UNIVERSIDAD AUTONOMA DE NAYARIT

POSGRADO EN CIENCIAS inouf d tc

c.M.C. FRANCI SCO DE JES l lS CARO VELA RDECOORDIN ADOR DEL PROGRAM A DE POSGRAD O CBAP DE LA

UNIVERSIDAD AurONOMA DE NA YARIT

PRES EN TF. .

Asunto: Liberacio n de la Tesis del

e.M.e.LuisEd uardo CossioVargas .

Los que suscrib imos , integrantes del Cons ejo Tutorial del e. M.e. Luis Eduardo CossioVar gas, declaramos que hemo s revisado en forma y contenido la Tesis "Estudios Basicos yAplicados para Mejorar la Producti vidad del Aguacate" y en nuestra opinio n. cump le elrequ isito parci al para obtener el Grado de Doctor en el Area de Ciencias Agrico las .

EI CONSE JO TUTORIAL

DIRECT

DL Sam

ASESO R

DrtJose Luis Gonzalez Duran

Xalisco.Nayarit.Noviembre deI2008 .

UNIVERSIDAD AUTONOMA DE NAYARITPOSGRADO EN CIENCIAS BIOLOGICO AGROPECUARIAS

CBAP/125/0B

l epic, Nayarit.. 20 de Noviembre deI2 00B

C. ING. ALFREDO GONZALEZ JAUREGUIDIRECTOR DE ADMINISTRACION DE ESCOLARP RESE NTE.

De acuerdo al oficio recibido con fecha 19 de Noviembre del presente ano,firmado por los CC. Dr. Samuel Salazar Garcia, Dr . I. Jose Luis GonzalezDuran, Dr. Raul Medina Torres , donde se indica que el trabajo de tesiscumple con 10establecido en forma y contenido. y debido a que cumpie con losdernas requisitos que pide el Posgrado en Ciencias Biol6gico Agropecuar ias dela Universidad Aut6noma de Nayarit, se autoriza por esta Coordinac i6n que elC. Luis Eduardo Cossio Vargas, continue con los trarnites necesarios para lapresentaci6n del examen de grado de Doctorado Clasico.

Sin mas por el memento . reciba un cordial saluda

ATENTAMENTE" POR LO NUE/}OyNIVERSAL"

L _ ~ :~:{-M. en C. FRA GfSCJYDE~ESUS CARO VELARpE..

COORDlNA66R DEL POSGRADO CBAp!;' :e:,

C.c.p.-Minutario.C.c.p.-Expediente.

Unidad Academics de Agric ulture Carreiera Tep ic-Comp ostela Krn . 9C.P . 63780. XaliscoNavari IJ "p.1 ? .. I I..OI .7R ,,? 1 1- 1 1 . ';1 S:::!. 1"" '-

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Samuel Salazar Garcia, Investigador del INIFAP-Nayarit , por el apoyo y consejos paramiformaci6nprofesional.

Al Dr. Isidro Jose Luis Gonzalez Duran, Investigador del INIFAP-Nayarit, por la aportaci6n

de sus conocimientos en la realizaci6n de este trabajo .

Al Dr. Raul Medina Torres, Catedratico e Investigador de la Unidad Acadernica de

Agricultura de la Universidad Aut6noma de Nayarit, por los consejos para el mejoramiento deestetrabajo.

Al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agricolas y Pecuarias (INIFAP) , FondoMixto de Fomento a la Investigaci6n Cientifica y Tecno16gica CONACYT-Gobiemo delEstado de Nayarit, Consejo de Ciencia y Tecnologia del Estado de Nayarit (COCYTEN) , porelfinanciamientootorgado.

A los Catedraticos y Compaiieros del Posgrado en Ciencias Biol6gico Agropecuarias de laUniversidad Aut6nomade Nayarit.

AmisHennanas

Veronica Guadalupe Cossio Vargas (t) y Gretell Maria Cossio Vargas (f )

Ami Esposa, Flor Selene del Rosario Casillas Campa

Ami Hija, Maria Fernanda Cossio Casillas

Ami Papa, Enrique Cossio Oliveros

A mi Mama, Maria Concepcion Vargas Gonzalez

Ami Hennano, Enrique Cossio Vargas

CONTENIDO

AGRADEC IMIENTOS .

LISTA DE CUADROS .

LISTA DE FIGU RAs... .

INTRODU CCION GENERAL ....

CA PiTULO I. FENOLOGiA Y FISIOLOGiA REPROD UCTIVA.. .

1.1. Influenciad e la Carga de Fruto y Edad de los Brotes sobre el

Desarro llo Floral de l Aguacate ' Hass' .. . ..

1.2. Gener acion yV alidaciondeModel osd ePredicciond eIDesarrollo

Floral en el Aguaca teHass' .. .

I J . Algunos As pectos Reprodu ctivos del Aguacate ' Hass .. . . 36

1.4. Fenologia del Aguaca te tl-lass"... 481.5. Desarrollo Vegetat ivo y Floral de los Aguacates ' Choquette' y' Booth-S' .. . .. .1.6. Determi nac ion Irreversi ble a la Florac ion en los Aguacates

'Choquette" y Boot h8 ' .. .

Florac ionen losAguacates ' Choquene' y ' Booth-8' . . .

1.8. Validacio n de Modelos de Predicciondel Desarrolio Floraldel

Aguacate ' Hass' Desarrollados para Nayar it en Varios Climas de

Michoacan .. ..

CAPiTULO II. BIORREG ULADO RES VEGETALES .. ..

2.1. Efecto de las Aspersiones Fol iarescon Biorreg uladores Vegetales

sobrelaFecha deF loracionyCosecha deIAg uacate Hass . .. .. .

2.2. Aplicacion de Biorregu ladores Vegetates para Reducir la "Caida de

Fruto de Junio" y Aumentar la Produccion y Tamafio de Frutoenel

Aguacate Hass .. .

CAPiTULO II I. NUTRJCION .. ..3.1. Reciclamiento de Nutrimentos por las Hojas de Aguacate ' Hass' .3.2. Fecha deMuestreo Foliarparael Aguacate t f-lass' . . .

3J . Rect ificacion de los ValoresEstandar Foliares Nutrimentales del

Aguacate rHass' .. ..

132146

3.4. Efectode la Apl icacion de la Fert ilizac ion Balan ceadaen Arboles de

Aguacate ' Hass' sobre el Rendimiento y Tamaiio del Fruto .. .

L1STA DE CUADROS

1-1 Esta do dedesarrollo floraldeyemaso brotesflorales proce dentesdeI flujovegetat ivode inviemo en arbo les de aguacate ' Hass' y que fuero n utilizados para generar

modelosdepredicci6n deldesarrollofloral....

Inform aci6n sobred esarrollofl oralde brotesdelflujo vegetativod e verano en arbolesde aguacate ' Hass' y que fue utiliza da para generar los mode los de pred icci6n del

desarrollo floral. LosdatoscorrespondenalhuertoA lberto ...

1-3 Cr iterio s para se lecciona r losmejoresmode losde predicc i6ndeI desarrollo floral enbrotesdelosflujos vegetat ivosde invierno y verano en arboles de aguacate

1-4 Cri ter iosparaseleccionar losmejore smodelos depredicci6n del desarrollofloral enbrotesde los flujos vege tativos de inv ierno y verano en arboles de aguacate ' Hass' .Modelos genera dos condatosdedosail os... .

1-5 Producc i6n de brotes florales. flores y frutos por el aguacate Hass . . .

Com posici 6n de losbrotes flora les enaguacate Has s . . . .

1-7 Frutos amarrados por florenaguacate Hass .

Analisisdecorrelaci6n delalongituddefTutofi nalv s.inic ialenaguacate Ha ss .. .

1-9 Tipo decrecimientoproducidopor losdistintos flujos de crecimiento vegetat ivo enaguacate 'C hoquette' en Jalcocotan , Nayarit. Eva luaci6n rea lizada cada afio, al

terrnino de la floraci6n de primavera (Abril)... . .Efecto de la fecha de defoliaci6n y anillado de brote s de primavera y verano del

aguacate 'C hoque tte ' sobreelti po decrecimiento producidopor lasyemasapicales.

Las evaluacio nes fueron rea lizadas en plena floraci6n ( 15 Abril 2005 y 2006) ...Efectodelafechade defoliaci6n y anilladodebrotesd e veranodel aguacate 'B ooth-

S' sobre el tipo de crec imiento producidopor las yemasapicales. Las eva luaciones

fuero n realizadas en plena floraci6n ( 15 Abril 2005 y2006) . ..Coeficiente s mate rnaticos y criterios usados para seleccionar los mejores model os depredicci6n de la DIF en yemas apicale s de brotesde primavera de 'Choquette", as ;

~omo en brotesdeverano de 'Choquette ' y iBooth-S' ...Caracteristicas de los huertos de ' Hass' ubicados en los c1imas mas importante s de la

regio n aguacatera de Michoacan . ..

Pagina

Modelosde predicci6n del desarrollo floral de ' Hass' desarrolladosenNayarit yque

Dias frio acumulados DFA (segim la temperatura critical e intervalos acumulados(INTAC) para brotes de los flujos de inviemo, primavera y verano de ' Hass', en seisclimas de Michoacan . ..

Parametres de las ecuacionesderegresi6n resultantesde probar si los modelos de

predicci6n desarrollados en Nayarit predecian los valores de desarrollo floral

observados en campo en brotesde los flujosde inviemo y primavera de ' Hass', en

Parametres de las ecuacionesde regresi6n resultantes de probar si los modelos depredicci6n desarrollados en Nayarit predecian los valores de desarrollo floral

observados, en brotes del flujo de verano de ' Hass', en cuatro elimas deMichoacan...Efecto de aspersiones al follaje con acido giberelico (AG) 0 prohexadione calcio(ProCa) sobre la fecha en que elfruto de aguacate ' Hass' alcanz6 Ia m. durez legal (;;,21.5% de materia seca del mesocarpio). Promedio de los huertos Alberto y BernabeparaeIAilol(2000-2001).. .Efecto de aspersiones al follaje conacidogiberelico( AG)sobre la fecha en que elfruto deaguacate ' Hass' alcanz61a madurez legal (;;, 21.5% de materia seca delmesocarpio).Dato sdelhuertoAlbert opar a eIAn 0 2( 2004).. ..Efecto de aspersionesal follaje de acido giberelico te.G, sobre la fecha en que elfrutodeaguacate ' Hass' alcanz61amadurez legal (z 21.5% de materia seca dc elmesocarpio). Datos del huerto Alberto y Ano J (2005).. .Efecto deaspersiones al follaje de acido giberelico (AG) 0 Prohexadione calcio(ProCa) sobre el rendimiento y tarnafio de fruto de arboles de aguacate ' Hass' .Promediodeloshuert osAlb erto yBern abeparaei Ano I. Fecha de cosecha: 13 Nov.

Efecto de aspersiones al follaje de acido giberelico (AG) sobre el rendimiento ytamafio de fruto en arboles de aguacate 'Hass' . Datos del huerto Alberto para el Afioi . Fecha decos echa: 12 Nov. 2004.. .

Reducci6ndelasperdidas econ6mic. s causadasp orl acaidad e frutop otencialmentecosechable en aguacate ' Hass' , mediante la aplicacion de 2,4-D 6 AVG en Junio del

Mejoramientod e lapr oductividad del aguacate ' Hass' con Ja aplicaci6nd e 2.4-D o

Efectode lasfechas de muestreofoliarsobreeltamano(longitud)delahojadelosflujos vegetativosde invierno y verano.P romediodel oshuertos Najeray Antc . .. .

Efecto del flujovegetativosobre la longitudfinal de la hoja. Promedio de loshuertos Najera y Ante. ..Coeficientes rnatematicos de las mejores funciones maternaticas y criteriosusadosparadeterminar elperi odo apropiadopar aelmuestreo foliar en el flujovegetativo de inviemo .. .

