fedna anembe sobre alimentación del vacuno lechero · sobre alimentaciÓn de rumiantes madrid, 10...

Primera Jornada

FEDNA – ANEMBE

sobre alimentación del

vacuno lechero

ORGANIZAN:

PATROCINADORES:

BAYER – LUCTA S.A. – SETNA S.A.

Madrid, 10 de Noviembre de 2015

PROGRAMA

I Jornada FEDNA-ANEMBE 25 Aniversario

sobre Nutrición de Rumiantes Madrid, 10 de noviembre de 2015

Auditorio ETS Ingenieros Industriales, UPM

C/ José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid

10:00 h Inscripciones y entrega de documentación.

10:30 h Presentación de la jornada

Sesión 1: Nutrición. Moderador: A. González Garrido, ANEMBE.

10:45 h Importancia del laboratorio en la alimentación del vacuno lechero: valores de

referencia y nuevos parámetros. M. Hermida. Laboratorio Mouriscade.

11:45 h Descanso café.

12:15 h La importancia de los azúcares y sus tipos en la formulación de raciones para

los rumiantes. M. Fondevila.Universidad de Zaragoza.

13:15 h Últimos avances en nutrición vitamínico - mineral. Pedro Sayalero. Trouw.

14:15 h Comida.

15:45 h Proteínas, péptidos aminoácidos y otras fuentes nitrogenadas para la

formulación de raciones en rumiantes. M.D. Carro. UPM.

Sesión 2: Importancia del manejo en la eficiencia alimentaria. Moderador: A. González

Garrido, ANEMBE.

17:00 h Importancia del manejo alimentario sobre el cebo de terneros. M. Devant. IRTA.

18:00 Alimentación de rebaños lecheros con carro unifeed y robot de ordeño. Diego

Martínez del Olmo. Tolsa.

19:00 h Fin de la jornada.

CURRICULA PONENTES Dra. MARÍA HERMIDA FERRO

Licenciada en Farmacia por la Universidad de Santiago Compostela en 1988.. Tesis Doctoral “Aplicación de la espectrofotometría de infrarrojo cercano a la determinación de componentes mayoritarios en productos lácteos”. Universidad de Santiago Compostela 1996. Master en Prevención de riesgos Laborales, Especialidad Diputación de Pontevedra. Diploma de Directiva para empleados públicos de entidades locales de la provincia de Pontevedra . En la actualidad es Directora de Laboratorio, Funcionaría de carrera en el Laboratorio de Mouriscade (Diputación de Pontevedra)

---------------------------------------------------------------------------------------------------------- Dr. MANUEL FONDEVILA

Manuel Fondevila, Catedrático de Producción Animal en la Facultad de Veterinaria de la Universidad de Zaragoza, desde 2012. Ha trabajado fundamentalmente en valoración nutritiva y fisiología digestiva, así como en fermentación y actividad microbiana, tanto in vivo como in vitro, en rumiantes, porcino y conejos. Ha publicado más de 80 artículos científicos en revistas indexadas y 20 artículos de divulgación.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------- D. PEDRO SAYALERO

Licenciado en Ciencias Biológicas, especialidad Biología Fundamental y en Veterinaria por la Universidad Complutense de Madrid. Hace gala de una trayectoria profesional extensa con más de 20 años como responsable del Departamento de Rumiantes de TROUW NUTRITION España. Cabe destacar que es miembro del ASC de Nutreco y responsable, actualmente, de la coordinación de alguno de los proyectos del RRC (Ruminant Research Center) de Nutreco.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------- Dra. MARÍA DOLORES CARRO

Licenciada (1984) y Doctora (1989) en Veterinaria por la Universidad de León. Desde 1991 hasta 2012 fue profesora en la Facultad de Veterinaria de la Universidad de León y directora del grupo de investigación “Ecología Ruminal”. Desde finales de 2012 es profesora de la E.T,S.I. Agrónomos de la Universidad Politécnica de Madrid.

Ha desarrollado su actividad docente en el ámbito de la producción animalSu actividad investigadora se ha centrado en la nutrición de los rumiantes, valoración nutritiva y en la modificación de la fermentación ruminal para mejorar la eficiencia productiva y reducir su impacto medioambiental. Ha dirigido diversos proyectos de investigación y Tesis Doctorales, y es autora de numerosos artículos científicos. Ha sido editora de las revistas Animal Science, British Journal of Nutrition y Spanish Journal of Agricultural Research (2011- ). Actualmente es miembro del comité editorial de Frontiers in Microbiology. En los últimos diez años ha colaborado activamente con agencias estatales de evaluación científica (ANEP) y docente (ANECA).

---------------------------------------------------------------------------------------------------------- Dra. MARIA DEVANT

Licenciada en Veterinaria por la Universidad Autónoma de Barcelona, 1995; doctorado en Producción Animal por la misma Universidad en 2001. Actualmente es investigadora del Departamento de Rumiantes del IRTA. Posee amplia experiencia internacional en Investigación y Desarrollo en producción porcina y de rumiantes.

Con más de 15 años de experiencia en estudios para testar diferentes estrategias nutricionales y de manejo para mejorar la eficiencia productiva y la calidad de la carne en bovino. Sus principales líneas de investigación en cebo de terneros son la conducta animal y alimentaria, la fermentación ruminal y la calidad de la carne. Ha sido autora y coautora de más de 40 artículos en revistas internacionales indexadas y en más de 50 comunicaciones en congresos nacionales e internacionales. ---------------------------------------------------------------------------------------------------------- D. DIEGO MARTÍNEZ DEL OLMO

Licenciado en Veterinaria por la Universidad de León en 1999, Máster “Dirección estratégica y Management de empresas de Alimentación” por la Universidad Oberta de Cataluña, 2009, y Doctor en Veterinaria por la Universidad Complutense de Madrid, año 2012.

Actualmente Industrial Business Development Manager Animal Feed, en Tolsa, y con una amplia experiencia professional en Núter Feed S.A.U., y previamente en Grupo Leche Pascual, siempre ha mostrado una inquietud científica y docente, habiendo colaborado y trabajado en proyectos de investigación y en distintas Universidades y centros docentes. Posee diversas publicaciones en revistas especializadas dirigidas al sector productor y/o técnico y más de 100 ponencias en diferentes congresos técnicos españoles e internacionales.

I JORNADA FEDNA − ANEMBE 25 Aniversario

sobre ALIMENTACIÓN DE RUMIANTES

MADRID, 10 de Noviembre de 2015

INDICE

CAPÍTULO I

LA IMPORTANCIA DE LOS AZÚCARES EN LA ALIMENTACIÓN

DE LOS RUMIANTES

Manuel Fondevila

Instituto Agroalimentario de Aragón (IA2), Departamento de Producción Animal y

Ciencia de los Alimentos, Universidad de Zaragoza.

1.- Introducción ................................................................................................................... 1

2.- Los azúcares en los alimentos para los rumiantes ......................................................... 1

3.- Fermentación ruminal de los azúcares ........................................................................... 3

4.- Efecto de los azúcares solubles en dietas fibrosas ......................................................... 8

5.- Efecto de los azúcares solubles en dietas mixtas ......................................................... 10

6.- Referencias .................................................................................................................. 12

CAPÍTULO II

ÚLTIMOS AVANCES EN NUTRICIÓN VITAMÍNICO MINERAL

Pedro Sayalero

Trouw

1.- Introducción ................................................................................................................. 17

2.- Calcio ........................................................................................................................... 18

2.1.- Funciones ........................................................................................................ 19

2.2.- Modo de acción ............................................................................................... 19

2.3.- Absorción ........................................................................................................ 20

2.4.- Metabolismo .................................................................................................... 20

2.5.- Excreción ......................................................................................................... 21

3.- Hipocalcemia en vacas ................................................................................................ 21

4.- Uso de antagonistas del calcio para estimular la homeostasis ..................................... 22




5.- Metales traza ................................................................................................................ 25

5.1.- Funciones ........................................................................................................ 25

5.2.- Absorción de los metales traza ........................................................................ 27

5.3.- Regulación ....................................................................................................... 28

5.4.- Compuestos organicos de metales traza .......................................................... 29

6.- Vitaminas del grupo B ................................................................................................. 31

6.1.- Suplementacion ............................................................................................... 33

6.2.- Conclusiones sobre el uso de vitaminas del grupo B ...................................... 34

7.- Referencias .................................................................................................................. 34

CAPÍTULO III

PROTEÍNAS, PÉPTIDOS, AMINOÁCIDOS Y OTRAS FUENTES

NITROGENADAS PARA LA FORMULACIÓN DE RACIONES EN RUMIANTES

María Dolores Carro Travieso

Departamento de Producción Agraria de la Universidad Politécnica de Madrid

1.- Introducción ................................................................................................................. 39

2.- Degradación ruminal de las proteínas.......................................................................... 41

3.- Síntesis de proteína microbiana ................................................................................... 49

4.- Digestibilidad intestinal de la proteína ........................................................................ 55

5.- Utilización metabólica de los aminoácidos ................................................................. 56

6.- Utilización de aminoácidos protegidos ........................................................................ 60

7.- Comentarios finales ..................................................................................................... 64

8.- Referencias .................................................................................................................. 65

CAPÍTULO IV

LA IMPORTANCIA DEL MANEJO ALIMENTARIO

EN EL CEBO DE TERNEROS

M. Devant, A. Bach, A. Solé, B. Quintana, M. Verdú

Departamento Rumiantes IRTA

1.- Introducción ................................................................................................................. 71

2.- Forma presentación del concentrado ........................................................................... 74

2.1.- ¿Granulado o harina? ................................................................................................ 77




2.2.- ¿El tipo de cereal puede afectar los resultados? ....................................................... 77

2.3.- ¿La disponibilidad de paja puede afectar los resultados? ......................................... 77

2.4.- ¿Realmente la forma de presentación puede afectar al mermas? ¿en qué medida? . 78

2.5.- Calidad de granulación ............................................................................................. 79

2.6.- Migajas ..................................................................................................................... 80

3.- Tipo de comedero ........................................................................................................ 81

3.1.- Tipo de comedero y forma de presentación .............................................................. 82

4.- Conclusiones ................................................................................................................ 83

5.- Agradecimientos .......................................................................................................... 83

6.- Referencias .................................................................................................................. 84

CAPÍTULO V

ALIMENTACIÓN DE REBAÑOS LECHEROS CON CARRO UNIFEED Y

ROBOT DE ORDEÑO

Diego Martínez del Olmo

Tolsa S.A.

1.- ¿Realidad o ficción? .................................................................................................... 87

2.- Introducción; motivaciones, ventajas, desventajas y demandas .................................. 88

3.- Situación actual ............................................................................................................ 89

4.- Comportamiento nutricional en los sistemas automáticos de ordeño .......................... 90

5.- Estimular la frecuencia de ordeño a través de la formulación ..................................... 92

6.- Formular en función del tipo de tráfico en el AMS ..................................................... 95

7.- Otras consideraciones en el manejo con producciones basadas en AMS .................... 97

8.- Conclusiones ................................................................................................................ 98

9.- Referencias .................................................................................................................. 99




CAPÍTULO I

LA IMPORTANCIA DE LOS AZÚCARES EN LA

ALIMENTACIÓN DE LOS RUMIANTES

Manuel Fondevila

Instituto Agroalimentario de Aragón (IA2), Departamento de Producción Animal y

Ciencia de los Alimentos, Universidad de Zaragoza.

Miguel Servet 177, 50013, Zaragoza

([email protected])

mailto:[email protected]

LA IMPORTANCIA DE LOS AZÚCARES EN LA ALIMENTACIÓN DE LOS RUMIANTES 1

Madrid, 10, Noviembre de 2015. I Jornada FEDNA-ANEMBE 25 Aniversario Nutrición de Rumiantes

LA IMPORTANCIA DE LOS AZÚCARES EN LA ALIMENTACIÓN

DE LOS RUMIANTES

Manuel Fondevila

Instituto Agroalimentario de Aragón (IA2), Departamento de Producción Animal y Ciencia

de los Alimentos, Universidad de Zaragoza. Miguel Servet 177, 50013, Zaragoza

([email protected])

1.- INTRODUCCIÓN

Las dietas para los rumiantes incluyen entre un 5 y un 10% de azúcares, de los que

una fracción puede ser añadida a la dieta base para favorecer la utilización digestiva. El

concepto inicial de que la adición de azúcares solubles a la dieta basal se justifica

simplemente por favorecer la palatabilidad y por tanto la ingestión, ha ido matizándose:

por una parte, el sabor dulce es atractivo para el ganado vacuno, pero no para el ovino

(Ginane et al., 2011). Por otra parte, se barajan las hipótesis del efecto positivo de la

adición de azúcares sobre la fermentación ruminal, favoreciendo la sincronización entre la

utilización de la energía y el nitrógeno rápidamente degradable, y una producción de

ácidos grasos volátiles (AGV) favorable a una mayor síntesis de grasa láctea, aunque

también puede tener efectos negativos, como una mayor acidificación del rumen. Como

consecuencia, en la formulación de raciones para rumiantes se empieza a considerar el

nivel y tipo de azúcares incluidos en la dieta, aspectos que se discuten a continuación.

2.- LOS AZÚCARES EN LOS ALIMENTOS PARA LOS RUMIANTES

Los carbohidratos suponen más de un 70% del total de nutrientes aportados en la

dieta de los rumiantes. Entre ellos, las fracciones más estudiadas han sido tradicionalmente

los polisacáridos fibrosos, por su limitada y variable utilización, y el almidón como

polisacárido altamente fermentable en rumen. Sin embargo, los azúcares han adquirido un


2 M. FONDEVILA


interés creciente en la alimentación de estos animales. Se consideran como azúcares la

fracción de carbohidratos no estructurales solubles en agua o en etanol al 80% (Southgate,

1991). Entre ellos, se incluyen monosacáridos, fundamentalmente glucosa y fructosa,

disacáridos de origen vegetal como sacarosa (unidades de glucosa y fructosa) o animal

como lactosa (unidades de glucosa y galactosa) y, en menor medida, oligosacáridos de tres

y cuatro unidades, como rafinosa (galactosa, fructosa y glucosa), maltotriosa (tres unidades

de glucosa) y estaquiosa (dos unidades de galactosa unidas a glucosa y fructosa). El

contenido total de azúcares puede determinarse analíticamente de forma simple a partir de

su solubilidad en etanol al 80%, que extrae azúcares simples, disacáridos y oligosacáridos.

La extracción en agua puede incluir también algunos polisacáridos, como las fructanas o

fracciones de pectinas. No obstante, la identificación de los distintos monosacáridos

requiere análisis más complejos, como su determinación por métodos cromatográficos o

enzimáticos (Southgate, 1991).

El contenido en azúcares de los alimentos para el ganado varía considerablemente

en función de su naturaleza química (Tabla 1). Algunos subproductos, como la pulpa de

cítricos o las melazas de caña o remolacha tienden a tener contenidos considerablemente

altos de azúcares, mientras que la harina de soja, los guisantes y los forrajes, frescos o

conservados tienden a tener un contenido moderado, y los granos de cereales tienen un

contenido bajo. Los alimentos fermentados, como los ensilados y granos de destilería y

cervecería, también tienen un bajo contenido en azúcares, ya que éstos han sido

previamente fermentados por las enzimas microbianas. La variabilidad puede ser alta

incluso para un mismo tipo de alimento: Hall (2002) indica rangos entre 125 y 402 g/kg

materia seca (MS) para la pulpa de cítricos, y de 128 a 247 g/kg MS para la pulpa de

remolacha.

Tabla 1.- Contenido (g/kg MS) en azúcares y otros carbohidratos de distintos

alimentos (a partir de FEDNA 2010)

Azúcares1 Almidón Celulosa

2 Hemicelulosas

3 Pectinas

4

Cebada 18 566 58 119

Maíz 20 734 34 57

Harina de soja 80 6 77 64

Guisantes 40 482 76 53

Alfalfa deshidratada 36 6 244 128 80

Pulpa de cítricos 256 6 186 68 260

Pulpa de remolacha 67 0 236 221 210

Melaza de caña 624 0 0 0

Melaza de remolacha 612 0 0 0

1: Azúcares solubles, sin incluir oligosacáridos

2: Estimado por diferencia entre fibra ácido detergente y lignina sulfúrico

3: Estimada por diferencia entre fibra neutro detergente y fibra ácido detergente

4: Valores aproximados



Así mismo, la composición de la fracción azucarada es diferente según el tipo o el

origen del alimento (Tabla 2). Los azúcares mayoritarios de las melazas de caña son la

sacarosa (65% del total), la fructosa (15%) y la glucosa (15%), mientras que las melazas de

remolacha apenas contienen fructosa, e incluyen un 65% de sacarosa y un 35% de glucosa

(Emanuele y Sniffen, 2014).

Tabla 2.- Composición (g/kg MS) de la fracción de azúcares de algunos alimentos

(Bach-Knudsen, 1997)

Azúcares

totales Monosacáridos Sacarosa Rafinosa Estaquiosa

Maíz 20 4 13 2 1

Cebada 21 4 12 5 1

Harina soja 137 7 70 10 47

Guisantes 881 9 30 5 23

Heno de hierba

(primer corte)

90 61 22 4 3

Harina de alfalfa 23 8 13 2 0

Pulpa remolacha 32 5 27 1 0

1: Incluye 22 g/kg verbascosa

3.- FERMENTACIÓN RUMINAL DE LOS AZÚCARES

Estudios in vitro con cepas puras de especies de microorganismos ruminales

muestran que la capacidad de fermentar diferentes azúcares solubles (monosacáridos y

disacáridos) es muy variable (Tabla 3). Por otra parte, a pesar de que los procesos de

fermentación de azúcares solubles y almidón a menudo se unifican por la similitud en el

ritmo de utilización de los sustratos, las especies microbianas sacarolíticas no

necesariamente tienen capacidad de fermentar almidón, por lo que tanto la población

especializada en la utilización de cada uno de estos nutrientes como las rutas metabólicas

implicadas, son diferentes.

La hidrólisis de disacáridos a azúcares simples es muy rápida, en parte porque su

alta solubilidad favorece una inmediata accesibilidad para los microorganismos. In vitro, el

ritmo de hidrólisis de la sacarosa varía entre 1200 y 1400% por hora, mientras el de la

lactosa oscila entre 200 y 250% por hora (Weisbjerg et al., 1998), variando la utilización

de glucosa y los otros monosacáridos liberados por dicha hidrólisis entre 300 y 700% por

hora. El Cornell Net Carbohydrate and Protein System asume un ritmo de fermentación

común para los azúcares de 300% por hora (Russell et al., 1992), lo que implica que serían

degradados en el rumen ya a los 20 minutos de su ingestión, y por tanto su utilización sería

prácticamente instantánea y completa. No obstante, la desaparición de un sustrato no

necesariamente implica su utilización, ya que asumiendo una tasa de tránsito de la fase

4 M. FONDEVILA


líquida ruminal de 0.14 por hora (Sutoh et al., 1996), un 5% de azúcares escaparían del

rumen sin ser fermentados (Oba, 2011). En condiciones in vivo con dietas altas en forraje,

Hristov et al. (2005) estimaron un ritmo de desaparición ruminal de azúcares del 124% por

hora, y un ritmo de fermentación de 115% por hora.

Tabla 3.- Capacidad de fermentación de carbohidratos solubles por microorganismos

ruminales (Stewart et al., 1997)

Glucosa Fructosa Galactosa Xilosa Sacarosa Almidón

Fibrobacter succinogenes

Prevotella ruminicola

Succinivibrio dextrinosolvens

Succinimonas amylolytica

Treponema bryantii

Selenomonas ruminantium

Lachnospira multiparus

Butyrivibrio fibrisolvens

Streptococcus bovis

Eubacterium ruminantium

Megasphaera elsdenii

Ruminobacter amylophilus

Ruminococcus bromii

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d

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+

Hongos ruminales + + - + + +

Dasytricha ruminantium

Isotricha spp.

Entodiniomorfos

+

+

+

+

+

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+

+

-

-

-

+

+

+

+

d

d: variable en función de cepas/especies

Por otra parte, la fermentación ruminal de los monosacáridos depende también de

su estructura molecular, asumiéndose que un 84% de las hexosas se fermentan en el rumen,

mientras que la fermentación de las pentosas se considera inferior al 50% (Sniffen y

Tucker, 2011, citado por Emanuele y Sniffen, 2014). En condiciones in vitro, el ritmo de

utilización microbiana de arabinosa y xilosa es del 47 y 39%, respecto al ritmo medio de

utilización de las hexosas glucosa y fructosa y el disacárido sacarosa (Czerkawski y

Breckenridge, 1969). En el mismo sentido, la hidrólisis de oligosacáridos es más lenta, y a

menudo incompleta, y la rafinosa se utiliza 3 veces más lento que las mencionadas

hexosas. De hecho, el grado de fermentación de los distintos mono y disacáridos por las

especies bacterianas ruminales es variable (Russell y Baldwin, 1978, Tabla 4), por lo que

determinados azúcares favorecen el crecimiento de ciertas especies, afectando así el perfil

bacteriano del rumen. Las bacterias S. bovis y S. ruminantium, así como las bacterias

celulolíticas Ruminococcus albus y R. flavefaciens no utilizan las pentosas pero crecen

bien con celulosa, y R. amylophilus fermenta maltosa pero no glucosa (Stewart et al, 1997).



Por todo ello, ritmos de fermentación entre 50 y 69% por hora (Henning et al., 1993) y

digestibilidades ruminales entre 45% para azúcares presentes en forrajes y 89% en

azúcares añadidos (Hoover et al., 2006) pueden ser más realistas. Además, el ritmo

fraccional de degradación de los azúcares solubles no es un valor fijo, sino que depende de

la actividad microbiana.

Tabla 4.- Ritmo de crecimiento específico (tiempo de duplicación de la biomasa, por

hora) de especies bacterianas sobre mono- y disacáridos como sustratos únicos

(Russell y Baldwin, 1978)

Glucosa Celobiosa Xilosa Sacarosa Maltosa

S. ruminantium 0,72 0,06 0,64 0,67 0,35

P. ruminicola 0,56 0,20 0,04 0,62 0,52

B. fibrisolvens 0,39 0,53 0,45 0,52 0,54

S. bovis 2,04 1,83 --- 2,10 1,85

M. elsdenii 0,45 --- --- 0,14 0,55

La composición de la dieta puede afectar a la fermentación de los azúcares. Así,

Weisbjerg et al. (1998) indican que, mientras la utilización microbiana de sacarosa no se

modifica por la adición de azúcares a la dieta basal, la de lactosa puede doblarse con la

adaptación de la población ruminal a la presencia de este disacárido. Kasperowicz et al.

(2014) no observan un efecto significativo de la inclusión de inulina como fuente de

fructosa, o sacarosa en la dieta sobre la actividad enzimática fructanolítica, sacarolítica o

amilolítica de la microbiota ruminal a las 4 horas de administración de la dieta.

La fermentación de los azúcares permite a la población ruminal la utilización de la

energía liberada para la síntesis de masa microbiana, liberando AGV, que son utilizados

como fuente de energía por el rumiante, así como CO2 y metano. En general, se considera

que la inclusión de azúcares en la dieta promueve una fermentación caracterizada por un

aumento de la proporción de butirato a expensas de acetato, con respuestas variables en

cuanto a la proporción de propionato, que puede aumentar (Lee et al., 2003; Hristov et al.,

2005) o permanecer constante (Heldt et al., 1999; Hoover et al., 2006). En algunos casos,

también la producción de ácidos grasos de cadena ramificada (isobutirato e isovalerato) se

ve reducida por la inclusión de azúcares solubles en sustitución de almidón (Vallimont et

al., 2004; Hristov et al., 2005). No obstante, el perfil de AGV puede variar en función del

tipo de azúcar: sin limitación en la disponibilidad de nitrógeno degradable, la proporción

de los AGV mayoritarios no difiere entre hexosas y sacarosa (Czerkawski y Breckenridge,

1969; Heldt et al., 1999), pero la proporción de acetato es mayor, y la de propionato

(Czerkawski y Breckenridge, 1969) o butirato (Sutton, 1968) menor, con pentosas.

La rápida fermentación de azúcares solubles también da lugar, en general, a

cantidades importantes de lactato (Strobel y Russell, 1986; Heldt et al., 1999), en mayor

6 M. FONDEVILA


medida a partir de hexosas y disacáridos que de pentosas (Cullen et al., 1986). No hay que

olvidar la importancia de posibles diferencias en las proporciones de estos catabolitos

microbianos sobre el metabolismo del rumiante, teniendo en cuenta el papel del butirato

como fuente energética de las células epiteliales ruminales e intestinales (Bergman, 1990),

o la capacidad acidificante del lactato en el rumen (Krause y Oetzel, 2006).

Como ya se ha comentado, el ritmo de fermentación microbiana en el rumen de los

azúcares es muy elevado, mayor que el de otros carbohidratos. Como consecuencia, el 83%

de la glucosa disponible es utilizado en las primeras 12 horas de incubación in vitro,

mientras que en ese tiempo sólo el 46% del almidón y el 60% de las pectinas son

fermentados (Figura 1). Estos resultados corresponden a unas condiciones de incubación in

vitro, a pH controlado y mantenido entre 6,2 y 6,7. No obstante, la fermentación

microbiana se ve afectada por el pH del medio, variando la producción de catabolitos en

función de éste. Así, a un pH de fermentación óptimo (6,7), la fermentación de azúcares

solubles después de 10 h de incubación rinde más acetato y butirato, mientras que

disminuye el lactato y no se afecta la proporción de propionato, respecto a un pH de 5,5.

Por otra parte, respecto a la fermentación de almidón, la sacarosa rinde más butírico a pH

6,7 y más lactato tanto a pH 6,7 como a 5,5 (Tabla 5, Strobel y Russel, 1986).

Figura 1.- Fermentación microbiana in vitro (ml de gas/g materia orgánica) de

carbohidratos puros, en comparación con dos forrajes (a partir de Fondevila et al.,

2002; Marinas et al., 2003)



Tabla 5.- Fermentación bacteriana in vitro (10 h) de distintos carbohidratos puros, en

función del pH de incubación (Strobel y Russell, 1986)

Sustrato

pH final

%

fermentado

Acetato

mM

Propionato

mM

Butirato

mM

Lactato

mM

Sacarosa 6,7

5,5

92

81

4,7

1,7

2,1

1,1

1,1

0,7

3,7

8,3

Almidón 6,7

5,8

77

66

5,1

2,7

2,9

1,1

0,8

0,7

0,9

4,1

Xilano 6,7

5,9

54

42

3,6

2,9

1,6

1,2

0,2

0,3

N.D.

N.D.

Pectina 6,7

5,8

87

41

10,1

5,0

1,3

0,7

0,2

0,3

N.D.

N.D.

