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Estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y camélidos en el ámbito boliviano d el sistema T.D.P.S.

Asociación Integral de Ganaderos en Camélidos de los Andes Altos (AIGACAA)

3(5621$/��7(&1,&2��'(/�(678',2Humberto Alzérreca A.Ing.Agr., M.Sc., Ph.D.

Director Técnico del Proyecto

Jorge Laura C.Ing. Agr. M.Sc.

Líder del Proyecto

Guillermo Prieto C.Ing.Agr., M.Sc.

Técnico del Proyecto

Jorge Céspedes E.Lic. Ecom., M.Sc.


Porfirio Calle M.Ing. Agr.


Arturo Vargas A.Tec. S.I.G.


Armando Cardozo G.Ing.Agr., M.A., Ph.D.

Asesor del Proyecto

Victor Zarate A.Egr. Agr.

Becario Tesista del Proyecto

Julio Cuti A.Ing. Agr.


Martha V. Ramos C.Egr. Agr.


Maura K. López G. Egr. Agr.


3(5621$/��'(��$32<2

&2/$%25$'25(6��'(/��(678',2Emilia Garcia, Lic. Bio., Botánica Técnico del IE-UMSA

Rubén Camacho Ing. Agr. Lab. Suelos Técnico SEDAG, Suelos, Est. Exp. PatacamayaCarlos Maldonado, Dibujante Técnico del IE-UMSA

Freddy Loza, Lic. Bio. Técnico de ABTEMAAlejandro Choque, Prof. Alcalde Municipal Curahuara de Carangas

Porfirio Acarapi, Prof.. Alcalde Municipal CalacotoAnacleto Marca Subalcalde Cosapa Comunarios de Agua Rica, CalacotoComunarios de Ninoca, CalacotoComunarios de Calama, Curahuara de CarangasComunarios de Pocito Verde

Anacleto PilcoT. Presidente de AIGACAAEdwin Chambi M. Expresidente de AIGACAAJuana Huanaco B. Tesorera de AIGACAAEliseo Quisbert F. Auditor Financiero de AIGACAA

Marcela Mamani C. Secretaria de AIGACAA



$*5$'(&,0,(1726La Asociación Integral de Ganaderos de Camélidos de los Andes Altos (AIGACAA), agradece al Programa de Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD), la Autoridad Binacional del Lago Titicaca (ALT) y al Proyecto de Conservación de la Biodiversidad por el enfoque y visión hacia la ejecución de proyectos de estudio dirigidos como en este caso al de las praderas de tolares y su relación con la capacidad de carga, cuyos resultados son aportes importantes para el conocimiento y desarrollo de la ganadería camélida y ovina, la que llega a extensas áreas de nuestro altiplano boliviano.

Hago extensivo este agradecimiento a todos y cada una de las autoridades comunales, comunarios, técnicos y becarios-tesistas que participaron activamente en el proceso de este estudio.

Por el desarrollo de la ganadería camélida...

$QDFOHWR�3LOFR�7DUTXL35(6,'(17(�$,*$&$$


Asociación Integral de Ganaderos en Camélidos de los Andes Altos (AIGACAA)1

(678',2�'(�/$�72/$�<�68�&$3$&,'$'�'(�623257(�3$5$�29,126�<�&$0(/,'26(1�(/�$/7,3/$12�%2/,9,$12�'(/�6,67(0$�7�'�3�6��&$3,78/2�,��,1752'8&&,Ð1�(�,03257$1&,$Los tolares se encuentran en gran parte del Altiplano de Bolivia. Su distribución es más frecuente en los Altiplanos Central y Sud y en las serranías y laderas bajas de las Cordilleras Oriental y Occidental. Los tolares son fitoasociaciones con dominancia de arbustos resinosos; los más comunes son los tolares de suputola (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD) y ñakatola (%DFFKDULV� LQFDUXP). Sin embargo, también se denominan tolares a arbustales dominados por especies como 3DUDVWUHSKLD� OXFLGD, %DFFKDULV� EROLYLHQVLV, )DELDQD� GHQVD, 3VLOD�EROLYLHQVLV, etc., especies que tienen en común la presencia de resinas y su uso como combustible ó leña.

Las tolas y los tolares, tienen un rol económico, ecológico y cultural importante en los sistemas de producción pastoriles, agropastoriles y agrosilvopastoriles de las tierras altas de Bolivia.

La tola es una planta estratégica en la conservación y recuperación de suelos. Sus raíces, que alcanzan profundidades de más de un metro, además, de aportar con materia orgánica al suelo sirven como protector de la erosión hídrica y eólica. La estructura de las tolas contribuye a mantener microclimas al reducir la velocidad de los vientos favoreciendo el establecimiento y crecimiento de otras plantas de estrato bajo; contribuyen también a la estabilidad del ecosistema y son aporte como forraje para el ganado, y a la vez ofrecen protección para la fauna.

Por otra parte, el uso de las tolas en farmacopea, veterinaria, como colorantes y otros, es ampliamente conocido, aunque, el potencial y alcance de este tipo de utilización no está totalmente estudiado ni su potencial de desarrollo evaluado.

Uno de los usos principales de las tolas es como fuente energética, combustible, amplia e históricamente utilizados como leña para fines domésticos y semi industriales. Esta forma de utilización, sin duda, es la causa de la degradación de una extensa área de tolares en el Altiplano. A esto hay que agregar su utilización en construcciones rurales. Numerosas familias tienen como principal actividad económica la explotación de las tolas para leña.

Como forraje, las tolas son consumidas en poca cantidad por no ser palatables, sin embargo, aumenta su importancia como forraje de emergencia en épocas de sequía o cuando la nieve cubre el estrato de vegetación forrajera de los tolares, por otra parte, los ecosistemas de tolares ofertan buen forraje de plantas asociadas a las tolas y otras plantas asociadas para consumo humano, como el amañoke.

Para el sistema TDPS, se estima en el sector boliviano una superficie de 46936.0 km² cubiertas con arbustos y sus combinaciones, de este total aproximadamente 6710.3 km² (14.3%) son tierras de uso agropastoril y 40225.7 km² (85.7%) tierras de uso pastoril.



Los antecedentes que se mencionan y otros, son importantes para establecer el grado de avance en el conocimiento de los ecosistemas de tolares y de sus componentes como un medio importante para planificar, conservar, mejorar y desarrollar el uso y manejo sostenible de las tolas y de los ecosistemas de tolares.En este contexto, la Gerencia del Proyecto de Conservación de la Biodiversidad en la Cuenca del Sistema del Lago Titicaca, Desaguadero, Poopó y Salar de Coipasa” (TDPS) (BOL/98/G31/AG/99) dependiente de la Autoridad Binacional del Lago Titicaca (ALT) y con fondos del Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD) y el Global Emviroment Foond (GEF), ha encomendado a la Asociación Integral de Ganaderos en Camélidos de los Andes Altos (AIGACAA) ejecutar el subcontrato “Estudio de la tola y su capacidad de soporte para la cría de camélidos y ovinos en la cuenca del sistema TDPS-Bolivia”, bajo los objetivos que a continuación se listan:

• Cuantificar las superficies de tolares (ha) en la cuenca del sistema lago Titicaca, río Desaguadero, lago Poopó y Salar de Coipasa (TDPS) y elaborar el mapa de los mismos.

• Determinar la capacidad de carga de los tolares para ovinos y llamas.• Comparar tres intensidades de carga en los tolares.• Establecer cuatro Centros Piloto con la finalidad de determinar y demostrar el manejo sostenible de la

tola con tendencia al reemplazo de ovinos por llamas.• Describir la tenencia, organización y uso de los tolares en áreas piloto de estudio.• Identificar y analizar las técnicas de manejo de la tola desarrolladas a la fecha, sistematización de las

mismas y validación de las técnicas que se consideren apropiadas.• Establecer líneas de uso sostenible del recurso tola en favor del campesino, referidos a: alimentación

de ganado, uso medicinal, alternativas de sustitución de uso de la tola como combustible, alimentación de otras especies y colorantes. Estimar utilidades económicas, costo, beneficio y rentabilidad probable.

• Elaborar un programa de capacitación sobre el uso y manejo de tola.

El presente informe incluye un ´0DQXDO�GH�PDQHMR�\�XVR�VRVWHQLEOH�GH� OD� WROD�\� ORV� WRODUHVµ, el mismo constituye una contribución de aplicación práctica para todos los ganaderos que habitan dentro y fuera de las zonas pastoriles y agropastoriles del sistema TDPS.



&$3,78/2�,,�5(9,6,Ð1�'(�(678',26�$17(5,25(6�(1�72/$��&RQFHSWRV�\�GHILQLFLRQHV�GH�WRODV�\�WRODUHVLa palabra tola proviene del conocimiento aymará, llaman así a todas las especies arbustivas que tengan una altura cercana a un metro que poseen ramas con leño y tenga la propiedad de ser utilizada como combustible para la cocción y preparación de alimentos. Por otro lado, estos arbustos se encuentran en planicies y laderas agrupados o dispersos pero que pueden ser cortados y acumulados y trasladados hacia las viviendas. Las 2 especies más identificadas y conocidas en el Altiplano son la suputola (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD) y la ñakatola (%DFFKDULV�LQFDUXP).

En la revisión bibliográfica realizada se encontró diferencias de escritura de la palabra tola, la escriben como t’ola, t’ula, tola o thola no se tiene uniformidad a este respecto. El vocablo thola es aymara y la pronunciación de la “th”, en español, debe ser oclusiva, aspirada, sorda y alveolar (de Lucca, 1983). En el idioma aymara, la forma correcta de escribir esta palabra es reconocida en el diccionario aymara como W·XOD, cuyo significado al castellano es OHxD�referida a las ramas y hojas de la planta tola que sirve de combustible para hacer fuego (Gomez, 1999). Sin embargo, en consulta directa al profesor de idioma aymara Donato Gomez (Lingüística de la Facultad de Humanidades y Ciencias de la Educación, UMSA), se sabe que en el idioma aymara la palabra t’ula por refonetización al idioma castellano se escribe como 72/$. En consecuencia, en el presente estudio se adopta en escribir 72/$ siguiendo el mencionado de Gomez (1999).

Uno de los rasgos característicos de los ecosistemas de cordillera y de las planicies en la zona Andina de Sudamérica son las praderas nativas llamadas tolares. En Bolivia, son extensas superficies de asociaciones de forrajeras en torno a especies de los géneros 3DUDVWUHSKLD�� %DFFKDULV, /DPSD\D y )DELDQD que caracterizan a los tolares. Por tanto, las tolas no constituyen una identidad uniespecífica. Taxonomicamente, parte de estas tolas pertenecen a la familia &RPSRVLWDH, como también a la familia Verbenaceae y Solanaceae. El valor principal de estas tolas, está en que albergan y protegen en su alrededor, a muchas especies forrajeras que son muy útiles para la ganadería camélida, ovina, vacuna e incluso vicuñas.

Los tolares se asocian con los “iruales e ichuales”, otro complejo de pastos integrados, principalmente las especies )HVWXFD� RUWKRSK\OOD (Feor) y 6WLSD� LFKX (Stic) respectivamente. El conjunto de estas clases de praderas naturales, representan alrededor del 80% de las praderas Andinas.

Los tolares de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD están establecidos y distribuidos enlas planicies y terrazas aluviales donde la napa freática es alta y en los faldíos, laderas y serranías bajas de las Cordilleras. Esta apetencia por la humedad fortalece su anatomía para producir su masa herbácea que la presenta como un arbusto vigoroso, macizo y denso. La humedad y su densidad contribuyen a formar una estructura muy sólida para la cobertura de muchas especies. La humedad y la densidad facilitan a especies plurianuales y otras, a cubrir el suelo y proteger la fitomasa. La función de cobertura de la tola es la mejor de sus bondades, puede cubrir entre sus tallos vigorosos y el forraje frondoso, a los cultivos agrícolas como la papa y a las pasturas como la alfalfa, la cebada y otros.



��(VSHFLHV�GH�WRODV�\�VX�XELFDFLyQ�WD[RQyPLFDLa especie más importante en el grupo de las tolas es 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Wedd., descrita por Cabrera (1978), citadas por Pérez (1994) y Vidaurre (1993).

Le sigue en importancia, la especie %DFFKDULV� LQFDUXP Wedd., descrita también por Cabrera (1978); Taxonomía de Cronquist (1981), citada por Beck (1985). De acuerdo a Ramos (1999), los nombres comunes de la 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD son: tola, tola vaca, suputola, tola de pan y tititola.

Entre otras especies de arbustos designadas con el nombre de tola, setiene a las siguientes:

(VSHFLHV 1RPEUHV�FRPXQHV )XHQWH3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Suputola, tantatola Cabrera (1975)/DPSD\D�FDVWHOODQL Lampayatola Cabrera (1957)3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV Chacha, coba, tola enana, alpachtola, phulika Coca (1996), V illca (1993)3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV Chekatola, cheqatola Coca (1996)3DUDVWUHSKLD�OXFLGD Tola del río, tola del agua, phescotola Coca (1996))DELDQD�GHQVD Tara tara Cabrera (1978)3DUDVWUHSKLD�WHUHWLXVFXOD Ramos (1999)%DFFKDULV�LQFDUXP Ñakatola, lejía, lejíatola Mallea (1996), Coca (1996)%DFFKDULV�ODWLIROLD Chillca, juracchilca, taya, tola Vidaurre (1993)%DFFKDULV�SRO\FHSKDOD Ñakatola. Ramos (1999)%DFFKDULV�EROLYLHQVLV Tola, supusupu, jamachtola Coca (1996)%DFFKDULV�WULFXQHDWD Manzana to la Vargas (1992)'LSORVWHSKLXP�WR\DUL Romerotola. suputola, tantatola, tola de pan Vargas (1992) y Ramos (1999)

La clasificación taxonómica de la tola no es reciente. Cabrera (1978) ha reactualizado la descripción de Dess. En ausencia de estudios exhaustivos, hasta donde ha sido posible la búsqueda, parece pertinente tratar como un grupo asociativo a todos estos arbustos que conforman las tolas. La diferencia entre géneros y especies de las unidades botánicas no son iguales pero, sí similares. Así, las especies 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD y %DFFKDULV�LQFDUXP, las tolas más destacadas, se clasifican botánicamente de acuerdo a la siguiente categoría taxonómica:

&DWHJRUtD�WD[RQyPLFD 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD %DFFKDULV�LQFDUXPClase Dicotyledoneae DicotyledoneaeSubclase Asteridae AsteridaeOrden Asterales AsteralesFamilia Compositae CompositaeTribu Astereae AstereaGénero 3DUDVWUHSKLD %DFFKDULVEspecie OHSLGRSK\OOD LQFDUXP

La estrecha relación de los géneros justifica la similitud de los ambientesy de las aptitudes de las plantas que se incluyen en cada género. La taxonomía anterior se ha tomado de Pérez (1994), que cita a Cabrera (1978).



��&DUDFWHUL]DFLyQ�GH�WRODV�\�WRODUHV��(FRORJtD�\�FOLPDLa tola tiene particular importancia en el desarrollo de la ecología del Altiplano. Su función como forrajera es indirecta pero tan importante como de cualquiera de las otras forrajeras que participan en la asociación del tolar, al proporcionar sostén y protección a las de las otras plantas forrajeras del tolar.

Los estudios realizados en el medio creado y protegido por la tola en el Altiplano, muestran que sin la tola no habría un habitat apropiado para el crecimiento de otras plantas. La tola contribuye en la formación del suelo, evita el deterioro y desertificación, caracteriza la napa freática existente en el tolar, tiene capacidad de albergar y proteger otras especies forrajeras. Además, existen experiencias, no publicadas, de ensayos en la protección de la tola a la cebada, alfalfa y papa. Se pueden mostrar aún plantas sobreprotegidas por la tola, como el amañaque (2PEURSK\WXP�VXEWHUUDQHXP� que crece a expensas de la misma planta de la tola como parásita.

Ensayos sobre la protección y la cobertura, la recuperación a excesiva deforestación, la facilidad de respuesta a los substratos para la reproducción vegetativa acelerada (LQ� YLWUR), la fitoregulación y la propagación sexual y asexual, favorecen su potencial para expandirse y aumentar la población del tolar.

La producción de leña, por otra parte, muestra que la tola está adecuada a la propia necesidad de las necesidades de la familia rural. La cosecha para las necesidades domésticas no daña la población de plantas ni su vigor. La “saca” familiar contribuye a fortalecer su reforestación. Asimismo, el pastoreo con llamas no afecta su producción de leña. Por eso, en períodos tan breves, como de 10 años, la recuperación de tolares garantiza la protección de la flora y la conservación de suelos, de agua en el suelo, y asimismo, protege y alberga a una variedad de pastos asociados en la superficie de la pradera.

��3RWHQFLDO�KtGULFR�GH�OD�WRODEl potencial hídrico de la tola como en otras especies vegetales plurianuales, toma valores más altos en época seca que en la época húmeda. Información sobre este respecto es presentada en el &XDGUR��, esto es principalmente debido a que en época seca la concentración de solutos en la célula es mayor lo que hace que aumente la tensión para absorber más agua del medio, en este caso, el arbusto toma valores hasta de –1.7 megapascales (Mpa).

Cuadro 1. Potencial hídrico de la tola por épocas.3RWHQFLD�KtGULFR�pSRFD�K~PHGD��0SD� 3RWHQFLD�KtGULFR�pSRFD�VHFD��0SD�-0.9 a –1.2 -1.5 a –1.7

Fuente: Perez, 1994.

Con relación a otras especies, la suputola (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�� se encuentra en un nivel intermedio con relación al potencia hídrico, esto es por encima de 6RODQXP� WXEHURVXP y &KHQRSRGLXP� TXLQRD y por debajo de la halófita “kauchi” 6XDHGD�IROLRVD (&XDGUR��). Es comprensible su ubicación por debajo del kauchi ya que al ser halófita tolera sal por lo que su potencial es más alto, en cambio, la tola es poco tolerante a la sal.



Cuadro 2. Potenciales hídricos de la papa, quinua, suputola y kauchi en el Altiplano.(VSHFLH�YHJHWDO 1RPEUH�FRP~Q 0tQLPR��0SD� 0i[LPR��0SD�6RODQXP WXEHURVXP Papa -0.75 -0.35&KHQRSRGLXP�TXLQRD Quinua -1.70 -0.503DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Suputola -0.80 -1.706XDHGD�IROLRVD Kauchi -4.40 -7.10Fuente: Elaboración propia.

��6XHORV�GH�ORV�WRODUHVLos suelos de los tolares tienen mayor fertilidad respecto de un suelo con escasa o nula cubierta vegetal debido a que los arbustos forman barreras contra la erosión eólica e hídrica producidos en época seca y húmeda en tierras altas de Bolivia. Asimismo, la presencia de la tola al proteger de los fenómenos mencionados favorece a que otras especies herbáceas contribuyan en la diversidad florística de la pradera y del consumo del ganado local. Por otra parte aportan abundante materia orgánica al suelo.

La fitomasa aérea producida anualmente por el arbusto de tola además de ser parte mínima de la dieta de animales, es un aporte permanente en términos de materia orgánica al suelo lo que tiene relación con el incremento de la fertilidad. Montecinos (1995), encontró en una terraza aluvial mayor fertilidad del suelo en la parte basal de la copa de los arbustos respecto del suelo entre arbustos, el incremento de materia orgánica fue de hasta 3 veces en la primera capa que en suelo entre arbustos, asimismo, en la capa de los primeros 15 cm, el contenido de nitrógeno fue de 0.23%, mientras, en suelo entre arbustos fue de 0.16%. Del mismo modo, en suelo debajo de la copa se encontró en la primera capa 28ppm y en suelo entre arbustos fue de 26 ppm. Además, de las características mencionadas, se observó una mayor infiltración y retención de humedad en suelos debajo de la copa de la planta de tola que en los espacios entre arbustos.

En general, se observa cierta preferencia por tipos de suelos por especies o asociaciones de tolares. 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV� prefieren suelos de orillas de ríos y terrazas aluviales con napa freática superficial, mientras, /DPSD\D�FDVWHOODQL prefiere suelos arenosos y medanosos, y las tolas del género %DFFKDULV y )DELDQD habitan frecuentemente sobre suelos superficiales, pedregosos con napas freáticas profundas (Cabrera, 1976).��$VRFLDFLyQ�YHJHWDOHV�GH�WRODUHVEstudios de vegetación en la cuenca del Altiplano fueron realizados por Alzérreca (1988), sobre un total de 779.759 hectáreas correspondiente a partes de las provincias Ladislao Cabrera, Eduardo Avaroa y Poopó del departamento de Oruro. Este autor, encontró que el 49.2% de las praderas estaban dominadas por arbustales de tola, seguidos en importancia por gramadales con 28.4% y pajonales-arbustales de ladera con el 11%.



Existe un conocimiento general sobre las categorías de praderas nativas. La identificación está dada para identificar las especies forrajeras nativas que se asocian para constituir una categoría de pradera. Alzérreca (1992), ha clasificado hasta 18 asociaciones vegetales que corresponden a praderas nativas. De ellas, algunas asociaciones incluyen a 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD y otras especies del grupo de tolas. Estas son: (1) tolar de 3DUDVWUHSKLD� (2) 3DUDVWUHSKLD+0XKOHQEHUJLD� (gramadal); (3) )HVWXFD� RUWKRSK\OOD+3DUDVWUHSKLD�(pajonal de iru–tolar); y (4) pajonal de ichu-tolar (3DUDVWUHSKLD+6WLSD).

En general, según muchos estudios de casos efectuados en Santiago de Machaca (provincia José Manuel Pando, La Paz), la tola puede estar presente en la composición botánica entre 50.0 y 60.0% (Valencia, 1995). Por su parte, Loza (1997), presenta otros casos interesantes de asociaciones de tola con especies de los géneros %RXWHORXD, 0XKOHQEHUJLD, 6XDHGD, etc., lo que sugiere que la tola tiene un poder de adaptación y compatibilidad favoreciendo el desarrollo de otras especies, esto es más notorio en tolares con baja densidad de plantas. En estos casos, la presencia de tolas, favorece la existencia de pastos nativos de buena calidad consecuentemente aumenta la calidad de la pradera “dentro” del tolar.

Las praderas de tolas, señaladas anteriormente, están distribuidas en la zona Altoandina en faldíos bajos de las montañas y en las planicies; en estas regiones, los suelos tienen la napa freática alta en las planicies y escurrentía en las faldas de las montañas. Esta condición configura el perfil de humedad requerido por el complejo de tolas. Además, su requerimiento es de suelos que le permitan introducir y prosperar el desarrollo radicular. De hecho, la tola tiene exigencia por suelos filtrables y medianamente profundos. Así, los descansos largos que crean corteza exterior del suelo (arcilloso), disminuyen la población y densidad de tolas y las forrajeras asociadas.

La composición botánica de tolas en la comunidad de Hunacamaya (Puno, Perú), fue estudiada en una pradera de condición clímax y en una pradera en condición de transición, los resultados cuya base de esta determinación fue el rendimiento, mostró para la condiciónclímax al arbusto de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD con la mayor proporción con un 82.9% en época de lluvias y con un 96.82% en la época seca, en cambio, en la pradera de transición, se encontró una participación media de la tola de 45.49% para la época de lluvias y de 54.6% para la época seca (Vargas, 1992).

Entre otros estudios puntuales, la relación de cobertura vegetal de tolas y de gramíneas, fue determinada en tres sitios de tolares por Llica (1998). Los resultados indican que no hubo correlación entre la cobertura de tolas y la cobertura de gramíneas. Esta información se sintetiza en el &XDGUR� �. Esta falta de correlación puede deberse a que los tolares estudiados presentan baja cobertura de tolas y con poca diferencia entre sitios.

Cuadro 3. Cobertura vegetal en porcentaje (%) de tolas y gramíneas en tres sitios de tolares.(VSHFLHV 6LWLR�� 6LWLR�� 6LWLR��Tolas 9.5 7.5 3.2Gramíneas 9.1 5.3 5.97RWDO ��

Fuente: Llica, 1998.



Cabrera (1976), considera a los matorrales de /DPSD\D, planta predominante en suelos medanosos secos y a los matorrales de tola formados por las especies 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD y 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV�característicos de orillas de ríos y depresiones con napa freática poco profunda, como comunidades seralesedáficas. Sin embargo, el mismo autor indica que los matorrales de tola en Bolivia y Perú, no tendrían carácter netamente edáfico adquiriendo más bien carácter de climáx.

Entre las comunidades climásicas en la provincia puneña, se tiene según Cabrera (1976), a la asociación de )DELDQD� GHQVD (tolilla) frecuentemente acompañada con %DFFKDULV�EROLYLHQVLV (chijua) y %DFFKDULV� LQFDUXP(lejía) entre las más importantes arbustivas. Con frecuencia, con el cambio de suelo a más pedregosos y secos, cambian a dominantes las especies subdominantes formando comunidades dominados por ejemplo por %DFFKDULV�LQFDUXP y estepas de “chijua” donde la especie dominante es %DFFKDULV�EROLYLHQVLV.

��5HQGLPLHQWR�GH�ILWRPDVDEn el rendimiento de los tolares intervienen factores climáticos, de suelos, así como de otros como el número de plantas/ha, la edad del tolar, de la intensidad de manejo en el pastoreo y de saca como leña. Una estimación de la fitomasa de tola, fue realizada por Mallea (1996), quien generó funciones de estimación de fitomasa a través del análisis de regresión en función de las variables de altura y peso total de la planta, la ecuaciones generadas y la estimación de la fitomasa, se muestran en el &XDGUR��.

Cuadro 4. Ecuaciones de regresión y estimación de fitomasa de tipos de tolares.7LSR�GH�WRODU (FXDFLRQHV�� $OWXUD�SURPHGLR�GH�SODQWD��FP� 'HQVLGDG��SODQWDV�KD� )LWRPDVD�GHO�WRODU��NJ06�KD�Tolar tipo ATolar tipo B

Y = 6.14 E -06 H 2.87

Y = 6.14 E -06 H 2.8779.159.7

4600.04700.0

7912.05159.0

( ) E = exponencial; H = altura de planta (cm); coeficiente de correlación igual a 0.82.Fuente: Mallea, 1996.

Como se observa en el &XDGUR� �, la función estimada fue utilizada para tolares con diferente densidad y altura de planta, siendo el mayor rendimiento el tolar de menor densidad y mayor tamaño de planta. A diferencia de Mallea (1996), el rendimiento sólo de herbaje (peso de hojas) fue estimado por Zeballos y Alzérreca (1988) considerando medidas alométricas de área de copa en 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD y de la materia seca producida por planta. Ellos, concluyeron que al considerar un área fija es mejor clasificar en tres grupos de plantas con las que se halla una ecuación lineal por grupo y no siendo posible trabajar con una sola ecuación lineal para los tres tamaños considerados por ofrecer diferencias de estimación. Estas ecuaciones y los rendimientos son resumidos en el (&XDGUR��).

Cuadro 5. Rendimiento de herbaje función del área de copa de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD�&DWHJRUtD�GH�SODQWDV (FXDFLRQHV U 5DQJR�GH�iUHDGH�FRSD�FP� 5HQGLPLHQWR�KHUEDMH��NJ06�KD� 'HQVLGDG��SODQWDV�KD�Grandes Y = 0.0744x 0.84 6566-13253 423 1173Medianas Y = 0.0672x 0.84 1553-3573 110 1227Pequeñas Y = 0.0174x 0.74 289-1512 24 11467RWDO ��

Fuente: Zeballos y Alzé rreca, 1988.



Con referencia a rendimiento de forraje de asociaciones de tolares, éste está en función de la participación de las plantas forrajeras en cantidad y calidad acompañantes de la tola en el tolar. En general, tolares poco densos muestran mejores valores forrajeros como asociaciones que tolares densos. Por otra parte, al estar los tolares ubicados en áreas a secano, generalmente, presentan una producción más baja que praderas nativas con riego.

El &XDGUR� �, muestra que el bofedal es la pradera nativa más productiva, son praderas permanentes y naturalmente irrigadas, mostrando la importancia del recurso agua en la producción vegetal. Las demás praderas son de secano en el Altiplano. Los tolares son superiores, en este caso, el pajonal de 6WLSD� LFKX,hecho que se puede comprender como el efecto sinérgico de especies de diferente naturaleza botánica en el crecimiento fenotípico.

Cuadro 6. Rendimientos de forraje de tipos de praderas en el Altiplano.7LSRV�GH�SUDGHUDV )RUUDMH��NJ06�KD�BofedalTolar-Pajonal (3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD+)HVWXFD�RUWKRSK\OOD+6WLSD�LFKX)Tolar (3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD+%DFFKDULV�LQFDUXP)Pajonal (6WLSD�LFKX)

4699.0388.0313.0240.0

Fuente: Elaboración propia.

Barrera (1994), Montecinos (1995) y Loza (1997), para varias zonas pastoriles y agropastoriles del Altiplano de La Paz, reportan la existencia de tipos de tolares asociados con gramadales, praderas de “cola de ratón” (+RUGHXP� PXWLFXP), tolar-pajonal, etc. En todos estos casos, la presencia de la tola en términos de contribución de fitomasa, es siempre preponderante, desde 20, 40 hasta 60%.

Barrera (1994), reporta las siguientes ecuaciones obtenidas para medir la fitomasa aérea de tolas mediante el método referencial en tolares con suelos Luvisoles (y=-4.49+0.903x; r=0.99), suelos Fluvisoles (y=-33.9+1.028x; r=0.99), y suelos Salinos (y=27.28+1.184x; r=0.94). Los resultados muestran un incremento desde 168 kgMS/ha en tolares de sucesión secundaria con 2-3 años de descanso hasta un máximo de 1697 kgMS/ha entre 8-10 años en Luvisoles. En Fluvisoles, a los 2-3 años se tiene 492 kgMS/ha y un máximo de 7221 kgMS/ha entre 11-15 años de descanso. En suelos Salinos, el rendimiento es 671 kgMS/ha a los 2-3 años y un máximo de 4218 kgMS/ha entre 11-15 años. Estos resultados corresponden al estudio de uso de la tierra, efectuada en el cantón San José Llanga, provincia Aroma, La Paz.

��&DSDFLGDG�GH�FDUJDPor la literatura revisada, no existen informaciones precisas sobre la capacidad de carga en el tolar. No existen tolares exclusivamente con tolas. Normalmente, los tolares tienen de 35 a 70% de tola. El resto está constituido por una asociación de diversas especies forrajeras cuya extensión y composición es variable; hasta se podría considerar que no hay dos tolares iguales.

Considerando que no existe una pradera única de tolar, los cálculos de capacidad de carga, son estimaciones. Las producciones individuales giran alrededor de 170 a 456 kgMS/ha, como contribución de la tola a la asociación del tolar.



La producción del tolar es muy baja pero ligeramente superior al pajonal (iru ichu) (130-210 kgMS/ha). Pero, la pradera nativa más productiva es el bofedal con una producción promedio de 3540 a 6858 kgMS/ha. El caso del bofedal, no igualado en su producción por ninguna asociación de pastos nativos, no es espectacular si se considera que el bofedal es una pradera permanente y abundantemente irrigada.

Las estimaciones de capacidad de carga, están relacionadas con la producción de las especies, obviamente. Montecinos (1995), ha estimado que la capacidad de carga de ovinos es de 5.8 a 8.0, 4.5 a 8.0 y 0.8 a 1.0 UOV/ha. Loza (1997), reporta 3.0 UOV/ha para la pradera de “cola de ratón” (+RUGHXP�PXWLFXP) y 0.75 bovinos por hectárea. En tolar, los resultados respectivos son de 1.3 (ovinos) y 0.1 (bovinos) por hectárea.

En pastoreo, en tolar-gramadal se estima que la capacidad de carga es de 5.0 a 6.8 ovinos/ha/año (Mallea, 1996). Esta provisión significa una producción mínima anual de 1642.5 kg/ha/año, en términos de materia seca de forraje, que representa una producción media en áreas de pastoreo. Esta capacidad de carga, se calcula para ovinos criollos, con un consumo de 0.9 kgMS/día. Por ovino el consumo es entre 241.0 y 328.5 kgMS/año, muy aceptables de acuerdo a las estimaciones de Riera y Cardozo (1965).

El consumo estimado en el párrafo anterior es muy bajo, pero es lo que se observa normalmente en el Altiplano con ovinos criollos. El hecho que se observe no significa que se esté justificando un consumo deficitario. La pradera nativa, con diferentes poblaciones de pastos, suministra cantidades de forraje y por tanto, un consumo muy bajo de todos los rumiantes. Además, del bajo consumo, hay que recordar que el contenido de nutrientes no pasa de una provisión media. En el caso de la tola, Abasto (1993), confirma que el contenido de proteína es mediano y más rico el de energía.

Para el Semiárido de Patacamaya (400 mm de precipitación pluvial), se reporta un rendimiento de forraje de un tolar-pajonal degradado de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD y 6WLSD� LFKX de 243 kgMS/ha, lo que sólo alcanza para mantener subalimentada por un año a una oveja criolla de 20 kg de peso vivo. Esta capacidad de carga, es algo superior para una pradera de las mismas características a la reportada pero en mejor condición para el Semiárido de Turco (provincia Sajama, Oruro) con 359 kgMS/ha.

En general, el promedio de la evaluación de la capacidad de carga en 144.205 ha de campos naturales de pastoreo tipo tolar de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD en el Altiplano de Bolivia es de 0.13 unidades animal por hectárea año, equivalente a 1.1 unidades ovino criollo por hectárea año (20 kg peso vivo) ó 0.6 unidades llamas por hectárea año, valores que sugieren el bajo potencial de los tolares para la cría de ganado. A estos valores corresponde una condición pobre de pradera nativa (Alzérreca, 1992).

��8VR�\�PDQHMR�GH�WRODV�\�WRODUHV��8VR�HQ�OD�DJULFXOWXUDLas Cordilleras y el Altiplano de Bolivia, tienen una superficie aproximada de 246.253 km2 dedicada a las actividades agropecuarias. Al Norte, por la influencia del lago Titicaca, las condiciones climáticas se hacen relativamente favorables, en relación con las otras regiones del Altiplano de Bolivia. En efecto, la humedad ambiental, precipitación pluvial, la humedad del suelo, calidad de suelos, desde húmicos hasta medianamente neutros, facilitan la actividad agrícola. Desde el Centro del Altiplano hacia el Sud, los suelos tienden de neutros a salinos y la precipitación pluvial disminuye drásticamente hasta niveles áridos.



Así, las Cordilleras y el Altiplano son el medio agrícola en el que se producen los alimentos y son la fuente del abastecimiento humano. La papa (6RODQXP� DQGLJHQXP) principalmente, otros tubérculos andinos (oca, papalisa, tarwi, etc.), las gramíneas, con énfasis en cebada, maíz de altura, las praderas nativas mejoradas y las pasturas cultivadas, comprenden la mayor dinámica de la producción pecuaria. Esta área es la de la agropecuaria intensiva, que se cultiva anualmente y en la que se incluyen las tierras de los cultivos en descanso. La agricultura y ganadería contribuyen a abastecer de artículos esenciales alimenticios más importantes de la mesa de la familia nacional. La extensión relativa es del 18.4% del Altiplano. Esta área se considera de subsistencia, con baja tecnología y casi ninguna inversión. Por otra parte, es la parte de mayor población animal. Aquí están asentadas el 95% de la población de camélidos, 70% de la población ovina y el 33% de los bovinos.

En el resto del Altiplano, están incluidas las praderas nativas que comprenden el 81.6% de la superficie de las tierras de pastoreo. Son las zonas de pastoreo con pastos naturales que no reciben un tratamiento agrícola especial para la conservación, producción y sostenibilidad. Por ello, el deterioro de los pastos naturales es permanente. Alzérreca (1988), junto a otros investigadores, estimaron que la producción actual de forrajes no alcanzaba al 20% de su capacidad de producción total. Esto significa que las praderas nativas están más de 30 años en un punto crítico de producción. No se exagera al manifestar que es un camino que conduce a la desertificación.

Las consecuencias serían muy graves sino se ponen remedios todavía oportunos. Por tanto, desde el punto de vista económico y social, la gravedad de esta situación debe llamar severamente la atención. Las praderas no producen, no hay rentabilidad y la pobreza se incrementa. Por otra parte, desde el punto de vista ecológico, es una aventura con difíciles caminos de retorno ó de recuperación.

Por tanto, las praderas nativas constituyen un punto neurálgico en el futuro de las actividades agropecuarias. La situación es más dramática que la de los cultivos andinos, que, de cualquier modo, están siendo favorecidas con el uso de fertilizantes, control integrado de plagas y enfermedades, utilización de variedades, protección ambiental y semillas mejoradas. En cambio, las praderas naturales Altiplánicas y Altoandinas han merecido muy poca atención, o casi ninguna atención, para su mejoramiento.

En efecto, de los 246.253 km2 de la zona Altoandina, se estima que el 200.942 km2 corresponden a campos naturales de pastoreo (CANAPAS). De este total, existen sólo 0.7% de praderas con mayor producción. Estas praderas mejoradas (alfalfa, cebada, avena y otras pasturas), mejor expresado como pasturas de corte, solo representan 1400 km2. La superficie mejorada es absolutamente insignificante.

En la prospectiva del Altiplano, son las praderas nativas que incluyen a los tolares, los espacios con mayor posibilidad de contribuir al desarrollo. Sin embargo, esto parece a muy largo plazo. La otra y mejor alternativa es encausar a las praderas en cambios en su calidad, mediante prácticas de recuperación.



Por otra parte, se debe mencionar de la importancia de la agricultura desarrollada en el Altiplano sobre suelos originalmente con tolares, principalmente de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD, serían más de 240.000 ha las deforestadas para hacer agricultura. Este cambio de uso, originó el sistema agropastoril de utilización del suelo, teniendo los tolares de sucesión secundaria que actualmente son importantes en el repoblamiento, protección y recuperación de la fertilidad del suelo, protección de especies forrajeras asociadas y la producción de la ganadería ()RWRV��DO��).

�� 8VR�HQ�JDQDGHUtDD��)XQFLyQ�DOLPHQWLFLD�\�QXWULFLRQDO�GH�WRODVEl valor protagónico de la tola en el tolar, no está en su valor forrajero, sino en su contribución al mejoramiento, desarrollo y sostenibilidad de la asociación vegetal integrada en el tolar.

El mérito forrajero estriba en el contenido de los nutrientes de alta calidad. El balance de los aminoácidos esenciales jerarquiza a las proteínas que se ajustan a los requerimientos de las especies (sobretodo a las especies de estómago simple) y al contenido cuantitativo exigido. Estriba también en la GLJHVWLELOLGDG del alimento, es decir, la facilidad y capacidad de los nutrientes de ser transferidos del alimento al organismo animal, via la absorción en el aparato digestivo. Finalmente, depende de la SDODWDELOLGDG� esto es, el gusto y sabor con el que escogen los animales un alimento dado. Este alimento favorece los requerimientos nutritivos del animal y de la especie. De esta forma, el alimento deseable para los animales es aquel que contribuye a su nutrición, que se consume fácilmente y que es del agrado del animal. Esta es la disposición de ser palatable, es decir, agradable al consumo de los animales.

La tola ha sido sometida al análisis bioquímico bromatológico y ha mostrado excelente aptitud de ser un buen forraje. La técnica de Weende ha valorado su contenido en nutrientes. En el &XDGUR� �, se muestran los resultados de éstos análisis (Abasto, 1993).

Cuadro 7. Componentes bromatológicos en porcentaje (%) de la 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Wedd�0HVHV 0DWHULD�2UJiQLFD��02�� 3URWHtQD&UXGD��3&�� )LEUD�&UXGD��)&�� ([WUDFWR�(WpUHR��((�� ([WUDFWR�/LEUH�GH��1LWUyJHQR��(/1� &HQL]DV��&�Diciembre 96.7 8.5 19.3 2.8 66.1 3.3Enero 96.5 8.2 20.6 2.4 65.3 3.5Febrero 96.1 11.1 19.1 3.1 62.8 3.9Marzo 96.3 10.9 17.4 2.6 65.4 3.7Abril 96.7 8.2 17.6 4.5 66.4 3.3Mayo 96.8 8.6 18.6 4.2 65.4 3.2Julio 96.7 8.2 18.4 3.3 66./8 3.3Agosto 96.6 8.8 16.1 3.0 66.7 3.4Septiembre 96.1 6.8 18.8 4.0 66.5 3.9

Fuente: Abasto, 1993.



Foto 1. Antropización inte nsa de tipos de tolares en laderas de zonas agropastoriles para fines agrícolas y pastoreo de ganado.

Foto 3. Tala absoluta y reciente de un suputolar antiguo de llanura para cultivo de cebada en la provincia Ingavi, La Paz.

Foto 5. Cultivo recient e de papa en suputolares de llanura con borduras y cortinas rompevientos de tolares para protección de heladas.

Foto 2. Antropización moderada de tolares -pajonales de laderas en zonas agropastoriles para cultivos agrícolas a pequeña escala.

Foto 4. Uso indiscriminado de suputolares de llanuras y mesetas para cultivo intensivo de papa y quinua en la provincia L. Cabrera, Oruro.

Foto 6. Siembra de papa en pie de monte y laderas de tolares-pajonales con borduras y cortinas de tolares para protección de heladas.



Hay que tener presente que los resultados de los análisis Weende, LQ YLYR están directamente relacionados con la naturaleza de los alimentos en estudio. Este análisis no refleja el comportamiento del alimento en el tracto digestivo del animal. En el consumo se demuestra la palatabilidad ó apetitosidad del alimento. En el tracto, el alimento prueba su digestibilidad, es decir, la capacidad de asimilarse ó absorberse en el organismo. Esto se puede simular en el análisis LQ VDFR ó LQ YLWUR. Por estos dos sistemas de análisis, se puede probar la digestibilidad, pero ninguno ofrece de apetitosidad ó preferencia.

Los resultados de los análisis del &XDGUR��, se pueden equiparar con los publicados por Alzérreca y Cardozo (1991), que se muestran en el &XDGUR��, en el que se incluye los resultados de Ruíz (2001).

Cuadro 8. Componentes bromatológicos en porcentaje de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD y %DFFKDULV�LQFDUXP�(VSHFLHV 0DWHULD6HFD 3URWHtQD&UXGD ([WUDFWR(WHUHR )LEUD&UXGD ([WUDFWR�/LEUH�GH�1LWUyJHQR )XHQWH3��OHSLGRSK\OOD 85.1 8.4 3.3 13.6 56.3 Alzérreca y Cardozo, 19913��OHSLGRSK\OOD 90.3 7.9 1.7 21.1 55.7 Alzérreca y Cardozo, 19913��OHSLGRSK\OOD� 84.6 9.8 1.0 14.2 54.6 Alzérreca y Cardozo, 19913��OHSLGRSK\OOD 48.0 10.5 4.7 18.6 61.8 Alzérreca y Cardozo, 19913��OHSLGRSK\OOD 85.9 6.0 1.4 16.9 58.0 Alzérreca y Cardozo, 1991%��LQFDUXP 43.0 11.5 3.5 15.0 64.3 Alzérreca y Cardozo, 19913��OHSLGRSK\OOD 92.2 8.9 2.4 16.7 60.9 Ruíz, 2001Fuente: Elaboración propia.

Los análisis anteriores, muestran que la tola es un forraje de similares y mejores condiciones bromatológicas que muchos otros forrajes nativos del Altiplano. Es un forraje con alta materia seca y extracto etéreo. El análisis de Van Soest, muestra que su fibra es “blanda”, esto es, baja lignina y, en general, las paredes celulares pueden ser reducidas.

Pruebas del contenido bromatológico de especies de tola durante los 12 meses del año son mostrados por Abasto (1993), un resumen de estos análisis de 4 especies son presentados en el &XDGUR��.

Cuadro 9. Componentes bromatológicos en porcentaje de especies de tola y pasturas por épocas.(VSHFLHV 0HV 02 3& )& (( (/1 &eSRFD�VHFD�3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Septiembre 96.1 6.8 18.8 4.0 66.5 3.93DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV Septiembre 96.6 4.7 22.0 4.2 65.7 3.4%DFFKDULV LQFDUXP Septiembre 94.6 5.6 15.7 3.3 70.0 5.4(SRFD�K~PHGD�3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Febrero 96.1 11.1 19.1 3.1 62.8 3.93DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV Febrero 96.5 6.7 23.2 3.8 62.8 3.5%DFFKDULV�LQFDU XP Febrero 93.4 11.4 16.1 3.6 62.3 6.60HGLFDJR�VDWLYD��DOIDOID� Marzo 91.0 21.3 28.5 2.5 37.0 10.3+RUGHXP�YXOJDUH� (cebada) Marzo 92.4 11.8 21.5 3.1 56.0 7.6MO=Materia orgánica; PC=Proteína cruda; FC=Fibra cruda; EE=Extracto etereo; ELN=Extracto librede nitrógeno; y C=Ceniza.Fuente: Elaboración propia en base a datos de Abasto (1993), y Alzérreca y Cardozo (1991).



La información del contenido bromatológico de las muestras de tola frente a especies forrajeras introducidas, explican de las diferencias del contenido de nutrientes de estos vegetales (&XDGUR��). El contenido de proteína cruda de las tolas durante el periodo húmedo es cercano al doble respecto del período seco en la misma especie, sin embargo, este mayor contenido en la época húmeda es casi similar al de la cebada y en alfalfa llega al 50% de su contenido. El contenido de fibra cruda en las especies de tola es inferior a las especies de alfalfa y cebada, en cambio, el contenido de extracto etéreo es mayor en las especies de tola respecto de la alfalfa y cebada. El elevado contenido de aceites esenciales explica el elevado poder energético como combustible de las tolas y por otra parte, el porqué su consumo por los animales es limitado.

En los ensayos LQ�YLYR, determinar la palatabilidad y la digestibilidad es compleja. Las resinas (4.38%), las gomas (18.97%) y gomoresinas (24.37%), impiden la absorción de los nutrientes y son un obstáculo para la adecuada palatabilidad (Perez, 1994). Estos inconvenientes determinan que el consumo sea muy deprimido en la tola, con la consecuencia de bajos aumentos de peso vivo, ineficiencia de utilización de alimentos y consecuentemente los resultados de rentabilidad económica son pobres.

La perspectiva del uso sería proponer innovaciones tecnológicas para eliminar los problemas derivados del sabor, olor y sus contaminaciones a los alimentos que componen las raciones. En estos casos, se asumen ensayos de alimentación en corral y cuando se proveen de dietas con forrajes de corte y concentrados.

En los ensayos de alimentación en corral, se han probado tratamientos con la tola para evitar sus efectos en el consumo de alimento. Los pobladores rurales conocen el método de la ebullición para utilizar las grasas y resinas. Para ello, se intenta eliminar las gomas y resinas. Abasto (1993), ensayó la eliminación de las resinas y gomas mediante el hervido ó ebullición del agua. También, se han utilizado NaOH y KOH para atacar (DEODQGDU) los efectos de la fibra en las paredes celulares de los vegetales y facilitar su consumo. Los resultados no han sido convincentes, de modo que habrá que continuar con otros métodos de eliminación de resinas y gomas.

Al respecto, se realizaron pruebas de mezclas para incrementar el consumo de la tola. Una de las mezclas utilizadas fue iru ichu ()HVWXFD� RUWKRSK\OOD) con la tola (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD) cuya composición de proteína cruda alcanzó a 8.6%. Esta mezcla en el caso de la tola, hojas fueron sometidas a un precocido a una temperatura de 80ºC en medio acuoso, se procedió al secado y molido y posteriormente, mezclar con la paja de iru ichu fraccionada en pedazos de 5 a 10 cm. La mezcla considerada, tuvo una relación de 1:2 (1 de tola y 2 de paja de iru ichu). Con la mezcla indicada, el consumo fue de 166.2 g/ovino/día, considerado como el más bajo comparativamente frente a otras raciones sin tola (Choque, 1995).

