 1 kcalmiddotkg-1 de peso corporalmiddotkm-1

recorrido (Margaria et al 1963) Por cuaacutento una persona que corra 8 kiloacutemetros y pese 85 kilogramos produciraacute un gasto caloacuterico aproximado de 680 kilocaloriacuteas PUNTOS CLAVE Todas las fibras musculares inervadas por una

mismo nervio comparten las mismas caracteriacutesticas histoloacutegicas

La ley de Henenman sugiere que durante la contraccioacuten muscular primero son reclutadas las unidades motoras de menor tamantildeo y posteriormente se van sumando las de mayor tamantildeoHasta el 30 de la FIM soacutelo se reclutan fibras lentas entre el 30 y el 65 se reclutan fibras tipo I y IIa sobrepasando el 65 de la FIM comienzan a reclutarse las fibras IIbLa contraccioacuten del muacutesculo esqueleacutetico solo es posible gracias a la energiacutea derivada de la hidroacutelisis del ATP (adenosiacuten-trifosfato) La hidroacutelisis del esta moleacutecula es producida por una enzima denominada ATPasa esta enzima rompe

el tercer fosfato de alta energiacutea de la moleacutecula del ATP El resultado de la reaccioacuten es la liberacioacuten de energiacutea (que es posteriormente utilizada para producir la contraccioacuten muscular) un grupo fosfato inorgaacutenico la obtencioacuten de una moleacutecula de ADP (adenosin-difosfato) y la generacioacuten de protoacuten

Esta cantidad de ATP soacutelo alcanza para abastecer de energiacutea a la contraccioacuten muscular de alta intensidad durante 05 segundos

De lo anterior se deduce que para prolongar el trabajo muscular en el tiempo el ATP debe ser continuamente reciclado o sea la ceacutelula muscular debe producir el proceso ATPADP (utilizacioacuten y resiacutentesis de ATP) de forma permanente y a una altiacutesima velocidad

Por esta razoacuten la moleacutecula de ATP no tiene por funcioacuten actuar como una moleacutecula de almacenamiento de la energiacutea Su funcioacuten es la de ldquotransportarrdquo una adecuada cantidad de energiacutea que le es provista por una verdadera reserva energeacutetica hacia un sitio en la ceacutelula doacutende se va a producir alguacuten tipo de trabajo por ejemplo a la cabeza de la miosina para producir la contraccioacuten muscular

Las reservas energeacuteticas constituyen diversas formas de almacenamiento de nutrientes en el interior del organismo cuya funcioacuten principal es liberar energiacutea para sintetizar ATP a partir de ADP Derivan del consumo de Hidratos de Carbono Grasas y Creatina provenientes de la dieta y se encuentran almacenadas en el organismo en forma de Glucoacutegeno Triacilgliceacuteridos y Fosfocreatina respectivamente

Cada Reserva Energeacutetica tiene la posibilidad de resintetizar ATP soacutelo por que tiene un sistema energeacutetico que la catabolice En el muacutesculo esqueleacutetico humano existen tres sistemas de liberacioacuten de energiacutea para la siacutentesis de ATP Sistema Anaeroacutebico Alaacutectico o de los Fosfaacutegenos Sistema Anaeroacutebico Laacutectico o Glucoliacutetico y el Sistema Aeroacutebico cada uno se encarga de degradar de manera especiacutefica a alguna de las reservas mencionadas

El sistema de los fosfaacutegenos o anaeroacutebico alaacutectico es el que produce la mayor tasa de resiacutentesis de en unidad de tiempo por cuaacutento este sistema de resiacutentesis de ATP predominaraacute en todos las contracciones musculares desarrolladas a maacutexima intensidad

La potencia del sistema de los fafaacutegenos en la resiacutentesis de ATP se da en los primeros 13 segundos del ejercicio intenso mientras que este sistema predomina en la resiacutentesis de ATP


durante los primeros 5 segundos de ejercicio y libera energiacutea de manera significativa hasta los 30 segundos de ejercicio intenso