E.S.M. 0,30 0,16 0,03 0,23

N.D.: no determinado; E.S.M.: error estándar de la media

La rápida disponibilidad de energía que supone la fermentación de los azúcares

permite también la captación del nitrógeno rápidamente degradable disponible para la

síntesis microbiana. Una de las posibles ventajas de aportar una fuente de energía muy

rápidamente fermentable, como los azúcares, pudiera estar relacionada con su

sincronización con la utilización de nitrógeno, en dietas ricas en proteína rápidamente

degradable o nitrógeno no proteico. En teoría, la liberación en el rumen de energía

fermentable que coincida en el tiempo con la disponibilidad de una proporción importante

del nitrógeno de la dieta, evitaría el exceso de amoníaco en el rumen y su absorción a

través de la pared, con el consiguiente gasto energético para su excreción en forma de urea,

al mismo tiempo que favorecería la síntesis microbiana y por tanto el aporte de proteína

preformada al intestino (Chamberlain y Choung, 1995; Sinclair, 2008). A pesar del

atractivo de la teoría, y la clara reducción en la concentración de amoníaco ruminal en las

primeras horas postingestión (Obara et al., 1991; Chamberlain et al., 1993), los resultados

obtenidos a nivel experimental son contradictorios, y no reflejan una respuesta claramente

positiva en términos de síntesis microbiana, debido al rápido ritmo de reciclaje del

nitrógeno ruminal y, en parte, a la gran variabilidad de parámetros relacionados con la

síntesis microbiana, que dificulta las conclusiones a nivel experimental (Hall y Huntington,

2008).

Por otra parte, en situaciones de elevada disponibilidad de sustrato, Czerkawski y

Breckenridge (1969) observaron que, después de 4,5 h de incubación in vitro, un 39% de la

glucosa obtenida a partir de la hidrólisis de sacarosa se incorpora a la masa microbiana en

forma de glucógeno, como sustancia de reserva. Por el contrario, se ha justificado cierta

ineficiencia por desacoplamiento energético (energy spilling, Strobel y Russell, 1986;

Russell, 1998) debido al mayor ritmo de disponibilidad de energía en relación al de

nitrógeno para la síntesis microbiana. Este proceso tiene lugar en condiciones de acentuado

8 M. FONDEVILA


descenso de pH, en que una parte de la energía obtenida se deriva de procesos de

crecimiento a otros procesos, dado que el mantenimiento de un pH intracelular neutro

requiere un coste energético de expulsión de protones, disipándose finalmente en forma de

calor. Cuando la disponibilidad en el rumen de sustratos rápidamente fermentables, como

los azúcares solubles, es alta, bacterias como S. bovis y S. ruminantium cambian su patrón

de fermentación de la producción de acetato, propionato y formiato a la de lactato,

pudiendo provocar un descenso de pH. Si en dicha situación la disponibilidad de amoníaco

es alta, el cambio de patrón de fermentación ocurre a un ritmo más lento, pudiendo

compensar el aumento de la producción de lactato.

La presencia de azúcares en la dieta interactúa con otros componentes de la dieta,

como la proporción de otros carbohidratos rápidamente fermentables, de fibra o de

nitrógeno degradable, modulando su efecto tanto a nivel de rumen como en la respuesta

productiva del rumiante. Para facilitar la comprensión de la posible respuesta a la presencia

de azúcares solubles sobre la utilización digestiva y la respuesta productiva de los

animales, se van a agrupar a continuación en función del tipo de dieta, de alto contenido en

fibra o rica en concentrados.

4.- EFECTO DE LOS AZÚCARES SOLUBLES EN DIETAS FIBROSAS

Los forrajes frescos incluyen cantidades moderadamente altas de azúcares solubles

(entre el 10 y el 16%). Se ha observado que variedades de forrajes seleccionadas

genéticamente para un alto contenido en azúcares, hasta niveles que pueden superar el

20%, promueven un aumento de butirato y propionato a expensas de acetato, junto con una

reducción de la concentración ruminal de amoníaco y un aumento del flujo de nitrógeno no

amoniacal al duodeno (Lee et al., 2002). Cuando el contenido de azúcares en el forraje

incrementa a costa de la proporción de proteína o de una reducción conjunta de proteína y

fibra, la mejor utilización del nitrógeno se manifiesta en una menor excreción de nitrógeno

urinario (Ellis et al., 2011). Por otra parte, estudiando una simulación de la respuesta en

producción de metano a partir de resultados en la bibliografía, Ellis et al. (2012) muestran

que si el aumento de la proporción de azúcares solubles es a expensas del contenido en

fibra, el aumento de la producción de metano por unidad de sustrato fermentado se diluye

al expresarlo en base a la producción de leche, porque ésta aumenta en mayor medida. No

obstante, la respuesta en la producción de metano a la concentración de azúcares del

forraje parece variable, habiéndose observado en algunos casos reducciones (Lovett et al.,

2006) o ausencia de efecto (Staerfl et al., 2012) en la producción de metano. En cualquier

caso, la extrapolación de los resultados observados a un efecto positivo de una mayor

fracción de azúcares solubles debe realizarse con precaución, ya que el aumento de la

proporción de azúcares tiene lugar a costa de la disminución proporcional de la proporción

de pared celular (Oba, 2011).

Una situación diferente es la suplementación de un alimento fibroso con una fuente

de azúcares solubles. Kasperowicz et al. (2014) y Obara et al. (1991) no observaron efectos



de la inclusión de sacarosa a niveles de 8 y 15%, respectivamente, sobre la concentración

de AGV ni el pH, aunque sí un aumento de las proporciones de propionato y butirato en

ovino. En condiciones in vitro, Lee et al. (2003) observaron que niveles de 5 y 8% de

inulina y sacarosa como fuentes de azúcares solubles aumenta la concentración de AGV y

la proporción de propionato, acompañado de un descenso del pH ruminal y una reducción

de la digestibilidad de la fracción fibrosa. No obstante, el aumento de la disponibilidad de

energía favorece la utilización microbiana del nitrógeno, disminuyendo la concentración de

amoníaco y aumentando la síntesis microbiana (Tabla 6; Chamberlain et al., 1993). Este

efecto está ligado a menudo a la combinación entre la suplementación con azúcares y la

incorporación de una fuente de nitrógeno no proteico, debido a la dependencia de las

bacterias fibrolíticas del amoníaco como fuente de nitrógeno, observándose por tanto una

respuesta sinérgica al aporte de ambos sobre la síntesis microbiana (Chamberlain et al.,

1993; Heldt et al., 1999).

Independientemente de la contribución energética del azúcar añadido a la energía

disponible en el rumen, la respuesta a la suplementación con azúcares de dietas con un

elevado contenido en fibra se manifiesta fundamentalmente sobre la fermentación de los

polisacáridos estructurales. Este efecto puede depender tanto de la naturaleza del

carbohidrato añadido y del nivel de inclusión como de la interacción de ambos sobre las

condiciones ambientales, fundamentalmente el pH. Huhtanen y Khalili (1992) observaron

un descenso de la actividad fibrolítica celulasa y xilanasa al suplementar con un 16% de

sacarosa una dieta con un 70% de silo de maíz, desapareciendo este efecto con la adición

de bicarbonato sódico. Estos autores achacaron la respuesta a la reducción de la adhesión

bacteriana al sustrato, fundamental para el desarrollo de la actividad fibrolítica, por debajo

de pH 6,2, e incluso a la inhibición del crecimiento de las especies fibrolíticas a pH

inferiores. Por el contrario, Piwonka y Firkins (1993) indican que la inclusión de un 10%

de glucosa en el medio no afecta negativamente al ritmo de digestión in vitro de celulosa

purificada, pero sí cuando se incorpora más de un 23% de glucosa, siendo este efecto

independiente del pH si éste se mantiene por encima de 6,0. Tampoco Ortigues et al.

(1988) observaron variaciones en la digestibilidad de la fibra de un heno al suplementar

con 6,5% de melazas, ni tampoco sobre el pH ruminal ni la concentración total de AGV,

aunque la proporción de propionato aumentó con la inclusión de melazas. England y Gill

(1985) sugieren que niveles de sacarosa por debajo de 7,5% favorecen la degradabilidad

ruminal, mientras que el efecto contrario se observa a niveles superiores.

En cuanto al efecto de la naturaleza del sustrato fibroso, Barrios Urdaneta et al.

(2000) demostraron que la adhesión bacteriana a un sustrato de baja calidad (pared celular

de paja de cereal), y con ella su degradación, aumentan al suplementar con un 35% de

sacarosa, almidón o pectina, cuando se mantiene el pH del medio entre 6,1 y 6,3.

Tabla 6.- Efecto de la suplementación de un silo de hierba (4 kg/d) con 200 g/d de

distintos carbohidratos no estructurales sobre el pH, la concentración ruminal de

10 M. FONDEVILA


nitrógeno amoniacal (mg/L) y el aporte de nitrógeno microbiano al duodeno (g/d)

(Chamberlain et al., 1993)

Silo de

hierba + sacarosa + fructosa + almidón + lactosa

pH ruminal:

medio

mínimo

6,43

6,04

6,34

5,72

6,31

5,74

6,25

5,99

6,40

6,05

N amoniacal:

medio

máximo

255

354

157

240

164

233

213

288

158

233

Aporte N microbiano 10,2 14,8 13,7 11,9 14,3

5.- EFECTO DE LOS AZÚCARES SOLUBLES EN DIETAS MIXTAS

En dietas que incorporan un nivel medio o alto de concentrado, la problemática de

la incorporación de azúcares solubles se enfoca, además de al propio nivel de inclusión, a

la sustitución de almidón como carbohidrato altamente digestible en condiciones de pH por

debajo de 6,5. En este sentido, la sustitución de almidón por sacarosa no afecta (Broderick

et al., 2008) o incluso tiende a aumentar (Chamberlain et al., 1993; Heldt et al., 1999) el

pH ruminal. En parte, esto es debido a que la sacarosa aporta, por unidad de peso, menos

energía que el almidón, al tener una menor proporción de carbono (Broderick y Radloff,

2004). Por otro lado, si los azúcares aumentan el ritmo de tránsito (Sutoh et al., 1996) y la

síntesis microbiana (Chamberlain et al., 1993), la proporción de material disponible para su

fermentación en el rumen será menor que en dietas con una proporción equivalente de

almidón.

En un experimento in vitro con dietas a base de un 60% de forraje, la inclusión de

un 7,5% de sacarosa en sustitución de almidón promovió un aumento de la digestibilidad

de la fibra (Vallimont et al., 2004). Aunque tasas de inclusión de sacarosa más bajas no

afectaron a la concentración de amoníaco ni de AGV, se observó un aumento lineal de la

proporción de butirato. En un experimento paralelo in vivo (Broderick et al., 2000), se

observó un descenso en la relación acetato:propionato y un aumento en la digestibilidad de

la fibra, que presentó una tendencia cuadrática, alcanzando el máximo con un 5% de

sacarosa. Martel et al. (2011) observaron un aumento de la proporción de butirato, aunque

en este caso también un descenso de la de propionato, al sustituir un 5% del almidón por

melazas en la dieta de vacas lecheras. Por el contrario, tanto Broderick y Radloff (2004)

como Broderick et al. (2008), con dietas para vacas lecheras con niveles similares de

forraje, no observaron un efecto sobre los parámetros ruminales al sustituir maíz por una

fuente de azúcares (melazas o sacarosa, respectivamente), aunque detectaron mejoras en la

digestibilidad de la fibra.



Tabla 7.- Parámetros ruminales, síntesis microbiana (excreción urinaria de derivados

púricos), digestibilidad aparente y rendimientos productivos de vacas lecheras

alimentadas con una dieta con un 60% de forraje, suplementada con niveles

crecientes de sacarosa en sustitución de almidón (Broderick et al., 2008)

% sacarosa

Efecto 0 2,5 5,0 7,5

pH

NH3, mg/L

AGV, mM

Acetato, %

Propionato, %

Butirato, %

6,2

139

114

64

18

13

6,2

137

117

64

19

13

6,2

124

114

63

19

14

6,2

115

111

62

20

14

NS

L

NS

L

NS

NS

Deriv. púricos (mmol/d) 484 459 447 463 NS

Digestibilidad MO %

Digestibilidad FND %

61,2

49,8

61,4

52,6

63,0

57,5

60,7

54,2

NS

Q

Ingestión (kg MS/d)

Producción de leche (kg/d)

% grasa

% proteína

24,5

38,8

3,81

3,23

25,4

40,6

3,80

3,23

26,0

39,4

4,08

3,27

26,0

39,3

4,16

3,29

L

NS

L

NS

L: efecto lineal (P<0,05); Q: efecto cuadrático (P>0,05); NS: no significativo (P>0,10)

Por tanto, la respuesta en términos de parámetros ruminales (pH, concentración y

perfil de AGV) a la sustitución de fuentes de almidón por azúcares solubles en dietas para

vacas lecheras con niveles de 50-60% de forraje es variable y poco consistente, aunque

frecuentemente se asocia a un aumento de la proporción de butirato. En términos

productivos dicha práctica promueve un aumento en la ingestión y un mayor contenido de

la grasa láctea (Broderick et al., 2000; Broderick et al., 2008; Penner y Oba, 2009; Martel

et al., 2011), probablemente relacionado con el mencionado aumento de la proporción de

butirato. Esta respuesta positiva mantiene una tendencia cuadrática, que presenta su

máxima respuesta con niveles de incorporación de azúcares entre 5 y 7,5% (Tabla 7).

En resumen, el ritmo y la tasa de fermentación de azúcares solubles en el rumen

son elevados, promoviendo un aumento de butirato, a expensas de acetato, pero sin

promover grandes cambios de pH. Estos efectos son claramente diferentes a los de otras

fuentes de carbohidratos fácilmente fermentables, como el almidón. Para la valoración de

su inclusión en dietas prácticas, es necesario considerar su naturaleza química (con un

mayor efecto de hexosas y sus disacáridos respecto a pentosas y oligosacáridos), su nivel

de inclusión (la respuesta tiene una tendencia cuadrática, con un máximo en 5-7% de

inclusión) y la interacción con otros parámetros ruminales, fundamentalmente el pH

12 M. FONDEVILA


ruminal esperable por la fermentación y la disponibilidad de nitrógeno no proteico, y

dietéticos, como el nivel y tipo de fibra.

6.- REFERENCIAS

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CAPÍTULO II

ÚLTIMOS AVANCES EN NUTRICIÓN

VITAMÍNICO MINERAL

Pedro Sayalero

Trouw

ÚLTIMOS AVANCES EN NUTRICIÓN VITAMÍNICO MINERAL 17


ÚLTIMOS AVANCES EN NUTRICIÓN VITAMÍNICO MINERAL

Pedro Sayalero

Trouw

1.- INTRODUCCIÓN

La nutrición mineral del ganado vacuno de leche trata de equilibrar las necesidades

de los elementos minerales, según su estado fisiológico, nivel de producción… etc. y los

aportes que contiene la ración diaria. Las necesidades pueden determinarse usando un

método factorial, es decir, calculando las cantidades necesarias para reemplazar pérdidas

estimadas en orina, heces, leche, etc (Beaton, 1996) o con estimaciones de la dieta,

alimentando con diferentes concentraciones de un determinado mineral para ver sus

efectos (crecimiento, concentración en tejidos, producción…). Como no todo el mineral

suministrado se absorbe completamente se usan los coeficientes de absorción para las

diferentes fuentes minerales.

El NRC 2001 recomienda unos aportes minerales netos según el estado productivo

y las materias primas de la ración, lo que supone un avance respecto a las recomendaciones

como fracción de la materia seca ingerida, que es como se trabajaba anteriormente.

Después el sistema holandés (CVB, 2005) también recomienda unos aportes netos como

hace el sistema americano.

La nutrición mineral moderna va un poco más allá, no se detiene en aportar las

cantidades que marcan los distintos sistemas (NRC, 2001; INRA, 2003; CVB 2005) para

satisfacer unas necesidades concretas sino que busca el papel fisiológico de los minerales

sobre todo en situaciones que suponen un reto para los animales. Dentro de los minerales,

el calcio, por su directa implicación en problemas metabólicos tras el parto, sigue

acaparando la atención de los investigadores con el objetivo de establecer estrategias de

prevención de la hipocalcemia. La limitación del calcio disponible en la ración para que el

sistema de absorción intestinal responda rápidamente, vuelve a ser una alternativa a

considerar.

18 P. SAYALERO


En los oligoelementos, los metales de transición son quizás los que más

variabilidad presentan en su disponibilidad dada su gran predisposición a interaccionar con

otros minerales o por la presencia de antagonistas (Spears, 2003), por lo que merecen

atención no solo en cuanto a cantidades a aportar sino también a la forma de añadirlos en

la ración diaria, especialmente en momentos delicados para la vaca.

Por otro lado, las recomendaciones en cuanto a uso de vitaminas han estado sujetas

a modificaciones y cada vez es mayor el nivel propuesto para alguna de ellas e incluso ya

hay recomendaciones de vitaminas hidrosolubles (vitaminas del grupo B) asumiendo que

en determinadas condiciones la síntesis de éstas por los microorganismos del rumen puede

no ser suficiente (Santchi, 2005).

Hablaremos en este trabajo de los minerales que han tenido recientemente

novedades en cuanto a su uso en alimentación de vacas de leche, así como las novedades

en cuanto al uso de vitaminas hidrosolubles del grupo B.

2.- CALCIO

El Calcio es el mineral más abundante en el organismo. El 99% tiene función

estructural y se localiza en el esqueleto y el resto está en el líquido extracelular y en

distintos tejidos.

Calcio extracelular

Se encuentra en tres formas distintas:

1.- Unido a proteínas plasmáticas (albúminas y globulinas), su unión depende del pH

siendo menor si el pH desciende. Es el 40% del extracelular.

2.- Combinado con citrato y fosfato en el líquido extracelular. Puede difundir pero no está

ionizado. Es el 10% del extracelular.

3.- Ionizado. Capaz de difundir, lo que hace que sea la forma más activa. Es el 50% del Ca

plasmático total.

Calcio óseo

El hueso tiene una matriz orgánica compuesta por colágeno y proteoglicanos (35%)

y componentes inorgánicos (65%) que son calcio y fosfatos sobre todo. Este calcio óseo se

encuentra de dos maneras:

1.- Intercambiable o difusible, lo que le hace ser fácilmente depositado y movilizado. Son

cristales de fosfato monocálcico. Es sólo el 1% del calcio óseo.

2.- Calcio en depósito. Representa el 99% del total óseo. Son cristales de hidroxiapatito

con iones de sodio, magnesio, carbonatos y citratos.



2.1.- Funciones

1.- Estructural. En huesos y dientes. Representa el 99% del total corporal.

2.- Mensajero intracelular. Su radio iónico y la capacidad de formar enlaces de

coordinación (reversibles) con varios oxígenos (de los aminoácidos aspártico y glutámico)

le permite localizarse en los pliegues de proteínas ayudando a configurar la estructura de

las proteínas, facilitando así la funcionalidad de éstas. El calcio implicado sería calcio

ionizado (transmisor biológico más común que se conoce).

3.- Cofactor proteico. Activa distintos enzimas como la piruvato deshidrogenasa,

alfacetoglutarato deshidrogenasa, mieloproxidasa… y es también necesario en el proceso

de coagulación.

Algunas proteínas dependientes de calcio

Proteína Función

Calbindina Depósito y transporte de calcio

Caldesmón Contracción muscular

Troponina Contracción muscular

Calsecuestrinas Depósitos de calcio

Fosfolipasa A Síntesis de Ac. Araquidónico

Proteinquinasa C Fosforilación de proteínas

Calmodulina Regulación de Proteinquinasas

2.2.- Modo de acción

En condiciones de reposo en el interior de la célula, en el citosol, hay muy poco

calcio lo cual es lógico porque en caso contrario el calcio podría interaccionar con

proteínas dependientes de él, activándolas continuamente lo que conduciría a la muerte

celular, o bien interaccionaría con el fósforo citosólico precipitando y bloqueando así los

mecanismos energéticos de la célula que dependen de compuestos fosforilados (ATP). El

que la concentración en el citosol sea tan baja se debe a que la membrana celular limita la

permeabilidad del calcio y a que hay una eliminación desde el citosol al exterior por medio

de una ATPasa. Además se secuestra calcio hacia el retículo endoplásmico gracias a otra

ATPasa, fijándose a proteínas que lo retienen y almacenan para un uso posterior.

Cuando llega la señal a la célula (física, química o eléctrica) se abre un canal

específico para el calcio lo que permite su entrada. También se activa una fosfolipasa de la

membrana celular que hidroliza fosfatidilinositol produciendo inositoltrifosfato y

diacilglicerol. El primero provoca la liberación del calcio que estaba almacenado en el

retículo endoplásmico y el segundo, que tarda en actuar, lo que hace es sacar calcio al

exterior o provocar su entrada en el retículo endoplásmico de nuevo para volver a la

situación de reposo.

20 P. SAYALERO


2.3.- Absorción

La absorción del calcio se produce en el duodeno y yeyuno proximal y tiene lugar

de dos formas:

Paracelular. Sistema no saturable, se trata de difusión pasiva.

Transcelular. Es un mecanismo saturable muy bien regulado. El calcio entra por

canales específicos que se activan por mediación de la vitamina D3. Se han

identificado esos canales (TPRV6/5) así como la proteína transportadora que hay

en el interior del enterocito que, además, evita que el calcio interaccione con el

fósforo del citosol y con otras proteínas, es la Calbindina D9/28K.

Martín-Tereso y Verstegen. Nutrition Research Rerviews, 2011.

La vitamina D3 regula la formación tanto de los receptores intestinales (TPRV6) y

del túbulo proximal renal (TPRV5) como de la Calbindina D9/28K. La salida del calcio en

la cara basolateral es contra gradiente y requiere de una ATPasa que también depende de la

vitamina D3.

2.4.- Metabolismo

El calcio absorbido entra a formar parte del pool circulante extracelular y éste está

en equilibrio con el calcio óseo intercambiable.

La regulación homeostática del calcio plasmático es muy precisa y se establece un

nivel de 2 mmoles/l por debajo del cual habría hipocalcemia (equivalente a 8 mg/dl).

Cuando el nivel de calcio baja, la glándula paratiroides libera a sangre PTH y esta hormona

será responsable de:



1.- Frenar la salida de calcio por el riñón por aumento de la reabsorción en túbulo

proximal.

2.- Activación en el hígado de la hidroxilación del colecalciferol (vitamina D inactiva)

produciéndose 25OH colecalciferol.

3.- Activación en el riñón de una segunda hidroxilación del 25OH colecalciferol,

produciéndose 1-25 diOH colecalciferol, que es la hormona D, ya activa, que es

responsable de la absorción transcelular del calcio a nivel intestinal.

4.- Movilización del calcio óseo.

Es importante resaltar el papel del magnesio en la síntesis y secreción de PTH

(NRC, 2001), así como su papel en la cascada de reacciones enzimáticas que tienen lugar

en el hueso cuando la PTH estimula la liberación de calcio (Rude, 1998). La práctica

establece que con concentraciones de Mg en sangre por debajo de 1,6 mg/dl en vacas en

periparto, aumenta la incidencia de hipocalcemia (Van Braak, 1987).

En situaciones de hipercalcemia, otra hormona, sintetizada por la glándula tiroides, la

calcitonina, se encargará de hacer lo contrario de la PTH.

2.5.- Excreción

La excreción de calcio tiene lugar por las heces y la orina. En las heces está el

calcio que no ha sido absorbido, el de la descamación de células de la mucosa intestinal y

de secreciones de saliva, gástrica, intestinal y biliar. En el riñón se filtra el calcio ionizado

y normalmente se reabsorbe el 98%; dos tercios en el túbulo proximal y el tercio restante

en el Asa de Henle. El calcio no reabsorbido se excreta por orina.

3.- HIPOCALCEMIA EN VACAS

Cuando la vaca se encuentra produciendo leche, los dos mecanismos de absorción,

pasiva y activa, son necesarios ya que las necesidades de la vaca para este mineral son

altas. En el momento que secamos la vaca, ya no es necesario que el sistema activo siga

funcionando por lo que la vitamina D3, activa, es decir, el 1-25 diOH colecalciferol pasará

a 24-25 diOH colecalciferol y se eliminará por orina.

El problema aparece cuando las necesidades de Calcio se hacen, bruscamente,

importantes tras el parto. Existe un retraso en la activación del sistema y éste se debe a la

migración celular de los enterocitos desde el valle a la cresta de la microvellosidades

intestinales. El enterocito es sensible a la “orden” de generar el receptor de membrana

(TPRV6) en el valle pero la absorción se produce en la cresta, y la migración del valle a la

cresta dura unas 48 horas (Martín-Tereso and Verstegen, 2011).

22 P. SAYALERO


4.- USO DE ANTAGONISTAS DEL CALCIO PARA ESTIMULAR LA

HOMEOSTASIS

La fiebre de la leche es uno de los problemas metabólicos más importantes en la

vaca de leche. La incidencia puede alcanzar el 44% (Jordan, 1993). Las vacas sufren un

periodo de unas 48 horas de hipocalcemia por el retraso antes descrito cuando las

necesidades han aumentado de forma rápida al inicio de la lactación (Horst, 1997). La

incidencia de problemas de hipocalcemia aumenta con la edad de los animales, un 9% en

cada lactación (Lean, 2006)

Reindhart et al, 2010. The Veterinary Journal

Las dietas deficientes en calcio durante el período de preparto, son altamente

eficaces para la prevención de la hipocalcemia (Thilsing-Hansen, 2002). Si se “entrena” la

absorción activa de calcio las semanas previas al parto, las vacas responden al aumento en

sus necesidades de forma rápida y eficaz, evitando así el problema (Goings, 1974). El



concepto no es nuevo pero muy pocos nutricionistas eligen este camino de prevención

porque hasta ahora, en la práctica resultaba muy difícil llegar a niveles tan bajos de calcio

en las raciones de preparto. Investigadores daneses han usado con éxito zeolitas (Thilsing-

Hansen 2002, Jorgensen 2003 y Enemark 2003) para disminuir el calcio disponible a nivel

intestinal. Más tarde se confirmaría el mismo efecto con clinoptilolita (Kotsoulus, 2005).

Tambien en Nueva Zelanda se describe el uso de un aceite vegetal para el mismo fin

(Wilson, 2001).

Estas dos opciones presentan problemas en la práctica porque, por un lado la

cantidad de zeolitas es alta lo que eleva mucho el nivel de cenizas y por otro lado el uso de

aceites en preparto no es lo más aconsejado.

Partiendo de la experiencia en nutrición humana, donde se ha usado el salvado de

arroz para prevenir la formación de cálculos renales (Jahnen, 1992), se puede proponer el

uso de éste con el fin de que el calcio disponible a nivel intestinal sea tan bajo como para

que el sistema de homeostasis se estimule y la absorción activa esté preparada para

absorber el calcio necesario tras el parto (Martín-Tereso, 2007).

La quelación del calcio por el salvado de arroz se debe a su contenido en ácido

fítico, ácido oxálico y ácido urónico y ya fue comprobada in vitro (Heynck, 1995). El

problema en la vaca es que el ácido fítico se degrada en el rumen y es necesario un

tratamiento que lo haga by-pass (evitando el uso de grasa para esta protección ya que en

dietas preparto no es aconsejable).

Modelo mecanístico de prevención de la Hipocalcemia (Martín-Tereso and Verstegen.

Nutritional Research Review 2011)

24 P. SAYALERO


Respuesta renal (Martín-Tereso, 2010)

Recuperación de la calcemia (Martín-Tereso, Marteens at al 2010)



Ingesta en Materia Seca en postparto según la dieta pre-parto (Martín-

Tereso et al. 2013)

5.- METALES TRAZA

Los metales traza cobre, cinc, manganeso y hierro, han sido esenciales desde la

aparición de la vida en la tierra. Son potentes catalizadores de reacciones químicas por sus

características Red-Ox. Las propiedades reactivas de estos metales les hacen ser

necesarios, pero, al mismo tiempo, peligrosos para las estructuras celulares si no están

integrados en enzimas o en transportadores que además de transportarlos los inactiven.