E��(O�YDORU�IRUUDMHUR�GH�ODV�WRODVLa tola como unidad forrajera tiene un valor nutritivo que debe ser bien entendido. El valor bromatológico de la tola ha pasado el límite de confianza y se muestra como una planta con buen valor proteico, excelente energía y alto contenido de materia seca. En efecto, los análisis bromatológicos presentan valores destacados. El análisis de la energía, per se, califica a la leña como excelente proveedor de energía (Trepp y Saavedra, 1997). Como comentan Alzérreca y Lara (1988), citados por Valencia (1995), presentan un buen valor nutritivo, sin embargo, la presencia de resinas, goma y gomo-resinas, limitan su consumo por su perjuicio a la palatabilidad.



Por la masa de materia vegetal, la tola es buena productora de materia verde y seca. Además, su producción es prácticamente permanente; algunos meses más que otros pero el crecimiento es contínuo en períodos seco y lluvioso. Los animales encuentran materia verde durante todo el año. Sin embargo, contradictoriamente, el consumo en pastoreo es bajo. En la época seca se consume en 2% de acuerdo a Alzérreca y Lara (1988), mientras, Abasto (1993) y Villca (1993), afirman que en zonas de sistemas pastoriles, las llamas pueden consumir la tola hasta un 15%. Por lo tanto, existe un consumo que es bajo, pero es consumible. La limitación, es el contenido de gomas y resinas en las tolas (&XDGUR��). Las )RWRV ��DO��, muestran el consumo de tolas por diferentes especies animales.

Cárdenas (1989) estima el valor de la tola como planta económica energética y afirma que “es un combustible de primera clase por su impregnación en materias resinosas”. Esto da lugar a que se puedan también utilizar en perfumería. La afirmación del valor energético es corroborada por muchos autores (Vargas, 1992; Mallea, 1996; Coca, 1996; Roman, 1999; y Trepp y Saavedra, 2001).

El contenido de resinas ha sido señalado por Perez (1994), y la distribución y contenido en las diferentes partes de la planta, se muestran en el &XDGUR��.

Cuadro 10. Contenido de resina, goma y gomoresina en partes de la planta de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD.3DUWHV�GH�OD�SODQWD *RPRUHVLQD *RPD 5HVLQDFloresHojasTallosRaíz

7.007.444.987.95

6.421.193.707.66

0.582.301.220.287RWDO ��

Fuente: Perez, 1994.

La afirmación de Alzérreca y Lara (1988), citados por Valencia (1995), se justifica por el contenido de la goma y resina que se muestra en el &XDGUR� ��. También, Abasto (1993) observó que las llamas y ovinos consumieron muy poco de 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV en la época húmeda. Durante la época seca hubo también un consumo bajo a pesar de mezclar la tola con heno de cebada, 6WLSD�LFKX y melaza.

Con ovinos jóvenes criollos, se probaron mezclas de tola, alfalfa y cebada en proporciones de 40-40-20 y 30-40-30 en el verano del año 2000. Los resultados confirmaron que la tola resultó impalatable para los ovinos, de los que se asume que nunca tuvieron experiencia de consumir tola. Los análisis de Weende mostraron resultados negativos en proteína y ceniza por el consumo deficiente y nulo. En este ensayo, Ruíz (2001), demuestra que la tola es un vegetal de buen contenido de energía y proteína pero que se invalida como forraje por su impalatabilidad.

La alimentación normal y común de llamas es en pastoreo. De hecho hay pocos intentos de probar el uso de la tola en el consumo directo; no se conocen, tolares exclusivamente formados de tolas. En los tolares, recordando que son asociaciones con otros pastos nativos; se tienen casos estudiados sobre el consumo exclusivo de la tola bajo pastoreo. Sin embargo, estos conocimientos son empíricos sin soporte técnico.



Foto 7. Llamas pastando un suputolar denso (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD ) y consumiendo suputola.

Foto 9. Llamas pastando un suputolar -irual (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD �)HVWXFD�RUWRSK\OOD ) y consumiendo suputola.

Foto 11. Alpacas pastando un lampayatolar ( /DPSD\D�FDVWHOODQL ) y consumiendo lampaya.

Foto 8. Llamas pastando un rome rotolar (3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV ) consumiendo romerotola o unotola.

Foto 10. Llamas pastando un ñakatolar -suputolar-irual (%�� LQFDUXP�3�� OHSLGRSK\OOD � )�� RUWRSK\OOD ) y consumiendo suputola.

Foto 12. Vacunos consumiendo forraje herbáceo exuberante de un suputolar denso ( 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD )



Agapito Canqui (*1), ganadero de la zona de Turco (provincia Sajama, Oruro), comenta que la tola es parte de la dieta de las llamas. Las diferentes variedades de tolas tienen caracteres que se adaptan al consumo de las llamas, de acuerdo a las épocas, estaciones y necesidades. Sin embargo, las tolas no son dietas exclusivas y se combinan con otros pastos nativos que desarrollan en diferentes épocas. La combinación de pastos forma las dietas de épocas y las que se ajustan a las necesidades de edad, y el estado fisiológico de las diferentes clases de llamas.

En Perú, Paucar (1992), informa que los animales a diario permanecen tiempos variables en distintos tipos de praderas que les permite consumir diversas especies en distintas proporciones en el día la que va relacionada con el tamaño de la pradera y diversidad florística en el momento del pastoreo. Es característica en la zona ganadera el pastoreo mixto de llamas y ovejas, sin embargo, aunque en menor proporción se da el caso del pastoreo mixto alpaca, llama y ovino. En este último sistema de manejo se observó que las 3 especies animales realizaron el consumo de tola. En el tolar de Vilcallamas a 3900 msnm a través del trabajo de fistulado esofágico encontró que el consumo de tola (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD) ocurre mayormente durante la época seca para las 3 especies animales, siendo las alpacas que tuvieron mayor consumo con 49%, le siguieron los ovinos con el 39.5% y finalmente, las llamas con el 33.5% del total de la dieta durante la permanencia en el tolar (&XDGUR��).

Cuadro 11. Porcentaje de la composición botánica de la dieta de alpacas, llamas y ovinos durante la permanencia en una pradera de suputolar (3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD).(VSHFLHV�YHJHWDOHV $OSDFDV /ODPDV 2YHMDV(SRFD�K~PHGD�$OFKHPLOOD�SLQQDWD 16.0 9.0&DODPDJURVWLV�YLFXQDUXP 26.7 9.0'LSLRVWHSKLXP�VS� 35.7*HUDQQLXQ�VHVVLOLIORUXQ 9.0 11.00DOYDVWUXQ�VS� 15.2 33.00XKOHQEHUJLD�SHUXYLDQD 11.53DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD 0.8 0.0 13.8

Otras especies 27.0 47.1 35.27RWDO �� (SRFD�VHFD�&DODPDJURVWLV�YLFXQDUXP 6.3 1.3 8.3'LSLRVWHSKLXP�VS� 38.00XKOHQEHUJLD�SHUXYLDQD 2.3 1.53DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD 49.0 33.5 39.56WLSD�VS� 35.3 25.7 48.6Otras especies 7.1 1.5 2.17RWDO ��

Fuente: Elaboración propia en base a información de Paucar (1992).

(*1) Comunicación personal junio, 2001



La tola como planta forrajera tiene limitaciones de consumo probablemente por la presencia de resinas. El período de mayor consumo es en la época seca cuando pocas plantas como la tola se mantiene verde. El contenido de proteína cruda (PC) de la tola (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD) en época húmeda es de 10.4% (Alzérreca, 1993); sin embargo, su participación en la dieta es de apenas entre 5 y 10% (Villca, 1995).

Las cinco especies forrajeras más seleccionadas en la dieta alimenticia de ovinos y bovinos durante la época seca en los campos agrícolas en descanso (CADES) en la comunidad de San José Llanga, provincia Aroma, identifican a la suputola (3DUDWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD) como el arbusto más consumido en un 26% por ovinos y 13% por bovinos (Cáceres et al., 1995). En el mismo año, López et al. (1995), establecen que los parámetros nutricionales del mismo arbusto reportan la mayor concentración de proteínacruda (13%) en enero y que la proteína digestible alcanzaba sólo al 8% para el mismo mes.

Según Villca y Genin (1995), algunos arbustos como la 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV, son atractivos en la dieta de los animales de la zona de Turco, especialmente en período húmedo. En el caso de la llama, los mayores porcentajes de participación de este arbusto en la dieta alimentaría ocurre entre los meses de diciembre y enero, y julio a septiembre. En el caso de la oveja, los meses más importantes son septiembre a diciembre, y abril. La ñakatola (%DFFKDULV� LQFDUXP) es importante en la dieta de las llamas en los meses de diciembre y julio.

En Turco (provincia Sajama, Oruro), en un ensayo de pastoreo de llamas sobre una pradera tolar-pajonal se encontró como especie de mayor frecuencia en la composición de la dieta a 3RD� FDQGDPRDQD (52.3%), %RXWHORXD�VLPSOH[ (15.7%) y 'LVWLFKOLV�KXPLOLV (14%) en época húmeda y a )HVWXFD�RUWKRSK\OOD (82.6%) en época seca. Como arbusto en esta pradera aparece en la composición de la dieta 7HWUDJORFKLQ�FULVWDWXP�con un 3.5 % en época húmeda y los arbustos de tola son incluidos en el consumo en el grupo clasificado de otras especies (Roman, 1999). Esto sugiere un bajo consumo de esta especie por el ganado.

A pesar de que la tola presenta contenido en proteína cruda entre media y alta, es poco consumida por los animales de las zonas en las que esta planta es especie dominante. De acuerdo a Choque y Genin (1995), el consumo de la tola es “del orden de 4% de la dieta en llamas y ovinos durante todo el año”. Una razón importante para el bajo grado de palatabilidad podría ser la presencia de ciertos constituyentes secundarios que reducen la apetencia animal (Choque y Genin, 1995).

Al margen de los anteriores comentarios, queda claro que el consumo de tola en las llamas, es reducido. En el Ayllu Sullka Sally Norte de la provincia Sajama (Oruro), como resultado de una encuesta realizada a comunarios con relación al consumo animal de especies leñosas, se establece que a partir del mes de mayo baja el consumo de los pastos debido a que escasean en disponibilidad. El consumo de la suputola (3DUDVWUHSK\D� OHSLGRSK\OD) aumenta en el mes de octubre cuando rebrota y florece. El rol de esta especie leñosa, tanto en la dieta de llamas como en la de ovinos, es importante en la época de estiaje, ayudando a sobrellevar la falta o déficit de forraje, hasta que llega la época de lluvias, momento en el cual, debido a la lignificación de los brotes de las especies leñosas y la aparición de pastos tiernos, baja su consumo (Mallea, 1996).



Otro autor, Ruthsatz (1974), en su estudio de los arbustos de las estepas Andinas menciona a los arbustos de tola de la familia Verbenaceae, $FDQWKROLSSLD�GHVHUWLFROD y $FDQWKROLSSLD�KDVWXODWD y /DPSD\D�FDVWHOODQL con una importancia forrajera de 2, 6 y 0 respectivamente en una escala de 0 a 12 puntos. Otros arbustos como )DELDQD�GHQVD�y )DELDQD�GHQXGDWD, ambas Solanaceas, poseen 0 de importancia forrajera. Finalmente, entre las tolas de la familia &RPSRVLWDH destacan por su importancia forrajera las especies %DFFKDULV�EROLYLHQVLV (4 puntos) y la 3DUDVWUHSKLD� OXFLGD y 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV con 2 puntos. Otras especies mencionadas con bajos o nulos valores de importancia forrajera son la 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD y 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV y %DFFKDULV�LQFDUXP.

Por todo lo revisado, la tola es un forraje de valor energético medio que se puede comparar con otros forrajes. Más, no es este hecho el valor de la tola en la función de alimentación. El mérito de la tola, se insiste reiteradamente, es de constituir la fortaleza para asegurar el desarrollo y la sostenibilidad del tolar como un sistema pastoril. Por lo tanto, en la pradera, el enorme valor de la tola es válido como planta protectora y nodriza de las plantas forrajeras que se cobijan entre las tolas.

F��,QGLFH�GH�VHOHFWLYLGDG�HQ�OD�SDODWDELOLGDGLa preferencia o índice de selectividad o de preferencia es definida por Ivlev (citado por Genin, 1990) como la proporción que consume de una determinada especie con relación a la proporción de la misma especie como oferta forrajera. Este índice, se calcula a través de la siguiente relación matemática:

$L'L $L'L,6−−

=

Donde: IS = Indice de selectividad del forraje i.Di = Porcentaje de forraje i en la dieta.Ai = Porcentaje de forraje i en el medio.

Villca (1993), ha estimado los índices de selectividad para tres especies de tolas y dos épocas en ovinos y llamas (&XDGUR��). Considerando que las especies de tola son apenas consumidas en un intervalo de 1 a 10%, los índices de selectividad resultan inferior a cero, lo que hace ver la muy baja preferencia para un rango de evaluación entre –1 y 1.

Cuadro 12. Promedio de índice de selectividad de tipos de tolas por épocas en ovinos y llamas.(SRFD�VHFD (SRFD�K~PHGD(VSHFLHV�GH�WRODV /ODPDV 2YLQRV /ODPDV 2YLQRV3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD -0.7 -.07 -0.6 -0.93DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV -0.6 -.05 -0.9 -.09%DFFKDULV�LQFDUXP -.07 -.01 -.09 -.09Fuente: Villca, 1993.



En general, se tiene una ligera mayor preferencia para la especie 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�por ovinos que llamas durante el período húmedo, siendo los datos iguales para el período seco. Al contrario, para los dos períodos y para las especies 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV� y %DFFKDULV� LQFDUXP� es significativa la mayor preferencia por las llamas que ovinos.

��8VR�HQ�PHGLFLQD�KXPDQD�\�YHWHULQDULDAnte la ausencia de servicios de salud, en gran parte del Altiplano y Altoandino, los pobladores recurren al uso de las especies agroforestales para cubrir estas necesidades. Entre tales especies, están también las especies de tolas como la suputola (3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD) y la alpachtola (3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV) con usos contra el mal de aire y golpes, la ñakatola (%DFFKDULV�LQFDUXP) también contra golpes, y la chekatola (3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV) contra los parásitos internos, diarrea y tos (Mallea, 1996).

El estudio biológico de varias especies de tolas, muestra que 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV y %DFFKDULV�LQFDUXP� presentan mayor actividad contra las infecciones cutáneas de 6WDSK\ORFRFFXV�DXUHXV. 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV y 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD recolectadas de Potosí y Oruro respectivamente, representan especies útiles para el tratamiento diarreico especialmente contra (VFKHULFKLD� FROL y 6KLJHOOD� IOH[QHUL. Asimismo, %DFFKDULV� LQFDUXP�� 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV�� 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�� )DELDQD� GHQVD y $FDQWKROLSSLD�KDVWXODWD� poseen actividad antimicótica (Coca, 1996).

La tola es una planta medicinal de amplio rango curativo para una serie de dolencias: dolores de estómago, efectos de la altura y otros muchos usos, de los cuales algunos son mostrados por Vidaurre (1993). Además, en las condiciones de climas fríos, la tola sirve para el control de fiebres, reumatismo y artritis. Con este arbusto se controla también trastornos renales y biliares (Morales, 1997).

La tola, hervida y utilizada en baños, sirve para tratamientos de reumatismo y la gota; sus hojas y cogollos tiernos, mojados, son aplicadas sobre heridas actuando sobre ellas como cicatrizantes; la pulverización de hojas y cogollos, mezclados con sal y clara de huevo, se usan para curación de luxaciones; cocida en agua, sirve como bebida contra la disentería, tos, bronquitis y pulmonía (De Lucca, 1992). La tola también es utilizada para preparación de lejía, que es un subproducto que sirve para consumir y neutralizar los alcaloides de la coca cuando ésta se mastica y se aprovecha las cualidades o componentes medicinales para recuperar energía en el momento de trabajo.

Mallea (1996), identifica a la suputola (3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD), la chekatola (3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV) y la ñakatola (%DFFKDULV� LQFDUXP) como especies leñosas de uso medicinal para el ganado. Se usan como antitérmicos, antidiarreicos y como parte de tratamientos traumatológicos y contra la sarna. Asimismo, describe las formas de preparación y de aplicación del producto medicinal elaborado.

Para Ayma et al. (1995), la chillca (3DUDVWUHSKLD�OXFLGD) posee propiedades acaricidas para el tratamiento de la sarna de la llama. En un test LQ�VLWX, un extracto acuoso derivado de la chillca, en una concentración de 12 a 25%, resultó ser eficaz en un 100% a partir de las 18 horas de iniciado el tratamiento. Por su parte, Reynel (1988), informa que las ramas de la tola en infusión permiten controlar los parásitos internos de ovinos y camélidos.



��8VR�FRPR�OHxDEn la altiplanicie del departamento de La Paz se observó que las especies de mayor uso como leña corresponden a %XGGOHMD� FRULDFHD (kishuara�, 3RO\OHSLV� VS�� (keñua�, %DFFKDULV� LQFDUXP (ñakatola) y 6HQQD�D\PDUD� (moto moto). Del seguimiento de las prácticas de extracción para leña de 15 especies entre arbustivas y arbóreas se concluye que la gente de las comunidades hace un manejo mínimo en %XGGHMD�FRULDFHD y 3RO\OHSLV�VS�� y reciben mal manejo 3DUHVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD y %DFFKDULV�LQFDUXP por la tala con más la raíz y ninguna práctica de repoblamiento (Vidaurre, 1993).

Los arbustos de tola son contribuyentes potenciales de energía para las necesidades rurales: artesanales y semi-industriales. La yareta y la tola sirvieron, por varias decenas de años, para la movilización del transporte férreo del Oeste de Bolivia. A nivel artesanal, desde hace mucho tiempo, la tola ha sido la principal fuente de energía para la preparación de alimentos (hornos de toda escala) y en la preparación y fabricación de la cal (CaOH) y yeso.

El uso más común de la tola, es el destino como combustible, tanto familiar como comercial. En el primer caso, generalmente el campesino corta la plantapor encina del cuello, permitiendo su rebrote posterior. Beck (1985), citado por Huanca (1993), “considera que la 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD es una de las especies más preferidas en el Altiplano, como combustible por su riqueza en resinas”. Las )RWRV��DO ��, muestran las diferentes facetas de uso de la suputola como leña.

La tola en el consumo doméstico rural es de especial importancia. La extracción ó cosecha de tola para servicio doméstico tiene especial connotación por su racionalidad. En efecto, parael uso doméstico, la extracción no afecta, significativamente, a la población de plantas de tola. En este caso, se realiza con el cuidado de deforestar con un moderado nivel de “saca”. Se cuida de no dañar el cuello de la planta y, en general no ocurre el daño.

La “saca” o extracción de la tola para uso doméstico por familia es de 3650 kg/año según la referencia de Pérez (1994). Por su parte, Morales (1997), estima que la cosecha para el uso doméstico es de 3546 kg/ha/año. De acuerdo a Mallea (1996), el consumo promedio de una familia de 4 miembros en la provincia Sajama (Oruro), es de 0.29 fardos/día. Cada fardo de leña posee un peso en un rango entre 17.0 y 25.0 kilos.

El número de plantas necesario para la formación de un fardo de leña está en función del tamaño de planta, es decir, que a mayor tamaño de planta lo que suele conseguirse con plantas de mayor edad se requerirá menor número de plantas para la formación de un fardo de leña y a la inversa será necesario sacar mayor número de plantas pequeñas para formar un fardo de leña. Esta información es estimada por Arana (1999), en praderas de tolares clasificados por su condición en tres niveles (&XDGUR��).



Foto 13. Extracción de la suputola (3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD) para uso como leña en panaderías y/o hornos de yeserías.

Foto 15. Transporte de leña de suputola en camiones de mediano y alto tonelaje a centros de consumo urbano y rural.

Foto 17. Uso de leña de suputola en hornos semiindustriales para cocción de sulfato de calcio (yeso) y óxido de calcio (cal).

Foto 14. Tara irracional de raíz de plantas de suputola (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD) para uso como fuente de energía.

Foto 16. Transporte de leña de suputola en equinos a poblaciones intermedias para uso doméstico y/o panaderías.

Foto 18. Leña de suputola almacenada en panaderías de poblaciones intermedias.



Cuadro 13. Número de plantas por metro cuadrado necesarios para la formación de un fardo de leña.1~PHUR�GH�SODQWDV�P�&RQGLFLyQ�GH�OD�SUDGHUD *UDQGHV 0HGLDQRV 3HTXHxRV *HQHUDOCondición natural estable (CNE) 2.7 9.2 19.4 6.4Condición de moderada intervención (CMI) 8.7 14.8 23.0 15.5Condición con alto grado de intervención (CAGI) 30-35 60-90 140-170 77-98

Fuente: Elaboración propia en base información de Arana (1 999).

De la anterior información se deduce que la comercialización de la tola como leña es presentada en forma de pacas o fardos cuyos volúmenes oscilan en alrededor de 0.14 m3 (0.80x0.50x0.35 m), lo que representa en peso seco en aproximadamente 20 kg cada uno.

Según Mallea (1996), la comercialización de tolas en la provincia Sajama (Oruro), se efectúa en fardos de 0.80 x 0.85 x 0.32 m (0.22 m3). La extracción de las plantas es de forma entera, incluyendo el cuello y parte de la raíz, lo que imposibilita su regeneración natural. El mismo autor, también informa que un camión que transporta 200 fardos alcanza a deforestar entre 0.43 y 0.82 ha de tolar, lo que significa que en la zona por esta actividad comercial, fácilmente en un mes podría talarse entre 15a 30 ha de tolar.

En las comunidades del cantón José Manuel Pando, provincia Pacajes (La Paz), la suputola (3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD) es el único material energético utilizado por la pequeña industria yesera, en la calcinación de las piedras de sulfato de calcio (Quispe, 1997). Este mismo autor, identifica las cualidades de la especie que la hacen preferida por la industria yesera, las mismas son mayor poder calorífico, menor ceniza, fácil transporte y quemado, y disponibilidad en cualquier época del año.

Se estima que esta industria instalada en las zonas de Caquingora y Vichaya (provincia Pacajes), alcanza a deforestar un total de 693.5 ha/año de tolar; mientras, para el uso doméstico (cocina) se deforesta entre 2.01 y 3.32 ha/año de tolar, esto dependiendo del tipo de tolar (Quispe, 1997).

Valores del poder calorífico y peso específico de la leña de dos especies arbóreas y la suputola (3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD), se presenta en el &XDGUR��. Se observa que el poder calorífico de la suputola expresado en calorías por gramo frente a las dos especies arbóreas es notoriamente superior, similarmente, el peso específico tanto en seco como en húmedo es equiparable a las dos especies arbóreas. Estos resultados, sugieren, la buena calidad energética que posee la suputola, de ahí su preferencia para uso como leña en la industria de la panadería y las yeserias en el Altiplano.

Cuadro 14. Poder calorífico y peso específico de la leña de especies arbóreas y arbustivas del Altiplano.3RGHU�FDORUtILFR��FDO�J� 3HVR�HVSHFtILFR��J�FP��(VSHFLHV 6XSHULRU ,QIHULRU 6HFD +~PHGDKeñua (3RO\OHSLV�WDUDSDFDQD ) 4291 +- 106 2818 0.989 +- 0.02 0.993Kishuara (%XGOHMD�FRULDFHD ) 4419 +- 63 2908 0.747 +- 0.02 0.823Suputola (3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD ) 5095 +- 72 3381 0.821 +- 0.01 0.875

Fuente: Trepp del Carpio y Saavedra Muñoz, 1997.



��8VR�HQ�WHxLGRV�\�DUWHVDQtDHuanca (1993), citando a Cárdenas (1958), menciona que “hirviendo las hojas de la tola por algún rato con suficiente agua, se obtiene un líquido amarillo pálido, que tiñe el algodón o la lana previamente impregnada en una solución fuerte de alumbre, de un color amarillo hermoso y permanente, tanto más cargado cuanto mayor sea el número de baños aplicados a los tejidos”.

El Centro Artesanal “Carlos Azurduy” de Oruro, en su servicio de asistencia técnica, ha desarrollado cuatro recetas de tinturado, destinado a la ejecución del proyecto “Tinturado–Tejido de Telares Horizontales y Capacitación en Gestión I”. Con el uso de distintas especies y variedades de tola, se obtienen los colores amarillo patito, verde oscuro, amarillo y café. A las hojas de tola, en algún caso a la corteza, se le agrega agua, en otro caso óxido o alumbre, haciéndola hervir junto a la lana, previamente hilada y lavada. El tinte obtenido y utilizado en una primera preparación y aplicación, puede ser utilizado para un segundo teñido. Las )RWRV��DO��, muestran los colores del teñido con tolas y el uso posterior en artesania.

De lo anterior, se deriva que el potencial de uso como colorante natural de las tolas es enorme, aunque actualmente este potencial es poco utilizado y muy poco se conoce sobre las técnicas tradicionales de su empleo en la artesanía tradicional.

��8VR�HQ�FRQVWUXFFLRQHVVarias especies de tolas son usadas frecuentemente como material de construcciones temporales en las zonas donde existen estos arbustos. Por ejemplo, en la provincia Sajama (Oruro), se utiliza la suputola en la construcción de corrales y techos provisionales (Mallea, 1996). La )RWR��, ilustra el uso de la suputola en la contrucción de corrales y/o apriscos.

En una mezcla de alguna especie de tola con barro se obtiene un material que sirve para la construcción de recintos que cobijan al ganado, y en ciertos casos, se utiliza como protectores de cultivos agrícolas temporales. Las ramas largas y rectas de la “chillcatola” (3DUDVWUHSKLD� VS.) son adecuadas para la construcción de ruecas, las que se destinan al hilado de lanas (Mallea, 1996). Además, también se usan las diferentes especies de tolas en la construcción de pequeñas artesanías y herramientas menores de labranza.

��6XESURGXFWRV�GH�OD�WROD�SDUD�OD�DOLPHQWDFLyQ�KXPDQDEl fruto resultante de una planta superior parasitaria en las raíces de la suputola, denominado “ancañoco” es consumida por los humanos e inclusive comercializada en algunas zonas de la provincia Sajama (Mallea, 1996). De las dos partes que presenta el “ancañoco”, la parte blanca, jugosa y suave, se consume de forma directa; la otra parte de color marrón, tiene cualidades curativas,consumiéndose en forma de infusión. Cárdenas (1989), llama al ancañoco “amañoke” e indica que es una planta subterránea que parasita en las raíces de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD (suputola), muy útil para el consumo humano.



Foto 19. Teñido de fibra de ca mélidos en varios colores con extractos naturales de diversas especies de tolas para artesanía.

Foto 20. Fibra de camélidos secando una vez teñidas con extractos naturales de tolas.

Foto 21. Ovillos teñidos con extractos de tolas listos para uso en a rtesanía.

Foto 22. Fibra y lana teñida con extractos de tolas utilizada en la confección de alfombras.



También, Morón (s/a), estudió el desarrollo biológico del “ancañoko” (2PEURSK\WXP�VXEWHUUDQHXP) en tres tipos de suelos. Los rendimientos que reporta en materia verde de la parte reproductiva (raquis floral) son de 239, 270 y 152 kg/ha y de 87.6, 121.7 y 57.6 kg/ha de phuru (parte vegetativa) para suelos franco arenosos, arenosos y franco limosos respectivamente.

Por su parte, Cuti (2002), para campos de pastoreo tipo tolar (suputolar) y tolar-pajonal (suputolar-irual), reporta rendimientos de amañoque de 155 y 131 kgMV/ha y 66 y 56 kgMS/ha, de las cuales el 52.4% es raquis floral y 47.6% tubérculo. Agrega que los huespédes del amañoque además de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD son las tolas %DFFKDULQ� LQFDUXP, 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV, )DELDQD�GHQVD, 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV y otras especies leñosas como 7HWUDJORFKLQ� FULVWDWXP y 3RO\OHSLV� LQFDQD. Finalmente, el mismo autor indica que el amañoque es un alimento para la gente y medicina para diferentes enfermedades, y finalmente se menciona su uso para teñido artesanal ()RWR��).

Mallea (1996), informa que la ñakatola (%DFFKDULV� LQFDUXP) posee una excreción blanca y viscosa, de sabor dulce, denominada “misqui”. Esta excresión, es consumida en forma directa por los niños y también recolectada para su uso como endulzante de bebidas, aunque su producción no es abundante.��8VR�HQ�HO�SURQyVWLFR�GH�OD�SURGXFFLyQ�DJUtFRODLa fenología de la tola es también considerada un indicador climático del tiempo, con fines de predicción del ciclo agrícola. Para muchas familias de la comunidad San José Llanga (provincia Aroma, La Paz), según Céspedes y Rodríguez (1996), la suputola es “un indicador de la presencia de heladas y del cumplimiento del ciclo agrícola”. La observación que hacen éstas familias es el 21 de septiembre, es decir, cuando florece la suputola en forma abundante significa que habrá heladas y en consecuencia no habrá buena producción de papa, por elcontrario, si la suputola florece poco no habrá heladas y en el año habrá buena cosecha de la papa.

Céspedes y Rodríguez (1996), complementan indicando que el resultado de la observación de la suputola le permite al campesino “determinar si el año agrícola será adelantado, normal, tardío o retrasado. Además, indica en qué lugar de los observados, se obtendrá el mejor resultado de la producción”. Las predicciones basadas en la observación de la fenología de la tola se practican frecuentemente, gracias a su presencia en abundancia relativa y porque se trata de una especie plurianual.

��8VR�GH�WROD�HQ�RWURV�HFRVLVWHPDVCamacho y Martin (1998), identifican distintos usos de especies locales de tola en la comunidad de Pajchanty, provincia Ayopaya del departametno de Cochabamba. La especie denominada localmente jatuntola (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD), poco abundante en la zona, se utiliza en la construcción, como combustible, en medicina y en la fabricación de herramientas. Estos mismos usos se le otorgan a la especie ñakatola (%DFFKDULV� GUDFXQFXOLIROLD), abundante en la zona, se usa principalmente como combustible, lo mismo que la yurajtola (%DFFKDULV� VS.). Otras especies de tolas se identifican para la medicina humana, como combustible y para fabricar diversas herramientas.



Foto 23. Tallos y ramas de suputola (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD ) utilizados en la construcción de corrales para animales domésticos.

Foto 24. Amañoque o ancañoco ( 2PEURSK\WXP�VXEWHUUDQHXP ) planta subterránea parásita de raices de to las que es consumida por pobladores rurales.



En el valle central de Tarija, Norheim (1996), identifica el uso de tolas (%DFFKDULV�VSS.) en sahumerios; donde, el humo por la quema de ramas tiernas impregna el ambiente de un agradable aroma. En la misma zona, a la chillca (%DFFKDULV�ODQFHRODWD) se le atribuyen diversos usos, desde complemento en la construcción de techos y cercos, en la fabricación de tintes vegetales, perfumes naturales y en medicina humana (las hojas en cataplasma para heridas); de la trementina (%DFFKDULV� VS�), se usa su resina, como cataplasma para hinchazones y heridas en los pies. Las ramitas de las tolas se utilizan también para la tos y el catarro. Bluffstone et al. (2001), afirman que la tola es la segunda especie más importante y utilizada.

��/D�WROD�HQ�OD�FRQVHUYDFLyQ�GHO�PHGLR�DPELHQWH��3URWHFFLyQ�\�PHMRUDPLHQWR�GHO�VXHORLa introducción de animales como vacunos, caballos, ovinos, caprinos y cerdos y la gama de cultivos como cereales, leguminosas y hortalizas han sido los causales primarios de la destrucción de extensas áreas de estos ecosistemas. Este proceso de cambio del ecosistema se aceleró con la aparición de la explotación minera y la introducción de las locomotoras y embarcaciones a vapor que exigían gran demandade leña no habiendo otras alternativas en la zona Andina más que de tola (3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD), keñua (3RO\OHSLV�WDUDSDFDQD) y kishuara (%XGOHMD�FRULDFHD), dejando áreas al descubierto lo que permitió en algunos puntos la formación de los arenales (Posnaski, 1982).

Cuando los arbustos de tola se asocian con piedras y forman terrazas, se usan como protección de cultivos contra heladas y vientos. Cuando se asocian pasturas introducidas con tolares, se consigue proteger al forraje; en esta práctica, se cultivan especies forrajeras dentro del macollaje de las tolas, logrando la protección contra las inclemencias del clima e inclusive contra el ganado. Asimismo, un tolar puede ser útil para mantener el forraje en reserva para la época seca. A tiempo de preparar el terreno para los cultivos, se dejan los arbustos en el perímetro del terreno, formando cortinas que permiten neutralizar parcialmente el efecto de los vientos fríos.

Las hojas de la suputola (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD), también aportan en la recuperación lenta del suelo (Mallea, 1996). La hojarasca de esta especie se acumula hasta 6 ó más centímetros sobre el suelo en una superficie similar a la de la copa del arbusto. Su descomposición, lenta por las condiciones climáticas, permite su incorporación al suelo. Cuando la materia orgánica de las hojas de tola se incorpora al suelo, sirve para mejorar su fertilidad y su capacidad de infiltración y retención de agua.

��,QIOXHQFLD�GH�OD�WROD�HQ�ODV�SUDGHUDVLa tola y el grupo de géneros y especies constituyen lo más importante de los tolares y de las praderas nativas. Sin embargo, la mayor aptitud de la tola es la de constituir el sostén y abrigo de todas las especies que actúan a su alrededor. La tola actúa como cortina contravientos, entre sus interespacios entre planta y planta se provee de humedad, fertilización, protección contra el pastoreo excesivo, se crea también un ambiente aséptico: bactericida y antimicótico (Coca, 1996).

La tola constituye el principal componente de la pradera asociada, designada como tolar. No sólo es importante, por la predominancia cuantitativa como especie vegetal, sino por su función integradora de los otros elementos de la pradera. La tola es la estructura del ambiente interno porque conforma un ambiente



húmedo, con napa freática alta, con su suelo fértil que permite la fácil de germinación de semillas (Ramos, 1999) y la facilidad de enraizamiento (Guzmán, 1998). En ambientes artificiales de viveros, alcanza de 33.0 a 91.7% de plantas nuevas. Es decir, es una planta que bajo buenas condiciones de humedad y suelo, se adapta y acomoda fácilmente al tolar. En condiciones naturales, la tola se inserta en su ambiente natural, en un período promedio de 15 años.

Esta planta se acomoda con baja densidad en el tolar. Montecinos (1995), en su estudio, determinó que la tola se acomoda en el 19.9% de la superficie. En unidades de plantas, significa 0.3 a 0.7 plantas por metro cuadrado. Empero, entre las plantas existe un espacio de 71.6% en el que alberga otras especies, principalmente forrajeras. Además, crea montículos en un 28.4% de la superficie que provee de materia orgánica (Montecinos, 1995 y Quelca, 1998). Por su parte, Valencia (1995), ha determinado en dos praderas experimentales 55.7 a 59.9 % de tola en la superficie estudiada. Otros autores, consideran que en los tolares existe un promedio de 80% de tolas. La tola, además, por su altura y volumen aéreo es un vigoroso rompevientos (Mallea, 1996). Se podría concluir que el tolar crea un microclima muy beneficioso para todos los componentes. Es una planta vigorosa muy ramificada y con altura de más de 60-80cm. Que crea una buena cobertura, como ya se ha mencionado anteriormente. La tola en el ambiente que crea, crece de 1.20 hasta 1.80 m (Ramos, 1999). En dos años, crece hasta 60 cm (Montecinos, 1995). El uso doméstico es también una forma de conservación porque acrecienta la cobertura del suelo e induce la regeneración natural de la tola (Mallea, 1996).

Los microambientes dentro del tolar facilitan la introducción de plantas forrajeras. Valencia (1995), recomienda el incremento y rehabilitación de tolares con pasturas anuales y plurianuales. Se sugiere la necesidad de introducir pastos en el medio del tolar (Mallea, 1996 y Valencia,1995). En áreas con tolares, y en medio de ellos es común encontrar cultivos de papa y alfalfa. Se debe suponer que no es solo una asociación física sino que existen interrelaciones de sinergismo biológico y simbiosis. Por otro lado, cuando los tolares forman cortinas alrededor de los cultivos,permiten la protección del suelo contra la erosión hídrica y eólica.

En el Altiplano, de acuerdo a Diederichs (1986), citado por Huanca (1993), en muchos sectores se encuentran mantos casi puros de tolares que llegan de 50 a 150 cm de altura cubriendo extensas áreas de la región; una posibilidad muy prometedora para aprovechar esta vegetación natural contra la erosión sería dejar franjas de tolas sin roturar que corran en sentido perpendicular a la dirección predominante del viento.

��7HFQRORJtDV�GH�XVR�\�PDQHMR�GH�WRODV�\�WRODUHVEsta tecnología es fruto de la experiencia y el empirismo. El corte es racional y cuidadoso. Existe una norma básica y es el esmerado corte que no dañe el cuello de la planta. Se aplica normalmente el fuego como un modo de estimular a la tola y a los pastos de la circunvecindad. Estos pastos, normalmente nativos, pueden ser también mejorados, recomendándose pastos bianuales ó plurianuales. La alfalfa es una especie de excelente calidad que se adapta fácilmente a suelos y ambientes de las mismas condiciones en las que se adapta la tola. Pero, además, también puede habilitarse el “cultivo” de la tola con el “cultivo asociado” de la papa (6RODQXP� DQGLJHQXP) y las variedades amargas. La tola sirve para los pastos, como ya se ha mencionado, como protección de cortina contra vientos, contra heladas y aumento de la masa forrajera (cantidad pero no calidad) (Mallea, 1996).



La posibilidad de combinar cultivos, considerando la tola, está basada en el hábito creado por esta especie en el tolar. La cobertura vegetal de la tola en un tolar es de 19.9%, en el caso de la experiencia de Montecinos (1995). Este investigador encontró además, que entre las tolas hay espacios en 71.6% de la superficie y los montículos el 28.4%. En los espacios y superficies se acomodan los cultivos que pueden estar asociados (otros pastos, cultivos como alfalfa y papa). Aquí reciben los reservorios de nutrientes y fertilizantes naturales de los montículos.

En estas mismas condiciones se produce el DPDxRTXH�� un tubérculo hospedante (2PEURSK\WXP�VXEWHUUDQHXP��que crece próximo a la tola y es un alimento humano, medicina y refrigerio (Beck, 2001).

Existe la creencia generalizada de que la tola es de crecimiento muy lento. Sin embargo, el crecimiento a los 2 años alcanza a 60 cm y llega a 2 m, normalmente. Esta planta, tiene la facilidad para incorporarse a los suelos y aumentar la densidad de la población de tolas. Las plantas nuevas tienen capacidad de incorporarse al suelo; en 15 años forman un vigoroso tolar. Esta capacidad también se ha probado por las experiencias de vivero y las ventajas de adaptarse a suelos neutros (pH 7.0 a 7.2), en suelos agrícolas, negros con estiércol y arena. Ramos (1999), ha probado cinco estratos con buen resultado y alcanzado la germinación de 45 a 180 días. Guzmán (1998), después de su ensayo concluye que el enraizamiento es fácil y tiene un rango de éxito de 33.3 a 91.7%. Quispe (1982), señala que el problema más negativo en la sostenibilidad del tolar, es la acción excesiva y profunda del arado agrícola.

Con relación a la relación suelo-germinación, se informa que la naturaleza del substrato en la germinación de semillas de la tola (SDUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�� no es determinante� Ya sean substratos de suelos negros, suelos francos o suelos arenosos igualmente favorecen al proceso germinativo o de propagación por semillas. Asimismo, al cabo de 180 días no se encontró diferencias significativas en la altura o vigor de crecimiento debido al factor substrato. En promedio, al cabo de 180 días la altura de la parte aérea de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD� alcanzó a 154 mm (Ramos, 1999). Por otra parte, Vidaurre (1993), midió la tasa de crecimiento de %DFFKDULV� LQFDUXP en función del diámetro basal del leño, encontró que a 10 cm sobre la superficie del suelo en 8 años alcanzó en promedio un diámetro de 1.65 cm.

��0XOWLSOLFDFLyQ��UHJHQHUDFLyQ�\�UHSREODPLHQWR�GH�WRODVLa extracción comercial de la tola, sin considerar la estructura y producción sostenible del tolar, cuyo objetivo es obtener beneficio económico sin el cuidado ecológico, produce un grave daño en el tolar. La recuperación de tolares saqueados es de recuperación difícil y prolongada. Un daño similar a éste, es causado por el tractor agrícola (Quispe, 1982; citado por Ramos, 1999).

La tola en condiciones naturales incrementa el diámetro basal de la planta por peso de las ramas que llegan a tocar el suelo produciendo un acodo del que en temporada de lluvias logran enraizar las que con el tiempo pueden lograr formar una planta independiente a la madre. Por otra parte, la capacidad de



repoblamiento natural por dispersión de semillas es muy alto debido al elevado potencial de producción de semilla botánica de la mayoría de los tolares. Esto facilita también la disponibilidad de abundantesemilla para utilizar métodos forestales comunes en repoblamiento de tolares. Finalmente, la capacidad de prendimiento de partes de plantas madre que dispongan de raíz es suficiente para conseguir una segura implantación de tolas con material vegetativo. Las )RWRV��DO��, ilustran el proceso de regeneración de especies de tolas por semilla, almácigo y repique de plántulas.

Por otro lado, según Barrera (1994), los movimientos suaves de tierra, cuando se produce la extracción de la tola (3DUDVWUHSKLD y otras especies) para la producción de leña, dinamizan la actividad fisiológica de las plantas, resultando en una mayor productividad equivalente a un rastreo agrícola. Las tolas languidecen por perdida de vigor y disminuye ostensiblemente la producción. Sin embargo, hay que distinguir que esta extracción suave sin dañar el cuello de la planta, produce bienestar al desarrollo del tolar. También, se ha observado que cuando se quema un tolar periódicamente y coincidente con el periodo de lluvias, el fuego estimula un rebrote vigoroso de nuevas plantas u ocasiona la renovación de las plantas del tolar. Cuando se hace remosión de suelo en un tolar, también se favorece la germinación y el establecimiento de nuevas plantas, evitando la dispersión por el viento. Las )RWRV��DO��, muestran el proceso de recuperación de tolares degradados a traves de métodos de siembra y transplante de semillas y plántulas de tolas.

El uso de fitoreguladores de crecimiento logran acelerar la reproducción vegetativa (Guzmán, 1998). En tola surten un buen efecto en el enraizamiento con el uso de las auxinas como el Acido Indol Acético (IAI), Acido Indolbutírico (IBA) y Acido Naftalenacetico (ANA). Se probó que la concentración con un 91.3% de prendimiento surtió con la aplicación de una concentración de 500 ppm, en el trabajo también se comparó la variable de diámetro las que no reportaron diferencias en el prendimiento.

��)DXQD�HQ�ORV�WRODUHVUn objetivo fundamental de la Gerencia de Biodiversidad dependiente de la Autoridad Binacional de Lago Titicaca (ALT), en el mediano y largo plazo es la conservación y uso sostenido de la biodiversidad existente en la cuenca del sistema TDPS-Bolivia. La conservación implica el mantenimiento de los procesos ecológicos, evolutivos y los sistemas vitales esenciales para preservación de la diversidad genética de flora y fauna, y permitir el aprovechamiento sostenido de los mismos sin destruir.

La fauna silvestre existente en el sistema TDPS-Bolivia, es uno de recursos naturales renovables que requiere ser conservado. De esta fauna, los mamíferos, aves, algunos reptiles, anfibios que usan como hábitat o medio de sustento a los tolares, son de importancia para la cadena alimenticia de otro tipo de fauna y el equilibrio ecológico de los ecosistemas Altiplánicos y Altoandinos. Alguna fauna de estas presenta endemismos y otras constituyen un potencial económico y turístico.



Foto 25. Tamizado de tierra y estiércol para almacigar semillas de especies de tolas en cajas de madera.

Foto 27. Almácigos de especies de tolas y plántulas repicadas en bolsas de polietileno.

Foto 29. Por su fragilidad las plántulas de tolas demandan un repicado cuidadoso y arduo.

Foto 26. Preparación de 3 partes de tierra y una (1) parte de estiércol para almácigo de especies de tolas.

Foto 28. Proceso cuidadoso del repique de plántulas de especies de tolas en bolsas de polietileno.

Foto 30. Plántulas repicadas y desarrolladas listas para su transplante definitivo en campo.



Foto 31. Métodos de ensayos de mul tiplicación, regeneración y repoblamiento de especies de tolas en campos antiguos de tolares.

Foto 33. Transplante de plántulas de ñakatola (%DFFKDULV� LQFDUXP ) por el método de 3 bolillo.

Foto 35. Generación natural de plantas de tolas jóvenes para particionar en esquejes y utilizar en transplante directo.

Foto 32. Transplante de plántulas de suputola (3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD ) por el método de 3 bolillo.

Foto 34. Siembra directa por semilla de la suputola (Parastrephia lepidophylla) en u n tolar antiguo.

Foto 36. Tola joven lista para particionar en varios esquejes y efectuar el transplante directo.



La distribución de esta fauna en la provincia Altoandina no presenta un límite zoogeográfico definido, aunque las vicuñas y la avifauna están localizados sólo en determinados hábitats. Las primeras estaban marginadas y localizadas al Altoandino árido semiárido y subhúmedo donde la actividad principal es el pastoralismo y casi no existen cultivos agrícolas que puedan ser disturbadas por estos mamíferos, en cambio, las segundas de preferencia también se distribuyen y localizan en el Altoandino, actualmente, debido a los programas de conservación y por tanto reducción de la caza furtiva, las poblaciones de vicuñas incrementaron y se distribuyen en el Altoandino y Altiplano. Una población importante de vicuñas se concentra en ecosistemas de tolares ya que éstos ofrecen medios de sustento y protección.

Basada en información secundaria, en los siguientes acápites se describe brevemente a la fauna existente en el sistema TDPS en términos de mamíferos, avifauna y reptiles.

��0DPtIHURVEl Informe Técnico del SERNAP (2000), da cuenta que en el Parque Nacional Sajama (PNS) que se han registrado 108 especies de fauna. Entre las más importantes destacan la vicuña (9LFXJQD� YLFXJQD�� el quirquincho (&KDHWRSKUDFWXV� QDWLRQL�, el gato andino o titi ()HOLV� MDFRELWD�, el puma ()HOLV� FRQFRORU�� el suri (3WHURFQHPLD� SHQQDWD�, el cóndor (9XOWXU� JU\SKXV�, la ch’oca ()XOLFD� JLJDQWHD� y aves pequeñas como $VWKHQHV� DUHTXLSDH, 2UHRPDQHV� IUDVHUL, 3ROLR[ROPLV� UXILSHQQLV��3KU\JLOXV� FU\WKURQRWXV. Por su parte, Tarifa (1997) para el PNS, hace una referencia detallada sobre el inventario, descripción y clasificación de especies de fauna importantes que corresponden a mamíferos, peces, anfibios y reptiles, y avifauna.. De este estudio se tiene un registro de 46 especies de mamíferos en las que se incluye 2 marsupiales, 1 paucituberculata, 9 murciélagos, 3 carnívoros, 5 ungulados, 25 roedores y 1 lagomorfo. Del total, los roedores alcanzan al 54% de la fauna de mamíferos. En el &XDGUR��, se presenta la existencia de mamíferos en el sistema TDPS y el Parque Nacional Sajama (PNS).