La glucoacutelisis comienza a resintetizar ATP al inicio del ejercicio Entre los 5 y los 60 segundos de ejercicio esta viacutea energeacutetica predomina por sobre el sistema aeroacutebico de resiacutentesis de ATP y el de los fosfaacutegenos La maacutexima potencia en la liberacioacuten de energiacutea de este sistema se produce entre los 5 y los 20 segundos de contraccioacuten muscular intensa

El sistema aeroacutebico necesita para su funcionamiento de un combustible y un comburente para la generacioacuten de ATP Los combustibles pueden ser tres los dos maacutes utilizados son los aacutecidos grasos y el glucoacutegeno mientras que los aminoaacutecidos generan energiacutea en menor medida El comburente universal es el oxiacutegeno extraiacutedo del aire atmosfeacuterico La liberacioacuten de energiacutea y la resiacutentesis de ATP por parte del sistema aeroacutebico se realiza en la mitocondria

El concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante si bien los tres sistemas coexisten en la resiacutentesis de ATP en todo momento para cualquier intensidad y tipo de ejercicio siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

El Gasto Energeacutetico Diario (GED) estaacute constituido por a) el metabolismo basal que incluye el gasto de energiacutea en situacioacuten de reposo y variacutea entre el 65 y 75 del GED b) la influencia termogeacutenica del alimento consumido lo cual incluye la energiacutea invertida en los procesos de digestioacuten absorcioacuten y asimilacioacuten de nutrientes constituye aproximadamente el 10 del GED y el gasto energeacutetico de la actividad fiacutesica que variacutea entre el 15 y el 30 del GED

El gasto metaboacutelico basal se encuentra influenciado principalmente por la masa magra de una persona y debido a que la masa magra estaacute constituida principalmente por muacutesculo cuanto maacutes muacutesculo tenga una persona maacutes kilocaloriacuteas gastaraacute en estado de reposo Por este motivo las mujeres poseen un gasto metaboacutelico basal entre un 5-10 menor que los hombres

Otras variables que influencian el gasto metaboacutelico basal son la superficie corporal (a mayor superficie mayor gasto energeacutetico) la edad (a mayor edad menor gasto de energiacutea) el estreacutes (el incremento en los niveles de estreacutes

aumenta el metabolismo basal) y la secrecioacuten hormonal (el gasto caloacuterico total es proporcional a la concentracioacuten de hormonas T3 y T4 en plasma)

El gasto energeacutetico en ejercicios que involucran el traslado de la masa corporal aumenta con el peso que es transportado Por otro lado en los ejercicios que se realizan sin transportar la masa corporal como por ejemplo ciclismo en una bicicleta estaacutetica no existe una elevada relacioacuten entre el gasto caloacuterico y la masa corporal En estos casos el gasto caloacuterico estaraacute determinado por la carga ante la cual se realiza el ejercicio

Para la carrera en plano horizontal el gasto energeacutetico neto por kilogramo de peso corporal por kiloacutemetro recorrido en velocidades que variacutean entre 8 y 22 kmmiddoth-1 es de aproximadamente 1 kcalmiddotkg-1 de peso corporalmiddotkm-1 recorrido