Coeficientes matematicos de las mejores funciones maternaticas y criteriosusadosparadeterminare1periodoapropiadopara elmuestreofoliar en e1flujovegetativo de verano. ..

Efectode l sitio (huerto) sobre la produccion y tamano del fruto.Prome dio delostratamientosde fertilizaciond osis normal,d osis altay e1control, para lascosechas2 003,2 004y2005. .. .

Analisis de correlacion y valores criticos nutrimentales en hojas de los flujosvegetativosde inviemo yvera noe naguacate ' Hass' . . .

Valores estandar nutrimentales foliares y coeficientes de variacion (CY)actualizadospara los flujosvegetativos de inviemo y verano en aguacate"Hass"...

Tratamientos de fertilizacion al suelo aplicados del 2001 al 2oo5 en los treshuertose xperimentales. ..

Efecto de todos lostratamientosevaluadossobrela produccion y tamano del

frutoene1huertoSanche z.Promedio de las cosechas2002 y2003 .. .111-10 Efectodealgunos tratamientos defertilizacionsobre la produccionytamaiio

delfruto . Promediod e las cosechas 2003, 2004 y 2005 de loshuerto s Sanchezy Naje ra .

Efectode lafertilidad del suelo de cada huerto sobre laproducci6n ytamaiio

del fruto . Promediode las cosechas 2003 , 2004 y 2005 paralostratamientos

mineraldosisnormal,dosisalta yelcontrol

11I-12 Efecto de los tratamientos de fertilizaci6n mineral sobre la producc i6n y

tamano del fruto . Prom edio de las cosechas 200 3, 2004 Y 2005 para los

huertos Sanchez .Ante y Najera .. .11I-13 Caracteristicasdel suelo(0-30 em) de los huertosexperimentalesal inicio (2001)y

cinco ailos (2006) despues de la continua aplicaci6n del tratamientod e fertilizaci6nmineral dosis alta (Cadad atoe sel promediode cinco arboles)... . ..

11I-14 Comparaci6n econ6mica de los mejore s tratamientos de fertili zacion contr a el

I-I DesarrollofloralenyemasapicaIesdebrotesdelflujovegetativode invierno con 0sin presencia de fruto en arboles de aguacate 'Hass' . Huerto Albe rto (1998-99).Esca Ia de desarro llo floral (Salaza r-Garcia et al., 1998): I = yema cerrada ypuntiaguda; l l = antesis. Las barras (cuando se observan) rep resentan el errorestandar.... .

1-2 Desarro llo flora l en brotes de l flujo vegetativo de invierno en arboles de aguacate'Hass' con carga de fruto baja 60 kg/ar bolj y normal (> 100 kg/arbol) en loshuertos Alberto (A) y Bernabe (B). Escala de desarrollo floral (Sa lazar-Garc ia etal., 1998): I =yema cerrada y puntiaguda ; 11 = amesis . Las barras (cuand o seobserva n) represe ntanelerrorestandar. ..

1-3 Influencia de laalturasobreel niveldelmaren laque se localizaron loshuertos

Alberto y Bernabe , sobre el desarro llo flora l de brotes del flujo vegetativ o deinviernoenarbolesdeaguacate 'Ha ss ' .Cadapuntoesel promedi ode arbo les con

diferente cargadefruto(2000-200 1). Esca lade desarrollo floral (Salazar -Garcia etal., 1998): I = yema cerraday punti aguda; I I = antesis . Las barras (cuando seobservan)representanelerrorestandar...

1-4 Desarrollo floral en brotes del flujo vegetativo de verano en arbo les de aguacate' Hass' enel huerto Albert o durante dos ailos. Esca la de desarro llo floral (Salazar-Garcia et al., 1998): 1 = yema cerrada y puntiaguda; II = antesis. Las barras(cuan do seobservan) representanelerroreslandar.. . .

1-5 Ajustedevaloresentreelestadodedesarrollofloral observad o(evaluaci6ndirecta)yel estado de desarro llo floral predichoempleando los mode los inviernoll(A) einvierno.; (B), obtenidos durante 1998-1999 para brotes de l flujo vegetativ e deinvierno , para prede cir el estadode desa rrollo flora l enel 2000-2001 , asi como los

model os inviem c j j tC) e invierno, .(D),o btenidos en el 2000-200 I para prede cir elestadodedesarrollofl oraleneI1998-1999. . .

Pagina

Ajuste de valores entreel estado de desarrollo floral observado (evaluacion directa)y el estado de desarrollo floral predicho empleando los modelos verano" (A),vcrano,.(B)yverano,,,.( C),obtenidos durante 2001-2002 para brotes del flujodeverano, parapredecirel estado de desarrollo floral en el ano 2002-2003, ast como

los los modelos verano.e(D), verano,. (E)yverano,,,.(F)o btenidos en el 2002-2003parapred ecirelestadod ed csarrollofl oral enel an0 2001-2002 .

Ajuste de valores entre el estado de desarrollo floral observado (evaluacion directa)y el estado de desarrollo floral predicho (en el ailo 2005-2006), empleando elModelo invierno-, (A) y el Modelo invierno.; (B) obtenidos con datos de 1998-1999 y 2000-200 1 para brotes de inviemoe nag uacate ' Hass' .. .

1-8 Ajustede valoresen treel estadod ed esarrollo floral obscrvado (evaluacion dirccta)y el estado de desarrollo floral predicho (en el ano 2005-2006), empleando elModelo verano" (A), Modelo veranoj, (B) y el Modelo verano sa (C) , obtenidoscon datos de2001-2002y2002-2003, para brotes del flujo deveranoe naguacate

1-9 Dinarnica de crecimiento de frutos de aguacate ' Hass' segun su tamafio: (A)pequeno 135 -169 g), (B) mediano (170-210 g) Y (C) grande (2 11- >266

Fechasenl asque ocurrieron las etapas principales del desarrollo floral enyemas

apicalesd elflu jode inviemoenel aguacate 'H ass' en Nayarit,M c!xico.L asbarrasrepresentanlaproporciond elapoblaciond e arboles enc adaet apad eld esarrollo: S-3 (Meristerno del eje primario conico. Cuatro meristemos de ejes secundarios delbrote floral), S-5 (Elongacion de ejes secundarios rnas viejos, con ejes terciariospresentes. Desarrolloini ciald elp eriantiod efl orest errninalesd e ejes secundarios yterciarios), S-8(Presencia de todas las partes florales. Meiosis ha ocurrido enlosloculosd el as anteras yl asmi croesporas son evidentes. Formacion de integumentosdel ovulojSvl l Iflor en antesis).. .Fenologia del aguacate ' Hass' en el c1ima sernicalldo de Nayarit.

Promedios mensuales de temperaturas del aire, asi como temperatura y humedaddel suelo a 30 cmd eprofundidad en el huerto Alberto.. .

Tipo decrecimiento producido por brotesdel flujovegetativo deverano en arbolesde aguacate ' Booth-S' en Jalcocotan , Nayarit. Evaluaci6n realizada cada ano, al

terrnino de la floraci6n de primavera (Abril). Medias con misma letra, para cadatipo debrote,sonigua les deacuerdoa laprueba deD uncanconP ';;O.05.. .

Desarrollo floral en brotesde los flujos vegetativo s de primavera (A)yverano(B)del aguacate ' Choquette' durante dos anos. Escalade desarrollo floral: I = yema

cerrada yp untiaguda ; II = antesis( Salazar-Garciae l al., 1998). Lasb arras (cuandoseo bservan) ,co rrespondenalerrorest!\ndardelamedia .. .Desarrollo floral en brotes del flujo vegeta tivo de verano enel aguacate ' Booth-S'durante dos aftos. Escala de desarro llo floral: I = yemacerrada ypuntiaguda; II =antesis (Salazar -Garc ia et aI., 1998). Lasbarras (cuando se observan) , corresponden

Aguacate 'Choquette' . Ajuste de valores entre el estado de desarrollo flora lobservad oenelanol(2004-2005) yeldesarrollofloralpredicho obtenido para elmismo afto con el modele primavera-afio 20FA,;20 (A), asi como el aju ste de valoresde ld esar rollofloralobservadoenelan02 (2005-2006 ) yelpredichoc onelmode loprimavera-ano loFAS20(B) .Aguacates'Choquette' y'Booth-8 ' .Ajuslede valores entre el estado de desarrollofloralobservadoenelanol (2004-2005) yeldesarrollofloralpred icho obten idopara el mismo ano con el modelo verano-a no 20FA,;20 (A), asi como el ajuste devalores del desarrollo flora l observadoen el an02 (2005-2006)yel predichoc onelmodelo verano-ailo 10FA

Efectode lasaspersione sal follaje con biorreguladores vegetalesen Junio sobre laintensidadde la calda de fruto de Junioen arboles deaguacate ' Hass' en el Aiio I.Promedio de los huertos Alberto y Bernabe. Comparaci6n de medias entretratamientos conlaPruebadeDuncan (P =0.0 5).. .Efecto de aspersiones al follaje con 2,4D 6 aminoethoxivinilglicina (AVG) enMayo (M)o Junio(J) sobrel a caidadefrutoen arbolesdeaguacate 'Hass' en elAiio 2. Huerto Alberto. Comparaci6n de medias entre tratamientos con la Prueba deDuncan (P= 0.05)...Efecto de las aspersiones en Junio con biorreguladores vegetales a arboles deaguacate 'Hass' sobrel aprodu cci6ndefrutoentamaiios canica + segunda (C+S) yprimera + extra + super extra (P+E+SE) en el Ano I. Promedio de los huertosAlberto y Bernabe. Comparaci6n de medias dentro de un mismo intervalo detamaiio de fruto con la Prueba de Duncan (P= 0.05).. .. .Efecto de aspersiones con 2,4-D 6 aminoethoxivinilglicina (AVG) en Mayo (M) 0Junio(J ) aarbole sdeaguacate 'Hass' sobre la producci6n de fruto tamaiios canica+ segunda(C+ S)y primera + extra + super extra (P+E+SE) en eI Aiio 2. HuertoAlberto. Comparaci6n de medias dentro de un mismo intervalo de tamaiio con laPrueba Duncan (P = 0.05).....Evoluci6n nutrirnental del N (A), P (B), K (C) y crecimiento de hojas (D) de10sflu jo svegetativosdeinviernoyveranoen aguacate 'H ass ' ...Proporci6n del reciclamiento de nutr imentos en hojas de los flujosvegetativos de inviemoy verano del aguacate rHass".....

Evoluci6n nutriment al de macronutr imentos en hojas de los flujosvegetativos de inviernoyverano enaguacate ' Hass ' . Dias contados a part ir

del diacero (inviemo: 19 Feb. y verano: 21 JuI. 2004 ).. .Evo luci6n nutrimen tal de micronut riment os en hoja s de los flujosvegetativos de inviemoy verano en aguacate'Hass' . Dias contados a part ir

del diac ero (inviemo : 19 Feb. yv erano: 21 JuI.2004).. .Crecimiento (1ongitud) de hojas del flujo vegetativo de inviemo y valor de laderivada del conten ido de macro- (A) y micronutriment os (B) en aguacate' Hass' . Dias contados a partir del diacero (invierno: 19 Feb . y verano: 2 1JuI.2004).... .

Crecimiento (longitud}dehojasdelflujo vegetativode verano yel valordela derivada del contenido de macro- (A) y micronutrimentos (B) en aguacate'Hass' . Dias contados a partir del dia cero (inviemo: 19 Feb. yverano: 21JuI. 2004).. .Correlaci6n lineal entre la producci6n de fruto (kg-arbol" ) y el indice detarnaiio de fruto (ITF) en aguacate ' Hass' que muestra que a mayorproducci6n menor tarnaiio de fruto. Datos de todos los arboles

experimentales (120 arboles}. ..Asociaci6n entre el contenido foliar de macronutrimentos y parametres deproducci6n (Producci6ntotaleITF),parahojasdelosflujos vegetativosdeinviemo y verano en aguacate ' Hass' .. .