Cuadro 15. Mamíferos existentes en el sistema TDPS-Bolivia y el Parque Nacional Sajama (PNS).)DPLOLD� (VSHFLH 1RPEUH�FRP~Q +iELWDWCanidae 3VHXGDORSH[�FXOSDHXV�DQGLQXV Zorro, camake, lari 3500-4500 msnm, arbustales y matorralesMustelidae *DOLFWLV�FXMD Hurón 3600-4500 msnm, arbustales, pajonalesCricetidae $XOLVFRP\V�VXEOLPLV Hiska achaco 3500-4300 msnm, arbustales y pajonalesCtenomiidae &WHQRP\V�RSLQXV Tojos, conejo de cerros 3600-4500 msnm, arbustales, pajonalesCaviidae *DOHD�PXVWHORLGHV Pampa wank'us 3600-4500 msnm, pajonales y arbustalesFelidae )HOLV�FRQFRORU Puma, gatos montés, titi > 4000 msnm, serranías, arbustales&RQHSDWXV�FKLQJD�UH[ Zorrino andino, añat'uya 3500-4300 msnm, habitat variadoCamelidae 9LFXJQD�YLFXJQD Huari, vicuña 3600-4700 msnm, habitat variadoDidelphidae 2U\FWRODJXV�VS� Liebre, conejo 3000-4300 msnm, habitat variadoChinchillidae /DJLGLXP�YLVFDFLD Viscacha 3800-4500 msnm, áreas rocosas c/arbustosFuente: Elaboración propia .

El tojo habita en varios ambientes entre ellos los tolares. Su alimentación y la costumbre de la excavación, se llevan a cabo durante el día, casi siempre a un metro de distancia de una madriguera abierta. Vive en



áreas abiertas, de suelos arenosos con grava bien drenados, en general, sobre en pendientes, pero ocasionalmente también en las pampas, donde la vegetación consta de 6WLSD� LFKX, )HVWXFD� RUWKRSK\OOD��3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD� y %DFFKDULV� LQFDUXP; las dos primeras especies le sirven de alimento y también constituyen material para el nido, mientras, las dos últimas constituyen refugio (Mercado y Mirales, 1991).

La vizcacha (/RJLGLXP�YLVFDFFLD��que pertecece a la 2UGHQ�5RGHQWLD es un mamífero de amplia distribución que comparte los tolares como hábitat natural de sustento, especialmente en las serranías con tolares de )DELDQD�GHQVD��%DFFKDULV�EROLYLHQVLV y %DFFKDULV� LQFDUXP. En la 2UGHQ�&DUQtYRUD están dos mamíferos, la 3VHXGDORSH[� FXOSDHXV (zorro), una especie ampliamente distribuida e indeseable por su hábito de cazar animales domésticos, y la *DOLFWLV�FXMD (juruna o hurón) una especie carnívora de amplia distribución y muy asociada a los tolares de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�� )DELDQD� GHQVD, %DFFKDULV� LQFDUXP y %DFFKDULV�EROLYLHQVLV. Todos estos mamíferos de una u otra manera de forma transitoria o permanente acceden a los tolares (&XDGUR��). Las vicuñas que también son fauna silvestre y mamíferos, por su importancia y utilidad económica, con especial énfasis se tratará en otro acápite.

Cuadro 16. Número de ejemplares y especies de mamíferos más comunes por tipo de habitat en muestreos efectuados en el Parque Nacional Sajama.7LSR�GH�KDELWDW 7K\ODPLV�SDOOLGRU /DJLGLXP�YLVFDFLD 3K\OORWLV�[DQWKRS\JXV $NRGRQ�DOELYHQWHU $NRGRQ�VS� &DORP\V�OHSLGXV &WHQRP\V�RSLQXV 7RWDO

Bosque ralo de 3RO\OHSLV�WDUDSDFDQD 4 2 25 2 ��Llanuras de gramíneas y arbustos 5 1 �Matorral de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD 6 4 ��Llanuras dominadas por )HVWXFD�VS . 2 1 1 1 �Llanuras de )HVWXFD�VS� salinizadas 2 7 �Bofedal mésico o seco 2 5 �Bofedal hídrico o húmedo 4 �Fuente: Yensen y Tarifa, 1 993.

Los cuyes del género *DOHD son mamíferos característicos de las zonas abiertas, habitan en los cerros hasta 4500 msnm. *DOHD� PXVWHORLGHV en un roedor del tamaño de una rata con pelaje suave que habita en madrigueras cavadas por el mismo, frecuenta pastizales, malezas, áreas arbustivas de tolares (Mercado y Mirales, 1991).

De lo anterior se puede concluir, que existe amplio intercambio de especies de fauna entre los pisos ecológicos, pero puede establecerse dos grandes grupos más o menos definidos: unconjunto aviar de montaña y otro de puna por debajo de 4000 msnm. Esta división sutil y poco evidente parece relacionarse con el límite natural de cambio de vegetación Altoandina a Altiplánica con arbustos y matorrales.

��9LFXxDV��9LFXJQD�YLFXJQD �La vicuña es un camélido silvestre, pseudorumiante, mamífero que pertenece a la 2UGHQ�$UWLRGDFW\OD. Es una especie símbolo y patrimonio exclusivo de los países que lo poseen, en este caso de Perú, Bolivia, Chile y Argentina. Su importancia radica en las utilidades económicas que genera su fibra fina que en los mercados internacionales posee gran demanda.



Por otro lado, las vicuñas no solo poseen valor económico sino también ecológico debido a que son animales rústicos muy adaptados a las difíciles condiciones ecológicas y climáticas del Altiplano y Altoandino. Se distribuyen a lo largo y ancho del área Andina entre los paralelos 14o40’ y 22o50’ Latitud Sud y entre los 3600 y 4800 m de altitud (Villalba, 1991).

Las vicuñas especialmente en el Altiplano y Altoandino Semiárido y Arido del sistema TDPS-Bolivia, son usuarios casi permanentes de las praderas del tipo tolar, en muchas zonas de las provincias Ingavi, Pacajes y José Manuel Pando de La Paz, Sajama, Litoral y Atahuallpa de Oruro, comparten los tolarescon las especies domésticas ()RWRV� �� \� ��). El Censo Nacional efectuado el año 1996 por la Dirección Nacional de Conservación de la Biodiversidad, registró una población total de 33884 vicuñas. De este total, a Ulla Ulla corresponden 6536 animales, mientras, a Sajama solamente 932 animales.

De acuerdo a Mamani (2000), en Ulla Ulla la dinámica poblacional de vicuñas ha seguido un proceso de crecimiento paulatino, donde de 97 cabezas en 1965 hasta 1999 se ha incrementado hasta 7522 cabezas, ésta última cifra en relación al último censo oficial de 1966, significa un incremento de 13.1% en 3 años. Por su parte, en el Parque Nacional Sajama (PNS), tomando como base el censo de 1996 que reporta 932 cabezas, se ha incrementado entre 1500 y 1800 cabezas, cifra superior en alrededor de 77% (MAPZA, 2001). La distribución de la población de vicuñas por provincias y departamentos para el sistema TDPS, se detalla en el &XDGUR��, mientras, en la )LJXUD��, se ilustra la dinámica poblacional de Ulla Ulla.

Cuadro 17. Población de vicuñas por departamentos y provincias, sistema TDPS-Bolivia.'HSDUWDPHQWRV�3URYLQFLDV 0DFKRV +HPEUDV &UtDV 1�'� 7RWDO/$�3$=�Franz TamayoBautista SaavedraIngaviPacajesJosé Manuel PandoAromaLoayzaVillaroel

2143613

22601585

92140

3224

1898707

19461524

67117

1710

835340754600

335110

5

003

540800

4876166049633763

192316

5939

6XEWRWDO �� 25852�SajamaLitoralAtahuallpaTomas BarrónCercadoSaucariSur CarangasLadislao Cabrera

374108

7191140406178

67

3258122

168102364204

80

10532

87139

137101

42

1280006

527

15

932221

374302879594902046XEWRWDO� 1471 1346 535 208 3560727$/� ��

N.D. = No diferenciados en sexo y edad.Fuente: Elaboración propia en base a información de DNCB (1997).



Foto 37. Suputolar (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD) de llanura, habitat y fuente de sustento permanente de vicuñas (Vicugna vicugna).

Foto 39. Suputolar (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD) habitat natural y frecuente del Suri (3WHURFQHPLD�SHQQDWD).

Foto 38. Ñakatolar-suputolar-ichual de laderas y serranías bajas, también es habitat y fuente de sustento de vicuñas.

Foto 40. 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD (suputola) habitat para nidificación de avifauna menor.



Por los resultados de la dinámica poblacional de vicuñas, en el sistema TDPS, el incremento de la población de vicuñas es real y significativo, ello debe ser reflexionado no sólo en términos de una sobrecarga mayor a la que actualmente están siendo sometidos tanto los tolares como otros tipos de praderas, sino también se constituyen especies competidoras de alto grado por la fuente de forraje frente a los camélidos y ovinos.

97 124 246 400 546 713 8201139

15161885

2936

5766

6536 6593 6442

7522

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

1965 1969 1972 1974 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1985 1995 1996 1997 1998 1999

A ñ o s

Pobla

ción v

icuña

s

Figura 1. Dinámica poblacional de vicuñas en la Reserva Nacional de Fauna Ulla Ulla (Mamani, 2000).

Entonces, a corto y mediano plazo deben considerarse la dinámica poblacional no solo de vicuñas sino también de alpacas, además, de implementar paralelamente programas integrales de uso y manejo sostenido de los recursos forrajeros con especial énfasis los tolares.

Basado en las experiencias del Perú, en la Reserva Nacional de Fauna de Ulla Ulla el Servicio Nacional de Areas Protegidas (SERNAP) dependiente del Ministerio de Desarrollo Sostenible y Planifcación en 1999 en el marco de una gestión interinstitucional y comunitaria, inició la cosecha y acopio de fibra de varios rebaños de vicuñas. La siguiente fase de esta experiencia, es el descerdado y selección de la fibra, la misma sería procesada en hilanderías con la posibilidad de confeccionar prendas de vestir y poder exportarlas a los mercados internacionales y las utilidades distribuidas entre las partes involucradas.



��$YLIDXQDEn avifauna, el &XDGUR��, resume la existencia de 45 especies, de las cuales 37 especies corresponden al inventario del Parque Nacional Sajama (Quintana, 1996), las restantes especies más las del PNS también existen en otros ecosistemas del sistema TDPS. Este número de 45 especies que están clasificadas en 19 familias, puede incrementarse o disminuir en función de la época del censo y su actualización. Actualmente, varias de estas especies se hallan en estado de poco abundante a escasa, debido a las cazas fortuitas, alteración de sus hábitats o al incremento de depredadores.

SERNAP (2000), señala que el suri (3WHURFQHPLD�SHQQDWD��es una de las especies endémicas, en tanto, en el Parque Nacional Sajama (PNS) y las zonas de amortiguación se extreman con todos los esfuerzos para su protección y el repoblacmiento. Por su parte, Hanagarth y Weick (1988), señalan que el suri es un ave vegetariano que como habitat común tiene a los pajonales y pajonales-tolares.

Su distribución abarca a las zonas Semiáridas del Altoandino y Altiplano del Sur de Bolivia y Perú, Norte de Chile y Noroeste de Argentina. El suri es más pequeño que el pio y llega a una altura de 150 cm cuando está de pie y puede pesar 24 kilos. Las patas son más cortas y más macizas. Ambos sexos son similares. La cabeza, el cuello y la espalda son de color gris-parduzco hasta pardo-amarillento. Las plumas de la espalda y de las alas tienen muchas veces puntas blancas; el abdomen es blancuzco. El iris del ojo y el pico son pardos, y las patas amarillentas. La parte superior del tarso está cubierta de plumas tipo pelo.

Ecológicamente, el suri vive en Bolivia en alturas encima de los 3400 msnm, distribuido principalmente en los arenales de la puna seca, donde se los observa muchas veces junto a las vicuñas. Su alimentación es casi exclusivamente vegetariana. Su comportamiento social es similar al del pio. También, en esta especie el macho construye el nido, incuba, guía y defiende a los pulluelos. El nido está formado por restos vegetales y es más profundo en el centro. Las puestas de huevos pueden alcanzar un número de hasta 50, estos huevos son más pequeños que del pio. Su carne es comestible, pero se lo caza más por sus plumas, con las cuales se fabrican plumeros de uso doméstico. Las plumas se usan también en prácticas de magia tradicional y creencia popular, esto hace suponer que es una especie amenazada más que el pio. Actualmente, el suri está distribuido principalmente en las áreas menos antropizadas, por lo cual se puede pensar que en épocas anteriores habitaba también en otras regiones del Altiplano de Bolivia. Las)RWRV��\��, muestran a los tolares como habitat natural y permanente de la suri, y otra avifauna menor

De acuerdo a Ribera (1991), otra ave en estado de endemismo es la perdíz que pertenece a la familia 7LQDPLGDH. Esta familia está formada por sólo tres especies que se distribuyen en el Altoandino y el Altiplano. Son aves de tamaño mediano a grande con aspecto de un pollo de gallina o de perdíz. Estas son las típicas perdices que parecen a las familias 7HWUDRQLGDH y 3KDVLDQLGDH de Norteamérica y Eurasia, se asemejan mucho a la familia 7LQDPLGDH, por esta razón son llamadas perdices y localmente se las conocen como “pisshaaka”, su actividad voladora es pobre y restringida. Debido a la casería eventual deportiva o doméstica y destrucción del habitat, principalmente el pajonal y arbustales densos, su presencia es rara y solamente es posible encontrarlas en áreas alejadas o poco accesibles.



Cuadro 18. Relación de avifauna existente en la cuenca del sistema TDPS-Bolivia.1R� )DPLOLD� (VSHFLH 1RPEUH�FRP~Q +iELWDW1 Accipitridae %XWHR�SRHFLORFKURXV Aguila cordillerana 3800-4500 msnm, arbustales y áreas rocosas2 Accipitridae %XWHR�SRO\RVRPD Aguila pardusca 3600-4300 msnm, arbustales y áreas rocosas3 Cathartidae &RUDJ\SV�DWUDWXV Galinazo, hacón maria 3700-4500 msnm, habitat variado4 Charadriidae 3KHJRUQLV�PLWFKHOOLL Chorlito (gaviotin) 3600-4300 msnm, pajonales y arbustales5 Charadriidae 9DQHOOXV�UHVSOHQGHQV Lekeleke (chorlito) 3500-4400 msnm, habitat variado6 Columbidae /HSWRWLOD�YHUUHDX[L Paloma kurucuta 3600-4100 msnm, pajonales y arbustales7 Columbidae 0HWULRSHOLD�D\PDUD Kullcuta o jurucuta 3600-4100 msnm, pajonales y arbustales8 Columbidae =HQDLGD�DXULFXODWD Kurucuta 3600-4000 msnm, pajonales y arbustales9 Emberizinae 3KU\JLOXV�XQLFRORU -------- 3600-4200 msnm, habitat variado

10 Emberizinae 6LFDOLV�XURS\JLDOLV Kelluncho 3700-4200 msnm, habitat variado11 Emberizinae =RQRWULFKLD�FDSHQVLV Pichitanka, gorrión andino 3500-4500 msnm, habitat variado12 Falconidae )DOFR�IHPRUDOLV Mamani, águila 3600-4300 msnm, pajonales y arbustales13 Falconidae )DOFR�SHUHJULQXV Halcón grande 3600-4300 msnm, arbustales y áreas rocosas14 Falconidae )DOFR�VSDUYYHULXV Q’illiq’illi, águila cemilaco 3600-4500 msnm, habitat variado15 Falconidae 3KDOFRERHQXV�PHJDORSWHUXV Aguilla, halcón maría 3700-4500 msnm, habitat variado16 Furnariidae $VWKHQHV�GRUELJQ\L 3600-4100 msnm, matorrral degradado17 Furnariidae $VWKHQHV�KXPLOLV 3600-4500 msnm, habitat variado18 Furnariidae &LQFORGHV�IXVFXV Kachiranca, pierke 3600-4200 msnm, habitat variado19 Furnariidae *HRVLWD�UXILSHQQLV -------- 3500-4000 msnm, pajonales y arbustales20 Furnariidae *HRVLWWD�SXQHQVLV Tiqui-tiqui (ave pequeña) 3700-4500 msnm, habitat variado21 Furnariidae /HSWDVWKHQXUD�DQGLFROD 3500-4100 mnm, matorral y áreas rocosas22Furnariidae 6DWHQHV�PRGHVWD Canastero 3600-4200 msnm, habitat variado23Furnariidae 8SXFHUWKLD�DQGDHFROD 3800-4500 msnm, arbustales y áreas rocosas24 Hirundinidae +LUXQGR�DQGLFROD Golondrina > 4400 msnm, pastizales, áreas agricolas25 Hirundinidae 1RWLRFKHOLGRQ�F\DQROHXFD Siluri, golondrina 3800-4500 msnm, habitat variado26 Picidae &RODSWHV�UXStFROD Yakayaka 3600-4500 msnm, habitat variado27 Podicipedidae 3RGLFHSV�RFFLSLWDOLV --------- 3700-4300 msnm, habitat variado28 Rheidae 3WHURFQHPLD�SHQQDWD Suri 3800-4500 msnm, pajonales y arbustales29 Scolopacidae &DOLGULV�EDLUGLL Tiutira - chullcho 3800-4500 msnm, pastizal xeromorfo y arbustal30 Scolopacidae 7ULQJD�IODYLSHV Kaite 3800-4500 msnm, pastizal xeromorfo y arbustal31 Strigidae $WKHQH�FXQLFXODULD Pejpere o lechuza 3700-4100 msnm, habitat variado32Strigidae %XER�YLUJLQLDQXV Buho gigante 3000-4000 msnm, habitat variado33Strigidae 6SHRW\WR�FXQXFXODULD Lechuza mediana 3000-4000 msnm, habitat variado34 Thinocoridae 7KLQRFRUXV�RUELJQ\LDQXV Puku-puku 3600-4500 msnm, pajonales y arbustales35 Thresquiornithidae 3OHJDGLV�ULGJZD\L Ibis de la puna 3700-4200 msnm, habitat variado36 Tinamidae 1RWKRSURFWD�RUQDWD P’isak’a 3700-4600 msnm, pajonales y matorrales37 Tinamidae 7LQDPRWLV�SHQWODQGLL Kiula 3800-4500 msnm, pajonales y arbustales38 Trochilidae &ROLEUL�FRUXVFDQV Picaflor común 3500-3900 msnm, habitat variado39 Trochilidae 2UHRWURFKOXV�HVWHOD Picaflor 3800-4500 msnm, habitat variado40 Trochilidae 3DWDJRQD�JLJDV Colibrí, picaflor grande 3500-4100 msnm, habitat variado41 Trochilidae 6DSSKR�VSDUJDQXUD Colibrí 3000-4200 msnm, habitat variado42 Tyrannidae $QDLUHWHV�DOSLQXV Migratorias 3600-4000, matorrales y áreas rocosas43 Tyrannidae /HVVRQLD�RUHDV Cocinerito, kelluchaleco 3700-4100 msnm, habitat variado44 Tyrannidae 0XVFLVD[LFROD�MXQLQHQVLV Tayankallo 3700-4100 msnm, habitat variado45 Tytonidae 7\WR�DOED Lechuza grande (buho) 3700-4200 msnm, habitat variado

Fuente: Elaboración propia en base a información secundaria.



La especie 7LQDPRWLV�SHQWODQGLL es la perdíz Altoandina más grande, es inconfundible con sus dos parientes menores. Alcanza el tamaño de una gallina grande y se caracteriza por su coloración gris-pardusca. Los huevos son amarillo-verdusco brillantes, similares o de menor tamaño al huevo de una gallina, su nidificación se realiza en pajonales densos y arbustales con pajonales de llanuras, quebradas y laderas de serranías. Es la especie más rara de los 7LQiPLGRV Altoandinos y se cree que se distribuye entre los 4000 y 4600 msnm (Ribera, 1991).

Otra especie de perdíz es la 1RWKRSURFWD� RUQDWD� es la pequeña perdiz Altoandina, se caracteriza por una coloración pardo oscura o canela en el dorso y alas con finas estrias y profusión de manchitas negras, el pecho es gris, mientras, el vientre es crema claro con estrías pardas poco notorias (Ribera, 1991). Ocupa principalmente el piso Altoandino, siendo rara en niveles superiores o inferiores, aunque desciende usualmente hacia los 3700 msnm. Nidifica entre el denso pajonal cespitoso relictual y es una especie rara, cuyas poblaciones parecen ser muy pequeñas actualmente.

Finalmente, se tiene a la perdíz 1RWKRSURFWD�SHQWODQGLL��es una perdíz menor que alcanza el tamaño de un pollo pequeño y se caracteriza por una coloración más disruptiva que en las especies anteriores (Ribera, 1991). La parte dorsal es de color pardo con finas estrías y motas negras y canelas, además de notorias estrías largas amarillo-crema. El pecho es grisáceo con profusiónde manchitas crema-blancuzcas, el vientre es amarillo-crema. Ocupa sobre todo el piso Altiplánico, siendo ocasional en alturas superiores. Es la especie de 7LQiPLGRV más abundante en la zona, ocupando inclusive habitats moderamente degradados por ejemplo pajonales de pastoreo o disturbados. Sus huevos son de color aceituna, el número de puesta es entre 2 y 4, los mismos los nidifica en pajonales o pajonales arbustales de llanura, serranías poco pronunciadas y laderas de serranías.

��5HSWLOHVLos reptiles son dos especies. La /LRODHPXV� VLJQLIHU (lagarto), una especie de alta distribución en áreas de tolares. Y la 7DFKLPHQLV�SHUXYLDQD�(víbora), única especie de la orden 2SKLGLD que habita en la zona Andina. A estos reptiles con relativa frecuencia es posible encontrarlas en medio de los tolares.

Las lagartijas del género /LRODHPXV son reptiles típicos de la zona Andina de Bolivia entre los 4000 y 4800 msnm. La distribución alcanza al Perú Central en los Andes. Una de las características de las especiesde este género, es la capacidad de ocupar ambiente extremos en lo que se refiere a temperaturas mínimas, es decir, poseen una habilidad termoreguladora, vía comportamiento, de tal manera que el animal podría mantener diferencias superiores a los 30°C entre la temperatura del ambiente y la temperatura interna de su cuerpo. Por estas características junto a la reproducción vivípara, las lagartijas de este género han sido capaces de ocupar y vivir en ambientes Altoandinos de una manera tan exitosa. Los habitats propicios de estas lagartijas son los pajonales de 6WLSD�LFKX��)HVWXFD�RUWKRSK\OOD asociados a las especies de tolas, donde busca refugio (Baudoin y Pacheco, 1991).



&$3,78/2�,,,��0(72'2/2*Ì$Los métodos y los procedimientos desarrollados en el presente estudio, se detallan mencionando las variaciones en la intensidad del muestreo en el marco del área del sistema TDPS donde se ha efectuado la caracterización general de los tolares, mientras, en los centros pilotos los muestreos efectuados como estudios de casos, fueron más intensivos. En el 0DSD��, se presenta la ubicación del área de estudio.

��(ODERUDFLyQ�GHO�PDSD�GH�WRODUHV�GHO�VLVWHPD�7'36La elaboración del mapa de tolares, se efectuó sobre la base de la identificación y distribución de comunidades vegetales con tolares, y el procedimiento se dividió en dos fases: fase de gabinete y fase de campo. La fase de gabinete está referida a la interpretación y digitalización de imágenes, redigitalización y extrapolación y utilización de información secundaria. Por otro parte, la fase de campo incluyó dos aspectos principales, la supervisión de campo y la georeferenciación de tolares y otras comunidades vegetales.

��,QWHUSUHWDFLyQ�\�GLJLWDOL]DFLyQ�GH�LPiJHQHV�VDWHOLWDOHVEl procedimiento consistió en la preparación preliminar del mapa de tolares del sistema TDPS. Se efectuó un intento de clasificar preliminarmente los tolares utilizando índices de vegetación, pero los resultados no fueron satisfactorios debido a la escasa cobertura vegetal sobre el suelo donde gran parte de los ecosistemas con tolares no permitieron una apropiada separación de unidades de tolares. Por tanto, se optó por efectuar la técnica de la digitalización NO SUPERVIZADA.

Para la idenficación y distribución de los tolares del sistema TDPS, se utilizaron imágenes satelitales georeferenciadas del tipo Landsat-TM bandas 3, 4 y 5. La identificación de tolares consistió en tratar y digitalizar estas imágenes con el programa “ARC VIEW” tomando en cuenta los tonos de coloración de la imagen satelital, fisiografía, información secundaria, y la experiencia técnica del grupo de estudio. El tratamiento y la digitalización de las imágenes, permitieron generar en gabinete una clasificación y digitalización NO SUPERVIZADA de tolares. La escala de trabajo fue de 1:50.000 o menor donde la calidad de las imágenes lo permitía. Esta fase preliminar, permitió identificar y conocer la distribución anticipada de los tolares, posteriormente, en base a las coordenadas georgráficas en unidades UTM que proporciona el programa, se ubicaron los tolares a ser supervizados y muestreados en campo.

��&DPSDxD�GH�FDPSRPara la campaña de campo a nivel de detalle (supervisión) y semidetalle (georeferenciación), las imágenes digitalizadas fueron impresas en papel corriente a escalas 1:100.000 y 1:250.000, las que se sobrepusieron a las cartas geográficas del Instituto Geográfico Militar (IGM) en las mismas escalas y fueron utilizadas como materiales base para la localización, supervisión y muestreo en campo delos tolares.

La campaña de campo, básicamente consistió en dividir la considerable extensión del área de trabajo en tres grandes subunidades:



• Area Sur, que incluyó el departamento de Oruro.• Area Central, abarco el Sur y Oeste del departamento de LaPaz.• Area Norte, que se extiende al Sur y Suroeste del lago Titicaca.

La selección de las estaciones de muestreo para la supervisión de campo a nivel de detalle y de observación (semidetalle) se definió siguiendo los siguientes criterios:

• Representatividad de los tolares, para lo cual se acudió a la información del mapa preliminar preparado a través de la interpretación de imágenes satelitales, información secundaria y conocimiento de los técnicos involucrados.

• Accesibilidad, limitada por la extensa distribución de los tolares en el territorio en estudio, por las limitaciones de la red vial incluyendo caminos secundarios y finalmente, por la época de muestreo.

• Presencia de importantes comunidades vegetales sin tola.

��6XSHUYLVLyQ�GH�FDPSREn base a los tolares de las imágenes digitalizadas impresas, se programaron una serie de expediciones de supervisión a nivel de campo. En cada supervisión, se verificó la existencia o no de tipos de tolares, posteriormente, en cada uno de ellos se evaluó las variables vegetacionales, hidrológicas, edáficas, fisiográficas, formas de uso y acceso contempladas en el estudio. Paralelamente, aquellas áreas consideradas como tolares en la clasificación NO SUPERVIZADA pero que en la supervisión de campo no correspondian a tolares, fueron separados o descartados; para esta labor se usó el equipo GPS (global positional system) con el que se georeferenciaron éstas áreas para luego en gabinete ajustar y redigitalizar correctamente en la imagen satelital. Por otro lado, también se registraron con altímetro la altitud del sitio de muestreo, así, como aspectos de ubicación política administrativa.

A nivel de detalle, se establecieron 163 estaciones de muestreo, en cada una de ellas se levantó la siguiente información referida a la vegetación, suelos, fisiografía, hidrografía, altura y otros. Para información adicional ver los formularios del $QH[R��.

• Formación vegetal.• Dispersión.• Cobertura vegetal y composición botánica.• Densidad.• Fitomasa de tolas.• Medidas alométricas de las tolas.• Recolección de muestras de plantas para confirmar la determinación botánica.



��*HRUHIHUHQFLDFLyQ�GH�WRODUHVEsta labor se efectuó al mismo tiempo de la SUPERVISIÓN DE CAMPO con recorridos adicionales de exploración. Para ello, se usó el equipo GPS, con el que se georeferenciaron los tolares con registro de información general y relevante de especies botánicas principales del tolar, la fisiografía, hidrología, suelos y aspectos de altitud, y ubicación política administrativa. Por otro lado, también se georeferenciaron aquellas áreas no tolares a fin de restar o excluir de la clasificación NO SUPERVISADA ($QH[R��).

��&ODVLILFDFLyQ�GH�ORV�WRODUHV��7DEXODGR��SURFHVDGR��DQiOLVLV�H�LQWHUSUHWDFLyQ�GH�LQIRUPDFLyQLa mayor parte de la información recogida en campo fue tabulada en la hoja electrónica EXCEL. Asimismo, también mucha de esta información en forma parcial o total fue procesada y analizada en esta misma hoja electrónica. Por otra parte, la información secundaria fue incorporadaa esta misma hoja de acuerdo a las necesidades. Mientras, otra información para caracterizar los tolares fue procesada y analizada con diferentes métodos estadísticos tales como análisis de conglomerados, ANOVAS, regresiones, correlaciones y análisis multivariados entre otros los que fueron tratados con programas estadísticos como el SAS, NCSS y EXCEL. La hoja electrónica de la base de datos se presenta en el $QH[R��, organizada en una matríz que incluye los 163 relevamientos de campo.

��&ODVLILFDFLyQ�\�FXDQWLILFDFLyQ�GH�WLSRV�GH�WRODUHVLa clasificación de tipos de tolares existentes en el ámbito de sistema TDPS-Bolivia, se ha definido considerando diversos criterios y variables. Por una parte, se consideraron las variables vegetacionales y por otra las medioambientales. A continuación, se mencionan los criterios y las variables utilizadas, y la forma y secuencia de clasificación seguida.

El primer criterio utilizado para la clasificación de los tolares fue la cobertura vegetal relativa con sus componentes no biológicos determinadas en las unidades de muestreo, para ello, todas las unidades de muestreo fueron ordenados en una matríz con el resalte de especies de las tolas y otras especies claves indicadoras de habitats.

El proceso de clasificación seguido en esta primera fase de clasificación incluyó:

• Revisión de las boletas de campo.• Complementación de casillas con claves por los nombres científicos de las plantas luego de su

determinación taxonómica.• Cálculo de la cobertura vegetal, mantillo, piedra, roca y suelo descubierto.• Determinación de la participación relativa de las especies vegetales en la composición botánica lo

que constituye la matriz básica para iniciar el proceso de clasificación que considera criterios florísticos, composición de especies y variaciones cuantitativas (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974).



En este proceso, se calculó inicialmente los valores de constancia para cada especie. Luego, se determinó las especies indicadoras de diferenciación. Estas especies constituyen las de distribución restringida y de amplitud limitada en las listas en consideración. Sin embargo, se descartaron las especies de muy baja constancia. Dando preferencia a las especies de constancia intermedia, pero considerando en todos los casos las especies de tola, objeto de este estudio, de esta manera se conformaron los grupos de especies indicadoras de diferenciación, llamadas así por que facilitan la clasificación de los transectos en grupos diferenciados.

Como resultado se obtuvo una tabla diferenciada. De esta tabla se seleccionaron transectos clasificados en las categorías 1 y 2 (por ser las más abundantes) y su asignación a estas categorías fue comprobada a través de un análisis de conglomerados con variables medioambientales. Este proceso permitió asociar la clasificación florística con su medio ambiente y reasignar algunos transectos a alguna categoría con la que presentaba una correlación más alta. Este proceso con indicadores medioambientales continuó para clasificar la totalidad de los 163 relevamientos. Posteriormente, en la matríz de los 163 muestreos se adicionó otros 153 inventarios vegetales efectuados en la zona de tolares del departamento de La Paz por ZONISIG (1998).

Una segunda aproximación para mejorar la asignación de inventarios florísticos a la unidad de vegetación correcta y previamente determinada por el método florístico fue el utilizar un modelo generado a través de un análisis discriminatorio y análisis de conglomerados utilizando las siguientes variables: profundidad de suelo, índice de diversidad florística de Shannon-Wiener, densidad, dispersión, pendiente, cobertura de tolas por especie y de otras especies dominantes, valor pastoril, cobertura vegetal total y altitud ($QH[R��).

Los mencionados análisis se los efectuaron a dos niveles, a nivel de grandes categorías de clasificación, y a nivel de subcategorías. Los resultados al primer nivel sugieren que sólo dos relevamientos de 315 estarían mal asignados, sin embargo, el modelo sugirió que varios transectos deberían ser reasignados a nivel de subcategorías, trabajo que se efectuó estudiando individualmente cada caso. Sobre estas bases se efectuó la reclasificación final de los relevamientos a los dos niveles mencionados.

Posteriormente, esta clasificación fue revisada minuciosamente con información adicional de campo y luego corregida y ajustada definitivamente hasta contar con los tipos de tolares existentes en la cuenca del sistema TDPS. La denominación de los tipos de tolares se efectuó básicamente a la dominancia de las especies de tolas y otras especies típicas, dominantes y de interés forrajero.

Finalmente, los tipos de tolares clasificados ya, fueron codificados y su posición geográfica ubicada en el mapa, donde inicialmente fueron ploteados todas las unidades de muestreo (transectos) y a continuación en base a información de campo (puntos georeferenciados) éstas mismas unidades definidas como tipos de tolares, fueron extrapoladas a otros polígonos digitalizados NO SUPERVISADOS del mapa hasta agotar los mismos. De esta forma, como resultado final se obtuvo el mapa final de tipos de tolares, los mismos fueron cuantificados en número y superficie en la hoja electrónica EXCEL. Las unidades de muestreo utilizadas para la clasificación y los puntos georeferenciados utilizados para la extrapolación, con sus superficies y coordenadas geográficas se incluyen en los $QH[RV��.



��5HGLJLWDOL]DFLyQ�\�H[WUDSRODFLyQLa redigitalización en la imagen satelital y en gabinete, se efectuó cada vez que se finalizaba la expedición supervisada de campo. Con la información de campo de aquellos sitios de muestreo y las áreas georeferenciadas de los tolares y no tolares, se ajustó las áreas correctas de los tolares. Finalmente, una vez concluidas estas correcciones, ajustes y actualizaciones de los polígonos digitalizados, se procedió a la extrapolación de estas unidades a otras unidades digitalizadas no supervisadas, en base a tono de color de la imagen satelital básicamente e información referida de suelos, fisiografía y el conocimiento y la experiencia del equipo evaluador.

Finalmente, en esta etapa del trabajo se continuó utilizando información secundaria principalmente proveniente de la base de datos del estudio de zonificación agrológica y socioeconómica del Altiplano del departamento de La Paz realizado por ZONISIG (1998). En este trabajo se efectuaron inventarios de vegetación y caracterización de suelos en 153 estaciones de muestreo en ecosistemas de tolares.

��(GLFLyQ�GHO�PDSD�GH�WRODUHVEl mapa de ubicación y distribución global de los tolares, se elaboró a escala 1:100.000, en base a imagenes satelitales interpretadas y digitalizadas, donde se incorporaron información de la clasificación de tipos de tolares, la leyenda respectiva e información relevante referida a centros poblados, carreteras y caminos principales y secundarios, cuerpos de agua, nevados o glaciares, salares y las superficies urbanas de las ciudades de El Alto y Oruro. La edición e impresión final, se hizo bajo las normas de cartografía convencional, y para los fines de convengan a la Gerencia de Biodiversidad, se ha elaborado en formato digital bajo el entorno de ARCVIEW.

��(ODERUDFLyQ�GH�ORV�PDSDV�GH�WRODUHV�HQ�&HQWURV�3LORWRInicialmente, en colaboración de los comunarios de los Centros Piloto y el uso cartas del Instituto Geográfico Militar (IGM) de escala 1:50.000, se hizó un recorrido de reconocimiento del área de estudio estableciendo preliminarmente los límites con las unidades vecinas y tipos de tolares y otras praderas de la unidad administrativa sobre la base de observaciones de la fisionomía y estructura de la vegetación.

En la siguiente fase de trabajo, el croquis preleminar de campo fue sustituido por la poligonación por tipo de pradera realizada con el equipo GPS (global positional system), con el que se georeferenciaron perimetralmente puntos cada 400 a 500 m de distancia. Esta información de coordenadas geográficas fue trasladada al programa AUTOCAD para su tratamiento, elaboración y edición del mapa de vegetación a la escala conveniente. A través de esta metodología se generaron varios polígonos, los que permitieron estimar la superficie individual de cada tipo de pradera y la sumatoria global de la unidad administrativa. Posteriormente, el mapa reformulado fue utilizado para el diseño de muestreo del inventario florístico y caracterización de las unidades preliminares de tipos de praderas. A continuación, la información de campo fue ordenada y sistematizada para confirmar las determinaciones taxonómicas de las especies, cuya información en términos de composición botánica, fue sometida a un análisis de conglomerados. En



base a estos últimos resultados, se delinearon definitivamente las unidades de mapeo. De forma análoga, la información de unidades de vegetación fue utilizada para la elaboración de los mapas de las estancias y de la dinámica de pastoreo de cada unidad administrativa. Finalmente, toda esta secuencia metodológica, fue aplicada en los cuatro Centros Piloto.

��&DUDFWHUL]DFLyQ�GH�ORV�WRODUHV�GHO�VLVWHPD�7'36�\�GH�ORV�&HQWURV�3LORWR��$VSHFWRV�HFROyJLFR�\�FOLPiWLFR�GH�WRODUHVLa caracterización general de los aspectos ecológico y climático de los tolares, se efectuó básicamente considerando la información secundaria de la altitud, precipitación pluvial (variabilidad entre años y dentro años), temperaturas medias, máximas y mínimas, y otra información adicional considerada importante.

��$VSHFWRV�HGiILFRV�H�KtGUROyJLFRVEl componente edáfico de este estudio se lo trató con diferentes escalas de intensidad:

D� 1LYHO JHQHUDO: Consistió en la incorporación de información sobre suelos como un componente de la caracterización general de las unidades de tolares muestreados como parte de la metodología de la elaboración del mapa de tolares del sistema TDPS. Las variables edáficas incorporadas en esta caracterización fueron las siguientes:

• Profundidad de suelo.• % Piedra y % roca.• % Suelo descubierto.• Erosión.

Por otro lado, al mismo tiempo del muestreo, se registraron información referida a las siguientes variables:

• Relieve.• Forma y porcentaje de la pendiente.• Exposición.

E�� 1LYHO� GH� GHWDOOH� Paralelamente a la toma de datos generales se recolectaron muestras de la capa superficial de suelo para realizar la determinación en laboratorio de las siguientes variables:

• Textura.• pH.• CIC.• Color.



Estas mismas determinaciones además de materia orgánica, estructura, densidad aparente, consistencia, cutanes, porosidad, actividad de microorganismos y otra información que se detalla en el $QH[R��\� ��, fue tomada a tiempo de describir los perfiles de suelo de las unidades vegetacionales de los cuatro Centros Piloto ()RWRV��\��). La determinación de la textura y color fue hecha en el Laboratorio de Suelos de la Estación Experimental Patacamaya dependiente de la Prefectura de La Paz. A tal efecto, en campo en la parte central de la línea del transecto de las lecturas de vegetación (composición botánica y fitomasa), fueron extraidas muestras de suelo con una pala y picota por debajo de la capa de la materia orgánica, luegoestas muestras por separado fueron almacenadas en una bolsa plástica para su análisis. En hidrología, se registró la profundidad de la napa freática, calidad y fuente de agua y tipo de drenaje entre otros.

��&ODVLILFDFLyQ�GH�VXHORV�SRU�VX�FDSDFLGDG GH�XVRLa clasificación de suelos se realizó en base al método de la capacidad de uso propuesto el U.S.D.A. (Klingebiel y Montgomery, 1962). El método de la capacidad de su uso utiliza varias interpretaciones que se hace principalmente para fines agrícolas.

Entre los datos evaluados en campo e información utilizada se tuvo:

• Cartas geográficas IGM, escala 1:50 000• Fotografías aéreas• Análisis físico de suelos• Análisis químico de suelos• Lectura de calicatas de los tipos de pradera• Datos climáticos de las zonas de estudio

La elaboración de los mapas de clasificación de suelos se realizó con el apoyo del programa ArcView GIS 3.2, tanto las cartas geográficas como las fotografías aéreas fueron incorporadas al programa en el computador y posteriormente se realizó la digitalización de las áreas de clases y subclases según las interpretaciones de la información y evaluaciones realizadas en campo.

��$VSHFWRV�YHJHWDFLRQDOHV��,QYHQWDULR�\�PXHVWUHR�GH�FDPSREl inventario y la evaluación de la vegetación se efectuó a través de un transecto en línea. A tal efecto se usó un formulario en el cual se registró la composición botánica hasta completar un total de 200 puntos, además de registrar especies botánicas en el formulario, también se registraron otros componentes no vegetales como suelo desnudo, piedra, roca, mantillo orgánico, estiércol y afloramiento salino. Otra información general relevante registrada en la unidad de muestreo, fue la fisiográfica, hidrológica, edáfica, la altitud y las coordenadas geográficas en unidades UTM. Estos procedimientos de inventarios y evaluaciones, fueron replicados en cada una de las unidades de muestreo.



Fotos 41 y 42. Apertura de calicatas para establecer perfiles y horizontes de suelos de tolares en Centros Pilot o y determinar variables de textura, pH, CIC, color, materia orgánica, densidad aparente, consistencia, cutanes, porosidad y otros aspectos relevantes.



��&REHUWXUD�YHJHWDO��FRPSRVLFLyQ�ERWiQLFD�\�FRQGLFLyQ�HFROyJLFDLa medición de la cobertura vegetal es importante por que constituye la base para determinar:

• La cobertura vegetal.• La composición botánica.• La clasificación de los campos de pastoreo.• La condición ecológica de la pradera.• El valor pastoril y la capacidad de carga de la pradera.

La cobertura vegetal y otros componentes no biológicos, se determinaron por el método de punto de contacto de Evans y Love (1957), el mismo, en transectos lineales utiliza una varilla metálica tipo aguja con el que se camina y registra en un formulario las especies, suelo desnudo, piedra y otros componentes no biológicos que entran en contacto en cada tres pasos que se recorre a lo largo de la línea del transecto; el total de puntos de contacto a registrar puede variar desde 100 como mínimo y 600 como máximo. Posteriormente, se calcula tomando en cuenta el número total de observaciones, el porcentaje de cobertura vegetal relacionando al 100% todos los componentes y en base a la cobertura vegetal se determina la composición florística del área de muestreo considerando unicamente las especies vegetales al 100% y las variables no biológicas (suelo desnudo, estiércol, piedra, roca, mantillo y afloramiento salino) no se toman en cuenta.

El número de transectos fue variable de acuerdo a la intensidad de muestreo. En cada tipo de pradera de los Centros Piloto, se efectuaron 6 transectos, mientras, en el levantamiento general de tolares del sistema TDPS, se realizaron 3 transectos al igual que en los estudios de sucesión vegetal.

La determinación de la condición ecológica de la pradera, se realizó a través del siguiente procedimiento:

• Identificación de plantas acrecentantes, decrecientes, invasoras y tóxicas. La sumatoria de la cobertura de las plantas decrecientes (plantas que decrecen con pastoreo) aportan un puntaje para el cálculo de un índice de calidad (IC) para la determinación de la condición ecológica de las praderas. Este IC se calcula por la fórmula: ,&� �� [�, donde: x = puntaje de calidad.

• La sumatoria de las plantas decrecientes y acrecentantes forrajeras(plantas que incrementan con el pastoreo) e invasoras forrajeras (plantas no presentes o de escasa presencia en las praderas en excelente condición) aportan un puntaje para determinar un índice de cantidad o indice forrajero (IF) en la estimación de la determinación de la condición ecológica de la pradera. Se calcula a través de la fórmula: ,)� �� [�, donde: x = puntaje de plantas forrajeras.

• El estado del suelo, que consiste en la sumatoria de la cobertura de suelo desnudo, piedra, roca, y afloramiento salino, constituye el puntaje para estimar el índice del estado del suelo (IES) en la estimación de la condición de la pradera. Su cálculo es a través de la fórmula: ,(6� �� [�, donde: x = puntaje de indicadores del estado del suelo.

• En este estudio, se determinó como un indicador del vigor de la pradera a la cobertura vegetal total (IV) de la misma. Se calcula a través de la fórmula: ,9� �� [�, donde: x = cobertura vegetal total de la pradera.



Este método de determinar condición de las praderasestá basado en la respuesta ecológica de las plantas al pastoreo, por tanto, constituye solo un indicador del estado de la pradera al pastoreo. Entonces, se está asumiendo que estas praderas reaccionan al manejo y consecuentemente, dependiendo de éste la condición puede variar. Sin embargo, es posible, en algunos lugares más áridos de la zona de este trabajo, la reacción de la vegetación sea dependiente más de la precipitación pluvial que del manejo, por tanto, en estos lugares la utilización del indicadorde condición mencionado tiene alcance limitado.

��,GHQWLILFDFLyQ�\�FODVLILFDFLyQ�GH�HVSHFLHV�ERWiQLFDVAl momento de inventariar y evaluar la vegetación en el campo no todas las especies botánicas censadas se pudieron identificar correctamente, en tanto, las especies no conocidas fueron recolectadas, herborizadas y codificadas con claves, posteriormente, en gabinete fueron clasificadas por comparación con herbarios e información bibliográfica. Aquellas especies no identificadas en gabinete, fueron enviadas al Herbario Nacional de Bolivia para su determinación taxonómica. Por otro lado, la clasificación taxonónica por familias fue hecha a través de información proporcionada por el Herbario Nacional de Bolivia y complementada y revizada por información secundaria de Cabrera (1958), Pestalozzi y Torrez (1998), Foster (1958) y otros.

��'LYHUVLGDG�\�ULTXH]D�IORUtVWLFDPara caracterizar la diversidad y riqueza florística se utilizarón los siguientes índices:

Indice de diversidad de Shannon-Wiener (1949), cuyo valor incorpora los conceptos de la riqueza florística y de la distribución de individuos entre especies (uniformidad). El valor de este índice se incrementa con el incremento del número de especies, así, la distribución de individuos entre especies tiende a ser igual, por tanto, el índice es cero (0) cuando sólo hay una especie en la muestra y el índice es máximo cuando más de una especie está presente y en números similares por especie. La fórmula utilizada es la siguiente:

Donde:

H = Indice de diversidad de Shannon-Wiener.S = Número total de especies del sitio de muestreo.SL = Proporción de todos los individuos del sitio de muestreo en relación a las especies “L”.ln SL = logaritmo natural de SL�

( )( )∑=

−=S

1iii plnpH



El indice de riqueza florística de Margalef’s (1958), está basado en la relación entre el número de especies en la muestra y el número total de individuos en la muestra. La fórmula utilizada para su cálculo es la siguiente:

Donde:

' = Indice de diversidad de Margalef’s.S = Número total de especies del sitio de muestreo.1 = Número total de individuos en el sitio de muestreo.log 2 1= log base 2 de 1�

Por su parte, el índice de equidad que mide la distribución equitativa de las especies, se determina a través de la siguiente relación:

Donde:

- = Indice de equidad.+ = Indice de diversidad de Shannon-Wiener.+PD[ = OQ 6.6 = Número total de especies en el sitio de muestreo.ln 6 = logaritmo natural de 6�

��'HQVLGDG�GH�DUEXVWRVLos métodos utilizados para determinar la densidad de los arbustos fueron los siguientes: 1) Punto Centrado de los Cuartos y 2) Cuadrantes; ambos métodos aplicados en las unidades vegetacionales de los Centros Piloto; 3) Transectos, aplicado en la caracterización y mapeo de tolares del sistema TDPS, y 4) Extrapolación, aplicado a las unidades no muestreadas. A continuación, se describen brevemente cada uno de estos métodos.

