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EVALUACIÓN DEL MÉTODO DEL TRAMOREPRESENTATIVO EN LA CUANTIFICACIÓN DEL

HÁBITAT FLUVIAL

F.J. SANZ RONDA1, A. MARTÍNEZ DE AZAGRA1 Y E. ARENAL GUTIÉRREZ2

RESUMEN

La cuantificación del hábitat fluvial es la operación más importante dentro de los estudios decaudales ecológicos que se basan en modelos del hábitat físico. Este proceso se realiza dividien-do el área de estudio en segmentos (tramos de río con un régimen de caudales y unas caracterís-ticas geomorfológicas homogéneas) que son analizados empleando dos estrategias básicas: eltramo representativo y la elección de mesohábitats. Dentro de cada una existen distintas opcio-nes para seleccionar los lugares de muestreo, su longitud y la forma de extrapolar la cantidad dehábitat.Dependiendo del procedimiento utilizado y de la intensidad de muestreo, el modelo del hábitatproporciona resultados diferentes, lo que puede conllevar la elección de alternativas de gestióndel caudal erróneas.Este estudio pretende evaluar diferentes técnicas de muestreo dentro del método del tramorepresentativo, comparando el hábitat real total en un segmento fluvial de 810 m de longitud y10 m de anchura de bankfull, con el hábitat obtenido en cada tipo de muestreo. El hábitat se hacuantificado utilizando variables físicas (número de Froude, cociente entre la velocidad y la pro-fundidad y sustrato del lecho) y biológicas (volumen potencial útil, entrada neta de energía eíndices de uniformidad y diversidad de Shannon-Wiener).Las diferencias entre las alternativas de muestreo evaluadas radican en la cantidad de tramosrepresentativos que abarcan, su tamaño en secuencias de rápidos y remansos – SRP – y la dispo-sición que tienen en el segmento (consecutiva o aleatoria). Las técnicas de muestreo cuyos tramos representativos se distribuyen aleatoriamente por el seg-mento y están formados por una SRP o por dos SRP consecutivas han resultado ser las más pre-cisas. En el tramo analizado, el tamaño de muestreo que mejor conjuga los recursos invertidosen la realización del estudio con una precisión de resultados aceptable varía entre dos y cuatroSRP según la variable considerada.

Palabras clave: método del tramo representativo, tamaños de muestreo, estrategias de muestreo, caudalesecológicos, modelos del hábitat, PHABSIM

Ecología, N.º 19, 2005, pp. 283-302

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Universidad de Valladolid, E.T.S. de Ingenierías Agrarias1 U.D. de Hidráulica e Hidrología, Avda. de Madrid, 44, 34004 Palencia. C. e.: [email protected] Dpto. de Estadística e Investigación Operativa, Avda. de Madrid, 57, 34004 Palencia

Recibido: 02/08/2005.Aceptado: 10/08/2005.

INTRODUCCIÓN

La gran mayoría de los métodos de fijaciónde caudales ecológicos se apoyan en modelosde simulación del hábitat físico o modelosdel hábitat. Éstos representan la relaciónexistente entre el hábitat, condicionado pordeterminadas variables físicas, y el caudalcirculante. Para conseguirlo se basan en unmodelo hidráulico, que analiza el comporta-miento de esas variables al cambiar el cau-dal, y en otro biológico, que estudia cómoinfluyen las mismas variables en la flora yfauna acuáticas (Figura 1). Los resultadosobtenidos permiten comparar diferentesalternativas de gestión del agua y establecerel régimen de caudales que mayor calidadecológica proporcione.

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F J SANZ RONDA et al. «Cuantificación del hábitat fluvial»

SUMMARY

Quantifying stream habitat is essential in many environmental flow studies based on physicalhabitat models. That process begins by dividing the study area into segments (river stretches withhomogeneous flow regimes and geomorphological features). The segments will be analysed bymeans of two basic sampling strategies: representative reach and mesohabitat mapping. Withineach strategy there are different options available to select the sampling sites and their length aswell as to extrapolate the results obtained. As the habitat model provides different results depending on the strategy used and on thesampling intensity, it may lead to a wrong choice of flow management alternatives. The present study aims to evaluate different representative reach sampling techniques bycomparing the overall habitat of an actual trout river segment, 810 m in length and 10 m inbankfull width, with habitat resulting from each sampling method. The habitat is quantified usingboth physical (Froude number, velocity divided by depth and substrate) and biological (potentialusable volume, net energy intake and Shannon-Wiener diversity and uniformity indexes)variables.The differences between the evaluated sampling alternatives lie in the number of representativereaches they include, their size, measured in riffle-pool sequences – RPS – and their disposition inthe segment (either consecutive or at random).Those sampling techniques for which the representative reaches are randomly distributed alongthe segment and formed by one RPS or two consecutive RPS, prove to be the most precise. On theanalysed river stretch, the sample size that best combines the resources invested in the study andthe accuracy of the required results varies from two to four RPS, depending on the variable that isbeing used.

Key words: representative reach approach, sample size, sampling strategies, minimum flow, habitatmodelling, PHABSIM

Figura 1 - Estructura general de un modelo de simulación delhábitat (modificado de Parasiewicz & Dunbar, 2001)

Figure 1. General structure of a habitat simulation model(modified from Parasiewicz & Dunbar, 2001).

El modelo biológico se centra en un inventariode las especies presentes y en informaciónsobre la preferencia de éstas ante determina-dos valores de las variables físicas.Generalmente, se utilizan modelos biológicosya establecidos y contrastados, porque elmuestreo necesario para desarrollar un mode-lo propio requiere gran cantidad de recursos.

Por su parte, el modelo hidráulico precisainformación morfológica e hidráulica medi-das directamente en el cauce en estudio. Porlo tanto, el trabajo de campo consiste en unmuestreo del espacio físico sobre una longi-tud de río determinada, que permita simularel comportamiento de la corriente. Los datoshidráulicos obtenidos se convierten en valo-res de hábitat al combinarlos con el modelobiológico.

El primer paso a dar cuando se pretende llevara cabo un estudio de caudales ambientalesconsiste en delimitar el área de trabajo y poste-riormente dividirla en unidades menores -segmentos, subsegmentos, secuencias de rápi-dos y remansos (SRP) y mesohábitats (MH) -

sobre las que se va a llevar a cabo el análisisdel hábitat (Figura 2).

Un segmento es una porción de río de pocoskilómetros de longitud, geomorfológicamentehomogénea y por donde circula un caudal máso menos similar. Puesto que los parámetrosque determinan el hábitat físico (sinuosidad,pendiente, sustrato, vegetación, etc.) no sonuniformes a lo largo de todo el segmento, sesuele fraccionar éste en subsegmentos, que secaracterizan por variaciones locales de la mor-fología del álveo, originadas por la geología dela ribera y los usos del suelo. En el caso de cau-ces no alterados por el hombre y con similarorigen geológico, la diferenciación entre seg-mento y subsegmento puede no existir.