Todos los seres vivos tienen sistemas de control para evitar los posibles daños que se

producirían si no estuviesen unidos a algo (Taylor y Williams, 1995). Hoy un tercio de los

enzimas necesita de estos metales para poder funcionar (Ochai, 1995).

5.1.- Funciones

Las funciones los metales traza se pueden dividir en dos categorías; catalíticas

como componentes del sistema enzimático u hormonal y regulatorias; implicados en

procesos de replicación celular (Underwood y Suttle, 1999).

COBRE (Cu):

Interviene en muchas enzimas (segundo, después del Zn, en número de enzimas

en que está presente):

26 P. SAYALERO


Metabolismo del hierro; la ceruloplasmina que se sintetiza en el hígado y cuya

función es incorporar hierro a la hemoglobina necesita Cu.

Respiración celular; El Cu es componente esencial de la citocromo-oxidasa en el

transporte de electrones de la cadena respiratoria.

Formación del tejido conectivo; lysil-oxidasa también necesita Cu y sin su acción

no puede formarse la elastina.

Reproducción e inmunidad; La Cu-Zn superóxido dismutasa es un enzima que

protege frente al daño oxidativo que sufren las células reproductoras y del sistema

inmune, que se encuentra especialmente activa en el momento del periparto (Miller

et al, 1979; Bernabucci et al, 2005).

CINC (Zn)

Necesario en multitud de sistemas enzimáticos:

Expresión genética; Sería parte de los dedos de Zn del DNA (estructuras proteicas,

que coordinan Zn con cisteina e histidina y que estabilizan los pliegues del DNA).

El Zn interviene en la RNA polimerasa, DNA polimerasa, transcriptasa inversa

(Chester, 1997).

Crecimiento; ya que interviene de forma directa en la síntesis de proteína (Spear,

1999).

Reproducción e inmunidad; necesario en la Cu-Zn superóxido dismutasa como ya

se ha citado.

Metabolismo de la vitamina A. El Zn es necesario para que la vitamina A pueda

transportarse desde el hígado a los tejidos diana, ya que forma parte de la RBP

(retinol binding protein).

MANGANESO (Mn)

El manganeso interviene en muchos procesos ya mencionados para el cobre y cinc

y su principal función tiene que ver con la reproducción a través del enzima Mn

superóxido dismutasa, cuya función es similar a la descrita para la Cu-Zn superóxido

dismutasa, por reducir el riesgo de oxidación que se produce en las células reproductoras

especialmente en el periparto (Bernabucci, 2005).

HIERRO (Fe)

El hierro es el elemento traza más abundante en el organismo del rumiante. Se

encuentra unido a porfirina formando parte del grupo hemo en la hemoglobina, mioglobina

y enzimas como citocromos o bien en forma no hemo, formando parte de enzimas

necesarias en el metabolismo de hidratos de carbono (aconitasa, fosfoenolpiruvato-

carboxiquinasa..).



Sus funciones fundamentales son:

Transportar oxígeno.

Procesos Red-Ox en la transferencia de electrones en la cadena respiratoria

facilitando la fosforilación oxidativa que pasa el ADP a ATP.

5.2.- Absorción de los metales traza

La absorción de los metales traza tiene lugar en el intestino delgado, sobre todo en

el duodeno (Davies, 1980), y se produce de dos formas; pasiva, no saturable, y activa,

saturable. Para la entrada en la célula, de forma activa, el metal se une a una proteína que

actúa como proteína chaperona que facilita el paso del metal a través de la membrana o

bien pasar ambos, proteína y metal unidos, siendo entonces un co-transportador (Cousins,

1985).

Una vez que el metal ha entrado en la célula éste puede unirse a dos distintas

especies moleculares, una proteína transportadora, que en el caso del Zn se ha identificado:

CRIP (cystein rich intestinal protein) o bien a metalotioneina (MT) (Menard, 1981). La

concentración de MT determina la cantidad de metal que se unirá a su correspondiente

transportador, estando en razón inversa a la concentración de MT. En el caso del Zn,

cuanta más expresión de MT, menor unión a CRIP, lo que supone menor llegada a la cara

basolateral del enterocito, por lo tanto menos Zn llegará a sangre.

Este mecanismo conduce a distintos autores a decir que el intestino es el principal

órgano de regulación en el balance de los metales traza.

La metalotioneina (MT) se une a Fe, Cu y Zn por los grupos tiólicos de la cisteína

(tiene 20 Cys) y participa, como se ha descrito, en los procesos de regulación

homeostática. Es un bioindicador de toxicidad de metales y puede intercambiar estos

metales traza por metales pesados. La unión con metales tiene afinidades y fuerza de unión

distintas: de menos a más Fe<Zn<Pb<Bi<Cu<Ag<Hg<Cd (M.Santo & Tooyama, 2000).

Cuando la concentración de un metal traza en sangre es baja, la expresión de MT

disminuye para facilitar su entrada en sangre. El inconveniente es que la MT puede

expresarse por exceso de un metal y una vez producida en el enterocito unirse a otros los

metales dificultando su absorción, según la secuencia antes descrita.

Cuando el metal alcanza la membrana basolateral se une a otra proteína cuya

misión será sacarlo hacia la sangre, en un mecanismo también saturable, donde se unirá a

albúmina para entrar en la circulación y llegar al hígado y desde allí transportarse hacia

tejidos para su posterior uso.

28 P. SAYALERO


5.3.- Regulación

Las necesidades de los metales traza son variables según el estatus fisiológico de la

vaca, según varíe la necesidad de usar enzimas de cada metal y esto dependerá del

momento productivo, situación inmunitaria y reproductiva o grado de estrés.

La disponibilidad de los metales es muy variable. La absorción dependerá de tres

factores y por orden de importancia serían: el estatus nutricional, la presencia de

antagonistas y la forma química en la que se aportan.

Los metales traza sufren cambios químicos a medida que avanzan en el tracto

digestivo. Las formas químicas en las que se añaden a la dieta pueden variar en rumen y

ser hidrolizadas en abomaso. Es en duodeno donde las formas ionizadas se van a absorber

mejor ya que a medida que aumenta el pH digestivo la solubilidad va disminuyendo. La

presencia de metales y compuestos activos en las sales biliares complica aún más la

absorción por las interacciones.

Los dos factores que más influyen en la regulación de la absorción son la

concentración y la solubilidad. Un exceso de un metal soluble, provoca una regulación

negativa de la absorción. Si la concentración de un metal soluble es baja, ya por un aporte

escaso o bien por precipitación, se produce regulación positiva de la absorción. Esta

regulación positiva es muy eficaz y muy precisa, el enterocito pone en marcha los

transportadores y éstos al tener gran afinidad por los metales, los retiran de los complejos y

quelatos solubles para absorberlos e incorporarlos a las rutas fisológicas (Cousing, 2006).

En condiciones de absorción activa, aunque haya mecanismos compartidos (como en el

caso del Cu y Zn), si los metales se absorben activamente las interacciones se minimizan.



Cuando el aporte es excesivo y las precipitaciones del metal son bajas, se produce

un cierre de los mecanismos activos de transporte y además hay bloqueo en el enterocito

(MT). En esta situación el sistema es mucho menos preciso ya que la forma de bloqueo es

compartida por los distintos metales.

El objetivo en nutrición práctica es el de proveer al animal de cantidad suficiente y

no excesiva de los metales en forma soluble, que no cambie en rumen o abomaso y siga

soluble en su sitio de absorción para que esta se produzca mayoritariamente en forma

activa.

Los suplementos inorgánicos pueden ser comparados por su solubilidad. Los

carbonatos y óxidos necesitan hidrólisis ácida en abomaso para ser solubles. Sulfatos y

cloruros son solubles desde su ingestión. Cuando el metal está en forma soluble puede

interaccionar con compuestos de la dieta, como ácido fítico, polifenoles y fibras, y

precipitar (Jondreville y Revy, 2003) por lo que la solubilidad es condición necesaria pero

no suficiente para garantizar la absorción.

5.4.- Compuestos organicos de metales traza

Los compuestos orgánicos permiten la solubilidad sin que el metal pase a forma

iónica y además están protegidos de la precipitación porque evitan interacciones con

compuestos de la dieta. Basan sus propiedades nutricionales en que son inertes a

reacciones Red-Ox y ácido-base en el tracto digestivo y se mantienen solubles hasta

alcanzar el lugar de la absorción, quedando allí disponibles para una absorción activa.

30 P. SAYALERO


Habría que diferenciar entre Complejos, unión del metal a un aminoácido por un

único sitio y Quelatos, metal unido a dos o más sitios distintos dentro del mismo ligando

ya que el comportamiento en cuanto a solubilidad y sensibilidad a la hidrólisis ácida

varían. Un complejo simple es soluble a un amplio rango de pH pero sensible a la

hidrólisis ácida mientras que un quelato además de ser soluble a un amplio rango de pH, es

bastante resistente a la hidrólisis ácida.

Zn en forma iónica Zn unido a Metionina Quelato de Zn

Si comparamos con los aportes de metales traza en forma inorgánica, a nivel

práctico, sólo se verán diferencias si existe algún reto fisiológico o nutricional ya que la

regulación homeostática compensará las diferencias para garantizar un estatus adecuado.

Uno de los momentos más delicados para la vaca de leche es el período de

transición. En el momento del periparto la glándula mamaria retira de la sangre muchos

nutrientes para la producción del calostro, además el útero ha sufrido las agresiones

traumáticas del parto, hay sangrado del endometrio y éste debe ser reparado. A nivel

metabólico la actividad se multiplica y hay un uso importante de enzimas que necesitan ser

activadas por metales. Todo esto lleva consigo un drenaje importante de Metales Traza y si

las reservas del animal o los aportes a través de la nutrición no son suficientes habrá un

retraso en la producción y en la reproducción. Es en esta situación donde el uso de metales

traza en forma orgánica está justificado.

Los minerales en forma orgánica son más disponibles en condiciones de regulación

positiva y menos agresivos cuando la regulación es negativa de ahí la estrategia de aportar

una parte de éstos en forma orgánica.



6.- VITAMINAS DEL GRUPO B

Las vitaminas del grupo B son esenciales para la vida. Son cofactores necesarios

para activar enzimas cuya acción es fundamental para el metabolismo de los Principios

Inmediatos. Los microorganismos del rumen son capaces de sintetizar estas vitaminas, por

lo que los síntomas clínicos de sus deficiencias son prácticamente desconocidos en

rumiantes. El NRC 2001 indica que no es necesario suplementar para prevenir deficiencias

clínicas. Las conclusiones del NRC se basan en estudios de finales de los ochenta y

principio de los noventa y son extrapolaciones de datos obtenidos en cerdas.

Vitaminas B y algunos procesos fisiológicos en los que participan

Vitamina Nombre Funciones

B1 Tiamina Generación de energía a partir de carbohidratos.

Función nerviosa

Producción de ADN y ARN

B2 Riboflavina Catabolismo de ácidos grasos

Transporte de electrones

B3 Niacina Transferencia de energía

Metabolismo de glucosa y grasas

B5 Acido Pantoténico Oxidación de ácidos grasos y carbohidratos

Síntesis de ácidos grasos, cetonas y aminoácidos

Complejo B6 Piridoxina

Piridoxal

Piridoxamina

Metabolismo de aminoácidos y lípidos

Producción de vitamina B3

Gluconeogénesis

B7 Biotina Metabolismo de lípidos, proteínas y carbohidratos

Síntesis de ácidos grasos a partir de acetato

Gluconeogénesis

B9 Acido Fólico División celular, rápida, en gestación

Producción de glóbulos rojos

B12 Cianocobalamina Metabolismo de carbohidratos, lípidos y proteínas

Producción de glóbulos rojos

32 P. SAYALERO


Las vitaminas del grupo B que provienen del alimento, son degradadas en distinta

medida en el rumen,

Niveles by-pass de vitaminas B del alimento.

% By-pass NRC 2001 % By-pass Santchi 2005

Tiamina 52 32

Riboflavina 1 1

Niacina 6 1

Acido Pantoténico 22 2

Complejo B6 100 59

Biotina 100 55

Acido Fólico 3 3

Cianocobalamina 10 37

La absorción de estas vitaminas a través de la pared del rumen es casi nula. Los

microorganismos del rumen producen, utilizan y acumulan estas vitaminas. A medida que

estos microbios del rumen abandonan éste ceden estas vitaminas siendo una fuente natural

para proveer al animal.

Sintesis ruminal aparente, mg/día, de vitaminas B en el rumen

NRC 2001 Schwab et al., 2005 Santschi et al., 2005

Tiamina 127 41-61 26

Riboflavina 232 206-254 267

Niacina 1603 446-1547 2.213

Acido Pantoténico 38 - -

Complejo B6 85 14-30 -14

Biotina 12 -3 a -16 -1

Acido Fólico 6 13-20 21

Cianocobalamina 62 60-102 73

La síntesis ruminal aparente es la cantidad que llega al duodeno menos la ingerida.

No considera la degradación ruminal ni la posible absorción en el rumen.

La diferencias observadas son probablemente dependientes de la composición de la ración

(Schwab et al, 2005). Como tanto la síntesis como la degradación dependen de la ración,

es difícil hacer una estimación de cuanto deberíamos suministrar para unos óptimos

rendimientos.



6.1.- Suplementacion

TIAMINA (B1)

Cuando se suplementaba con 150 mg de tiamina/día en una ración basada en alfalfa

se veía una respuesta de producción positiva. Al hacer el ensayo con niveles de tiamina

superiores (300 mg/día) se veía que ésta podía deprimir el contenido de grasa en la leche lo

que llevó a la conclusión de que la tiamina era útil en dietas con forraje limitado (Shaver,

Ball, 2000).

Efecto de la adición de tiamina (150-300 mg/día) en dietas a base de alfalfa

Prop. F/C Variación IMS Leche (kg) Grasa (kg) Proteina (kg)

150 mg/día 55:45 0,9 2,7* 0,13* 0,10*

300 mg/día 50:50 -0,1 0,7 0,02 0,04

300 mg/día 60:40 -0,8 -0,2 -0,18* -0,03

*Efecto positivo

NIACINA (B3)

Ha sido bastante estudiada en las últimas décadas y se ha usado para prevenir el

hígado graso dada su acción antilipolítica al inicio de la lactación, sin embargo pocos

estudios que han medido el nivel de NEFAS y BHBA en vacas suplementadas con niacina

reportan resultados positivos (Niehoff et al, 2008). Probablemente esto es debido a que la

niacina usada no estaba protegida y ésta es muy sensible a la degradación en rumen

(Santschi, 2005). Cuando la niacina estaba protegida el efecto era significativamente

superior (Morey et al, 2011).

ACIDO PANTOTENICO (B5)

Está presente en muchos de los alimentos que componen la ración de las vacas de

leche aunque su contenido es variable. Se degrada mucho en rumen y la síntesis aparente

no es suficiente para llegar a las necesidades. La suplementación con formas desprotegidas

solo fue efectiva a dosis muy altas (Zinn et al, 1997). La forma protegida de esta vitamina

tiene efectos positivos en la producción de leche, grasa y proteína (Bonomi, 2000).

PIRIDOXINA (Complejo B6)

Hay pocos datos científicos, el aporte final de piridoxina al intestino depende de la

ración (Seck, 2010) y puede no ser suficiente.

34 P. SAYALERO


BIOTINA (B7)

Se empezó a usar por la mejora en las pezuñas y se vio efecto en la producción de

leche cuando se añadía 20 mg/día a la ración (Girard y Matte, 2006). Los efectos pueden

ser superiores si se usa biotina protegida ya que la degradación en rumen es mayor de lo

que se pensaba (Santschi, 2005).

ACIDO FOLICO (B9)

Juega un papel importante en la replicación del ADN y en el metabolismo de la

Metionina (Regaller, 2008). La molécula se degrada en rumen, pero al mismo tiempo los

microbios la generan. La suplementación con ácido fólico no afecta a la ingesta y los

efectos en producción son variables, mayores en vacas multíparas que en primíparas

(Regaller, 2009)

CIANOCOBALAMINA (B12)

Las bacterias del rumen necesitan cobalto para para producir B12. La efectividad

de los folatos (B9) puede verse disminuida si no hay suficiente B12 (Girard, 2010). La

degradación en rumen de la cianocobalamina es muy alta y su absorción intestinal baja

(Girard, 2009) por lo que si se añade debería ser en forma protegida para al menos

garantizar el paso del rumen.

6.2.- Conclusiones sobre el uso de vitaminas del grupo B

A pesar de que el NRC no haga recomendaciones concretas sobre vitaminas del

grupo B, parece haber claros beneficios cuando se suplementa al inicio de la lactación. Aún

es pronto para definir unas necesidades concretas porque tanto la destrucción como la

síntesis a nivel ruminal dependen de la ración. Parece claro que el momento más

interesante para suplementar con vitaminas del grupo B sería el inicio de la lactación ya

que la función ruminal puede ser subóptima y a la vez la demanda de éstas, máxima.

7.- REFERENCIAS

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TERRY, E. y ENGLE. (2003) Trace Mineral Metabolism in Ruminants. Department of

Animal Sciences, Colorado State University, USA.




CAPÍTULO III

PROTEÍNAS, PÉPTIDOS, AMINOÁCIDOS Y OTRAS

FUENTES NITROGENADAS PARA LA FORMULACIÓN

DE RACIONES EN RUMIANTES


Departamento de Producción Agraria. Universidad Politécnica de Madrid

[email protected]


PROTEÍNAS, PÉPTIDOS, AMINOÁCIDOS Y OTRAS FUENTES NITROGENADAS 39


PROTEÍNAS, PÉPTIDOS, AMINOÁCIDOS Y OTRAS FUENTES

NITROGENADAS PARA LA FORMULACIÓN DE RACIONES EN RUMIANTES


Departamento de Producción Agraria de la Universidad Politécnica de Madrid

[email protected]

1.- INTRODUCCIÓN

La cantidad y calidad de la proteína incluida en las raciones de los animales

rumiantes repercuten de forma importante en los costes de alimentación y condicionan en

gran medida el rendimiento productivo de estos animales, pero también afectan a la

cantidad de nitrógeno (N) excretado al medio ambiente y a la función reproductiva. Para

ilustrar estos aspectos en la Tabla 1 se muestran los resultados obtenidos en una prueba

práctica realizada en el AgriSearch de Irlanda (AgriSearch, 2010) en la que 90 vacas

Holstein-Friesian se dividieron en 3 grupos homogéneos que recibieron durante los

primeros 150 días de lactación una ración unifeed compuesta por 27% de ensilado de

hierba, 18% de ensilado de maíz y 55% de concentrado con diferente contenido en proteína

para aportar en la ración un total de 11,5, 14,5 ó 17,5% de proteína bruta. A medida que

aumentó el contenido en proteína en la ración se observó un aumento de la ingestión diaria

de materia seca y de la producción de leche, sin que se observaran diferencias en el

contenido en proteína de la leche, aunque la concentración en grasa fue mayor para el nivel

más bajo de proteína (11,5%). Como era de esperar, el aumento en la concentración de

proteína produjo una mayor excreción de N en el estiércol y resultó en una menor

eficiencia de utilización del N para la producción de leche, aunque también en una menor

producción de metano por litro de leche producida. El contenido en proteína también

afectó a la actividad reproductora, ya que el porcentaje de vacas gestantes a los 150 días de

lactación fue menor en los animales que recibían el nivel más alto de proteína. Como

consecuencia de todos estos efectos, la cantidad de proteína en la ración afectó al beneficio

económico de la explotación ganadera, aunque en este caso no pueden hacerse

generalizaciones, ya que el resultado final se ve afectado por diversos factores, entre los

que destacan el precio de los alimentos y de la leche.

40 M. D. CARRO


Tabla 1.- Efecto del contenido en proteína bruta en la ración en la productividad

y excreciones de 90 vacas lecheras en los primeros 150 días de lactación (adaptado de

AgriSearch, 2010)

Contenido en proteína bruta (% materia seca)

11,5% 14,5% 17,5%

Ingestión de MS (kg/d) 16,5 18,0 18,6

Producción de leche (l/d) 24,7 30,9 34,4

Grasa en leche (%) 4,20 3,83 3,81

Proteína en leche (%) 3,14 3,23 3,24

N ingerido (g/d) 322 445 562

N en leche (g/d) 100 132 144

N en estiércol (g/d) 227 300 380

% del N ingerido en la leche 31,1 29,7 25,6

Producción de metano (l/l

leche)

25,7 20,9 20,7

Vacas gestantes (%) 100 93 87

Beneficio (£/vaca) 335 457 514

El avance en el conocimiento de los procesos digestivos y metabólicos que sufre la

proteína ingerida por los rumiantes ha determinado que se haya pasado de formular las

raciones en términos de proteína bruta a la utilización de la proteína metabolizable (MP),

en un intento de ajustar de forma más precisa los aportes de aminoácidos (AA) en la ración

a las necesidades reales de los animales. La MP es definida como la mezcla de AA

verdaderamente absorbidos en el intestino, que provienen de tres orígenes diferentes: la

proteína del alimento no degradada en el rumen, la proteína microbiana sintetizada y, en

una pequeña proporción, las secreciones endógenas. Esta mezcla de AA que forma la MP

es utilizada para cubrir las necesidades proteicas de mantenimiento, reproducción y

producción de los animales, pero los AA también pueden ser catabolizados para obtener

energía o utilizados para sintetizar glucosa (AA glucogénicos) y otros AA no esenciales

(Figura 1). A pesar de los indudables progresos realizados en las últimas décadas en el

conocimiento de la nutrición proteica de los rumiantes, la eficiencia de utilización del N en

estos animales continúa siendo baja en comparación con la presentada por los animales no

rumiantes, por lo que su aumento es un objetivo importante en el ámbito de la nutrición de

rumiantes, especialmente en un mercado globalizado como el actual. Adicionalmente, la

creciente preocupación por la contaminación medioambiental provocada por la producción

animal ha contribuido a que exista un renovado interés en reducir la excreción de N sin

mermar la producción de los animales. El objetivo de este trabajo es repasar los principales

procesos que determinan la digestión de la proteína y la utilización metabólica de los AA

en los animales rumiantes, así como analizar los principales factores que afectan a estos

procesos y que pueden contribuir a estimaciones erróneas a la hora de formular raciones.



Adicionalmente, se analizarán algunos de los resultados obtenidos recientemente al utilizar

AA protegidos en la ración. Debido a que algunos de los ejemplos numéricos que se

muestran están sacados de la publicación sobre las necesidades nutritivas del vacuno

lechero elaborada por el National Research Council (NRC, 2001), en este trabajo se

utilizarán las siglas usadas en dicha publicación.

Figura 1.- Origen y utilización de los aminoácidos en los animales rumiantes

2.- DEGRADACIÓN RUMINAL DE LAS PROTEÍNAS

Aunque normalmente se hace referencia al contenido en proteína bruta de los

alimentos, es más correcto referirse a los compuestos nitrogenados, ya que en la práctica el

contenido en proteína de un alimento se determina mediante un análisis de N y se

multiplica el resultado por 6,25, asumiendo así un contenido medio del 16% de N en estas

proteínas. Sin embargo, los alimentos contienen también compuestos nitrogenados de

naturaleza no proteica, como ácidos nucleicos, aminas, amidas, AA, péptidos y amoníaco.

Estos compuestos se engloban en la fracción de N no proteico (NPN) y pueden

cuantificarse como el N presente en el filtrado obtenido tras la precipitación de la proteína

verdadera con ácido túngstico o ácido tricloroacético (Licitra et al., 1996). El contenido en

NPN suele ser inferior al 12% del N total en la mayoría de los alimentos concentrados (no

forrajeros), pero alcanza valores más altos en los forrajes y dentro de ellos es

especialmente elevado en los forrajes conservados (henos y ensilados) debido a la

proteólisis producida durante los tratamientos de conservación (Van Soest, 1994).

42 M. D. CARRO


Las proteínas están formadas por cadenas lineales de AA (estructura lineal) que

giran y se pliegan al formarse uniones entre algunos AA para dar lugar a estructuras más

complejas (estructura secundaria, terciaria y cuaternaria), en función de la proteína de que

se trate. Las proteínas difieren en su secuencia de AA, pero también en su tamaño, forma,

función y solubilidad y algunas de estas características van a afectar a su degradación

ruminal. Cuando los alimentos ingeridos llegan al rumen, las proteínas son degradadas por

enzimas producidas por los microorganismos ruminales, que producen una gran variedad

de proteasas, peptidasas y desaminasas, lo que provoca la liberación de péptidos, AA y

finalmente amoníaco al medio ruminal. Sin embargo, los productos intermedios generados

son captados simultáneamente por los microorganismos para formar sus propias estructuras

en el proceso conocido como síntesis de proteína microbiana (MCP), de tal forma que las

concentraciones de péptidos y AA en el líquido ruminal suelen ser bajas. Algunos péptidos

y AA que no son degradados ni incorporados a la MCP pueden abandonar el rumen

mezclados con la digesta, pero su cantidad suele ser pequeña en animales que reciben

raciones convencionales. Por el contrario, en el caso de la administración de proteínas que

se degradan muy rápidamente (p.e. caseína) puede haber un flujo importante de péptidos

que abandone el rumen sin ser degradados (Broderick et al., 1991).

El ritmo y extensión de la degradación proteica dependerá del tipo y concentración

de enzimas producidas, así como del número de enlaces peptídicos susceptibles de ser

rotos. La estructura secundaria y terciaria de las proteínas determina la accesibilidad de las

proteasas microbianas a algunos de los enlaces peptídicos y por ello condiciona la

degradabilidad de la proteína. Las proteínas que contienen numerosos enlaces covalentes

(p.e. puentes disulfuro en albúminas e inmunoglobulinas) o aquellas en las que estos

enlaces se han formado como consecuencia de los tratamientos con ácido o calor son

menos accesibles para los microorganismos y por ello se degradan más lentamente. El

tratamiento térmico también puede coagular las proteínas y reducir su solubilidad, y el

enfriado posterior puede provocar la formación de nuevos enlaces que modifican las

características de la proteína y su degradación ruminal.

Debido a que existen un gran número de enlaces peptídicos diferentes dentro de una misma

proteína, es necesaria la acción sinérgica de diferentes proteasas para completar la

degradación proteica y por ello se requiere la participación de diferentes microorganismos

ruminales. Se calcula que entre el 30 y 50% de las bacterias ruminales tienen actividad

proteolítica sobre las proteínas extracelulares y entre ellas destacan por su gran actividad

Prevotella ruminicola, Ruminobacter amylophilus, Butirivibrio fibrisolvens y

Streptococcus bovis. En algunas bacterias la actividad proteolítica es extracelular (p.e. B.

fibrisolvens), pero en otras, como Prevotella ruminicola y Ruminobacter amylophilus, las

enzimas permanecen unidas a las membranas celulares y adsorben rápidamente las

proteínas presentes en el medio ruminal (Wallace, 1996). Como se ha comentado, la

conversión de las proteínas a amoníaco es un proceso secuencial (ver Figura 2), en el que

el punto crítico parece ser la ruptura de los oligopéptidos a dipéptidos, ya que existen pocas

especies bacterianas que puedan realizar esta actividad catabólica, destacando entre ellas

por su gran actividad Prevotella ruminicola, y con menor actividad S. bovis y R.



amylophylus (Wallace et al., 1997). Debido a que en este proceso están implicadas pocas

bacterias, se ha sugerido que la modificación de estas poblaciones podría ser un medio para

reducir el ritmo de degradación de los oligopétidos en el rumen (Calsamiglia et al., 2010).