( )16'2log

1−=

max++- =



D��3XQWR�FHQWUDGR�GH�ORV�FXDUWRV��3&&�Este método se empleó en la caracterización intensiva de las unidades de vegetación de los cuatro Centros Piloto y en el estudio de sucesión secundaria. Para esto, se establecieron por lo menos 30 puntos centrados para separar cuatro cuadrantes en cada uno de los cuales se midió la distancia del punto central al arbusto más cercano, muestreándose por tanto, como mínimo 120 plantas ()RWR��). Los puntos fueron establecidos a espacios regulares que oscilaban entre 2 y 4 metros, dependiendo de la distribución espacial de la vegetación de arbustos. La fórmula utilizada para establecer la densidad por el método de los cuartos fue en siguiente:

Donde: D = Distancia media, que es la razón entre la distancia de todas las mediciones de plantas leñosas al punto central con el total de puntos centrales. Cuando hay más de una especie en la muestra se hace la partición de la densidad total entre las especies presentes.

Da = Densidad en plantas por hectárea (plantas/ha).A = Area en hectáreas (ha).

E��7UDQVHFWRVEste método se utilizó en las mediciones rápidas durante el relevamiento de campo para preparar el mapa de tolares del sistema TDPS ()RWR��). En este procedimiento, al mismo tiempo del censo de vegetación, fue necesario efectuar mediciones alométricas de las plantas de tola cada vez que éstas se tocaban en cada transecto. Estas mediciones consistian de altura, diámetro mayor y menor de la copa superior y diámetro mayor y menor de la base inferior de cada planta tocada.

Posteriormente, en gabinete el diámetro del área de copa de cada planta, se estimó calculando el promedio de las distancias mayor y menor de la copa y luego la densidad, se estimó utilizando la siguiente fórmula (Buttolph, 1998):

Donde: D = Densidad que se reporta en plantas/ha.d = Diámetro de copa de la í planta.L = Longitud del transecto que resulta del número total de toques por la distancia en metros

equivalente a 3 pasos.

2'$UHDDEVROXWD'HQVLGDG =

( )/ LG' /1∑=



Fotos 43 y 44. Mediciones volumétricas de arbustos de tolas durante el inventario botánico de tolares aplicando los métodos de “punto centrado de los cuartos”, “cuadrantes” y “transect o en línea”, para estimar el rendimiento de fitomasa y densidad de tolas y tolares en el sistema TDPS y Centros Piloto.



Por otra parte, el total de las medidas alométricas fueron utilizadas para estimar el volumen de los arbustos y relacionarlo con el rendimiento de fitomasa. Los resultados de estas estimaciones se incluyen en el $QH[RV�$1(;2��.

F��&XDGUDQWHVEste método se utilizó para estimar la densidad de la gramínea )HVWXFD�RUWKRSK\OOD de crecimiento alto en la evaluación de la vegetación de los cuatro Centros Piloto. El tamaño del cuadrante fue de 25 m2 con 3 repeticiones.

G��([WUDSRODFLyQ�D�WUDQVHFWRV�QR�PXHVWUHDGRVEn la parte de caracterización general de tolares, las estimaciones de densidad y su extrapolación a otros transectos donde no se tomó directamente esta medida, se efectuaron utilizando la técnica de regresión múltiple. Las variables independientes seleccionadas a través de pruebas de regresiones sucesivas para este modelo de regresión múltiple fueron:

• Cobertura de tolas (CT).• Valor pastoril (VP).• Pendiente (P).

La ecuación resultante fue la siguiente:(n = 142; SE = 1660; y r² = 0.51)

y = 2493 + 245 * CT – 135.6 VP + 26.7 * P

Los resultados fueron analizados usando correlaciones bivariables (Spearmean) y regresión múltiple. Las correlaciones revelan que dos variables de predicción están relacionadas significativamente a densidad, cobertura de tolas (CT=0.66) y valor pastoril (VP = -0.22) siendo la relación no significativa para pendiente (P=0.05). Posteriormente, usando la técnica de regresión múltiple, los valores de densidad fueron regresionados sobre la combinación linear de cobertura de tolas, valor pastoril y pendiente. La ecuación conteniendo estas 3 variables suma el 0.51% de la variancia para densidad (p=<0.05) ($QH[R��).

Por otro lado, también se ha efectuado una clasificación de los tolares por categoría de densidad, éstas pueden variar en función de la escala de clasificación de densidades que se decida usar. Las categorías utilizadas en el presente estudio fueron las siguientes:

&DWHJRUtD�OLWHUDO�GH�GHQVLGDG &DWHJRUtD�QXPpULFD�GH�GHQVLGDG 'HQVLGDG�WRWDO�WRODV��SODQWDV�KD�Denso 3 > 8913Intermedio 2 3209 - 8913Ralo 1 < 3209



��)LWRPDVDEl rendimiento de forraje evaluado corresponde al herbaje, el cual es equivalente al crecimiento anual de las plantas, de este total, la fracción que está disponible para el consumo del ganado, constituye el forraje. La fracción de forraje en este caso, se ha medido sin considerar el total acumulado que se produce naturalmente, debido al rebrote luego del pastoreo o alguna otro forma de defoliación.

Se reportan los rendimientos de forraje, luego de separar la fracción no consumible o desperdiciada de la planta; la suma de ambas fracciones es el herbaje.

El proceso de evaluación para la determinación de fitomasa siguió la siguiente secuencia:

Identificación del tipo de pradera a muestrear y reconocimiento del área

Selección de método (s), diseño de muestreo y ejecución del trabajo

Procesamiento de muestras como limpieza, selección, pesado, almacenaje

Determinación de materia seca en laboratorio en términos de kilos/ha

Procesamiento de datos, ajustes del herbaje a forraje, tratamiento estadístico

de datos y validación con información existente

Reporte con los siguientes niveles de información:• Forraje en kgMS/ha por especie y por tipo de pradera (Centros Piloto)• Tolamasa (parte aérea) en kgMS/ha (sistema TDPS y Centros Piloto)• Tolaleña kgMS/ha (sistema TDPS y Centros Piloto)• Tolaherbaje en kgMS/ha (sistema TDPS y Centros Piloto)• Herbaje en kgMS/ha (Centros Piloto)



Para los arbustos de tolas (3DUDVWUHSKLD��%DFFKDULV, etc.), kaylla (7HWUDJORFKLQ�FULVWDWXP), añahuaya ($GHVPLD�VSLQRVLVVLPD) y la gramínea paja brava ()HVWXFD� RUWKRSK\OOD) de crecimiento alto, se utilizó el método volumétrico tanto en la caracterización general de tipos de tolares como en las unidades de vegetación existentes en los Centros Piloto, y para las plantas herbáceas de los Centros Piloto,el método del doble muestreo modificado.

D��'HQVLGDG�\�ILWRPDVD�GH�DUEXVWRV��WRODV�Los resultados de densidad se combinaron con la determinación de volumen para determinar la fitomasa por unidad de área. Como la selección de los transectos para determinar densidad y volumen de las plantas fue al azar, las plantas medidas también lo fueron, por tanto, representan a la población muestreada. Los resultados detallados de densidad, se muestran en el $QH[R��.

El procedimiento para medir fitomasa fue el de las medidas alométricas que permitieron estimar el volumen de las plantas, estas medidas se levantaron en los transectos de caracterización de tolares del TDPS donde cada vez que el muestreador tocaba un arbusto se registraban sus medidas alométricas. Lo mismo se realizó paralelamente a la determinación de densidad por el método de punto centreado de los cuartos en los tolares de los Centros Piloto. Estas medidas, posteriormente fueron utilizadas para calcular el volumen de fitomasa de las plantas por especie de tola y para la kaylla. La relación volumen–fitomasa se determinó mediante técnicas de regresión.

Inicialmente, se efectuaron también mediciones de fitomasa mediante el método referencial, sin embargo, al contrario de lo establecido en trabajos similares, los coeficientes de regresión del método volumétrico, fueron superiores a los del método referencial, razón por la cual se decidió emplear el método volumétrico para todos los casos. Las mediciones registradas fueron:

• Diámetro mayor de la copa y del área basal base de la planta.• Diámetro perpendicular al eje mayor del área de copa y del área basal de la planta.• Altura de planta.

El volumen se estimó utilizando figuras geométricas que más se acomodaban a la forma de las plantas. Las fórmulas geométricas de volumen por la similaridad a las formas de las tolas y otras plantas, fueron tres, el del cono truncado invertido, el del semiesferoide, y el cono no truncado. La primera, fue utilizada para las especies de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�� 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV�� 3DUDVWUHSKLD� SK\OLFDHIRUPLV��3DUDVWUHSKLD�O~FLGD��%DFFKDULV�LQFDUXP��%DFFKDULV�EROLYLHQVLV� )DELDQD�GHQVD��$GHVPLD�VS� y una variedad de 7HWUDJORFKLQ� FULVWDWXP; la segunda para /DPSD\D� FDVWHOODQL; y la última para otra variedad de 7HWUDJORFKLQFULVWDWXP y para )HVWXFD�RUWKRSK\OOD. Estas fórmulas se muestran a continuación:



• Volumen de cono invertido truncado:

)(12* 22 E'E'K9 ++=

SDonde: V = volumen de la planta (m3).

h = Altura de planta (metros).D = Promedio de diámetros mayor y menorde la base superior de la planta (metros).b = Promedio de diámetros mayor y menor de la base inferior de la planta (metros).

• Volumen del semiesferoide:

)*(34 2ED9 S=

Donde: V = Volumen de la planta (m3).b = Altura de planta (metros).a = Promedio del radio de la base inferior de la planta (metros).

• Volumen del cono no invertido:

[ ]3

4/)( 21 KGG9 +=S

Donde: V = Volumen de la planta (m3).d1 = Diámetro mayor del área de copa de la planta (metros).d2 = Diámetro menor del área de copa de la planta (metros).h = Altura de la planta (metros).



Para relacionar las fórmulas volumétricas a las respectivas especies de tola, en campo previo a las mediciones alométricas, se cosecharon por separado la fitomasa aérea de hojas y tallos/ramas de varias plantas de las respectivas especies ()RWRV��\��). Estas cosechas LQ�VLWX fueron pesadas en verde y luego en laboratorio secadas en horno a 65°C por 48 horas hasta peso constante, y finalmente, fueron nuevamente pesadas para efectuar el cálculo por diferenecias y relaciones de pesos el rendimiento de fitomasa aérea de las tolas. Posteriormente, estos rendimientos por separado (hojas y tallo/ramas) fueron relacionados a través regresiones con los repectivos volúmenes. Las ecuaciones deregresión generadas de éstas relaciones para cada especie de tola, se muestran en el &XDGUR��, mientras, la información de los pesos de hojas y tallos/ramas se presenta en el $QH[R��.

Cuadro 19. Ecuaciones de regresión para estimar la fitomasa aérea (hojas y tallos/ramas) de especies de tolas, otros arbustos y de la gramínea )HVWXFD�RUWKRSK\OOD, sistema TDPS-Bolivia.(VSHFLHV +RMDV U Q3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD y = 300.59 x 2 + 242.3 x + 105.21 0.99 64%DFFKDULV�LQFDUXP y = 2175.4 x 0.9429 0.94 19%DFFKDULV�EROLYLHQVLV y = 1049.1 x 0.8327 0.89 213DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV y = 4857.9 x 1.0093 0.94 213DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV y = 1771.9 x 0.8141 0.93 19)DELDQD�GHQVD y = 659.76 x 0.5599 0.93 17/DPSD\D�FDVWHOODQL y = 1561.9 x 1.0564 0.94 177HWUDJORFKLQ�FULVWDWXP�YDU�� y = 310 x 0.629 0.69 177HWUDJORFKLQ�FULVWDWXP�YDU�� y = 607.07 x 0.6765 0.85 17$GHVPLD�VS� y = 434.11 x 0.9121 0.99 3)HVWXFD�RUWKRSK\OOD y = 216.6 + 5821.3 x 0.95(VSHFLHV 7DOORV�UDPDV U Q3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD y = 3711.9 x 1.0853 0.95 64%DFFKDULV�LQFDUXP y = 8349.1 x 1.1377 0.94 19%DFFKDULV�EROLYLHQVLV y = 7918.3 x 1.08 0.96 153DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV y = 5993.8 x 1.0571 0.93 213DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV y = 2683.9 x 1.1079 0.96 19)DELDQD�GHQVD y = 4128.1 x 0.953 0.95 17/DPSD\D�FDVWHOODQL y = 2564.1 x 1.2639 0.93 177HWUDJORFKLQ�FULVWDWXP�YDU�� y = 10272 x + 32.72 0.76 177HWUDJORFKLQ�FULVWDWXP�YDU�� y = 14179 x 1.0997 0.85 17$GHVPLD�VS� y = 145853 x 1.573 0.99 3




Foto 45. Extracción de planta entera de raíz de lampaya (/DPSD\D� FDVWHOODQL ) para calcular el rendimiento de fitomasa y luego correlacionar con las mediciones volumétricas de la misma planta.

Foto 47. Separación de parte aérea y subterránea de la planta de jamchtola (%DFFKDULV�EROLYLHQVLV ) para luego separar tallos/ramas de las hojas y estimar el rendimiento de fitomasa y correlacionar con las mediciones volumétricas de la misma planta.

Foto 46. Extracción de planta entera de raíz de suputola (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD ) para calcular el rendimiento de fitomasa y luego correlacionar con las mediciones volumétricas de la misma planta.

Foto 48. Separación de parte aérea y subterránea de la planta de suputola (3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD ) para luego separar tallos/ramas de las hojas y estimar el rendimiento de fitomasa y correlacionar con las mediciones volumétricas de la misma planta.



Los resultados se reportan en materia seca de fitomasa de la parte aérea de la planta por unidad de superficie, igualmente fue posible reportar resultados de tolaherbaje que incluye solo fitomasa de hojas y ramas tiernas y de tolaleña (suma de tolaherbaje y tallos y ramas) que es el resultado del producto de la fitomasa por el índice de utilización para leña del tolar. Este índice se determinó incluyendo como plantas cosechables para leña a la parte de la población con una altura superior a 40 cm para el caso de la 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD ya que ésta talla de plantas en general es la mínima utilizada por los leñadores para cosechar las plantas para leña, sin embargo, técnicamente la recomendable es cosechar plantas de más de 70 cm de altura, pero debido a la intensificación de la utilización de la tola para leña y que gran parte de ésta proviene de terrenos de sucesión secundaria de uso agrícola, no son muchos los tolares disponibles con plantas de esta altura, por tanto, la altura de planta cosechable tiende a bajar con la también decreciente disponibilidad de plantas apropiadas para la cosecha. El detalle de las alturas mínimas de plantas de las distintas tolas así como los respectivos índices de utilización estimados para el uso como leña, se muestran en el &XDGUR��. En el $QH[R��, se detalla las estimaciones de los rendimientos de tolaleña y tolamasa deespecies de tolas por tipos de tolares.

Cuadro 20. Porcentajes de leña de especies de tolas en base a rangos de alturas de plantas.9DULDEOHV�HVWDGtVWLFDV 3DOH %DLQ /DFD )DGH %DER 3DTX 3DSK\3URPHGLR��FP� �� Máximo (cm) 167.0 110.0 76.0 116.0 85.0 70.0 167.0Mínimo (cm) 5.0 5.0 7.0 10.0 8.0 6.0 5.0Número total plantas (n) 2016.0 811.0 171.0 364.0 215.0 376.0 2016.0Altura para leña (cm) > 40 > 30 > 20 > 30 > 30 > 20 > 40Altura NO leña (cm) < 39 < 29 < 19 < 29 < 29 < 19 < 39Número plantas > cm para leña (n) 1342.0 501.0 157.0 238.0 113.0 269.0 1342.0Número plantas < cm para leña (n) 674.0 310.0 14.0 126.0 102.0 107.0 674.03RUFHQWDMH�GH�OHxD�� Porcentaje NO leña (%) 33.4 38.2 8.2 34.6 47.4 28.5 33.4Fuente: Elaboración propia.

E��)LWRPDVD�GH�SODQWDV�DVRFLDGDV�D�ODV�WRODV�\�RWURV�DUEXVWRVEstas mediciones solamente se efectuaron en los cuatro Centros Piloto.

Para determinar la fitomasa en este tipo de vegetación, se aplicóel método de doble muestreo modificado que combina los métodos de “Rendimiento Comparativo y el del Rango de Peso Seco”. El método consiste en seleccionar cinco parcelas de referencia, utilizando un bastidor cuadrangular de hierro de 0.5 x 0.5 m, las 5 parcelas representan diferentes niveles y combinaciones de disponibilidad de fitomasa por especie.

Se construye una escala de 1 a 5, seleccionando dos puntos que representen los niveles más bajo y más alto de disponibilidad, a los cuales se les asigna el valor de 1 y 5 respectivamente. Luego, se selecciona el punto que representa el nivel intermedio entre ambos extremos, al cual se le asigna el valor de 3. Una vez definidos los puntos anteriores, se selecciona aquellos que representan la disponibilidad de 2 y 4, los cuales son intermedios entre 1 y 3, y entre 3 y 5.



Una vez establecida la escala de referencia, se procedió a practicar hasta asignar correctamente las estimaciones visuales a las referenciales, posteriormente, se efectuaron las estimaciones visuales de disponibilidad en un número de 80 puntos seleccionados al azar, se registraron por otra parte, las estimaciones de la participación relativa de cada especie en la muestra. Al finalizar con las observaciones visuales, se cosechó y pesó el forraje presente en cada uno de los bastidores colocados en los puntos de referencia para estimar la cantidad de materia seca disponible por especie.

A partir de las 5 muestras de referencia cosechadas que se conocen como Muestra Reales, y las que solo recibieron una calificación sobre la base de observación visual, que se denominan Muestras Visuales; se ajusta un modelo de regresión lineal simple, la que posteriormente, se utilizó para estimar la disponibilidad total de materia seca presente en el área, usando la media de las Muestras Visuales. Finalmente, este total fue separado en función de los registros de la participación relativa por especies registrado en el proceso de muestreo.

El material cosechado en el caso de las plantas plurianuales herbáceas, fue separado en gabinete entre el crecimiento del año anterior y el actual, luego, se pesó y conservó la muestra para determinación la materia seca de fitomasa. La fitomasa, incluye toda la parte aérea de todas las plantas al momento de la cosecha. La ecuación matemática utilizada fue la siguiente:

)( ' 3;;ED\ −+=Donde: y = Variable dependiente para expresar el rendimiento de fitomasa.

a = Promedio de disponibilidad de materia seca en muestras reales (gramos).b = Coeficiente de regresión.X’ = Promedio de muestras visuales.XP = Promedio de las notas asignadas a los estados.X = X’ – XP.

��$OWXUD�GH�SODQWD�GH�WRODVPor su importancia en la caracterización de tolares, se efectúo un estudio detallado de la variable altura de planta en tolares, para esto se preparó una matriz de información de altura por especies de tola y se estimaron estadísticos para cada especie, los promedios aritméticos de altura de planta por especie, fueron comparados estadísticamente. Por otra parte, se calculó el promedio ponderado de la altura de todas las plantas de tola, los resultados detallados se presentan en el $QH[R��.

Con el valor ponderado para cada transecto, se efectuaron los análisis de la relación entre la altura de los tolares y su distribución en áreas pastoriles y agropastoriles y también de la relación de la altura de planta en los tolares con la profundidad del suelo. La técnica utilizada, fue análisis de variancia con un nivel de probabilidad de 0.05 y n=145, la prueba de múltiple comparación de Scheffe’s fue utilizado para determinar las diferencias significativas entre promedios, la distribución de los datos fue normal. Las )RWRV� �� \� ��, muestran las mediciones de altura de plantas de tolas.



Fotos 49 y 50. Medición de alturas de plantas de especies de tolas en diversos tipos de tolares.



Para estudiar las relaciones entre la altura de planta de tola con variables medioambientales, ecológicas y productivas, se utilizó la técnica de análisis de correlación bivariable (Pearson) con un nivel de probabilidad de 0.05%. Las variables comparadas con la altura de planta de tola y con el promedio ponderado de todas las plantas de tola por transecto fueron:

• Densidad de tola, referida al numero de plantas por hectárea.• Relieve que incluye las siguientes categorías, 1 = depresión, 2 = plano, 3 = inclinado, 4 =

ondulado - irregular y 5 = montano – cerro.• Profundidad de suelo; donde 1 = superficial (>30 cm), 2 = media (entre 30 y 60 cm) y 3 =

profundo (>60 cm).• Cobertura vegetal; referida al total de la cobertura de la vegetación sobre el suelo al momento del

muestreo.• VP; es el valor pastoril del campo de pastoreo determinado a partir de la composición botánica y

cobertura vegetal.• Puntaje de condición; que es la condición ecológica del tolar considerando la respuesta de la

vegetación al pastoreo.

Por otro lado, en los Centros Piloto, en el estudio de sucesión vegetal, se estudió la altura de planta de tolas para caracterizar los cambios en la estructura de los tolares a través del tiempo para dos ubicaciones fisiográficas diferentes, pampa y ladera respectivamente.

��&DSDFLGDG�GH�FDUJD�SRU�YDORU�SDVWRULO�GH�WRODUHV�\�RWUDV�FRPXQLGDGHV�YHJHWDOHVEl valor pastoril (VP) es un indicador global de la calidad de las praderas naturales, en este caso de los tolares. Este valor se estima a partir de la composición botánica (CB) de las praderas naturales evaluadas, variable que a su vez se obtiene midiendo la cobertura vegetal relativa mediante el método del transecto de punto de contacto explicado en el acápite de la determinación de cobertura vegetal. Mientras, el índice de calidad forrajera se mide a partir de la composición de nutrientes de las especies componentes de las praderas evaluadas. En tanto, el valor pastoril se calcula para cada especie y parala unidad de muestreo (tipo de tolar) con la siguiente formula:

59,&)&6&93 *)*(1.0=

Donde: VP = Valor Pastoril.CSC = Contribución específica de contacto (composición botánica, CB).ICF = Índice de calidad forrajera de cada una de las especies queparticipan.RV = Índice de recubrimiento de la vegetación.



El VP en escala de 0 a 100 corresponde a la nota de la pradera en un momento dado, que permite comparar calidades de praderas. El valor máximo asignado a un campo natural de pastoreo es 90 y corresponde a una pastura de 70% de /ROLXP� SHUHQQH, 25% de 7ULIROLXP� UHSHQV y 5% de otras especies de menor calidad (7ULIROLXP�VXEWHUUDQHXP��3ODQWDJR�VS.)

El ,QGLFH� GH� &DOLGDG� )RUUDMHUD� �,&)�� de las plantas de los CANAPAS, se determina considerando las siguientes variables:

1. Aceptabilidad ganadera: Esta a su vez involucra las siguientes variables:

• Valor de contenido energético.• Digestibilidad de la materia seca.• Porcentaje de proteína cruda.• Porcentaje de pared celular.

2. Valor nutritivo.3. Disponibilidad.

Por un lado, se consideran los valores de las especies de mayor calidad forrajera y por otro, los de menor calidad, se asigna una nota por especie (ICF) en escala de 0 a 10.

La $FHSWDELOLGDG, está referida a la preferencia por los animales en pastoreo de ciertas plantas o parte de ellas cuando tiene la opción de selección. Se la determina utilizando diferentes fuentes de información, entre las más comunes se tiene a observaciones directas del hábito de consumo, análisis microhistológicos, fístulas, conteo de bocados, etc. La escala utilizada es la siguiente:

0 = rechazada1 = mala2 = menos que regular3 = regular4 = buena5 = muy aceptada

El 9DORU�1XWULWLYR descrito por el contenido energético (kcal/g), la digestibilidad de la materia seca (%DMS), el contenido de proteína cruda (%PC) y la pared celular (%PC) de las especies forrajeras de los campos de pastoreo se obtuvo de tablas bromatológicas y reportes de análisis de una variedad de fuentes secundarias en el país y de países con ecosistemas similares como Perú y Chile.

Por otra parte, para especies importantes y con fines de validación de la información secundaria se realizaron análisis adicionales de las siguientes especies:



• %DFFKDULV�EROLYLHQVLV (jamachtola).• /DPSD\D�FDVWHOODQL (lampayatola).• )DELDQD�GHQVD (taratola).

Los laboratorios encargados de estos análisis fueron: el de Nutrición Animal, Bromatología y Análisis Químico de la Facultad de Ciencias Agrícolas y Pecuarias de la Universidad Mayor de San Simón y el Laboratorio de Suelos y Bromatología de la Estación Experimental Patacamaya dependiente de la Prefectura de La Paz. Los resultados se presentan en el $QH[R��.

En los pocos casos donde no se disponía de información, se estimaron los valores utilizando técnicas de regresión empleando como variables independientes a los numerosos datos de previos análisis disponibles con forma de vida o genero similar al de la planta que se está estimando. El procedimiento general para estimar el Indice de Calidad Forrajera desarrollado para este trabajo es una interesante contribución metodológica para mejorar las determinaciones de la capacidad de carga de praderas nativas con tolares.

La 'LVSRQLELOLGDG, está referida al periodo en número de meses que determinada especie oferta forraje con calidad de palatable para consumo del ganado. Así, las plantas efímeras son los que presentan periodos cortos de oferta y las plurianuales ofertan periodos más largos de disponibilidad.

La 8QLGDG�)RUUDMHUD��8)), es un indicador del valor energético del alimento (Tablas). El contenido energético de la UF es equivalente a 1 kilo de cebada. Para estimar el aporte energético de la pradera se considera que la unidad de valor pastoril es equivalente a 66 UF. Esta UF se utiliza luego para calcular la capacidad de carga de la pradera, la misma es indicativa y debe ser readecuada a las disponibilidades efectivas de forraje en volumen y calidad en los diferentes períodos del año.

El valor pastoril y su equivalente en unidades forrajeras, se utilizaron para los resultados del &XDGUR��, para determinar la capacidad de carga. Este cuadro detalla el peso vivo empleado como unidad animal por especie, a este peso vivo son referidas el porcentaje de consumo por día y año y los requerimientos energéticos en unidades forrajeras por especie y año. La diferencia de consumo en aproximadamente un 1/3 menor por unidad de peso vivo entre camélidos y ovinos se debe a que los primeros son 1/3 más eficientes en la utilización de las plantas forrajeras de las praderas.

Cuadro 21. Requerimientos y factores de conversión para llamas, ovinos, vicuñas y vacunos.

(VSHFLHV 3HVR�YLYR�NJ�8$&RQVXPR��SHVR�YLYR��39� &RQVXPR�NJ�GtD &RQVXPR�NJ�DxR (TXLYDOHQWH�HQHUJpWLFR�8)�NJ

5HTXHULPLHQWR�GH�HQHUJtD8)�DxRVicuña hembra 38 2.5 1.0 346.8 0.7 243Alpaca hembra 47 2.5 1.2 428.9 0.8 343Llama hembra 65 2.5 1.6 593.1 0.7 415Ovino criollo hembra 20 3.5 0.7 255.5 0.8 204Vacuno criollo 300 1.8 5.4 1971.0 0.8 1577Burro 250 1.8 4.5 1642.5 0.8 1314Fuente: Elaboración propia en base a datos de San Mart ín y Bryant (1987), Troncoso (1982) y Alzérreca (1992).



Por otra parte, sobre la base del &XDGUR��, en el &XDGUR��, se presentan los factores de conversión entre las unidades animales de las diferentes especies encontradas en el presente estudio.

Cuadro 22. Factores de conversión entre especies animales y unidades animales.5HODFLRQHV�HQWUH�HVSHFLHV�GH�XQLGDGHV�DQLPDOHV )DFWRU�D�PXOWLSOLFDUUnidad ovino a Unidad llama (UOV a ULL) 0.49Unidad llama a Unidad ovino (ULL a UOV) 2.03Unidad ovino a Unidad alpaca (UOV a UAL) 0.60Unidad alpaca a Unidad ovino (UAL a UOV) 1.68Unidad alpaca a Unidad llama (UAL a ULL) 1.21Unidad llama a Unidad alpaca (ULL a UAL) 0.83Unidad vicuña a Unidad llama (UVI a ULL) 0.58Unidad llama a Unidad vicuña (ULL a UVI) 1.71Unidad vacuno a Unidad llama (UVA a ULL) 3.80Unidad vacuno a Unidad ovino (UVA a UOV) 7.71Unidad burro a Unidad ovino (UBU a UOV) 6.43Unidad burro a Unidad llama (UBU a ULL) 3.16Fuente: Elaboración propia.

Siendo los ecosistemas de tolares mayormente utilizados por ovinos y por camélidos los resultados de capacidad de carga, se presentan en unidades ovino o en su equivalente en unidades camélido. Sin embargo, investigaciones de Genin et al. (1995) y Tichit (1995) sobre la utilización conjunta de las praderas por estos animales, revelan que estos no son competitivos, son más bien complementarios, por tanto, sobre la base de estas investigaciones, en el presente estudio, se utiliza estos resultados asignando una capacidad de carga complementaria entre ovinos y llamas reportado en unidades llama (CCCULL) calculando un 1/5 más (20%) del valor establecido como capacidad de carga para llamas y adicionándolo al valor de capacidad de carga original de unidades llama. Esta carga complementaria es más realista que las reportadas como si no hubiera pastoreo de más de una especie animal en las praderas. Los otros usuarios comunes son las alpacas, los vacunos, burros y las vicuñas entre los grandes herbívoros.

��&DSDFLGDG�GH�VRVWHQLPLHQWR�GH�WRODUHV�\�RWUDV�FRPXQLGDGHV�YHJHWDOHVLa capacidad de sostenimiento de una pradera natural se define como la capacidad de recepcionar a un número determinado de unidades animales en una superficie dada. En este caso, la capacidad de soporte se calcula multiplicando la capacidad de carga por la superficie existente del tipo de pradera o tipo de tolar. En el presente estudio, la capacidad de carga calculada por el método del valor pastoril, es la que se ha utilizado para determinar la capacidad de sostenimiento de los diferentes tipos de tolares y otras comunidades vegetales incluidas en este estudio.



��&DUJD�DQLPDO�HQ�ORV�&HQWURV�3LORWRLa caracterización de la ganadería de las unidades de los Centros Piloto, se efectuó a través de un censo de todo el ganado por unidad familiar ()RWR��). Las boletas del censo se incluyen en el $QH[R��. Las variables recabadas fueron:

• Especies animales.• Categorías o clases de animales intra especies.• Edad de las categorías y clases intra especies.• Muestreo de peso vivo por especies y categorías principales.

El peso vivo está relacionado a la necesidad de establecer medidas estandarizadas de carga animal para ser apropiadamente comparadas con la capacidad de carga de los tipos de praderas y de las unidades de los Centros Piloto ()RWR��). Se estableció previamente si existían diferencias significativas de pesos vivos de los animales entre localidades, lo que permitió ajustes apropiados para utilizar unidades similares en las comparaciones.

��)RUPDV�GH�SURSLHGDG��DFFHVR��XVR�\�PDQHMR�GH�WRODUHVPara conocer la tenencia y formas de acceso a los tolares se contó con información primaria que se obtuvo en campo al momento de las evaluaciones, y esta información fue respaldada o corroborada con información secundaria. En tenencia, se consideró las formas de propiedad comunal, propiedad privada, propiedad compartida, propiedad alquilada, propiedad prestada, el ayni y otras formas de uso propias en cada zona ecológica.

Mientras, en formas de uso o acceso, se tomaron en cuenta la estructura de organización local, esto es, la comunal, asociación productiva, hacienda privada y familias extendidas entre otras. Estas formas de uso, fueron complementadas con información de niveles de uso, es decir, si los tolares presentan un uso continuo o discontinuo durante las épocas del año.

��7RODUHV�UHIXJLR�GH�IDXQDLa fauna que hace uso como refugio y habitat natural a los t’olares, fue analizada básicamente con información secundaria con énfasis en los mamíferos y la avifauna. En los primeros, se hizo incapié en el Suri, mientras, en los últimos en las vicuñas del Parque Nacional Sajama y la Reserva Nacional de Fauna de Ulla Ulla.



Foto 51. Concentración del rebaño de llamas por unidad familiar para el censo y registro categorizado y cálculo posterior de carga animal por unidad de especie animal.

Foto 52. Pesaje categorizado del rebaño de llamas por unidad familiar para establecer pesos vivos reales y posterior estandarización por clase o unidad de especie animal.



��(VWXGLR�GH�VXFHVLRQ YHJHWDO�GH�WRODUHV�HQ�&HQWURV�3LORWRLa sucesión vegetal en tolares fue estudiada en este trabajo, identificando dos unidades fisiográficas y edáficas representativas donde la actividad agrícola y la extraccion de leña fueron la principal actividad. Estas unidades fisiográficas, fueron ladera inferior y pampa. La localidad seleccionada fue el Centro Piloto de Agua Rica (Provincia Pacajes), ubicada a 155 km al Suroeste de la ciudad de La Paz perteneciente al municipio de Calacoto.

Fisiograficamente se identificaron dos categorías topográficas, pampa y ladera. Tanto en ladera como en pampa, se seleccionaron siguiendo el método de sustitución tiempo por espacio de Pickett (1989), 5 categorías de edad de parcelas agrícolas en descanso, estas fueron:

• 3 años despues del último cultivo.• 6 años después del último cultivo.• 9 años después del último cultivo.• 12 años después del último cultivo.• 15 años después del último cultivo.

Las variables seleccionadas para caracterizar el proceso de sucesión secundaria fueron:

• Composición botánica.• Densidad de tolas.• Fitomasa de tolas y de otras plantas asociadas.• Valor pastoril y capacidad de carga.

La estructura de los tolares se determinó utilizando las alturas de las plantas que fueron parte de las clasificadas según el siguiente criterio:

• < 20cm.• 21–40 cm.• 41–60 cm.• 60 cm.

Los suelos de ladera y pampa fueron caracterizados, en general, con la determinación de la presencia de roca, piedra superficial, presencia de sales superficiales y suelo descubierto durante la lectura de la cobertura a través de los transectos de punto y a mayor detalle por la descripción de perfiles de suelo que incluyó la determinación de pH, textura, CIC, color, profundidad y contenido de MO.

Finalmente, se utilizó datos de información secundariamencionados en el capitulo de literatura citada para la revisión, complementación y discusión de los resultados de este acápite.



Las relaciones de la cobertura vegetal total, cobertura de tolas, fitomasa de tolas, fitomasa de herbáceas y valor pastoril de las parcelas entre ubicación fisiográfica de los tolares y años, se estudiaron a través de someter los datos a análisis de medidas repetidas con un nivel de significación de 0.05 (SAS, 1998).

��(VWXGLR�GH�HURVLyQ�GH�VXHOR�GH�WRODUHV�HQ�&HQWURV�3LORWRNo estaría completo el estudio de la sucesión vegetal en tolares si no se efectúa el estudio con la caracterización de la dinámica de erosión. La hipótesis es que hay una relación directa a mayor suelo descubierto mayor volumen de suelo erosionado. En este estudio se comprobó la validéz de esta relación estableciendo transectos con estacas calibradas para medir la pérdida o ganancia de suelo en cada una de las parcelas establecidas para el estudio de sucesión secundaria. Los factores en este estudio fueron:

a) Dos ubicaciones fisiográficas: LaderaPampa

b) Cobertura vegetal en cinco edades de parcelas: 3 años6 años9 años12 años15 años

c) Variable de respuesta en toneladas de suelo por hectárea (tn/ha).

��(VWXGLR�GH�OD�LPSRUWDQFLD�GH�OD�WROD�HQ�OD�DOLPHQWDFLyQ�DQLPDO�HQ�&HQWURV�3LORWRLa determinación de la importancia de la tola en la alimentación animal, se efectuó utilizando el método del “conteo de mordiscos”, para el cual se procedió a hacer el seguimiento por épocas, por tipo de manejo, por especie animal y para diferentes horas del día. Del conteo de mordiscos por especie vegetal que las llamas y las ovejas efectuaron al pastorear las praderas en los Centros Piloto, y conociendo el número de mordiscos por especie vegetal, se ha determinado la preferencia, palatabilidad y el consumo de forraje por el ganado. Los factores en este estudio fueron:

a) Dos localidades: Cosapa.Calacoto.

b) Dos especies animales: Llamas.Ovejas.

c) Tres tipos de manejo: Pastoreo en pradera tipo tolar.Pastoreo en praderas mixtas.Pastoreo en pradera tipo tolar-gramadal.

d) Dos épocas: Seca.Húmeda.



Las variables de respuesta fueron: kilos de forraje consumido, número de mordiscos e índice de palatabilidad, este último, resulta de la relación entre el forraje disponible y el forraje consumido. También, se calcularon índices de similitud entre llamas y alpacas por especie vegetal dentro de épocas. Las diferencias entre el número de mordiscos para la misma especie animal y vegetal por épocas, se estudió con análisis de variancia de una sola vía, en este cálculo se agruparon los tipos de manejo para ganar repeticiones.

��(VWXGLR�GH�OD�GLQiPLFD�GH�SDVWRUHR�HQ�WRODUHV�GH�&HQWURV�3LORWRPara la caracterización de la dinámica de pastoreo de tolares, se consideró aspectos de tenencia y acceso a los tolares y otras praderas y el circuito de pastoreo durante el año en los sistemas de producción de cada una de los Centros Piloto. El procedimiento de esta caracterización fue mediante entrevistas con preguntas abiertas y seguimiento periódico de los circuitos de pastoreo.

Un aspecto relevante de esta caracterización es que las unidades administrativas o estancias poseen zonas de pastoreo que abarcan partes de unidades ecológicas de manejo (campos naturales de pastoreo), por tanto, son los indicadores reales del territorio de pastoreo que se utiliza a lo largo del año. La capacidad de carga debe ser reportada por unidad administrativa para fines de comparación apropiada con la carga animal. Los resultados se presentan en mapas donde se grafica la dinámica de pastoreo.

��9DOLGDFLyQ�GH�WHFQRORJtD�GH�UHSREODPLHQWR�HQ�WRODUHV�GHJUDGDGRV�GH�&HQWURV�3LORWRLa validación de tecnología de repoblamiento de tolares degradados, se efectuó en tres Centros Piloto, los factores utilizados en el diseño fueron: dos distancias, 3 metros y 1 metro; dos épocas, húmeda y seca; dos ubicaciones fisiográficas, ladera y pampa, y 4 formas de transplante que se detallan a continuación:

• Transplante de plántulas de tola repicadas de almácigo.• Transplante directo de plántulas de tola de almácigo.• Transplante de plantas adultas establecidas naturalmente en campo partidas (esquejes).• Siembra directa por semilla de tola con labranza cero.

El material de semilla se obtuvo a través de cosecha en campo de plantas seleccionadas por su vigor, la cosecha se efectuó en los meses de noviembre y diciembre, luego fueron limpiadas y seleccionadas. A continuación, se realizaron pruebas de germinación para determinar la calidad de la semilla y si había o no problemas de dormancia. Los resultados reportaron la inexistencia de dormancia, consecuentemente, la calidad fue buena, considerando que el promedio de germinación fue del 76.7% para 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD y 60% para 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV.

Posteriormente, se procedió a preparar el suelo para rellenar las bolsas de repique de tolas en una proporción de dos partes de suelo por una de arena, más una parte de materia orgánica (estiércol) donde se sembraron las semillas de tola. Una vez que las plántulas alcanzaron entre 10 a 15 cm de altura, fueron transplantadas en campo.



El transplante directo consistió en sembrar en almácigos rústicos ubicados en lugares protegidos seleccionados con los ganaderos en los Centros Piloto. Una vez que las plántulas alcanzaron en los almácigos una altura entre 5 a 10 cm, fueron transplantadas directamente en las parcelas experimentales.

El transplante de plantas adultas, se realizó directamente en las parcelas experimentales con material obtenido a través de la partición de una planta madre joven o adulta en varias unidades que tenían parte aérea y raíz. Cuando los transplantes tenían algunos intervalos de tiempo largos para su realización, se mantenía el material a transplantar en ambientes protegidos y dando la humedadnecesaria a las partes de plantas de manera de evitar su deshidratación.

Finalmente, la siembra directa se realizó sembrando la semilla en las parcelas experimentales luego de remover ligeramente el suelo de manera de incorporar la semilla al substrato. La densidad de siembra utilizada fue de alrededor de 10 kg/ha, debido a las impurezas y muchas semillas vanas.

��(VWXGLR�GH�OD�IHQRORJtD�GH�SODQWDV�GH�WRODUHV�HQ�&HQWURV�3LORWRPare este estudio, se selecccionaron 10 plantas adultas de diferentes especies de tolas y plantas asociadas, luego, se prepararon planillas para el seguimiento cronolólico mensual de los eventos fenológicos de acuerdo a los siguientes indicadores:

$UEXVWRV� +HUEDFHDV�Estado vegetativo (rebrote).Estadio de prefloración.Estadio de floración.Semilleo.

Estado vegetativo (rebrote).Estadio de prefloración.Estadio de floración.Semilleo.



&$3,78/2�,9��5(68/7$'26�<�$1É/,6,6��&DUDFWHUL]DFLyQ�GH�WRODV�\�WRODUHV�GHO�VLVWHPD�7'36��$VSHFWRV�JHQHUDOHV��&RQFHSWRV�\�WHUPLQRORJtDLojan (1992), señala que en la puna alta de Bolivia, Perú y Argentina donde las condiciones ambientales son difíciles (subhúmedas y mayormente semiáridas y áridas) existen varios arbustos entre ellos los de los géneros 3DUDVWUHSKLD y %DFFKDULV principalmente que reciben el nombre de “tola”, sin embargo, los nombres locales varian por ejemplo la 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD en Bolivia se conoce como “suputola”, en Perú como “tolapan” y en Argentina “tolavaca”. También, con este mismo calificativo existen otras especies como la “alpachtola” (3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV), “chekatola, romerotola” (3DUDVWUHSKLD� OXFLGD), “chekatola” (3DUDVWUHSKLD� SK\OLFDHIRUPLV), “ñakatola” (%DFFFKDULV� LQFDUXP), “tara tara” ()DELDQD� GHQVD) y “lampaya” (/DPSD\D�FDVWHOODQL) entre otras. Una característica común y peculiar de estos arbustos es que contienen una resina cuyo olor se conserva aún en las ramas secas.

En Bolivia, el término tola proviene del vocablo aymara que refiere a una serie de arbustos que existen tanto en el Altiplano como en el Altoandino. La gramática y ortografia de su escritura “W·XOD” según los lenguistas está dada por la inexistencia en el aymara de la vocal “o”, por lo que, no queda otra alternativa que escribirla con “u” antecedida por una apóstrofe que permite pronunciarla como escrita con “o”, escribirla con “th” se considera incorrecta porque su pronuciación sería otra; sin embargo, para fines del presente documento se opta usar la palabra “WROD” castellanizada ya que no sería correcto usar el término aymara con palabras del idioma español.

A su vez, el término tolares está referido a la comunidad vegetal con presencia de una o más especies de tolas asociaciadas con otras especies herbáceas duras y blandas o arbustos que no son tolas. Por ejemplo, un tolar de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD estaría dado básicamente por ésta especie y plantas herbáceas. Otra clase de tolar podría estar dado por el tipo pajonal-tolar en el que predominan las gramíneas duras de estrato alto como la )HVWXFD�RUWKRSK\OOD y 6WLSD�LFKX, mientras, la representación de la especie de tola es secundaria o en menor proporción. También, podrían existir tolares mixtos o pajonales mixtos asociados con tolas. Así, Gennin y Alzérreca (1995), mencionan que los tolares cubren una extensa área en el Altiplano Central, Altiplano Sur y el Altoandino Semiárido y Arido de Bolivia. A su vez para Alzérreca (1988), los tolares constituyen ecosistemas importantes de recursos forrajeros, especialmente para los camélidos que son la mayoría de los usuarios de este tipo de pradera.

��0DSD�\�VXSHUILFLH�GH�WRODUHVEn el 0DSD��, a escala 1:100.000 se muestra la clasificación y distribución detallada de los tipos y subtipos de tolares. Se observa que los tipos o unidades mayores de tolares estánidentificados con un código numeral correlativo, mientras, los subtipos o subunidades dentro de cada unidad mayor están definidas con letras. Estos tipos y subtipos de tolares existentes en el sistema TDPS se ha resumido en el &XDGUR��, donde se presenta las superficies totales de éstos tolares, el porcentaje de la superficie sobre el total del TDPS y el porcentaje sobre TDPS con cubierta vegetal, más adelante se caracterizan los mismos.



Cuadro 23. Superficie y porcentaje de tipos y subtipos de tolares en el sistema TDPS-Bolivia.1R�7LSR�WRODU &yGLJR 6XSHUILFLH��KD� 6XSHUILFLH��NP�� VREUH�7'36 ��VREUH�7'36�FRQ�&91Suputolar 1a 281233.3 2812.3 6.0 3.2 3.52Suputolar-Chijial 1b 244818.1 2448.2 5.2 2.8 3.13Suputolar-Ñakatolar 1c 9734.3 97.3 0.2 0.1 0.14Suputolar-Alpachtolar 1d 19318.2 193.2 0.4 0.2 0.25Suputolar-Ñakatolar-Ichual 1e 20199.9 202.0 0.4 0.2 0.36Suputolar-Ichual 1f 55940.4 559.4 1.2 0.6 0.77Suputolar-Irual-Ichual 1g 40885.5 408.9 0.9 0.5 0.58Suputolar-Irual 1h 91772.5 917.7 2.0 1.0 1.29Suputolar-Ñakatolar-Irual 1i 272429.0 2724.3 5.8 3.1 3.4

10Suputolar-Irual-Chijial 1j 117875.2 1178.8 2.5 1.3 1.56XEWRWDO�VXSXWRODUHV �� 11Ñakatolar 2a 180556.8 1805.6 3.8 2.0 2.312Ñakatolar-Suputolar 2b 130321.9 1303.2 2.8 1.5 1.613Ñakatolar-Jamachtolar-Taratolar 2c 509023.9 5090.2 10.8 5.8 6.414Ñakatolar-Ichual-Chillihuar 2d 309249.8 3092.5 6.6 3.5 3.915Ñakatolar-Ichual-Irual 2e 728399.1 7284.0 15.5 8.3 9.16XEWRWDO�xDNDWRODUHV �� 16Taratolar 3 784627.9 7846.3 16.7 8.9 9.917Alpachtolar-Ñakatolar 4 262121.5 2621.2 5.6 3.0 3.318Lampayatolar 5 142382.5 1423.8 3.0 1.6 1.819Romerotolar 6 74719.7 747.2 1.6 0.8 0.920Tolar Mixto-Keñual-Irual 7 417989.7 4179.9 8.9 4.7 5.36XEWRWDO�RWURV�WRODUHV �� 727$/�72/$5(6 �� 21Area sin tolas AST 3267056.8 32670.6 37.1 41.022Area sin vegetación ASV 63926.7 639.3 0.723Cuerpo de agua CA 570656.1 5706.6 6.524Nieve N 14368.9 143.7 0.225Salar S 208067.5 2080.7 2.46XEWRWDO�RWUDV�iUHDV �� 6XSHILFLH�WRWDO�7'36�%ROLYD ��

Superficie total TDPS con cubierta vegetal 7960656.0 79606.6Fuente: Elaboración propia.