Una vez dividido el segmento en subsegmen-tos, el hábitat de éstos se suele cuantificar

siguiendo dos tiposdiferentes de estra-tegias: el método deltramo representati-vo y el método delos mesohábitats,dependiendo de launidad de muestreoque se considere(BOVEE, 1997).

El método del tramorepresentativo con-siste en fraccionar elsubsegmento enSRP y estudiar unnúmero concreto deellas, presuponien-do que los diferen-tes hábitats (rápi-dos, remansos yunidades interme-dias) se encuentranrepresentados en las

mismas proporciones que en la totalidad delsubsegmento. Este planteamiento se justificaen los principios básicos de la geomorfologíafluvial, donde se indica que la separaciónentre dos rápidos consecutivos en ríos aluvia-les tiende a repetirse a distancias de entre 5 y 7

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Figura 2 - División del área de estudio para planificar el análisis del hábitat en los estudios de caudalesde mantenimiento

Figure 2. Division of the study area for the habitat analysis planning in environmental flow studies.

veces la anchura del bankfull (LEOPOLD et al.,1964). Consecuentemente, la longitud mínimadel tramo representativo se corresponde conesta magnitud, asegurando así la inclusión decada uno de los hábitats principales. Sinembargo, la hipótesis de partida no siempre secumple. Esto significa que el tramo represen-tativo puede no contener todos los hábitatspresentes en el subsegmento o que no seencuentren en la misma proporción.

Desde un punto de vista teórico, el método delos mesohábitats resuelve el problema antesmencionado. Los mesohábitats son unidadesde estratificación que agrupan los hábitatsexistentes en clases predefinidas (rápidos dealta y baja pendiente, remansos someros,medianos, profundos, etc.). Su longitud esmayor que la anchura media de bankfull(AMB) y tienen un comportamiento hidráulicosemejante ante las fluctuaciones de caudal. Elmétodo consiste en clasificar e inventariar losdistintos tipos de hábitats de un subsegmentoy posteriormente, seleccionar varios de ellos –al menos uno de cada clase – para su análisis.Este procedimiento también está sujeto ainconvenientes, como la dificultad en la defini-ción de los mesohábitats y las diferentes inter-pretaciones que de ellos pueden hacer las per-sonas que trabajen en los inventarios.

En ambos métodos de muestreo, los resultadosobtenidos son extrapolados para la totalidad delsubsegmento y de ahí al segmento. Esto puedehacerse directamente en el caso del tramo repre-sentativo, o realizando una ponderación segúnla proporción de los diferentes tipos de hábitats,en el método de los mesohábitats.

En cualquier caso, establecer un tamaño mues-tral (número de tramos representativos y sulongitud – en SRP – o número de mesohábi-tats) que refleje correctamente el hábitat físicopara el conjunto del subsegmento resulta com-plicado. Nuestra experiencia en España, queprobablemente sea extensible a muchos otrospaíses, nos indica que el tamaño muestral y elprocedimiento de muestreo que se utilizan enlos modelos del hábitat vienen condicionadospor los recursos económicos destinados al

estudio, en vez de por la precisión y calidad delos resultados deseados. Esto provoca inter-pretaciones sesgadas de la relación entre elhábitat y el caudal, lo que conlleva a una elec-ción de alternativas de gestión del agua pocoapropiadas desde un punto de vista ecológicoy/o económico. Para tratar de paliar esta caren-cia, el tema principal del presente trabajo versasobre la capacidad que tienen diferentes técni-cas de muestreo en cuantificar el hábitat flu-vial de un segmento de río.

En este artículo nos centramos exclusivamenteen el método del tramo representativo, ya quelos modelos actuales de simulación hidráulica(2D y 3D) en los que se basan los modelos delhábitat, son más eficientes cuando se aplicansobre una longitud de río comprendida entreSRP (secciones de control hidráulico). Estosmodelos proporcionan predicciones más ajus-tadas de los parámetros físicos que condicio-nan el hábitat que los tradicionales de 1D(LECLERC et al., 1995; ALFREDSEN et al.,1997; etc.) que sí pueden aplicarse directamen-te sobre los mesohábitats.

En el caso que nos atañe (tramos representati-vos) encontramos pocos estudios que traten lainfluencia del tamaño muestral en la cuantifi-cación del hábitat (LYONS, 1992; SIMONSONet al., 1994) y los únicos criterios existentes sonrecomendaciones cimentadas sobre principiosgeomorfológicos globales (BOVEE, 1997). Esteautor, centrándose en aplicaciones prácticasde modelos de hábitat, recomienda la selec-ción de dos tramos representativos cuya longi-tud sea de 10 a 15 veces la AMB (2 SRP),dependiendo de la complejidad del río.

LYONS (1992) realizando estudios de diversi-dad de especies en medios acuáticos, estableceque la riqueza piscícola alcanza valores cerca-nos al máximo en tramos de muestreo que ron-dan tres secuencias completas de rápidos yremansos o dos meandros consecutivos.Debido a que la abundancia de especies estádirectamente relacionada con la variabilidad dehábitats, estos valores pueden considerarsecomo otro criterio adicional a la hora de preci-sar la longitud del tramo representativo. A su

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vez, SIMONSON et al. (1994) indican que elestudio de longitudes de río de 35 veces laanchura que tiene el cauce con caudales mediospermiten cuantificar las principales variablesdel hábitat dentro de un segmento fluvial.

MATERIAL Y MÉTODOS

ZONA DE ESTUDIO

Para poder evaluar las técnicas de muestreodentro del método del tramo representativo,se ha llevado a cabo un análisis minucioso delhábitat físico sobre la totalidad de un segmen-to. En él se ha realizado un levantamientotopográfico muy exhaustivo y se han medidovelocidades y cotas de la lámina de agua paraseis caudales diferentes. Esta información per-mite conocer la realidad del tramo fluvial deforma pormenorizada y precisa.

El tramo analizado pertenece al río Rivera,cauce de tercer orden y afluente del Pisuerga

por su margen izquierda y éste a su vez tribu-tario del río Duero. Su nacimiento se sitúa enla vertiente sur de la Cordillera Cantábrica, enla provincia de Palencia (España), donde reco-rre 12 km antes de su desembocadura (Figura3). El río se encuentra regulado en la cabecerapor una pequeña captación de agua para abas-tecimiento humano, y también en el tramomedio, por el embalse de Ruesga, construidocon fines agrícolas en 1923.

La única estación de aforos existente está ubi-cada aguas abajo de la presa, abarca un área dedrenaje de 53,4 km2 y el caudal medio anualallí medido es de 2,69 m3/s. Los flujos máxi-mos naturales se producen en pleno invierno,durante los meses de diciembre y enero. Afinales del verano, el río sufre un fuerte estiajecon unos caudales mínimos que se producennormalmente en septiembre.

Se trata de un río caracterizado por teneraguas rápidas, frías y bien oxigenadas, con unlecho compuesto por materiales gruesos (can-tos y bloques). Éste es el hábitat idóneo para latrucha (Salmo trutta) que es la especie principal


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Figura 3 - Mapa de situación del área de estudio

Figure 3 - Study area situation map.

del tramo y que convive únicamente con elgobio (Gobio gobio) como especie piscícola aso-ciada.