Asociaci6n entre el contenido foliar de micronutrimentos y parametres de

producci6n(Producci6ntotaleITF},parahojasd elosflujos vegetativosdeinviemo yver anoenag uacate ' Hass' .. .

IIJIO Diagn6sticonutrimental foliarseg 6nl osindi cesdeBaiancep aracomparar el

efecto de cinco aiios de aplicaci6n de los tratamientos mineral dosis normaly dosis alta, mineral+gallinazay elc ontrol, utilizandoe l huerto Sanchez. ..

INTRODUCCI6N GENERAL

En Mexico el aguacate secultivaencercade98 mil hectareas, con una producci6n anual

superior a un millen de toneladas (SAGARPA, 2005). Esto representa el 33% de la producci6nmundial (FAOSTAT, 2005). En Mexico los principales estados productores de aguacate sonMichoacan, Nayarit, Mexico y Morelos. En Nayarit existen 2,800 ha de aguacate en

producci6ndelas cualesel 95%escultivado sinriego yc onprecipitacionesq ue vandeLi OO

y 1,300 mm anuales. EI aguacate constituye una fuente importante de ingresos para Nayarit

debidoalincrementodelprecionacionale intemac ionalporloquemejorarlaproducci6n,calidad y oportunidadde la cosecha son la prioridad de la industria aguacatera.

La globalizaci6n de los mercados para la venta de aguacate en muchos paises ha

intensificado lacompetencia. Elingreso neto para losproductores de aguacate esta ahora no

s61oenfunci6ndelaproducci6nporarboloporhectarea, sinotambienenfunci6ndeltamaii o

del fruto yla calidad (intema yextema) y lafe chade cosecha. Todos estos factoresdeben ser6ptimosparaquelosproductorestenganexitoecon6micamente.

PorJoqueenesta investigaci6n sep roponee studiariafenoiogia yl afi siologia reproductivadel aguacate; su respuesta a laaplicaci6n de biorreguladores vegetales para adelantar 0 atrasar

la floraci6n y epoca de cosecha para una mejor comercializaci6n de la misma, asi como parareducir la caida de fruto e incrementareltamaiio del fruto; la influencia de la fertilizaei6n

sobre el rendimiento y tamaiio del fruto, tambien, se propone conocer el reciclamiento de

nutrimentos y valoresestandarnutrimentales,e sto es importantepara elmanejo eficiente del anutrici6n del aguacate en Nayarit.

CAPIT ULO I

FENOLOG IA Y FISIOLOGIA REPROD UCTI VA

1.1. Innuencia de la Carga de Fruto y Edad de los Brotes sobre el Desarrollo Flor al del

Aguacate'Hass'

Estainvestigacionfuedesarrolladadurante 1998-2003en huertoscomercialesdeaguacate'Hass' en el clima semicalido del estado de Nayarit, Mexico. Los objetivos fueron: a)determinarelefectodela presenciadefrutoenbrotesdelflujovegetativode inviemosobreeldesarrollo floral, b) investigarsi la carga de fruto presente en el arbol, asi como la altitud en laqueseencuentranloshuertosafectaneldesarrollofloral, y c)docurnentarlaevoluciondeldesarrollo floral en brotes de los flujos vegetativos de inviemo yv erano. Los brotes del flujovegetativode inviemoemergieronal final de enero y febrero; los del flujo vegetativo deverano 10 hicieron en julio. La presencia de fruto en los brotes no afecto Ia dinamica deldesarrollo floral en yemas apicales del flujo vegetativodeinviemo. La cargade frutopresenleen arboles de produccion baja 60 kg/arbol) 0 normal (>100 kg/arbol) tampoco afecto eldesarrollo de floral en brotes del l1ujo vegetativo de inviemo. No hubo efecto de la alturasobre el nivel del mar (900 vs. 1,200 msnm) en la que se ubicaron los huertos sobre eldesarrollo floral enbrotes del flujo vegetativode inviemo. Elproceso completo de desarrollofloral desdeS-1 (yema cerrada) hastaS-11 (antesis) enyemas apicales de brotes del flujo deinviemorequirio de 367 a 371 dias,mientrasque losbrotesdelflujodeverano necesitaron225 dias. La edad de los brotes (invierno 0 verano) no influyo en la fecha de antesis, queocurri6enfebrero.

EI cre~imiento del aguacate ocurre en forma de flujos vegetativos y dependiendo de lascondiciones climaticas, asi como de lacarga de frutoene l arbok se puedenpresentar varios

flujos de crecimiento vegetativo al afio, En el clima calido-humedo de Queensland, Australia,elaguacate 'Ha ss' presento un flujo de crecimiento vegctativo en la primavera y otro cn el

verano (Whiley et aI., 1990). En el sur de California, EE.UU., este mismo cultivar tambienpresent6dosflujosprincipalesdecrecimientovegetativo,unoenlaprimavera(abril-mayo) yotroenelveranoGulio-agosto),aunquecuandohubomuchacargadefrutoenelarbol s610ocurri6elflujodeprimaveraysilacargadefrutofueligerasepresent6unflujovegetativoadicional cn el otofio (Salazar-Garcia y Lovatt, 1998). Porotra parte. existe evidenciaque unacosecha abundante puede retardar el tiempo de antesis en el aguacate (Hodgson y Cameron,1935; Lahav y Kalmar, 1977; Salazar-Garcia et aI., 1998). Sin embargo, se desconoce elcomportamiento del cv. Hass en el estado de Nayarit.

En un clima calido subhumedo con lIuvias en verano de Michoacan, Mexico y a una alturaintennedia (1,300 msnm), el aguacate ' Hass' present6 dos flujos de crecimiento vegetative,uno en primaveray otto en orono (Sanchez-Perez et aI., 2001). En contraste, en el climasemicaIidosubhfunedoconlluviasenveranoGunioaoctubre)deNayaril,elaguacate 'Hass'present6 cuatro flujos vegetativos, uno intenso en el inviemo (febrero) y tres de bajaintensidad en eI verano (julio-agosto) (Salazar-Garciaetal.,2006).

Unaevaluaci6nrealizadaenNayaritdurantelafloraci6ndeinvierno(febrero) en arboles deaguacate 'Hass ' con cargade fruto alta( > 95 kg/arbol) 0 baja 70 kg fruto/arbol j no mostroefectodelacargadefrutoenelarbolsobrelacantidaddebrotesvegetativosoflorales

producidos por los brotes desarrollados en los flujos vegetativos de inviernoo verano del aiioprevio(Salazar-Garciaetal.,2006).Elflujovegetativodeinviemofueelprincipalproductordebrotesflorales.

Eltiempodesdeiniciaci6nfloralhastaantesis esvariableenel aguacate y depende de lascondicionesclimaticasprevalecientesduranteeldesarrollofloral(Salazar-Garciaetal. , 1998).En el clima subtropical templado del sur de California, los brotes del flujo vegetativo deveranode.1aguacate 'Hass ' necesitaron 7.5 mesesdesdeel comienzode la iniciaci6n floral(agosto) hasta antesis (abril) (Salazar-Garcia et aI., 1998).

En laextensaregi6nproductoradeaguacate ' Hass' de Michoacancsuelenocurrir cuatroflujos de floraci6n. La floraci6n loea, que es la mas temprana y se presenta en agosto-

septiembre; la avanzada, en octubre-noviembre ; la normal, en diciembre-enero, y la marcefia.

que ocurre enmarzo (Sanchez-Perez et al.,2001). Estaco ntinua floraci6n resultaenfrutosdedistintasedadesen elar bol,loque hace posiblecosecharfrutolamayorpartedelano (Salazar-Garcia et aI., 2005).

Con el prop6sito demejorarlaproductividad de los huertos de aguacate ' Hass'enelclimasemicalido de Nayarit, es necesario entenderdiferentes aspectos del desarrollo floral de este

cultivo. Esta investigaci6n fue desarrollada para obtener informacion basica para generar

modelosd e predicci6nde lafl oraci6n ytu vol os siguienteso bjetivos: i) determinar el efectodela presencia defruto en brotesdel flujovegetativo de inviemosobreeI desarrollo floral; ii)investigarsi la carga defruto presenteenelarbol,asicomolaaltituda laq uese ubican los

huertos afectan el desarrollo floral;y iii)documentar la evolucion del desarrollo floral enbrotesde losflu jos vegetativosde inviemo y verano.

1.1.3. Materiales y Metodos

Los diferentes estudios fueron realizados durante 1998-2003 en huertos comerciales de

aguacate ' Hass' de los municipios de Tepic y Xalisco, Nayarit. Los huertos eran cultivados sin

riego, sin problemas de entrecruzarniento de las copas de los arboles y recibieronelmanejoestandar del productor ,

1.1.3.1. Estudio I.lnOueocia del frutopreseoteen brot esdelOujo vegetati vodeinviernosobre eI desarrollo Ooral (1998-99).

Caracteristicas del huerto. EI estudio se desarrollo en un huerto comercial (huerto Alberto)de 12 aiios de edad, localizado en Venustiano Carranza, Mpio. de Tepic (21 32' N, 104 59 'W, a 900 msnm, clima semicalido subhumedo (INEGI, 2006), precipitaci6n media anual de1,300mm y temperaturam edia anuald e 21 C).

Seleccion y marcado de arboles. En plena floraci6n de inviemo (febrero 1998) seseleccionaron 10 arboles con una producci6n esperada superior a IOOkglarbol. En cada arbolseleccionadose marcaronc uatro ramas,ca da una con mas de lO brotesveg etativosj6 venesde l

flujodeinviemo.Estosbrotesvegetativosfueronproducidosporlayemaapicalde losbrotesflorales indeterminados . Algunos de estos brotes florales amarrarian fruto y otros no.

Desarrollo de yemas y brotes florales . En cada arbol se colecto una yema apical de brotesvegetativosemergidos sobrebrotesfloralesqueamarraronfruto yotradebrotes sin fruto. Los

muestreo s fueron a intervalo s quincenales, de febrero 1998 (yemas apicales cerradas ypuntiagudas) a enero 1999 (flores en antesis ). EI material colectado fue fijado en FAA(formaldehido ,acidoaceticoyalcohol,5:5:90v/v).Eldesarrollodelasyemasybrotesfloralescolectados se determine con la escala visual de Salazar-Garcia et al. ( 1998), con unmicroscop io Fisher Stereomaster Zoom Modelo FW99-25-1217 (Fisher Scientific , Springfield.NJ,USA).

Andlisis estad istico. Se utilize un diseiio experimental comp letamente al azar. El analis is

de la varianza se realiz6 con el programa SAS/STAT para PC (SAS, 2005).

1.1.3.2. Estudi oIl.lnfluenciadela altura sobr e elniveldelmar yla cargade fru to en el

a rbols obre el desarro llo flor al de br otes del f1ujo vegeta tivo de invierno(2000-01) .Caracteristicas de los huertos. Seutilizarondoshuertoscomercialesdeaguacate 'Ha ss' . EI

huertoAlberto,cuyascaracteristicasyafuerondescritasenel Estudio I, yel huerto Bernabe,

de 13 afios de edad y establecido a 1,200 msnm. Este huerto estaba situado en el EjidoXalisco , Mpio . de Xalisco (210 26 ' N, 1040 55 W, clima semicalido subhumedo ,precipitacion media anual de 1,185 mm y temperatura media anual de 21.7 0C).

Seleccion y marcado de arboles. En plena floracion de inviemo (febrero 2000) seseleccionaron 20 arboles en cada huerto, segun la carga de frutoque probablementeproduciria

cadaarbol:IOarbolesconcargadefrutobaja 60kg/arbol) yIOarbolesconcargadefrutonormal (>.100 kg/arbol) . En cada arbol seleccionado se marcaron al azar y alrededor de la copadel arbol40brotes jovenes del flujo vegetativo de inviemo , producido durante el flujo defloracion de inviemo.