Según el &XDGUR� ��, se observa que en el sistema TDPS se ha identificado la existencia de 7 unidades mayores de tipos de tolares. De estos, los tipos 1 y 2 (suputolar y ñakatolar) globalmente son de mayor superficie de 1154206.4 ha (24.6%) y 1857551.4 ha (39.6%) respectivamente. Por su parte, el tipo 3 (taratolar) también es de superficie considerable en el orden de 784627.9 (16.7%), mientras, el tipo 7 que corrresponde al tolar mixto-keñual-irual ubicado y distribuido en su mayor parte en el piso Altoandino Semiárido y Arido presenta una superficie relativamente extensa de 417989.7 ha (8.9%). Los restantes tipos 4, 5 y 6 (Alpachatolar-Ñakatolar, Lampayatolar y Romerotolar) en relación al resto delos tolares son menores en extensión en el orden de 262121.5, 142382.5 y 74719.7 ha respectivamente (5.6, 3.0 y 1.6% respectivamente). Estas variaciones porcentuales de superficies por tipos de tolares se ilustran en la )LJXUD��, mientras, en la )LJXUD��, se ilustran las variaciones por subtitpos.



Suputolares24%

(11542.1 km2)

Ñakatolares39%

(18575.5 km2)

Taratolar17%

(7846.3 km2)

Tolar Mixto-Keñual-Irual 9%(4179.9 km2)

Lampayatolar3%

(1423.8 km2)

Romerotolar2%

(747.2 km2)

Alpachtolar-Ñakatolar 6%(2621.2 km2)

727$/��NP�Figura 2. Superficie y porcentaje de superficies de tipos de tolares en el sistema TDPS-Bolivia.

Figura 3. Relación porcentual de superficies de tipos ysubtipos de tolares, sistema TDPS-Bolivia.

6.05.2

0.2 0.4 0.41.2 0.9

2.0

5.8

2.53.9

2.8

10.9

6.6

15.516.7

5.6

3.01.6

8.9

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Supu

tolar

Supu

tolar

-Chij

ial

Supu

tolar

-Ñak

atolar

Supu

tolar

-Alpa

chtol

ar

Supu

tolar

-Ñak

atolar

-Ichu

al

Supu

tolar

-Ichu

al

Supu

tolar

-Irua

l-Ichu

al

Supu

tolar

-Irua

l

Supu

tolar

-Ñak

atolar

-Irua

l

Supu

tolar

-Irua

l-Chij

ial

Ñaka

tolar

Ñaka

tolar

-Sup

utolar

Ñaka

tolar

-Jam

achto

lar-T

arato

lar

Ñaka

tolar

-Ichu

al-Ch

illihu

ar

Ñaka

tolar

-Ichu

al-Iru

al

Tara

tolar

Alpa

chtol

ar-Ñ

akato

lar

Lam

paya

tolar

Rom

eroto

lar

Tolar

Mix

to-Ke

ñual-

Irual

Porc

entaj

e (%

)



La relación porcentual de la superficie tanto de los tipos y subtipos de tolares con respecto a la superficie total del TDPS, da cuenta que éstos merman en 53% tal como muestran los resultados del &XDGUR� ��. Esta situación se atribuye a que la superficie global del sistema TDPS que es de 7960656.0 ha (79606.6 km2) contempla áreas sin cubierta vegetal como son los lagos y lagunas (CA), cuerpor de nieve (N), salares (S), áreas sin vegetación (ASV) y áreas sin tolas (AST) que son otros tipos de praderas naturales, cultivos agrícolas, etc. Estas últimas áreas (AST) respecto a la superficie global del sistema TDPS suman el 37.1% de la superficie (32670.6 km2) con cubierta vegetal, mientras, las primeras áreas no presentan cubierta vegetal.

En términos absolutos con cobertura vegetal a nivel del sistema TDPS el &XDGUR��, revela que la superficie es de 7960656 ha (90.3%), el resto de 857019.1 ha (9.7%) lo conforman las áreas sin vegetación (ASV), cuerpos de agua (CA), nieve (N) y salar (S). Por su parte, los subtipos y tipos de tolares respecto a la superficie global del sistema TDPS (79606.6 km2) se incrementa en alrededor del 1% (0.9%), es decir, por ejemplo los suputolares de 13.1 incrementan a 14.5%, los ñakatolares de 21.1 a 23.3%, y globalmente todos los tolares suben de 53.2 a 59%, mientras, las áreas sin tolares que también son praderas naturales con cobertura vegetal se incrementan de 37.1 a 41%. En función a estos últimos resultados, se podría concluir que los tolares respecto a la superficie con cobertura vegetal a nivel global del sistema TDPS representan el 59% (4693599.2 ha) y el restante 41% (3267056.8 ha) no son tolares ()LJXUD��).

3.5 3.10.1 0.2 0.3 0.7 0.5 1.2

3.41.5

14.5

2.3 1.6

6.43.9

9.2

23.3

9.9

3.31.8 0.9

5.3

21.1

59.0

41.0

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

Suputolar

Suputolar-Chijia

l

Suputolar-Alpachtolar

Suputolar-Ichual

Suputolar-Irual-Ic

hual

Suputolar-Irual

Suputolar-Irual-C

hijial

Subtotal suputolares

Taratolar

Lampayatolar

Romerotolar

Subtotal otros to

lares

TOTAL TOLARES

Area sin tolas

Supe

rficie

en po

rcen

taje

(%)

Figura 4. Superficie en porcentaje de tipos y subtipos de tolares sobre la superficie de sistema TDPS con cobertura vegetal.



�� 5HVXOWDGRV� GHO� DQiOLVLV� GH� GLVFULPLQDFLyQ� HQ� OD� FODVLILFDFLyQ� GH� WRODUHV� \� UHODFLRQHV� HQWUH�YDULDEOHV�GH�FODVLILFDFLyQCon el análisis discriminante se encontró un grupo de ecuaciones sobre la base de variables independientes que fueron usadas para clasificar individuos dentro de grupos y para la interpretación de las ecuaciones de predicción para entender mejor las relaciones existentes entre las variables.

En este caso la variable dependiente es discreta y corresponde a 7 categorías de clasificación de tolares y las variables independientes estandarizadas para tener desviaciones típicas comparables fueron: profundidad de suelos, índice de diversidad de Shannon-Wiener, densidad, dispersión, pendiente, altitud, valor pastoril y cobertura vegetal. Las especies principales de las comunidades vegetales muestreadas, fueron 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD (Pale), 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV (Paqu), %DFFKDULV� LQFDUXP (Bain), %DFFKDULV� EROLYLHQVLV(Babo), 3DUDVWUHSKLD� OXFLGD (Palu), /DPSD\D� FDVWHOODQL (Laca), )DELDQD� GHQVD (Fade), )HVWXFD� RUWKRSK\OOD(Feor), 6WLSD� LFKX (Stic), 7HWUDJORFKLQ� FULVWDWXP (Tecri), 'LVWLFKOLV� KXPLOLV (Dihu) y 0XKOHQEHUJLD� IDVWLJLDWD(Mufa).

Observando la sección de influencia de variables dependientes en el análisis de discriminación ($QH[R��), resulta que las que tienen influencia significativa (p<0.05) en el modelo de predicción son: profundidad de suelo, dispersión, la cobertura de las especies de tola, altitud y la cobertura de )HVWXFD�RUWKRSK\OOD, habiendo un segundo grupo de influencia secundaria formado por las variables diversidad florística pendiente, densidad, valor pastoril, cobertura vegetal y coberturas de Stic, Tecri, Dihu y Mufa.

Con estos datos se generaron las 7 funciones lineares de discriminación correspondientes a los 7 grupos de clasificación.

Interpretando las relaciones que se encontraron se tienen influencias negativas y positivas en la primera función de discriminación que corresponde a tolares de Pale. Los valores positivos más altos o de mayor interés en este proceso son la profundidad de suelo, la cobertura total, la cobertura de Mufa, pendiente, densidad y cobertura de Dihu, siendo, por otra parte, los de influencia alta con signo negativo la cobertura de 3DUDVWUHSK\D�OHSLGRSK\OOD (Paphy), de Bain, de Fade, altitud y valor pastoril.

La participación de espacies con signo positivo indica asociación ínter especifica positiva entre estas especies, es decir, tienden estar juntas, lo contrario es de esperar para las con signo negativo, evidentemente Fade, Paphy y Bain prefieren habitats diferentes a la Pale, por tanto, su presencia es indicadora de que el sitio no es el más apropiado para Pale. Es cierto que hay algún grado de sobreposición de habitas entre Pale y Bain pero esto se da en condiciones extremas de suelo superficial donde la tola Pale se encuentra pero en condiciones desfavorables de competencia ante Bain.

Con respecto a Feor, esta planta comparte habitats de tola en ciertas zonas con suelos medianos a profundos, sin embargo, en condiciones naturales de sucesión la tola Pale tiende a dominar reduciéndose la presencia de Feor, o sea que en la mayoría de los casos sobre suelos regulares a buenos los pajonales serian estados serales intermedios de sucesión secundaria que en condición clímax estaría dominada por la tola Pale. Por otra parte, sobre suelos superficiales y sueltos como arenales la Feor tiende naturalmente a ser dominante y desplaza a Pale, de ahí la influencia negativa en la ecuación de predición.



Otra variable de gran influencia en esta ecuación con signo negativo es la variable altitud; evidentemente, Pale muestra un rango estrecho de distribución altitudinal que se localiza en la parte baja de la cuenca Altiplánica, por tanto el chance de encontrarla a mayores altitudes no es nula pero decrece, así, se incrementa la altitud. Con la variable cobertura de la vegetación sobre el suelo ocurre lo contrario que con altitud ya que en los tolares de Pale es donde existe mayor cobertura y por tanto ocurre mayor producción de fitomasa. El aporte positivo de profundidad de suelo, es un indicador definitivo de la preferencia del arbusto Pale hacia suelos de profundidad media y profundos.

Para la función discriminante del grupo dos (Bain), es sin duda, la cobertura de esta especie, la profundidad de suelo y el índice de diversidad alto que aportan, siendo los aportes negativos más importantes la cobertura de Feor, el valor pastoril, la cobertura de Paphy y densidad. Es decir, Bain ocurre con mayor frecuencia donde es escasa o nula la presencia de Feor, Paphy, donde, el valor pastoril de la pradera es bajo y la densidad de tolas es baja pero prefiere suelos de profundidad media a profundos y donde la flora es más diversa.

Con referencia a los tolares de Fade, además de la presencia de esta especie coadyuvan en su caracterización la presencia de Babo y Paphy y la ausencia de Mufa y Dihu acompañados de una baja diversidad florística. En estos tolares la dispersión de la tola es media a densa aunque las plantas son de pequeño tamaño lo que se manifiesta en un significativo aporte a la ecuación.

En los otros grupos en general la profundidad de suelos deja de tener un aporte positivo y cambia a negativo en la mayoría de los casos, siendo la abundancia de las especies claves, de plantas afines, plantas no afines y la altitud las más importantes en la construcción de la ecuaciones de predicción y el estudio de relaciones entre variables. En el caso de la ecuación para caracterizar los tolares con keñua, la variable dispersión y valor pastoril ambas negativas juegan un rol importante, y entre las positivas destaca altitud y cobertura total ($QH[R��).

En la )LJXUD��, se ilustran los agrupamientos de las unidades en estudio que corresponden al ploteo de los valores canónicos-variantes. En la mayoría de estos se tiene una clara separación entre las unidades estudiadas lo que demuestra que el proceso es útil para este propósito. Es decir, que no solo la composición botánica es suficiente para una buena clasificación de tolares sino más bien complementarla con la utilización de otras variables, lo que facilita además la interpretación de las relaciones entre variables.

Finalmente, en el 0DSD��, se presenta el ploteo de los puntos de muestreoa nivel de detalle, semidetalle y de información secundaria utilizados en la elaboración del mapa de tolares del sistema TDPS-Bolivia. Mientras, en el 0DSD��, se muestra la distribución de los puntos georeferenciados en tolares y áreas sin tolares.



Figura 5. Análisis de variables discriminantes para la clasificación de tipos de tolares.



��&ODVLILFDFLyQ�GH�WLSRV�GH�WRODUHV�SRU�VLVWHPDV�GH�SURGXFFLyQ�SDVWRULOHV�\�DJURSDVWRULOHVLa )LJXUD� �, muestra que la superficie total absoluta de los tolares suma 46936.0 km2 (100%), de esta superficie global los tolares de uso agropastoril son del 14.3% (6709.2 km2), mientras, los de uso pastoril son del 85.7% (40226.8 km2). Por otro lado, la superficie total del sistema TDPS con cobertura vegetal suma 79606.6 km2, ésta superficie representa el 90.3% respecto a la superficie global del sistema TDPS que involucra a otras áreas sin cobertura vegetal. Estos resultados sugieren que la mayor superficie de los tolares actualmente son de uso pastoril y sólo una pequeña parte son usadas para cultivos agrícolas y el pastoreo del ganado (agropastoril). Esto puede explicarse a que la mayor parte de estos tolares pastoriles fisiográficamente se ubican en serranías y laderas donde los suelos son pobres que limitan el uso para cultivos agrícolas, a esto se suma un clima drástico y la altitud que generalmente corresponde a una zona ecológica del Altiplano y Altoandino Arido y Semiárido. Por tanto, la mayoria de los tipos y subtipos de tolares en el sistema TDPS son de uso pastoril.

8.4

50.5

59.0

��

��

��05

1015202530354045505560

Agropastoril Pastoril Total tolares Superficie total TDPScon CV

Porc

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je (%

)

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

70000

80000

90000

Supe

rficie

(km2

)

��VREUH�7'36 6XSHILFLH��NP��Figura 6. Relación de superficie y porcentaje general de tolares por tipo de uso, sistema TDPS-Bolivia.

También, la )LJXUD� �, muestra que la superficie total de tolares es de 46936.0 km2 que respecto a la superficie del sistema TDPS con cobertura vegetal representa el 59%. En tanto, a nivel general y respecto a la superficie del sistema TDPS con cobertura vegetal, los tolares según el tipo de uso presentan grandes diferencias, donde los tolares del tipo agropastoril son del 8.4% (6709.2 km2), mientras, el restante 50.5% (40226.8 km2) correponden al tipo de uso pastoril. Estos resultados en relación a las superficies estrictamente tolares, son inferiores o que diminuyeron en 59%, resultado que expresa la superficie real de los tolares.

10085.7

14.3



La relación de la superficie de tolares agropastoriles y tolares pastoriles por subtipos y tipos de tolares expresados en términos de kilómetros cuadrados y porcentaje, se detalla en el &XDGUR� ��. El subtipo �H(suputolar-ñakatolar-ichual) muestra que es un tolar de más aptitud agropastoril en 65.2% (131.1 km2) y el restante 34.8% (70.2 km2) es de uso pastoril, sin embargo, la suma de ambos tipos (agropastoril y pastoril) sólo representa el 0.4% (202.0 km2) respecto a la superficie total de los tolares. Otro subtipo de mayor aptitud agropastoril es el ñakatolar (�D) con el 63% (1805.6 km2) y el complemento 37.3% (1131.3 km2) es de uso pastoril. Esta mayor relación de uso agropastoril justifica en parte la existencia de una superficie mayor que este subtipo registra en relación a los otros subtipos. Los subtipos �M y �H también registran superficies significativas de uso agropastoril que pastoril de 35.8 y 37.0% respectivamente (422.2 y 2696.9 km2), aunque la suma de ambos tipos respecto al total alcanza al 2.5 y 15.5% respectivamente.

Cuadro 24. Superficie y porcentaje de subtipos y tipos de tolares por tipo de uso.

7LSR�WRODU &yGLJR $JURSDVWRULO��NP�� 3DVWRULO��NP�� 7RWDO��NP�� 7RWDO�� $JURSDVWRULO�� 3DVWRULO��Suputolar 1a 473.3 2339.0 2812.3 6.0 16.8 83.2Suputolar-Chijial 1b 516.0 1932.1 2448.2 5.2 21.1 78.9Suputolar-Ñakatolar 1c 15.0 82.3 97.3 0.2 15.4 84.6Suputolar-Alpachtolar 1d 4.1 189.1 193.2 0.4 2.1 97.9Suputolar-Ñakatolar-Ichual 1e 131.8 70.2 202.0 0.4 65.2 34.8Suputolar-Ichual 1f 22.9 536.5 559.4 1.2 4.1 95.9Suputolar-Irual-Ichual 1g 408.9 408.9 0.9 100.0Suputolar-Irual 1h 9.1 908.7 917.7 2.0 1.0 99.0Suputolar-Ñakatolar-Irual 1i 37.6 2686.7 2724.3 5.8 1.4 98.6Suputolar-Irual-Chijial 1j 422.2 756.6 1178.8 2.5 35.8 64.26XEWRWDO�VXSXWRODUHV �� Ñakatolar 2a 1131.3 674.2 1805.6 3.8 62.7 37.3Ñakatolar-Suputolar 2b 253.5 1049.7 1303.2 2.8 19.5 80.5Ñakatolar-Jamachtolar-Taratolar 2c 279.2 4811.0 5090.2 10.8 5.5 94.5Ñakatolar-Ichual-Chillihuar 2d 574.6 2517.9 3092.5 6.6 18.6 81.4Ñakatolar-Ichual-Irual 2e 2696.9 4587.0 7284.0 15.5 37.0 63.06XEWRWDO�xDNDWRODUHV � �� Taratolar 3 142.6 7703.7 7846.3 16.7 1.8 98.2Alpachtolar-Ñakatolar 4 2621.2 2621.2 5.6 100.0Lampayatolar 5 1423.8 1423.8 3.0 100.0Romerotolar 6 747.2 747.2 1.6 100.0Tolar Mixto-Keñual-Irual 7 4179.9 4179.9 8.9 100.07RWDO�WRODUHV�VLVWHPD�7'36 �� Fuente: Elaboración propia.

Por otra parte, en general se puede observar que los subtipos de los suputolares y ñakatolares son en mayor o menor superficie utilizados para actividad agropastoril, mientras, los restantes tipos excepto el taratolar (1.8%) son utilizados para la actividad pastoril. En general, los suputolares (tipo 1) muestran una considerable extensión de uso agropastoril de 1632.0 km2 (14.1%) del total de 115442.1 km2 (100%), ésta extensión es aún mayor con 4935.5 km2 (26.6%) de los ñakatolares (tipo 2). Este último explica por qué grandes extensiones de tierra de uso agropastoril que se encuentran en el Altiplano Subhúmedo de los alrededores del lago Titicaca fueron originalmente tolares de %DFFKDULV, actualmente, en éstas tierras de uso agrícola aún se encuentran ejemplares dispersos de esta especie.



Los tolares de los tipos alpachtolar-ñakatolar, lampayatolar, romerotolar y tolar mixto-keñual-irual, son utilizados al 100% para actividad pastoril debido a que éstos en su mayor parte se ubican y distribuyen en serranías, laderas, llanuras, mesetas no aptas para cultivos agrícolas. La relación porcentual de la superficie de tipos y subtipos de tolares por el tipo de uso, de ilustra en la )LJXUD��.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

Suputolar

Suputolar-Chijia

l

Suputolar-Alpacht

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Suputolar-Ichual

Suputolar-Irual-Ic

hual

Suputolar-Irual

Suputolar-Irual-C

hijial

Taratolar

Lampayatolar

Romerotolar

$JURSDVWRULO 3DVWRULOFigura 7. Relación porcentual de superficie de subtipos y tipos de tolares por tipo de uso.

��3ULQFLSDOHV�FDUDFWHUtVWLFDV�JHQHUDOHV�GH�ORV�WRODUHV�GHO�VLVWHPD�7'36En el &XDGUR��, resume las características generales de los tolares en el sistema TDPS-Bolivia, mientras, en el $QH[R��, se presenta en detalle estas mismas características que más adelante son utilizadas para la caracterización específica de tipos y subtipos de tolares. El rango de distribución altitudinal de los tolares es amplio, entre 3655 msnm en la parte más baja hasta 4800 msnm en la parte más alta, sin embargo, a estas alturas es excpecional encontrar plantas de tola, generalmente se los ubica en sitios protegidos entre rocas. Más común es su presencia alrededor del promedio de 3927 msnm con tendencia a una presencia más abundante a alturas menores al promedio.

La altura de plantas adultas de tola promedio pronderado, es de 43 cm con un amplio rango de variación de 84 cm y 11 cm como mínimo. Este tipo de promedio no detecta los extremos de altura ya que se pueden encontrar ejemplares hasta de 2 metros en 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD y 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV.

Con referencia a la condición ecológica desde el punto de vista de respuesta ecológica al pastoreo en promedio ésta es regular en los tolares, no detectándose ni un solo caso de excelente condición pero sí existen de muy pobre condición.



Cuadro 25. Principales características de los tolares del sistema TDPS-Bolivia.9DULDEOHV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QAltitud (msnm) 3927.73 4800.00 3655.00 178.51 305Altura ponderada tolas (cm) 43.30 84.40 11.00 14.11 145Puntaje condición 35.23 72.89 15.78 10.87 315Condición literal Regular Buena Muy Pobre 315Valor pastoril 4.82 17.41 0.13 3.07 315Unidad forrajera 317.85 1149.39 8.58 202.72 315Capacidad carga ULL/ha (90%) 0.69 2.49 0.02 0.44 315Capacidad carga UOV/ha (90%) 1.40 5.06 0.04 0.89 315Capacidad carga UVI/ha (90%) 1.18 4.26 0.03 0.75 315CC Compl. CCLLOV en ULL (90%) 0.83 2.99 0.02 0.53 315Indice diversidad florística (Shannon-Wiener) 1.86 2.86 0.31 0.43 315Indice riqueza florística (Margalef's) 1.69 4.12 0.19 0.65 315Indice uniformidad (Evenness) 0.80 0.97 0.35 0.10 315Cobertura vegetal (%) 56.75 98.00 18.00 15.66 315Densidad TOTAL t'ulas plantas/ha 6060.85 17040.00 500.00 2851.67 315Textura arena (%) 41.49 90.00 3.00 20.39 106Textura limo (%) 29.20 45.00 5.00 9.21 106Textura arcilla (%) 29.26 80.00 5.00 14.96 106Textura literal FY AFY LYApH (1:25) 7.22 10.39 5.11 1.10 106Conductividad eléctrica (mS/cm) 0.10 1.42 0.01 0.20 106Pendiente (%) 13.8 65.0 1.0 14.7 305Fuente: Elaboración propia.

La capacidad de carga promedio aritmética de los tolares es de 0.69 ULL/ha/año, éste cálculo incluye que sólo el 90% de la superficie de los tolares es pastoreable y no separa las diferencias entre capacidad de carga entre la época húmeda y seca. Generalmente, se considera para la época seca una capacidad de carga que alcanza sólo 30% de la húmeda la que significa una reducción a sólo alrededor de 0.21 ULL/ha/año de capacidad de carga para la época seca. El mayor valor de capacidad de carga es de 2.5 ULL/ha/año para un tolar de buena condición y de sólo 0.02 ULL/ha/año para un tolar de muy pobre condición.

Los promedios de índice de diversidad, riqueza y uniformidad florística son en general bajos a intermedios comparando con otros ecosistemas de praderas altiplánicas de mayor potencial de producción que los tolares. El rango, más amplio se da en riqueza florística donde en tolares de buena condición se tiene un índice promedio de 4.12 y un mínimo de sólo 0.19 en tolares de muy pobre condición.

La cobertura vegetal promedio es de alrededor del 50% con 98% de cobertura vegetal máxima y apenas 18% como mínimo, estos datos generales incluyen especies anuales, por tanto, la cobertura vegetal permanente es menor. La cobertura vegetal en detalle se muestra en el $QH[R��.

El número promedio aritmético de plantas de tola por hectárea es de más de 6000 individuos de diferentes edades y alturas. Se detectan tolares con densidades altos hasta de más de 17000 individuos y otros con sólo 500 individuos.



En promedio los suelos de los tolares tienden a tener un mayor contenido de arena (42%) distribuyéndose en partes iguales con 30% cada uno los componentes de limo y arcilla. Se detectan tolares en suelos con contenidos tan altos de arena (90%) y en otros con arcilla (80%) que sugiere una amplia gama de adaptación a suelos de las tolas. Lo mismo sugieren los datos generales con referencia al pH, conductividad eléctrica (CE) y pendiente de los suelos. Con referencia a pendiente, el dato máximo de 65% sugiere que las tolas no gustan como habitat lugares muy escarpados.

Por otra parte, de acuerdo al )LJXUD��, se tiene la gradiente de constancia de las principales especies de los tolares, siendo la de mayor constancia (n=315 muestreos), el subarbusto kaylla (7HWUDJORFKLQ� FULVWDWXP) seguida de las tolas 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD (suputola) y %DFFKDULV� LQFDUXP (ñakatola). Las otras tolas presentes con valores más bajos son 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV, )DELDQD�GHQVD y 3DUDVWUHSKLD�OXFLGD.

Evidentemente, la distribución de los valores de la )LJXUD��, depende de la frecuencia de muestreo por tipo de tolar, por lo que los resultados reflejan también que los tolares de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD y %DFFKDULV�LQFDUXP son más extensos y por tanto, fueron muestreados con mayor frecuencia.

Figura 8. Constancia de especies principales en tolares del sistema TDPS.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

3RUFHQWDMH�

�



��&DUDFWHUtVWLFDV�HGiILFDVLas principales características de suelos de tolares se resumen en el &XDGUR��. El detalle se incluye en el $QH[R� ��. Los Suputolares, Ñakatolares y Taratolares se presentan en diferentes texturas de suelos, no parecen mostrar especial preferencia por algún tipode suelo especifico. Con referencia a pH se notan valores mas altos con tendencia a alcalinidad en la media de los Suputolares (7.3) y Taratolares (7.9) no así en los Ñakatolares que muestran una media cerca de 7 (reacción neutra), sin embargo observando los datos de mínimas y máximas se nota un amplio rango de dispersión, siendo el mas notable el de los Suputolares de entre 5.55 en la parte ácida de la escala hasta 10.30 en la parte salina de la escala, datos que las señalan como las de más amplia distribución.

Cuadro 26. Principales características físicas y químicas de suelos de tolares, sistema TDPS.7H[WXUD�� S+ &RQGXFWLYLGDG�(OHFWULFD��&(�7LSR�GH�WRODU /LYLDQD 0HGLD 3HVDGD 0HGLD 0tQLPR 0i[LPR 0HGLD 0tQLPR 0i[LPRSuputolar (tipo 1) 0.19 0.49 0.32 7.30 5.55 10.39 0.153 0.015 1.421Ñakatolar (tipo 2) 0.20 0.60 0.20 7.08 5.11 9.47 0.061 0.017 0.309Taratolar (tipo 3) 0.36 0.45 0.18 7.90 6.31 9.25 0.131 0.028 0.614Alpachtolar-Ñakatolar (tipo 4) 0.22 0.78 6.69 5.69 7.71 0.028 0.015 0.041Lampayatolar (tipo 5) 1.00 7.52 7.14 8.05 0.018 0.014 0.024Romerotolar (tipo 6) 0.80 0.20 6.64 5.85 8.05 0.043 0.013 0.090Tolar Mixto-Keñual-Irual (tipo 7) 1.00 6.65 0.020Liviana=A y FA; Media=FYA, F, FY; Pesada=YL, Y.Fuente: Elaboración propia.

De acuerdo a la conductividad eléctrica, los suelos de los Ñakatolares y Suputolares son en promedio ligeramente salinos y los máximos se ubican como moderadamente salinos, lo que confirma los datos de pH anteriormente discutidos. Estos resultados están relacionados con la preferencia por ubicación fisiográfica de la mayoría de estos dos tipos de tolares, generalmente en la parte baja de la cuenca Altiplánica, lugar de concentración de sedimentos y sales, otro aporte de salinidad debido a partes bajas de lacuenca, es la napa freática superficial que frecuentemente tiene un elevado contenido de sales.

Los tipos de tolares, Alpachtolar-Ñakatolar, Lampayatolar, Romerotolar y Tolar-Mixto-Keñual-Irual, muestran cierta tendencia a preferir texturas de suelo livianas, pH neutros a ácidos, excepto Lampayatolar que se ubica en suelos de pH superiores a 7. La conductividad eléctrica confirma los datos de pH. Esto se explica por que la ubicación fisiográfica de la mayoría de estas unidades es en las laderas, cimas, pie de montes, abanicos aluviales de la cuenca Altiplánica y del Altoandino, donde los suelos son superficiales y livianos. La excepción son los Lampayatolares que se encuentran en la parte baja de la cuenca pero sobre suelos de textura liviana generalmente arenosos y que forman pequeños monticulos, en general sobre un terreno de forma ondulada, ubicándose las áreas de mayor salinidad entre los montículos de arena y menor en la parte superior donde se encuentra la /DPSD\D�FDVWHOODQL.Una característica edáfica relevante con relación a la vegetación con tolares es la profundidad del suelo. Por ejemplo, la frecuencia de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD por suelos profundos e intermedios es clara si se observa la )LJXUD�� y el coeficiente de correlación de 0.40 de la )LJXUD��.



Figura 9. Relación entre profundidad de suelo y cobertura de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD�(Pale).

Figura 10. Correlación de profundidad de suelo con diversos parámetro de tolares.

Para facilitar la interpretación de la )LJXUD��, se debe considerar que el valor 1 define suelo superficial, 2 para suelos de profundidad intermedia (>30 y <60 cm) y suelos profundos (>60 cm). Otras relaciones importantes positivas de profundidad de suelo ocurren con condición ecológica, valor pastoril y cobertura vegetal.

0

1

1

2

2

3

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10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60&REHUWXUD�YHJHWDO�GH�3DOH��

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Entre los negativos sobresalientes se tiene la disminución de la diversidad y riqueza florística y de la densidad con la disminución de la profundidad de suelos. Por otra parte, sí los suelos tienden a sersuperficiales, la presencia de las tolas %DFFKDULV�LQFDUXP, )DELDQD�GHQVD y %DFFKDULV�EROLYLHQVLV se incrementan. Finalmente, a pendientes altos como es lógico corresponden a suelos superficiales.

��5HODFLRQHV�GH�WRODV�\�WRODUHV�FRQ�YDULDEOHV�DPELHQWDOHV��ELROyJLFDV�\�GH�SURGXFFLyQD��&REHUWXUD�YHJHWDO�GH�WRODVSe seleccionaron las variables de cobertura vegetal total de tolas para las especies 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD(Pale) y %DFFKDULV�LQFDUXP (Bain) ya que son consideradas las especies más importantes de los tolares. Las variables empleadas en estos análisis fueron tolares clasificados por categoría de uso (agropastoril y pastoril), profundidad de suelo (profundos, intermedios y superficiales) y condición ecológica (muy pobres, pobres, regulares, buenas y excelente).

En el primer caso se encontraron varias relaciones significativas; por categorías de uso se tiene que los tolares ubicados en el sector agropastoril tiene en promedio menor cobertura (promedio= 8.6) que en los ubicados en el sector pastoril (promedio= 12.4, p<0.05), lo que sugiere que en la zona pastoril las tolas tienen mayor vigor y por lo tanto mayor área de copa que en las agropastoriles, también tiene que ver esta situación con el periodo de vida de los tolares más cortos en las praderas agropastoriles, debido a que son parte del ciclo de descanso rotación y en estas condiciones los tolares no llegan a completar su ciclo de vida de madurez natural, lo contrario ocurre en las praderas pastoriles donde la edad de los tolares esmás avanzada que en los primeros.

Por profundidad de suelos, los tolares de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD (Pale), muestran grandes diferencias (p<0.05), en suelos superficiales el promedio de cobertura es de 1.8, mientras, que en suelos de profundidad media y profundos la cobertura supera el 14%, ocurriendo lo mismo cuando la cobertura de tola es evaluada por condición ecológica de los tolares, siendo significativamente menor en aquellos tolares de condición pobre (7.2%) y más de 11% en las categorías de regular y buena, finalmente, también hay diferencias significativas para la interacción profundidad de suelo y categoría de uso (p<0.05) donde los valores más bajos ocurren en suelos agropastoriles y pastoriles superficiales con cerca de 25% de cobertura y losmayores en las praderas pastoriles con suelos de profundidad media y profunda con coberturas superiores a 17% ($QH[R��).

Los resultados indican claramente que 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD (Pale) es más común en suelos profundos y en praderas de buena condición ecológica, por tanto, entre algunas sugerencias de este resultado es que campañas de repoblamiento con esta especie serán más productivas si se las efectúa en suelos profundos. Con referencia a %DFFKDULV�LQFDUXP no se determinaron diferencias significativas (p<0.05) en cobertura entre tolares clasificados por uso de suelo, pero sí por profundidad de suelo, interacción profundidad de suelo por uso, por condición ecológica e interacciones de esta con profundidad de suelo y condición. La falta de diferencias por uso es un indicador que esta especie no es mayormente buscada para leña y que su palatabilidad es baja.



Los promedios altos superiores al 5% ocurren en praderas de condición buena y cerca de 8% en suelos profundos, cantidades que son superiores al promedio general de cobertura de 4.27%. Estos datos sugieren que la %DFFKDULV�LQFDUXP (Bain) prefiere suelos profundos en praderas de buena condición ($QH[R��).

E��5HODFLRQHV�GH�DOWLWXG�\�SHQGLHQWH�SRU�WLSR�GH�WRODUEn la )LJXUD�� y $QH[R��, se tiene la relación de la distribución altitudinal de las tolas. De acuerdo a los promedios se observa una gradiente cuya parte más baja esta ocupada por /DPSD\D� FDVWHOODQL con un promedio de altura de 3817 msnm lo que evidentemente ocurre ya que estas comunidades se encuentran el la parte baja de la cuenca Altiplánica al Sur del área de trabajo. Inmediatamente a una altura promedio algo superior se encuentran con mayor frecuencia las comunidades de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD, %DFFKDULV�LQFDUXP, )DELDQD�GHQVD y %DFFKDULV�EROLYLHQVLV aunque su distribución espacial esta diferenciada por el tipo de clima y suelo, clima menos severo y suelos de profundidad intermedia a profundos en los dos primeros casos y clima más severo y suelos superficiales en las dos últimas.

Figura 11. Relación de altitud con tipos de tolares.

En lugares más altos con un promedio de altura de alrededor de 4000 msnm, empieza a ser más frecuente la 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV, sin dejar de encontrase manchones de otras especies especialmente de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD, sin embargo, a alturas superiores a las mencionadas (promedio 4132 msnm) es más frecuente la presencia de 3DUDVWUHSKLD� OXFLGD y 3DUDVWUHSKLD� SK\OLFDHIRUPLV, finalmente, en el hábitat montañoso de la keñua que tiene un promedio de altura de 4266 msnm además de este árbol andino, se encuentran dispersas especies de diferentes tolas, especialmente en lugares protegidos de fondo de valles y laderas menos frías.

ce

cdbc

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3500

3600

3700

3800

3900

4000

4100

4200

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4400

Lampayatolar Taratolar Suputolar Ñakatolar Alpachtolar-Ñakatolar

Romerotolar Tolar Mixto-Keñual-Irual

Altitu

d m

.s.n.m

Estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y camélidos en el ámbito boliviano d el sistema T.D.P.S .


En general, los tipos de tolares se agrupan en 4 categorias por distribución altitudinal, el primero formado por lampayatolar, taratolar y suputolar que no difieren significativamente entre sí (p<0.05) en altitudes bajas. Luego, se tiene a la ñakatolar a alturas intermedias seguida del alpachtolar -ñakat olar y rometolar, y finalmente, en el piso altitudinal más alto y con diferencias significativas (p<0.05) en relación a los demas tipos de tolares, se ubican los tolares del tipo tolar -mixto-keñual -irual.

Por pendiente, se tiene en que l os suputolares y lampayatolares prefieren áreas con baja pendiente, menos de 10%, pendientes intermedias a altas (15 -24%) son preferidos por los tolares de los tipos tolar -mixto-keñual -irual, romerotolar, ñakatolar y taratolar, mientras, que el tipo alpachtolar -ñakatolar es más frecuente en pendientes muy altas, más del 25%. La significancia estadística entre tipos de tolares por pendiente puede observarse en la )LJXUD��.

Figura 12. Relación de pendiente con tipos de tolar.

En general, en la )LJXUD�� se tiene la distribución altitudinal de las tolas, se tiene un agrupamiento entre los 3700 y 4100 msnm y entre 5% hasta 30% de cobertura vegetal.

a

ac

bc bcbd

bdbd

0

5

10

15

20

25

30

Suputolar Lampayatolar Tolar Mixto-Keñual-Irual

Romerotolar Ñakatolar Taratolar Alpachtolar-Ñakatolar

Pend

iente

%



Figura 13. Relación de cobertura vegetal (%) de tolas con altitud (msnm).

F��,QGLFHV�GH�GLYHUVLGDG�IORUtVWLFD�GH�WRODUHVPara estudiar la diversidad florística se analizarón los índices de Shannon-Wiener por tipo de tolar, los resultados en general son dos grandes grupos, los de bajos índices de diversidad conformado por lampayatolar, rometolar, suputolar y alpachtolar-ñakatolar que no difieren significativamente entre sí (P<0.05) pero sí los tres primeros difieren del ñakatolar y del taratolar que presentan mayor índice de diversidad con un índice superior a dos. Es posible que esto esté relacionado a que el habitat del ñakatolar y del taratolar son serranías bajas, pie de monte y laderas que presentan con frecuencia microhabitats donde prosperan diversas especies, tal como se muestra en la )LJXUD��.

Figura 14. Relación entre diversidad floristica (Shannon-Wiener) y tipo de tolar.

36003700380039004000410042004300440045004600470048004900

0 10 20 30 40 50 60&REHUWXUD�YHJHWDO�GH�WRODV��

$OWLWXG�HQ�PV

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ccbcab

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0.0

0.5

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Lampayatolar Chekatolar Suputolar Alpachtolar-Ñakatolar

Tolar Mixto-Keñual-Irual

Ñakatolar Taratolar

Indice

de

dive

rsid

ad



La influencia de la cobertura vegetal de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD y %DFFKDULV� LQFDUXP en la diversidad florística se puede observar en las )LJXUDV�� y ��, donde la tendencia es a una menor diversidad con el incremento de la cobertura vegetal de las tolas. Evidentemente, tolares densos limitan el establecimiento de otras plantas resultando comunidades simples a veces monoespecificas de arbustales.

Figura 15. Diversidad y covertura vegetal de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD�(Pale).

Figura 16. Diversidad y covertura vegetal de %DFFKDULV�LQFDUXP�(Bain).

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

0 10 20 30 40 50 60

Cobertura vegetal de Pale (%)

Indice

de

diver

sidad

de

Shan

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0.0

0.5

1.0

1.5

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3.0

0 5 10 15 20 25 30

Cobertura vegetal de Bain (%)

Indice

de di

versi

dad d

e Sha

nnon



G��$OWXUD�GH�SODQWDV�GH�WRODV�FRPR�GDWR�JHQHUDO�GH�WRODUHVLos resultados de las comparaciones de altura de plantas presentados en el &XDGUR�� y $QH[R��, indican que los promedios de altura entre algunas especies de plantas de tola son significativamente diferentes (p<0.05). En promedio, las de menor tamaño son las plantas de 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV�(Paqu) con 28 cm y /DPSD\D�FDVWHOODQL (Laca) con 33 cm la que tiene hábito de crecimiento rastrero y %DFFKDULV�EROLYLHQVLV�(Babo) con 35 cm. En un segundo grupo de plantas de tolas de crecimiento intermedio, se tiene a %DFFKDULV�LQFDUXP (Bain) con un promedio de altura de más de 39 cm y )DELDQD�GHQVD con 41 cm. Por último, el grupo de plantas con crecimiento alto resultan ser la 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD (Pale) y 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV(Paphy) con un promedio de altura de planta de 52 y 56 cmrespectivamente.

Los mayores rangos corresponden a las tolas 3DUDVWUHSKLD� OHSKLGRSK\OOD con 118 cm (16 cm mínimo y 134 cm máximo) y a %DFFKDULV� LQFDUXP con 77 cm (diferencia entre 9 y 86 cm de altura mínima y máxima respectivamente), el menor promedio de altura con solo 15.6 cm, rango (25 a 40 cm) al igual que el menor coeficiente de variación (CV=0.17) se presenta en la especie /DPSD\D�FDVWHOODQL lo que se explica como ya se indicó se debe al hábito postrado de crecimiento de esta especie.

Cuadro 27. Promedio de altura de planta de especies de tolas, sistema TDPS.1R�(VSHFLHV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 1~PHUR�SODQWDV1%DFFKDULV�EROLYLHQVLV��%DER� 35.1 DE 53.0 18.5 10.5 7382%DFFKDULV�LQFDUXP��%DLQ� 39.4 E 86.0 9.0 14.8 31513)DELDQD�GHQVD��)DGH� 41.3 b 71.0 19.0 11.7 12814/DPSD\D�FDVWHOODQL��/DFD� 32.9 DE 40.4 24.8 5.6 395�3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD��3DOH� ��F �� 63DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV��3DTX� 27.9 D 68.0 15.0 10.9 117173DUDWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV��3DSK\� 56.3 F 72.7 39.5 12.5 5073URPHGLR�SRQGHUDGR ��

Letras diferentes indican diferencias estadísticas significativas al 0.05%.Fuente: Elaboración propia.

Relacionando el promedio ponderado de altura de plantas de todas las especies de tola con la profundidad de suelo, se detectan diferencias significativas entre aquellas de menor crecimiento promedio (35 cm) que se localizan en tolares con suelos superficiales con aquellas de mayor crecimiento promedio (47 y 49 cm) que se localizan en áreas con capa de suelo intermedio y profundo ()LJXUD�� y $QH[R��). En otras palabras hay una relación directa entre el tamaño de planta y la profundidad de suelo, suelos profundos ofrecen mejores condiciones de crecimiento y aporte de nutrientes a las raíces delas plantas que suelos superficiales. Esto es un indicador de la diferente potencialidad de producción de estas áreas y sugiere que se debe regionalizar las áreas de tolares por su potencial de producción para planificar o favorecer el manejo de aquellas con mayor potencial.



Figura 17. Relación del promedio ponderado de altura de tolas con profundidad de suelo.

Por otro lado, se estudió también la relación de altura de plantas con los dos grandes tipos mayores de uso de la tierra en la zona de trabajo, es decir, el área agropastoril y el área pastoril. Se detectan diferencias significativas en altura de planta entre estas dos categorías (p<0.05), siendo inferior en la zona agropastoril con un promedio de 38 cm y mayor en la pastoril con 45 cm. Resultados que están relacionados a la intensidad y forma de utilización de los tolares, es así que la intensidad de uso por pastoreo, deforestación para agricultura y extracción de leña es mucho más frecuente en la zona agropastoril, dondelos tolares, en gran parte, se encuentran en diferentes estados de sucesión secundaria, generalmente sobre suelos agrícolas de ladera agotados y con un periodo de descanso insuficiente para que las plantas alcancen su máximo desarrollo potencial.

Al contrario, en la zona pastoril, el mayor uso es el pastoreo el que debido a la baja palatabilidad de las tolas no las afecta mayormente y más bien les favorece al eliminar la competencia de plantas forrajeras asociadas a los tolares. El pastoreo de tolares, especialmente si es intenso y por largo tiempo está más bien favoreciendo la expansión de los tolares a costa de ecosistemas circundantes cuya composición botánica cuenta con especies más favorables para el pastoreo que los tolares, tal como muestran los resultados de la )LJXUD�� y $QH[R��.

El análisis de correlación de altura de plantas de tolas y las variables, densidad, relieve, profundidad de suelo, cobertura vegetal, valor pastoril y condición ecológica (&XDGUR�� y )LJXUD��), muestra en general para el promedio ponderado de tolares correlaciones significativas; negativas con las de densidad de tolas (r=-0.41) y con el relieve (r=-0.37); y positivas para profundidad de suelo (r=0.43), cobertura vegetal (0.20) y valor pastoril (r=0.25).

bb

a

0

10

20

30

40

50

60

Superficial Medio Profundo

Altur

a tola

(cm

)



Figura 18. Relación entre promedio ponderado de altura de tolas y sistemas de producción.

Cuadro 28. Correlaciones de Spearman de altura de tolas y diversas variables (Pair-Wise Deletion).7RODV�YDULDEOHV %DER %DLQ )DGH /DFD 3DOH 3DTX 3DSK\ 3URPHGLR�DOWXUD�SODQWDV��FP�Baccharis boliviensi (Babo) 1.00 0.50 0.42 -1.00 0.40 0.09 0.00 0.62

0.00 0.02 0.08 1.00 0.37 0.82 1.00 0.00Baccharis incarum (Bain) 0.50 1.00 0.38 -0.74 0.13 0.24 0.43 0.71

0.02 0.00 0.04 0.26 0.38 0.19 0.40 0.00Fabiana densa (Fade) 0.42 0.38 1.00 0.00 -0.01 0.21 0.00 0.66

0.08 0.04 0.00 1.00 0.98 0.47 1.00 0.00Lampaya castellani (Laca) -1.00 -0.74 0.00 1.00 -0.74 -0.56 0.00 0.42

1.00 0.26 1.00 0.00 0.26 0.12 1.00 0.17Parastrephia lepidophylla (Pale) 0.40 0.13 -0.01 -0.74 1.00 0.02 -0.20 0.63

0.37 0.38 0.98 0.26 0.00 0.93 0.80 0.00Parastrephia quadrangularis (Paqu) 0.09 0.24 0.21 -0.56 0.02 1.00 0.80 0.42

0.82 0.19 0.47 0.12 0.93 0.00 0.20 0.01Parastrephia phylicaeformis (Paphy) 0.00 0.43 0.00 0.00 -0.20 0.80 1.00 0.96

1.00 0.40 1.00 1.00 0.80 0.20 0.00 0.00Promedio altura plantas (cm) 0.62 0.71 0.66 0.42 0.63 0.42 0.96 1.00

0.00 0.00 0.00 0.17 0.00 0.01 0.00 0.00Relieve 0.53 -0.02 0.01 0.08 -0.24 -0.11 0.04 -0.37

0.01 0.85 0.97 0.82 0.01 0.50 0.91 0.00Profundidad del suelo (cm) 0.20 0.25 0.23 -0.19 0.19 -0.09 0.30 0.43

0.38 0.03 0.21 0.56 0.05 0.59 0.43 0.00Dispersión 0.10 0.25 0.47 -0.22 0.21 -0.02 -0.41 0.36

0.68 0.03 0.01 0.50 0.03 0.89 0.27 0.00Cobertura vegetal (%) 0.41 0.20 -0.09 0.40 -0.07 -0.23 0.05 0.20

0.06 0.08 0.63 0.20 0.49 0.15 0.90 0.01Valor pastoril 0.18 0.09 -0.07 0.30 -0.02 -0.11 0.33 0.25

0.43 0.41 0.73 0.35 0.85 0.50 0.38 0.00Puntaje condición -0.03 -0.11 -0.10 0.19 -0.14 -0.24 -0.27 0.15

0.91 0.34 0.59 0.55 0.16 0.13 0.49 0.07Densidad (plantas/ha) -0.29 -0.24 -0.26 -0.09 -0.25 -0.49 -0.88 -0.41

0.20 0.03 0.16 0.78 0.01 0.00 0.00 0.00Fuente: Elaboración propia.

ab

0

10

20

30

40

50

60

Agropastoril Pastoril

Altur

a tola

s (cm

)



Figura 19. Correlaciones de altura de plantas de tolas con variables del medio ambiente y de producción.