La zona estudiada es un segmento fluvialcon características aluviales, ligeramentesinuoso, situado entre la desembocadura dedos arroyos. Este tramo se encuentra porencima del embalse, a 1.100 m.s.n.m. y secorresponde a las categorías B3-C3 de la cla-sificación de Rosgen. Su longitud es de 810m, tiene una anchura media del cauce próxi-ma a 7 m, 10 m de anchura de bankfull y unapendiente del 7 ‰.

NIVELES DE CLASIFICACIÓN DELSEGMENTO

Como paso previo al estudio del hábitat físicoen el segmento, hay que dividirlo en unidadesmenores: subsegmentos y éstos posteriormen-te en SRP (para aplicar el método del tramorepresentativo). En este caso concreto, no hasido necesario dividir el segmento en subseg-mentos, puesto que sus características geo-morfológicas son homogéneas en toda la lon-gitud, no existiendo peculiaridades localesque así lo aconsejen.

Por lo tanto, el segmento se ha divido directa-mente en SRP, que son las unidades muestra-les básicas en el método de muestreo deltramo representativo. La delimitación de lasSRP se basa en criterios geomorfológicos ehidráulicos y sus límites se sitúan en seccionesde control hidráulico. Sin embargo, depen-diendo del caudal circulante por el río, la sepa-ración entre rápidos y remansos puede variar.Con caudales bajos, existe un número elevadode secciones de control, que va disminuyendosegún aumenta el flujo. Así, con aguas altas,algunos pequeños remansos situados en zonasde gran pendiente, quedan anegados y secomportan hidráulicamente de forma más cer-cana a los rápidos que a los remansos. Por estemotivo se han empleado tres niveles de clasifi-cación diferentes (T1-caudales altos, T2-cauda-les medios y T3-caudales bajos), que determi-nan el tamaño de la unidad muestral (Tabla I).

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Tabla 1. Nomenclatura y longitud (m) de las secuencias de rápi-dos y remansos consideradas en el estudio

Table 1. Nomenclature and length (m) of the riffle-pool sequen-ces considered in the survey.

Tabla 2. Técnica de muestreo empleada, tamaño de la unidadmuestral o tramo representativo - TR - (en SRP), tamañomuestral (en TR y SRP) y el número de posibles muestraspara cada nivel de estratificación. c: consecutivo, a: aleatorio ye: estratificado

Table 2. Sampling technique, sample unit size or representativereach - TR - (in riffle-pool sequences SRP), sample size (in TRand SRP) and the number of possible samples for each stratifi-cation level. c: consecutive, a: random and e: stratified.

Así, las secuencias en T1 están comprendidasentre 5-22 AMB, en T2 rondan los 5-13 AMB yen T3 se engloban dentro de 2-13 AMB.

TÉCNICAS EVALUADAS

Dentro del método del tramo representativohemos evaluado quince técnicas de muestreodistintas (Tabla 2 y Figura 4) que contemplanla práctica totalidad de las opciones posibles.Las principales diferencias entre ellas son lacantidad de tramos representativos (TR) o uni-dades muestrales que abarcan (1, 2 ó 3), eltamaño de éstas (de 1 a 6 SRP) y la disposiciónque tienen en el segmento (consecutiva o alea-toria). En el nivel de clasificación T3, se efectúa

un último muestreo (15), que estratifica entamaños las SRP (pequeñas, medianas y gran-des) y se muestrea una de cada.

Dentro de cada una de las técnicas, excepto dela última, también se tienen en cuenta los tresniveles de clasificación propuestos (T1, T2 yT3), lo que supone 43 variantes de muestreodiferentes.

Cuando la magnitud del tramo representativoequivale a una secuencia (unidad de mues-treo = 1 SRP), se emplea en el muestreo delsegmento un tamaño muestral (n) de 1, 2, 3, 4,5 ó 6 TR, elegidos de manera consecutiva o ale-atoria. Así, las técnicas de análisis se corres-ponden a un muestreo con elección aleatoriadel comienzo del tramo representativo – si seestudian varios tramos consecutivos – y a unmuestreo aleatorio simple sin reemplazamien-to – cuando los tramos no tengan por qué serconsecutivos –. Evidentemente, cuando n = 1,los dos análisis coinciden y por lo tanto, tene-mos 11 muestreos diferentes:

1. Muestreo de 1 TR (elección aleatoria del ini-cio o aleatorio simple)

2 a 6. Muestreo de 2, 3, 4, 5 y 6 TR consecutivos(elección aleatoria del inicio)

7 a 11. Muestreo de 2, 3, 4, 5 y 6 TR (aleatoriosimple)

Los muestreos 3 y 4 se aproximan a los crite-rios de LYONS (1992) y SIMONSON et al.(1994), respectivamente.

A su vez, al considerar que el tramo represen-tativo equivale a dos secuencias de rápidos yremansos consecutivas (unidad de muestreo =2 SRP consecutivas), cada unidad muestral secompone de 2 unidades muestrales consecuti-vas de las utilizadas anteriormente. En estecaso, la longitud empleada para muestrear elsegmento es de 1, 2 y 3 TR. Como el muestreode un único tramo representativo (de 2 SRPconsecutivas) coincide con el muestreo 2, sola-mente se incluyen dos nuevos métodos demuestreo:


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Figura 4 - Ejemplo de aplicación de varias técnicas de muestreodentro del nivel de clasificación T2 y T3 (técnica 15)

Figure 4 - Example of the application of different sampling tech-niques within the T2 and T3 (technique 15) classification levels.

12 y 13. Muestreo de 2 y 3 TR (aleatorio simplede SRP dobles)

El muestreo 12 se identifica con la propuestade tamaño muestral hecha por BOVEE (1997).

Finalmente, cuando el tramo representativose compone de tres secuencias de rápidos yremansos consecutivas (unidad de muestreo =3 SRP consecutivas), introducimos un últimoanálisis de tamaño muestral de 1 y 2 tramos.Igual que en la situación anterior, el muestreode un único tramo representativo (de tres SRP)es el mismo que el muestreo 3, por lo que úni-camente existe un caso nuevo:

14. Muestreo de 2 TR (aleatorio simple de SRPtriple)

Para concluir, el último muestreo sólo puederealizarse para el nivel de clasificación T3 ycuando el tramo representativo está formadopor una secuencia de rápidos y remansos(unidad de muestreo = 1 SRP). Dentro de estenivel, hemos divido las secuencias en funciónde su longitud en pequeñas (P), medianas (M)y grandes (G). Al primer grupo pertenecen lostramos de longitud inferior a 40 m (4 AMB); alsegundo, los comprendidos entre 40 y 80 m (4-8 AMB) y al tercer grupo, las secuencias mayo-res de 80 m (8 AMB). El único tamaño mues-tral considerado ha sido el de tres tramosrepresentativos:

15. Muestreo de 3 TR (estratificados por eltamaño del tramo), escogiendo uno de cadatamaño (P, M y G).

Con el fin de aclarar las distintas variantes demuestreo se ofrece la figura 4, donde puedenvisualizarse los muestreos 1, 3, 8, 12, 14 y 15,para el segundo nivel de clasificación T2.