Los péptidos se degradan finalmente a AA por la acción de diferentes peptidasas.

Estas peptidasas pueden ser extracelulares (asociadas a la pared celular) o intracelulares y

en este caso requieren la incorporación de los péptidos al interior de las bacterias. El

género Prevotella se ha identificado como el responsable de la mayoría de la actividad

peptidasa del rumen y su actividad dipeptidil peptidasa libera en mayor medida dipéptidos

que AA (Wallace et al., 1999). Numerosos estudios han demostrado que las bacterias

pueden captar tanto AA como péptidos de pequeño tamaño y que el ritmo de incorporación

y preferencia por unos u otros parece ser variable entre especies bacterianas (Armstead y

Ling, 1993). En el interior de las células los péptidos y AA pueden ser utilizados

directamente para la síntesis de MCP o ser degradados y desaminados hasta NH3-N y

esqueletos carbonados que pueden ser utilizados en el metabolismo bacteriano, pero la

gran mayoría del NH3-N producido es excretado al medio ruminal. El proceso de

desaminación es llevado a cabo por un pequeño grupo de bacterias que presentan una gran

actividad y por otras muchas bacterias con una actividad desaminativa baja, como

Prevotella spp. (Wallace et al., 1997). Debido a que la desaminación es llevada a cabo por

numerosas bacterias no parece que este proceso pueda ser modificado fácilmente mediante

la inhibición de determinadas poblaciones bacterianas, aunque algunos aceites esenciales

han mostrado cierta eficacia para reducir la desaminación y con ello las concentraciones

ruminales de NH3-N (Calsamiglia et al., 2007).

Figura 2.- Proceso de degradación ruminal de la proteína (adaptado de Wallace et al.,

1997)

44 M. D. CARRO


El pH óptimo para la actividad proteolítica ruminal oscila entre 5,5 y 7,0, aunque

algunas enzimas muestran una actividad óptima incluso a valores mucho más altos

(Wallace et al., 1997). Dado el elevado número de bacterias que producen enzimas

proteolíticos, la actividad proteolítica en el rumen se ve poco afectada por la ración,

aunque se ha demostrado que la degradabilidad proteica puede reducirse a bajos valores de

pH como los que se producen en animales que reciben raciones con alto contenido en

concentrados (Calsamiglia et al., 2008). Este hecho se ha atribuido a una reducción en el

acceso de los microorganismos a las proteínas de los alimentos (debido a la menor

degradación de la fibra) o a cambios en las poblaciones microbianas con una disminución

de los microorganismos con actividad proteolítica (Bach et al., 2005). Los protozoos

ruminales también muestran actividad proteolítica, pero en este caso se trata de una

actividad intracelular, ya que fagocitan las proteínas y partículas de alimento y no ejercen

una actividad importante sobre las proteínas solubles (Hino y Russell, 1987). Un aspecto

fundamental es la predación de bacterias por los protozoos, debido a que condiciona en

gran medida el turnover proteico en el rumen. En un estudio realizado por Wallace y

McPherson (1987) el turnover proteico bacteriano ausencia de protozoos osciló entre 0,3 y

2,7% h-1

, mientras que en presencia de protozoos ascendió a valores entre 2,4 y 3,7% h-1

.

Debido a ello el principal papel de los protozoos en relación a la proteína es el que ejercen

al metabolizar la proteína bacteriana, lo que tendrá una repercusión importante en la

eficiencia de síntesis de proteína microbiana, como se verá posteriormente. Otro hecho

diferencial de los protozoos respecto a las bacterias es su incapacidad para sintetizar AA

esenciales, por lo que han de obtenerlos de las bacterias o de las partículas de alimento que

fagocitan. En cuanto a los hongos algunos parecen tener cierta actividad proteolítica, pero

se cree que su contribución a la actividad proteolítica total del rumen es muy baja (Wallace

et al., 1997).

Los compuestos nitrogenados no proteicos (NPN) administrados en la ración, como

la urea y sus derivados o las sales de amonio, son degradados rápida y completamente en el

rumen a NH3-N. La actividad ureasa es fundamentalmente de origen bacteriano, ya que no

se ha encontrado esta actividad en algunos protozoos y hongos, aunque este aspecto no ha

sido investigado en profundidad (Wallace et al., 1997). En muchas de las bacterias

estrictamente anaerobias que se encuentran en las fases sólida y líquida del rumen se ha

encontrado una baja actividad ureasa, mientras que las bacterias que se encuentran en la

pared ruminal muestran una alta actividad, debido al reciclaje de la urea que se produce a

través de la pared. La actividad ureasa en el rumen es muy variable y se ha comprobado

que se reduce cuando existen altos niveles de reciclaje de urea o elevadas concentraciones

ruminales de NH3-N. La utilización de compuestos NPN en la ración debe ir acompañada

de la inclusión de una fuente de energía rápidamente disponible, ya que si ésta no existe se

produce un exceso de NH3-N que no puede ser utilizado por los microorganismos y debe

ser transformado en urea en el hígado, con el consiguiente gasto energético para el animal

hospedador. Cuando existen niveles muy elevados de NH3-N que superan la capacidad del

hígado para transformarlo en urea se puede producir una intoxicación del animal, por lo

que se recomienda que la administración de urea no supere el 1% de la materia seca de la

ración o el 25% del total del N en la misma (FEDNA; 2010).



La cuantificación de la degradabilidad de la proteína de los alimentos en el rumen

es un punto crítico en todos los sistemas de valoración nutritiva para los animales

rumiantes, ya que este valor condiciona la síntesis de MCP y determina la fracción de

proteína del alimento no degradada que abandona el rumen (RUP). Uno de los mayores

impedimentos para obtener información fiable sobre este aspecto es la falta de un método

simple y preciso para diferenciar la RUP, MCP y proteína endógena en el flujo proteico

duodenal. La cuantificación de la MCP se puede llevar a cabo únicamente mediante la

utilización de marcadores microbianos, pero ninguno de los utilizados habitualmente

parece idóneo (Carro, 2001). Además, es necesario el uso de animales provistos de cánulas

en el rumen y el duodeno y de marcadores de flujo para cuantificar la digesta duodenal, lo

que hace que la determinación de la degradabilidad de la proteína in vivo sea un proceso

complejo y laborioso que no es apto para las valoraciones rutinarias que se realizan en la

práctica. Por ello se han desarrollado técnicas alternativas, entre las que destaca la técnica

in situ, también denominada in sacco o de las bolsas de nailon. Esta técnica consiste en

colocar el alimento o ración a valorar en bolsas de material sintético y poroso que son

introducidas en el rumen y retiradas a diferentes tiempos de incubación para analizar

posteriormente la cantidad de proteína en el residuo no degradado. Los valores obtenidos

permiten elaborar curvas de degradación de la proteína como la que se muestra en la

Figura 3. El ajuste de los datos obtenidos a cada tiempo de incubación a modelos

matemáticos permite determinar la degradabilidad a un tiempo determinado de

permanencia en el rumen y también el ritmo de degradación. El modelo matemático más

utilizado es el descrito por Mehrez y Ørskov (1977): D = a + b (1 – e –Kd

* t

), en el que “a”

es la fracción soluble y rápidamente degradable, “b” es la fracción insoluble pero

potencialmente degradable, kd es el ritmo fraccional de degradación y “t” es el tiempo de

incubación. La suma “a+b” es la fracción degradable (RDP) y la diferencia hasta 100 es la

fracción no degradable (RUP) o proteína by-pass.

Figura 3.- Evolución de la degradación de la proteína con el tiempo de incubación

46 M. D. CARRO


Como puede observarse la degradación de la proteína varía con el tiempo de

incubación, por lo que puede calcularse degradabilidad efectiva (ED) para un tiempo

determinado de permanencia en el rumen mediante la siguiente fórmula propuesta por

Ørskov y McDonald (1979): ED = (a + b*kd) / (kd + kp), en la que a, b y kd son los

parámetros descritos anteriormente y kp es el ritmo fraccional de paso a través del rumen.

El valor de kp es el valor inverso del tiempo de retención de la proteína en el rumen; por

ejemplo, para un tiempo de retención en el rumen de 12,5 horas el valor de kp sería 0,080

(8% h-1

). Algunos sistemas como el NRC (2001) utilizan un único valor de kp para la

proteína, pero otros utilizan diferentes valores para cada fracción proteica como se

describirá posteriormente.

La técnica in situ es relativamente sencilla, pero es laboriosa y exige disponer de

animales canulados en el rumen. La validez de esta técnica se ha contrastado debido a la

estrecha correlación existente entre los valores de degradabilidad in situ de la proteína de

diferentes alimentos y los valores obtenidos in vivo en animales canulados (Madsen y

Hvelplund, 1985), por lo que diferentes sistemas de alimentación como el NRC (2001),

INRA (1988) y AFRC (1992) la han utilizado para elaborar sus tablas de valor proteico de

los alimentos. Sin embargo, la técnica también presenta diversas fuentes potenciales de

error. Algunos factores como el tamaño de poro del nailon, la relación muestra/superficie

(g/cm2), el lavado de las bolsas tras ser retiradas del rumen o la ración de los animales

pueden afectar en gran medida a los resultados obtenidos, por lo que se han elaborado

protocolos estandarizados para su utilización en los laboratorios (AFRC, 1992; Vanzant et

al., 1998).

Al utilizar la técnica in situ se asume que toda la proteína soluble (fracción a) es

rápidamente degradable, pero a través de los poros de las bolsas escapan partículas de

pequeño tamaño que pueden abandonar el rumen sin ser degradadas, provocando así una

sobreestimación de la degradabilidad. Además, se ha comprobado que parte del N soluble

puede escapar a la degradación ruminal y contribuir al aporte intestinal de AA (Volden et

al., 1998), por lo que algunos autores recomiendan utilizar modelos más complejos para la

evaluación proteica de alimentos con un alto contenido en N soluble, como los ensilados y

los forrajes verdes. Por otra parte, la fracción b está compuesta por proteínas que presentan

diferentes ritmos de degradación, pero el modelo descrito utiliza un único ritmo de

degradación (kd) para todas ellas. Si bien este modelo es el utilizado por el NRC (2001),

INRA (Sauvant et al., 2004) y AFRC (1992) en sus tablas de valoración, otros sistemas

proponen una evaluación más compleja de las fracciones proteicas.

El sistema de valoración energética y proteica de Cornell (CNCPS; Sniffen et al.,

1992) diferencia cinco fracciones en la proteína de los alimentos (A, B1, B2, B3, and C) y

le adjudica a cada una un ritmo de degradación diferente. La fracción A (NPN) es el

porcentaje de proteína que es solubilizada instantáneamente al llegar al rumen y tiene un kd

infinito, por lo que entraría directamente a formar parte del pool de NH3-N. La fracción C

es la proteína no degradable y contiene las proteínas asociadas con la lignina y taninos, así

como las dañadas por la acción del calor (p.e. productos de la reacción de Maillard). La



suma de las tres fracciones B es la proteína verdadera potencialmente degradable, pero las

tres fracciones se diferencian en su ritmo de degradación: B1 tiene un kd rápido (120–

400% h-1

) y es casi totalmente degradada en el rumen, B2 tiene un kd menor (3–16% h-1

) y

es degradada parcialmente, y B3 tiene un kd lento (0,06–0,55% h-1

) debido a su asociación

a la pared celular. Las fracciones RDP y RUP se calculan sumando la contribución de cada

fracción a las mismas, considerando que A solo contribuye a la RDP y C únicamente a

RUP. Para el cálculo de la ED se usa el mismo valor de kp para todas las fracciones de un

mismo alimento, el cual está en función del nivel de ingestión, porcentaje de forraje en la

ración y el contenido en NDF físicamente efectiva, y para el cálculo de kp se utilizan

ecuaciones diferentes según se trate de forrajes verdes, secos o concentrados.

La evaluación de las diferentes fracciones de la proteína de los alimentos en el

sistema de Cornell se lleva a cabo determinando su solubilidad en diferentes buffers

(Figura 4), de tal forma que la fracción A es la proporción soluble en buffer borato-fosfato

que no es precipitada en ácido tricloroacético (TCA) y la fracción C es el porcentaje de la

proteína total que se recupera con la fibra ácido detergente (ADICP). La fracción B1 es

soluble en buffer borato-fosfato y precipitada en TCA, la fracción B3 es la diferencia entre

la proteína recuperada en la fibra neutro detergente (NDICP) y la ADICP, mientras que la

fracción B2 constituye el resto de las proteínas y se calcula como diferencia entre la

proteína total y la suma de las fracciones A, B1, B3 y C. Este procedimiento no implica

técnicas analíticas complejas ni requiere el uso de animales canulados, pero se necesitan

varias determinaciones para cuantificar todas las fracciones proteicas, por lo que el cálculo

de las fracciones RDP y RUP es más complejo.

Figura 4.- Fraccionamiento de las proteínas de los alimentos en el sistema de

valoración energética y proteica de Cornell (CNCPS; Sniffen et al., 1992)

En el Reino Unido se ha desarrollado el sistema Feed into Milk (FiM; Thomas,

2004) para vacas lecheras que utiliza la técnica in situ pero tiene en cuenta la pérdida de

pequeñas partículas a través de los poros de las bolsas de nailon. Para ello determina el

componente soluble (“s”) de la proteína mediante la incubación de una muestra de

48 M. D. CARRO


alimento en agua durante 1 hora y filtrado posterior del líquido resultante a través de un

papel de filtro de 16 µm, siendo s la fracción no retenida en el papel. La cantidad de

pequeñas partículas se calcula como la diferencia entre la fracción “a” y “s” y se les

atribuyen las mismas características de degradación (valores de b y kd) que a las partículas

de mayor tamaño, pero se aplica el ritmo de paso de la fase líquida (kpliq) para calcular su

ED, mientras que a la fracción b se le aplica el ritmo de paso de la fase sólida, que tiene

diferentes valores para el forraje (kpfor) y el concentrado (kpcon) de la ración.

Un problema importante de la técnica in situ es la contaminación de los residuos no

degradados con N microbiano debido a la presencia de microorganismos ruminales

adheridos a las partículas no degradadas. Este hecho provoca una subestimación de la

degradabilidad proteica que puede llegar al 30-35% en alimentos fibrosos de degradación

lenta y con bajo contenido en proteína, como algunos forrajes y subproductos, pero

también puede ser considerable (9-10%) en forrajes de calidad media-alta y cereales de

degradación lenta como el maíz (Rodríguez y González, 2006; Arroyo y González, 2013).

Para evitar este problema se han propuesto tratamientos que permiten desligar los

microorganismos de los residuos de incubación, como la congelación, sonicación o el

tratamiento con un homogeneizador tipo Stomacher®. Sin embargo, estos procedimientos

complican la técnica, eliminan solo parcialmente los microorganismos (Ramos et al.,

2009a) y en algunos casos incluso pueden eliminar partículas que no han sido degradadas.

Alternativamente, puede medirse el grado de contaminación con N microbiano utilizando

un marcador microbiano (p.e. 15

N), pero este procedimiento es muy costoso económica y

laboralmente y rara vez se realiza. Como alternativa a la técnica in situ se han propuesto

métodos in vitro que utilizan proteasas comerciales (Krishnamoorthy et al., 1983; Licitra et

al., 1998) e incluso la utilización de la técnica NIRS, pero estos procedimientos todavía

requieren una mejor validación y estandarización antes de su uso rutinario en la práctica.

La degradabilidad de la proteína de la ración está determinada por sus propias

características, pero también por su tiempo de permanencia en el rumen. Debido a la

relación inversa existente entre el tiempo de permanencia de la digesta en el rumen y el

nivel de ingestión, el NRC (2001) muestra en sus tablas los valores de la RUP de la

proteína de diferentes alimentos calculados para una ingestión de materia seca equivalente

al 2 y al 4% del peso vivo. Como se observa en la Tabla 2, los valores de RDP se reducen

al aumentar el nivel de ingestión, y simultáneamente se produce un aumento en la fracción

RUP. Por ello, en aquellas condiciones en las que se prevea una reducción de la

degradabilidad ruminal de la proteína hay que tener en cuenta que estará aumentando

proporcionalmente la fracción by-pass. Sin embargo, también hay que considerar que si la

reducción se debe a tratamientos realizados para proteger la proteína (calor, ácidos, …) se

puede haber afectado negativamente la digestiblidad intestinal de la fracción by-pass

(Pereira et al., 1998). Otros sistemas también muestran diferentes valores de

degradabilidad de la proteína en función del tiempo de retención en el rumen. El AFRC

(1992) asume un valor de Kp de 0,02 h-1

para vacas y ovejas a niveles de ingestión bajos,

0,05 h-1

para animales alimentados hasta dos veces mantenimiento y 0,08 h-1

para vacas

lecheras con una producción de leche diaria superior a 15 kg, aunque también ofrece una



ecuación para poder calcular el valor de kp en función del nivel de alimentación real de los

animales. Por el contrario, el INRA (2007) no tiene en cuenta la influencia del tiempo de

retención en el rumen en la ED y asume un valor fijo de kp de 0,06 h-1

para su cálculo.

Tabla 2.- Efecto del nivel de ingestión de materia seca en el contenido en proteína

degradable (RDP) y no degradable (RUP) en el rumen de diferentes alimentos (% de

proteína bruta; adaptado del NRC, 2001)

RDP RUP

Ingestión de materia seca (% peso vivo) 2% 4% 2% 4%

Heno (gramíneas-leguminosas) 65,2 62,9 34,8 37,1

Ensilado de maíz 66,7 64,7 33,3 35,3

Harina de maíz 63,0 52,7 37,0 47,3

Harina de soja (45%) 42,0 31,0 58,0 69,0

Soja entera tratada 70,9 60,6 29,1 39,4

3.- SÍNTESIS DE PROTEÍNA MICROBIANA

La proteína microbiana representa la fracción mayoritaria de la proteína que llega al

duodeno de los rumiantes y aunque su proporción puede variar en función del nivel de

producción, en la mayoría de los casos representa entre el 50 y 80% de la MP (Storm and

Ørskov, 1983; AFRC, 1992). Las bacterias constituyen la mayoría de la MCP, ya que los

protozoos sufren un intenso reciclado y son retenidos selectivamente en el rumen, por lo

que su contribución al flujo de MCP es reducida, con valores que oscilan entre el 11 y 15%

del total del N que llega al duodeno (Shabi et al., 2000; Yáñez-Ruiz et al., 2006).

Una característica importante de la MCP es su buen perfil aminoacídico en

comparación con el de la carne y leche de los rumiantes. En las vacas lecheras la metionina

y la lisina han sido identificadas con frecuencia como los dos primeros AA limitantes

(NRC, 2001) y la histidina es considerado el tercero cuando se utilizan raciones basadas en

ensilados de hierba y con cebada y avena como cereales en lugar de maíz (Schwab, 2012).

Como puede observarse en la Figura 5, el contenido (% de CP) en metionina y lisina de las

bacterias ruminales es similar al de la leche y superior al de la carne de los animales, pero

el contenido en estos dos AA en los alimentos es inferior, con la excepción de la harina de

pescado, cuyo uso no está permitido en la UE en la actualidad. En cuanto a la histidina, su

contenido en las bacterias ruminales es menor que en la leche y la carne, pero en este caso

algunos alimentos como el maíz, soja, algodón y harina de pescado presentan

concentraciones superiores a las de la leche y carne. Las diferencias en el perfil

aminoacídico de la MCP y los alimentos reflejan la capacidad que tienen las bacterias

ruminales para sintetizar todos los AA, incluidos los esenciales.

50 M. D. CARRO


Figura 5.- Contenido medio (% de la proteína total) en metionina, lisina e histidina en

la leche y carne de rumiantes, las bacterias ruminales y algunos alimentos (adaptado

de NRC (2001) y Schwab (2012))

Los microorganismos ruminales necesitan energía y N para su mantenimiento y

crecimiento, por lo que la disponibilidad de ambos es el principal factor determinante de la

cantidad de MCP sintetizada. La energía se obtiene fundamentalmente de la fermentación

de los hidratos de carbono, ya que la grasa no aporta energía para la síntesis microbiana

(únicamente la obtenida en la fermentación del glicerol de los triacilglicéridos) y la energía

obtenida al fermentar la proteína es muy reducida. Por ello, para estimar la cantidad de

MCP que puede sintetizarse y calcular la cantidad necesaria de N degradable que debe

aportase en la ración se tiene en cuenta el contenido en materia orgánica fermentada en el

rumen (FOM) u otra medida del contenido en energía fermentable de la ración. El NRC

(2000; 2001) usa el total de nutrientes digestibles (TDN) corregido para el aporte de la

grasa (que no puede ser utilizada por los microorganismos como fuente energética) y da un

valor de 130 g MCP/kg TDN(corregido) para vacuno de cebo y vacas lecheras. El INRA

(2007) propone también un único valor de 145 g de MCP/FOM, calculando la FOM a

partir de la materia orgánica digestible corregida para el contenido en grasa, la proteína

indegradable y los productos de fermentación cuando se utilizan ensilados. El AFRC

(1993) da valores que oscilan entre 9 y 11 g de MCP/MJ de energía metabolizable

fermentada en el rumen (37,5 y 46 g de MCP/Mcal) según el nivel de ingestión (9 para

mantenimiento, 10 para crecimiento y 11 para lactación) y para el cálculo de la energía

fermentable también descuenta la contribución de la grasa y los productos de fermentación



en los ensilados. El sistema de Cornell (Russell et al., 1992) divide a los microorganismos

en dos grupos, según su capacidad para fermentar hidratos de carbono estructurales o no

estructurales y la eficiencia de síntesis se calcula para cada grupo por separado en función

de las características de los hidratos de carbono de la ración. Una vez calculada la cantidad

de MCP que puede sintetizarse a partir de la energía fermentable que aporta la ración,

puede determinarse la cantidad de RDP que se debe aportar. Para ello se tiene en cuenta la

eficiencia de captura del RDP de los microorganismos, que es del 85% según el NRC

(2001), 80% según el AFRC (1993) y 90% según el INRA (2007; 80% para el NPN).

Como se ha comentado, la mayoría de sistemas proponen un único valor para la

síntesis de MCP en función de la energía disponible, pero la eficiencia de la síntesis de

MCP es muy variable. En una revisión de diferentes estudios realizada por el ARC (1984)

los valores oscilaron entre 13,8 y 45,4 g N microbiano/kg FOM (86-284 g MCP/kg FOM)

en vacuno y entre 19,7 y 30,8 g N microbiano/kg FOM (123-193 g MCP/kg FOM) en

ovino. En ambas especies los valores más bajos se encontraron en animales que recibían

raciones con altas proporciones de concentrado o de ensilados de hierba. Si bien parte de la

variabilidad puede deberse a diferencias en los métodos de medida (marcadores de flujo,

marcadores microbianos, etc.), es indudable que el tipo de ración y otros factores afectan

de forma importante a la síntesis de MCP, por lo que a continuación se tratarán brevemente

algunos de ellos. El primer factor determinante de la cantidad de MCP sintetizada es la

energía obtenida a partir de la FOM, la cual está determinada por el tipo de hidratos de

carbono en la ración. Los hidratos de carbono rápidamente fermentables (almidón,

azúcares, pectinas) estimulan en mayor medida la síntesis de MCP en comparación con los

hidratos de carbono estructurales (celulosa, hemicelulosa), por lo que, en general, la

eficiencia de la síntesis de MCP es más alta con raciones mixtas que con raciones

exclusivamente forrajeras, pero el efecto de la relación forraje:concentrado sobre la

eficiencia es variable. Algunos estudios en ovejas han señalado que la eficiencia de síntesis

puede reducirse al sobrepasar un 70% de concentrados en la ración (Mathers y Miller,

1981), pero en otros se ha observado un aumento en la eficiencia hasta alcanzar el 70-80%

de concentrados (Carro et al., 2000; Ramos et al., 2009b). Por ello, el efecto global de la

relación forraje:concentrado dependerá de las características de ambos componentes. Por

ejemplo, cuando existe un exceso de hidratos de carbono rápidamente fermentables se

provoca un descenso acusado del pH y de la actividad fibrolítica, se reduce el ritmo de

paso de la digesta y disminuye la eficiencia de la síntesis de MCP (Russell and Wallace,

1997). En definitiva, es necesaria una combinación adecuada de hidratos de carbono rápida

y lentamente fermentables para alcanzar elevadas eficiencias de síntesis, ya que ello

proporciona a los microorganismos un aporte energético sostenido en el tiempo. En este

punto es importante resaltar que cualquier fallo en la estimación de la FOM de la ración

resultará en estimaciones erróneas de la cantidad de RDP que debe aportarse y por ello, de

la MCP sintetizada.

El segundo factor que determina el crecimiento microbiano es la disponibilidad de

N. Las bacterias pueden usar NH3-N, AA y péptidos para la síntesis de MCP, mientras que

los protozoos no pueden usar NH3-N (Jouany y Ushida, 1999). Si bien durante años se

52 M. D. CARRO


asumió que las bacterias que fermentan los hidratos de carbono estructurales únicamente

utilizaban NH3-N como fuente de N (Russell et al., 1992), diferentes estudios han mostrado

que la disponibilidad de N no amoniacal (AA, péptidos o proteína) provoca una

estimulación del crecimiento microbiano sobre sustratos fibrosos, así como un aumento de

su eficiencia (Griswold et al., 1996; Carro et al.,1999; Carro y Miller, 2001). Las distintas

especies bacterianas difieren en su preferencia por péptidos o AA para la síntesis de sus

estructuras, así como en el grado de captación de NH3-N. El grado de captación de NH3-N

por las bacterias ruminales depende de la disponibilidad de las diferentes fuentes de N y

puede oscilar desde el 26 hasta 100% cuando solo disponen NH3-N (Wallace, 1997). La

captación de NH3-N depende de numerosos factores y todavía no se conoce cuál es la

relación NH3-N / N proteico idónea para el crecimiento microbiano, aunque posiblemente

esta relación dependa del tipo de ración y de las poblaciones ruminales que se desarrollen

con la misma. Independientemente de la fuente de N utilizada con prioridad por los

microorganismos ruminales, éstos deben disponer de suficiente RDP para optimizar el uso

de la energía generada en la fermentación de la materia orgánica.