En el caso de la densidad, queda claro que a mayor densidad, la altura de plantas de tolas es menor, evidentemente la competencia ínter especifica e intra especifica se manifiesta resultando en plantas de menor tamaño, esta relación es constante para todas las especies de tolas siendo significativa (p>0.05) para las especies Paphy (r=-0.88), Paqu (r=-0.49), Pale (r=-0.25) y Bain (r=-0.24) lo que sugiere que la disminución de la altura de plantas es más drástica en estas especies debido a los incrementos en densidad.

Con referencia al relieve, la mayoría de las especies de tolas disminuyen de altura al aumentar la irregularidad del relieve, los casos más claros son los de Pale (significativo r=-0.24) y Paqu (r=-0.11), lo que se debería a que estas plantas, especialmente Pale prefiere depresiones, lugares planos, o laderas poco inclinadas. Al contrario, la Babo muestra una correlación positiva con relieve (p>0.05; r=0.53), lo que sugiere la preferencia de esta especie por lugares de relieve irregular, lo mismo se presenta con Laca y en este caso se explica por que esta especie se la encuentra en lugares de relieve ondulado, generalmente entre o sobre dunas de arena, por lo que este resultado es compatible consu preferencia de hábitat.

-1.00

-0.80

-0.60

-0.40

-0.20

0.00

0.20

0.40

0.60

0.80

Babo Bain Fade Laca Pale Paqu Paphy P.P./h cm

Coefi

ciente

de co

rrelac

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Plantas/ha Relieve Pro. suelo CoVeg (%) VP Pun. Cond.

Estudio de la tola y su capacidad de soporte pa ra ovinos y c amélidos en e l ámbito bo liviano del sistema T.D.P.S.

Asociación Integral de Ganade ros en Camélidos de los Andes Altos (AIGACAA)102

Las especies más susceptibles con relación significativa (p<0.05) a la variable profund idad de suelo son Bain (r=0.25) y Pale (r=0.19) lo que sugiere claramente que e stas especies, especialmente Pale prefiere suelos de profund idad media a p rofunda , los que se localizan en á reas con relieve p lano o dep resione s como ya se presentó a l considerar la variable relieve, resultando po r tanto, esta especie un buen indicado r de calidad de suelo. En zona s agropa storiles esta propiedad indicado ra de Pale es utilizada po r los campesinos y debe ría ser también u tilizada po r los técnicos para localizar suelos profundo s de buena calidad y utilizarlos para agricultura. En e l caso de Bain, prefiere también suelos profundo s, sin embargo, su rango deadap tación parece ser más amplio que de Pale po r que a l contrario de é sta se la en cuen tra frecuen temente en á reas con suelos supe rficiales.

Con relación a cobe rtura vege tal y altura de tolas no se de tectan relacione s s ignificativas, más bien se observan relacione s variada s, nega tiva con Paqu , indiferentes con Pale, Paph y y Fade , y positivas con Babo , Bain y Laca. En e l caso de La ca y posiblemente de Bain y Babo e sta relación po sitiva se explica po r las características de crecimiento profundo y abundan tes raíces secunda rias de e stas plantas que les permite en un medio árido tolerar la p resencia de otras plantas con d iferente morfología radicular o de limitado capa cidad de en raizamiento profundo , por tanto, la competencia es mínima y se limita a l estrato superficial donde convergen las raíces de las plantas anua les o p lurianua les con limitada capa cidad de en raizamiento profundo , como la )HVWXFD�RUWKRSK\OOD por ejemplo.

Con referencia a la variable cond ición e cológica de la prade ra y altura de p lantas, no se detecta relacione s significativas entre estas variables para n inguna de las especies ni para e l promedio ponde rado de a ltura de plantas de toda s las especies de tolas, en gene ral, se ob serva la tenden cia a un de crecimiento de la a ltura de tolas así decrecela cond ición e cológica.

H��'HQVLGDG�GH�SODQWDV�GH�WRODVEn e l &XDGUR� ��, se presenta e l promedio gene ral de p lantas por hectárea (plantas/ha) de las 8 especies principales de tolas s in considerar su d istribución po r tipo de tolar. Se tiene que los más numerosos son las plantas de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD y /DPSD\D�FDVWHOODQL, resultando 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD con e l rango más amplio de sde 44 individuo s como mínimo ha sta más de 16200 p lantas/ha como máximo. Los meno s abundan tes son las plantas de 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV y 3DUDVWUHSKLD� OXFLGD, mientras, los intermedios son )DELDQD�GHQVD, %DFFKDULV�EROLYLHQVLV, %DFFKDULV�LQFDUXP y 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV.

Cuad ro 29 . Promedio gene ral de den sidad (plantas/ha) de e species de tolas, sistema TDPS-Bolivia.(VSHFLHV�GH�WRODV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q%DFFKDULV�EROLYLHQVLV 2858 7241 97 1913.1 30%DFFKDULV�LQFDUXP 2570 9313 53 1863.9 203)DELDQD�GHQVD 3497 10289 177 2542.0 47/DPSD\D�FDVWHOODQL 4390 9567 646 2356.7 133DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD 4468 16246 44 3266.1 2053DUDVWUHSKLD�O~FLGD 1755 3561 454 949.7 153DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV 1808 5582 334 1811.7 93DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV 2298 7165 11 1844.5 53Fuen te: Elaboración p ropia.

Estudio de la tola y su capacidad de soporte pa ra ovinos y c amélidos en e l ámbito bo liviano del sistema T.D.P.S.

Asociación Integral de Ganade ros en Camélidos de los Andes Altos (AIGACAA)103

Por otra pa rte, comparando e l total del número de tolas por tipo de tolar, independ ientemente de la especie se tiene cuatro grupo s que se d iferencian significativamente (p<0.05) con den sidade s s imilares y meno res se presentan los romerotolares y ñakatolares con meno s de 400 y meno s de 5000 individuo s, el segundogrupo está formado po r el tipo tolar mixto-keñua l-irual y alpachtolar-ñakatolar con den sidade s entre 5000 ha sta 6000 plantas, en e l tercer grupo se tiene a los supu tolares y lampayatolares con a lgo más de 6000 individuo s, y finalmente, el tipo de tolar con mayor den sidad de p lantas con más de 9000 e s el taratolar, eviden temente las plantas de )DELDQD�GHQVD son pequeña s y de copa e strecha po r lo que po r unidad de á rea en tran nu merosas plantas en relación a o tras tolas asociada s que tampoco ocupan un g ran volumen, tal como muestran los resultado s de la )LJXUD�� y $QH[R��.

Figura 20 . Relación en tre den sidad y tipo de tolar.

También, se estudiaron los efectos de clase de u so, profund idad de suelo y cond ición e cológica de las prade ras en la den sidad de tolas en los tolares muestreado s durante e l traba jo de iden tificación y caracterización de tolares del sistema TDPS. El procedimiento incluye un aná lisis factorial considerando un ensayo no controlado , natural. Los resultado s muestran que lavariable de respue sta es s ignificativamente mayor (p<0.05) en los tolares donde e l uso pa storil es predo minan te comparado con tolares cuyo uso mayor es el agropa storil ()LJXUD�� y $QH[R��).

En promedio, la den sidad de tolas alcanza a 5549 en e l sector de tolares de u so ag ropa storil y a 6808 en e l pastoril. La mayor cantidad en contrada en los de u so pa storil se debe a que las plantas de tola no son removidas o son po co removidas, al contrario en los tolares con sistema de cría ag ropa storil, gran pa rte delos tolares son e liminado s cada año pa ra hab ilitar tierras de pa ra ag ricultura den tro de l sistema de scanso rotación. Un factor importante que se debe considerar en la interpretación de e ste estudio es la extracción de tola pa ra leña, este factor se asumióque a fecta ambas macro zona s, la pa storil y la ag ropa storil de la misma mane ra po r lo que su e fecto seria un iforme. Por otra pa rte, los efectos de e xtracción de leña son intensos en áreas pun tuales, donde se lo u tiliza pa ra procesar cal y yeso po r ejemplo, pero esto en e l estudio se en cubre por que los datos provienen de toda la zona de tolares del sistema TDPS.

d

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100020003000400050006000700080009000

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)

Estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y camélidos en e l ámbito boliviano del sistema T.D.P.S.


Figura 21. Relaciones de den sidad, condición, profundidad de suelo y tipo de u so de tolas.

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Means of Densidad

Prof. suelo

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CondLiteBuenaPobreRegular



No se en contraron relaciones significativas en den sidad de tolas con la profundidad de suelo y condición ecológica de los tolares, pero si, tenden cias tales como mayor cantidad de p lantas en suelos de profundidad media y profunda que en suelos superficiales, eviden temente en á reascon mejores suelos es de e sperar una mayor cantidad de tolas. No existen cambios importantes en den sidad de tolas por condición de la pradera, las de condición pob re y regular muestran datos de den sidad ligeramente menores a aquellos de condición buena .

Con referencia a las interacciones, las tenden cias son a una mayor den sidad de tolas en tolares de regular y buena condición e cológica en suelos de profundidad media y profundos, en suelos de uso pastoril de condición buena y en tolares de uso pastoril consuelos de profundidad media a profundos ()LJXUD��). En gene ral, se puede concluir que los tolares muestran mayor den sidad cuando e stán ub icados en zonas de uso pastoril, sobre suelos de profundidad media y profundos y en condición e cológica buena .

I��&ODVLILFDFLyQ�GH�WLSRV�GH�WRODUHV�SRU�FDWHJRUtDV�GH�GHQVLGDGLos resultados que se presentan en e sta parte, están referidos al total de p lantas de tolas por tipos y subtipos de tolares, los que fueron categorizados de acuerdo a la escala de clasificación utilizada en e l presente estudio (&XDGUR��).

Cuadro 30. Categoría de clasificación de den sidad total de tolas en tolares del sistema TDPS-Bolivia.&DWHJRUtD�OLWHUDO�GH�GHQVLGDG &DWHJRUtD�QXPpULFD�GH�GHQVLGDG 'HQVLGDG�WRWDO�WRODV��SODQWDV�KD�Denso 3 > 8913Intermedio 2 3209 - 8913Ralo 1 < 3209Fuente: Elaboración propia.

La )LJXUD� ��, muestra que la superficie total absoluta de los tolares suma 46936 .0 km2 (100% ), de e sta superficie, los tolares del tipo GHQVR son de l 10.6% (4986 .9 km2), los del tipoLQWHUPHGLR son de l 65.5% (30738.3 km2) y los del tipo UDOR suman 23.9% (11210 .8 km2). Por otro lado, la superficie total del sistema TDPS con cobertura vege tal totaliza 79606 .6 km2 (90.3% ), ésta superficie es inferior en 9 .7% (857019 .1 km2) respecto a la superficie g lobal del sistema TDPS (8817675 .1 km2) que involucra a otras áreas sin cobertura vege tal.

En base a e stos resultados, se puede a firmar que los tolares GHQVRV existentes actualmente en e l sistema TDPS abarcan pequeña s extensiones del orden de 10.6% , por su parte, los tolares del tipo LQWHUPHGLR son los más extensos y abundan tes en e l orden de l 65.5% , mientras, los tolares del tipo UDOR frente a los den sos son más del doble de l orden de l 24% . Sin embargo, estos resultados deben considerarse con pruden cia ya que corresponden a extrapolaciones sobre la base de medidas reales hechas en e l presente estudio, en estudios complementarios en e l futuro podrían variar estas superficies en función a la escala de l trabajo y a la dinámica natural de los tolares y a la intensidad de u so antrópico en e l tiempo y espacio.



6.3

38.6

14.1

59.0

��

��

��

��02468

1012141618202224262830323436384042444648505254565860

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Supe

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(km2

)

��VREUH�7'36 6XSHUILFLH��NP��Figura 22. Relación de superficie y porcentaje gene ral de tolares por categoría de den sidad.

La existencia actual de los tolares den sos en su mayor parte, se ubica en á reas pastoriles del extremo Oeste y Sudoeste de l sistema TDPS, donde po r limitaciones de orden climático, edáfico y altitudinal no se e fectúan actividade s antrópicas con remosión de suelos que pud ieran alterar la estructura de los tolares, aunque en determinadas zonas pastoriles como las localidade s de Calacoto (provincia Pacajes), Cuarahuara de Carangas (provincia Sajama) y otras se extraen o talan comercialmente con mucha frecuencia los suputolares para uso como leña en yeserías y hornos de pan ificación.

Los tolares ralos e intermedios se ub ican al Este de l río Desaguade ro que corresponde a una zona agropastoril que se extiende de Norte a Sur, incluye a muchas serranías, laderas y llanuras de la zona circunlacustre de l lago Titicaca y la faja Este de l sistema TDPS. La den sidad de tolas en e stas partes por el uso de los mismos para la agricultura principalmente, frecuentemente sufren remociones y procesos de descanso que permiten una regene ración na tural a través de la sucesión secundaria, por tanto, se presenta un continuo cambio de e structura de los tolares gene ralmente con mayor presencia de p lantas jóvene s.

Sin embargo, también los tolares ralos e intermedios se en cuentran y distribuyen en las zonas pastoriles, principalmente en las serranías, laderas y llanuras donde po r restricciones de clima, suelo, pend iente y altitud (Altoandino) no es posible hacer agricultura, en consecuencia, muchos tolares tienen den sidad rala e intermedia naturalmente, y unicamente son utilizados para el pastoreo de camélidos, ovinos y bovinos.

100%24%

66%

11%



Respecto a la superficie total del sistema TDPS (79606 .6 km2) con cobertura vege tal, la )LJXUD��, muestra que e l porcentaje total de superficie de tolares es del 59% (46936 .0 km2). Este porcentaje d isgregado en tolares den sos, intermedios y ralos equivale al 6.3, 38.6 y 14.1% respectivamente, que constituyen la representación real de los tolares respecto a la supeficie total del sistema TDPS con cobertura vege tal. Sin embargo, estos porcentajes para todas las categorías disminuyen en 59 % cuando son relacionados con la superficie de tolares unicamente.

En relación a la superficie de tolares den sos, intermedios y ralos por subtipos y tipos de tolares expresados en términos de kilómetros cuadrados y porcentaje, se tiene que e l subtipo �D (suputolar) es el más significativo como tolar den so de l orden de l 82.1% (2308.9 km2) que a n ivel global de tolares unicamente representa al 6.0% (&XDGUR��). Otros subtipos den sos con porcentajes bajos en superficie corresponden a l �F, � y � (suputolar-ñakatolar, taratolar y lampayatolar respectivamente) con 5.7, 5.9 y 19.3% respectivamente; los porcentajes complementarios de e stos mismos tolares en su mayoría corresponden a tolares de den sidad intermedia y los restantes porcentajes que son mínimosrepresentan a tolares de den sidad rala.

Cuadro 31. Superficie y porcentaje de subtipos y tipos de tolares por categoría de den sidad.7LSR�GH�WRODU &yGLJR 'HQVR��NP�� ,QWHUPHGLR��NP�� 5DOR��NP�� 7RWDO��NP�� 7RWDO�� 'HQVR�� ,QWHUPHGLR�� 5DOR��Suputolar 1a 2308.9 473.3 30.1 �� 6.0 82.1 16.8 1.1Suputolar-Chijial 1b 516.0 1932.1 �� 5.2 21.1 78.9Suputolar-Ñakatolar 1c 5.6 76.7 15.0 �� 0.2 5.7 78.8 15.4Suputolar-Alpachtolar 1d 189.1 4.1 �� 0.4 97.9 2.1Suputolar-Ñakatolar-Ichual 1e 70.2 131.8 �� 0.4 34.8 65.2Suputolar-Ichual 1f 536.5 22.9 �� 1.2 95.9 4.1Suputolar-Irual-Ichual 1g 389.6 19.2 �� 0.9 95.3 4.7Suputolar-Irual 1h 908.7 9.1 �� 2.0 99.0 1.0Suputolar-Ñakatolar-Irual 1i 1311.7 1412.6 �� 5.8 48.1 51.9Suputolar-Irual-Chijial 1j 756.6 422.2 �� 2.5 64.2 35.86XEWRWDO�VXSXWRODUHV �� Ñakatolar 2a 674.2 1131.3 �� 3.8 37.3 62.7Ñakatolar-Suputolar 2b 1049.7 253.5 �� 2.8 80.5 19.5Ñakatolar-Jamachtolar-Taratolar 2c 4811.0 279.2 �� 10.8 94.5 5.5Ñakatolar-Ichual-Chillihuar 2d 2517.9 574.6 �� 6.6 81.4 18.6Ñakatolar-Ichual-Irual 2e 4587.0 2696.9 �� 15.5 63.0 37.06XEWRWDO�xDNDWRODUHV � �� Taratolar 3 465.2 5225.1 2156.1 �� 16.7 5.9 66.6 27.5Alpachtolar-Ñakatolar 4 2621.2 �� 5.6 100.0Lampayatolar 5 275.1 1148.8 �� 3.0 19.3 80.7Romerotolar 6 593.8 153.4 �� 1.6 79.5 20.5Tolar Mixto-Keñual-Irual 7 2281.2 1898.7 �� 8.9 54.6 45.47RWDO�WRODUHV�VLVWHPD�7'36 �� Fuente: Elaboración propia.



La )LJXUD��, muestra las relaciones porcentuales de la superficie de tolares por tipo de den sidad, donde po r ejemplo, una gran mayoría son tolares de una den sidad intermedia, incluso muchos subtipos (�G, �H, �I, �J, �K, �L, �M, �D, �E, �F, �G y �H) no presentan n inguna superficie de tolares den sos, más bién la mayoría de ellos son tolares de den sidad intermedia y los porcentajes complementarios corresponden a superficies variables de den sidad rala. Algunos subtipos, presentan superficies significativas como tolares ralos, estos son �H, �L y �D (suputolar-ñakatolar-ichual, suputolar-ñakatolar-irual y ñakatolar respectivamente) que representan al 65.2, 51.9 y 62.7% respectivamente (131.8, 1412.6 y 253.5 km2 respectivamente).

Figura 23. Relación porcentual de superficie de subtipos y tipos de tolares por categoría de den sidad.

Los suputolares agrupados como una sola unidad (tipo 1), son los más extensos como tolares de den sidad intermedia de l orden de l 45.3% (5228.4 km2), otra parte importante de 34 .6% (399.1 km2) son tolares de den sidad rala y sólo el20.1% (2314.5 km2) son de den sidad den sa. En cambio, los ñakatolares igualmente agrupados como una sola unidad (tipo 2), reportan e l 73.4% (13639.8 km2) como tolares de den sidad intermedia y el restante 26 .6% (4935.5 km2) son tolares de den sidad rala, no existiendo tolares de den sidad den sa.

0%

10%

20%

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��'HQVR ��,QWHUPHGLR ��5DOR

Estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y camélidos en el ámbito boliviano del sistema T.D.P.S.


Mientras, los tipos �, � y � en relación a los anteriores tolares (suputolares y ñakatolares) presentan superficies pequeñas como tolares densos, la mayor extensión de é stos correspode a tolares con den sidad intermedia, incluso algunos como los tipos � y � (alpachtolar-ñakatolar y lampayatolar) no registran superficies de tolares densos ni ralos, más bien son tolares al 100% intermedios.

En conclusión, se enfatiza que g lobalmente los tolares de den sidad den sa en términos de superficie son los menos extensos y abundan tes, sólo representan el 6.5% (3054.7 km2), mientras, los de den sidad intermedia son los más extensos y abundan tes que equivalen al 65.5% y los tolares de den sidad rala suman el 28.8% (13142.9 km2).

Finalmente, se puntualiza que los resultados analizados y discutivos en este acápite pueden variar en función de la escala o categoría de clasificación de den sidades que se decida utilizar.

J��&DSDFLGDG�GH�FDUJDEn este acápite se comparan las capacidades de carga de los 7 tipos de tolares anteriormente clasificados. Por tanto, no se diferencian las 10 subclases de los suputolares (tipo 1) ni las 5 subclases de los ñakatolares (tipo 2).

En gene ral, cada una de e stas unidades de vegetación con tolas responde acaracterísticas medioambientales y edáficas diferentes, por tanto, esto se manifiesta en diferentes potenciales de producción de b iomasa en general y de forraje en especial. Evaluada la capacidad de carga sobre la base de la composición bo tánica de casos típicos dentro de estas unidades fueron comparados los resultados con una prueba estadística no paramétrica (Krustal-Wallis Múltiple comparisons Z-value Test) y se encontró los siguientes resultados. Se detectan d iferencias significativas (p<0.05) entre lacapacidad de carga por tipos de tolares. Los suputolares y los ñakatolares no d ifieren en tre si pero son significativamente superiores a todos los demás con una carga de 0 .97 y 0.86 ULL/ha/año respectivamente. Un segundo g rupo está conformado por los arbustales de romerotola y alpachtola-ñakatola los que no d ifieren significativamente en capacidad de carga con los de menor capacidad de carga, pero si con el suputolar; y el tercer grupo de tolares (ñakatolar) con inferior capacidad de carga son el taratolar, lampayatolar y tolar mixto-keñual-irual ()LJXUD�� y $QH[R��).

La capacidad de carga promedio reportadas por tipo de tolar, se estimó para una un idad llama (ULL) de 65 kg de peso vivo y al ser complementaria entre llamas y ovejas incluye un 20% más de la capacidad de carga estimada para pastoreo exclusivo sólo de llamas.

Por otra parte, se observa una estrecha relación positiva entre la capacidad de carga complementaria de la )LJXUD�� con los datos de condición de la )LJXUD��. La condición más alta de los suputolares y ñakatolares corresponden a los valores más altos de capacidad de carga en e stos mismos tipos de tolares, siendo los de menor capacidad de carga correspondientes a los de menor condición.

Estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y camélidos en el ámbito boliviano del sistema T.D.P.S.


Figura 24. Promedio de capacidad de carga complementaria en un idades llama (CCCULL/ha/año) por tipo de tolar.

Figura 25. Relación en tre condición y tipo de tolar.

0.97

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0.630.590.520.50

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Lampayatolar Taratolar Tolar Mixto-Keñua l-Irual

Romerotolar Alpachtolar-Ñakatolar

Ñakatolar Suputolar

Cond

ición

(%)



En gene ral, sin considerar tipos de tolares, el promedio de capacidad de carga para llamas es de 0.69 ULL/ha y para ovinos 1.4 UOV/ha ambos bajo pastoreo excluyente, los rangos de máximos y mínimos son de 2.49 y 0.02 ULL/ha y 5.06 y 0.04 UOV/ha respectivamente. Mientras, la capacidad de carga complementaria tanto de llamas como de ovinos expresada en un idades llama es de 0.83 ULL/ha con un máximo y mínimo de 2.99 y 0.02 ULL/ha respectivamente. Estas variaciones podrían atribuirse a características medioambientales, diferencias altitudinales, suelos diferentes y el uso que tienen basicamente, por tanto, estas características se manifiestan en d iferentes potenciales de producción de fitomasa en gene ral y de forraje en especial.

Se debe hacer notar que la capacidad de carga reportada es anual, sin embargo, al tratarse de praderas a secano generalmente son usadas durante el periodo de crecimiento de la vegetación, en la época de lluvias, por lo tanto, la cantidad de an imales que podrían soportar estaría más referida a 6 meses siendo los valores estimados para la época seca del 30% de la cantidad anual mencionada, esto considerando que e l excedente de forraje no consumido en época de lluvias pasa a ser el disponible en la época seca.

La falta de forraje en la época seca es más serio de lo que se cree, ya que una vez que los animales han entrado en franca recuperación después de haber pasado el largo período seco empezando a ganar peso por la mejora en la calidad y cantidad de la oferta forrajera desde d iciembre hasta enero, tal como se ilustra en la )LJXUD��. Bruscamente, las fuentes principales son cortadas, lo que afecta la curva de ganan cia de peso, provocando la caída de la tenden cia de ganan cia de peso y afectando a todos los índices bioeconómicos del rebaño y el incremento de la susceptibilidad a plagas y enfermedades debido al estado de debilidad gene ral por desnutrición en que se encuentran los animales en la época seca.

La ganancia de peso de los animales se manifiesta posteriormente a una continua provisión de forraje de buena calidad y en cantidad suficiente, lo que ocurre cuando el forraje está disponible en los meses de enero y febrero tal como se muestra en la )LJXUD��.

Figura 26. Ganancia diaria de peso en vivo en ladera (GDP) y producción de forraje en el Altiplano Semiárido (Adaptado de Tichit et al. 1995).

0102030405060708090

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/día

0

5

10

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uccio

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)

GDP Prod. Forr %



El estudio de capacidad de carga, se amplia relacionándolo con otras variables, tal como sigue. La variable de respuesta utilizada fue la capacidad de carga complementaria entre llamas y ovinos expresada en unidades llama. Esto debido a que gran parte de los tolares, la tolalidad en el sector pastoril y gran parte en el sector agropastoril del Altiplano son utilizados por rebaños mixtos, principalmente de llamas y ovinos. Por tanto, en el análisis se utilizó la altitud como covariable. Los resultados muestran diferencias significativas a un n ivel de probabilidad de 0.05 en profundidad de suelo y para condición ecológica de la pradera, no habiendo significación en las interrelaciones y tampoco entre los tolares ubicados en el sector de uso pastoril con respecto al agropastoril. En otras palabras, la capacidad de carga complementaria promedio, estadísticamente no es diferente cuando se compara entre la praderas de uso pastoril (x1 = 0.98) y agropastoril (x2=1.03), sin embargo, estos promedios generales están referidos a todo el sistema TDPS que pueden encubrir diferencias específicas a un n ivel más dellado de estudio.

El factor profundidad de suelo muestra efectos significativos en la capacidad de carga (p<0.05), suelos de profundidad intermedia y profundos son superiores en capacidad de carga que los tolares ubicados en suelos superficiales. Esto está estrechamente relacionado a un mayor potencial de producción de fitomasa debido a que suelos profundos tienen mayor capacidad de retención de agua, mayor cantidad denutrientes y mayor volumen de substrato para el desarrollo radicular. En conclusión, sin considerar la condición actual de la pradera, es decir pueden tratarse de praderas sobreutilizadas o no, lo general es que las ubicadas en buenos suelos producen mas forraje que las que están en suelos superficiales y por lo tanto tienen mayor capacidad de carga ($QH[R��).

Las diferencias en capacidad de carga de los tolares es mas drástica cuando los datos son comparados por condición ecológica de la pradera, se debe mencionar para interpretar correctamente este resultado que los datos de condición ecológica fueron estimados en función de la respuesta de las plantas al pastoreo, valores calculados con un procedimiento independiente al método de estimación de la capacidad de carga de la pradera, este método fue el del valor pastoril. Esta relación positiva se expresa gráficamente en la )LJXUD��, en el gráfico se utiliza el valor pastoril que es equivalente a la capacidad de carga. Por tanto, las diferencias encontradas son aceptables y confirman de la correcta utilización de los dos métodos mencionados. La hipótesis nula en esta prueba fue que la capacidad de carga de los tolares no es diferente en función de la condición ecológica de la pradera, profundidad de suelo ycategoría de uso. También, se incluyen las )LJXUDV�� y ��, para contrastar la relación positiva entre el valor pastoril (capacidad de carga) con la cobertura del suelo, al contrario de la relación negativa entre el valor pastoril con la cobertura de tola sobre el suelo. Resultados que sugieren que para incrementar el valor pastoril de los tolares, éstos deben tener coberturas bajas aproximadamente entre 1 a 6%.

El promedio de capacidad de carga complementaria de los tolares en condición pobre, es de 0.42ULL/ha/año, de los tolares clasificados como de condición regular es de 0.93 ULL/ha/año y se incrementa hasta 1.66 ULL/ha/año en las de condición buena ()LJXUD�� y $QH[R��). Estos datos significan que de una pradera pobre se requiere más de 2 ha, de una regular 1.0 ha y de una buena alrededor de 1/3 ha para mantener 1.0 ULL/año. Lamentablemente, los tolares de condición pobre y regular, que toleran menor capacidad de carga son mucho más numerosos que los que califican como de buena condición, así, se tiene 181 estaciones de muestreo que calificaron de condición pobre, 102 de condición regular y sólo 22 de condición buena, como el muestreo se realizó no por condición sino por presencia de tolas resulta que la muestra no está viciada a ninguna condición, por tanto, es una aproximación razonable real del campo.



Figura 27. Relación entre el valor pastoril (VP) y la condición de los tolares.

Figura 28. Relación entre el valor pastoril (VP) y la cobertura del suelo por el total de vegetación.

0

2

4

6

8

10

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0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100&REHUWXUD�GH�OD�YHJHWDFLRQ��

9DORU�3DV

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�



Figura 29. Relación entre el valor pastoril (VP) y la cobertura del suelo por tolas.

Figura 30. Condición ecológica, capacidad de carga complementaria de llamas y ovinos, y número de casos de tolares.

00.20.40.60.8

11.21.41.61.8

Buena Regular PobreCondición ecológica de tolares

Capa

cidad

carg

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020406080100120140160180200

Núme

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CCC Numero

Entre la interacciones que no son significativas, se observa una tendencia a mayores capacidades de carga en las combinaciones de praderas de uso pastoril y agropastoril con suelos medianos y profundos y con praderas de buena condición ecológica ($QH[R��).

0

10

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0 5 10 15 20&REHUWXUD�GH�WXODV��

9DORU�3DVWR

ULO��



K��5HQGLPLHQWRV�GH�WRODPDVD�\�WRODOHxD�GH�WRODVEn el &XDGUR� ��, se muestra los rendimientos promedio de la fitomasa de tolas desglosado para hojas y ramas/tallos, el total que resulta de la suma de hojas y ramas/tallos, es expresado como “tolamasa”, y la “tolaleña” resulta del producto de la tolamasa por un factor o índice de utilización como leña ($QH[R��).

Cuadro 32. Indicadores estadísticos de rendimiento de fitomasa en kgMS/ha de hojas y ramas, tolamasa y tolaleña de especies de tolas, sistema TDPS-Bolivia.(VSHFLHV 3DUWH�YHJHWDWLYD 3URPHGLR 0i[LPR 0LQLPR '6 Q

Hojas 138.0 685.9 6.7 155.2 21%DFFKDULV�EROLYLHQVLV Ramas 568.7 3755.8 12.2 824.1 21(52.56% leña) * Tolamasa ** 706.7 4441.8 18.9 977.3 21

Tolaleña ** 371.4 2334.5 9.9 513.7 21Hojas 256.8 1294.4 15.2 231.4 80%DFFKDULV�LQFDUXP Ramas 638.9 3699.2 29.0 664.4 80

(61.77% leña) Tolamasa 895.7 4993.6 44.2 893.5 80Tolaleña 553.3 3084.8 27.3 552.0 80Hojas 296.4 788.7 10.8 210.1 31)DELDQD�GHQVD Ramas 711.8 2872.4 6.6 685.0 31

(65.38% leña) * Tolamasa 1008.1 3661.1 17.4 883.1 31Tolaleña 659.2 2393.8 11.3 577.4 31Hojas 1216.7 3325.5 161.2 881.5 12/DPSD\D�FDVWHOODQL Ramas 1679.1 4479.6 190.5 1334.1 12

(91.81% leña) * Tolamasa 2895.8 7805.1 351.7 2208.3 12Tolaleña 2658.7 7166.1 322.9 2027.5 12Hojas 692.5 5021.6 10.9 697.8 1013DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Ramas 2033.2 20776.8 1.6 2636.2 101

(66.57% leña) * Tolamasa 2725.7 24504.8 30.4 3238.9 101Tolaleña 1814.4 16312.2 20.3 2156.1 101Hojas 623.1 2339.1 68.9 724.5 93DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV Ramas 697.0 3090.5 38.1 951.1 9

(66.57% leña) * Tolamasa 1320.1 5429.6 107.0 1668.3 9Tolaleña 878.8 3614.3 71.2 1110.6 9Hojas 270.0 2050.0 7.0 331.5 423DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV Ramas 295.1 2405.7 6.8 386.1 42

(71.54% leña) * Tolamasa 565.2 4455.7 13.9 717.4 42Tolaleña 404.3 3187.7 9.9 513.2 42

* Respectivos factores de corrección de tolamasa a tolaleña.** Tolamasa = Σ hojas + ramas; Tolaleña = Tolamasa x factor de corrección.Fuente: Elaboración propia.

Tomando en cuenta los rendimientos promedio y relacionando entre los componentes de las hojas y ramas, por especies de tola, se evidencia que las hojas en general tienen rendimientos inferiores a las ramas. La tola %DFFKDULV�EROLYLHQVLV muestra frente a las demás tolas mayor rendimiento de 4.12 veces superior de ramas frente a las hojas, esto indica que la especie es muy favorable para uso como leña, sin embargo, su rendimiento como tolamasa frente a las otras tolas es considerablemente más bajo.



En la tola 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD que es la especie más importante desde el punto de vista de su uso para leña, las ramas superan 2.94 veces a las hojas, mientras, en las tolas %DFFKDULV�LQFDUXP y )DELDQD�GHQVD la superioridad de las ramas de ambas es semejante en el orden de 2.5 veces. Finalmente, en las tolas /DPSD\D�FDVWHOODQL, 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV y 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV� la superioridad de la fitomasa de las ramas frente a las hojas es muy leve en el orden de 1.4 y 1.1 veces.

La magnitud de la superioridad de ramas frente a las hojas estaría relacionada básicamente a la edad y tamaño de plantas, donde plantas más tiernas de menor edad y tamaño muestran mayor peso para hojas, al contrario, las plantas maduras, adultas y de mayor tamaño poseen mayor peso de ramas frente a las hojas. Sin embargo, en algunas tolas como en /DPSD\D� FDVWHOODQL� 3DUDVWUHSKLD� SK\OLFDHIRUPLV y 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV esta relación es muy relativa. En general, se podría concluir que todas las tolas reportan rendimientos de fitomasa de ramas superiores frente a las hojas, aunque en función a la edad y tamaño de plantas ocurren casos donde las hojas aventajan a las ramas, tal como se observa en los resultado de los rendimientos de máximos y mínimos del &XDGUR� ��. Se debe aclarar que los resultados y discusiones presentados están sobre la base de materia seca (MS), en materia verde (MV) las relaciones hoja/tallo se revierten, sin embargo, el uso y comercialización de la tolaleña ocurre como material seco o semiseco razón por la cual la conclusión es realista.

En términos de tolamasa, los rendimientos promedio de 2725.7 y 2895.8 kgMS/ha son altos para las tolas /DPSD\D� FDVWHOODQL y 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD respectivamente. Otras tolas como la 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV y )DELDQD� GHQVD reportan cantidades intermedias de 1320.1 y 1008.1 kgMS/ha respectivamente, mientras, las restantes 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV�� %DFFKDULV� EROLYLHQVLV y %DFFKDULV�LQFDUXP, registran cantidades bajas de 565.2, 568.7 y 895.7 kgMS/ha respectivamente. Estas cantidades expresados como tolaleña, en algunos casos cuando son ajustados por el respectivo índice de utilización de leña, se reducen considerablemente, las tolas más afectadas debido a sus bajos índices de uso para leña son %DFFKDULV� EROLYLHQVLV�� %DFFKDULV� LQFDUXP�� )DELDQD� GHQVD�� 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD� \� 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV que tienen índices de uso de leña de 52.6, 61.8, 65.4, 66.6 y 66.6% respectivamente, mientras, las tolas /DPSD\D�FDVWHOODQL y 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV son menos afectadas debido a que sus índices de uso para leña son altos de 91.8 y 71.5% respectivamente, tal como muestran los resultados del &XDGUR��.

En la )LJXUD��, se observan los resultados de la composición entre el total de tolamasapor tipo de tolar (p<0.05). Se tienen 3 grupos, siendo los de mayor rendimiento los suputolares y lampayatolares con más de 3000 kgMS/ha, luego, se tiene un grupo intermedio formado por romerotolares y taratolares con rendimientos promedio entre más de 2000 y menos de 3000 kgMS/ha. Finalmente, y con diferencias significativas se tiene a los ñakatolares y alpachtolares-ñakatolares. Estas diferencias están relacionadas a la morfología de las plantas, siendo los de Pale y Laca los que mayor volumen y peso tienen en relación a las demás, aunque los de menor volumen sean más numerosas por unidad de área no compensan por peso por el mayor volumen de la Pale y la Laca.



Figura 31. Rendimiento promedio de tolamasa por tipo de tolar.

Analizando los rendimientos promedio globales de tolamasa que involucra a una diversidad de tipos de tolares que difieren en sus características botánicas, edáficas, ubicación, densidad, etc., se puede advertir que éstos, en general, son superiores respectoa otros reportes de información secundaria, por ejemplo, para tolares del Altiplano de Oruro Alzérreca (1988), reporta como herbaje para un suputolar 557 kgMS/ha, de esta cantidad el 76% corresponde a plantas grandes, 20% a plantas medianas y sólo 4% a plantas pequeñas.

En otro estudio, Barrera (1995), para un suputolar del Altiplano Central estimó un rendimiento de 800 kgMS/ha. Posiblemente estas diferencias se deben a que los reportes de rendimiento de herbaje sólo incorporan a las hojas y ramas tiernas del crecimiento anual y no a las hojas y ramas maduras. Por su parte, Quispe (1997), para la zona de Calacoto (provincia Pacajes, La Paz) ha estimado la fitomasa para tres estratos de la suputola (3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD), por ejemplo, para tolares con una altura promedio de 70.1 cm de plantas y una densidad de 4536 plantas/ha reporta 6300 kgMS/ha de fitomasa, para tolares cuyas plantas son de 81.0 cm de altura y una densidad de 2500 plantas/ha 2750 kgMS/ha y para tolares con plantas de 90.3 cm de altura y una densidad de 3611 plantas/ha un rendimiento de fitomasa de 2300 kgMS/ha. Estas variciones se podrían atribuir a la edad de las plantas, al estado de sucesión secundaria si es que fueron utilizados para agricultura o en su caso a la extracción para leña comercial.

cd

bd

bd

ac

ac

a

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Taratola

r

Romero

tolar

Suputola

r

Lampay

atolar

5HQGLPLHQWR

�NJ06�KD



��&ODVLILFDFLyQ�GH�WRODV�\�WRODUHV��7D[yQRPLD�GH�HVSHFLHVEn el &XDGUR��, se resume la categorización taxonómica de las especies de tolas existentes en el sistema TDPS-Bolivia. En los acápites posteriores, se hace una descripción taxonómica de cada una de estas especies.

Cuadro 33. Categorización taxonómica de principales especies de tolas en el sistema TDPS-Bolivia.(VSHFLHV 'LYLVLyQ &ODVH 6XEFODVH 2UGHQ )DPLOLD *pQHUR 6LQyQLPRV )XHQWH3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Magnolio-phyta

Magnoliopsida (Dicotiledónea) Asteridae Asterales Compositae

(Asteraceae) ParastrephiaDolichogyne lepidophylla

Lepidophyllum tolaCabrera (1957)

%DFFKDULV�LQFDUXP Magnolio-phyta


(Asteraceae) Baccharis%��PLFURSK\OOD , %��WROD, %��OHMLDCabrera (1957)/DPSD\D�FDVWHOODQL Verbenacea Lampaya L. medicinalisCabrera (1957)

Cárdenas (1989)3DUDWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV Magnolio-phyta


(Asteraceae Parastrephia Cabrera (1957)3DUDWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV Magnolio-phyta


(Asteraceae Parastrephia Cabrera (1957)3DUDWUHSKLD�OXFLGD Magnolio-phyta


(Asteraceae Parastrephia Cabrera (1957)

)DELDQD�GHQVD Solanaceae Fabiana Fisel (1989) Coca (1996)%DFFKDULV�EROLYLHQVLV Magnolio-

phytaMagnoliopsida

(Dicotiledónea) Asteridae Asterales Compositae (Asteraceae) Baccharis Cabrera (1978)


D��3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD �:HGGHOO�\�&DEUHUD�Sinónimos: 'ROLFKRJ\QH�OHSLGRSK\OOD (Weddell), /HSLGRSK\OOXP�WROD (Cabrera)

En Bolivia existen 4 especies de 3DUDVWUHSKLD, de las cuales la 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD es la más frecuente (Beck, 1985). Comúnmente en el Altiplano de Bolivia se la conoce como “tola”, “suputola”, tanta tola (tola para pan), etc. Entre las especies de tolas, ésta es la más importante por su abundancia y amplia distribución en varios pisos ecológicos del Altiplano y Altoandinod de Bolivia, Perú, Argentina y Chile, sin duda, Bolivia por su vasto territorio Altiplánico posee extensas áreas con este tipo de tolar.

La )LJXUD� �� \� )RWR� ��, ilustran en de talle las características botánicas y morfológicas de la suputola o 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD.



Foto 53. 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD� (Weddell y Cabrera), sinónimos: 'ROLFKRJ\QH� OHSLGRSK\OOD (Weddell) y /HSLGRSK\OOXP�WROD (Cabrera).

Foto 54. 2PEURSK\WXP�VXEWHUUDQ HXP (amañoque, ancañoco), planta parásita de la raíz de tolas.



Beck (1985), citando a Cabrera (1978), refiere que “3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD es un arbusto resinoso de 60-100 cm de altura, muy ramificado desde abajo. Presenta ramitas de 1-2 mm de diámetro densamente cubiertas de pequeñas hojas escamiformes muy apretadas que llevan un indumento albotomentoso sobre la nervadura central cóncava. Los capítulos (cabezuelas de las flores) son numerosos, solitarios en las puntas de las ramitas, rodeados por 3 series de brácteas (filarias), más o menos ocultas por las hojas”.

“Las flores son amarillas, las marginales poco numerosas; las femeninas poseen corola filiforme muy corta; las del centro (disco) 6-8, hermafroditas, con corola tubulosa pentadentada. Los aquenios (frutos) son velludos, papus blancuzco de cerdas. Toda esta descripción es compartida por Pestalozzi y Torrez (1998), quienes agregan que es un arbusto suberecto cuyas ramas están dirigidas hacia arriba. Florece en primavera (septiembre a noviembre)”.

Según Beck (1985), es una especie característica de la puna semiárida del Suroeste de Perú, Bolivia, Norte de Chile y Noroeste de Argentina. Prefiere un habitat con napa freática poco profunda y una textura del suelo no muy fina. Existen grandes tolaresen varios lugares de dunas en el Altiplano de Bolivia donde domina esta especie, a veces asociada con 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV ó 3DUDVWUHSKLD� OXFLGD, esta última en ambientes salobres. Altitudinalmente, su distribución está desde los 3600 hasta los 4200 msnm, incluso en el Sajama se ha encontrado hasta los 4700 msnm. Según Pestalozzi y Torrez (1998), crece en laderas secas, a su vez Cabrera (1952), indica que puede ser encontrada en las orillas arenosas de ríos y en las depresiones arenosas con agua a poca profundidad.

Una razón del por qué es una de las especies más preferidas como combustible en el Altiplano, es por su riqueza en “resina” que le otorga un poder calorífico elevado (Beck, 1985). En el Altiplano, en la mayoría de los casos, la extraen con sus raices para utilizarla luego como leña. A esta forma de uso por muchos siglos, se atribuye el exterminio de muchos tolares cercanos a centros poblados. Los ejemplares que han quedado actualmente en áreas sobreexplotadas tienen menos de 1 m de altura,las crónicas indican que durante el incario y en los primero años de la colonia alcanzaban la altura de un caballo.

En medicina humana, las ramas secas se usan en mate y molidas para reumatismo y para calambres (Pestalozzi y Torrez, 1998). Mientras, Fisel (1989), afirma que en e l Altiplano Central es de poco valor forrajero, sólo es consumida en tiempos de necesidad o escasez, pero sólo los brotes tiernos.

Por otro lado, aparece el 2PEURSK\WXP� VXEWHUUDQHXP (amañoque) como planta parásita en la raíz de las tolas principalmente en 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD y es usado como alimento y medicina humana ()LJXUD��\�)RWR��).

E��%DFFKDULV�LQFDUXP �:HGGHOO�Sinónimos: %DFKDULV�PLFURSK\OOD (H.B.K.), %DFFKDULV�WROD (Philippi), %DFFKDULV�OHMLD (Philippi).En Bolivia crecen alrededor de 100 especies de %DFFKDULV, sin embargo, una de las especies más frecuentes en el Semiárido, Arido y el Subhúmedo del Altiplano y Altoandino de Bolivia, es la %DFFKDULV�LQFDUXP (Beck, 1985). Localmente se la conoce como “ñakatola” y después de la 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD, es otra especie importante desde el punto de vista de su amplia distribución y existencia en superficie, aunque globalmente es menor que la de 3��OHSLGRSK\OOD.



Según Cabrera (1978), “es un arbusto dioico o concapitulos dioicos, ramoso, resinoso de 30-50 cm de altura. Presenta ramas densamente cubiertas de hojas, especialmente en la parte superior asentadas alternadamente (sésiles), oblanceoladas-espatuladas de 6-12 mm de largo por 2-5 mm de ancho, enteras o más frecuentes con 1-2 dientes triangulares a cada lado y solamente con un ne rvio central. Presenta capítulos numerosos solitarios en las axilas de las hojas y en el extremo de las ramitas con 4-5 series de brácteas involucrales (filarias). Los capítulos femeninos son innumerables con cerdas blancas, cada flor presenta una corola filiforme que es más corta que el estilo; los frutos son aquen ios cilindroides, curvadas, costados, glabros de 2.2 mm de largo, papus con cerdas, caducos. Mientras, los capitulos masculinos son pseudohermafroditas con ovarios atrofiados, pero tienen estilo y estigma bilobado. Las cinco anteras forman un tubo y cada antera lleva en la punta un apénd ice. Pestalozzi y Torrez (1998), agregan que florece de septiembre a noviembre”. La )LJXUD��\�)RWR��, resume estas características.

Su distribución geográfica es amplia, crece en el Semiárido, Arido y Subhúmedo del Altiplano y Altoandino de Perú y Bolivia, Norte de Chile y Noroeste de Argentina, por esta razón altitudinalemente, puede encontrarse desde los 3600 hasta los 4500 msnm (Beck, 1985). Prefiere suelos pedregosos con material orgánico, sin embargo, el habitat más propicio parece ser las llanuras y laderas secas del Altiplano Central principalmente donde se practica la agricultura.

Su uso principalmente es como combustible, pero no es tan preferida como la 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD. En alimentación humana, los abultamientos en las ramas (agallas, a veces llamados frutos) sirven como sustituto del limón (Pestalozzi y Torrez, 1998).

La única alternativa para disminuir la destrucción de los tolares es concientizar a la población sobre el uso de otras fuentes energéticas como el kerosene y gas licuado por ejemplo, aunque, se tiene la dificultad de los costos elevados de estos energéticos alternativos.

Como predicción de clima, si ocurre una floración abundante en septiembre significa un buen año, y cuando vuelan las semillas entre las 4 y 5 de la tarde, el día siguiente será soleado.

F��/DPSD\D�FDVWHOODQLSinónimos: /DPSD\D�PHGLFLQDOLV�(Philippi).

Según Cabrera (1957), el habitat propicio para esta especie son suelos arenosos y medanosos donde se presenta en forma de matorrales bajos semitendidos. Se considera planta medicinal. Puede estar acompañada por diversas especies como )DELDQD GHQVD, 7HWUDJORFKLQ�FULVWDWXP y otras.

Por su parte, Cárdenas (1989), indica qu el género /DPSD\D es monofítica de la familia 9HUEHQDFHDH y se la encuentra en el Sud del Altiplano de Bolivia. Agrega que se oferta a la venta esta planta medicinal en los puestos indígenas de ferias tradicionales y también se la vendía en farmacias de las ciudades principalmente como diurético natural. La )LJXUD� �� \� )RWR� ��, describe gráficamente las características botánicas y morfológicas de la /DPSD\D�FDVWHOODQL.