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RESUMEN El gasto energeacutetico diario estaacute constituido por la tasa metaboacutelica basal la termogeacutenesis de la alimentacioacuten y por la actividad fiacutesica que es sostenida por la accioacuten contraacutectil del muacutesculo esqueleacutetico La energiacutea quiacutemica que utiliza el muacutesculo en contraccioacuten deriva de la hidroacutelisis de la moleacutecula adenosiacutentrifosfato que luego de este proceso debe ser fosforilada continuamente por los sistemas de resiacutentesis de ATP para prolongar el trabajo muscular en el tiempo En el muacutesculo esqueleacutetico humano hay tres viacuteas de aporte de ATP el sistema de los fosfaacutegenos que degrada fosfocreatina el glucoliacutetico que inicia el catbolismo de la glucosa y el aeroacutebio que finaliza con la degradacioacuten de la glucosa y ademaacutes puede catbolizar aacutecidos grasos y aminoaacutecidos Estos tres sistemas energeacuteticos coexisten en una continua resiacutentesis de ATP durante el ejercicio no obstante en funcioacuten de la intensidad y duracioacuten del ejercicio siempre habraacute un sistema que aporte maacutes ATP en unidad de tiempo que el resto Asiacute para la modalidad de ejercicio continuo de alta intensidad el sistema de los foafaacutegenos predominaraacute entre 0 y 5 segundos el glucoliacutetico entre 5 se segundos y 1 minutos y el aeroacutebico desde 1 minuto en adelante El gasto energeacutetico que promueve la actividad fiacutesica como el que se produce durante el reposo puede ser cuantificado de manera directa viacutea utilizacioacuten de caacutemaras calorimeacutetricas o indirectamente mediante el anaacutelisis de los gases espirados Esta uacuteltima metodologiacutea permite conocer con buena precisioacuten mediante el uso del cociente respiratorio el porcentaje de aporte energeacutetico proveniente de las grasas y de los carbohidratos ya sea en reposo y durante el ejercicio realizado en estado estable OBJETIVOS Conocer la estructura baacutesica del muacutesculo

esqueleacutetico y el proceso de contraccioacuten muscular Identificar los diferentes sistemas de resiacutentesis de

ATP y los sustratos que eacutestos catbolizan Indentificar la potencia capacidad predominio y

forma de interaccioacuten de los sistemas energeacuteticos durante el ejercicio fiacutesico

Reconocer los componentes del gasto energeacutetico diario y los meacutetodos para poder cuantificarlo

ESTRUCTURA DEL MUSCULO ESQUELETICO Si analizamos un muacutesculo comenzando desde el exterior la primera estructura que nos encontrariacuteamos es el epimisio constituido por tejido conectivo El epimisio rodea al muacutesculo por fuera y su funcioacuten es mantenerlo unido Por dentro del epimisio se encuentran ldquopaquetesrdquo de fibras musculares unidas denominados fasciacuteculos que se hallan rodeados por una vaina de tejido conectivo denominada perimisio En el interior del perimisio se encuentran las fibras musculares que tambieacuten estaacuten rodeadas por una vaina de tejido conectivo denominado endomisio (Figura 1)

Figura 1 Ilustracioacuten de la estructura del muacutesculo esqueleacutetico

Tomada de Wilmore y Costill (1998) La fibra muscular es una ceacutelula polinucleada especializada en la generacioacuten de tensioacuten El espesor de las fibras musculares variacutea en los diferentes muacutesculos o incluso en el mismo muacutesculo (Aringstrand 1993) En muchos muacutesculos la longitud de la fibra se extiende a lo largo de todo el recorrido del muacutesculo (o sea desde un tendoacuten hasta el otro) Se describiraacuten a continuacioacuten las estructuras maacutes importantes de la ceacutelula muscular Sarcolema es la membrana que recubre la fibra

muscular al igual que en otras membranas celulares su espesor variacutea entre 7-10 nm La presencia de determinadas proteiacutenas que actuacutean como bombas de iones le otorgan al sarcolema notables propiedades eleacutectricas que constituyen la base de la excitabilidad muscular El sarcolema posee en determinados sitios una serie caveolas o vesiacuteculas abiertas que constituyen verdaderas invaginaciones de la membrana hacia el interior de la fibra muscular Estas invaginaciones reciben el nombre de sistema tubular sarcoplasmaacutetico o tuacutebulos T Una de las principales funciones de los tuacutebulos T es la transmisioacuten del potencial de accioacuten desde el exterior del sarcolema hacia las miofibrillas

Retiacuteculo Sarcolplasmaacutetico la funcioacuten principal de estas estructuras membranosas es el






























1997






























































Hultman et al 1983























reserva



















































SC = 020247 X 160 0725 X 52 0425









Baloncesto 0123

Balonmano 0157


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Lucha 0187

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