Además de aportar una adecuada cantidad de energía y N para los

microorganismos, es necesario que la disponibilidad de ambos componentes esté

sincronizada para lograr una mayor eficiencia de utilización. Aunque este punto parece

obvio, en muchos de los experimentos realizados para investigarlo no se han encontrado

diferencias y los resultados han sido inconsistentes. En una revisión de experimentos con

vacas lecheras realizada por Cabrita et al. (2006) se concluyó que la sincronización en el

aporte de energía y N en el rumen no tuvo un efecto consistente en las concentraciones de

NH3-N, la MCP sintetizada, la ingestión de materia seca o la producción de leche. Con

frecuencia los tratamientos experimentales de estos estudios se han diseñado modificando

los componentes de la ración (tipo y nivel de inclusión), por lo que es difícil determinar si

los resultados se deben a la sincronización en la liberación de energía y N o a la

modificación de los ingredientes (Dewhurst et al., 2000). Otra limitación es que en la

mayoría de estos estudios el ritmo de degradación de la energía y N se ha determinado in

situ, con las limitaciones que tiene la técnica. Por otra parte, las poblaciones microbianas

ruminales son complejas y es posible que la liberación de ambos componentes esté

sincronizada para una subpoblación y no lo esté para otra. Adicionalmente, el reciclado de

la urea en la saliva y directamente al rumen hace que exista un aporte de N que podría

compensar la falta de sincronización en la liberación de energía y N. En este sentido se ha

comprobado que la cantidad de N reciclada al rumen aumenta cuando se administran

raciones con un bajo contenido en proteína y que puede llegar a ser el total de la urea

generada en el hígado en animales que reciben raciones deficientes en N (Patra, 2015).

Este hecho se interpreta como un mecanismo que permite aportar N a los microorganismos

ruminales de una forma relativamente constante cuando el aporte de N alimenticio es

limitado y permite evitar a corto plazo los efectos negativos de una asincronía en la

liberación de energía y N. Un exceso de RDP en relación a la disponibilidad de energía

reduce la eficiencia de la síntesis de MCP y la proteína es degradada a NH3-N, que es

absorbido y debe ser metabolizado a urea en el hígado.



Además del aporte de energía y N otro factor que ejerce una influencia importante

sobre la síntesis de MCP es el ritmo de dilución de las fases sólida y líquida del rumen. El

ritmo de dilución se ve afectado por varios factores, como el nivel de ingestión, las

características de la ración (p.e., la proporción de forraje, tamaño de partícula, …) y las

condiciones fisiológicas de los animales (Stern et al., 2006). En varios estudios in vitro se

ha observado un aumento en la síntesis de MCP al aumentar el ritmo de dilución de las

fases sólida y líquida del rumen, lo que se ha atribuido a una selección de microorganismos

con elevados ritmos de crecimiento, un menor gasto energético en el mantenimiento

bacteriano y a una reducción de la lisis bacteriana y la depredación por los protozoos. Sin

embargo, los resultados in vivo han sido contradictorios y se han observado aumentos,

reducciones e incluso una ausencia de efectos en la eficiencia de síntesis de MCP al

aumentar el ritmo de dilución (Bach et al., 2005). Estas inconsistencias en los resultados se

han atribuido a que al tratar de modificar el ritmo de dilución se provocan cambios en otras

variables que pueden afectar al crecimiento microbiano. A pesar de ello, como se ha

comentado anteriormente, el AFRC (1992) adjudica mayores eficiencias del crecimiento

microbiano a los niveles altos de ingestión, es decir, a altos ritmos de dilución. En los

estudios in vitro el ritmo de dilución suele incrementarse aumentando el flujo de saliva

artificial que se introduce en los fermentadores, por lo que se provoca un aumento

simultáneo del pH, que también puede afectar al crecimiento microbiano. Para diferenciar

estos efectos Martínez et al. (2009) realizaron un experimento en el que compararon dos

ritmos de dilución de la fase líquida y sólida manteniendo valores similares de pH

mediante modificaciones en la composición de la saliva artificial. El aumento del ritmo de

dilución de la fase líquida produjo un aumento de la digestibilidad de la ración, la

producción de ácidos grasos volátiles, pero no afectó significativamente al crecimiento

microbiano, aunque aumentó la actividad fibrolítica y proteolítica ruminal. El aumento del

ritmo de paso de la fase sólida provocó una reducción de la digestibilidad de la ración, de

la producción de ácidos grasos volátiles y del crecimiento microbiano y su eficiencia, pero

no modificó la degradabilidad de la proteína. La existencia de interacciones significativas

entre el ritmo de dilución de la fase líquida y de la fase sólida para numerosos parámetros

en este estudio pone de manifiesto la dificultad de interpretar los efectos de cada factor.

El pH ruminal es otro factor que afecta a la eficiencia de síntesis de MCP. En una

revisión realizada por St-Pierre (2001) con 187 datos de experimentos in vivo se observó

que la eficiencia de síntesis se mantiene relativamente constante en un amplio rango de pH

(5,5 – 7,0), pero la cantidad de MCP sintetizada aumentó al reducirse el pH ruminal,

debido a que las raciones con mayor aporte de FOM para el crecimiento microbiano

también provocan un menor pH ruminal. Sin embargo, los bajos valores de pH ruminal que

se observan en animales con acidosis pueden causar un efecto negativo sobre el

crecimiento microbiano, especialmente sobre el de los protozoos. Además, cuando el pH es

muy bajo las bacterias necesitan dedicar más energía a mantener su pH intracelular, lo que

reduce la energía disponible para su crecimiento (Russell y Dombrowski, 1980). Estos

hechos contribuyen a explicar las bajas eficiencias de síntesis de MCP observadas en

animales en cebo intensivo a base de concentrados. El sistema de Cornell tiene en cuenta la

influencia del pH en el crecimiento microbiano y cuando el contenido en fibra neutro

54 M. D. CARRO


detergente (NDF) que aporta el forraje de la ración es inferior al 20% de la materia seca

reduce la síntesis de MCP en un 2,5% por cada 1% de disminución en el contenido en NDF

(Russell et al., 1992).

La concentración de protozoos en el rumen es mucho menor que la de las bacterias,

pero debido a su mayor tamaño pueden representar entre un 10 y un 50% del total de la

biomasa ruminal (Jouany y Ushida, 1999). Sin embargo, su reciclado intraruminal es

también mayor que el de las bacterias y se calcula que sólo un 15% de los protozoos del

rumen pasan al duodeno, por lo que su contribución al flujo duodenal de N puede oscilar

entre el 5 y 30% del total (Jouany y Ushida, 1999), aunque los valores varían con el tipo de

ración administrada y sus efectos en el medio ambiente ruminal. Los protozoos ejercen una

actividad depredadora de bacterias importante, lo que aumenta el reciclado ruminal interno

del N bacteriano y tiene un elevado coste energético. Por ello, en numerosos estudios se ha

observado que la defaunación reduce las concentraciones de NH3-N en el rumen y aumenta

el crecimiento microbiano y su eficiencia. Además, los protozoos ejercen efectos

beneficiosos sobre la fermentación ruminal, ya que tienen actividad fibrolítica (contribuyen

a la degradación de la fibra), algunas especies metabolizan el ácido láctico (reducen el

riesgo de acidosis), engullen gránulos de almidón (regulan su ritmo de fermentación) y

algunos ejercen un papel importante en la degradación de compuestos tóxicos. Por ello, la

defaunación puede causar efectos negativos sobre la fermentación ruminal aunque aumente

el flujo duodenal de MCP. En cualquier caso, actualmente no existen compuestos que

puedan usarse en la práctica para provocar una defunación total o parcial de los animales.

La síntesis de MCP también requiere minerales y vitaminas, que suelen estar presentes en

las cantidades adecuadas en las raciones que reciben los rumiantes. Uno de los elementos

más importantes es el azufre (S), ya que es necesario para la síntesis de los AA azufrados.

Una ingestión limitada de S puede reducir la síntesis de MCP, por lo que se recomienda

que la relación N:S esté entre 10:1 y 12:1 (Van Soest, 1994). Este hecho es especialmente

importante cuando se administra NPN, ya que cuando las raciones contienen un nivel

adecuado de proteína verdadera la relación N:S suele encontrarse dentro de estos límites.

El fósforo es otro mineral necesario para la síntesis de MCP, ya que forma parte de los

ácidos nucleicos e interviene en el intercambio energético. Sin embargo, con las raciones

utilizadas normalmente en la práctica no se producen deficiencias que puedan afectar a la

síntesis microbiana.

Finalmente, hay que mencionar que no toda la MCP es proteína verdadera, ya que

un 20-25% del N de los microorganismos se encuentra en forma de ácidos nucleicos

(aproximadamente un 15% del total del N) y de otros compuestos no proteicos (Storm y

Ørskov, 1983), por lo que para el cálculo de la cantidad de AA que formarán parte de la

MP debe tenerse en cuenta este hecho, así como la digestibilidad intestinal de la MCP. El

NRC (2001) y el INRA (2007) consideran que la MCP contiene un 80% de proteína

verdadera con una digestibilidad intestinal del 80%, lo que implica que el 64% de la MCP

puede ser absorbida en el duodeno y contribuir a la mezcla de AA que forma la MP. El

AFRC (1993) considera que la MCP contiene un 75% de proteína verdadera con una



digestibilidad intestinal del 85%, llegando al mismo porcentaje de MCP absorbida (64%) y

el sistema de Cornell propone una cifra ligeramente inferior (60%).

4.- DIGESTIBILIDAD INTESTINAL DE LA PROTEÍNA

El flujo duodenal de proteína está compuesto por la fracción RUP del alimento, la

MCP sintetizada y la proteína endógena. La fracción endógena incluye fundamentalmente

mucoproteínas de la saliva, células epiteliales y restos celulares del tracto digestivo (boca,

esófago, retículo-rumen, omaso y abomaso) y secreciones del abomaso (NRC, 2001),

aunque parte de las mucoproteínas y células epiteliales son degradadas por los

microorganismos ruminales y no llegan al duodeno. La cuantificación del flujo duodenal

de proteína endógena es compleja, pero algunos estudios han mostrado que su cantidad

depende de la materia seca ingerida, por lo que el NRC (2001) propone una ecuación para

estimarla (N endógeno (g / d) = 1,9 x kg de materia seca ingerida (g/d)). Según estas

estimaciones, la cantidad de proteína endógena sería de 47,5 g de N/d (297 g de CP) en una

vaca de 600 kg que consumiese diariamente 25 kg de materia seca. Esta cifra concuerda

con los datos de algunos autores que indican que la proteína endógena supone entre un 9 y

12% del flujo proteico duodenal (Brandt et al., 1980), aunque otras estimaciones elevan

esta contribución hasta el 20% del total (Ouellet et al., 2002). A pesar de que existen pocos

datos sobre el contenido en proteína verdadera de la proteína endógena que llega al

duodeno, el NRC (2001) asume que es un 50% y que tiene una digestibilidad del 80%, por

lo que su contribución a la MP sería el 40% del total de proteína endógena. Los sistemas

INRA (2007) y AFRC (1993) no proponen un cálculo específico de la cantidad de proteína

endógena, sino que tienen en cuenta su contribución en algunos de los factores que

utilizan.

En cuanto a la fracción RUP del alimento, el NRC (2001), INRA (2007) y AFRC

(1993) asumen que el 100% es proteína verdadera. El AFRC (1993) estima la

digestibilidad verdadera de la fracción RUP asumiendo que el N ligado a la fibra ácido

detergente (ADIN) es completamente indigestible y el resto tiene una digestibilidad

verdadera del 90%. Para los sistemas NRC (2001) e INRA (2007) la digestibilidad

intestinal varía en función del alimento considerado, estando la mayoría de los valores

entre el 50 y 100%. El sistema de Cornell asume que la digestibilidad intestinal de los AA

que abandonan el rumen sin degradar es del 100% para las fracciones B1 y B2 y del 80%

para la fracción B3.

La determinación de la digestibilidad intestinal in vivo es un proceso complejo que

requiere el uso de animales fistulados y presenta problemas similares a los señalados

anteriormente para la determinación de la degradabilidad ruminal de la proteína. Una

alternativa es la técnica de las bolsas móviles, que consiste en incubar muestras del

alimento en cuestión, previamente incubadas en el rumen, en bolsas de nailon que se

introducen en el duodeno y se recuperan en el íleon o en las heces. Este método de

valoración es el utilizado por el NRC (2001) y el INRA (2007), aunque no está exento de

56 M. D. CARRO


aspectos críticos. Por una parte, el valor de digestibilidad intestinal está condicionado por

el tiempo que el alimento ha sido incubado en el rumen previamente, ya que normalmente

la digestibilidad intestinal se reduce al aumentar el tiempo de incubación ruminal

(González, 2006). Por ello, a veces se incuban los alimentos en el rumen durante un tiempo

fijo, pero ello no representa lo que realmente ocurre en la fisiología ruminal y puede

modificar la composición de la proteína by-pass. Como alternativa, González (2006)

propuso la generación de una muestra representativa del flujo post-ruminal del alimento

sobre la que se determinaría la digestibilidad intestinal. Esta muestra se obtiene mezclando

de forma ponderada los residuos de la incubación ruminal a diferentes tiempos, en función

del flujo de alimento, el cual se establece a partir del ritmo de degradación y paso del

alimento a través del rumen. Si bien este procedimiento refleja mejor la fisiología ruminal,

también es más costoso laboralmente. La utilización de la técnica de las bolsas de nailon

móviles también tiene otros aspectos críticos, ya que cuando las bolsas se recogen en las

heces las partículas no digeridas pueden estár contaminadas con la proteína de los

microorganismos del intestino grueso que las han colonizado.

Una alternativa a la técnica de las bolsas móviles pueden ser las técnicas in vitro, de

las cuales la más utilizada es la propuesta por Calsamiglia y Stern (1995). Este

procedimiento consiste en tres pasos, durante los cuales el residuo no degradado del

alimento tras 16 h de incubación en el rumen se incuba con pepsina y con pancreatina y

finalmente se precipita con ácido tricloroacético. Los valores obtenidos con este método

mostraron una correlación excelente con la digestibilidad intestinal de 34 muestras

determinada in vivo. Los valores de digestibilidad intestinal que utiliza el NRC (2001) han

sido obtenidos de 54 estudios realizados con las bolsas móviles y 6 estudios con la técnica

in vitro de Calsamiglia y Stern (1995) y en el caso de alimentos para los que no se disponía

de valores se utilizó el valor del INRA (Jarrige, 19897). Los valores del INRA (2007) han

sido también obtenidos con la técnica de las bolsas móviles y como ya se ha comentado el

AFRC (1993) utiliza el contenido en ADIN para estimar su digestibilidad intestinal.

5.- UTILIZACIÓN METABÓLICA DE LOS AMINOÁCIDOS

Los AA absorbidos en el intestino pueden tener diferentes destinos en los tejidos

corporales, siendo el primero de ellos la síntesis proteica. La síntesis proteica se lleva a

cabo en todos los tejidos del organismo, debido a que las proteínas tisulares experimentan

continuamente procesos de degradación y síntesis. Para la síntesis las células disponen de

los AA absorbidos, los AA no esenciales que pueden sintetizar y los AA movilizados de

los tejidos corporales. Otro posible destino de los AA absorbidos es la desaminación,

proceso en el que se genera un grupo amino y un esqueleto carbonado. El grupo amino

puede transferirse a un cetoácido y dar lugar a un nuevo AA (no esencial) o a otros

compuestos nitrogenados como los nucleótidos y aminas (ver Figura 6). Si el grupo amino

no es utilizado se transforma en urea en el hígado y posteriormente la urea se excreta en la

orina. En cuanto al esqueleto carbonado, puede servir para la síntesis de un nuevo AA o

transformarse en diferentes metabolitos (varían según el AA del que procedan) que entran



en el ciclo de Krebs y son oxidados para producir energía o dan lugar a la producción de

oxalacetato que se transforma en fosfoenolpiruvato y glucosa en el caso de los AA

glucogénicos.

Figura 6.- Representación esquemática del metabolismo de los aminoácidos

absorbidos

Las vacas lecheras necesitan AA para sintetizar la proteína láctea y su proteína

corporal, pero también para el crecimiento del feto cuando están gestantes y para formar

todas las proteínas necesarias para el mantenimiento de las funciones vitales (enzimas,

hormonas, etc.). Cada una de esas proteínas tiene una secuencia característica de AA, por

lo que las necesidades aminoacídicas del animal variarán en función de su estado de

lactación, crecimiento y gestación. Durante la lactación aumenta de forma muy marcada el

ritmo de síntesis proteica, especialmente en la glándula mamaria y en el hígado (Bell,

1995). La capacidad de síntesis proteica en la glándula mamaria es muy elevada y la

proteína láctea sintetizada en las vacas lecheras supone de media la mitad de la MP

disponible (Lapierre et al., 2012). Sin embargo, la transferencia de un AA absorbido a la

proteína de la leche no es un proceso lineal, ya que implica complejas interacciones entre

varios órganos corporales, aunque la glándula mamaria juega un papel central en el

proceso. Los tejidos esplácnicos (ntestino, grasa mesentérica, páncreas, bazo e hígado)

pueden alterar el perfil de los AA absorbidos, de tal forma que los AA que llegan a la

glándula mamaria no se corresponden exactamente con los AA absorbidos. A pesar de que

estos tejidos representan menos del 10% del peso corporal en la vaca lechera, contribuyen

casi al 50% del total de la síntesis de proteína corporal (Lapierre et al., 2006). El paso de

los AA a través de la pared intestinal va acompañado de la oxidación de algunos de ellos,

por lo que este es el primer punto en el que puede existir una pérdida de AA absorbidos.

58 M. D. CARRO


En vacas lecheras se ha observado una cierta desaparición de AA ramificados (leucina,

isoleucina y valina) y treonina, mientras que en ovejas se observó una reducción de la

cantidad de leucina y metionina, pero no hubo cambios en la lisina y fenilalanina (Lobley y

Lapierre, 2003).Posteriormente, el hígado capta AA para diferentes funciones, como la

síntesis de proteínas (que posteriormente son vertidas a la circulación sanguínea), la

síntesis de glucosa (uso preferente de AA no esenciales) y la retirada de un exceso de AA

para evitar una hiperaminoacidemia. Sin embargo, la captación hepática de AA es

selectiva, es decir, no todos los AA son captados en la misma proporción. Existe un grupo

de AA esenciales (Grupo I; histidina, metionina, fenilalanina, treonina y triptófano) que

son captados en gran medida por el hígado, con valores que oscilan entre el 36% para la

metionina y el 48% para la fenilalanina (Lapierre et al., 2005). Por el contrario, otro grupo

de AA (Grupo II; isoleucina, leucina, lisina, valina y arginina) prácticamente no son

captados por el hígado. Adicionalmente, se ha observado que el metabolismo de los AA en

el hígado se modifica al iniciarse la lactación. Doepel et al. (20009) observaron que en

vacas lecheras al inicio de la lactación aumentaba el flujo aminoacídico en la porta

respecto al observado antes del parto (debido al incremento en la ingestión), pero no se

producía un aumento de la captación de AA por el hígado, sino que incluso disminuyó para

algunos AA (histidina, metionina, fenilalanina, glicina y tirosina). Esta observación

confirma que la concentración de AA en la sangre portal no regula por sí sola la captación

hepática de AA, y que la prioridad metabólica al inicio de la lactación es destinar los AA a

la síntesis de proteína láctea en lugar de a otras funciones como la gluconeogénesis. Otros

estudios en vacas lecheras también han mostrado que en condiciones de bajo aporte

proteico el hígado reduce su captación de AA (Raggio et al., 2004).

Debido a los procesos que se producen en los tejidos esplácnicos, el perfil de AA

que llega a la glándula mamaria es diferente del absorbido, pero además la glándula

mamaria también realiza una captación selectiva de AA (Lapierre et al., 2012). Como

puede observarse en la Figura 7, la cantidad de AA del Grupo I (histidina, metionina,

fenilalanina y treonina) captada por la glándula mamaria es muy similar a la cantidad

secretada en la leche, es decir, la relación captación/secreción es cercana a 1. Sin embargo,

los AA del Grupo II (isoleucina, leucina, lisina, valina y arginina) son captados en mayor

cantidad de la que aparecen en la leche, es decir, la relación captación/secreción es superior

a 1. Esto implica que los AA del Grupo I son exclusivamente utilizados para la síntesis de

la proteína láctea, mientras que el exceso de AA del Grupo II se utiliza para sintetizar AA

no esenciales o se oxida para obtener energía.

Los AA que no son usados para las funciones metabólicas son retirados de la

circulación por los tejidos en los que se encuentran las enzimas responsables de su

catabolismo. Por ejemplo, los AA del Grupo I son retirados principalmente por el hígado,

mientras que los AA del Grupo II son retirados por la glándula mamaria, el intestino y los

tejidos periféricos y solo en muy baja proporción por el hígado (Lapierre et al., 2012).

Debido a que la retirada del exceso de AA no ocurre en el lugar principal de la síntesis

proteica implicada en el proceso productivo (es decir, la glándula mamaria) sino en

diversos tejidos, Lapierre et al. (2015) proponen la utilización de una eficiencia combinada



de mantenimiento y lactación en lugar de eficiencias separadas para cada uno de estos

procesos, y la última versión del sistema de Cornell (Van Amburgh et al., 2015) ya utiliza

una eficiencia combinada. Adicionalmente, la captación de los AA por los diferentes

tejidos corporales y la glándula mamaria depende en gran medida del aporte de AA

(Doepel et al., 2004; Raggio et al., 2004). A partir de un metaanálisis de estudios en los

que se realizaron infusiones de AA a vacas lecheras, Lapierre et al. (2007) calcularon una

eficiencia combinada de utilización de diferentes AA para mantenimiento y lactación en

diferentes situaciones de aporte de AA. Como puede observarse en la Tabla 3, la

eficiencia de utilización de los AA aumentó al reducirse el aporte de MP, pero se redujo

ante un exceso de MP. Los AA aportados en exceso deben ser catabolizados por la

glándula mamaria, el hígado y otros tejidos corporales, con el consiguiente gasto

energético. Por el contrario, en situaciones de escasez de AA se reduce su catabolismo en

la glándula mamaria, tejidos esplácnicos y teijdos periféricos, de tal forma que la eficiencia

de uso aumenta. Estos resultados contribuyen a explicar la falta de respuesta en la

producción de leche obtenida a veces en la práctica al administrar raciones ligeramente

deficientes o excedentes en MP.

Figura 7.- Relación entre la cantidad de aminoácidos captada por la glándula

mamaria y la cantidad secretada en la leche (adaptado de Lapierre et al., 2012)

A pesar de todas las evidencias existentes que muestran una eficiencia variable de

utilización de los AA en la vaca lechera, el NRC (2001) propone una eficiencia fija de

utilización de la MP de 67% para mantenimiento y lactación, mientras que las primeras

versiones del sistema de Cornell (O’Connor et al., 1993) proponían eficiencias diferentes

para cada AA, pero fijas dentro de cada proceso productivo (valores entre 66 y 85% para

mantenimiento y gestación y entre 42 y 100% para lactación). El AFRC (1993) y el INRA

(2007) también proponen eficiencias fijas de utilización de la MP para lactación, con

valores del 68% y 64%, respectivamente. En el caso del vacuno de cebo, el NRC (2000)

tiene en cuenta que la eficiencia de uso de los AA para la ganancia de peso se va

reduciendo a medida que aumenta el peso vivo, al igual que lo hacen las necesidades. Por

ello da una ecuación que permite estimar la eficiencia de utilización de los AA en función

60 M. D. CARRO


del peso vivo vacío para animales de menos de 300 kg (p.e. para un ternero de 150 kg de

peso la eficiencia sería 66,3%) y a partir de 300 kg de peso la eficiencia es solamente del

49,2%.

Tabla 3.- Eficiencia combinada (mantenimiento y lactación) de utilización de

aminoácidos y de la proteína metabolizable (MP) en relación a su aporte óptimo

(adaptado de Lapierre et al., 2015)

Aporte óptimo

50% 75% 100% 125%

Arginina 0,68 0,63 0,58 0,52

Histidina 0,96 0,85 0,76 0,68

Isoleucina 0,77 0,72 0,67 0,60

Leucina 0,74 0,67 0,61 0,55

Lisina 0,81 0,75 0,69 0,62

Metinonina 0,85 0,74 0,66 0,59

Fenilalanina 0,70 0,63 0,57 0,51

Treonina 0,68 0,68 0,66 0,60

Valina 0,79 0,72 0,66 0,59

MP 0,72 0,67 0,62 0,56

6.- UTILIZACIÓN DE AMINOÁCIDOS PROTEGIDOS

El principal objetivo de la suplementación de las raciones con AA protegidos es

lograr un perfil de AA en la MP que se ajuste a las necesidades de los animales. Las

recomendaciones del NRC (2001) en cuanto al contenido en lisina y metionina en la MP

para optimizar su uso para la producción de proteína láctea son 7,2 y 2,4%,

respectivamente, pero dado que normalmente no pueden conseguirse, las recomendaciones

“prácticas” son 6,5 y 2,2%, respectivamente, con una relación lisina/metionina cercana a

3,1. Como se ha visto anteriormente esto es muy difícil de conseguir debido al bajo

contenido en metionina y lisina de los alimentos, y más si se considera la prohibición

europea de usar harinas de origen animal. En definitiva, la utilización de AA protegidos

trata de lograr un equilibrio entre los aportes de AA en la MP y las necesidades del animal,

que permita la máxima eficiencia de utilización de los AA.

Existen numerosas evidencias de que la suplementación de las raciones de vacas

lecheras con AA esenciales puede aumentar la producción de leche y la cantidad de

proteína láctea producida, pero también se ha observado que no existe respuesta a la

suplementación con AA no esenciales (Doepel y Lapierre, 2010). Los esfuerzos

investigadores se han centrado en la metionina y la lisina por ser con mayor frecuencia los

primeros AA limitantes de la producción lechera. Sin embargo, la ventaja de utilizar estos

AA no es solo el aumento de la producción de leche o de proteína láctea, sino que permiten



reducir la excreción de N (al mejorar la eficiencia de utilización de los AA) y pueden

mejorar el balance energético del animal al disminuir el gasto energético que conlleva la

síntesis de urea para eliminar el NH3-N generado en la desaminación de AA no esenciales

que no pueden utilizarse al faltar un AA limitante. Por otra parte, el aumento en la

producción de proteína láctea observado en varios estudios se concentra en la caseína, lo

que beneficia especialmente a la industria de transformación quesera.

A pesar del gran interés que presenta la suplementación con AA protegidos, los

resultados obtenidos en la práctica han sido muy variables, ya que en numerosas ocasiones

se han observado aumentos significativos en la producción de proteína láctea y de leche,

pero en otras no se ha observado efecto o incluso se han producido descensos en la

producción (Robinson et al., 2000; Benefield et al., 2009). Existen varias razones que

pueden justificar estos resultados. En primer lugar, es fundamental utilizar una fuente de

AA con una buena protección, es decir, que no se degrade en el rumen, pero que se libere y

absorba en el intestino. En este sentido, algunos estudios han puesto de manifiesto

diferencias importantes en el aporte real de metionina logrado con distintos productos

comerciales (Südekum et al., 2004; Patton, 2010), por lo que sería aconsejable comparar

los resultados de estudios que hayan utilizado el mismo producto. Otro posible factor de

variación es la fase de la lactación en la que se ha realizado la prueba, ya que en general la

suplementación con AA protegidos es más efectiva en las fases iniciales de la lactación que

en fases más avanzadas, aunque este efecto se puede ver influenciado por otros factores

(Schwab et al., 1992). De forma similar, suelen ser mejores las respuestas productivas

obtenidas con raciones con niveles “normales” de proteína (14-18%) que con niveles

inferiores o superiores, por lo que este factor también influencia la comparación de

resultados.