Fotos 55. %DFFKDULV� LQFDUXP , sinónimos: %DFKDULV�PLFURSK\OOD (H.B.K.), %DFFKDULV� WROD (Philippi) y %DFFKDULV� OHMLD(Philippi).

Foto 56. /DPSD\D�FDVWHOODQL�(Philippi), sinónimo /DPSD\D�PHGLFLQDOLV�(Philippi)



G��)DELDQD�GHQVD �5HP\�Fisel (1989) y Coca (1996), reportan que a e sta especie se la conoce como “tara tara y pichana”. En descripción botánica según Coca (1996), se hace la siguiente referencia: “es un arbusto caducifolio de hasta 1 m de alto, excepcionalmente puede ser más alto; densamenteramificado desde la base, ramas tiernas, hojas y flores pegajosas por pelos glandulares resinosos. Presenta hojas alternas simples filiformes. Sus flores son hermafroditas, tubulares, blancas o moradas claras ubicadas en las axilas de las hojas en el extremo de las ramitas. Florece abundamente en no viembre y diciembre, los frutos son en forma de capsulas con apertura en la parte superior y las semillas son numerosas y diminutas. En consecuencia, su reproducción es a través de semillas”. La )LJXUD��\�)RWR ��, resume estas características.

Según Fisel (1989), no tiene valor forrajero, más bien se la cataloga como venenosa, erizada y espinosa, sin embargo, es usada como leña en la cocima doméstica rural.

H� %DFFKDULV�EROLYLHQVLV �:HGGHOO�\�&DEUHUD�Coca (1996), citando a Cabrera (1978), hace la siguiente referencia botánica:

“Es un arbusto erecto, ramoso de 30 a 100 cm de altura con ramitas delgadas, costadas, glabras, glanduloso-punteadas, densamente hojosas hasta el ápice. Los entrenudos miden en tre 0.5-2.0 mm de longitud. Las hojas son alternas sésiles, lineales, lanceoladas o elípticas, agudas o semiobtusas, enteras, glabras y punteagudas en ambas caras. Los capitulos son numerosos, dispuestos en cimas marginales paucicéfalas; pedicelos angulosos y brateolados; los capítulos femeninos con involucro acampados de unos 3 mm de altura por 4 mm de diámetro; presentan filarias en 2-3 series, las externas son oblongas, obtusas con margen hialino laciniado, resinosas en el dorso, mientras, las interiores son lanceoladas agudas. Los receptáculos hemisfericos, están cubiertos de páleas lanceloladas, hialinas, tan largas como las flores, caducas. Las flores son numerososas, las femeninas con corolas brevemente linguladas cuyos tubos son de 1 mm de largo y la lígula de 0.5 mm; los papus son blancos, más largos que la corola; los aquenios son oblanceolados, seríceopubescentes de 1.5 mm de largo. Los capitulos masculinos presentan involucros acampanados de 2-2.5 mm de altura por 3 mm de diámetro; las filarias son en 2 series, oblongas, obtusas, hialinas en el margen y resinosas en el dorso. Las flores presentan corola profundamente pentalobada; y las ramas del estilo están poco separadas; florece en verano”. La )LJXUD��\�)RWR��, ilustran estas características.

Fisel (1989), indica que las ramas y hojas de esta especie son usadas para baños contra la fiebre.

I��3DUDVWUHSKLD�OXFLGD� �0H\HQ�\�&DEUHUD�Cabrera (1957), la denomina “tola de agua” y “tola de río”, mientras, Pestalozzi y Torrez (1998), la llaman “romerotola”. El primer autor afirma que es un arbusto muy parecido a la 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV de la que sólo difiere por los tallos desprovistos de tomento, puede alcanzar hasta 1 m de altura, mientras, los segundos indican que la altura puede variar entre 10 y 20 cm. Según la descripción de Pestalozzi y Torrez (1998), presenta ramas más gruesas que 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD� hojas curvadas hacia fuera, lineales, revolutas, 5-7 mm de largo por 1 mm de ancho.



Foto 57. )DELDQD�GHQVD� (Remy).

Foto 58. %DFFKDULV�EROLYLHQVLV��:HGGHOO� y &DEUHUD��



Mientras, Cabrera (1957), hace una descripción más amplia indicando que es muy ramoso con ramitas jóvenes delgadas, muy resinosa, glabras, punteado-glandulosas, muy densamente hojosas. Sus hojas son alternas, curvadas hacia fuera de la rama, lineales, carnosas, obtusas en el ápice, enteras, glabras o tomentosas sobre la nervadura central. Sus capítulos son solitarios en los ápices de las ramitas, las flores son marginales filiformes, las flores del disco son tubulosas pentadentadas en el limbo. Los aquenios son turbinados, seriáceos velludos, los papus formados por cerdas ásperas. La )LJXUD��\�)RWR��, resume estas características.

J��3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV �0H\HQ�\�&DEUHUD�Cabrera (1957), la llama “tola de río y tola de agua”, es muy parecida a la 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD, pero sus hojas se abren hacia fuera.

Los habitats más propicios son los fondos de quebradas, las terrazas aluviales relativamente salinizadas, sin embargo, es posible encontrarla en llanuras aluviales con presencia de sales. Al igual que la 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD es preferida para el uso de leña, de modo que en las proximidades de centros poblados ha desaparecido casi por completo. Fisel (1989), en su escala de clasificación de aptitud forrajera, la califica a esta especie como no comestible, venenosa, erizada y espinoza. Por otra parte, sus hojas son usadas para tintura negra en teñido artesanal. La )LJXUD��, ilustra las características botánicas.

K��3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV �0H\HQ�\�&DEUHUD�Cabrera (1957), la denomina “chacha y coba”, es muy parecida a la 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD por las hojas escamiformes muy apretadas con el tallo, pero se diferencia muy bién por ser un arbusto rastrero, no erecto, por las ramas bastante más gruesas y por florecer en el verano, mientras, la 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD lo hace en primavera (septiembre a noviembre).

Su descripción botánica indica que es un arbusto rastrero de 15 a 20 cm de altura, densamente ramoso, resinoso, sus ramitas (incluyendo hojas) son de 2-2.5 mm de diámetro, albo-tomentosas y densamente hojosas. Las hojas son espiraladas, imbricadas, aplicadas contra el tallo, crasas, glabras o tomentosas sobre la nervadura central en la cara inferior de 2.5-3 mm de largo por 1 mm de ancho. Los capítulos son solitarios en los extremos de las ramitas. El involucro cilíndrico acampanado de 6-8 mm de diámetro; las filarias de 2-3 series, oblongas, semiagudas, algo tomentosas en el dorso. Las flores de disco son hermafroditas, tubulosas; los aquenios sericeo-velludos y los papus blancuzcos. La )LJXUD��\�)RWR��, resume estas características botánicas.



Foto 59. 3DUDVWUHSKLD�OXFLGD y/o 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV� (Meyen y Cabrera).

Foto 60. 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV� (Meyen y Cabrera).



L��2WURV�DUEXVWRV�GHQRPLQDGRV�JHQpULFDPHQWH�FRQ�HO�QRPEUH�GH�WRODEntre otras especies no descritas en el presente documento pero que están presentes en los diferentes tipos de tolares, son las siguientes:

• $GHVPLD�VSLQRVLVVLPD (añahuaya).• &KHUVRGRPD�MRGRSSDSD (condortola, viscachtola, kunturitola).• 0XWLVLD�ODWLIROLD (chillka).• %DFFKDULV�GUDFXQFXOLIROLD (latuntola, orkotola).• (XSDWRULXP�EXQLLIROLXP (chimatola).• $FDQWROLSSLD�SXQHQVLV ó $FDQWROLSSLD�KDVWXODWD (rica rica).• )DELDQD�VTXDPDWD�(koatola).

La $FDQWROLSSLD�KDVWXODWD��según Botta (1980), es un arbusto aromático ramoso de 40 a 150 cm de tamaño cuyas ramas son cilíndricas, divaricada en gene ral, espinescentes, híspidas y glabrescentes. Las hojas son opuestas, sésiles, peltadas,escuamiformes de aspecto cerebroide, de color amarillo-verdosas, de 1.5 mm de largo por 1.5-2.0 mm de ancho, son trifoliadas de entorno más o menos romboidal. La epidermis es de cutícula gruesa que se hace más delgada a la altura de los surcos, donde los trocomas son más largos y abundantes. Los racimos son espiciformes, terminales sésiles, globosos a cilindricos de 12.15 mm de longitud, los raquis son cilindricos. Las flores son lilacinas en subsésiles, brácteas obovadas y en general menores que el cáliz de 3.0-3.5 mm de longitud; la cara externa es hispidicula y la interna presenta escasos pelos adpresos en su mitad inferior. Los estambres son sin apénd ices glandulares en el conectivo; el gineceo es más breve que el cáliz de 2.5-3.0 mm de longitud; el ovario es ovoide y glabro.

Por su parte, Coca (1996), hace referencia que la $FDQWROLSSLD� SXQHQVLV habita en suelos arenosos y pegregosos, su distribución se circunscribe a las serranías, laderas y quebradas del Altiplano y Altoandino Semiárido y Arido de Bolivia. En usos, la $FDQWROLSSLD� KDVWXODWD posee aceites que extraidos son activos contra bacterias Gram positivas, es decir, presentan una a ctividad antimítica (Coca, 1996). Las )RWRV��\��, ilustran a los arbustos denominados genéricamente “tolas” que se distribuyen ampliamente en zonas pastoriles principalmente.

La )DELDQD�VTXDPDWD (koatola), es un arbusto peculiar y característico de amplia distribución en habitats del Semiárido y Arido del Altoandino Suroeste de Bolivia. No se ha registrado en los inventarios florísticos efectuados dentro la cuenca del sistema TDPS, probablemente exista en menor frecuencia en el Altoandino Arido y Semiárido de laderas pedregosas con pend ientes moderadas a fuertes de esta parte. Al igual que )DELDQD�GHQVD, corresponde a la familia Solanaceae y se diferencia por presentar ramas gruesas a manera de hojas algo suculentas siempre verdes, la planta alcanza entre 30 y 50 cm de altura, florece entre noviembre y diciembre.



Foto 61. $GHVPLD�VSLQRVLVVLPD (añahuaya), un arbusto denominado genéricamente como tola.

Foto 62. 0XWLVLD�ODWLIROLD (chillka) otro arbusto denominado genéricamente también como tola.



��&DUDFWHUL]DFLyQ�GH�WLSRV�GH�WRODUHVLa clasificación de tolares en el sistema TDPS como se ha indicado en la metodología, se ha efectuado en base a una serie de criterios como las características botánicas, la altitud, la fisiografía, las características de suelos, hidrología y el uso, entre otros. En este sentido, se ha establecido que en e l sistema TDPS de Bolivia existen 7 un idades o tipos de tolares importantes que están ubicados y distribuidos a lo largo y ancho de la cuenca. En dos de éstos tipos existen otras subunidades o subtipos que difieren ligeramente en sus características pero que una e specie de tolaclave les da la identidad de una un idad o tipo de tolar.

En los siguientes apartados se describen y caracteristizan cada uno de estos tipos de tolares en aspectos de cobertura vegetal, composición botánica, riqueza y diversidad florística, densidad, rendimiento y producción de fitomasa y de leña, capacidad de carga, superficie y capacidad de sostenimiento, y características de suelo, altitud y fisiografía entre otras.

��7RODUHV�GH�3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD �WLSR��Por muchas razones este tipo detolar frente al resto, es la más importante, por ejemplo, es usado como leña en hornos de yeseria y panaderia, y uso doméstico en la cocina, sin duda, genera ingresos económicos muy importantes para muchas poblaciones rurales del sistema TDPS. La generación de estos ingresos se traduce en los ahorros que logran los usuarios, es decir, en lugar de usar otra fuente de energía como el gas licuado, los yeseros y panificadores prefieren usar leña de la tola 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD que tiene costos más bajos que gas licuado. Similarmente, muchos pobladores que poseen tolares prefieren usar leña en la cocina que gas licuado u otra fuente de energía, ya que la leña de tola para ellos en costos de producción prácticamente es cero. Por otro lado, muchos comunarios que poseen tolares, en parte, subsisten por la venta directa de leña a los consumidores, también, algunos transportistas son intermediarios de la compra-venta de leña de tola hacia los centros de consumo. Otra razón de importancia, es el rol ecológico que juega la tola en muchas regiones del Altiplano, al proteger los suelos, al albergar una diversidad de especies botánicas de interés forrajero, etc. En los acápites siguientes se describen características biológicas y abióticas de este tipo de tolar.

D��&REHUWXUD�YHJHWDO�UHODWLYD�\�FRPSRVLFLyQ�ERWiQLFDEn el &XDGUR��, se presenta la cobertura vegetal general del suputolar (3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD), mientras, en el &XDGUR��, se detalla la cobertura vegetal por subtipos de la misma unidad o tipo.

Cuadro 34. Promedio general de cobertura vegetal relativa y otros atributos del suputolar (tipo 1).3DUiPHWURV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QPuntaje de condición 38.62 72.89 19.97 11.72 141Condición literal Regular Buena Muy pobreCobertura vegetal (%) 59.4 98.0 18.0 16.2 141.0Cobertura mantillo (%) 3.5 16.0 0 4.2 141.0Cobertura piedra (%) 1.2 29.0 0 3.6 141.0Cobertura roca (%) 0.0 5.6 0 0.5 141.07RWDO ��Fuente: Elaboración propia.



Cuadro 35. Promedios de cobertura vegetal relativa y otros atributos de subtipos de tolares del suputolar.6XEWLSRV�GH�WRODUHV�&yGLJR 3DUiPHWURV &9�� 0DQWLOOR�� 3LHGUD�� 5RFD�� 7RWDOPromedio 58.8 5.1 2.4 ��

Suputular Máximo 88.7 13.3 29.0��D� Mínimo 25.0 0 0DS 16.2 4.4 5.4n 43.0 43.0 43.0Promedio 65.7 3.2 0.1 ��

Suputular-Chijial Máximo 93.0 16.0 1.0��E� Mínimo 18.0 0 0DS 16.3 4.7 0.3n 29.0 29.0 29.0Promedio 49.0 3.6 2.3 ��

Suputolar-Ñakatolar Máximo 79.2 11.5 14.9��F� Mínimo 28.1 0 0DS 18.6 5.1 5.2n 8.0 8.0 8.0Promedio 61.3 5.3 0.9 0.1 ��

Suputular-Alpachtolar Máximo 74.7 7.2 1.9 0.6��G� Mínimo 47.6 3.5 0 0DS 11.4 1.6 0.7 0.3n 5.0 5.0 5.0 5.0Promedio 65.8 1.5 3.9 1.1 ��

Suputolar-Ñakatolar-Ichual Máximo 86.0 5.6 13.9 5.6��H� Mínimo 45.0 0 0 0DS 18.1 2.4 6.1 2.5n 5.0 5.0 5.0 5.0Promedio 65.3 1.8 1.4 ��

Suputolar-Ichual Máximo 88.0 7.4 10.7��I� Mínimo 33.7 0 0DS 15.1 2.6 3.2n 11.0 11.0 11.0Promedio 52.3 3.3 0.3 ��

Suputolar-Irual-Ichual Máximo 65.4 8.5 1.3��J� Mínimo 33.0 0 0DS 11.0 3.4 0.5n 9.0 9.0 9.0Promedio 54.9 3.1 ��

Suputolar-Irual Máximo 76.0 14.8��K� Mínimo 37.9 0DS 13.7 5.3n 10.0 10.0Promedio 58.0 1.7 0.5 ��

Suputolar-Ñakatolar-Irual Máximo 98.0 10.0 3.8��L� Mínimo 35.0 0 0DS 21.0 3.6 1.4n 8.0 8.0 8.0Promedio 54.6 2.1 0.1 ��

Suputolar-Irual-Chijial Máximo 78.0 9.0 1.2��M� Mínimo 39.0 0 0DS 13.4 3.1 0.3n 13.0 13.0 13.0

Fuente. Elaboración propia.



La cobertura vegetal promedio de este tipo de tolar de un total de 141 sitios de muestreo es de 59.4% con una condición ecológica promedio regular; el otro componente biológico, mantillo orgánico presenta una cobertura de 3.5%. La participación de otros componentes no biológicos como piedra y roca en promedio arrojan valores bajos en el orden de 1.2 y 0.0% respectivamente, registrando 35.9% de suelo desnudo. Estos resultados de buena cobertura vegetal con componentes abióticos relativamente bajos, corresponden básicamente a la ubicación fisiográfica, donde el fondo de valles, terrazas y llanuras aluviales generalmente son los habitats propicios de este tipos de tolares, en estos sitios los suelos son profundos e incluso orgánicos y fértiles con baja presencia de piedra, roca y suelo desnudo.

En cobertura vegetal máxima, existen casos de tolares con 98.0%, así como en componentes abióticos con máximos valores de 16.0, 29.0, 5.6% de mantillo, piedra y roca respectivamente, lo que significa que existen casos de tolares de buena condición ecológica. Al contrario, también existen casos de tolares con escasa cobertura vegetal de 18.0% (82.0% sin cobertura) lo que confirma la condición muy pobre de algunos tolares, con la inexistencia por ejemplo de mantillo orgánico.

En términos de condición ecológica, se tiene en p romedio general de puntaje de 38.6 equivalente a condición regular, este valor es muy cercano al de 36 que es el límite superior para la condición pobre y lejos del límite superior de 53 de puntaje para condición regular. Por tanto, se puede concluir que la mayoría de los tolares “tipo 1” son de condición regular y la tendencia sería hacia condición pobre. Las )RWRV��\��, ilustran y resumen las características de los subtipos de los suputolares.

A nivel de subtipos, el subtipo suputolar de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD (�D) en 43 sitios de muestreo (n), arroja un promedio de 58.8% de cobertura vegetal, un máximo y mínimo de 88.7 y 25.0% respectivamente. En otros componentes abióticos como mantillo y piedra presenta un promedio de 5.1 y 2.4% respectivamente, mientras, en valores máximos registran 13.3 y 29.0 respectivamente, y en mínimos no se registran la presencia de mantillo y piedra, igualmente, no se presenta presencia de roca. En general, estos resultados confirman que la condición de este subtipo es buena debido a la ubicación fisiográfica de fondos de valles, terrazas y llanuras aluviales de suelos generalmente profundos y fértiles, químicamente son de tendencia neutra y alcalina, la conductividad eléctrica es moderada, consecuentemente, existe ligera presencia de sales.

En el subtipo suputolar-chijial (�E), la cobertura vegetal promedio en 29 sitios de muestreo (n) es más alto que en �D en el orden de 65.7%, un máximo de 93.0% y un mínimo de 18.0%, mientras, el promedio del componente mantillo es de 3.2% y la piedra 0.1%, en valores máximos estos componenetes son 16.0 y 1.0% respectivamente, mientras, como mínimos no se registra la presencia de éstos al igual que el componente roca. Por las características similares del subtipo �D, este subtipo (�E) es de condición buena, además de ubicarse también en fisiografías de fondos de valles, terrazas y llanuras aluviales, donde los suelos son profundos y orgánicos pero al contrario, químicamente son de na turaleza alcalina con afloraniento de sales y valores altos de conductividad eléctrica. Una caracteristica peculiar en este subtipo, es la presencia de especies botánicas halófitas muy tolerantes a la salinidad como la 'LVWLFKOLV�KXPLOLV (chiji) y )UDQNHQLD�WULDQGUD(kota). Este subtipo se distribuye en las cuencas de las márgenes del río Desaguadero y otras áreas de llanuras bajas.



Foto 63. Subtipo suputolar de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD (�D�.

Foto 65. Subtipo mixto suputolar-ñakatolar de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD�%DFFKDULV�LQFDUXP�(�F).

Foto 67. Subtipo mixto suputolar-ñakatolar-ichual de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD �%DFFKDULV�LQFDUXP�6WLSD�LFKX (�H).

Foto 64. Subtipo suputolar-chijial de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD �'LVWLFKOLV� KXPLOLV�0XKOHQEHUJLD�IDVWLJLDWD (�E).

Foto 66. Subtipo mixto suputolar-alpachtolar de 3DUDVWUHSKLD� O HSLGRSK\OOD �3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV (�G).

Foto 68. Subtipo suputolar-ichual de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD y 6WLSD�LFKX (�I)



Foto 69. Subtipo suputolar-pajonal mixto de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD �)HVWXFD�RUWKRSK\OOD �6WLSD�LFKX (�J).

Foto 71. Subtipo irual-tolar mixto de )HVWXFD�RUWKRSK\OOD �3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD �%DFFKDULV�LQFDUXP (�L).

Foto 73. Tolar del WLSR� � (suputolar de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD ) de densidad GHQVD.

Foto 70. Subtipo suputolar-irual de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD �)HVWXFD�RUWKRSK\OOD (�K).

Foto 72. Subtipo irual-suputolar-chijial de )HVWXFD�RUWKRSK\OOD �3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD �'LVWLFKOLV�KXPLOLV�0XKOHQEHUJLD�IDVWLJLDWD (�M).

Foto 74. Tolar del WLSR� � (suputolar de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD ) de densidad LQWHUPHGLD.



Otro subtipo es el tolar mixto de suputola-ñakatola (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�%DFFKDULV� LQFDUXP) (�F) que fisiográficamente se encuentra y distribuye en laderas y serranías bajas con moderada pendiente, también es posible encontrarlos en zonas agropastoriles donde habitualmente cada cierto periodo son removidas las plantas y los suelos para la actividad agrícola. Bajo estas condiciones en 8 sitios de muestreo (n) la cobertura vegetal promedio es de 49.0%, un máximo de 79.2% y un mínimo de 28.1%.En componentes de mantillo y piedra, presenta un promedio de 3.6 y 2.3% respectivamente, mientras en valores máximos registran 11.5 y 14.9% respectivamente, y en mínimos, no se registran presencia de mantillo, piedra y roca.

El suputolar-alpachtolar de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD y 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV (�G), es otro subtipo mixto de tolas que se encuentra y distribuye en las colinas intermedias y bajas, laderas de escasa pendiente del Altiplano y Altoandino Semiárido y Arido. Se diferencia del anterior subtipo por el factor suelos que es generalmente superficial con escasa profundidad, por ello, la práctica de la agricultura prácticamente es inexistente y al contrario, su uso es estrictamente para el pastoreo de ovinos y llamas. Estas características se justifican con los resultados promedio de 61.3% de cobertura vegetal, un máximo de 74.7% y un mínimo de 47.6%. El promedio de mantillo, piedra y roca es de 5.3, 0.9 y 0.1% respectivamente, el máximo de los mismos es de 7.2, 1.9 y 0.6% respectivamente, mientras, en valores mínimos sólo se registra el componente mantillo de 3.5%, presencia de piedra y roca es inexistente.

Una característica peculiar del subtipo suputolar-ñakatolar-ichual de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�%DFFKDULV�LQFDUXP�6WLSD� LFKX (�H) es la presencia de la gramínea invasora 6WLSD� LFKX que habitualmente coloniza agresivamente aquellos suelos que fueron removidos, por ejemplo, para la práctica agrícola en laderas y serranías bajas con moderada pendiente. También, es posible encontrar distribuidos en forma natural estos tolares en las partes altas de las serranías donde se las destina para el pastoralismo. Las características en base a 5 sitios de muestreo (n) resumen una cobertura vegetal promedio de 65.8%, un máximo de 86.0% y un mínimo de 45.0%. Los componentes mantillo, piedra y roca arrojan un p romedio de 1.5, 3.9 y 1.1% respectivamente, mientras, los valores máximos registran 5.6, 13.9 y 5.6% respectivamente, no habiéndose registrado valores mínimos sobre cero.

También, el suputolar-ichual de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD y 6WLSD� LFKX (�I), por la presencia peculiar de la especie invasora 6WLSD� LFKX , es otro subtipo resultado de la remosión de sus suelos para fines agrícolas, en consecuencia, la cobertura vegetal y la composición botánica de es te subtipo está determinado por el estado de la sucesión secunadaria. Sin embargo, también es posible encontrarlo en su estado natural en zonas pastoriles del sector Occidental del Altiplano y Altoandino. De acuerdo a 11 sitios de muestreo (n), este subtip o registra una cobertura vegetal promedio de 65.3%, un máximo de 88.0% y un mínimo de 33.7%. La presencia de mantillo y piedra, en promedio, es de 1.8 y 1.4% respectivamente, mientras, los máximos valores de los mismos componentes son de 7.4 y 10.7% respec tivamente y en valores mínimos no se registran en a lgunos subtipos.

El subtipo suputolar-pajonal mixto de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD �)HVWXFD�RUWKRSK\OOD �6WLSD�LFKX (�J), es un tolar ralo con predominancia típica de dos gramíneas tufusas conocidas como paja brava e ichu ()HVWXFD�RUWKRSK\OOD� y 6WLSD�LFKX ) que se distribuyen ampliamente en el Altiplano y Altoandino principalmente en las partes llanas, colinas bajas y laderas pedregosas donde los suelos son livianos o franco arenosos y generalmente se circunscr iben a zonas pastoriles. El muestreo en 9 sitios, da cuenta que este subtipo presenta una cobertura vegetal promedio de 52.3%, un máximo de 65.5% y un mínimo de 33.0%. El promedio de mantillo orgánico y piedra son de 3.3 y 0.3% respectivamente y un máximo de 8.5 y 1.3% respectivamente, no existiendo presencia de los mismos componentes en algunos subtipos.



El subtipo suputolar-irual de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD�)HVWXFD�RUWKRSK\OOD (�K), también se caracteriza por la presencia de la paja brava, pero que fisográficamente se ubica y distribuye en llanuras relativamente elevadas, fondos de valles y terrazas aluviales donde los suelos son en tre arenosos y franco arenosos, y básicamente corresponden a zonas pastoriles. Un muestreo en 10 sitios de este subtipo (n),da cuenta una cobertura vegetal promedio de 54.9%, un máximo de 76.0% y un mínimo de 37.9%. Solamente se reporta presencia de mantillo de 3.1% como promedio y 14.8% como mínimo.

El subtipo irual-tolar mixto de )HVWXFD� RUWKRSK\OOD�3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�%DFFKDULV� LQFDUXP (�L), es un tolar mixto ralo con predominancia de la paja brava, razón por la cual fisiográficamente se ubica y distribuye en las laderas y serranías con pend iente moderada con suelos franco arenosos con tendencia hacia franco arcillo limoso y presencia marcada de piedras, su uso generalmente es para el pastoralismo, no existiendo actividad agrícola por las restricciones de escasa capa arable, pendiente, altitud y clima. Bajo estas características, el muestreo en 8 sitios arroja una cobertura vegetal promedio de 58.0%, un máximo de 98.0% y un mínimo de 35.0%. En mantillo y piedra los promedios son 1.7 y 0.5% respectivamente, no existiendo presencia de estos mismos componentes en algunos subtipos.

Finalmente, el subtipo irual-suputolar-chijial de )HVWXFD� RUWKRSK\OOD�3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�'LVWLFKOLV�KXPLOLV�0XKOHQEHUJLD�IDVWLJLDWD (�M), es otro tolar atípico por la combinación de especies botánicas de distinto habitat como la halófita 'LVWLFKOLV� KXPLOLV que es propio de sitios salinizados, la )HVWXFD�RUWKRSK\OOD que es una especie de suelos secos y arenosos y la tola 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD que es propio de suelos profundos y pesados. Por estas características, se las usa para fines pastoriles, y sería una transición entre tolares y pajonales, entre tolares y gramadales, y otras formas de transición. Un muestreo en 13 sitios, da cuenta que registra una cobertura vegetal promedio de 54.6%, un máximo de 78.0% y un mínimo de 39.0%. Los promedios de mantillo y piedra arrojan una p resencia de 2.1 y 0.1% respectivamente, mientras, los máximos valores son de 9.0 y 1.2% respectivamente, no existiendo los mismos componentes en algunos subtipos.

Respecto a la composición botánica, el &XDGUR��, da cuenta el promedio de los 10 subtipos de tolares.En promedio general (tolar de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�o tipo 1), se observa que las especies predominantes son 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�� )HVWXFD� RUWKRSK\OOD�� 7HWUDJORFKLQ� FULVWDWXP�� 6WLSD� LFKX�� 0XKOHQEHUJLD�IDVWLJLDWD��6WLSD�DII�QDUGRLGHV��'LVWLFKOLV�KXPLOLV��%DFFKDULV�LQFDUXP�\�-XQHOOLD�PLQLPD�con 26.1, 11.4, 3.2, 5.6, 5.4, 3.4, 3.2, 2.8 y 1.9% respectivamente. Otras especies de escasa presencia y menor importancia, suman 97 especies con un rango de cobertura de 0.01 y 1.21%, donde, las especies anuales 0XKOHQEHUJLD�SHUXYLDQD y %RXWHORXD� VLPSOH[ registran 6.7 y 5.4% respectivamente. Por otro lado, la columna comunes, sugiere la presencia de especies comunes en los subtipos, donde, por ejemplo la especie 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD, es común en los 10 subtipos.



Cuadro 36. Promedio de composición botánica por subtipos de tolares del suputolar (tipo 1).1R�(VSHFLHV �D �E �F �G �H �I �J �K �L �M 3URPHGLR &RPXQHV1$FK\URFOLQH�DODWD 0.4 0.4 �� 22$GHVPLD�VFKLFNHQGGDQW]LL 1.0 0.2 0.9 �� 33$GHVPLD�VSLQRVLVVLPD� 0.2 2.4 2.0 1.4 0.2 0.7 0.4 �� 74$QWKRFKORD�OHSLGXOD 0.7 0.7 �� 25$ULVWLGD�DVSOXQGLL 1.9 1.6 3.2 0.5 0.9 0.4 �� 66$VWUDJDOXV�JDUEDQFLOOR 0.4 0.1 0.2 0.8 0.8 0.2 0.2 1.0 �� 87$VWUDJDOXV�PLFURQWKHOOXV 0.1 0.3 �� 28$WULSOH[�DII�FULVWDWD 0.1 �� 19$WULSOH[�QLWURSK\ORLGHV 0.1 0.2 0.1 �� 3

10$WULSOH[�VS� 0.1 �� 111$]RUHOOD�GLDSHQVLRLGH V 0.4 0.4 0.2 0.6 0.5 �� 512%DFFKDULV�LQFDUXP 0.2 0.3 7.3 0.9 6.2 2.4 2.6 0.2 6.1 1.7 �� 1013%LGHQV�SVHXGRFRVPRV 0.1 �� 114%RXWHORXD�VLPSOH[ 7.0 4.4 12.1 1.7 10.9 4.8 3.4 1.1 2.6 5.5 �� 1015%URPXV�FDWKDUWLFXV 0.3 0.6 1.0 0.1 0.3 �� 516&DUGLRQHPD�UDPRVLVVLPD 0.1 0.1 0.2 0.2 2.5 0.1 1.1 0.4 �� 817&DUH[�VS� 0.2 0.1 0.8 �� 318&KHQRSRGLXP�VSS� 0.1 0.6 �� 219&KHUVRGRPD�LRGRSDSSD 0.7 1.0 0.2 �� 320&ROOHWLD�DII�VSLQRVLVVLPD 0.7 �� 121'H\HX[LD�DII�PLQLPD 0.1 0.1 0.1 0.1 �� 422'H\HX[LD�DII�ULJHVFHQV 0.4 �� 123'H\HX[LD�EUHYLDULVWDWD 0.5 �� 124'H\HX[LD�FXUY XOD 0.1 0.1 0.2 �� 325'H\HX[LD�KHWHURSK\OOD 0.8 0.8 0.3 0.3 �� 426'H\HX[LD�VS� 1.2 0.3 0.7 1.0 0.9 1.0 0.8 1.1 0.8 �� 927'LVWLFKOLV�KXPLOLV 0.8 17.0 0.7 0.4 1.0 0.3 0.5 0.6 10.9 �� 928(FKLQRSVLV�VS�� 0.1 �� 129(OHRFKDULV�DOELEUDFWHDWD 0.2 0.5 0.5 �� 330(SKHGUD�DPHULFDQD 0.1 0.5 0.3 0.6 �� 431(URGLXP�FLFXWDUXP 0.5 0.8 �� 232(XIRUELD�VS� 0.1 �� 133)DELDQD�GHQ VD 0.1 0.3 0.3 �� 334)HVWXFD�GROLFKRSK\OOD 1.5 2.2 0.6 0.4 0.4 0.7 �� 635)HVWXFD�RUWKRSK\OOD 0.7 1.2 1.2 9.7 5.0 0.2 11.7 27.1 25.8 31.6 �� 1036)RUELDV� 0.3 0.1 1.3 0.9 1.1 �� 537)UDQNHQLD�WULDQGUD 0.4 5.6 0.8 0.2 1.9 3.1 �� 638*DPRFKDHWD�VS� 0.0 1.3 �� 239*QDSKDOLXP�EDGLXP 0.2 0.5 0.6 0.3 0.6 0.7 0.1 �� 740*XLOOHPLQHD�GHQVD 0.9 0.3 �� 241+HOHFKRV 0.1 �� 142+HWHURVSHU PD�WHQXLVHFWD 0.6 1.5 0.1 0.8 1.5 0.5 �� 643+RIIPDQVHJLD�VS� 0.0 0.5 0.2 �� 344+RUGHXP�PXWLFXP 1.4 0.1 �� 245+\SRFKRHULV�VS� 0.1 0.2 0.3 0.6 0.1 �� 546+\SRFKRHULV�WDUD[DFRLGHV 0.0 �� 147 ,QGHWHUPLQDGR�� 0.3 0.3 0.1 0.2 �� 448 ,QGHWHUPLQDGR�� 0.6 0.7 �� 249-XQHOOLD�PtQLPD 2.1 1.3 1.8 2.9 0.6 1.4 2.9 2.8 0.9 2.2 �� 1050-XQHOOLD�VHULSKLRLGHV 0.7 �� 151/DFKHP LOOD�SLQQDWD 0.4 0.1 0.6 �� 352/HSHFKLQLD�PH\HQLL 0.2 �� 153/LDEXP�REDWXQ 0.4 �� 154/RELYLD�FI��SHQWODQGLL 0.9 �� 155/XSLQXV�DII�DOWLPRQWDQXV 0.9 0.6 �� 2




... ContinuaciónCuadro 36. Promedios de composición botánica por subtipos de tolares del suputolar (tipo 1).1R�(VSHFLHV �D �E �F �G �H �I �J �K �L �M 3URPHGLR &RPXQHV

560XKOHQEHUJLD�IDVWLJLDWD 4.5 17.6 2.3 4.3 3.0 2.9 7.1 5.3 2.6 3.9 �� 10570XKOHQEHUJLD OLJXODULV� 2.8 �� 1580XKOHQEHUJLD�SHUXYLDQD 16.6 3.4 5.9 13.4 2.2 0.8 13.7 3.2 5.4 2.8 �� 10590XKOHQEHUJLD�VS� 0.9 �� 1600XWLVLD�DII�OHGLIROLD 0.6 �� 1610XWLVLD�DII�RUELJQLDQD 0.4 �� 1621DVVHOOD�DII��SXELIORUD 0.3 0.6 0.7 3.1 0.4 0.8 �� 6631DVVHOOD�PH\HQLDQD 0.0 0.1 0.2 �� 3641DVVHOOD�VS� 0.4 1.1 1.3 0.7 2.0 �� 5651HRZHUGHUPDQQLD�9RUZHUFNLL 0.4 �� 1662SXQWLD�EROLYLDQD� 0.0 0.0 0.2 �� 3672SXQWLD�FI��DOELVDHWDFHD 0.1 0.2 0.5 0.9 0.4 0.4 0.2 0.1 �� 8682SXQWLD�VRHKUHQVLL 0.2 0.6 �� 2692[DOLV�DII�ELVIUDFWD� 0.3 0.9 0.6 �� 3703DUVDV WUHSKLD�OHSLGRSK\OOD 37.1 24.7 30.2 18.7 17.7 35.8 30.2 39.1 12.3 15.6 �� 10713DUDVWUHSKLD�OXFLGD 0.4 0.4 �� 2723DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV 0.2 0.2 �� 2733DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV 10.3 0.3 0.1 �� 3743DURQ\FKLD�DQGLQD 0.2 0.1 0.4 0.5 �� 4753HUH]LD�VSS� 0.1 �� 1763ODQWDJR�VHULFHD 0.1 0.9 �� 2773ODQWDJR�VS� 0.8 �� 1783RD�EXFKWLHQLL 2.0 0.4 4.4 2.5 0.7 1.1 3.0 4.1 1.5 �� 9793RD�VS� 0.2 0.5 0.2 0.6 0.4 �� 5803RO\OHSLV�WDUDSDFDQD 0.5 �� 1813\FQRSK\OOXP�JORPHUDWXP 0.1 1.1 3.3 0.2 �� 4823\FQRSK\OOXP�PROOH 0.7 1.2 �� 2834XLQFKDPDOLXP�F KLOHQVH 0.1 �� 1845HOEXQLXP�VS� 0.0 �� 1856DOLFRUQLD�VS� 0.1 �� 1866DWXUHMD�EROLYLDQD 0.4 �� 1876HQHFLR�JUDYHROHQV 0.2 0.1 0.4 �� 3886HQHFLR�VSLQ RVXV 0.0 0.9 0.1 �� 3896HQHFLR�YXOJDULV 0.7 �� 1906RODQXP�VS� 0.0 �� 1916WHYLD�FI��EDQJLL 0.6 �� 1926WLSD�DII��PXFURQDWD 3.1 0.8 0.5 1.9 1.3 1.3 0.1 �� 7936WLSD�DII��QDUGRLGHV 6.0 2.5 4.2 11.9 1.4 2.6 3.0 2.7 2.1 1.4 �� 10946WLSD�DII�YHQXVWD 0.6 0.3 1.3 �� 3956WLSD�KROZD\L 0.8 �� 1966WLSD�LFKX 0.8 2.2 0.7 1.7 13.6 21.8 8.3 0.2 4.7 1.8 �� 10976WLSD�REWXVD 0.4 0.6 �� 2986WLSD�VSS�� 0.5 0.8 �� 2996XDHGD�IROLRVD 0.1 �� 1

1007DJHWHV�VSS� 0.1 0.4 1.4 0.2 0.6 �� 51017DUDVD�WHQHOOD 0.6 1.3 0.2 1.2 0.8 0.2 0.4 0.5 �� 81027DUD[DFXP�R IILFLQDOH 0.1 0.1 �� 21037HSKURFDFWXV�EROLYLHQVLV 0.4 �� 11047HWUDJORFKLQ�FULVWDWXP 4.7 1.7 16.6 18.4 7.0 1.0 7.4 6.2 11.1 7.8 �� 101057ULIROLXP�DPDELOH 0.4 1.4 0.6 1.1 0.4 0.3 �� 6106:HUQHULD�F I��S\JPDHD� 0.1 0.1 �� 27RWDO�� 1~PHUR�HVSHFLHV ��




Analizando la composición botánica específica por subtipos, se observa que por ejemplo en el subtipo suputolar (�D), la especie principal que define el nombre es la tola 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD (suputola) con 37.1%, otras especies indicadoras y de interés forrajera que la secundan son 6WLSD� DII�QDUGRLGHV�7HWUDJORFKLQ�FULWDWXP��0XKOHQEHUJLD�IDVWLJLDWD y -XQHOOLD�PtQLPD con 6.0, 4.7, 4.5 y 2.1% respectivamente. Especies anuales como la %RXWHORXD� VLPSOH[ (7.0%) y 0XKOHQEHUJLD� SHUXYLDQD (16.6%) tambiés están presentes con altos porcentajes de participación, mientras, otras especies en número de 45 presentan bajas participaciones. Este tipo de composición botánica define que este subtipo fisiográficamente se ubica en fondo de valles, llanuras y terrazas aluviales donde, los suelos son profundos, orgánicos y relativamente pesados en textura.

En el subtipo �E (suputolar-chijial) las especies claves en la composición botánica son la 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD�� 0XKOHQEHUJLD� IDVWLJLDWD�� 'LVWLFKOLV� KXPLOLV�� )UDQNHQLD� WULDQGUD y 6WLSD� DII�QDUGRLGHV con 24.7, 17.6, 17.0, 5.6 y 2.5% respectivamente. Por la presencia de las especies halófitas 'LVWLFKOLV� KXPLOLV y )UDQNHQLD�WULDQGUD� este subtipo de tolar, fisiograficamente se ubica en partes llanas, donde afloran sales que limitan la práctica de la agricultura y más bien son usadas para el pastoralismo de ovinos y llamas.

El subtipo tolar mixto de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD�%DFFKDULV�LQFDUXP (�F), registra una composición botánica definida por las especies 3�� OHSLGRSK\OOD��7�� FULVWDWXP��%�� LQFDUXP��3RD�EXFKWLHQLL y 6WLSD�DII�QDUGRLGHV con 30.2, 16.6, 7.3, 4.4 y 4.2% respectivamente. Por la presencia de la ñakatola %�� LQFDUXP y la kaylla 7��FULVWDWXP, este subtipo fisiográficamente se ubica en laderas y serranias bajas, y llanuras con pend iente moderada, donde, muchas veces, siempre que el clima y la condición de suelo lo permitan, se practica la agricultura, en consecuencia, este subtipo de tolar unas veces puede corresponder a un sistema de producción pastoril y otras veces al agropastoril. Otras especies de menor interés forrajero pero muy frecuentes son las anuales 0�� SHUXYLDQD y %�� VLPSOH[� también, está presente la especie arbórea 3��WDUDSDFDQD (keñua) en bajo porcentaje en el orden de 0.5% que generalmente se ubica en el Altoandino.

El subtipo mixto de suputolar-alpachtolar de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD y 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV (�G) que se encuentra disperso en las colinas intermedias y bajas, y laderas de escasa pendiente, registra una composición botánica basada en las especies 3�� OHSLGRSK\OOD�� 7�� FULVWDWXP�� 3�� TXDGUDQJXODULV�� 6WLSD�DII�QDUGRLGHV y )��RUWKRSK\OOD con 18.7, 18.4, 10.3, 11.9 y 9.7% respectivamente. Este subtipo, generalemente presenta suelos superficiales y mayormente corresponden a l Altoandino Semiárido por la presencia de 3��TXDGUDQJXODULV donde prácticamente es inexistente la agricultura y al contrario, su uso es estrictamente para el pastoreo de ovinos y llamas. Otras especies indicadores que confirman estas características son la presencia de 3\FQRSK\OOXP�PROOH (1.2%) que tiene como habitat al Altoandino. La 0��SHUXYLDQD (13.4%) es abundante en este tipo de tolar.

En la composición botánica del subtipo suputolar-ñakatolar-ichual de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�%DFFKDULV�LQFDUXP�6WLSD� LFKX (�H), es notoria la presencia de la invasora 6�� LFKX (21.8%) que habitualmente coloniza con agresividad suelos que fueron removidos por ejemplo para la práctica agrícola en laderas y serranías bajas con moderada pendiente, pero, también es posible encontrarla naturalmente en las partes altas de serranías que son destinados para el pastoralismo. Las dos tolas asociadas a esta gramínea son 3��OHSLGRSK\OOD y %��LQFDUXP con 17.7 y 6.2% respectivamente, ademas, de 7��FULVWDWXP y )��RUWKRSK\OOD con



7.0 y 5.0% respectivamente. Especies de interés forrajero presentes son 0��IDVWLJLDWD (3.0%), 0XKOHQEHUJLD�OLJXODULV (2.8%), mientras, las anuales %��VLPSOH[ (10.9%) y 0��SHUXYLDQD (2.2%) de menor interés forrajero también están presentes.

Otro subtipo, es el suputolar-ichual de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD y 6WLSD� LFKX (�I), que también posee presencia de 6WLSD� LFKX� en tanto, la composición botánica estaría en proceso de sucesión secundaria, sin embargo, también a este subtipo es posible encontrarlo en su estado natural en zonas pastoriles del sector occidental del Altiplano y Altoandino. Las principales especies botánicas son 3�� OHSLGRSK\OOD�� 6WLSD� LFKX��1DVHOOD� DII�SXELIORUD�� 0�� IDVWLDJLDWD y 6WLSD� DII�QDUGRLGHV con 35.8, 21.8, 3.1, 2.9 y 2.6% respectivamente. Otras especies presentes son %�� LQFDUXP y )��GHQVD con 2.4 y 0.3% respectivamente que corresponden a ecosistemas Aridos y Semiáridos de laderas y serranias bajas, mientras, la presencia de 3\FQRSK\OOXP�JORPHUDWXP (1.1%) indica que este subtipo también está presente en al Altoandino.

Otro subtipo, es el suputolar-pajonal mixto de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�)HVWXFD�RUWKRSK\OOD�6WLSD� LFKX (�J), que registra típicamente a las dos gramíneas tufusas conocidas como paja brava e ichu ()HVWXFD�RUWKRSK\OOD�y 6WLSD� LFKX), ambas se distribuyen ampliamente en el Altiplano y Altoandino principalmente en las partes llanas, colinas bajas y laderas pedregosas donde los suelos son livianos o franco arenosos y generalmente se circunscriben a zonas pastoriles. La composición botánica principal, está compuesta de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD�� )HVWXFD� RUWKRSK\OOD�� 6WLSD� LFKX�� 7HWUDJORFKLQ� FULVWDWXP�� 0XKOHQEHUJLD� IDVWLJLDWD y %DFFKDULV�LQFDUXP con 30.2, 11.7, 8.3, 7.4, 7.1 y 2.6% respectivamente. Otras especies de menor interés son las anuales %RXWHORXD� VLPSOH[ y 0XKOHQEHUJLD� SHUXYLDQD con 3.4 y 13.7%; y especies de interés forrajero presentes son 6WLSD�DII�QDUGRLGHV y 6WLSD�DII�PXFURQDWD con 3.0 y 1.3% respectivamente.

El suputolar-irual de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD�)HVWXFD�RUWKRSK\OOD (�K), es otro subtipo que se caracteriza por la combinación entre dos especies botánicas como la 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD y )HVWXFD� RUWKRSK\OOD con 39.1 y 27.1% respectivamente, otras especies representativas y de interés son 7HWUDJORFKLQ� FULVWDWXP��0XKOHQEHUJLD� IDVWLJLDWD y 3\FQRSK\OOXP� JORPHUDWXP con 6.2, 5.3 y 3.3% respectivamente. También, están presentes otras especies de poco interés pero muy frecuentes como la anual 0XKOHQEHUJLD�SHUXYLDQD (3.2%), la -XQHOOLD�PtQLPD (2.8%) y 6WLSD�DII�QDUGRLGHV (2.7%). Fisiográficamente, este subtipo, se ubica y distribuye en llanuras relativamente elevadas, fondos de valles y terrazas aluviales donde los suelos son en tre arenosos y franco arenosos, y básicamente corresponden a zonas pastoriles.

Otro subtipo, es el irual-tolar mixto de )HVWXFD�RUWKRSK\OOD�3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�%DFFKDULV� LQFDUXP (�L), con predominancia de la )HVWXFD� RUWKRSK\OOD�� 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�� 7HWUDJORFKLQ� FULVWDWXP�� %DFFKDULV�LQFDUXP y 6WLSD�LFKX con 25.8, 12.3, 11.1, 6.1 y 4.7% respectivamente. Otras especies presentes con mayor frecuencia son 3RD� EXFKWLHQLL (4.1%), 0XKOHQEHUJLD� SHUXYLDQD (5.4%), 0XKOHQEHUJLD� IDVWLJLDWD (2.6%) y %RXWHORXD� VLPSOH[ (2.6%). Fisiográficamente, este subtipo se encuentra en las laderas y serranías con pendiente moderada con suelos franco arenosos con tendencia hacia franco arcillo limoso y presencia marcada de piedras, su uso, generalmente es para pastoreo, no existiendo agricultura por las restricciones de escasa capa arable, pendiente, altitud y clima.