VARIABLES DE COMPARACIÓN

La manera de evaluar las 15 técnicas de mues-treo descritas está basada en la comparaciónde sus resultados con los reales: es decir, en lacomparación de determinadas variables del

hábitat estimadas en cada muestreo con losvalores del segmento fluvial completo. Paraello se han estudiado un total de ocho varia-bles relacionadas con el hábitat fluvial, dividi-das en dos grupos: variables físicas y biológi-cas.

Las variables físicas que mayor importanciatienen en la distribución de la fauna piscícolason, en orden de importancia, la velocidad, laprofundidad, el sustrato y la cobertura(BOVEE, 1982; VONDRACEK & LONGA-NECKER, 1993). Otros investigadores antepo-nen la profundidad a la velocidad (BAIN,1995) y la cobertura al sustrato (LEONARD &ORTH, 1988), aunque el orden de importanciadepende del tamaño del río y de las especies yestadios de vida considerados. En cualquiercaso, siempre son las combinaciones entre lavelocidad y la profundidad, como su cocientey el número de Froude, quienes mejor nos per-miten interpretar el ecosistema acuático desdeun punto de vista global, ya que relacionanconjuntamente ambos parámetros (MOIR etal., 1996; VADAS & ORTH 1998, etc.).

En este trabajo, las variables físicas estudiadasen el análisis de la calidad de los diferentesmétodos de muestreo son las siguientes:

- número de Froude Fr = v/(p·g)0,5 (g: acele-ración de la gravedad) ) [adimensional]

- cociente entre velocidad (v) y profundidad(p) v/p [s-1]

- sustrato (ks: rugosidad absoluta) [m]

No se han considerado en la evaluación ni lavelocidad ni la profundidad por separado, nitampoco la cobertura. La razón que aducimoses que la velocidad y la profundidad sonvariables interdependientes, cuya interacciónconjunta condiciona el hábitat. Además, suanálisis individual puede conducir a erroresde interpretación (SANZ RONDA et al., 2003).Por ejemplo, dos medios con similar distribu-ción de velocidades pueden corresponder a

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hábitats completamente distintos, al tener unadistribución de profundidades muy diferente,y viceversa. No obstante, la información tras-cendental del hábitat que ofrecen ambos pará-metros se tiene en cuenta a través de su cocien-te y del número de Froude.

En el caso de la cobertura, se ha desechadodebido a los inconvenientes que presenta suvaloración, al ser subjetiva, compleja y muydependiente de condiciones externas al mediofluvial (usos de suelo en la ribera).

El sustrato es el último parámetro físico decomparación que se considera, aunque estérelacionado con la velocidad. No obstante,también existen particularidades locales adi-cionales que condicionan su distribución. Esteparámetro se ha cuantificado indirectamente através de la rugosidad absoluta (ks).

Combinando las variables físicas anteriorescon información biológica sobre las preferen-cias de los organismos acuáticos, se desarrollanuna serie de variables biológicas del hábitat.Estos parámetros son utilizados por los mode-los de simulación del hábitat para evaluar dis-tintas opciones de gestión del caudal. Por estemotivo, también consideramos la sensibilidadde cada método de muestreo en la valoraciónde tales variables. Así, hemos estudiado elsiguiente grupo de variables biológicas paraestimar la cantidad y calidad del hábitat:

-Volumen Potencialmente Útil para losadultos de trucha - Salmo trutta - (VPUad)[m3 – 100 m*]

- Volumen Potencialmente Útil para losjuveniles de trucha - Salmo trutta -(VPUjuv) [m3 – 100 m*]

- Balance energético - Entrada Neta deEnergía (ENE) [J/h·m3 – 100 m*]

- Índice de diversidad de Shannon-Wiener(ID) [adimensional]

- Índice de uniformidad de Shannon-Wiener(IU) [adimensional]

Las dos primeras variables - VPUad y VPUjuv- son parámetros de valoración del hábitatderivados del modelo PHABSIM y sus análo-gos. El VPU cuantifica el volumen de hábitatque puede ser utilizado por una especie y esta-dio de vida concretos. La gran mayoría de losmodelos de hábitats trabajan con descriptoresdel medio fluvial similares a éste.

En la actualidad, el mejor conocimiento de losecosistemas acuáticos y los avances en la simu-lación hidráulica permiten evaluar otra seriede indicadores del hábitat. Entre ellos nosencontramos con modelos que estiman elbalance de energía (variable 3) y otros que eva-lúan la diversidad del medio (variables 4 y 5).Los primeros se basan en criterios bioenergéti-cos que determinan la idoneidad de un caudala partir de los alimentos que transporta y delgasto energético que supone conseguirlos porpeces que se alimentan de la deriva fluvial. Ennuestro trabajo hemos aplicado una variantedel modelo bioenergético desarrollado porHILL & GROSSMAN (1993).

Por su parte, los índices de diversidad sebasan en un principio ecológico fundamen-tal que relaciona la diversidad de hábitats deun ecosistema con la cantidad de especies


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Tabla 3. Clase y nomenclatura de los hábitats continuos consi-derados en el estudio según las variables hidráulicas más repre-sentativas: velocidad y profundidad

Table 3. Type and nomenclature of the continuous habitats con-sidered in the study according to the most representativehydraulic variables: velocity and depth.

(* Unidad - 100 m: unidad por cada 100 m de longitud de río)

que contiene. De esta forma, se valora la cali-dad de un tramo de río por el mosaico dehábitats presentes (Tabla 3). Una manerasencilla de cuantificar los cambios en ladiversidad de hábitats respecto al caudal cir-culante consiste en aplicar índices de hetero-geneidad espacial, como los índices dediversidad y uniformidad de Shannon-Wiener.

MÉTODO DE EVALUACIÓN

La evaluación de la calidad de cada técnica demuestreo en predecir el hábitat de la totalidaddel segmento se realiza aplicando varios indi-cadores del error. En el caso de las variablesfísicas se confronta la distribución de frecuen-cias obtenida en el muestreo con la distribu-ción de frecuencias global, a través del ErrorAbsoluto Medio Ponderado – EAMP – (Figura5). Esta comparación se lleva a cabo para cua-tro caudales diferentes (0,23; 0,84; 1,48 y 3,02m3/s). La distribución de frecuencias se estimade forma no paramétrica mediante el métododel núcleo.

El número de Froude y v/p tienen una distri-bución mixta, continua para valores positivosy discreta cuando toma valores iguales a cero.En cambio, la rugosidad del lecho es unavariable continua que toma siempre valoresestrictamente positivos. Este comportamiento

de las variables ha de tenerse en cuenta a lahora de calcular el EAMP. Así:

siendo f(x) la densidad global, g(x) la densidadde la muestra, p es la proporción real del volu-men de puntos donde la variable es cero y p̂ esla proporción de la estimación de ese paráme-tro.