Por otra parte, la suplementación con AA protegidos puede producir un retorno

económico positivo sin que haya un aumento de la producción de leche y/o de proteína

láctea, por lo que la producción no debería ser el único aspecto valorado. En este sentido,

se pueden utilizar AA protegidos para reducir el contenido en proteína de la ración sin

mermas en la producción y también para reducir la movilización de reservas en el

postparto, contribuyendo así a prevenir patologías típicas de este período (Patton, 2009).

Finalmente hay que señalar que aunque nos estamos refiriendo al uso de AA protegidos, se

podría lograr el mismo efecto si fuera posible el aporte de los dichos AA a través de

modificaciones en la RUP, es decir, su efecto fisiológico es la modificación del perfil

aminoacídico de la RUP.

Patton (2010) realizó un metaanálisis de los resultados de 35 experimentos en los

que se utilizó metionina protegida (entre 5 y 72 g/d) y observó que el principal efecto era

un aumento (0,07%) en el porcentaje de proteína verdadera en la leche, lo que supuso un

incremento medio de 27 g de proteína láctea. Este valor es similar al 0,09% de incremento

observado en varios estudios revisados por el NRC (2001) para estimar las concentraciones

idóneas de metionina en la MP para optimizar la síntesis de proteína láctea. En la revisión

de Patton (2010) los efectos de la suplementación con metionina protegida en la ingestión,

62 M. D. CARRO


producción de leche y grasa de la leche fueron mínimos. Un aspecto interesante es que la

respuesta obtenida no dependió de la cantidad de metionina suplementada, de la

deficiencia en metionina de las raciones control ni de su contenido en lisina (expresada en

g/d o en % de la MP), lo que se atribuyó a una reducción de la eficiencia de utilización de

la metionina al aumentar su disponibilidad o a la limitación de la síntesis de leche por la

falta de otros nutrientes. En cuanto a la influencia de la ración, se observó que las vacas

que recibían raciones con alfalfa tenían mayores aumentos en la producción de leche al

recibir la suplementación con metionina que las que recibían raciones con otros forrajes,

aunque la mayor respuesta en el aumento de la proteína láctea se observó con raciones

basadas en ensilado de maíz. El autor de este estudio sugiere que la metionina podría

ejercer algún papel regulador en el flujo sanguíneo a la glándula mamaria o en la síntesis

de proteína láctea. Sin embargo, no pudo predecirse la respuesta a la suplementación con

metionina a partir de las características de la ración o de la situación productiva de los

animales. Una conclusión importante de este estudio fue que la respuesta a la metionina no

depende necesariamente de la adición de lisina o de sus niveles en el flujo duodenal.

Robinson (2010) realizó otro metaanálisis de estudios en los que se había utilizado

metionina protegida (54 estudios), lisina protegida (12 estudios) o una combinación de

ambas (47 estudios). La suplementación con metionina (13 g/d de media) aumentó el

contenido en proteína y grasa de la leche y la eficiencia de utilización del N para la

producción de leche, mientras que la suplementación con lisina (24 g/d de media) redujo la

ingestión de materia seca y aumentó la eficiencia de la producción lácte (kg leche/kg

materia seca ingerida). La suplementación con ambos AA produjo efectos similares a los

observados con la metionina. En este estudio tampoco se observaron correlaciones

significativas entre las características de la ración y/o de los animales y la respuesta

obtenida a la suplementación con los AA protegidos. Un aspecto importante resaltado en

este estudio es que es que en muy pocos trabajos se ha medido el flujo real de AA al

duodenal o se ha tratado de estimar. Por ello, la discrepancia entre resultados también

puede deberse a fallos en la estimación del flujo duodenal de metionina y lisina en las

vacas que reciben la ración control, de tal forma que el nivel de suplementación diseñado

para el estudio no se correspondiera con el que debería ser para obtener una respuesta

productiva. En este sentido, una mejora en la precisión de la predicción del flujo

aminoacídico duodenal supondría un gran avance en el estudio de los factores que pueden

influenciar la respuesta a la suplementación con AA protegidos.

Otro metanálisis interesante es el realizado recientemente por DairyCo (2013) en el

que se analizaron los efectos de la suplementación con metionina y lisina protegidas

obtenidos en 12 estudios realizados vacas entre el inicio y mitad de la lactación que

recibían raciones con un contenido en proteína bruta igual o inferior al 15%. En la mayoría

de cada uno de los estudios se observaron aumentos numéricos de la producción de

proteína y de leche, pero las diferencias fueron significativas en muy pocos. Sin embargo,

en el metanálisis se observó un aumento significativo (P=0,002) en la producción de

proteína y de leche (P=0,05) al suplementar las raciones con ambos AA. Los autores de

este estudio señalan de nuevo la dificultad de predecir la respuesta productiva a la

suplementación con AA protegidos, pero sus resultados indican que la suplementación con



ambos AA produce mejores resultados que utilizados individualmente, especialmente en

las primeras fases de la lactación. La respuesta a la suplementación con estos AA

protegidos puede depender de la composición de la ración y características de los animales

(fase de la lactación, balance energético, producción de leche, etc.), pero en este estudio

tampoco pudo establecerse una relación clara entre estos factores y la respuesta observada.

Vyas y Erdman (2009) analizaron los resultados de varios estudios en los que se

suplementó con lisina (18 experimentos) o metionina (35 experimentos) la ración de vacas

lecheras o se infundieron a nivel postruminal. Los resultados mostraron que la eficiencia de

utilización de estos AA se reducía al aumentar su disponibilidad. El incremento en la

producción de proteína láctea pasó de 16 a 4 g de proteína/g de metionina metabolizable al

variar la ingestión de metionina suplementaria de 25 a 70 g/d. En el caso de la lisina, los

valores se redujeron de 5,0 a 3,2 g proteína láctea/g de lisina metabolizable al variar la

ingestión de lisina suplementaria de 80 a 203 g/d. Estos resultados indican que una

elevada suplementación reduce la respuesta obtenida, confirmando otros estudios previos

(Robinson et al., 2000).

Por último, hay que mencionar que además de los beneficios descritos en la

producción de proteína láctea y de leche, el aporte de metionina puede ejercer otros efectos

beneficiosos en el metabolismo del animal, aunque estos han sido menos investigados. Una

mayor disponibilidad de metionina podría contribuir a la formación de las lipoproteínas de

baja densidad necesarias para la exportación de los triacilglicéridos fuera del hígado,

debido a que la metionina es necesaria para la formación de la apoproteína B100 y actúa

como donadora de grupos metilo para la síntesis de fosfatidilcolina. Esta acción podría

reducir la infiltración grasa en el hígado, por lo que la suplementación con metionina

estaría especialmente indicada en las vacas en transición (Durand et al., 1992). Osorio et al.

(2013) observaron que la administración de metionina protegida (para alcanzar

concentraciones 2,12% de la MP) a vacas en transición producía una mejora del estado

inmune y reducía la incidencia de cetosis. Otro efecto posible de la metionina es su

participación en los mecanismos antioxidantes del organismo. Recientemente, Osorio et al.

(2014) han observado que la suplementación con metionina protegida en vacas en

transición produjo un aumento de la síntesis hepática de antioxidantes (glutatión y

carnitina) y redujo la concentración de interleucina 6, indicando una reducción en el estado

inflamatorio y una mejora del estado inmunometabólico tras el parto. Otras posibles

acciones de la metionina se enmarcan en el funcionamiento de la función reproductora.

Robert et al. (1997) observaron que en vacas que recibían una ración equilibrada en

metionina y lisina se producía una mejor involución uterina tras el parto (% de animales

con tamaño uterino normal) y se redujo el número de inseminaciones, aunque hay que

señalar que estos efectos no llegaron a ser significativos. Thiaucourt (1996) observó

también una reducción de 5 días del intervalo entre el parto y la primera inseminación en

vacas que recibían una ración con niveles adecuados de lisina y metionina en pruebas de

campo con 2000 vacas. La otra acción a través de la cual los AA protegidos pueden ejercer

una acción positiva en la función reproductora es a través de la reducción del contenido en

proteína de la ración, lo que resulta en menores niveles de urea en el organismo.

64 M. D. CARRO


7.- COMENTARIOS FINALES

La complejidad de los procesos digestivos de los rumiantes y los cambios

fisiológicos que se producen durante la lactación dificultan claramente el racionamiento

para estos animales. Sin embargo, los avances en el conocimiento de su fisiología y

metabolismo realizados en los últimos años han permitido realizar avances en este campo,

los cuales están siendo o serán incorporados por los diferentes sistemas de alimentación

para ajustar de forma más precisa los aportes proteicos de la ración a las necesidades

aminoacídicas de los animales. En este sentido, es previsible una mejora si se consideran

eficiencias variables para la síntesis de proteína microbiana, en función de las

características de la ración y del nivel de ingestión, así como eficiencias variables de

utilización de cada AA en función del aporte proteico y del nivel productivo. Cualquier

mejora en la estimación de la degradabilidad de la proteína de la ración y de la

disponibilidad de energía fermentable para los microorganismos redundará en una

estimación más precisa de la síntesis de proteína microbiana. Adicionalmente, determinar

la contribución real de la proteína endógena al flujo duodenal y analizar los factores que la

afectan es otro punto en el que existen posibilidades de mejora. Aunque no se ha tratado en

esta revisión, una estimación más precisa de las necesidades aminoacídicas de los animales

también contribuiría en gran manera a la elaboración de raciones más adecuadas.

Desde un punto de vista práctico, es fundamental optimizar la síntesis de proteína

microbiana administrando forrajes y concentrados de buena calidad, así como equilibrar

los aportes de energía y RDP para los microorganismos. Un aporte deficiente de RDP

reduce la digestión ruminal, la ingestión de alimento, la producción de leche y la síntesis

de proteína microbiana, lo que empeorará casi siempre el perfil aminoacídico de la

proteína metabolizable. Un exceso de RDP también es perjudicial, ya que reduce la

eficiencia de la síntesis microbiana, supone un gasto energético para eliminar el exceso de

NH3-N, puede afectar negativamente a la reproducción y casi siempre supone un aumento

del coste de la ración. El aporte de RUP también debe ser adecuado para satisfacer las

necesidades de MP, pero no debe aportarse un exceso de RUP, ya que supone un mayor

coste económico y un gasto energético para el animal, “ocupa espacio” en la ración (que

podría ser reemplazado por hidratos de carbono que aportan energía) y reduce la eficiencia

de utilización de los aminoácidos. La utilización de AA protegidos en la ración es una

práctica en auge, que parece especialmente eficaz en las primeras fases de la lactación y

cuando se desea reducir el contenido en proteína de la ración y la excreción nitrogenada sin

reducir la producción, aunque también puede utilizarse para incrementar la producción de

proteína láctea. Sin embargo, las limitaciones actuales en la predicción del flujo duodenal

de aminoácidos y de la eficiencia de su utilización metabólica hacen que sea difícil

determinar las situaciones en las que son más eficaces y la respuesta productiva esperada.



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CAPÍTULO IV





LA IMPORTANCIA DEL MANEJO ALIMENTARIO EN EL CEBO DE TERNEROS 71






1.- INTRODUCCIÓN

De todos es conocido que la nutrición tiene un importante impacto sobre los costes

y los resultados productivos en terneros cebados intensivamente (Santos, 2014). En

anteriores ponencias FEDNA (Bacha et al., 2005) se analizaron los efectos de la nutrición

sobre el crecimiento de los teneros; el presente resumen se centra en estudios que han sido

realizados en el manejo de la nutrición (alimentación) más allá de la propia fórmula, ¿es

importante en qué presentación ofrecemos el pienso? ¿Es importante el diseño del corral,

en concreto el comedero? Así pues, la presente comunicación pretende resumir los

resultados de una serie de estudios realizados en cebo intensivo de terneros bajo el

concepto “postfórmula”. Los estudios que se describirán están realizados en el cebo

intensivo basado en ofrecer al ternero pienso y paja ad libitum en comederos separados.

Parte de los resultados presentados forman parte de estudios realizados en el IRTA en

colaboración con empresas, algunos están publicados y otros no.

Esquema 1.- Resumen de los factores post-fórmula

72 M. DEVANT, A. BACH, A. SOLÉ, B. QUINTANA y M. VERDÚ


En el esquema 1 se resumen los principales factores post-fórmula. Las materias

primas se han incluido a pesar de ser un factor característico de la fórmula porque existen

interacciones entre las materias primas (principalmente cereales, grasas y fibra) y factores

postfórmula como el proceso de fabricación (molienda, granulación, etc.). Los principales

factores postfórmula están relacionados con la fabricación, con el sistema de distribución y

los comederos. El animal también es importante porque puede interaccionar con los

anteriores factores; por ejemplo, la edad del animal (Kelly et al., 2010; Verdú et al., 2015a)

y la raza (Schwartzkopf-Genswein et al., 2001; Robison y Oddy, 2004; Cummins et al.,

2007) pueden afectar a la conducta alimentaria y con ello a factores como los comederos.

De dicho esquema, también queda claro que la cronología es importante, es decir, lo que

ocurra en fábrica afectará a los pasos posteriores.

En la presente comunicación para valorar los diferentes factores postfórmula

utilizaremos los siguientes criterios:

productivos: el efecto será positivo si se mejora la eficiencia y/o aumenta el

crecimiento (o kg canal). Es decir, aunque el análisis económico depende de los

precios del pienso y de la canal, en general, si una estrategia mejora la eficiencia

pero no aumenta el crecimiento (menos kg canal), dicha estrategia suele reducir los

beneficios y se considerará negativa.

de salud ruminal: timpanismo, laminitis, caquexia, acidosis, etc.

Los factores post-fórmula que analizaremos (forma presentación, diseño de

comedero de pienso, etc) pueden afectar diferentes aspectos como:

la selección y mermas del alimento.

a la digestibilidad de los nutrientes, sobretodo, a la disponibilidad de los almidones,

que pueden condicionar su tipo de fermentación ruminal (repentinas o graduales,

las consecuencias de la cuáles serán distintas).

Las diferentes estrategias alimentarias pueden afectar a la vez diferentes aspectos

(selección y digestibilidad), dificultando la interpretación de sus efectos. Así pues, si la

estrategia reduce el mermas, evidenciándose en una disminución del consumo total, sin

afectar la GMD, el IC respecto al tratamiento control se reducirá (mejorará). En el supuesto

que dicha estrategia causará fermentaciones ruminales de almidón muy repentinas, el

consumo descendería (Stock et al., 1995) y, aunque no siempre, también descendería la

GMD (Owens et al., 1997; Schwartzkopf-Genswein et al., 2004); en este caso, el IC podría

no verse afectado o a veces incluso se reduciría (mejoraría). Esta es una de las estrategias

que puede causar más confusión cuando se evalúa si tiene efectos positivos o negativos

sobre los resultados productivos y de salud ruminal, ya que a pesar que el IC pueda ser más

bajo (mejorarse), los animales no crecen y suele aumentar la incidencia de patologías

digestivas. Finalmente, se puede mejorar la digestibilidad de los almidones de forma que

estos sean fermentados más gradualmente; con ello se suele mejorar la disponibilidad de

energía y, en consecuencia, el crecimiento con un consumo similar mejorando el IC



(Huntington, 1997). Huntington (1997) describe acertadamente (perfectamente) la

complexidad de incrementar la digestibilidad ruminal del almidón. La digestión del

almidón en el rumen parece no estar limitada (enzimas microbianos, tiempo retención) a

diferencia del intestino delgado (enzimas, ritmo de paso), pero puede ocasionar

consecuencias negativas sobre la salud animal y ruminal (timpanismos, laminitis, bajos

consumos, desmedro, etc.) cuando la fermentación es muy rápida (súbita). Por ello, se

buscan estrategias para reducir la velocidad de fermentación y/o neutralizar los efectos

negativos de dicha fermentación (Sauvant et al., 1999; González et al., 2012). Aumentar la

fermentación ruminal de almidones de forma más gradual, además de estar correlacionado

positivamente con la digestibilidad total de almidones y la disponibilidad de energía, tiene

ventajas en la estimulación de la síntesis microbiana y el aumento de la absorción

postruminal de glucosa ya debido al aumento de la secreción de amilasa pancreática

(Theurer, 1986; Huntington, 1997). En el siguiente esquema (Esquema 2) se resumen los

efectos que tienen dichos aspectos sobre los datos productivos.

Esquema 2.- Posibles consecuencias de los factores postfórmula y sus efectos sobre los

índices productivos

Como veremos a lo largo de la comunicación, conocer la conducta alimentaria es

un aspecto crítico para entender el éxito o el fracaso de las diferentes estrategias

alimentarias.

Hay estrategias postfórmula que en la presente comunicación no se abordarán ya

sea porque no hay datos, o porque su aplicabilidad es difícil y los posibles beneficios no

compensan las reformas necesarias para su implementación. Este es el caso de la

alimentación restringida (Hick et al., 1990; Loerch et al., 1990, Murphy and Loerch, 1994),

dar varias veces de comer al día (Robles et al., 2007), dar unifeed seco o húmedo (Zea,

2010; Iraira et al., 2014), o el tipo de forraje/fuente de fibra (Iraira et al., 2013), e incluso,

interacciones entre la alimentación y otros factores como el alojamiento o el estado

sanitario. Sin embargo, cada granja es una situación única, hay granjas que por su



ubicación geográfica, o por su personal pueden aplicar estrategias muy interesantes y de

futuro que no se discuten en la presente comunicación.

2.- FORMA PRESENTACIÓN DEL CONCENTRADO

Cuando hablamos de forma de presentación nos referimos principalmente al

proceso de fabricación del concentrado. El procesado de alimentos tiene diferentes

objetivos (Bacha y Villamide, 2010): aumentar el valor nutritivo (más digestibilidad,

menos factores antinutritivos), mejorar las características físicas (más palatabilidad),

facilitar el manejo y transporte (más densidad). En la literatura norteamericana hablaríamos

principalmente de “grain processing”, del maíz en USA (Theurer, 1986) o la cebada en

Canadá (Dehghan-Bandaky et al. 2007). En estas revisiones muy extensas no suele haber

referencias sobre granulación, extrusión o el uso de un expander.

Uno de los aspectos más importante y controvertido es el efecto que tiene el

procesado sobre la digestibilidad ruminal de los almidones. Svihus et al. (2005) resumen

que dicha digestibilidad depende de la ratio amilosa/amilopectina, del tamaño y

organización de los gránulos de almidón, de la digestión de la matriz proteica que rodea el

gránulo de almidón, y de otros factores como inhibidores de la alfa-amilasa.

El procesado más simple es la molturación. Este primer paso destruye las capas

externas del grano (pericarpo) y expone el endospermo (granos de almidón) a la digestión,

aumentado la disponibilidad de superficie para el ataque enzimático microbiano en el

rumen y mejorando la fermentación del sustrato. La velocidad de digestión del almidón en

el rumen es inversamente proporcional al tamaño de partícula (Galyean et al., 1981; Offner

et al., 2003), aunque también está muy relacionado con el tipo de cereal, siendo su efecto

superior en el caso del maíz comparado con la cebada (Offner et al., 2003). En el maíz la

unión entre la proteína y el almidón es muy fuerte, la molturación tiene un mayor impacto.

Hay muchas cuestiones por resolver:¿cuál es el tamaño de molturación óptimo para

maximizar el uso energético del concentrado? ¿cuál es el tamaño crítico para evitar

trastornos digestivos? ¿Qué tipo de molturación deberíamos aplicar-grinding or rolling?

¿Debe ser el mismo tamaño de molturación para un concentrado en forma de harina que en

granulado?¿En una granulometría , qué es más importante, el valor medio del tamaño de

partículas o la distribución del tamaño de partículas? No hay un método estandarizado para

valorar la granulometría, y el método (tiempo, velocidad, número y tipo tamices) afecta

mucho a los resultados. Además, en la escasa bibliografía existente hay datos obtenidos

con tamices de diferentes tamaños dificultando la comparativa entre estudios (Dehghan-

Bandaky et al. 2007).Estandarizar el método con el cual realizamos las granulometrías para

cebo, y dar unas guías prácticas es un importante reto de futuro.

Tras la molturación se pueden aplicar otros métodos para procesar el concentrado:

la granulación (30-40 g/kg de agua y 80ºC ), la expansión (80 g/kg agua a 100ºC), antes de

la granulación, y la extrusión (180 g/kg agua a 110 ºC y presión). De hecho, durante la

granulación, tras la molturación, el producto final es una aglomeración de partículas

pequeñas en un pellet de mayor tamaño obtenido mediante un proceso mecánico resultante



de la mezcla de humedad, calor y presión. Temperaturas por encima de 80 ºC, con exceso

de agua, pueden causar un aumento de la susceptibilidad de la degradación amilolítica, ya

que se pierde la estructura cristalina del almidón (Svihus et al., 2005). En general la

granulación, y el expander, afectan ligeramente la gelatinización, pero dicho parámetro no

es el único que determina la digestibilidad ruminal del almidón. Por ejemplo, la proteólisis

de la matriz que rodea el almidón también es importante (Svihus et al., 2005). Además,

cuando hay elevados contenidos de agua (en la extrusión, antes que se seque y enfríe)

pueden darse procesos de retrogradación que reducen la digestibilidad del almidón. Existen

datos contradictorios respecto al efecto de la granulación sobre la digestibilidad ruminal

del almidón (Ljøkjel et al., 2003; Offner et al., 2003). En general, no se observa un efecto

positivo de la granulación en cereales como la cebada, ya que tiene una elevada

digestibilidad de los almidones sin ser procesada. En cambio, el maíz experimenta un

aumento sustancial de la digestibilidad ruminal de los almidones cuando es granulado, ya

que sin ser procesado tiene una degradación mucho más lenta. De hecho, dichos trabajos

(Ljøkjel et al., 2003; Offner et al., 2003) se basan en la técnica in situ de degradación

ruminal del almidón; por lo tanto, otros factores como la conducta alimentaria (velocidad

de ingestión) no se tienen en cuenta al estimar la digestibilidad ruminal del almidón. Ello

explicaría que en los pocos trabajos in vivo (Castillo et al..; 2006) se observen resultados

que indicarían que la digestibilidad de los almidones de los pellets es superior a la de la

harina; los animales alimentados con pellet (vs harina) tenían un balance ácido-base más

estable en el tiempo, pero los elevados niveles de L-lactato séricos podrían denotar que los

animales tenían un mayor riesgo de acidosis ruminal. Bertipaglia et al. (2010), en una serie

de trabajos in vitro, observaron que la forma de presentación del pienso (harina vs pellet)

afecta a la velocidad de formación de gases durante las primeras horas (superior en harina)

Dichos autores lo atribuyen parcialmente a que la desintegración del pellet determina la

superficie de ataque de los microorganimos, retardando el acceso de estos a los nutrientes y

la posterior fermentación; el pellet tardaba 45 min en desintegrarse en el agua. Así pues, no

es fácil entender los efectos relacionados con la forma de presentación que afectan a la

fermentación ruminal. Por un lado, la mayor velocidad de ingesta podría conllevar a

acidosis (menos salivación), pero una menor disponibilidad inmediata de almidones a

causa de una lenta desintegración del pellet podría ocasionar una fermentación ruminal de

almindón más gradual (lenta). Como ya se ha mencionado, todo ello no se contempla en

las técnicas in situ. Finalmente, es muy difícil comparar entre estudios, ya que las

condiciones de fabricación suelen diferir. Aunque intentemos hacer estudios repetibles, de

todos es conocido que el desgaste de los martillos, la velocidad de granulación, entre otros,

son factores importantes que “evolucionan” durante el proceso de fabricación (cambian sus

condiciones óptimas o iniciales). Además, queda por esclarecer si la granulación puede

mejorar la disponibilidad de almidones, ya que se suele reducir el tamaño de molturación

para mejorar la calidad de la granulación. Bertipaglia et al.(2010) observaron en

concentrados con un 30% de cebada y un 10% de maíz que entre una harina de 3mm y un

pellet (a 2,5 mm) de 3,5 mm no había diferencias en digestibilidad in vitro de MS, y en

ambos casos tras una re-molturación a 1 mm mejoraba de digestibilidad de la MS.

Finalmente, quedaría por esclarecer el efecto que tiene la reducción de molturación a 1 mm

sobre la salud animal. La reducción del tamaño de partículas suele tener efectos negativos



sobre la pared ruminal incrementando las fusiones de papilas, la queratinitzación y las

papilas con ramificaciones (Hironaka et al., 1979; Greenwood et al., 1997; Beharka et al,

1998).

No hay datos disponibles acerca de cuantos terneros cebados intensivamente se

alimentan con harina y granulado, aunque parece ser que hay zonas donde predomina más

un tipo de presentación que otro. Sin embargo, a nivel comercial hay un debate recurrente

sobre qué forma de presentación es mejor para cebar terneros: la harina o el granulado. En

la tabla 1 se resumen algunas ventajas e inconvenientes a tener en cuenta que van más allá

de los efectos que la forma de presentación tiene sobre los datos productivos.

Tabla 1.- Resumen de las ventajas e inconvenientes del pienso en harina o granulado

Harina Granulado

Disponibilidad almidón Aumenta en el caso del maíz

Higienización Mejora

Ingredientes Permite ir a niveles más

altos de grasa

Permite añadir ingredientes

que no permite la harina

Destrucción de vitaminas

y/o aditivos sensibles a altas

temperaturas

Aumenta

Coste de transporte y

almacenamiento

Más alto

Puntos críticos de calidad Control del tamaño de

partícula importante –

patologías digestivas

Control calidad: durabilidad

(calidad física del gránulo)

Manejo silos Se apelmaza más, más

mantenimiento

Selección Menor si la durabilidad es

buena y el porcentaje de

finos bajo

Mermas Alto, dependiente del tipo

de comedero

Por otro lado, la extrusión causa una rotura de la matriz proteica que rodea los

gránulos de almidón, así como una gelatinización de almidón (Solanas et al., 2005), y

puede causar una desnaturalización parcial de la proteína. Cuando la extrusión se aplica a

cereales, aumenta la degradabilidad proteica y la síntesis microbiana (Solanas et al. 2008);

pero cuando se aplica a fuentes proteicas solas o mezcladas con cereales desciende la

degradabilidad proteica (Solanas et al., 2007). Dichos efectos sobre los almidones y la

proteína se suelen traducir en menores consumos y mejores IC en animales alimentados

con extrusionado vs animales control (Solanas et al., 2005; 2008). Sin embargo no es un

proceso común en terneros de cebo por su elevado coste. De los pocos datos que hay sobre



el efecto del expander, in situ se observó un descenso de la degradabilidad proteica en la

cebada y el trigo, pero un aumento de la digestibilidad de los almidones del maíz (Ljøkjel

et al., 2003).

Así pues, para la industria del ternero de cebo, optimizar el uso de los cereales y de

su procesado, manteniendo el funcionamiento ruminal y la salud animal, es uno de los

retos para mejorar la rentabilidad. De todas las posibles opciones, a continuación se

presentan algunos resultados de diferentes pruebas realizadas con diferentes empresas,

algunas están publicadas y otras no.

2.1.- ¿Granulado o harina?