Desarrollo de yemas y brotes florales. Para determinar el desarrollo de las yemas florales,enci ncodeloslOarbolesdecadaniveldeproducci6nfueroncolectadasdos yemas apicalesaintervalos mensuales (un mismo grupo de cinco arboles fue muestreado cada dos meses), demarzo 2000 (yemasapicales cerradas y puntiagudas) a febrero 2001 (flores en antesis). Lasyemas o brotes florales fueron fijadosy clasificadoss egtm lo descrito en elEst udio l.

Analisis estadistico. Seem ple6undiseiiofaetorialeondosfaetoresydosniveles;earga defruto en el arbol 60 kg/arbol vs. >IOOkg/arbol) y altura sobre el nivel del mar en la que seeneontraba el huerto (900 vs. 1,200 msnm). EI analisis de la varianza se realize con elprograma SAS /STA T para PC (SAS, 2005).

1.1.3.3. Estudio III . Desarrollo floral en brote s del Ilujo vegetativo de verano (2001.03).Caracteristicasdelhuerto y tirboles. Durante los dos aiios quedur6 este estudio se utiliz6

el huerto Alberto, ya deserito enel Estudio I. En junio 2001, se seleeeionaron 10 arboles deaguaeate 'Hass 'eonunaprodueei6n esperadasuper iora I00k g/arbo1.

Desarrollo de yemas y brotes florales. En eada uno de los arboles seleecionados semarcaronenjuli020brotesvegeta tivosj6ve nesdelflujo vegetativodeverano. En cada arbolse obtuvo una yema apical de uno de los brotes mareados (10 yemas por muestreo), aintervalos mensuales desde julio (yemas apieales eerradas y puntiagudas) y hasta febrero(floresenantesis).L asyemasfueronfijadas ycla sifieadas segun10 deseritoenel Estudiol.

1.1.4.1. Influencia del fruto pr esente en brote s del Ilujo vegetati vo de inviernosobreeldesarrollo floral (1998-99).

La presencia de fruto en losbrote s no afecto el desarrollo floral de yemas apicales enbrot esprodueidosduranteel flujovegetativodeinviemo (Fig.l-l ). Losbrotesde l flujode inviernoemergieronal finaldeenero 1998 y segun la escalade Salazar-Garcfae tal. (1998),paraestafechalasyemasapiealesdebrotesco nfruto ysinfrutoestuvieronenestadodede sarrolloS-1(Yema eerraday puntiaguda loealizada dentro de lasd osultimashojas sine xpandird elbrot e).A partir de ahi. el desarrollo fue lentopero constante,de tal forrna que en julio las yemas

alcanzaronelestadoS-3 (Yemacerrada ypuntiagudaco nsene scenciaparciaIdelasescamasde la yema). Entre el 24 Nov. y 24 Die. fue registrado el estado S-8 (Elongacion de los ejessecundarios-estadocoliflor;losejesterciariostodaviaestancubiertospor susbracteas y seobservan flores pequefias sin abrir). La fase de antesis (S-II ) fue alcanzada e130 Ene. 1999,no observandose diferencias entre brotes con fruto y sin fruto (Fig. l- l ).

Eltiemponecesarioparaquelas yemasapicalesdebrotesd ein viernop asarande S-1 a s -4fuede254diasnaturales. Paraalcanzarelestadocoliflor(S-8) fueronnecesarios62diasadicionalesyeltiempototalrequeridodelterrninode lae longaci6nde lbrotede invierno (S-I)hastaante sis (S- l I) fuede 367 dias (Fig. I-I).

1.1.4.2.Influenciadelacargadefruto enelarbol yl aaltura sobr eelniveldelmar sobr eeld esarrollo floral en brot esdelflujo vegetativodeinvierno (2000-01).

La cantidad de fruto presente en el arbol 60 kg/arbol vs. >100 kg/arbol) no modific6significativamenteeldesarrollodelas yemasreproductiva sdebrotesdeI tlujod e invierno. Dehecho, en ambos huertos estudiados, las yemas y brotes tlorales de ambos grupos de arbolesmostraron un comportamiento muy similar durante todo el proceso de desarrollo floral (Figs.1-2Ayl-2B).

Deacuerdo a la escala visual de desarrollo floral de Salazar-Garcia et aI. (1998), elp rocesode desarrollo floral completo para los brotes de invierno,de sde S-I (yema cerrada)h asta S-11(antesis), requiri6 de 371 dias, para los huertos Alberto y Bernabe (Figs. 1-2A y 1-2B).

EI desarrollo floral en brotes del flujo de inviemo no mostro diferencias significativasdebidoalaaltura sobreelniveldelmar (900 vs.I ,200rn snm) enl aqueestuvieronub icadoslosdoshuertos estudiados. La Figura 1-3 muestralos valorespromedi odeldesarrollo floralobtenidosparaarbolesconcargadefrutonorma lybaja.

1.1.4.3. Desarr ollo floral en brotesd elfluj o vegeta tivo de veran0( 2001-03).Laemergenci adel flujo vegetativo de verano ocurrio cinco meses despues tjulioj que la del

flujodeinvierno.Pa raeI 15dejuliodeambosanos(2001 -02 y2001 -03)l as yernas apicales de

los brotes del flujo de verano estuvieron enestado de desarrollo S-I , segun Ia escala deSalazar-Garciaet al. (1998) (Fig. 1-4).

El desarrollo floral de las yemas de verano fue mas dinam ico que en los brotes de inviemo,

de tal fonn aque parael 28de octubrelas yemashabian alcanzado elestadoS-3 (Fig. 1-4). Enambos aiios del estudio, los brotes de verano alcanzaron antesis (S-II) el25 de febrero. EIproceso completo de desarrollo floral,desde S-I (yema cerrada) hastaS-1I (antesis) requiri6de225dias (Fig .I-4 ).

1.l.S.Discusion

Los huertos en que se realiz6 esta investigaci6 n se ubicaron en un clima sernicalido

subhumedo y en los extremos altitudinales en los que concentra la mayor superficie con

aguacate ' Hass' en los Municipios de Tepic y Xalisco (900 a 1,200 msnm). Esta diferencia dea1titudesno afect6 eldesarrollofloraldelosbrotesdel flujo vegetativode invierno, el cual esel de mayor importancia para la producci6n de brotes florales (Salazar-Garcia et aI., 2006).Entonces, fue el tipo de c1ima y no la altitud sobre el nivel del mar, el factor de mayor

importancia para desarrollo floral delag uacate ' Hass'enNayarit.

Nuestro sresultadosdemuestranqueeldesarrollofloraldel aguacate 'H ass' , incluyendola

fechadeantesis,nofuealteradoporlacargadefruto en elarbol oporlapresenciad e fruto en

losbrotes. Estodifieredeloreportadoparaotrasregionesproductorasde aguacate en donde

una cosecha abundante puede inhibiro retrasar el desarrollo floral o bien demorar elti empod e

antesis (Hodgson y Cameron, 1935; Lahav y Kalmar, 1977; Salazar-Garcia et al., 1998). Elcomportamient o del cv. Hass simplificaralageneraci6ndetecnologiapara el manejode loshuertosdeaguacate, yaquealgunaspracticas cultural es, como aspersiones al a copadel arbol

con nutrimentoso biorreguladorespodrian ser empleadas indistintamente de la presencia de

fruto en el arbol; tambien se podria facilitar el desarrollo de modelos de prediccion del

En Nayarit, el cv. Hass mostr6 dos flujos principales de crecimiento vegeta tive. el deinvierno (febrero) y el de verano (julio-agosto) (Salazar-Garcia et al., 2006). Estos flujosvegetativos tambien fueron observadosen la presente investigaci6ny mostraron una patr6nde

desarrollofloraldistinto. Los brotes del flujode verano, cinco meses rnas jovenes que los de

invierno, mostraron un desarrollo floral mas acelerado que los de invierno, de tal forma que la

fechadeantesisfuelamismaparalosbrot esfloralesdeambosflujos vegetativos. Esto explicapor que en Nayarit el aguacate ' Hass' usualmente presenta una sola floraci6n.El desce nsoen

lastemperaturasdiariasa valores ~19 C,observadoapartirde jul io.ha sidorelacionado conla sincronizaci6n del desarrollo floral de los brotes de ambos flujos (Salazar-Garcia et al..2006). La presencia de temperatur as ~ 15 C tambien fue asociada preliminarmente con eldesarrollo floral del cv. Hass en California (Salazar-Garc ia etal., 1998 ).

Losbrotesoriginadosduranteelflujovegetativodeinviernoemplearonde 367 a 371 diasparacompletar su desarroll o floral (desde el termin o de laelongaci6ndel brote vegetativehastaantesis),mientrasquelosbrotes emergidos en el flujo de verano utilizaron 225 dias. EItiempo empleado por los brotes de verano en Nayarit result6 menor que el mostrado por el cv,

Hass en el clima subtropical tempiado del sur de California, en donde los brotes de verano

necesitaron265diasdesdeS-l (final de julio ),hastaantesis (S-II ) enabril (Salazar-Garciae ta1., 1998).

I. La presencia de fruto en los brotes o la cargade fruto en arboles de producci6n baja 60kg/arbol) y normal (>IOO kglarbol) no afect6 significativamente el desarrollo floral de lasyemasapicalesenbrotesoriginadosduranteelflujo vegetati vode invierno.

2. La altura sobre el nivel del mar (900 vs. 1,200 msnm) en la que se ubicaron los huertosAlberto y Bernabe no influenci6 el desarrollo floral de las yemas apicales del flujovegetativo de invierno.

3. Ladiferenciadeedad entre los brotesde los flujos vegetativosdeinvierno (emergidosenenero-febrero) y verano (emergidosenj ulio) no influy6 en la fecha en que ambos tiposdebrotes alcanzaronantesis.que ocurri6 enfebrero.

4. EI proceso completo de desarrollo floral de S- l (yema cerrada)aS- 11 (antesisj en yernasapicalesdebrotesdelflujodeinvierno,requiri6de 367 a3 71 dias,mientrasquel as yemasdebrotesd elflu jod e verano s6lonecesitaron 225d ias.

1.1.7. Literatura Citada

Hodgson , R.W.; Cameron , S.H. 1935. Studies on the bearing behavior of the ' Fuerte" avocado

variety. Calif. Avocado Assn. Yrbk.19:156-165 .

INEGI. 2006 . Tipos de clima de Nayarit. Instituto Nacional de Estadistic a, Geografia e

Informatica. hnp ://mapserver .inegi.gob.mx/geografi alespano Vestadoslnay/cl im.cfm (28Sep.2006).

Lahav, E.; Kalmar, D. 1977. Water requirement of avocado in Israel. II. Influence on yield,

fruit growth and oil content. Austral.J . Agric. Res. 28:869-877.

Salazar- Garcia ., S.; Lovatt , CJ . 1998. GA) application alters flowering phenology of the'Hass ' avocado . J. Amer. Soc. Hort. Sci. 123:791-797.

Salazar -Garcia , S.; Zamora-Cuevas, 1.; Vega-Lopez, RJ . 2005. Update on the avocado

industry of Michoacan , Mexico . California Avocado Soc. Yrbk. 87:31-44.

Salazar-Garcia ., S.; Lord, E.M.; Lovatt CJ . 1998. Inflorescence and flower deve lopment of

the 'Hass' avocado (Persea americana Mill .) during "on" and "off' crop years. J. Amer.Soc. Hort. Sci. 123:537-544.

Salazar-Garcia., S.; Cossio-Vargas., L.E.; Lovatt, CJ .; Gonzalez-Duran., I.J.L.; Perez-

Barraza ., M.H. 2006. Crop load affects vegetative growth flushes and shoot ageinfluences

irreversible commitment to flowering of ' Hass' avocado. HortScience 41:1541-1546.

Sanchez-Perez, J. DE LA 1. ; Alcantar-Rocillo, JJ .; Coria-Ava los, V.M.; Anguiano-Con treras,

J.; Vidales -Fernandez , I.; Tapia -Vargas, L.M.; Aguilera-Montane z, J.L.; Hernande z-Ruiz,

G.; Vidales -Fernande z, J.A. 2001. Tecnologi a para produc ir aguacate en Mexico.