Para las variables biológicas los indicadoresdel error son más numerosos. En primer lugarse determina la curva global que relacionaestas variables con el caudal y posteriormente,se evalúa la capacidad de la técnica de mues-treo para predecir el caudal de hábitat máximo(Qopt) y el caudal menor que nos ofrezca unporcentaje – 90 % y 80 % – de ese máximo(Q90% y Q80%) (Figura 6). Esto se consigueutilizando los siguientes indicadores:

Qopt-tec – Qopt-g

Q90%-tec – Q90%-g

Q80%-tec – Q80%-g

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Figura 5 - Densidad global de una variable cualquiera frente a ladensidad estimada de una muestra. El área ponderada multipli-cada por f (x) se corresponde con el EAMP

Figure 5 - Overall density of any variable compared with theestimated density based on a sample. The shaded area multi-plied by f (x) corresponds to the WMAE.

Figura 6 - Comparación de caudales (Qópt, Q90% y Q80%) esti-mados para una muestra y los proporcionados por el segmentofluvial al completo

Figure 6 - Comparison between discharges (Qopt, Q90% andQ80%) estimated for a sample and those provided by the wholeriver segment.

siendo Qi-tec los caudales pertenecientes acada técnica de muestreo y Qi-g los valoresglobales determinados con todos los datos desegmento.

Además, también analizamos la similitudentre la curva hábitat-caudal global y lacorrespondiente a cada una de las muestras,de manera muy similar a las variables físicas(Error Absoluto Medio: EAM) (Figura 7).

En todos los casos (variables físicas y biológi-cas), una vez obtenida la medida de error paracada muestra, se calculan determinados esta-dísticos (media, mediana, varianza) sobretodas las posibles dentro de las distintas técni-cas de muestreo. Lógicamente, la técnica demuestreo más interesante será aquélla en laque estas medidas resulten menores. Losmuestreos con menor error medio serán prefe-ribles a aquéllos de mayor error. Una menorvarianza indica una menor variabilidad delerror debida a la muestra.

Tanto la simulación de los muestreos como elajuste de los datos a estimaciones no paramé-tricas y la comparación entre los resultadosprovenientes del muestreo con los del segmen-to fluvial, se han realizado con la versión 1.7.1.del programa de libre uso R (IHAKA & GEN-TLEMAN, 1996). En concreto, la estimación delas densidades se ha llevado a cabo con lalibrería “sm” asociada a BOWMAN & AZZA-LINI (2003). Este software está disponible en lapágina web: www.r-project.org.

OBTENCIÓN DE LOS DATOS

Los valores de las variables físicas y biológicashan sido proporcionados por el programaRiver 2D (STEFFLER & BLACKBURN, 2001).Se trata de un modelo hidrodinámico bidi-mensional promediado por la profundidad,acompañado de un modelo del hábitat piscíco-la, similar al que utiliza el programa PHAB-SIM. La resolución de los algoritmos hidráuli-cos que lo componen utiliza el método de loselementos finitos sobre una malla triangularno-estructurada. Su distribución es gratuita enla siguiente dirección de internet: http://ber-tram.civil.ualberta.ca/

Este programa proporciona un valor paradeterminadas variables físicas en todos losnodos de la malla. Cada nodo representa unvolumen de agua y una superficie de cauceconcretas. Una vez depurados los datos, sehan ponderado las variables por el volumenasociado a los nodos, excepto la rugosidad,que al estar distribuida sobre el lecho se pon-dera por la superficie.

La información requerida por el modelo desimulación hidráulica de River 2D se centra endatos sobre:

- topografía del cauce

- rugosidad del lecho

- cota de lámina de agua (CLA) al principioy al final del tramo en estudio


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Figura 7 - Curva hábitat-caudal global - para la totalidad delsegmento - frente a la curva estimada para una muestra a partirde una técnica de muestreo. El EAM se corresponde con el áreasombreada.

Figure 7 - Habitat-discharge global curve - for the whole seg-ment - compared with the estimated curve of a sample basedon a sampling technique. The MAE corresponds with the sha-ded area.

- caudal circulante en el momento de lamedición de la CLA

Como ya se ha adelantado, en nuestro trabajohemos efectuado un detallado levantamientotopográfico, combinando técnicas batimétricasconvencionales (muestreo de secciones trans-versales y líneas de rotura) con la medición depuntos de complemento. En total se han medi-do 6.631 puntos geométricos desde 19 estacio-nes diferentes, de los cuales unos 4.000 corres-ponden a las 361 secciones estudiadas. Ladensidad media del muestreo ha sido de 75puntos/100 m2. A cada medición se le ha asig-nado un valor de rugosidad, extraído de unmuestreo granulométrico efectuado en campoy complementado con fuentes bibliográficas.

Además, también se ha recogido informaciónsobre 24 CLA correspondientes a seis caudalesdiferentes (0,23; 0,32; 0,73; 0,84; 1,48 y 3,02m3/s) y 147 muestras aleatorias de velocidad,con la finalidad de calibrar y validar el modelohidráulico.

El levantamiento topográfico se ha efectuadoen abril de 2002, después de la temporada de

crecidas. La toma de muestras de CLA, cauda-les y velocidades puntuales se llevado a caboentre mayo y octubre del mismo año, antes dela época de crecidas, para evitar modificacio-nes morfológicas en el álveo.

La validación efectuada entre las prediccionesdel modelo hidráulico y las mediciones reali-

zadas en campo para la velocidad y la cota dela lámina de agua han demostrado que River2D es capaz de simular el movimiento del flujoen nuestro tramo de manera muy precisa(Figura 8 y Tabla IV).

RESULTADOS

TÉCNICAS DE MUESTREO

De las 15 técnicas estudiadas, con tres nivelesde clasificación y cuatro caudales de simula-ción, observamos que los muestreos estricta-mente aleatorios (1, 7 a 11) son los que presen-tan un menor error en media a igual tamañomuestral (Figuras 9 y 10). Por el contrario, losmuestreos consecutivos (1, 2 a 6) ofrecen lospeores resultados. Esta circunstancia se apre-cia con mayor claridad en las variables físicasque en las biológicas. También resulta más evi-dente con caudales bajos que altos.Adicionalmente, se observa el mismo compor-tamiento cuanto mayor es el nivel de clasifica-

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Tabla 4. Errores cuadráticos medios (ECM) entre las variablesmedidas en campo y las procedentes del modelo. El ECM se hadeterminado con los datos de la cota de lámina de agua (CLA)en m y de la velocidad en m/s

Table 4. Mean squared errors (ECM) of the variables measuredin the river and those obtained from the model. The MSE wasdetermined using the water surface level (CLA) data in m andthe velocity in m/s.

Figura 8 - Relación entre la velocidad medida y la simulada enel segmento. Límites de confianza del 95 % (interior) y límitesde la predicción (exterior). r2 = 86,28 %

Figure 8 -. Relationship between the measured and the simula-ted velocity in the river segment. Confidence limits of 95 %(internal) and prediction limits (external). r2 = 86,28 %.

ción del medio – T3 –. El parecido entre SRP enla distribución de las variables físicas y bioló-gicas aumenta con la similitud dimensional ysegún se incrementa el flujo.