Una de las discusiones más frecuente en la industria del cebo es que opción es

mejor, granulado o harina. No hay una respuesta única. En un primer estudio realizado con

machos frisones (220 kg de PV inicial), con 40% de maíz y 15% de trigo (1,03 UFC,

13,8% PB, 42% almidón), se observó un incremento de un 7% de la GMD, un descenso de

-2,5% del consumo, y un -8,8% del IC cuando los terneros se cebaron con pellet (3.5 mm)

vs harina (todo molturado a 2,75 mm excepto el maíz a 6mm) (Devant et al., 2010, no

publicado). Esta mejora en el crecimiento puede deberse a un mejor aprovechamiento del

almidón al contener la ración un 40% de maíz. Tal y como se ha descrito anteriormente, la

granulación mejora la digestibilidad ruminal del almidón del maíz. El consumo de harina

fue superior al de granulado, posiblemente debido a un mayor mermas (visualmente se

apreciaba). Castillo et al. (2006), en un estudio con un número más limitado de animales

(25% maíz), observó una mejora numérica de la GMD, un descenso del consumo y una

mejora del IC cuando los terneros consumían granulado respecto a harina.

2.2.- ¿El tipo de cereal puede afectar los resultados de la forma de presentación?

Se realizaron dos estudios con pasteros (240 kg de PV inicial); en el primero, el

pienso contenía un 40% de cebada y un 20% maíz, y en el segundo, un 40% de maíz y un

20% de cebada. En ambos estudios se contrastó una harina, con todos los ingredientes

molturados a 3 mm, y un granulado de 3.5 mm de diámetro. Cuando el pienso contenía un

40% de maíz, la GMD incrementó en un 12%, sin embargo cuando el pienso contenía un

40% de cebada no se observaron diferencias entre harina y pellet (Devant et al. 2014, 2015,

no publicado). Ello se podría explicar por el diferente efecto que tiene la granulación sobre

la digestibilidad de los almidones según el tipo de cereal. Mientras no parece aumentar la

digestibilidad de almidones en fuentes de cereales de alta digestibilidad (cebada), en

cereales de baja digestibilidad de almidones (maíz) la granulación tiene un efecto positivo

(Ljøkjel et al., 2003).

2.3.- ¿La disponibilidad de paja puede afectar los resultados de la forma de

presentación?



Faleiro et al. (2011) realizaron dos estudios donde evaluaron el efecto de alimentar

terneros de cebo sin paja; en dichos estudios el concentrado contenía un 30% de cebada y

32% de maíz, y se presentaba en forma de harina molturada a 5 mm. En dichos estudios, a

pesar que algunos parámetros de comportamiento (rumia y estereotipias) fueron afectados,

no se observó un efecto sobre el consumo y el crecimiento. ¿En caso que el concentrado

fuera rico en maíz y en forma de granulado (mayor disponibilidad de almidones), tipo de

pienso predominante en Cataluña, los resultados serían los mismos? Se realizó un estudio

(Devant et al., 2015a) para evaluar el efecto de la forma de presentación del concentrado

(harina vs granulado) y la presencia o ausencia de paja sobre la conducta animal, la

morfología macroscópica y microscópica del rumen, y sobre la expresión de genes

relacionados con la conducta animal e inflamación. En este estudio, la harina estaba

molturada a 2,75 mm, excepto el maíz a 6mm, y el granulado molturado a 2,75 mm y con

3,5 mm de diámetro; los cereales eran 35% de maíz, 19% de cebada y 8% de trigo. Los

datos productivos no eran el principal objetivo de dicho estudio, pero se observó un efecto

opuesto sobre la GMD cuando no se aportaba paja según la forma de presentación. Cuando

no se suplementa paja, si la forma de presentación era granulado, la GMD se redujo en un

20%; por el contrario, aportando paja la GMD aumentó un 16%. El consumo de

concentrado, cuando el concentrado era granulado y no disponían paja, descendió un 13%

respecto a la forma de harina y sin paja. Las diferencias en GMD entre el granulado y la

harina con paja se observaron de nuevo en un estudio realizado con un mayor número de

animales (apartado 3.1). Dichos resultados ponen en evidencia que hay interacciones entre

factores postfórmula, cuando el concentrado es granulado, la presencia de paja parece ser

más crítica para evitar descensos de consumo y crecimiento; enmarcando los resultados

dentro de los tamaños de molturación y de granulado estudiados. Además, de este estudio

se desprendieron datos interesantes relacionados con el comportamiento y las lesiones

ruminales; independientemente de la forma de presentación, la ausencia de paja aumentó

las conductas orales no-nutritivas, descendió la rumia y aumentó la fusión de papilas

ruminales y la presencia de pelo en el rumen. Es decir, cuando no se aporta paja a los

terneros alimentados con concentrado hay una situación crítica de salud ruminal, los

animales pueden encontrarse en un mayor riesgo de padecer patologías digestivas que van

en contra del bienestar y, en un momento dado, contra el crecimiento.

2.4.- ¿Realmente la forma de presentación puede afectar al mermas? ¿en qué

medida?

Alrededor de los comederos se observa pienso que indica que hay mermas, reducir

dicho pienso supondría una mejora en la eficiencia sin perjudicar el crecimiento. Se realizó

un estudio (Devant et al., 2015b) para estimar el mermas y saber si este está afectado por la

forma de presentación. A priori, se hipotetizaba que los animales desperdiciarían más

harina que granulado. Otro factor que se evaluó fue el efecto de la experiencia alimentaria

previa. La experiencia alimentaria previa puede afectar a las preferencias de alimentos y al

comportamiento alimentario. En terneros lactantes se ha constatado que diferentes formas

de presentación afectan al comportamiento alimentario (Miller-Cushon et al., 2013). El

comportamiento alimentario (tiempo en comedero) está afectado por la forma de



presentación (Ray y Drake, 1959). En dicho estudio se utilizaron 24 terneros Holstein (137

± 2,9 kg de PV y 117 ± 3,0 días de edad) alojados en corrales individuales cubiertos con

slat (1,2 m x 1,45 m). Cada corral estaba provisto de un comedero para paja y pienso.

Durante dos semanas 12 terneros recibieron el pienso en forma de harina (HA, tamaño

molturación 2,75 mm todos los ingredientes, excepto el maíz a 6 mm) y 12 terneros

recibieron granulado fabricado a partir de la misma harina (GRA, 3,5 mm de diámetro y 9-

10 mm de longitud). La fórmula del concentrado era la misma (cereales: 30,1% maíz,

18.08% cebada, 7,01% centeno). Tras estas dos primeras semanas experimentales

(semanas antes del cambio), y durante 3 semanas (semanas tras el cambio), a la mitad de

los terneros HA se les ofreció granulado y a la mitad de los terneros GRA se les ofreció

harina. Por lo tanto, durante estas 3 semanas los tratamientos tenían un diseño factorial 2

(forma de presentación previa: HA vs GRA) x 2 (forma de presentación actual: HA vs

GRA) quedando 4 tratamientos. En las dos primeras semanas se observó que el mermas

cuando los animales consumían harina era de un 5,9% vs un 2,8% del granulado .Tras el

cambio de presentación, los animales que consumían harina, y continuaban consumiendo

harina, mantenían un porcentaje de mermas elevado (6,8%), tal y como era de esperar. Sin

embargo, los animales que consumieron harina, y pasaron a granulado, redujeron el

porcentaje de mermas en un 2,3%, indicando que la experiencia previa no tenía ningún

efecto. Pero cuando la experiencia previa fue el consumo de harina, y pasaron a consumir

granulado, se observó un descenso del mermas del 2,5%, valor similar a los animales que

anteriormente consumían granulado y se mantuvieron consumiendo granulado (2,6%). Se

debería estudiar si dicho efecto se mantendría más allá de las 3 semanas estudiadas. Este es

un primer estudio que cuantifica el mermas, donde queda claro que la forma de

presentación es importante. No obstante, tal y como veremos posteriormente, el comedero

también es factor a tener en cuenta para minimizar el mermas de pienso. Dado los

resultados de mermas observados (6% en harina), hay que pensar en estrategias de manejo

para reducirlo, el mermas, y hay que replantearse cómo hacemos las cosas y cómo el

manejo en las primeras fases puede afectar a fases posteriores del cebo.

2.5.- Calidad de granulación

Otra cuestión muy debatida es si la calidad del granulado, definida por la

durabilidad, tiene un impacto sobre la eficiencia y el crecimiento de los terneros. En

concreto, la durabilidad depende de los ingredientes, las características de fabricación, y de

manipulación tras la fabricación (Thomas and Van der Poel, 1996; Thomas et al., 1997).

La durabilidad es uno de los parámetros que definen la calidad de la granulación; es el

concepto que expresa el comportamiento de los gránulos a distintas manipulaciones que

sufre desde la fabricación hasta el comedero. Para medir este parámetro puede recurrirse a

varios métodos, entre los que destacan la caja Pfost y el método Holmen, en los cuales se

mide el porcentaje de finos ocasionado tras someter los gránulos a una proceso de

abrasión.

Es difícil estudiar el efecto de la durabilidad, ya que para diseñar los tratamientos se

debería manipular los ingredientes o bien el proceso de granulación, y ambas estrategias

afectan la disponibilidad de energía (diferente composición y degradabilidad de



almidones). Este planteamiento dificultaría discernir si el efecto es debido a la durabilidad,

o al método elegido para diseñar los tratamientos con diferentes durabilidades y su efecto

sobre la disponibilidad de los almidones.

En un primer estudio, se contrastó un pienso granulado con una durabilidad de un

95% vs a un 98%; la durabilidad se obtuvo a través de diferentes velocidades de

fabricación (18 tn/h vs 14 tn/h). La prueba se realizó durante el acabado (40% maíz, 20%

cebada, 12% trigo). El principal resultado obtenido fue una reducción del IC en un 8% con

una durabilidad superior (98%) respecto a una menor (95%).

2.6.- Migajas

¿Pero son esos finos en los comederos realmente importantes? Cuando observamos

los comederos, si la durabilidad es mala, la cantidad de finos será muy elevada.

Observaciones de vídeos nos muestran que los terneros buscan preferiblemente el gránulo

entero, y los finos se van acumulando y finalmente derramándose fuera del comedero; es

decir, el mermas aumentaba. Ello originó un estudio para contrastar un buen granulado vs

el mismo granulado tras un procesado de migajas (desmenuzadora de 3 mm). Al pasar el

granulado por unos rodillos se buscaba simular una mala calidad (mala durabilidad) del

gránulo sin cambiar los ingredientes ni el proceso de fabricación.

Se realizó un estudio (Verdú et al., 2015b) donde se contrastó un granulado (2,75

mm, 3,5 mm diámetro y 10 mm de longitud; 25% maíz, 25% cebada, 15% trigo; 98%

durabilidad); con un granulado en migajas; de cada partida de fabricación de granulado, la

mitad era desmenuzado a 3 mm (migajas). El diseño fue un cuadrado latino para que todos

los animales pasaran por todos los tratamientos con el fin de reducir la variación animal.

De dicho estudio se desprendieron diferentes resultados con implicaciones prácticas. La

calidad del gránulo (la durabilidad) empeoró, como era de esperar, de la fábrica al

comedero; sin embargo, empeoró mucho más cuando la calidad inicial (migajas) era mala.

Una mala durabilidad no sólo aumenta el porcentaje de finos en comedero, sino también la

densidad (y el coste de transporte y almacenaje). En dicho estudio, debido a que se

hipotetizaba que la durabilidad podría afectar al mermas de pienso, se colocaron unos

colectores en los comederos para recoger y pesar el mermas de pienso generado. Tal y

como se esperaba, los animales que consumían migajas desperdiciaban más pienso (1,6%

mermas) que los que comían granulado de buena calidad (0,8% mermas). Cuando la

durabilidad inicial era alta (buena calidad), los terneros crecieron un 6% más y

consumieron un 5% más de concentrado que los terneros que consumían migajas. Pero los

datos más interesantes fueron que los animales que consumían migajas lo hacían a menor

velocidad, dedicaban más minutos por visita, reduciendo el número de visitas, y,

finalmente, comían menores cantidades de pienso que los animales que consumían un

granulado de buena calidad. Es como si a los terneros les costara más comer migajas

(suposición), tardaran más tiempo en comer, se cansaran de comer, y al final acudieran

menos al comedero (aunque hay más tiempo de ocupación), y al final el consumo fuera

menor y, en consecuencia, el crecimiento también menor.



Pero, ¿por qué comen más lentamente? Les cuesta deglutir y/o los animales

seleccionan favorablemente por un gránulo entero en lugar de uno disgregado tardando

más tiempo. Para responder esta última pregunta se realizó un estudio donde los terneros

podían elegir simultáneamente el granulado de alta durabilidad y las migajas. Los terneros

consumieron un 65% de granulado vs 35% de migajas; ello indicaría que un mal granulado

reduce la velocidad de ingestión (aumentando tiempo ocupación comederos y

maximizando el mermas) porque los animales prefieren el buen granulado dejando los

finos. Los datos del presente estudio coinciden con otros estudios donde los animales

prefirieron el granulado vs la harina (Ray y Drake, 1959; Arave et al., 1983; Spörndly and

Åsberg, 2006).

Así pues, la durabilidad, al afectar a la forma de presentación final en comederos,

puede tener un efecto sobre el consumo y el crecimiento independientemente de los

ingredientes y el proceso de fabricación.

3.- TIPO DE COMEDERO

El efecto del tipo de comedero (ratio animales: comedero) ha sido estudiado con

anterioridad por González et al. (2008). Los resultados de dicho estudio indicaron que al

aumentar la ratio animales:comedero aumentaba la variación en el PV final, descendía el

consumo, aumentaban los desplazamientos en los comederos y algunos parámetros

indicativos de acidosis ruminal. Por ello, al instaurar un comedero con una boca tipo túnel

por cada 20 terneros, en una granja comercial, para registrar los consumos individuales,

nos sorprendieron dos aspectos: no observábamos indicios de acidosis (laminitis, abscesos

hepáticos) y el consumo acumulado era inferior sin observar descensos en crecimiento

respecto a los datos históricos. Ello nos llevó a iniciar estudios para evaluar si el túnel

podía tener un efecto protector reduciendo las interacciones en comederos y, a su vez, al

verse reducidos los movimientos laterales, se podía reducir el mermas. Paralelamente, se

evaluó si el reducir la cantidad de pienso presente en comedero podía ser una buena

estrategia para reducir el consumo total acumulado como se ha observado en porcino

(Bergstrom et al., 2012; Myers et al., 2012).

En un primer estudio (Verdú et al., 2015a) se evaluó el efecto del tipo de comedero:

comedero corrido con 4 bocas, comedero corrido con 4 bocas y bajo nivel de concentrado

o uniboca con túnel

En dicho estudio se evaluó el efecto del tipo de comedero sobre los rendimientos, la

conducta animal y la salud ruminal. De dicho estudio destacan tres resultados. El primero

es que el consumo acumulado de pienso se redujo en un 4% al reducir el nivel de

concentrado, y en un 6% al instaurar el comedero uniboca con túnel respecto a un

comedero corrido con 4 bocas. Sin embargo (segundo resultado), durante la fase de

adaptación al comedero uniboca con túnel hubo un aumento sérico de la concentración de

AGNE, un bajo consumo y un bajo crecimiento que evidenciaron problemas de adaptación



de los animales a dichos comederos. A pesar de estos problemas de adaptación,

posteriormente no se hallaron diferencias entre tipos de comederos; sin embargo, en

condiciones de manejo no óptimo o edades más precoces podría suponer un problema de

bienestar y productivo a considerar. Finalmente, otro resultado con implicaciones

prácticas, fue la evolución de la ratio animales:número de bocas en el comedero; cuando el

PV se encontraba alrededor de 130 kg, en los comederos de 4 bocas se observaron una

media 2 animales en el comedero (con 4 bocas disponibles); dicha ratio se redujo a 1,5

animales en el comedero a los 320 kg y a los 440 kg. Este resultado constatan que el

número de bocas o la ratio animales:bocas es un aspecto más crítico durante las primeras

fases de crecimiento.

¿Es importante aumentar el número de bocas al inicio? ¿El túnel puede ser una

buena estrategia durante el acabado?

En un segundo estudio (Devant et al., 2015, no publicado) se contrastó el túnel

uniboca con una tolva con 3 bocas con la posibilidad de regular el nivel de pienso (más

generoso al inicio, menos nivel al final). En dicho estudio no se observaron diferencias

entre tipo de tolvas en crecimiento, consumo acumulado de pienso, y kg canal. Ello

evidencia que cuando el nivel de pienso de una tolva es regulable, y se hace un buen uso de

esta, se pueden obtener resultados similares a una tolva uniboca en tolvas con 3 bocas. De

hecho, en los últimos meses, los ganaderos han realizado diferentes tipos de adaptaciones

en comederos para reducir el mermas.

3.1.- Tipo de comedero y forma de presentación

Todos los estudios realizados para contrastar el tipo de comedero fueron realizados

con concentrado. Durante la realización de dichos estudios se planteó si la forma de

presentación (harina vs granulado) podrían afectar a los resultados; ¿era posible que el

comedero uniboca tipo túnel pudiera tener un mayor efecto sobre el consumo total

acumulado cuando los animales consumieran harina? Por ello se realizó un estudio (Verdú

et al., 2015c) cuyo diseño experimental de los tratamientos fue un 2 x 2 factorial que

combinaba dos presentaciones de concentrado (harina vs granulado) con dos diseños de

comedero de pienso (tolva de 3 bocas con bajo nivel de pienso vs tolva de 1 boca tipo

túnel): harina/tolva (H3), granulado/tolva (G3), harina/túnel (H1), y granulado/túnel (G1).

Los primeros 28 días de estudio (fase de adaptación) solo se evaluó el efecto de la forma

de presentación del concentrado. El día 29 los túneles fueron bajados, coincidiendo con un

PV animal de 230 kg, iniciándose el estudio que evaluó el efecto de la forma de

presentación del pienso y el tipo de comedero durante 154 días de cebo (98 de crecimiento

y 54 de acabado). Se utilizaron dos formulaciones comerciales de pienso, una de

crecimiento (UFC: 1,02, PB: 13,8% sobre MF), y otra de acabado (UFC: 1,04, PB: 12,5%

sobre MF). Las fórmulas contenían 35% maíz, 19% cebada, 8% trigo, y la harina estaba

molturada a 2,75 mm excepto el maíz a 6mm, y el granulado tenía un diámetro de 3,5 mm.

Los resultados más destacados fueron los siguientes:



− durante la fase adaptación (sin túnel), tal y como se había observado anteriormente,

los animales alimentados con granulado crecían más (6%) y tenían un menor IC

(5.2%) que los animales alimentados con harina.

− durante la fase de crecimiento se observaron efectos por separado de cada factor; el

granulado redujo (6.6%) el consumo respecto a la harina, y el túnel redujo el

crecimiento (7%) y el consumo (2.8%) respecto a la tolva 3 bocas con regulación.

− durante el acabado, el tipo de comedero no tuvo efecto, y el granulado redujo el

consumo (3.6%) y el IC (5.4%) respecto a la harina.

− en global, cuando los animales consumían harina la reducción del pienso

acumulado cuando la tolva era el túnel (1488 kg) era importante respecto a la tolva

3 bocas (1534 kg), no observándose diferencias entre comederos cuando el

concentrado era granulado.

4.- CONCLUSIONES

a) Los factores postfórmula (forma presentación y tipo de comedero) y sus

interacciones pueden ser una herramienta útil para mejorar la eficiencia y el

crecimiento.

b) Es importante observar el comportamiento alimentario pues permite detectar puntos

de mejora y puntos críticos donde poder intervenir y adecuar la mejor estrategia

según la edad y comportamiento alimentario de los animales. A nivel de campo, sin

embargo, la implementación de métodos de monitorización del comportamiento es

difícil.

5.- AGRADECIMIENTOS

Agropecuaria Montgai, Gepisa, Agropecuaria de Guissona S. Coop. Ltda., al

MAGRAMA (Proyecto 20130020000779, “Mejora de la eficiencia productiva en terneros

de cebo a través de la forma de presentación del pienso y del diseño de los comederos:

postfórmula”).

6.- REFERENCIAS

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CAPÍTULO V

ALIMENTACIÓN DE REBAÑOS LECHEROS CON

CARRO UNIFEED Y ROBOT DE ORDEÑO


Tolsa S.A.

[email protected]


ALIMENTACIÓN CON CARRO UNIFEED Y ROBOT DE ORDEÑO 87


ALIMENTACIÓN DE REBAÑOS LECHEROS CON CARRO UNIFEED Y

ROBOT DE ORDEÑO


Tolsa S.A.

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1.- ¿REALIDAD O FICCIÓN?

La adaptación del ser humano a las nuevas tecnologías es una realidad y el sector

agropecuario no iba ser una excepción. El automatic milking sistem (AMS), tal y como se

conoce en todo el mundo al ordeño automatizado a través de sistemas robotizados, ha ido

ganando adeptos principalmente en Europa pero también en el resto del mundo, y aunque

no haya cifras oficiales publicadas, el ritmo de nuevos equipos que se instalan, año tras

año, va creciendo a un ritmo nada desdeñable. Con las cifras publicadas por los propios

fabricantes de ordeño, el ritmo de nuevas incorporaciones al AMS por parte de productores

de todo el mundo se aproxima a las 3.000 unidades nuevas durante los últimos años,

terminando el año 2014 con más de 37.000 unidades vendidas y repartidas por todo el

mundo (DeLaval, 2015); con más de 10.000 granjas repartidas por todo el mundo, con 1,2

millones de vacas ordeñadas (Rodríguez, 2012) y 1,5 de robots por granja, siendo el Norte

de Europa, con Holanda, Alemania y Francia liderando este segmento (pensando que el 90

por ciento de los nuevos equipos instalados en Suiza y Finlandia son AMS, y más del 50%

en países como Alemania son cifras que indican que para granjas de tamaño pequeño y

mediano es una realidad este tipo de elección). Aunque el primer robot no se instaló hasta

el año 1992, no fue hasta el año 2000, cuando se instaló por primera vez en España.

La combinación de, ausencia de mano de obra cualificada, el buscar incrementar la

eficiencia, reducir el número de costes y la búsqueda por parte de los productores de estilos

de vida más flexibles hacen que la implantación de robot de ordeño aumente año tras año.

Otras zonas geográficas están buscando en estos momentos como adecuar su situación

particular a estos sistemas automáticos de ordeño, como son Australia y Nueva Zelanda,

donde hay muchas granjas que combinan el pastoreo con el ordeño automático. En

E.E.U.U., donde las granjas tienen sistemas de producción basados en economía de escala

y gran intensificación, empezó a venderse AMS en la mitad de los años noventa; y hoy en

día está desarrollándose en Canadá y en los países de América del Sur, principalmente en

88 D. MARTÍNEZ DEL OLMO


Argentina y Brasil (donde los costes laborales son mayores), con más de un 15% de la

producción destinada al AMS (Beekman y Bodde, 2015), aunque en general, debido a la

mano de obra más barata en estos países que en Europa y al tamaño de las explotaciones

mayor, es un sistema mucho menos popular todavía.

2.- INTRODUCCIÓN; MOTIVACIONES, VENTAJAS, DESVENTAJAS Y

DEMANDAS

Las motivaciones para que una granja invierta en un robot en vez de en una sala de

ordeño pueden ser diversas como ya hemos mencionado, pero las que coinciden para la

mayor parte de productores son (Hogeveen et al., 2004); menor coste laboral, mejorar la

flexibilidad en el horario laboral, la posibilidad de ordeñar más de dos veces al día,

eliminar mano de obra, y la necesidad de cambiar el sistema tradicional de ordeño.

Por encima de 3 robots, la eficiencia de la mano de obra por robot se mejora

(Rodríguez, 2012), como se puede observar en la siguiente tabla, aunque el número de

vacas por empleado mejora a partir del segundo robot.

Eficiencia por empleado con sistemas AMS

Nº

robots

Nº

de vacas

Nº

de empleados

Robots/empleados

Vacas por

empleado

1 60 1 1 60

2 120 1,5 1,3 80

4 240 2 2 120

8 480 3 2,7 160

20 1.200 5 4 240

El potencial beneficio del AMS vendría por un retorno de 100 $ por animal y año,

siempre y cuando se incremente la producción en un 5 % adicional (Rotz, et al., 2003); por

lo que es necesario e imprescindible ese incremento productivo para que sea viable la

inversión por parte del productor, y aquí la nutrición es actor fundamental, debido a que

independientemente del sistema elegido o del tipo de alimentación empleada el refuerzo de

las vacas para elegir libremente ir a ordeñarse es la alimentación, teniendo mayor éxito

cuanto mejor se elige el tipo de concentrado o los estímulos que lo hacen posible (Prescott,

et al., 1998).

Hay tres tipos de automatismos hoy en la producción lechera, que se pueden

definir, en unidades automatizadas individuales con un solo brazo mecánico por cada lote

(la más popularizada); unidades automatizadas que atienden a varios lotes de producción, y

el último avance que es la sala automática rotativa (AMR), donde emplea una plataforma

rotativa con múltiples brazos robóticos que pueden por si mismos preparar, ordeñar, y

realizar el cuidado post-ordeño. Un cuarto modelo de automatización que puede



combinarse con cualquiera de los sistemas anteriores (incluso con sistemas de ordeño no

automático) es el alimentador dinámico y preciso de concentrado (Bach, 2014), en

llegando a un grado de precisión mucho mayor en la nutrición aportada, retroalimentando

diariamente con información on line las necesidades y aportes nutritivas.

Las ventajas de estos sistemas automáticos son la mejora de la calidad de vida,

mejorar la eficiencia laboral por trabajador, mejorando además la cualificación y, que pese

a que es necesario un adecuado entrenamiento inicial por parte de los animales, luego dado

la repetitividad del proceso es un proceso fácil de manejar, y dado a un flujo continuo y

permanente de animales yendo voluntariamente a ordeñarse, aumenta la eficiencia por

animal. La individualización de la alimentación, detectando necesidades individuales, y

personalizando en función de las necesidades, los sistemas de alerta creados que nos

permite detectar desviaciones que previamente hemos solicitado, y la diferenciación en el

manejo a la salida del AMS, pudiendo separar y actuar sobre ese animal, facilitando el

manejo final del productor son ventajas claras también de este tipo de sistemas.

Por otro lado el alto coste de la inversión, unido a los grandes cambios de la

producción lechera en Europa, y al desconocimiento inicial por parte del resto de sectores

técnicos de este tipo de necesidades y requerimientos especiales, necesitando un soporte

mucho más especializado, son los retos a los que se enfrentan este tipo de automatismos.

Demandas tradicionales del sector para este tipo de sistemas son la integración de

otras tecnologías en la práctica diaria con el AMS, de forma que de herramientas que

permita manejar el rebaño de forma global, además de una adecuada automatización.

3.- SITUACIÓN ACTUAL

¿Cuáles son las circunstancias actuales en este segmento? Tiene buenos factores de

productividad y eficiencia para granjas entre las 60 y las 240 vacas (aunque hay granjas

con más de 20 AMS y 1.500 animales), y especialmente dónde la mano de obra representa

un coste por litro elevado, o hay dificultades para contratar nueva (Salfer y Endres, 2011).

Hay dos tipos de sistemas de trabajo genéricos para este tipo de instalaciones, qué

consisten en sistemas de libre flujo, que permiten la libre circulación de los animales entre

los parques de alimentación, descanso y ordeño, y, en flujos guiados, con puertas de

selección que dirigen a los animales, o bien pasando antes del ordeño por la zona de

alimentación, o bien ordeñándose antes de poder acceder a la comida.