SAGARPA-IN1FAP. Campo Experimental Uruapan. Libro tecnico No. I. Michoacan,

Mexico .208p.

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temperature on growth of two avocado rootstockscu ltivars. ActaHort.275 :153-160.

1--- Broless infl\llo I-0- Brotesconfruto

~"'~~~~~~~~~~~~~..~~~~V-~V-:.,~'.,~O~O~~~~~Q; "':~",

A ~ade lruto :~ Normal-o- Baja

11,-----------==0,1~ B8 I :=a:=:t1o\6 -o- Baja5

32

....,,,{j>'),'b~q}'),'b~~'b~'>~'b).,.. '),'b)~'b'r"~e,il~'bcf'~~O~'),'b

...:":If.(~~Cb~~ 'l,,'tJi9"'",Cb~"'r'j,'tJ')~f:' r'j,Cb')~'tJ't-Cb:'tJc:,ff~""r'j"t?'r'j,'tJ~tS r'j,'tJQ~r'j,'tJ'2000 2001

Figura 1-3. Influenciade laaltura sobreel nivel del mar en la que se localizaron los huertos

Alberto y Bernabe, sobreel desarrollo floral de brotes del flujo vegetat ivo de invierno enarbole s de aguacate rHass ' . Cada puntoesel promedio de arboles con diferenle carga de

fruto (2000-200 1). Escala de desarrollo floral (Salazar-Garcia et al., 1998): I = yemacerrada y puntiaguda; II = antesis. Las barras (cuando se observan) representan el errorestandar .

11.---------------,,~10

!:~ 7{i 6~ 5i;

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1.2. Gene raci6n y Validaci6n de Modelos de Predieeion del Desar rollo Flora l en elAguacate' Hass'

Para disponer de herramientas que mejoren la productividad de los huertos de aguacate'Hass' en el clima sernicalido de Nayarit, se desarrollo esta investigacion multianual (19982006) con los siguientesobjetivos: a) cuantificar el efectodelatemperaturaambientalsobreeldesarrollo floral del aguacate ' Hass' . y b) desarrollar y validarmodelosde prediccion parapronosticaretapascriticasdelprocesodefloracion.Eldesarrollofloraldelaguacate 'Has s' fue

asociado a la temperatura ambiental y pudo ser modelado matematicamente. EI desarrollo

floralde brotes de1flujo vegetativo de invierno estuvo asociado a la acumulacion dedias frio(DFA) con temperaturas SZI DC, asi como a los intervalos acumulados entre las temperaturasmaxima y minima (INTAC). Para los brotes del flujo de verano fueron los DFA contemperaturas ~ 9 DC, ~20 DCYlos !NTAC. Para brotes del flujo de inviemo se obtuvieron dosmodelos de prediccion del desarrollo floral, inviernos -;

presenta en Agosto-Septiembre; la avanzada que ocurre en Octubre-Noviernbre; la normal, en

Diciembre-Enero y la marceiia que ocurre en Marzo (Sanchez-Perez et aI., 2001; Salazar-Garcia et aI., 2005). Hasta el momenta no se dispone de informaci6n sobre el desarrollo floraldelo sbrotesqueproducencada flujod efl oraci6n.

En el clima semicalido del estado de Nayarit, e1aguacate ' Hass' present6 cuatro flujos decrecimiento vegetativo, uno en el inviemo y tres en el verano. EI flujode mayor intensidad eimporlanciaparalaproducci6ndebrotesfloralesfueeldeinvierno. Tambiense encontrc quela cargadefrutopresenteen el arbol (>95 kg/arbol vs. 20 C), mas que la presencia de temperaturasbajas. Estosautores tambien encontraron que los dias cortos no se asociaron cualitativamente con la

iniciaci6nfloral aunquesiredujerone ltiempoa la floraci6n pJena. Enotroestudio, Nevin yLovatt (1989) promovieron lafloraci6nde arbolesj6venesde aguacate ' Hass' con estres debaja temperatura (8 h dia de 15 C a 18 C y 16 h noche de 10 C a 13 0c) . La intensidad defloraci6n fue la mismapara las plantas tratadas con cuatro u ocho semanasd ebajatemperaturay el desarrollo de los brotes florales result6 similar en tiempo, aexcepci6n de la fecha deantesis, la cual ocurri6 una semana despues en los arboles que recibieron ocho semanas debajatemperatura. Estos autores conciuyeronque similar al os citricos,e1 aguacate requirion omasde cuatro semanasdeestrespor bajatemperaturaparaquelafl oraci6n fuera estimulada.

Resultad~s similares fueron obtenidos por Salazar-Garcia et al. (1999) quienes encontraronadernas que despues de cuatro semanas de estres por baja temperatura (~ 15 0c) las yemasapicales de arboles j6venes de aguacate ' Hass' estuvieron determinadas irreversiblemente

Semejantea losres ultadosobtenido senambientescontrolados,encondicionesd e campo eldescenso en la temperatura tambien ha sido asociado al desarrollo floral del aguacate. Estarelaci6n fue establecidainicialmente para el aguacate 'Hass' cultivado con riego en el climasubtropical templado del Sur de California, encontrandose una asociaci6n entre la

acumulaci6n de temperaturas ;!;15 DC Y eI desarrollo floral de este cultivar de aguacate(Salazar-Garcia et al., 1998). Investigaci6nrecientedemostr6 quee laguaca te 'Hass'cultivadosin riego en el clima semicalido de Nayarit, requirio de la acumulaci6n de 27.5 dias contemperaturas ;!;I9 C para que los brotes de invierno 0 verano alcanzaran la determinacion

irreversiblealafloracion (Saiazar-Garciaetal.,2006) .

Existe evidencia que el desarrollo floral del aguacate ' Hass' esta relacionado con latemperatura ambiental. Esto brinda la oportunidad de desarrollar modelos de predicci6n quepronostiquen eventos clave del desarrollo floral del aguacate, asi como el inicio delcrecimiento del apice del brote vegetativo de los brotes florales indetenninados. Un modele depredicci6ndel desarrollo floral ayudara aprogramardemaneraadecuada y efectivaalgunaspracticas de manejo del huerto, como la poda y las aplicaciones al follajede insecticidas,fertilizantes ybiorreguladoresautorizadosparaasi aumentarsuefecto y su relaci6nb eneficio-

Enelestudio (l .2)sepresent6infonnacion sobredi versosaspecto sdeldesarrollo floral delaguacate ' Hass' en el cima sernicalido de Nayarit (Salazar-Garcia et al., 2007) y que son labase para esta investigaci6n, cuyos objetivos fueron: a) cuantificar el efecto de la temperaturaambiental sobre el desarrollo floral del aguacate 'Hass' , yb )de sarrolIar y validarm odelosdepredicci6nparapronosticaretapascriticasdelprocesodefloraci6n.

1.2.3. Materialesy Metodus1.2.3.1. Estudio I. Efecto de Ia Tempera tura AmbientaI Sobre el Desar rollo Flora l yObteneion de Modelos de Prediecion,

Caracterlsticas de los huertos. Este estudio se desarrollo en dos huertos comerciales deaguacate ' Hass' en clima semicalido subhumedo. EI huerto Alberto, de 12 aiios de edad y

localizado en Venustiano Carranza, Mpio. de Tepic (21 32 ' N, 104 59 ' W, a 900 msnm,lluvia media anual de 1,300 mm y temperatura media anual de 21C) . El otro huerto fue elBernabe, de 13 aiios de edad y establecido en Xalisco, Mpio de Xalisco (21 26 ' N. 104 55 'W, a 1,200 msnm, lluvia media anual de 1,185 mm y temperatura media anual de 21.7 "C).

lnformacion sobre desarrollo fl oral. En la Parte I de esta serie fueron descritos losdetallessobre la colecta deyemasapicales deaguacate 'Ha ss'realizada en varioslapsosdetiempo.

Durantel998-1999 se colectaron yemasdebrotescon fruto y sin frutodel flujo vegetativo deinviernoencontnmdosequelapresenciadefrutonoafectoeldesarrollo floral. Durante 2000-

2001 secolectaron yemas de brotesdel flujo vegetativo de invierno y se determine que lacarga de fruto en el arbol 60 kgllirbol vs. >100 kglarbol), ni de las diferentes alturas (900 vs.1200msnm)enque seencontraban loshuertosenestudio, influenciaron eldesarrollo floral.AI no encontrardiferencias significativaspara los aspectos descritos, se decidio utilizar un

solo conjunto de datos del desarrollo floral de yemas apicales de brotes del flujo deinviemo.Adicionalmente, en los periodos 2001-2002 y 2002-2003 se colectaron yemas apicales de

brotesdelflujovegeta tivode veranopara establecer supatrondedesarrolloflor al.

Calculo de dias fr io (DF) e intervalos de temperatura (Int), Durante el tiempo que duro eIestudio, en cada huerto se registro Ia temperatura ambiental cada hora con registradores

automatizados HOBO H8 (Onset Computer, Witzprod, Englewood Cliffs, NJ. USA). Par elcalculo de DF se consideraron diversas temperaturas criticas que pudieran explicar el

desarrollofl oral del as yemas apicales enbrotesdel osflu jos vegetativosd e inviemo y verano(se utiliz6 un conjunto de datos independiente para el flujode inviemo y otro para el deverano). Las temperaturas criticas fueron de 12 C a 25C, en incrementos de I 0c. Tarnbien,se analizo la relacion que pudiera tener el intervalo entre las temperaturas maxima y minimadiariass obreel desarrollo floral.

Los dias frio (DF) se calcularon con la formula: DF = (Tmin g,I,O); donde:Tmin = Temperatura minima observada en ese dia.

T = Temperatura critica, de 12 C a 25C .

Si se cumple la condicion de temperatura, entonces el valor del dia frio es I, en caso

contrarioesO.

EI valor diario del intervalo de variacion (lnt) entre la temperatura maxima (Tmax) yminima (Tmin) se calculo con la formula: Int = Tmax - Tmin.

Los brotesdel flujo de verano emergieronenJulio y el dia cero fue la fecha en que susyemas apicales presentaron el estado de desarrollo S-1 (Yema cerraday puntiagudalocalizadadentrode las dos ultimas hojas sin expandir del brotej. segun laescala visual de Salazar-Garcia et al. (1998). En el caso de los brotesdel flujodeinviemo,eldiacerofue la fechacuando las yemasapicales presentaron un estado de desarrollo mayor o igual a S-3 (Yernacerrada ypuntiaguda con senescenciapar cialdelas escamasdela yema; Salazar-Garcia el al.

1998),locual ocurrio en Julio, Lo anterior, porque en Nayaritel aguacate ' Hass' presento elflujo vegetativo deinviemoenFebrero ypor 10 tanto para Julio ya habla ocurridodesarrollode las yemas apicales; sin embargo, entre Febrero y Julio no se presento frio efectivo(temperaturas g lvC) que resultaraen iniciacion floral (Salazar-Garcia etal., 2006).

Mediante la swna individual de los valores de DFI2 hasta DF2s, asi como la de los

intervalos, se obtuvieron los valores acumulados para cada fecha de muestreo de yemas

apicales. A estos valores de se les denornino dias frio acumulados (DFA) e intervalosacumulados (INTAC).

Idemiftcacion de la temperatura asociada eon el desarrollo flora l. Los DFA 0 INTAC seusaroncomo variables independientespara generarm odelos de prediccionqued escribieran el

desarrollo floral de yemas apicales enbrote s de los flujos vegetativos de invierno (afios 1998-1999 y 2000-2001) Y verano (afios 2001-2002 y 2002-2003). Posteriormente, con elprocedimiento Stepwise SAS/STAT (SAS Institute Inc., 2005.) se selecciono el mejor modelepor orden de respuesta (segundo hasta quinto orden) para cada temperatura critica ($ 12 DCbasta 525 DC) asi como para los INTAC. Los criterios para elegir los mejores modelos fueron:I) valor de R2; 2) el menor cuadrado medio del error (CME); 3) el valor de Cp, sugerido

inicialmente por Mellows (Draper y Smith, 1981) y que esta involucrado con el CME total delos valores predichos de cada una de lasr egresiones y con "p't pararnetros.C uando seu tilizael

Cp como criterio se busca identificar modelos para los que el valor de Cp sea menor 0 igual a

"p", d6nde "p" es igual al numero de parametres (Draper y Smith, 1981; Neter et 01., 1985).