La interpretación que hacemos del mejor com-portamiento de estos métodos se debe a queen nuestro segmento/subsegmento, y en lagran mayoría de los cauces fluviales, lassecuencias de dimensiones parecidas (las teó-ricamente más similares entre sí) no seencuentran alternativamente distribuidas a lolargo del segmento, sino que están más omenos agrupadas, debido a característicasgeomorfológicas locales. Como las SRP tienendistintos tamaños y por lo tanto, distintaimportancia en la estimación global de cadavariable, si realizamos un muestreo consecuti-vo, es muy probable que únicamente estudie-mos secuencias semejantes. Por el contrario, al

efectuar un muestreo aleatorio, captaremosmejor las características de la zona estudiada.

La misma tendencia manifiestan las técnicasque consideran el tramo representativo comodos SRP (2, 12 y 13) o tres SRP (3 y 14) consecu-tivas. En general, salvo coincidencias, propor-cionan resultados intermedios entre los conse-cutivos y los aleatorios. Igualmente, hay quedestacar que el método 13 es de calidad supe-rior al 14, siendo ambos de igual tamañomuestral, ya que el primero distribuye mejorla zona de muestreo a lo largo del segmento.

Por su parte, el muestreo estratificado de tresSRP (15) posee un comportamiento muy varia-ble según las condiciones del medio y el pará-metro estudiado. Comúnmente, para las varia-bles físicas refleja de manera más fiel lasparticularidades del segmento que otros méto-


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Figura 9 - Media y varianza de los Errores Absolutos Medios Ponderados (EAMP) en cada técnica de muestreo y nivel de estratifica-ción (T1, T2 y T3), para un caudal de 1,48 m3/s, de la variable Fr, según el tamaño muestral (en SRP)

Figure 9 - Average and variance of the Weighted Mean Absolute Errors (WMAE) for each sampling technique and stratification level(T1, T2, T3), for a discharge of 1.48 m3/s, of the variable Fr, according to the sample size (in RPS).

dos de igual tamaño (3 y 8), sólo con caudalesinferiores a 0,84 m3/s, cuando las SRP son másdiferentes entre sí. Para caudales mayores, secomporta mejor que el consecutivo (3) y algopeor que el aleatorio (8). Respecto a las variablesbiológicas, proporciona resultados intermediosentre ambos. En cualquier caso, este métodoofrece casi siempre las menores varianzas.

A continuación vamos a analizar el comporta-miento de los parámetros de comparaciónestudiados (Fr, v/p, ks, VPUad, VPUjuv, ENE,ID e IU) frente al incremento del tamañomuestral, con la intención de orientarnos sobreuna longitud de muestreo que optimice elbinomio: resultados obtenidos y recursosinvertidos. Comenzando por los errores,observamos que éstos disminuyen de forma

regular con el incremento de la longitud anali-zada. En algunas situaciones, los métodos con-secutivos (1, 2-6) no experimentan un descen-so tan patente como los aleatorios (1, 7-11). Eldecrecimiento de los errores es menos acusadoen las variables biológicas, reduciéndose lenta-mente a partir de dos-cuatro SRP (Figura 10).Por su parte, las variables físicas se comportande distinta forma, siendo el descenso delEAMP más o menos constante respecto alaumento del tamaño muestral (Figura 9).

Por otro lado, la disminución de la varianza esmuy patente al pasar de una a dos SRP, y tien-de a estabilizarse entre dos y cuatro SRP parala gran mayoría de las variables. Esta decelera-ción es más tardía según aumenta el nivel declasificación, ya que una SRP en T1 tiene

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Figura 10. Media y varianza de los Errores Absolutos Medios (EAM) en cada técnica de muestreo y nivel de estratificación (T1, T2 y T3),para la variable VPU juveniles, según el tamaño muestral (en SRP)

Figure 10 - Average and variance of the Mean Absolute Errors (MAE) for each sampling technique and stratification level (T1, T2, T3),for the variable WUV juvenile, according to the sample size (in RPS).

mayor longitud que en T3. La excepción a talcomportamiento proviene de las variables físi-cas v/p y ks, que se comportan de manera irre-gular, pero siempre dentro de unos rangosmuy pequeños y con una cierta tendencia adisminuir ante el incremento del tamañomuestral (Figura 10).

Partiendo de la base de que el error y lasvarianzas máximos que se pueden cometer sonlos obtenidos al muestrear una SRP y los míni-mos corresponden al muestreo completo delsegmento, podemos establecer una serie derelaciones entre estos parámetros y la longitudde muestreo. Hemos comentado que la reduc-ción de los errores es prácticamente constanteal aumentar el tamaño muestral – menospatente para las variables biológicas –, por ellonos centramos en la varianza como primer cri-terio orientativo. Ésta muestra una fuerte ten-dencia a la estabilización a partir de dos SRP(excepto v/p y ks) y una vez llegada a cuatroSRP, tiene un valor muy pequeño, variandoínfimamente al incrementarse el tamaño.

En el caso de los errores (EAMP y EAM), si rea-lizáramos un muestreo aleatorio con dos SRP,disminuiríamos éstos en torno a un 20-25 % res-pecto del máximo, para las variables físicas yun 30-35 % para las biológicas. Al tratarse demuestreos de SRP consecutivas, se reducen esosporcentajes en un 5-10 %, no existiendo grandesdiferencias entre los dos grupos de variables.Cuando aumentamos la longitud del estudio acuatro SRP, donde prácticamente todas lasvarianzas se estabilizan, los errores cometidosen los métodos aleatorios logran una minora-ción del 40-60 % en los parámetros físicos y del55-65 % en los biológicos. En los métodos con-secutivos encontramos de valores un 20 % infe-riores al máximo. Siempre, la disminución delsesgo es algo superior en el primer estrato,debido al mayor tamaño de las SRP.

La pregunta que conviene contestar es qué sig-nifican, desde un punto de vista biológico, esasdisminuciones del error. Para responderla, hayque reflexionar sobre el fin último de los mode-los del hábitat: servir como una herramienta degestión del caudal en base a principios ecológi-

cos. Por ello recurrimos a la estimación de loscaudales globales para las variables biológicas(Tabla V). Vamos a considerar el rango inter-cuartílico como el principal criterio de calidadpara cada técnica de muestreo, porque nos indi-ca las estimaciones de los flujos globales másprobables (50 % de probabilidad). Suponemosque la máxima amplitud se alcanza cuandomuestreamos una única SRP (técnica 1). A par-tir de ahí, se observa que los métodos que con-sideran dos SRP elegidas aleatoriamente (7)reducen el rango de la estimación en un 15-25 %respecto del valor máximo. Mientras que cuan-do se emplean cuatro SRP (9), el mismo rangodisminuye alrededor de un 40 %. Estos valoresson muy variables dependiendo del nivel declasificación y del parámetro estudiado.