Los rangos medios por unidad de ordeño automatizada fluctúan entre los 140 a 190

ordeños cada periodos de 24 horas, y entre 2,4 y 3,0 ordeños por día, dependiendo de las

condiciones de la granja y del manejo (Salfer y Endres, 2011). Una de las ventajas técnicas

es el soporte que este tipo de sistemas aportan en la detección precoz de animales en celo,

actividades de rumia, recuentos de células somáticas, variaciones de peso vivo en el



animal, producción de leche individualizada…todo este tipo de mejoras técnicas en los

software instalados tienen que ser valorados en términos de retorno de la inversión, aunque

todo este tipo de aplicaciones a mayores de las clásicas empleadas, permiten a los técnicos

y ganaderos ampliar la información disponible para la toma correcta de decisiones. Lo que

está demostrado es que este tipo de instalaciones puede tener éxito en todo tipo de

condiciones, desde pastoreo hasta sistemas de cubículos con todo tipo de cama, y por

supuesto cama caliente, siempre y cuando se den las condiciones de manejo idóneas.

El gasto por consumo de agua y el uso de productos químicos tiende a ser menor

que en las salas de ordeño tradicionales, pero el consumo de electricidad aumenta

(Rodenburg, 2002). Y sin diferencias descritas en cuanto a recuentos celulares somáticos,

salud del rebaño y reproducción con las adecuadas condiciones de manejo (Salfer, 2011).

Las consideraciones para lograr incrementar la eficiencia descrita del 3-5% (Salfer,

2011, Rodenburg, 2007) son aquellas que; logran unas condiciones de las instalaciones

adecuadas, manejando además de forma adecuada el estrés térmico (principalmente en las

zonas sensibles de entrada y salida de la estación), consiguen que los ajustes de jerarquía

entre animales sean rápidos y sin movimientos bruscos, con diseños de las salidas y

entradas a los AMS adecuadas para que no haya problemas de jerarquía (Katelaar, 1995), y

por supuesto aquellas condiciones que permitan a los animales un número de ordeños alto,

de tal forma que se reduzcan los tiempos de espera delante del robot de ordeño, y que esa

merma de visitas por animal al AMS, no disminuya la eficiencia del mismo (Katelaar,

1995).

Por último y no por ello menos importante, para poder tener éxito con los sistemas

automáticos de ordeño, la gestión de la nutrición y formulación de la ración de volumen

(unifeed) y del concentrado del robot, deben permitir al animal, expresar todo su potencial

genético, incrementando el número de ordeños, y por lo tanto su eficiencia productiva, para

que el periodo de amortización del AMS se reduzca lo más posible.

4.- COMPORTAMIENTO NUTRICIONAL EN LOS SISTEMAS AUTOMÁTICOS

DE ORDEÑO

La introducción del sistema de ordeño robotizado, no sólo trae cambios en el modo

en que se ordeñan los animales sino también, en el modo en el que se alimentan. Trabajos

antiguos hablaban de, cómo los animales alimentados con sistemas automáticos, se

distribuía, el tiempo dedicado por ellos a este fin, homogéneamente en a lo largo del día;

pero se ha demostrado que las veces en que las vacas van a alimentarse al comedero,

dependen de los mecanismos de saciedad que los animales alcancen (Tolkamp et al.,

1998); debido a estos mecanismos, el tiempo que pasa hasta la siguiente vez que el animal

iniciará la actividad para alimentarse, comienza desde la última comida que ha tenido.



Los patrones de alimentación y bebida por parte de los animales ordeñados en el

AMS desarrollan conductas individuales de comportamiento características que no tienen

que ver con los patrones desarrollados con otros sistemas de ordeño, ni con el resto del

grupo de animales dentro de ese mismo lote (Melin et al., 2005), por lo que es una

oportunidad clara que, estos sistemas permitan desarrollar información a partir de los datos

recogidos diariamente e individualmente en los AMS, desarrollen sistemas de alimentación

precisos y dinámicos.

El comportamiento alimentario de las vacas ordeñadas en un robot difiere del

comportamiento alimentario de las vacas ordeñadas en sala (Wagner, 2003). Mientras que

la actividad alimentaria se incrementa después del ordeño en las vacas ordeñadas en sala,

en el robot, se incrementa con el comienzo de la actividad humana, teniendo el pico de

ingesta en la ración de volumen tres horas más tarde de este inicio de actividad, por lo que

esto es importante para tener en cuenta cuando debemos de empezar a suministrar la ración

diaria de volumen o arrimar la comida al pesebre para estimular la tan ansiada ingesta de

materia seca.

Aunque inicialmente se creía que los ordeños en el AMS se distribuían

uniformemente a lo largo del día, se observa que los animales se ordeñan menos veces

durante la noche y a primera hora de la mañana, teniendo durante el resto del día más

actividad alrededor del AMS, por lo que hay menor actividad en total en la zona del

comedero que las vacas ordeñadas en sala.

La incidencia del estrés térmico en la ingesta y en el número de ordeños es muy

elevada en los AMS, por lo que es muy importante poner las condiciones nutricionales y de

manejo que minimicen estos problemas, ya que en condiciones de ITH (índice temperatura

humedad) elevado, se reduce la ingesta de materia seca, y por lo tanto la asistencia

voluntaria al AMS, por lo que la disminución de la producción de leche podría ser mayor

que incluso en sala de ordeño en situaciones de temperatura y humedad extremas (Wagner,

2003).

Las vacas en sistemas de ordeño tradicionales invierten 300 minutos por día en

comer, con 11 comidas de media de 5,7 lbs. a 3,7 lbs. dependiendo del nivel productivo

(Dado y Allen, 1994), mientras que en los sistemas de AMS el tiempo se reduce a 4,4

comidas al día con una duración media de 52,5 minutos y 8,8 kg. (Tolle et al., 2002).

Una ración bien balaceada totalmente mezclada (TMR) puede satisfacer a un

animal dentro de un mismo rebaño (independientemente de que se elijan bien las

necesidades modelo o animal tipo del rebaño), pero puede ser no apropiada para otro

dentro del mismo rebaño, y ocurre lo mismo para ese mismo animal en función de en qué

estado de lactación se encuentre, en lactación temprana o tardía; por lo que una de las

posibles ventajas que permiten este tipo de sistemas es una alimentación más encaminada a

satisfacer los nutrientes que se necesitan, por lo que, tanto en cantidad (en todos los AMS)

como en composición (si lo permite el sistema de alimentación del AMS, mediante



alimentación dinámica o suministro de más de un concentrad), pueden sacar ventaja los

animales al satisfacer de una forma más precisa sus necesidades.

Otro de los problemas tradicionales de las raciones TMR (y donde este tipo de

sistemas con AMS que alimentan en función de las necesidades puede sacar ventaja), es la

selección que por parte de los animales se obtiene a favor del azúcar y del almidón de la

dieta (Leonardi et al., 2005), incluso en aquellas situaciones en las que la preparación del

carro unifeed se hace en las mejores condiciones, lo que hace todavía más impreciso el

diseño de raciones TMR, y que por lo tanto aspectos como la fertilidad sea clave a la hora

de acertar con los requerimientos ofertados a los necesitados, ya que una gran desviación

típica en nuestro rebaño con la media que hemos utilizado para el cálculo de las

necesidades, hace que el sistema fracase, sub o sobre-alimentando animales, en tanto

mayor proporción, cuanto mayor es la desviación típica.

Por lo tanto con el AMS podemos trabajar con la cantidad de concentrado ofertado,

disminuyendo el riesgo y la incertidumbre, trabajando con la cantidad de leche producida,

pero uno de los retos que tenemos nutricionistas e ingenieros de sistemas es diseñar los

aportes también en función de la cantidad de grasa y proteína producida diariamente y

tener en cuenta factores como la pérdida de peso, e incluso algunos indicadores que se

podrían monitorizar diariamente durante los primeros 21 días como es el

betahidroxibutirato plasmático (BHBA). En el caso de que nuestro AMS nos permitiera

poder aportar diferentes tipos de concentrados deberíamos de poder aprovecharlo, ya que

las necesidades de energía y proteína varían en función de la producción real producida por

el animal (INRA 2008).

También minimiza este tipo de manejo los cambios de lotes entre animales respecto

a los sistemas TMR y sistemas tradicionales de ordeño, para suministrar diferentes

raciones, y donde la disminución del tiempo de reposo puede llegar a ser de hasta un 12 %

menor (Guasch, 2009), disminuyendo por lo tanto la producción de leche.

Por otro lado existen también AMS que nos permiten la oportunidad de analizar la

actividad ruminal, y este factor combinado con el resto de indicadores de la granja es

válido para prevenir e identificación temprana de problemas metabólicos en rumiantes

(Ungar et al. 2005).

5.- ESTIMULAR LA FRECUENCIA DE ORDEÑO A TRAVÉS DE LA

FORMULACIÓN

Estos sistemas por lo tanto requieren que parte del concentrado se suministre en la

estación por lo que comúnmente se denominan raciones parcialmente mezcladas al resto de

ingredientes que se suministran en el comedero, incluido la otra parte del concentrado

(PMR), y como principales funciones se encuentra como acabamos de decir que la vaca se

sienta atraída para ir a la estación y mantenerla ocupada mientras se está ordeñando.



La frecuencia de ordeño en un AMS es influida por; el nivel productivo con una

relación positiva y proporcional (Caja et al., 2000), por el número de animales por grupo

de AMS (densidad), por la palatabilidad y cantidad del concentrado suministrado, por el

estrés social, por el miedo a entrar a la unidad (malos diseños) y por los problemas que

inhiban la locomoción (Klaas et al., 2003).

Por lo tanto, uno de los más importantes factores en conseguir tener éxito con

nuestro AMS es tener una ración balanceada y definido un protocolo de gestión nutricional

claro en la explotación, que permitan estimular la entrada al AMS, que incremente la

producción de leche, por lo tanto la necesidad del animal de ser ordeñado, y que evite

problemas relacionados con el síndrome de bajo pH ruminal, para evitar problemas entre

otros, de locomoción. La menor asistencia voluntaria al robot desencadenaría finalmente

en más problemas de de mamitis y laminitis, además de la consecuente pérdida de leche y

beneficio para el productor.

Está definido que las vacas entren al robot para consumir el concentrado que éste

les dispensa, no para ordeñarse, por lo que una de las principales circunstancias que tiene

que cumplir el concentrado del AMS es tener una buena palatabilidad. También es muy

importante una adecuada complementariedad del concentrado específico para el robot con

la ración de volumen, y donde una adecuada proporción de forraje es muy importante para

garantizar un número de visitas apropiado al robot con las propias instalaciones de las que

se disponga (de Jong et al., 2003). La cantidad de concentrado suministrado de media en

estudios hechos sobre el terreno muestran que el rango óptimo varía entre los 2 kg/día y los

9 kg/día (Salfer, 2011). Aportando siempre una cantidad mínima de concentrado cuando

las vacas asistan al AMS incluso en las producciones más desviadas a la baja, y aportando

siempre un máximo establecido que evite minimizar los problemas de acidosis para

aquellos animales más productores.

El concentrado es suministrado al AMS a través de diferentes sistemas, pero

siempre es muy importante controlar la velocidad de suministro de ese pienso, para

permitir que se ordeñe el animal sin problema, pero por otro lado, que nos permita el

sistema suministrar esa máxima cantidad de concentrado para los animales más

productores (La velocidad de suministro del concentrado debe de ser entre 0.3-0.4

kg/minuto). Hay que tener en cuenta la velocidad de suministro del concentrado pensando

que los animales pasan entre 6 y 8 minutos de media ordeñándose en el robot.

Es muy importante controlar la salud podal de nuestros animales, ya que este tipo

de problemas además de afectar a la salud en general reduce la movilidad de los animales,

y la motilidad restringida es un problema muy importante para las granjas con AMS, y por

otro lado, la relación existente con laminitis (Klaaset al., 2003), de la lactación temprana y

de la alta producción, hace que sea un factor que se debe de tener especial cuidado cuando

se diseñan las raciones PMR, así como las circunstancias de manejo nutricional para

minimizar el riesgo de problemas podales, ya que además de reducir el número de visitas

voluntarias diarias al AMS reduciría la eficiencia nutricional conseguida.



Para conseguir reducir los problemas podales y la laminitis es importante que la

ración de volumen tenga una estructura física mínima que estimule la asistencia del animal

al AMS. Al final, debemos de tener en cuenta que las variaciones de pH ruminal descritas a

lo largo del día para raciones TMR (sorting) con los sistemas PMR podemos disminuir

esas variaciones, mejorando la salud ruminal, aunque el tamaño de esa bajada de pH sea

mayor. El resultado final es que el rumen, pese a lo que se creía hace unos años está mejor

adaptado con este tipo de sistemas.

Cuando hablamos de incrementar la frecuencia de ordeños en sistemas AMS,

debemos de conocer la capacidad de ordeño del AMS. La capacidad de un AMS puede ser

expresada en términos de ratio de ocupación, definido como el porcentaje de horas que el

AMS ordeña por día. Tenemos que tener en cuenta que el intervalo aceptado entre ordeños

para minimizar los problemas y maximizar los beneficios es el siguiente (André et al..,

2010):

Intervalos recomendados máximos entre ordeños con AMS

Producción primíparas

(kg/d)

Producción multíparas

(kg/d)

Intervalo admitido

(d)

< 20 <25 0,40

<20-37> <25-33> 0,29

<27-30> <33-40> 0,25

>30 >40 0,22

Incrementar la frecuencia de ordeño e incrementar el tamaño del rebaño en el AMS,

mejora los beneficios obtenidos de nuestra granja, pero elegir cuál de las dos estrategias es

la más óptima, dependerá de los costes de producir esa leche extra esperada (André y col.,

2010). Por lo tanto la relación entre coste del concentrado suministrado en el AMS y la

eficiencia de su utilización son los factores claves para buscar esa optimización anhelada.

Relación entre incremento de la frecuencia de ordeño y beneficio (André et al., 2010)

Intervalo entre ordeños

(d)

Producción leche por

AMS (kg/d)

Beneficio obtenido

(€/d)

O,334 1,939 513

0,295 1,963 519

0,264 1,982 525

0,238 1,997 529

La importancia de la palatabilidad del pienso en el AMS ha sido demostrado en la

bibliografía (Rodemburg y Wheeler, 2002), donde las visitas voluntarias al AMS se logran



incrementar en +0,64 y el número de ordeños en +0,34, a través de estrategias que la

optimicen. Para ello es muy importante conocer los ingredientes más palatables y

apetecibles para el animal, además de combinarlo con aditivos que favorezcan la asistencia

o bien que puedan camuflar determinados olores o sabores de materias primas que por

razones nutricionales nos interese conocer (Futcher, 2011).

En general los datos de más alta palatabilidad se asignan a derivados de la industria

cervecera, DDGs, melaza y pulpa de remolacha. En el rango medio de este tipo de

características es para la harina de soja, y cereales, y en el rango más bajo de apetecibilidad

está la harina de colza y habas de soja enteras. Ingredientes como el gluten meal, derivados

de sangre, carne y harinas de pescado, así como grasa bypass, manteca, minerales, y

buffers son muy poco apetecibles para el ganado vacuno lechero. Madsen et al., 2010,

comparando diferentes ingredientes en diferentes formulaciones llegan a la conclusión que

los ingredientes más apetecibles para vacuno de leche son la combinación de cebada y

avena seguido del trigo. El maíz y derivados fueron menos elegidos por parte de los

animales, y la adicción de grasa resultó en el menos palatable.

Respecto a la literatura para la textura ideal del concentrado hay claras evidencias

que la mejor forma de aportar el concentrado a la ración es en forma de pellet (Rodenburg

et al., 2004), garantizando el menor número de finos posibles, y la menor rotura de pellet

posible. Para lograr la correcta granulación, importante para favorecer la asistencia al

robot, la palatabilidad, reducir pérdidas económicas y evitar problemas metabólicos, la

adicción de aditivos muy puros en sepiolita (Exal®) al 2% en la fórmula del concentrado,

demuestra ser una de las elecciones más eficaces desde hace años (Angulo et al., 1995).

El número de asistencias al robot aumentó cuando la cantidad de concentrado

disminuyó en la ración de volumen un 30% (Hauspie, 2008), y se aumentó un 12% en la

estación, por lo que el resultado final, fue más producción de leche de acuerdo a un número

mayor de asistencias al robot de ordeño. Bach y col., 2007 también demostraron que

trabajar con altas densidades energéticas en el pesebre, resultan en un menor número de

visitas. La asistencia al robot se verá afectada cuando la densidad energética de la ración

exceda los 1,66 Mcal /Kg, y la materia seca forrajera sea inferior al 52% (Rodenburg y

Wheeler, 2002).

6.- FORMULAR EN FUNCIÓN DEL TIPO DE TRÁFICO EN EL AMS

Las diferencias entre los diferentes sistemas que regulan el flujo de los animales

hacia el robot de ordeño, sistema libre o guiado, tiene un impacto significativo en el

programa de alimentación; en el sistema libre, el nivel energético de la ración sobre el

comedero, tiene que ser lo suficientemente bajo como para permitir que los animales no

encuentren satisfechos sus requerimientos en ella, y que tengan que ir a ordeñarse para

completar sus necesidades. Este aspecto es el que principalmente diferencia este tipo de



raciones PMR de las TMR, junto con el aporte de parte de los nutrientes fuera del

comedero.

Típicamente en los sistemas de libre circulación la PMR es balanceada con las

necesidades energéticas estimadas de los animales menos las correspondientes a los 7-8

últimos litros medios, de acuerdo a que esos requerimientos serán aportados con el pienso

en el robot, por lo que en la práctica esto significa que parte del concentrado es aportado en

la ración de volumen y la otra parte en el robot (Gardner, 2013).

Por otro lado, en los sistemas guiados donde se ordeña en primer lugar antes de

acceder a la zona de alimentación, los animales no pueden conseguir la energía necesaria

hasta que no son primeramente ordeñadas, por lo tanto el nivel energético en el PMR

dentro de la ración de volumen debería de ser lo suficientemente alto para asegurarnos que

van a visitar la ración un número suficiente de veces y con regularidad.

El tráfico dirigido donde se alimentan primero antes de ordeñarse, se usa con

raciones de volumen muy bajas en energía y por lo tanto la mayoría del concentrado se

utiliza o bien en la estación o en una estación suministradora de concentrado separada del

robot.

Al final, sea cual sea el sistema de tráfico elegido para nuestra instalación, es muy

importante que el concentrado usado sea muy palatable, usando la mayoría de veces

piensos granulados, aunque hay ocasiones en las que se emplean harinas u otro tipo de

texturas groseras, pero es muy importante que el concentrado en el AMS sea lo

suficientemente duro provocando el menor número de finos posible para conseguir la

mayor ingesta de materia seca como ya se ha comentado, ya que para los animales más

productores el tiempo de consumo de alimento puede ser muy limitado.

Por lo tanto para esos animales muy productores se programa el consumo de

alimento en varias tomas al día, habiendo trabajos que recomiendan que ese concentrado

sea alto en fibra soluble, para evitar acidosis y garantizar la durabilidad del pellet (Gardner,

2013). Lo cierto es que todos los sistemas de tráfico con los AMS tienen sus ventajas y

desventajas, pero parece establecido que los sistemas de libre flujo son más adecuados para

aquellos rebaños donde buscamos más producción, y que el trabajar con niveles

energéticos más bajos en la ración voluminosa puede llegar a ser un problema en los

sistemas forzados, creando “colas de trabajo” con animales que no irían a ordeñarse por sí

mismos. Al final el objetivo del sistema de libre circulación debería ser que no haya

muchos animales que satisfagan sus necesidades en el sistema PMR, para que tengan que ir

a alimentarse al AMS y por lo tanto ordeñarse. Los sistemas guiados permiten al productor

utilizar mayor cantidad de concentrado, almidón en el PMR, aún a costa de su producción.

También debemos de ser conscientes que el sistema de libre tráfico implica ocupar a más

mano de obra que los sistemas con puerta de selección o guiados (hasta un 3% más de

vacas a recoger; Rodríguez, 2012).



El número de comidas por animal y día es mayor con sistema de libre circulación,

que con sistemas de guiado forzado (con o sin preselección), aunque el número de ordeños

en estos sistemas con puertas de selección es mayor que en los modelos de libre

circulación (Rodenburg, 2011). Al final las vacas en sistemas forzados pasan más tiempo

esperando ser ordeñadas, y menos tiempo descansando. Ambos sistemas pueden funcionar

perfectamente bajo condiciones idóneas de manejo, pero cuando no es así, en sistemas de

libre circulación el productor sufre las consecuencias de tener que “empujar” vacas al

AMS, y en los sistemas forzados, son las vacas las que sufren una posible disminución de

la ingesta de materia seca diaria y por lo tanto productiva.

7.- OTRAS CONSIDERACIONES EN EL MANEJO NUTRICIONAL CON

PRODUCCIONES BASADAS EN AMS

Es importante recordar que debemos de tener en cuenta que es muy importante

calibrar el concentrado suministrado al AMS entre cada entrega por parte de la industria,

así como periódicamente, en función de nuestro protocolo en granja. Esto es así, por lo que

la entrada al AMS puede verse afectada por los ingredientes aportados en la formulación

del concentrado, la durabilidad, y la cantidad de concentrado.

Hablar de transición en vacuno lechero es hablar del periodo crítico en el que

preparamos al animal para el comienzo de una nueva lactación, y en el que el productor y

nutrólogo se juegan gran parte del éxito en la lactación futura, pero, añadido a este

concepto cuando en una explotación con AMS, hablamos de transición es también hablar

de adaptación de los animales al ordeño robotizado, cuando pasan de un ordeño en sala

convencional, o bien la adaptación de las primíparas a esta situación. En inicio de

lactación, la ingesta de materia seca se suele ver disminuida, por lo que para que no haya

desequilibrios con el aporte de concentrado en el AMS, se suele limitar la cantidad al parto

e irla aumentando progresivamente, hasta llegar al límite que nos propongamos en nuestra

tabla alimentaria. Esto es importante ya que pequeños desequilibrios en la ingesta de PMR

por los animales tras el parto provocaría problemas por el bajo consumo de fibra

procedente del forraje (si mantenemos alta la dispensación de concentrado en el AMS) en

relación con el aporte de concentrado total (PMR + AMS). Las vacas con desequilibrios en

el aporte de concentrado respecto al forraje pasan menos tiempo comiendo y rumiando y

en cambio invierten más tiempo descansando (Robinson, 1997), yendo por lo tanto menos

veces al comedero, por lo que se reduce el número de visitas.

Posteriormente a esto se suele ofertar en el AMS el máximo del concentrado

calculado para la ración hasta que lleguen a los días a los que alcanzan el pico de

producción los animales (dato que se puede obtener fácilmente de la información que me

aporta el software del AMS), pero que tradicionalmente se establece entre los 35 y los 50

días para las multíparas, y entre los 75 y los 100 días para las primíparas. A partir de ese

momento en el que los animales han alcanzado la máxima producción, la cantidad de

concentrado aportado por el AMS debería de ir corregida en función de los datos



productivos obtenidos por la estación, y cuanto más información corrija, más precisa serán

los aportes dado por nuestros animales. De hecho en los sistemas dinámicos, cuanto más

precisa es la información, más eficiente será el aporte nutricional, por lo que el precio de la

ración se podría reducir (Wessenlink, 2011).

Unido a lograr un adecuado estado ruminal que permita aumentar la eficiencia del

aporte nitrogenal y energético que se le está dando, es necesario aportar un forraje de una

muy alta calidad y mejorar las condiciones de las instalaciones en las que se instala el

AMS, prestando especial atención al confort térmico, como se ha comentado con

anterioridad.

8.- CONCLUSIONES

El coste de un AMS varía pero en general es más elevado para ese número de

animales que una sala de ordeño convencional. Debemos de entender que una estación

puede mantener a 55 y 65 vacas con ahorros de mano de obra entre 4 y 5 horas por vaca,

pero para lograr la máxima eficiencia que permita justificar la inversión sólo lo

conseguiremos con una adecuada gestión nutricional que permita maximizar la eficiencia

de utilización de los nutrientes, minimizando los riesgos ruminales y buscando un

adecuado número de visitas que permita incrementar la frecuencia de ordeños (hasta que la

tecnología y las instalaciones haga posible que los robots busquen y vayan al animal.

Lo que parece claro que la tecnología en este aspecto ha venido a quedarse, y que

los nutricionistas necesitamos formular raciones en las que el coste sea importante pero

también ir de la mano de ésta tecnología para que permita al animal ir a ordeñarse muchas

veces sin provocarle problemas metabólicos. En todas las áreas productivas es importante

el entendimiento con el resto de aspectos técnicos, pero con los sistemas AMS, para

favorecer la máxima eficiencia, es importante aunar los conocimientos y disponibilidad de

alimento para elegir el mejor sistema, y una perfecta coordinación en los aspectos de salud

podal, salud de ubre y reproducción para conseguir obtener el máximo beneficio a estos

sistemas. Sin perder de vista las cuestiones etológicas donde deberíamos estudiar, aprender

y así sacar más rédito de las circunstancias que rodean a este tipo de animales en este tipo

de ambiente, ya que no debemos de olvidar que son animales gregarios, por lo que este tipo

de automatismos rompen esa rutina establecida, y debemos de aprender más acerca de

cómo se altera el comportamiento de los animales en este tipo de sistemas para conseguir

minimizar los problemas y maximizar el rendimiento económico de la explotación.

El siguiente reto para los nutricionistas debería de ser que la alimentación en los

AMS pasara de ser una necesidad a ser una estrategia nutricional que permita exprimir al

máximo todas las oportunidades que la tecnología brinda al productor en este tipo de

sistemas, ya que el ritmo demográfico actual y las necesidades de alimento no parece que

vayan a permitir la relajación de precios de los componentes típicos de una ración para

vacuno lechero. Por lo tanto ganar eficiencia en los nutrientes consumidos por parte de los



animales, es un reto permanente de la producción lechera, y en este sentido deberíamos de

sacar provecho de las ventajas que la tecnología nos brinda.

Por lo tanto la tecnología lleva implícita trabajar con sistemas dinámicos de

alimentación (donde también es medido y calculado lo que el animal debería de haber

comido y no lo ha hecho), por lo que nuestros sistemas de diseño de concentrados y de

raciones debería de tender a aprovechar todos esos datos que nos aporta este tipo de

sistemas para adaptarlos a nuestra base de información y calcular la mejor ración posible.

Todas las raciones que ahora estamos diseñando se basan en predicciones,

estimaciones, pero con el AMS tenemos la oportunidad de alimentar a los animales

basados en hechos, lo que nos hace que uno de los objetivos claros de todo buen nutrólogo

para este tipo de automatismos sea el conseguir que haya de media más de un rechazo por

día (es decir vacas que quieren ser ordeñadas-alimentarse en el AMS, pero que no las deja

porque es demasiado pronto). Porque la nutrición es como la digestión ruminal, es un

proceso continuo y dinámico, que hace que el diseño de los aportes sea preciso, por lo que

a nuestras ecuaciones de predicción de aportes debemos de incorporar los datos

(información) que el AMS nos da.

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