Obtencion de los valores de los coeficientes matemtuicos. Una vez identificadas los mejoresmodelos, se calcularon sus coeficientes rnatematicos (Bo,.......,Bn) por eI procedimiento REGutilizando los DFA (~ 12 C hasta ~5 "C) y los INTAC, de acuerdo a los criterios yamencionados.Se obtuvola significanciadecadaunode los coeficientesmatematicosdelos

modelosde predicci6nutilizandoel coeficiente de T,aunque cuando se seleccionaron losmodelos,Stepwise yal oh abia realizado (Draper y Smith,1 981; Neter et 01. 1985).

1.2.3.2. Estudio 2. Verificacicin de no Diferencia Entre Datos del Aiio 1 vs. Aiio 2 y

Validacicin de Modelos dePredicci6n.Utilizacion de los mej ores modelos de prediccion . Para definir si era valido el considerar

quelosdatosde losaii osl y 2pertenecian auna solapoblaci6n seevalu6 la capacidad parapredecir el desarrollo floral del aguacate ' Hass' de los mejores modelos de predicci6nobtenidos, tanto para los DFA por temperatura critica (~ 12 C hasta ~25 0C), como para losINTAC. Los modelos de predicci6n obtenidos en el aiio I para los brotes vegetativos de

inviemo y verano fueron utilizadosparapredecir el desarrollo floral de susflujos vegetativosequivalentes en el aiio 2. Lao peraci6ni nversa tambienfue realizada.

Los valores de desarrollo floral predichos porlos modelosde predicci6n generados en lapresente investigaci6n fueron analizadosmed iante unare gresi6n contra los valoreso bservados

del desarrollo floral del aiio y flujo vegetativo correspondiente, utilizando el programaMINITAB (Minitab Inc. 1996). Los criterios para deterrninar si los valores de los dos anos

perteneci~ auna solapoblac i6nfueron : l )quela ordenada al origendelaregres i6n fueralomas cercana a cero (Bo = 0); 2) que la pendiente fuera 10mas aproximada a uno (B1 = I); Y3)el mayor valor del coeficiente del modelo ajustado (R2) .

Generacion y validacton de modelos de prediccion utilizando datos de dos ahos. Si los

modelosdepredicci6ndel desarrollo floral parabrotesde los flujos de invierno y verano delanolerancapacesdepredecire1desarrollofloraldelan02 y viceversa, 1osdatosdelosdos

anos fueronconsideradosestadisticamentecomo una sola poblaci6n. Anteesto, seintegr6un

solo conjunto de datos con informacion de dos anos para cada flujo de crecimiento paraobtenermodelos de predicci6n del desarrollo floral mas precisos, tanto para brotes de inviemo

(anos 1998-1999 + 2000-2001) como de verano (anos 2001-2002 + 2002-2003). Estosmodelosdepredicci6nfueron generadoscon elprocedimientode scritop reviamente.

Los modelos de predicci6n obtenidos dees ta forma fueron validados por su capacidad parapredecir algunas etapasc riticas del desarrollo floral del aguacate ' Hass' durante un tercer ano,

Para esto, se emplearon datos del desarrollo floral de yemas apicales de brotesd e los flujos deinviemoy verano obtenidos en el huerto Alberto durante2005-2006. Oe todoel proceso de

desarrollo floral, segun la escala de Salazar-Garciaetal. (1998), s610se eligieron los ultimosestadosdedesarrollo,d esde S-7 (1asb nicteasd elbrotefl oral se abren y el brotefl oral empiezaa emerger) hasta S-I I (antesis;se inicia el rompimiento de layemavegetativaenela pice delbrote floral indeterminado), ya que tienen un uso practice para los productores de aguacatedeNayarit.

1.2.4.1. Efecto de la Temperat ura Ambienta l Sobre el Desar ro llo Flora l.EI estado de desarrollo floral de las yemas apicales de brotes de los flujos vegetativos de

inviemoyverano,o btenidos durante todo e1estudiose presentae n losC uadros l-1 y l-2. Estos

datosfue ronut ilizadospar a generar los mode1osd ep redicci6nd eld esarrolio floral.

Acumulacion de frio por brotes del j/ ujo de invierno. Cuando se utilizarun las temperaturascriticas :512 C hasta :517C no hubo OFA durante las primeras etapas del desarrollo floral de

los brotes de inviemo (Julio a Septiembre). La acumulaci6n de OF inicio cuando lastemperaturas criticas fueron :518 C y aument6 conforrne se increment6 la temperatura criticausada en el calculo (No se muestran datos). Enel periodo 1998-1999, los OFAporlosbro tes

de invierno en el huerto Alberto, desde eI estado S-I (termino de elongacio n del brotevegetat ivo) hasta antesis (S- I I), fue de 51 DFA (~ 12 DC) a 191 DFA (~25 0C). Para el 200 0-2001 ,IosDFAporiosbrotesdeinviern o enelhuerto AIberto variaronde 73 (~ 12 C) a 181

(~5 "C) y para el huerto Bernab e fluctuaron de 9 (~12 DC) a 179 DFA (~5 0C) .

La acurnulaci 6n de los valores de interv alos entr e las temperatura s rnaxim as y minim as

(INTAC) para los brotes de invierno fue similar entre aiios y entre huertos. En el huertoAlberto (1998-1999) eI valor de los INTAC fue 2761. 1. Para el 2000 -200 I los INTAC fueron2760 .8 enelhuertoAIberto y2757enelhuerto Bernabe.

Acumulaci6n de frio por brotes del j1uj o de verano, El proceso de desarroll o floral desdeyemas en estad o S-I (termino de elongaci on del brote vege tativo) hasta antesis (S- II) enbrotes de verano del huerto Alberto ocup6 en e12001-2002 de 71 DFA (~ 1 2 0C) hasta 226DFA (~5 0C). Para eI 2002-200 3, los DFA emplead os fueron desde 67 DFA (~ 12 DC) hasta

226 (~5 C) .

La acumulaci6n de los intervalos entre las temperaturas maxirnas y rninimas por los brotes

de verano fue similar entre aiios . En e12001-2002 se acumularon 3213 .6 1NTAC y en e1200 2-

2003fueron33 47.1.

1.2.4.2. Seleeeion de los Mejores Modelos de Prediccion.EI uso de los criterios R2, CME y Cp perrnitio elegir los mejores modelos de prediccion del

desarrollo floral para yemas apicalesdebrotesde inviemo (aiios 1998- 1999 Y 2000-2001 ) yverano (aflos 2001-2002 y2002-2003) por ordende respuesta (2do, hasta 5 orden)ytemperatura critica (~1 2 C a ~25 C e INTAC) (Cuadro 1-3). Los mejor es modelos depredicci6n para brotes de inviernodurante los dos aiios de eva luaci6n (1998-1999y2000-2001) , fuero n los que consideraron los DFA con temperaturas ~2 1 DC, as! como los INTAC.En el caso de los brotes de verano (aiios 200 1-2002 y 2002 -200 3), los mejores modelos depredicci6n fueron aquell os basado s en DFA contemperaturas criticas ~ 1 9 DC, ~20 C eINTAC (Cuadrol-3).

1.2.4.3. Verificacion de no Diferencia Entre Datos del AnD 1 y el AnD 2.

La verifi caci6 n de los modelo s de pred icci6n del desarrollo floral (ajuste de valoresobservados vs. predichos ) fue realiza da en forma reciproca Iano I vs. ano 2, y viceversa ) paradeterminar silosdatosdelosdosaiios eranestad isticam enteiguales. Parabrotesde invierno,

el resultado de esta verificaci6n de modelo s de pred iccion mostr6 una alta capacidad de

predicci6n (R2 = 0.99) cuand o se bas6 en DFA S2 1 C e INT AC (Figs . 15A, '-58 , 1-5C Y I-SO).

En el caso de brotes de verano , la verificacion de los modelosde predic ci6n generadosen el

afio 1 YS . ano 2 arrojo los siguientes resultados : DFA s19 C (R2 = 0.97), DFA $10 C (R2 =0.98), e INTAC (R2 = 0.95) (Figs. 2A, 28 y 2C) . La verificaci6n de los modelos generados enel ano 2 YS . ano I result6 en: DFA s19 C (R2 = 0.97), DFA S20 C (R2 = 0.98), e lNTAC (R1

= 0.96)(Figs. I-6D, I-6E y l-6 F).

1.2.4.4. Generacion y Valldaclon de Nuevos Modelos de Predicci6n con Datos de Dos

8asados en los resultados de la verificac i6n recip roca de los modelos de prediccion, se

integr6 un solo conjun to de datos con informacion de dos anos para cada flujo de creci mientoy seobtuvieron modelosdeprediccionmasprecisos.Paraelflujo vegetat ivo de invierno, losnuevos modelo s de prediccion del desarrollo flora l se denominar on inviernoDFA s21 e

inviernolNTAc, mientras que para elflujo deveranosedenominaronveranoDFASl9,veranoDFAs20 y veranolNTAc( Cuadro 1-4).

Los resultados de la validacion de los nuevos modelos de prediccion para predecir las

ultimas erapas del desarrollo floral del aguacate ' Hass' en el aiio 2005 -2006 fuero n buenos.

Parabrotesde invierno, resultaron excelente s los modelos de pred iccioninviernoDFAsll (Y >3.690559 .+ 0.030014X - 0.000721X2 + 0.00000 5243X3 + 2.3675456E8X4; R2 = 0.99) einviernOINTAC (Y = 3.672844 + 0.004359X - 0.0000 12469X 2 + 1.360 1102E'8X3 - 5. 15164E'12X4+ 6.446 725 E-16X5; R2 = 0.96) (Figs. I-7A y 1-78 ). En el caso de brotes de verano , los tresmodelos de prediccion desarrollados , veranODFASI9 (Y = 0.900118 + 0.07697X - 0.001245X2 +

0.000013197X l - 3.84E,08X'; veranODFA

el sentido que dada la"ausencia" de temperaturas bajasen condicio nes declima calido , comolas de Florida, la floraci6n no podiaserpromovidaporeste factor.

ButtroseyAlexander (1978 ) ySalazar-Garciaelal. (1999)encontraronenarboles j6vene sdel cv, Fuerte y Hass, respectivamente , que en condiciones controladas las temperaturas

constantes >20 C no promovieron la floraci6n . En la presente investigacion, realizada en

condiciones de campo , las temperaturas diumas siempre superaron dicha temperatur a crit ica,

inclusive en los meses mas frios (Diciembre-Enero) , cuyos promedi os mensuales detemperaturas maximas siempre fueron >26 "C. Lo importante para la iniciaci6n floral fue la

ocurrencia de temperaturas nocturnas sz l C (brotes de inviemo) y temperaturas s I 9 C y:QOC (brotes de verano).

Los modelos de predicci6ndel desarrollo floral desarrollados en lapresente investigacion ,

inviemoOFA sl J (R2 = 0.99), inviemOINTAC (R2 = 0.96), veranoOFA < 19, veranoOFA

2. EI desarrollo floral de brotes del flujo vegetati vo de inviemo estuvo asociado a lasrernperaturass 21C y a los intervalos entre las temperaturas max ima y minim a; para los

brotesdelflujode veranofuerontemperaturas :;;19C, :;;20C yl osintervalos.3. Parabrotesdelflujode inviemo seobtuvierondosmodelosdepredicci6n del desarrollo

floral , inviemoDFASlI (R2=0.99)e inviem olNTAc (R2= 0.96).4. Enel casode los brotesdel flujodeverano segenerarontres modelosde predicci6ndel

desarrollo floral, veranoDFASl9, veranoOFASlOYveranolNTAc,todos ellos con R2= 0.99.