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Tabla 5. Diferencia entre el caudal mediano de cada técnica demuestreo y el caudal global (Q50%-Qg), rango intercuartílico(Q75% - Q25%) y diferencia entre el caudal máximo y mínimode la simulación (Qmax - Qmin), para el nivel de estratificaciónT2 y caudales (Qopt, Q90% y Q80%) considerados, para lavariable VPU adultos

Table 5. Difference between the median discharge [m3/s] ofeach sampling technique and the global discharge (Q50%-Qg), the inter-quartile range (Q75%-Q25%), and the differen-ce between the maximum and minimum flow of the simula-tion (Qmax - Qmin), for the stratification level T2 and the con-sidered discharges (Qopt, Q90% and Q80%), for the variableWUV adults.

En la misma línea y siguiendo con los métodosaleatorios, se aprecia que el rango intercuartí-lico se desvía respecto de los caudales globa-les, para las variables VPU adultos y juveniles,en torno a un ± 15 %, cuando empleamos dosSRP y sobre el ± 10 %, en el caso de cuatro. Esdecir, que el error relativo más probable en laestimación de dicho parámetro es del 15 ó del10 %, respectivamente (Figura 11). Estos datosse corresponden con el nivel de clasificaciónT2, donde las secuencias son más similaresentre sí. Si nos referimos a los otros niveles, losvalores de ambos superan el ± 25 % utilizandodos SRP y el ± 15 %, usando cuatro. Para elresto de variables biológicas (ENE, ID e IU),esa distancia disminuye en todas las situacio-nes a límites inferiores al ± 10 %, no existiendodiferencias muy significativas al duplicar eltamaño muestral.

En el caso de los métodos consecutivos (1, 2 a6), la reducción de los rangos según se incre-menta la longitud de muestreo no resulta tanevidente como en los métodos anteriores. Deigual forma, el margen de error en la estima-ción de los caudales globales es muy superiora los métodos aleatorios. El resto de técnicas secomporta de manera intermedia.

NIVEL DE CLASIFICACIÓN

La división del segmento en SRP siguiendodiferentes intensidades de clasificación tieneuna enorme importancia en los resultadosobtenidos para cada técnica de muestreo.Lógicamente, las mismas técnicas aplicadasen el primer nivel proporcionan un menorerror que en el resto de niveles (Figuras 9 y10), debido al mayor tamaño de las SRP (Tabla1). Sin embargo, hemos observado cómo, aigualdad de longitud muestral – aproximada-mente tres SRP en T1 equivalen a cuatro SRPen T2 y a cinco SRP en T3 –, los estratos T2 yT3 ofrecen unos errores y varianzas menores,e incluso las mejores estimaciones de los cau-dales globales. En concreto, es con el segundoestrato donde se consiguen los resultados másprecisos.

La explicación de este fenómeno se debe aque, cuanto más uniformes son las dimensio-nes de las SRP dentro de cada estrato, mayores su parecido en la distribución de las varia-bles físicas y biológicas. Así, las secuenciasdefinidas en T1 y T3 tienen una gran variabi-lidad de tamaños, por lo que difieren másentre sí que las de T2 (Tabla 1). En este últimonivel se presentan las SRP más homogéneas,lo que determina unos errores y varianzasmás pequeños que en el resto y unas mejoresestimaciones de los caudales globales. Sinembargo, esas diferencias en el caso de lasvariables biológicas no son tan evidentescomo en las físicas.

Por otro lado, el nivel de clasificación tambiéninfluye en la divergencia entre los resultadosproporcionados por los métodos de muestreoconsecutivos y aleatorios. Dichas diferenciasson menores en T1 y mucho mayores en T3(Figuras 9 y 10). Como ya hemos indicado conanterioridad, las SRP de similares dimensio-nes están más o menos agrupadas a lo largodel segmento. Esta agrupación por tamañoses mucho más patente cuanto mayor es ladivisión de la zona de estudio. En tales cir-cunstancias, las técnicas consecutivas reflejande manera poco fiable las características delmedio.

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Figura 11 - Curva perteneciente a una muestra cuyas estimacio-nes de los caudales globales (Qópt, Q90% y Q80%) tienen unerror relativo inferior al 10 % (Qg 10%)

Figure 11 - Curve corresponding to a sample whose global dis-charge estimates (Qopt, Q90% and Q80%) have a relative errorsmaller than 10 %.

VARIABLES DE ANÁLISIS

El número de Froude es la variable física estu-diada que proporciona errores y varianzasmás regulares en la estimación de la densidadglobal. El valor de este parámetro es exclusivopara unas condiciones concretas de velocidady profundidad. Por lo tanto, tiene mucha utili-dad para la interpretación física de los ecosis-temas acuáticos.

El resto de variables físicas y los cinco paráme-tros biológicos, pueden tomar un mismo valorante distintas condiciones del medio. Por ello,su uso en la comparación estricta del hábitatfluvial no resulta tan esclarecedor como Fr, yaque por su formulación matemática atenúan lasdiferencias de partida de las variables físicas.

En general, las variables biológicas muestran unmayor decrecimiento del error con el incremen-to del tamaño muestral que las variables físicasen las que se basan. Además, mitigan las dife-rencias entre las técnicas de muestreo (consecu-tivas y aleatorias) y están menos influidas por elnivel de clasificación. La causa de tal comporta-miento se centra en que, en ocasiones, paráme-tros físicos diferentes proporcionan un mismovalor de la variable biológica. Ello supone quediferentes condiciones de las variables hidráuli-cas (velocidad y profundidad) puedan dar lugara un mismo valor de las variables biológicas.Esta circunstancia aumenta el parecido entreSRP en todos los niveles y proporciona mayoresaproximaciones a los resultados globales.

CONCLUSIONES

Las técnicas de muestreo cuyos tramos repre-sentativos están distribuidos aleatoriamentepor el segmento y formados por una secuenciade rápidos y remansos – SRP – (técnicas 1 y del7 al 11) o por dos SRP consecutivas (técnicas 2,12 y 13), son las que ofrecen resultados másprecisos. Para caudales medios-bajos, el mues-treo estratificado (15) proporciona menoreserrores y resulta interesante en segmentos conSRP muy dispares.

El nivel de clasificación que proporcionamenores errores y mejores estimaciones de loscaudales globales se corresponde con el T2 (elque divide el segmento en SRP de longitudsuperior a 5 veces la anchura media del bank-full e inferior a 13), ya que cuenta con SRP máshomogéneas en longitud.

El tamaño muestral que mejor conjuga losrecursos invertidos en la realización del estu-dio con la precisión de los resultados obtenida,depende del indicador del hábitat que se utili-ce. Considerando asumible un error relativoen la estimación de los caudales globales del10 % y partiendo del nivel de clasificaciónóptimo (T2), para las variables “entrada netade energía” (ENE), “índice de diversidad” (ID)e “índice de uniformidad” (IU), el muestreo dedos SRP (técnicas 2 y 7) alcanza el objetivoanterior con una probabilidad del 50 %. En elcaso de los “volúmenes potenciales útiles”(VPU), serían necesarias cuatro SRP (técnicas 9y 12) para conseguir la misma precisión.