I.2.7.LiteraturaCitada

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Cuadro 1-1. Estado de desarrollo floral de yemas 0 brotes florales procedentes del flujovegetativo de invierno en arboles de aguacate 'Hass' yquefueronutilizadosparagenerar

modelosde prediccion del desarrollo floral.Huerto Alberto (1998 -1999)

Desarrollo floral"

24Jul.1998

HuertosAlberto + Bernabe (2000-2001)

Desarrollo floral"

28 Ago. 2000

09 Ago.

24 Ago.

09 Sept.

24 Sept.

24 Oct.

09 Nov .

24 Die.

3.5

3.8

4.0

4.6

28 Sept.

28 Oct.

28 Die.

28 Ene. 2001

II Feb.

25 Feb.

10.5

08 Ene. 1999 10.1

11.0

ZDe acuerdo a laescala visual de Salazar-Garcia et al. (1998).OIIVIBSlOADMllONOUADlIATA811

SlSrDlADE IlBUlI1ttAS

Cuadro 1-2. Informacion sobre desarrollo floral de brotes del flujo vegetativo de verano enarboles de aguacate ' Hass' yquefueutilizadaparagenerarlosmodelosdepredicci6ndeldesarrolIofloraI .LosdatoscorrespondenalhuertoAlberto.

Estado de desarrollo floral'

28 Ene.

11 Feb.

ZDe acuerdo a la escala de Salazar-Garcia el al. (l 998).

CuadroI-3.Criteriosparaseleccionarlosmejoresmodelosdepredicci6ndeldesarrollofloralenbrotesde los flujos vegetativos de inviemo y verano en arboles de aguacate 'Ha ss' .

CuadroI-4 .Criteriosparaseleccionarlosmejoresmodelosdepredicci6n del desarrollo floralen brotesde los flujos vegetativos de inviemo y verano en arboles de aguacate ' Hass'.Modelos generadoscon datos de dos afios.

ModefoinviemOlnt

Modelo inviemOlnt

3 3

Y=0.4332+1 .0575X9 R2=0.99

A

3 +

10 B9Y=O.3152+0.9849X8R2=O .98

10 C9 Y = O.5143+1 0313X8 R2=O .95

Modelo verano~

Figura 1-6. Aju sted e valores entre el estado de desarrollo floral observado Ievaluacion directa)y el estado de desarrollo floral predicho empleando los modelos veranoI9(A), verano20(B) yveranolnt.(C), obtenidos durante 2001-2002 para brotes del flujo de verano, para predecir elestado de desarrollo floral en el aiio 2002-2003, asicomo los los modelos verano.e tn ).verano2o(E ) yveranoln l.(F ) obtenidosen eI2002-2003parapredecir el estado de desarrollofloral enelaiio 2001-2002.

AY=0.6023+1 .0385X

R2 = 0.99

BY =0.3403 +0 .9742X

R2 = 0.96

7-l-+-~-_~-~7 8 9

Desarrollofloralobservado2005-2006

Figura 1-7. Ajuste de valores entre el estado de desarrollo floral observado (evaluacion directa)y el estado de desarrollo floral predicho (en el aiio 2005-2006),empleando el Modeloinviemo-, (A) y el Modelo inviernog, (8 ) obtenidos con datos de 1998-1999 y 2000-2001parab rotesde inviemoenaguacate 'H ass' .

AY=0.4214+1.0575XR2 = 0.99

B10 Y=0.4140+0.9459X

R2 = 0.99

cY=0.2632+1 .0124XR2 = 0.99

7 8 9 10 11Desarrollofloralobservado2004-2005

FiguraI-8 :Ajustede valoresentreelestadodedesarrollofloralobservado (evaluaci6n directa)yel estado de desarrollo floral predicho (en el ailo2005-2006), empleandoel ModeloveranoI9(A) ,Modelo verano2o(B)yeIModeloveranolnl.(C) , obtenidos con datos de 2001-2002 y 2002-2003, para brotes del flujo de verano en aguacate ' Hass' .

1.3. Algunos Aspectos Reproductivos del Aguacate ' Hass'

El objetivo de este estudio fue obtener informacion sobre algunas caracteristicasreproductivas(producciondebrotesflorales.floresy frutos) del aguacate 'Ha ss'cultivado sinriego (lluvia anual = 1.300 nun) y localizado en el clima sernicalido subhumedo (temp. mediaanual = 21 C) de Venustiano Carranza. Mpio. de Tepic, Nayarit. En un huerto comercial de17 ailos de edad se seleccionaronal azar 10 arboles y encada uno de ellos se identificaron40

brotesfloralesenantesis alasque sele sdio seguimientoha sta lac osechade fruto. Ela guacate

' Hass' produjo de 3,495 a 6,958 brotes florales por arbol y de 1,102,689a 2,280,857fl oresp orarbol, Todos los brotes floralesproducidos fuerondel tipo indetenninado,cada uno con 228 a

545 flores y compuestos por 9 a 18 ejes secundarios. EI promedio del amarre inicial de fruto(frutoslflor) a los 58 dias despues de antesis fue de 0.04%. Lacaidadefruto de Junio tuvo unamagnitud de 61.9%. El promedio de frutos/flor que llegaron a la cosecha fue de 0.01%. La

produccion de fruto fue de 150.4 kg/arbol, Se obtuvieron tres modelos de prediccion deltamailo final del fruto, basados en su longitud inicial: fruto pequefio (R2 = 0.972), frutomediano (R2 = 0.989) y fruto grande (R2 = 0.980).

1.3.2.lntroduccion

EI estado de Nayarit es el segundo productorde aguacate en Mexico,c on2.315 hayelc v.Hass es el de mayor importancia economica, Los principales municipios productores son

Tepic y Xalisco, en donde mas del 90% de loshuertos son cultivadossin riego, con lluviapromedio anual de 1,220 mm distribuida de Junio a Octubre (Salazar-Garcia y Lazcano-Ferrat,2003).

El arbol deaguacate puede producir miles de brotes floralescada temporada,cada ulloco n

mas de 100flores,detalmaneraqueun arbolpuedeproducirmillonesdeflores (Sedgley yAlexande;, 1983; Bekey, 1986). Una caracteristica del aguacate es que puede producir dostipos de brotes florales: detenninados (el meristemo del eje primario forma una flor terminal;Schroeder, 1944), e indetenninados (en el apice del eje primario se forma una yema quecontinua el crecimicnto del brote; Reece, 1942). En California, se encontro que la mayoria de

los brotes florales de aguacate 'Hass' fueron indeterminados y s610 del 5 al 20% fuerondeterminados (Schroeder, 1944). En otto estudio realizado en California, no se encontrarondiferencias significativasenelmimerodefloresproducidasporbrotesfloralesindeterminados

(120.4) y determinados (105.2) del cv. Hass (Salazar-Garcia y Lovatt, 1998). En Quillota,Chile,seencontr6queel aguacate 'H ass'produj0200floresporbrote floral (Silva. 1997).

No obstante que el aguacate florece abundantemente, el bajo amarre inicial de fruto limitalaproducci6ndeiarbol.Diversosinvestigadorescoincidenqueenaguacate elamarredefruto

es entre 0.02 y O.I% (Bekey, 1986; Gardiazabal y Rosenberg, 1991).

Adicional al bajo amarre inicial de fruto, el aguacate suele presentar caidas de fruto quereducen su rendimiento potencial. En Australia, el cv. Hass presento una caida de fruto

despues del amarre inicial y otra, de mayor importancia e intensidad, temprano en el verano.

Estas caidas marcaron los dos periodos decompetencia entre el crecimientovegetativoyel

desarrollo del fruto y afectaron directamente laproductividad (Whiley et al., 1988). EnNayarit, el aguacate ' Hass' cultivado sin riego presento una caida importante de fruto en

Junio,qu e vari6de47%a66% (Salazar-Garciaetal., 2006a).

Elcrecimientodelfrutode aguacate secaracteriza por seguir unacurva sigmoidea simple

(Blumenfeld y Gazit, 1974; Jackson, 1999). Durante todo el cicio de crecimiento del fruto hayunprocesodedivisi6n yelongaci6ncelular(Chandler.1 962; Wolstenholmeet al..1985). Ladivisi6ncelulares rlipidaenlasprimeras semanasdespuesde antesis y se vuelve lenta alacercarse a la maduracion (1ackson, 1999). Los frutos sanos semanti enen firmes en el arbol ycontimian creciendo por meses despues de la maduraci6n (Blumenfeld y Gazit, 1974). EnCalifornia, se encontro que los frutos del cv. Hass presentaron eI mayor desarrollo deNoviembre a Febrero (Arpaia, 1998). Posteriormente, el crecimiento fue mas lento (Marzo aSeptiembre). En Quillota, Chile el crecimiento del fruto del cv. Hass fue rapido de Diciembre

aAbril;d~ahi enadelanteeldesarrollofuelento (Hern:indez, 1991).

La estimaci6n de laproducci6nde los arboles 0 huertos de aguacatecornunmente se basaen laintensidad de su floraci6n, la cantidadd e flores produ cidasco elamarrei nicialdelfruto.

Sin embargo, en la region aguacatera de Nayarit no se dispone de esta informacion la cual

pudieraservirdebaseparaestimarelrendimientopotencialdeloshuertos. El objetivod e esteestudiofueobtenerinforrnacionsobrealgunasearacteristicasreproductivas (producciondebrotesflorales, flores y frutos) del aguacate 'Hass' cultivado sin riego.

1.3.3. Materiales y Metodos

1.3.3.1. Caracteristicasdel huerto.El estudio se realizo durante el2005 en un huertocomercialde aguacate ' Hass'de 17 aiios

de edad, en Nayarit, Mexico. El huerto no disponia de riego y se localize en Venustiano

Carranza (210 32' N, 104059' W; 900 msnm; Iluvia media anual = 1,300 mm; temperaturamedia anual = 21C). Se seleccionaron al azar 10 arboles injertados sobre portainjertosoriginados por semilla de hibridos naturales de raza Antillana x Guatemalteca, establecidos a 8

x8m.

1.3.3.2.Producci6ndebrotesnorales.La copa de cada arbol fuedivididaen cuatro secciones para realizarco nteos semanales de

brotesfl orales. Las evaluaciones ser ealizarondel 15d e Ener0 2005 (primerosbrotes florales)al25 de Febrero 2005 (ultimos brotes florales). El total de brotes florales por arbol se obtuvocon la suma de las cuatro secciones del arbol,

1.3.3.3. Produceion de flores,El2 deM arz02005fueroncortadosaiazariO brotes floralesairededor de la copa de cada

arbolmarcado. En cadabrotefl oral se conto elnumerode ejes secundarios y floresp resentes.

1.3.3.4. Amarre y caida de fruto,En cada brote floral se cuantifico el fruto presente a los 58 dias (17 Abril) despues de

antesis; uncont eo similar fue realizado en Mayo y Agosto para cuantificar lacai da defruto de

junio.E l6 ltimo conteo defru tosehizoenOc tubre, para deterrninarlosfrutos quellegaron al acosecha. EI porcentaje de frutos amarrados por flor se obtuvo considerando el numero defrutos y flores por arbol.

1.3.3.5. Crecimiento defruto.EI15deMarz02005 semarcaronIOfrutosencada ilrboi seleccionado y ac ada fruto se Ie

midi6 la longitud mensualmente . Las mediciones iniciaron en Marzo, un mes despues de la

floraci6n, ycontinuaronhastaNoviembre,cuandoellTutofue cosechado.