La variable física estudiada que proporcionaerrores y varianzas más regulares en la estima-ción de la densidad global es el número deFroude. Al contrario que el resto de variablesfísicas y biológicas consideradas, muestra unvalor exclusivo ante condiciones concretas develocidad y profundidad, por lo que su impor-tancia en la interpretación de los ecosistemasacuáticos resulta evidente. En definitiva: setrata del mejor parámetro de comparaciónempleado.

Las variables biológicas ENE, ID e IU necesi-tan longitudes de muestreo pequeñas (dosSRP) para aproximar sus resultados a los de latotalidad del segmento. Los VPU requieren eldoble de tamaño muestral para proporcionarla misma precisión.

Obviamente, las conclusiones anteriores nopueden ni deben considerarse universales,aunque sí resultan bastante esclarecedoras.Será muy interesante extender este análisis aríos con otras particularidades geomorfológi-cas y comprobar si las técnicas de muestreosiguen la misma pauta.


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AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido posible gracias a las inesti-mables sugerencias de Terry Waddle y PeterSteffler respecto al modelo River 2D. También,José Miguel Hospital Villacorta colaboró en larealización del estudio.

GLOSARIO

- 1D, 2D, 3D: modelo hidrodinámico de 1, 2,3 dimensiones

- AMB: anchura media del bankfull

- CLA: cota de la lámina de agua

- EAM: error absoluto medio

- EAMP: error absoluto medio ponderado

- ENE: balance energético - entrada neta deenergía

- Fr: número de Froude

- g: aceleración de la gravedad

- ID: índice de diversidad de Shannon-Wiener

- IU: índice de uniformidad de Shannon-Wiener

- ks: rugosidad absoluta

- MH: mesohábitat

- n: tamaño de muestreo

- p: profundidad del agua

- Qi-tec: caudal correspondiente a cada téc-nica de muestreo

- Qi-g: caudal determinado usando todos losdatos del segmento

- SRP: secuencia de rápidos y remansos

- TR: tramo representativo

- T1, T2 ,T3: nomenclatura de los niveles declasificación

- v: velocidad del agua

- VPUad: volumen potencialmente útil paralos adultos de trucha común

- VPUjuv: volumen potencialmente útil paralos juveniles de trucha común

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REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ALFREDSEN, K., HARBY, A., BAKKEN, T.H. & MARCHAND W. 1997. Application and compari-son of computer models for quantifying impacts of river regulation on fish habitat.Hydropower 97. Trondheim (Norway). pp 112-121.

BAIN, M.B. & KNIGHT, J.G. 1996. Classifying stream habitat using fish community analyses.Proceedings of Ecohydraulics 2000. 2nd International Symposium on Habitat Hydraulics.Quebec City (Canada). pp. B107-B117.

BOVEE, K.D. 1982. A guide to stream habitat analysis using the Instream Flow IncrementalMethodology. Instream Flow Information Paper No. 12. U.S. Fish and Wildlife Service.Washington (U.S.A.). FWS/OBS-82/26. 248 pp.

BOVEE, K.D. 1997. Data collection procedures for the Physical Habitat Simulation System. U.S.Geological Survey. Biological Resources Division. Fort Collins, Colorado (U.S.A.). 141 pp.

BOWMAN, A.W. & AZZALINI, A., 2003. Computational aspects of nonparametric smoothing

with illustrations from the “sm” library. Computational Statistics and Data Analysis 42 (4): 545-560.

HILL, J. & G. D. GROSSMAN. 1993. An energetic model of microhabitat use for rainbow trout androsyside dace. Ecology 74: 685-698.

IHAKA R. & GENTLEMAN R. 1996. R: A Language for Data Analysis and Graphics. Journal ofComputational and Graphical Statistics 5 (3): 299-314.

LECLERC, M., BOUDREAU, P., BECHARA, J.A. & BELZILE, J., 1996. Numerical method formodelling spawning habitat dynamics of landlocked salmon, Salmo salar. Regulated RiversResearch and Management 12: 273-285.

LEONARD, P.M. & ORTH. D.J. 1988. Use of habitat guilds to determine instream flow require-ments. North American Journal of Fisheries Management 8: 399-409.

LEOPOLD, L.B., WOLMAN, M.G. & MILLER, J.A. 1964. Fluvial processes in geomorphology.Freeman. San Francisco (U.S.A.). 522 pp.

LYONS, J. 1992. The length of stream to sample with a towed electrofishing unit when fish speciesrichness is estimated. North American Journal of Fisheries Management 12:198-203.

MOIR, H. J., C. SOULSBY & YOUNGSON, A. 1996. Geomorphological and hydraulic controls onAtlantic salmon spawning habitat in a tributary of the River Dee, Scotland. Proceedings of the2nd International Symposium on Habitat Hydraulics, Quebec City (Canada). pp. B3-B13.

OVERTON, C.K., RADKO, M.A. & NELSON, R.L. 1993. Fish habitat conditions: using theNothern/Intermountain region’s inventory procedures for detecting differences on two diffe-rently managed watersheds. General Technical Report INT-300. U.S.D.A. Forest Service.Intermountain Research Station. 14 pp.

PARASIEWICZ, P. & DUNBAR, M. 2001. Physical habitat modelling for fish – a developing appro-ach. Large Rivers 12 (2-4). Archif für Hydrobiologie Suppl., 135/2-4:239-268.

SANZ RONDA, F.J., MARTÍNEZ DE AZAGRA, A. & ARENAL GUTIÉRREZ E. 2003. Evaluationof different sampling strategies to quantify stream habitat (preliminary results). Proceedings ofInternational IFIM Users Workshop, Fort Collins, Colorado (U.S.A.). 16 pp. In CD.

SANZ RONDA, F.J. 2004. Evaluación de diferentes técnicas de muestreo utilizadas en la cuantifi-cación del hábitat fluvial. Tesis doctoral. Universidad de Valladolid. E.T.S. de Ingenieros deMontes de Palencia. España. 221 pp.

SIMONSON, T. D., LYONS, J. & KANEHL, P. D. 1994. Quantifying fish habitat in streams: transectspacing, sample size, and a proposed framework. North American Journal of FisheriesManagement 14: 607-615.

STEFFLER, P. & BLACKBURN, J. 2001. 2D depth averaged model of river hydrodynamics and fishhabitats – RIVER 2D user’s manual. University of Alberta. http://bertram. civil.ualberta .ca/

VADAS, R.L. JR. & D. J. ORTH. 1998. Use of physical variables to discriminate visually determi-ned mesohabitat types in North American streams. Rivers 6 (3): 143-159.

VONDRACEK, B. & LONGANECKER, D.R., 1993. Habitat selection by rainbow trout in a Californiastream: implications for the IFIM. Ecology of Freshwater Fish 2(4): 173-186.


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evaluaciÓn del mÉtodo del tramo representativo … · cuantificado utilizando variables físicas...

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