Unahip6tesisdetrabajofuequeencualquierfechademedici6nel tamaiiode los frutosestaba correlacionado con el tamaiio observado, tanto con el mes anterior como con eI

siguiente. Entonces,el tamaiio final de los frutos estaria asociado con su tarnano inicial. Para

probarestahip6tesis,serealiz6unamilisisdecorrelaci6ndeltamaiiodel fruto medido cada

mesoEn caso de existir esta correlacion, los tamanos de frutos serian agrupados, segun su peso

individualfinal,entamaiiopequeno 135-169g),mediano(170-210 g)y grande(211- >266g) para analizar su crecimiento mediante regresi6n. La variable dependiente fue tamaiio y laindependiente fue el mes de evaluaci6n (Marzo =3,.. . Noviembre = II) con el procedimientoStepwise SAS/STAT (SAS Institute Inc., 2005).

1.3.4.l.Producciondebrotesfloralesyflores.Laproducci6ndeestructurasreproductivasmostr6unavariaci6nampliaentre los arboles

evaluados. Se cuantificaronentre 3,495 y 6,958 brotes florales/arbol y entrel ,102,689 y

2,280,857 flores/arbol (Cuadro 1-5). Todos los brotes florales fueron indeterrninados yestuvieroncompuestospor9a 18e jessecundarios,cadaunocon228a545 flores( Cuadro1 -6).

1.3.4.2 .Amarreycaidadefruto.EI promedio inicial de amarre de fruto a los 58 dias (17 Abril) despues de antesis fue

0.0448% (Cuadro 1-7). La caida de fruto de Junio inici6con las primeras lIuviasde verano ytuvo una ~ntensidad de 61.9%. EI amarre final de fruto (frutos cosechados/llores producidas)fuedeO.0115 %.L aproducci6npromediodefrutopor ilrbolfuedeI50.4 kg.

1.3.4. 3. Crecimiento de fruto.EI tiempo transcurrido desde antcsis hasta cosecha fue de nueve meses. En general. 18

longitud del fruto present6 un rapido crecimiento de Marzo a Julio. Posteriormente, el

crecimientofuemaslento (AgostoaNoviembr e).

EI aruilisis de correlaci6n determine que los tamaiios de fruto en cualquier mes deevaluaci6n estuvieron correlacionados con el tamaiio de fruto en los meses contiguos (r>0.92). El tamaiio de fruto en el mes ires (Marzo ) present6 una alta correlaci6n (r = 0.966) coneltamaiio enelmesonce (Noviembre ) (Cuadrol-8).

Conlainforrnaci6nanterior sedividi6elconjuntodedatosentres grupos, deacuerdoalalongitud observada en Noviembre: frutos pequenos , mediano s y grandes y se realizaron

analisis de regresion. Losmodelos resultantesparapredecirel tamaiiodel fruto semuestran enlas Figs. 1-9A, 1-9B y 1-9C y presentaron un coeficiente de determinacion aceptable: frutopequeno (R2 =0.972), fruto mediano (R2 =0.989) y fruto grande (R2 =0.980).

1.3.5. Discusic\nEs comun que en la literatura se mencione que el aguacate florece prolificam ente (Sedgley

y Alexander, 1983).Sinembargo,pocaspublicacionespuntualizan sobredicha "abundancia"de floracion , aunque los estudiosde Lahav y Zamet (l 975)y Bekey (1986)se menciona queun arbol de aguacate produce un mi1l6nde flores. En el presente estudio,elaguacate'Hass'

produjodel ,102,689 a 2,280,857flores.Todoslosbrotesfloralesproducidosporel aguacate 'Hass' fuerondetipo indeterm inado.

Esto coincide con unestudio previo realizadoen estaregi6n (Salazar-Garcia et al., 2006b)ydifierede 10 encontrado en el sur de Californ ia, donde el 10.3% de Ios brotes floralesfuerondeterminado s (Salazar-Garcia y Lovatt, 1988). Es probable que el breve invierno benigno quese presenta en el clima semicalido de Nayari t no favorezca que el meristemo apical del brote

floralsediferenciehaciaflor,comohasido observado en yemasflorales que han alcanzadoel

estado de desarrollo floral S-5 (microsc6picamente, las yemas presentan las escamasseparadas. Microsc6picamente,seobservala elongaci6n de losejessecundarios masviejos yhay presencia deejes terciario s. Haydesarrolloinicialdelperiantiodelasfl oresterminalesd elos ejes secundarios y terciarios; Salazar-Garcia et al., 1998) y contimian expuestas atemperaturasquepromuevenfl oraci6n (Salazar-Garcia yL ovatt, 1999).

Es conocido que el aguacate ' Hass' presenta un bajo amarre de fruto. En el presenteestudio, el amarre inicial y final fue de 0.04% y 0.01%, respectivamente . Estas proporciones

estuvieron dentro de losvalores mencionados para otras regiones productoras.EnCalifornia,

este mismo cultivar produjo aproximadamente un millen de flores por arbol, con un amarreinicial de fruto (frutos/flor) de 0.02% (Bekey, 1986). En Hijuela s, Chile, Gardiazabal yRosenberg (1991), encon traron un mayor amarre inicial de fruto en el cv. Hass, que fue de0.12% a 0.13%. En California, el amarre final de fruto en brotes florales indeterrninados fue de

0.05% (Salazar-Garcia y Lovatt, 1998).Del tota l defruto presente en el arbol en Mayo, se cayo el 61.9% debidoa la caidade fruto

de Junio . Estacaidaesta asociada al descenso progresivoen la humedad del suelo durante la

epoca de estio (Octubre-Mayo). Existe lateoriade que la caida de Junio es debida a unacompetenciapor carboh idratos , agua y/o horrnonas vegetales (Bower y Cutting , 1992). Lareduccionenlamagnituddeesta caidadefruto,lograda conla aplicacionde biorreguladores

vegetales ala guacate ' Hass ' ,co incideco n dicha teoria(Salazar-Garciaetal.,2006a).En la presentei nvestigacion fueron desarrollados tres modelos de prediccion que permit iran

predecireltamaiio final del fruto,partiendode la medicion de la longitud del fruto desde

tempranas etapas desu desarro llo:fruto pequeiio(R2 =0.972),fruto mediano (R2 = 0.989) yfrutogrande (R2 = 0.980). Lo anterior,perrnitira al osproductores de aguacate el conocerc onanticipacion la cantidad de fruto de los diferentes tamaiios comerciales que sera producido.

Tambien , se podra decidir sobre lanecesidad de aplicacion de biorreguladores vegetales que

estimulen el crecimiento del fruto, como e12,4-D (Salazar-Garcia et aI., 2006a).

1. EI aguacate 'Hass ' produjo de 3,495 a 6,958 brotes florales por arbol y de 1.102,689 a2,280,857 flores por arbol , Todos los brotes florales producidos fueron del tipo

indeterrninado,con22 8a545 floresycompuestospo r9a l8ejessecundarios.2. El promedio del amarreinicial de fruto(frutos/flor)a los58 dias despues deantesisfue de

0.0448%. La caida de fruto de Junio tuvo una magnitud de 61.9%. EI promedio de

frutoslflorquellegaronalacosechafuede O.0115%. La produccion de fruto fue de 150.4

kg/arbol.3. SeoblU vieron tresmodelosdeprediccionparapronosticareltamailofinaldel fruto, segun

su tarnaiio inicial : fruto pequeiio (R2 = 0.972), fruto mediano (R2 = 0.989) Yfruto grande(R2 = 0.980).

1.3.7. Literatura CitadaArpaia, M.L. 1998. California Avocado Grower. Vol. 2 (April), p. I.Bekey, R. 1986. Pollination of avocado: some new insights with special reference to the

' Hass' variety. Califomia avocado Soc. Yrbk. 70:91-97.

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fruits i~in 'Hass ' avocado.BetterCropslnternationaI17( 1 ) :1 2-15 .Salazar-Garcia , S., E.M. Lord, and C.J. Lovatt. 1998. Inflorescence and flower development of

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fruits. South African Avocado Growers ' Assn . Yrbk. 8:92-96 .

CuadroI-5 .Producci6ndebrotesflorales,floresyfrutosporelaguacate 'Hass' .

CaracteristicaBrotes florales/arbolFlores/arbolFrutos/arbol

Nfun.dearboles

101010

Media4,883

1,751,054744

Errorestandar384

124,173+46 .671

Valorminimo3,495

1,102,689570

Valormaximo

6,9582,280,857

950

Cuadro 1-6. Composic i6nde los brotes florales en aguacate ' Hass' .

CaracteristicaEjessecundarioslbrotefloralF1ores/brotefloral

No. de brotesflorales Media

Errorestandar

228.3

Valormaximo

Cuadrol-7 . Frutosamarradosporflorenaguacate ' Hass' ,

% amarre de frutolflor

CuadroI-8.Amilisisdecorrelaci6nde la longituddefrutofinal vs.inicialen aguacate 'Hass' .

Mayo Junio . Julio Agosto Septiembre Octubre

Abril

Mayo

Junio

Julio 0.944 0.946 0.961

Agosto

Septiembre 0.867 0.953

Octubre 0.963 0.955

0.966 0.980 0.938 0.951

I 6t-------,-+-L..--- - -j~! .. t--- ----,P--- - - --j

0 2 3 .. 5 6 78 9

~ 6t--- ---h"-- - - - -j~! . t------- - - - - -j

0 2 3 .. S 6 78 9 101112

C y " 9 6432 + .. 0137. 02563,( +00053.J

R2 " 0.98

.~~

V/'

:/./0,

Mn del afto

Figura 1-9. Dinamica de crecimiento de frutos de aguacate ' Hass' segun su tamaiio: (A)pequeiio 135-16 9 g), (B) mediano (170-210 g) y(C) grande (211- >266 g).

1.4. Fenologia del Aguacate 'Hass'

Esta investigacion se desarrollo en varios periodos de tiempo del 2000 al 2005, en doshuertos comerciales de aguacate 'Hass ' en los Mpios, de Tepic y Xalisco. Nayarit. EI objetivofuedeterminarlosciclosdecrecimientodearbo!esdeaguacate 'Ha ss' cultivados sinriego. Se

observarondosflujosdecrecimiento vegetativo, uno en el invierno (demayorintensidad) yotroenel verano. El tiempo necesaric. desde el termino de la elongacion del brote vegetativo

hasta antesis, fuede 11.5 meses y 7.5 mesespara los brotesde los flujos vegetativos deinvierno y verano, respectivamente . La producci6n de rakes fue minima durante la mayorpartedelaiio; sinembargo,losmayoresvalores ocurrieron al iniciodel periodode lluvias

(Junio) y alcanzo un maximo en Agosto. La maxima intensidad (45%) de la caida de fruto de"Junio "ocurri6durantelasprimeraslluviasdeverano(Junio).Elcrecimientoenlongituddelfruto, desde el amarre (Marzo) hasta cosecha (Noviembre), duro ocho meses. De Marzo aSeptiembre (desarrollo del fruto) los promedios mensuales de temperaturas maximas del airefluctuaron de 29.9 e a 33.4 "C y las minimas de 16.7 "C a 20.4 "C. De Octubre a Febrero

(iniciaci6n floral a antesis), las temperaturas rnaxirnas variaron de 26.8 e a 28.6 "C y lasminimas de 9.3 e a 15.8 e. El promedio de las temperaturas maximas mensuales del suelo

se mantuvo todo el aiio entre 20.l oe y 24.5 "C, y las minimas entre 18.5 e y 23.4 "C. Los

nivelesdehumedaddelsueiofueron~85%desdelaestaci6nlluviosa (Junio a Octubre)hastaDiciembre; posteriormente descendi6 hasta alcanzar 65% en Mayo.

DespuesdeMichoacan,e1estadodeNayariteselsegundoproductornaci onalde aguacate.

con 2,315 ha. El cv. Hass es el de mayor importancia econ6mica en Nayarit y los principalesmunicipios productores son Tepic )' Xalisco. En estos municipios mas del 90% del aguacate' Hass' se cultiva sin riego y con lIuvia anual promedio de 1,220 rnrn, distribuida de Junio a

Octubre (Salazar-Garcia y Lazcano-Ferrat, 2003). EI exito en la producci6n de aguacate sinriego en Tepic y Xalisco esdebido al suministrodehumedadqu