Finalmente, el subtipo irual-suputolar-chijial de )HVWXFD� RUWKRSK\OOD�3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�'LVWLFKOLV�KXPLOLV�0XKOHQEHUJLD�IDVWLJLDWD (�M), es otro tolar peculiar por la presencia de las especies halófitas 'LVWLFKOLV�KXPLOLV (10.9%) y )UDQNHQLD�WULDQGUD (3.1%) que habitan en sitios bajos de suelos salinizados cuya textura es relativamente pesada. En medio de este habitat, están presentes otras especies importantes como la )HVWXFD�RUWKRSK\OOD��3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD��7HWUDJORFKLQ�FULVWDWXP y 0XKOHQEHUJLD�IDVWLDJLDWD con 31.6, 15.6, 7.8 y 3.9% respectivamente. Esta combinación de especies es característico en este subtipo que presenta variaciones en su ubicación y distribución fisiográfica de llanuras bajas, mesetas y fondos abiertos de valles.

E��5LTXH]D��XQLIRUPLGDG�\�GLYHUVLGDG�IORUtVWLFDEn el &XDGUR��, se presenta el promedio general de índices de diversidad y riqueza florística del suputolar de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD, mientras, en el &XDGUR��, se incluye el detalle de promedios de los mismos índices pero por subtipos de tolares de la misma unidad o tipo.Para evaluar la vegetación existen muchos índices con sus ventajas y desventajas. Estos índices se usan para comparar la diversidad de especies que existe entre tipos de habitat, tipos de vegetación, etc. Estos índices describen lo diverso que puede ser un determinado sitio, considerando el número de especies (riqueza) y el número de individuos de cada especie.

Antes de mencionar a estos índices, se debe diferenciar los conceptos entre la ULTXH]D�IORUtVWLFD que se refiere al número de especies pertenecientes a un determinado grupo o categoría de plantas existentes en una determinada área; en cambio, la GLYHUVLGDG� IORUtVWLFD es el número de especies y el número de individuos (DEXQGDQFLD) de cada especie existente en un de terminado lugar. Actualmente, de estos índices, los más usados son el Indice de Diversidad Florística (IDF) de Shannon-Wiener, el Indice de Riqueza Florística (IRF) de Margalef’s y el Indice de Uniformidad (IU). Para fines del presente estudio, se ha utilizado los dos primeros índices (&XDGURV�� y ��); sin embargo, en los análisis y discusión de resultados se hace énfasis en el IDF de Shannon-Wiener por ser éste el que considera tanto la riqueza como la abundancia florística.

De un total de 141 sitios de muestreo (n), el promedio general delíndide de diversidad florística (IDF) del tipo suputolar de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD, es de 1.73 lo que sugiere que estos tolares son poco diversos en especies botánicas y a la vez poco abundantes en individuos, sin embargo, existen casos de tolares que presentan IDF máximos de 2.73 y mínimos de 0.51. Por su parte, el promedio general de índice de riqueza florística (IRF) de 1.48 es acorde a la escasa diversidad, aúnque existen tolares con máximos IRF de 3.18 y mínimos de 0.19. Finalmente, el promedio general de índice de uniformidad (IU) de 0.78 sugiere que las especies botánicas de estos tolares son muy poco uniformes o que son altamente variables en su distribución, inclusive el rango de dispersión de máximos y mínimos es muy estrecha de 0.61.

A nivel de subtipos de tolares, el promedio mayor de IDF ocurre en los subtipos �H (suputolar-ñakatolar-ichual), �L (irual-suputola-ñakatolar) y �G (suputolar-alpachtolar) con 2.3, 2.1 y 1.9 respectivamente. Mientras, en 4 subtipos son iguales (�E, �I, �J y �M) en el orden de 1.8, tal como se observa en el



&XDGUR� ��. Por su parte, el subtipo �F (suputolar-ñakatolar) registra 1.7 de IDF, y finalmente 2 subtipos registran1.5 de IDF, lo que significa que éstos son de baja diversidad entre especies y escasa distribución de individuos intra especies.

Cuadro 37. Promedio general de índices de diversidad, uniformidad y riqueza florística del suputolar (tipo 1).,QGLFHV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QPuntaje condición 38.62 72.89 19.97 11.72 141Condición literal Regular Buena Muy pobreIndice de diversidad florística (Shannon -Wiener) 1.73 �� 0.40 141Indice de riqueza florística (Margalef's) 1.48 �� 0.59 141Indice de uniformidad (Evenness) 0.78 �� 0.09 141Fuente: Elaboración propia.

Cuadro 38. Indices de diversidad, uniformidad y riqueza florística por subtipos y tipos de tolares (tipo 1).6XEWLSR�GH�WRODU��FyGLJRV� ,QGLFHV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QSuputolar IDF Shannon-Wiener 1.5 2.4 0.6 0.4 43.0(1a) IRF Margalef's 1.2 2.7 0.5 0.5 43.0

Uniformidad 0.7 0.9 0.4 0.1 43.0Suputolar-Chijial IDF Shannon-Wiener 1.8 2.3 1.3 0.3 29.0(1b) IRF Margalef's 1.6 2.3 0.9 0.3 29.0

Evenness 0.8 1.0 0.6 0.1 29.0Suputolar-Ñakatolar IDF Shannon-Wiener 1.7 2.3 0.8 0.5 8.0(1c) IRF Margalef's 1.4 3.1 0.7 0.8 8.0

Uniformidad 0.8 0.9 0.5 0.1 8.0Suputolar-Alpachtolar IDF Shannon-Wiener 1.9 2.3 1.7 0.3 5.0(1d) IRF Margalef's 1.5 1.9 1.2 0.3 5.0

Uniformidad 0.9 0.9 0.8 0.0 5.0Suputolar-Ñakatolar-Ichual IDF Shannon-Wiener 2.3 2.7 2.1 0.3 5.0(1e) IRF Margalef's 2.5 3.0 2.2 0.3 5.0

Uniformidad 0.8 0.9 0.8 0.1 5.0Suputolat-Ichual IDF Shannon-Wiener 1.8 2.6 0.9 0.5 11.0(1f) IRF Margalef's 1.8 2.9 0.6 0.8 11.0

Uniformidad 0.7 0.9 0.6 0.1 11.0Suputolar-Irual-Ichual IDF Shannon-Wiener 1.8 2.2 1.4 0.3 9.0(1g) IRF Margalef's 1.4 1.8 1.1 0.3 9.0

Uniformidad 0.8 0.9 0.7 0.1 9.0Suputolar-Irual IDF Shannon-Wiener 1.5 2.0 0.5 0.5 10.0(1h) IRF Margalef's 1.1 1.8 0.2 0.5 10.0

Uniformidad 0.8 0.9 0.7 0.1 10.0Suputolar-Ñakatolar-Irual IDF Shannon-Wiener 2.1 2.4 1.8 0.2 8.0(1i) IRF Margalef's 2.0 3.2 1.1 0.6 8.0

Evenness 0.9 1.0 0.8 0.1 8.0Suputolar-Irual-Chijial IDF Shannon-Wiener 1.8 2.4 1.2 0.4 13.0(1j) IRF Margalef's 1.6 2.7 0.8 0.6 13.0

Uniformidad 0.8 0.9 0.6 0.1 13.0Fuente: Elaboración propia.



En función a los resultados anteriores, se podría concluir que los subtipos de tolares con predominancia de la suputola (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD), son poco diversos botánicamente y también son escasos en la distribución de individuos, es decir, son de baja cobertura vegetal o baja densidad, aunque existen casos particulares de subtipos que presentan índices superiores e inferiores al promedio, es decir, los índices máximos y mínimos, tal como muestran los resultados del &XDGUR� ��. La variabilidad de estos índices al margen de ser por factores edáficos, topográficos, altitud, clima, etc., también pueden deberse al número de muestreos efectuados (transectos) que varian para cada subtipo, por ejemplo, el subtipo suputolar (�D) que posee el mayor número de transectos (n=43) se considera que presenta los índices más consistentes y representativos justamente por el mayor número de muestreos, mientras, en los restantes subtipos los muestreos efectuados son menores entre 5 y 29 transectos (n), lo que justifica en parte la variabilidad de sus índices.

F��'HQVLGDGEn el &XDGUR��, se presenta el promedio general de densidad de tolas del tipo suputolar de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD, mientras, en el &XDGUR��, para fines de contrastación se incluye las categorías de densidad general (total) de tolas utilizadas en la clasificación del presente estudio, y en el &XDGUR��, se detalla los promedios pero por subtipos de la misma unidad o tipo. Las )RWRV��\��, ilustran las categorías de las densidades de un suputolar.

Cuadro 39. Promedio general de densidad de especies de tolas en plantas/ha del suputolar (tipo 1).(VSHFLHV�FyGLJRV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q%DFFKDULV�LQFDUXP��%DLQ� 1240 4869 53 1012 49)DELDQD�GHQVD��)DGH� 511 646 341 155 33DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD��3DOH� 5894 16246 269 2884 1403DUDVWUHSKLD�OXFLGD��3DOX� 876 1042 709 236 23DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV��3DSK\� 687 988 385 426 23DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV��3DTX� 2483 4505 470 1811 73URPHGLR�WRWDO��JHQHUDO� �� Fuente: Elaboración propia.

Cuadro 40. Categoría de densidad total de tolas en tolares del sistema TDPS-Bolivia.&DWHJRUtD�OLWHUDO�GH�GHQVLGDG &DWHJRUtD�QXPpULFD�GH�GHQVLGDG 'HQVLGDG�WRWDO�WRODV��SODQWDV�KD�Denso 3 > 8913Intermedio 2 3209 - 8913Ralo 1 < 3209Fuente: Elaboración propia.

En este tipo de tolar se observa que la composición botánica no sólo incluye a la especie clave 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD sino también a otras 5 especies de tolas que registran una den sidad promedio baja frente a la especie principal y representativa, éstas marcadas diferencias se atribuyen a efectos diversos de orden edáfico, clima, fisiografia y tipo de uso entre otros. La 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD, registra un promedio de 5894 plantas/ha (n=140 transectos), cantidad semejante a los reportes bibliográficos, aunque existen casos extremos de máximas y mínimas de 16246 y 269 plantas/ha respectivamente.



Otra especie de tola con una den sidad significativa es la 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV con 2483 plantas/ha (n=7 transectos), con un máximo y mínimo de 4505 y 470 plantas/ha respectivamente, sin embargo, su distribución en e l ámbito del sistema TDPS es muy localizada y restringida además son plantas pequeñas de poco interés para leña, similarmente, la ñakatola %DFFKDULV� LQFDUXP registra una den sidad promedio importante de 1240 plantas/ha (n=49 transectos), un máximo y mínimo de 4869 y 53 plantas/ha respectivamente, pero la densidad de esta tola está sujeta en parte al uso agropastoril. Finalmente, la presencia de otras tolas de menor interés y con escasa densidad son )DELDQD�GHQVD��3DUDVWUHSKLD�OXFLGD y 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV con 511, 876 y 687 plantas/ha respectivamente (n=2 a 7 transectos).

La fila del promedio/total general está referida al promedio general de densidad de todas las especies de tolas de un total de 141 observaciones (n), en este caso, el resultado es de 6440 plantas/ha, similarmente, las densidades máximas y mínimas de 17070 y 500 plantas/ha respectivamente expresan resultados globales y generales del tipo de tolar. Según el &XDGUR��, la densidad del promedio general corresponde a la categoría intermedia, mientras, los máximos y mínimos serían densos y ralos respectivamente.

De inicio a nivel de subtipos de tolares, el &XDGUR� ��, muestra que las tolas 3�� OHSLGRSK\OOD y %�� LQFDUXPestán presentes en todos los subtipos, mientras, las restantes 4 especies de tolas con escasa densidad están presentes sólo en algunos de los subtipos. El promedio de densidad de la especie importante y principal 3��OHSLGRSK\OOD en los diferentes subtipos es considerablemente superior frente a las otras especies de tolas, así, en los subtipos �I, �K, �D y �J es de 7036, 6793, 6760 y 6304 plantas/ha respectivamente, en otro grupo de subtipos �E y �F es de 5827 y 5222 plantas/ha respectivamente, y en los restantes subtipos (�G, �H, �L y �M) fluctua entre 3871 y 4806 plantas/ha. Sin embargo, estos mismos subtipos registran grandes dispersiones en densidades de máximas y mínimas, por ejemplo, los subtipos con lasmás altas densidades por encima de las 10000 plantas/ha son �D, �E, �F, �J y �K (entre 16246 y 10094 plantas/ha), mientras, los subtipos con las más bajas densidades por debajo de 1000 plantas/ha corresponden a �E, �G, �L y �M (entre 269 y 765 plantas/ha). Estas diferencias o variaciones básicamente se atribuyen a factores de habitat que están condicionados por el tipo de suelo, el clima, la topografía y el tipo de uso (pastoril o agropastoril).

Por su parte, la segunda tola de mayor distribución e importancia como es la ñakatola %��LQFDUXP, registra la densidad promedio más alta en el subtipo �L de 2060 plantas/ha, otros grupos de subtipos como �F, �H, �J y �M registran densidades entre 1272 y 1639 plantas/ha, y finalmente, otros subtipos presentan densidades mucho más bajas en el orden de 244 y 884 plantas/ha, estos son �D, �E, �G, �I y �K. La ubicación y distribución de la ñakatola generalmente está dada en zonas donde se hace actividades agrícolas y ganaderas, y esto ocurre en la margen Oriental de la cuenca del río Desaguadero, tanto en las partes llanas como en las laderas de las serranías bajas donde la aptitud de los suelos, la altitud y el clima lo permiten. En tanto, la densidad de estos tolares estaría afectada por la continúa alteración y remosión de los suelos para actividades agropastoriles.



Cuadro 41. Densidad de especies de tolas en plantas/ha de subtipos de tolares (tipo 1).6XEWLSRV�GH�WXODUHV�FyGLJRV (VWDGtVWLFRV %DER %DLQ )DGH /DFD 3DOH 3DOX 3DSK\ 3DTX 7RWDO3URPHGLR �� Suputolar Máximo 587 546 16246 ��D� Mínimo 112 546 1897 ��

DS 206 2810 ��n 5 1 43 ��3URPHGLR ��

Suputolar-Chijial Máximo 1477 14235 ��E� Mínimo 299 500 ��DS 589 3161 ��n 3 28 ��3URPHGLR ��

Suputolar-Ñakatolar Máximo 2517 10278 ��F� Mínimo 782 1059 ��DS 696 3360 ��n 8 8 �3URPHGLR ��

Suputolar-Alpachtolar Máximo 986 6305 4505 ��G� Mínimo 138 269 1027 ��DS 600 2418 1529 ��n 2 5 5 �3URPHGLR ��

Suputolar-Ñakatolar-Ichual Máximo 2670 341 6008 ��H� Mínimo 732 341 2197 ��DS 715 1547 ��n 5 1 5 �3URPHGLR ��

Suputolar-Ichual Máximo 2085 646 8576 ��I� Mínimo 332 646 4500 ��DS 630 1317 ��n 7 1 11 ��3URPHGLR ��

Suputolar-Irual-Ichual Máximo 2636 12507 659 ��J� Mínimo 643 1880 659 ��DS 916 3125 ��n 4 9 1 �3URPHGLR ��

Suputolar-Irual Máximo 298 10094 709 385 ��K� Mínimo 298 3913 709 385 ��DS 1789 ��n 1 10 1 1 ��3URPHGLR ��

Suputolar-Ñakatolar-Irual Máximo 4869 12171 1043 ��L� Mínimo 690 690 1043 ��DS 1417 3630 ��n 8 8 1 �3URPHGLR ��

Suputolar-Irual-Chijial Máximo 3452 8630 988 470 ��M� Mínimo 53 765 988 470 ��DS 1331 2318 ��n 6 13 1 1 ��




Otra tola que registra una den sidad relativamente importante en el subtipo �G, es la 3��TXDGUDQJXODULV con 3250 plantas/ha, luego, en el subtipo �M, está también la tola 3��SK\OLFDHIRUPLV con 988 plantas/ha y en el subtipo �L la tola 3�� OXFLGD con 1043 plantas/ha. Si bien estas tres tolas registran densidades relativamente importantes, la distribución de las mismas es escasa y la ubicación está restringida a determinadas zonas de la márgen Oeste y Sudoeste del río Desaguadero así como en el Altiplano y Altoandino Semiárido y Arido. La )��GHQVD, es otra tola que está presente en dos subtiposde tolares, en el �H y �I con 341 y 646 plantas/ha respectivamente, estas densidades muy bajas se deben a que los suelos y el habitat en particular de estos subtipos de tolares no son los apropiados, más bien la )��GHQVD es propio de laderas y serranías secas muy pedregosas y rocosas del Altoandino Semiárido y Arido tanto del Occidente como Oriente. Mientras, otras tolas como %��EROLYLHQVLV y /��FDVWHOODQL están ausentes en estos subtipos.

La densidad total de tolas por cada subtipo es también variable enfunción del número de tolas que exista en ellos, así, los subtipos presentan desde 2 hasta 4 especies de tolas donde por ejemplo el subtipo �K con 4 especies de tolas registra la más alta densidad de 6932 plantas/ha, mientras, el subtipo �M con el mismo número de especies de tolas (4) reporta una den sidad baja en el orden de 4570 plantas/ha (intermedios). A su vez, los subtipos �D, �G, �H, �I y �L con presencia de 3 especies de tolas reportan densidades totales altas entre 6300 y 7647 plantas/ha, mientras, los subtipos �E y �F que solamente presentan la presencia de dos especies de tolas, registran densidades totales de 5717 y 6651 plantas/ha respectivamente. En los mismos niveles de análisis, también es posible observar mucha variación de densidades de máximas y mínimas (&XDGUR��). Finalmente, pese a estas variacione, de acuerdo al &XDGUR��, sin excepción todos los tolares serían de la categoría intermedia, no existiendo tolares ralos ni densos.

G��5HQGLPLHQWRV�GH�WRODPDVD�\�WRODOHxDEn el &XDGUR��, se presenta el promedio general de rendimiento de tolamasa y tolaleña de especies de tolas del tipo suputolar de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD, mientras, en el &XDGUR� ��, se detalla los rendimientos promedios de las mismas variables pero por subtipos de tolaresde la misma unidad o tipo.En el &XDGUR��, se observa que el número de especies de tolas presentes en el tipo suputolar son 5 que a su vez en promedio general reportan el detalle de los rendimientos de fitomasa de hojas y ramas/tallos de las diferentes especies; la suma de estos dos componentes corresponde a la tolamasa, mientras, la tolaleña es una parte de este total una vez que fue ajustado por su índice de uso para leña, por ejemplo, el índice de uso para leña para la 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD es 66.6% que multiplicado a su tolamasa de 3827 kgMS/ha arroja 2547 kgMS/ha de tolaleña. La determinación de los diferentes índices de uso para leña para las diferentes especies de tolas, se detalla en el capítulo de metodología y el $QH[R��.

Por su parte, analizando las relaciones entre las cantidades de fitomasa de hojas y ramas, se observa que difieren, por ejemplo, en la especie 3�� OHSLGRSK\OOD las ramas/tallos poseen un pe so específico de 3 veces frente a las hojas (1:2.96), algo similar ocurre en las especies de %�� LQFDUXP y )��GHQVD de 1:2.75 y 1:2.2 respectivamente. Mientras en las tolas 3DUDVWUHSKLD� SK\OLFDHIRUPLV y 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV éstas relaciones son casi equitativas en el orden de 1:0.7 y 1: 1.1 respectivamente, esto significa que estas dos últimas especies no serían buenas para uso de leña debido a que la cantidad de ramas/tallos son bajas, mientras, en la suputola y ñakatola la cantidad de ramas/tallos son mayores frente a las hojas, hecho que es valorada por los usuarios, de ahí que estas especies son muy demandadas para uso de leña.



Cuadro 42. Promedio general de rendimiento de tolamasa y tolaleña en kgMS/ha del suputolar (tipo 1).(VSHFLHV 3DUWH�YHJHWDWLYD 3URPHGLR 0i[LPR 0LQLPR '6 QHojas 146.8 492.8 24.0 128.9 16.0%DFFKDULV�LQFDUXP Ramas 404.0 1565.0 57.2 404.6 16.0

(61.77% leña) Tolamasa 550.8 2057.8 81.2 532.4 16.0T'ula leña 340.3 1271.2 50.2 328.9 16.0Hojas 66.2 66.2 66.2 1.0

Fabiana densa Ramas 143.4 143.4 143.4 1.0(65.38% leña) Tolamasa 209.5 209.5 209.5 1.0

T'ula leña 137.0 137.0 137.0 1.0Hojas 964.0 5021.6 29.0 699.1 68.03DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Ramas 2862.5 20776.8 7.6 2844.2 68.0

(66.57% leña) Tolamasa 3826.6 24504.8 36.6 3417.2 68.0T'ula leña 2547.3 16312.2 24.4 2274.7 68.0Hojas 78.8 88.6 68.9 13.9 2.03DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV Ramas 55.1 72.1 38.1 24.1 2.0

(66.57% leña) Tolamasa 133.9 160.7 107.0 38.0 2.0T'ula leña 89.1 107.0 71.2 25.3 2.0Hojas 247.1 352.9 128.1 75.4 6.03DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV Ramas 263.0 411.2 124.8 95.0 6.0

(71.54% leña) Tolamasa 510.2 764.1 252.8 170.1 6.0T'ula leña 365.0 546.6 180.9 121.7 6.0


Analizando el aporte promedio de la tolamasa global, se tiene que de un total de 68 sitios de muestreo (n) el mayor rendimiento corresponde a la tola 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD con 3827 kgMS/ha, un máximo y un mínimo de 24505 y 37 kgMS/ha respectivamente; a continuación está la especie %DFFKDULV�LQFDUXP que deun total de 16 sitios de muestreo (n), reporta un promedio global de 404 kgMS/ha de tolamasa, un máximo y un mínimo de 1565 y 57 kgMS/ha respectivamente. En las restantes especies de tola como en )DELDQD�GHQVD, 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV y 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV, los promedios globales de tolamasa son bajos entre 134 y 510 kgMS/ha, con rangos de máximos y mínimos de 210 y 764, y 81 y 252 kgMS/ha respectivamente.

Por otra parte, los rendimientos en términos de tolaleña de las diferentes especies de tolas, se ven disminuidos en función al índice o porcentaje de uso para leña, donde cada especie registra diferente índice, por ejemplo, la tola más utilizada para leña 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD es afectada o reducida en 33.4% (66.6%) al igual que la tola 3DUDVWUHSKLD� SK\OLFDHIRUPLV, mientras, la ñakatola es disminuida en 38.2% (61.8%) y la menos afectada es la 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV en 28.5% (71.5%), tal como muestran los resultados del &XDGUR��. Finalmente, en general, se podría concluir que los altos o bajos rendimientos de tolaleña de las especies de tolas estaría condicionada mucho por la densidad de las mismas que desde luego como se ha indicado en el acápite respectivo, es muy variable debido a factores de orden edáfico, clima, distribución fisiográfica y altitudinal, tamaño y edad de plantas, y tipo de uso principalmente.



Cuadro 43. Promedio de tolamasa y tolaleña en kgMS/ha de especies de tolas por subtipos del suputolar (tipo 1).6XEWLSR�GH�WRODU (VSHFLHV /HxD 3URPHGLR 0i[LPR 0LQLPR '6 Q

Bain Tolamasa 176.5 306.4 81.2 94.2 4.0Suputolar Tolaleña 109.0 189.3 50.2 58.2 4.0��D� Fade Tolamasa 210 210 210 1

Tolaleña 137 137 137 1Pale Tolamasa 4048 10076 1644 1797.67 27

Tolaleña 2694.6 6707.1 1094.1 1196.7 27.0Suputolar-Chijial Pale Tolamasa 3666.9 12014.6 926.4 2637.9 15.0��E� Tolaleña 2441.0 7997.8 616.7 1756.0 15.0

Bain Tolamasa 1038.7 2057.8 186.5 946.7 3.0Suputolar-Ñakatolar Tolaleña 641.7 1271.2 115.2 584.9 3.0��F� Pale Tolamasa 2144.6 2922.3 1715.4 674.7 3.0

Tolaleña 1427.6 1945.3 1141.9 449.1 3.0Bain Tolamasa 566.9 1042.9 90.8 673.2 2.0

Tolaleña 350.2 644.3 56.1 415.9 2.0Suputolar-Alpachtolar Pale Tolamasa 1435.8 2177.3 36.6 917.3 5.0��G� Tolaleña 955.8 1449.4 24.4 610.6 5.0

Paqu Tolamasa 459.4 564.3 252.8 129.7 5.0Tolaleña 328.7 403.7 180.9 92.8 5.0

Bain Tolamasa 714.2 714.2 714.2 1.0Suputolar-Ñakatolar-Ichual Tolaleña 441.2 441.2 441.2 1.0��H� Pale Tolamasa 1168.9 1168.9 1168.9 1.0

Tolaleña 778.1 778.1 778.1 1.0Bain Tolamasa 185.6 185.6 185.6 1.0

Suputolat-Ichual Tolaleña 114.7 114.7 114.7 1.0��I� Pale Tolamasa 2152.2 3165.3 1450.8 722.8 4.0Tolaleña 1432.7 2107.0 965.8 481.2 4.0

Bain Tolamasa 919.3 1207.2 631.4 407.1 2.0Suputolar-Irual-Ichual Tolaleña 567.9 745.7 390.0 251.5 2.0��J� Pale Tolamasa 5193.4 12798.9 1561.3 5279.0 4.0

Tolaleña 3457.1 8519.9 1039.3 3514.1 4.0Pale Tolamasa 11094.4 24504.8 3431.1 11653.2 3.0

Suputolar-Irual Tolaleña 7385.3 16312.2 2284.0 7757.2 3.0��K� Paphy Tolamasa 160.7 160.7 160.7 1.0Tolaleña 107.0 107.0 107.0 1.0

Bain Tolamasa 286.7 286.7 286.7 1.0Suputolar-Ñakatolar-Irual Tolaleña 177.1 177.1 177.1 1.0��L� Pale Tolamasa 1157.8 1157.8 1157.8 1.0

Tolaleña 770.7 770.7 770.7 1.0Bain Tolamasa 415.9 426.2 405.6 14.6 2.0

Tolaleña 256.9 263.3 250.6 9.0 2.0Suputolar-Irual-Chijial Pale Tolamasa 3460.9 5661.5 1498.3 1509.4 5.0��M� Tolaleña 2303.9 3768.7 997.4 1004.8 5.0

Paphy Tolamasa 107.0 107.0 107.0 1.0Tolaleña 71.2 71.2 71.2 1.0

Paqu Tolamasa 764.1 764.1 764.1 1.0Tolaleña 546.6 546.6 546.6 1.0




En el &XDGUR��, se tiene que los promedios de rendimientos específicos tanto de la tolamasa y tolaleña a nivel de subtipos de tolares son variables, donde por ejemplo, cada subtipo presenta la presencia de diferente número de especies de tolas entre 1 y 4. Sin embargo, en cada subtipo prevalece la presencia de la especie suputola (3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD) que en términos de tolaleña registra los mejores rendimientos, así, en los subtipos �K, �J, �D, �E y �M, se registran 7385, 3457, 2695, 2441 y 2304 kgMS/ha respectivamente, complementan a estos rendimientos 107 kg/ha de la 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV para �K, 568 kgMS/ha de la %DFFKDULV�LQFDUXP para �J, 109 y 137 kgMS/ha de %DFFKDULV�LQFDUXP y )DELDQD�GHQVD respectivamente para �D, 257, 71 y 547 kgMS/ha de %DFFKDULV�LQFDUXP, 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV y 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULVrespectivamente para �M.Otra categoría de subtipos de tolares son �I y �F, que reportan cantidades intermedias ysignificativas de tolaleña entre 1433 y 1428 kgMS/ha para la especie 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD, complementan a estas cantidades, la tolaleña de la ñakatola %DFFKDULV�LQFDUXP entre 115 y 642 kgMS/ha respectivamente. Una otra categoría de subtipos que reportan cantidades menores de tolaleña de la 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD, son �G, �Ly �H con 956, 771 y 778 kgMS/ha respectivamente, a éstas cantidades complementan la tolaleña de las tolas %DFFKDULV�LQFDUXP y 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV con 350 y 329 kgMS/ha respectivamente para el subtipo �G, 177 kgMS/ha de %DFFKDULV�LQFDUXP para el subtipo �L, y 441 kgMS/ha de %DFFKDULV�LQFDUXP para el subtipo �H. Mayores análisis de las variaciones de las cantidades de tolaleña entre especies de tolas y subtipos, pueden ser hechas con los rendimientos máximos y mínimos que se muestran en e l &XDGUR��.

En conclusión, se podría indicar que la contribución de las cantidades de la tolaleña de las diferentes especies de tolas en cada subtipo de tolares estaría definida básicamente por la densidad (plantas/ha) en que éstos se presentan en cada subtipo, asi, como por el índice de uso para leña que es dependiente de la estructura de edad de las tolas.

H��&DSDFLGDG�GH�FDUJD�SDUD�OODPDV��RYLQRV�\�YLFXxDVLas capacidades de carga reportadas, son en un idades animales por hectárea y por año como corresponde a las muestras efectuadas en la época húmeda. Sin embargo, por la realidad climática es que el forraje disponible en cantidad y calidad apropiada para la alimentación animal, sólo está presente en la época húmeda, quedando para la época seca el remanente no consumido por los animales durante la época húmeda, el rebrote y un escaso crecimiento de algunas especies en la época seca. En general, se estima que la capacidad de carga para laépoca seca se reduce entre un 60 a 70% de la húmeda. Estas diferencias en capacidad de carga son más ampliamente discutidas en los resultados que se presentan para los Centros Piloto en este mismo informe.

En el &XDGUR��, se presenta el promedio generalde capacidad de carga para llamas y ovinos para el tipo suputolar de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD, mientras, en el &XDGUR��, se detalla la capacidad de carga para las mismas especies animales pero por subtipos de tolares de la misma unidad o tipo.



Cuadro 44. Promedio general de capacidad de carga para llamas y ovinos del suputolar (tipo 1).9DULDEOHV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QPuntaje de condición 38.62 72.89 19.97 11.72 141Condición literal Regular Buena Muy pobreValor Pastoril 5.67 17.41 0.78 3.49 141Unidad Forrajera 374.30 1149.39 51.38 230.05 141Capacidad carga ULL/ha (90%) 0.81 2.49 0.11 0.50 141Capacidad carga UOV/ha (90%) 1.65 5.06 0.23 1.01 141Capacidad carga UVI/ha (90%) 1.39 4.26 0.19 0.85 141CCC de UOV y ULL en ULL (90%) 0.97 2.99 0.13 0.60 141 Toda pradera nativa siempre presenta áreas inaccesibles, áreas antrópicas, ríos, caminos, etc.; para el presente estudio se consideró que éstas totalizan un 10%, por ello, el ajuste de la capacidad de carga al 90%.Fuente: Elaboración propia.

Las capacidades de carga promedio reportadas en el &XDGUR� ��, son excluyentes para las especies de llamas, ovinos y vicuñas usuarios comunes de los tolares. Se observa también, que éstas capacidades varian según la condición de los tolares, por ejemplo, los tolares de condición buena reportan en p romedio altas capacidades de carga, mientras, los de condición pobre o muy pobre registran valores bajos.

Por otro lado, se tiene que las llamas frente a los ovinos registran menor capacidad de carga, esto debido que las primeras por ser animales de mayor tamaño y peso vivo (65 kgPV) poseen mayor demanda de forraje (aunque son un 30% más eficientes en utilización de forraje) que los segundos que son an imales de menor tamaño y peso vivo bajo (20 kgPV), sin embargo, a pesar de ser los ovinos especies exóticas introducidas por los españoles, habitualmente en el Altiplano y Altoandino de Bolivia, casi siempre son pastoreados junto a las llamas especialmente en las zonas pastoriles, de ahí el concepto de capacidad de carga complementaria que significa que el aprovechamiento del forraje disponible es compartida, donde las llamas consumen las especies del estrato alto (generalmente herbáceas duras), mientras, los ovinos consumen las especies de estrato bajo como las gramíneas bajas y forbias, en consecuencia, con este sistema de pastoreo simultáneo teóricamente no habría sobrecarga.

Bajo este enfoque de uso, la capacidad de carga complementaria promedio expresado en un idades llama de los tolares, es de 0.97 ULL/ha cuya condición es regular, pero, si la condición mejora a buena ésta máximo se eleva máximo a 2.99 ULL/ha y cuando es de condición muy pobre se minimiza drásticamente a 0.13 ULL/ha.

En tolares que pertenecen a sistemas pastoriles también pastorean las vicuñas que similarmente podrían complementarse con los ovinos si es que se excluyen a las llamas, pero en la práctica no ocurre ello ya que el pastoreo de algunos tolares por la presencia de las vicuñas que compiten con las llamas, estarían ejerciendo una mayor carga animal, lo que sugiere, planificar e implementar programas racionales de pastoreo en zonas donde las vicuñas también son usuarios de los tolares.



Considerando que los tolares son más utilizados para el pastoreo de llamas y ovinos o viceversa, y que ambas especies animales ejercen un pa storeo complementario sobre los tolares, solamente, se mencionan a los resultados de la capacidad de carga complementaria de los diferentes subtipos de tolares, aunque en e l &XDGUR��, se reportan los resultados de la capacidad de carga excluyente para cada especie individual de llamas, ovinos y vicuñas.

Respecto a la capacidad de carga complementaria específica, se tiene que e l subtipo �E frente al resto, es el que registra el resultado más elevado de 1.5ULL/ha, esta situación se debe a que la composición botánica del subtipo consta de especies con mayor valor forrajero como la 'LVWLFKOLV�KXPLOLV y 0XKOHQEHUJLD�IDVWLJLDWD. Otro grupo de subtipos de tolares como el �D, �G, �H, �I, �L y �M, registran capacidades de carga complementaria bajos en rangos muy estrechos en el orden de 0.8 y 0.9 ULL/ha, esto debido principalmente a que la composición botánica de estos subtipos contiene especies de bajo valor forrajero y además son bajos en el índice de riqueza florística (IRF). Mientras, los subtipos �F, �J y �K, reportan capacidades de carga complementaria más bajos en rangos de 0.6 y 07 ULL/ha, debido a una composición botánica pobre en especies de valor forrajero y también a un IRF pobres.

Similarmente, se podría analizar las capacidades de carga complementaria máximas, donde los subtipos �D, �L y �M, reportan los más altos resultados en un rango de 1.9 y 2.1 ULL/ha, mientras, los restantes subtipos registran en tre 1.0 y 1.6 ULL/ha como valores máximos. Resultados de capacidades carga mínimas ocurre entre 0.1 y 0.5 ULL/ha. Estas variaciones como se ha indicado se deben principalmente a las diferencias en la composición relativa de especies de alto y bajo valor forrajero, y altos y bajos índices de riqueza florística (IRF). Asimismo, se podría deber a la ubicación altitudinal y distribución fisiográfica de los subtipos donde la composción botánica es afectada a favor o en contra.

��7RODUHV�GH�%DFFKDULV�LQFDUXP �WLSR��Después del tipo suputolar (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD), el ñakatolar (%DFFKDULV�LQFDUXP) es otro tipo de tolar muy importante debido a su amplia distribución altitudinal y espacial en el Altiplano y Altonadino tanto Arido, Semiárido como Subhúmedo. Esto sugiere que la especie predominante y principal %DFFKDULV� LQFDUXP, es cosmopolita por el amplio rango de adaptación en clima, altitud, suelos, topografía, etc. benignos y adversos; sin embargo, el habitat más propicio parece ser aquellos sitios de clima subhúmedo y semiárido de suelos poco profundos de baja fertilidad cuya textura es suelta y pedregosa y un pH entre ligeramente ácido a neutro.

En los siguientes acápites se caracteriza a este tipo de tolar con todas sus variantes que implica en aspectos de cobertura vegetal, composición botánica, diversidad florística, densidad, rendimientos de fitomasa y capacidad de carga entre otros. Esta caracterización se efectúa a nivel general del tolar y a nivel de 5 subtipos que involucra el mismo.



Cuadro 45. Promedio de capacidad de carga para llamas, ovinos y vicuñas, y capacidad de carga complementaria en un idades llama por subtipos del suputolar (tipos 1).

6XEWLSRV�GH�WRODUHV (VWDGtVWLFRV &RQGLFLyQ�OLWHUDO 3XQWDMH�FRQGLFLRQ 9DORU�3DVWRULO 8QLGDGHV�IRUUDMHUDV &&�8//�KD�� &&�829�KD��&&�89,�KD�� &&//29�HQ�8//��

Promedio 36.6 5.2 344.3 0.7 1.5 1.3 0.9Suputolar Máximo 68.6 12.1 795.7 1.7 3.5 3.0 2.1(1a) Mínimo 20.0 0.8 51.4 0.1 0.2 0.2 0.1

DS 11.5 3.1 207.5 0.4 0.9 0.8 0.5n 43.0 43.0 43.0 43.0 43.0 43.0 43.0Promedio 49.0 8.6 567.6 1.2 2.5 2.1 1.5

Suputolar-Chijial Máximo 72.9 17.4 1149.4 2.5 5.1 4.3 3.0(1b) Mínimo 20.1 0.9 62.0 0.1 0.3 0.2 0.2

DS 13.1 4.3 283.3 0.6 1.2 1.1 0.7n 29.0 29.0 29.0 29.0 29.0 29.0 29.0Promedio 32.5 3.5 233.0 0.5 1.0 0.9 0.6

Suputolar-Ñakatolar Máximo 45.2 7.3 484.2 1.0 2.1 1.8 1.3(1c) Mínimo 25.4 1.1 75.9 0.2 0.3 0.3 0.2

DS 7.8 2.2 147.8 0.3 0.7 0.5 0.4n 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0Promedio 35.6 5.4 354.8 0.8 1.6 1.3 0.9

Suputolar-Alpachtolar Máximo 43.6 7.4 487.6 1.1 2.1 1.8 1.3(1d) Mínimo 27.2 2.9 189.9 0.4 0.8 0.7 0.5

DS 7.4 2.0 133.4 0.3 0.6 0.5 0.3n 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0Promedio 37.7 5.3 347.0 0.8 1.5 1.3 0.9

Suputolar-Ñakatolar-Ichual Máximo 54.0 9.5 627.4 1.4 2.8 2.3 1.6(1e) Mínimo 27.8 3.0 197.0 0.4 0.9 0.7 0.5

DS 11.8 2.7 177.7 0.4 0.8 0.7 0.5n 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0Promedio 39.5 4.9 320.9 0.7 1.4 1.2 0.8

Suputolar-Ichual Máximo 52.1 9.2 604.6 1.3 2.7 2.2 1.6(1f) Mínimo 23.6 0.9 61.9 0.1 0.3 0.2 0.2

DS 7.9 2.7 178.3 0.4 0.8 0.7 0.5n 11.0 11.0 11.0 11.0 11.0 11.0 11.0Promedio 32.7 3.9 255.8 0.6 1.1 0.9 0.7

Suputolar-Irual-Ichual Máximo 40.7 5.6 372.2 0.8 1.6 1.4 1.0(1g) Mínimo 25.3 1.8 116.1 0.3 0.5 0.4 0.3

DS 6.3 1.6 104.2 0.2 0.5 0.4 0.3n 9.0 9.0 9.0 9.0 9.0 9.0 9.0Promedio 33.6 3.8 251.4 0.5 1.1 0.9 0.7

Suputolar-Irual Máximo 46.4 7.4 489.0 1.1 2.2 1.8 1.3(1h) Mínimo 26.0 1.1 71.1 0.2 0.3 0.3 0.2

DS 7.4 1.9 126.7 0.3 0.6 0.5 0.3n 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0Promedio 35.5 5.1 336.5 0.7 1.5 1.2 0.9

Suputolar-Ñakatolar-Irual Máximo 51.6 12.1 801.8 1.7 3.5 3.0 2.1(1i) Mínimo 26.8 2.1 136.1 0.3 0.6 0.5 0.4

DS 9.3 3.2 213.4 0.5 0.9 0.8 0.6n 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0Promedio 36.0 5.6 369.4 0.8 1.6 1.4 1.0

Suputolar-Irual-Chijial Máximo 52.2 10.9 721.0 1.6 3.2 2.7 1.9(1j) Mínimo 25.5 2.7 177.6 0.4 0.8 0.7 0.5

DS 9.3 2.8 184.8 0.4 0.8 0.7 0.5n 13.0 13.0 13.0 13.0 13.0 13.0 13.0




D��&REHUWXUD�YHJHWDO�UHODWLYD�\�FRPSRVLFLyQ�ERWiQLFDEn el &XDGUR� ��, se presenta la cobertura vegetal general del ñakatolar, mientras, en el &XDGUR� ��, se amplia en detalle la cobertura vegetal por subtipos de la misma unidad o tipo.

Cuadro 46. Promedio general de cobertura vegetal relativa y otros atributos del ñakatolar (tipo 2).3DUiPHWURV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QPuntaje condición 36.9 67.5 16.5 9.2 94.0Condición literal Regular Buena Muy pobreCobertura vegetal (%) 59.1 96.0 23.0 14.9 94.0Cobertura mantillo (%) 3.8 8.3 0.4 2.2 32.0Cobertura piedra (%) 16.6 53.6 0.4 10.9 34.0Cobertura roca (%) 15.3 33.0 0.7 10.1 11.07RWDO ��Fuente: Elaboración propia.

El promedio general de la cobertura vegetal de este tipo de tolar de un total de 94 sitios de muestreo, arroja 59.1% con una condición ecológica regular, mientras, la parte complementaria de sin cobertura es de 40.9%. La participación de otros componentes como mantillo orgánico, piedra y roca en promedio, arrojan valores relativamente altos en el orden de 3.8, 16.6 y 15.3% respectivamente, registrando 5.2% de suelo desnudo. Esta cobertura vegetal que es moderada con componentes abióticos elevados donde sobresalen la presencia de piedra y roca, se atribuye a que estos tolares generalmente están ubicados en serranias, laderas y mesetas donde los suelos son sueltos poco profundos y pedregosos hasta rocosos.

En cobertura vegetal máxima, existen casos de tolares con 96.0%, así, como en componentes abióticos con máximos valores de 53.6, 33.0% de piedra y roca respectivamente, lo que significa que existen casos de tolares muy pobres en condición ecológica con incluso 23% de cobertura vegetal.

A nivel de subtipos de tolares, el subtipo ñakatolar de %DFFKDULV� LQFDUXP (�D) en 6 sitios de muestreo (n), arroja un promedio de 54.7% de cobertura vegetal, un máximo y mínimo de 70.4 y 42.3% respectivamente (&XDGUR��). En otros componentes abióticos como piedra y roca, presentan un p romedio de 12.2 y 18.2%, mientras, en valores máximos registran 21.1 y 25.8%, y en mínimos 1.7 y 10.6% respectivamente. La condición ecológica de este subtipo (pobre a regular) confirma que se ubica y distribuye en serranías, laderas y mesetas, donde incluso son an tropizados para fines agrícolas y en consecuencia, están en p roceso de sucesión vegetal secundaria. Las )RWRV��\��, ilustran y resumen las características de los subtipos de los ñakatolares.



Foto 75. Tolar del tipo 1 (s uputolar de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD ) de densidad UDOD.

Foto 77. Subtipo mixto ñakatolar-suputolar de %DFFKDULV� LQFDUXP �3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD (�E).

Foto 79. Subtipo ñakatolar-chillihuar de %DFFKDULV�LQFDUXP�)HVWXFD�GROLFKRSK\OOD (�G).

Foto 76. Subtipo ñakatolar de %DFFKDULV�LQFDUXP (�D).

Foto 78. Subtipo mixto jamachtolar-ñakatolar-taratolar de %DFFKDULV�EROLYLHQVLV �%DFFKDULV�LQFDUXP �)DELDQD�GHQVD (�F).

Foto 80. Subtipo ñakatolar-ichua-irual de %DFFKDULV�LQFDUXP�6WLSD�LFKX�)HVWXFD�RUWKRSK\OOD ) (�H).



Cuadro 47. Cobertura vegetal relativa y otros atributos por subtipos de tolares del ñakatolar (tipo 2).6XEWLSRV�GH�WRODUHV�FyGLJRV (VWDGtVWLFRV 3XQWDMH�GH�FRQGLFLyQ &RQGLFLyQ�OLWHUDO &REHUWXUD�YHJHWDO�� &REHUWXUD�PDQWLOOR�� &REHUWXUD�SLHGUD�� &REHUWXUD�URFD��Promedio 32.5Regular 54.7 6.1 12.2 18.2

Ñakatolar Máximo 39.8Regular 70.4 8.3 21.1 25.8��D� Mínimo 26.0Pobre 42.3 0.4 1.7 10.6DS 6.4 12.3 3.3 7.4 10.7n 6.0 6.0 5.0 5.0 2.0Promedio 37.0Regular 59.0 3.2 18.6 0.7

Ñakatolar-Suputolar Máximo 67.5Buena 95.0 8.2 53.6 0.7��E� Mínimo 22.5Pobre 30.0 0.6 0.4 0.7DS 10.6 16.5 2.4 15.6n 14.0 14.0 10.0 10.0 1.0Promedio 30.0Regular 57.5 3.0 16.2 18.8

Ñakatolar-Jamachtolar-Taratolar Máximo 37.7Regular 71.0 5.1 37.2 33.0��F� Mínimo 16.5Muy pobre 35.1 1.4 7.1 6.8DS 7.1 14.7 1.4 9.7 9.4n 10.0 10.0 6.0 8.0 5.0Promedio 41.9Regular 64.7 3.4 21.9

Ñakatolar-Ichual-Chillihuar Máximo 66.9Buena 96.0 4.0 33.1��G� Mínimo 25.1Pobre 36.0 1.7 16.1DS 9.6 13.8 1.1 7.6n 22.0 22.0 4.0 4.0Promedio 36.4Regular 57.3 4.1 14.4 12.4

Ñakat'ular-Ichual-Irual Máximo 57.9Buena 83.0 7.5 26.7 23.6��H� Mínimo 19.8Muy pobre 23.0 2.6 4.7 2.2DS 8.0 15.3 1.7 7.9 10.8n 43.0 43.0 8.0 8.0 3.0


En el subtipo ñakatolar-suputolar (�E), la cobertura vegetal promedio en 14 sitios de muestreo (n) es mayor que en �D en el orden de 59.0%, un máximo de 95.0% y un mínimo de 30.0%, mientras, el promedio de los componentes mantillo, piedra y roca es de 3.2, 18.6 y 0.7% respectivamente, en valores máximos estos componentes son 8.2, 53.6 y 0.7% respectivamente, mientras, como mínimos 0.6, 0.4 y 0.7% respectivamente. Estas características corroboran que la condición ecológica de este subtipo es entre regular y buena, similar al subtipo �D, esto, en parte, por ubicarse en fisiografías de serranías y laderas bajas, terrazas y mesetas abiertas, donde los suelos son más profundos y fértiles, y con baja presencia de piedra y roca. Una caracteristica peculiar de este subtipo por la presencia de la suputola (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD) de diferentes estados serales, es el uso más frecuente para fines agrícolas, consecuentemente, la vegetación está en diferentes estadíos de sucesión secundaria.



Otro subtipo es el tolar jamachtolar-ñakatolar-taratolar (%DFFKDULV�EROLYLHQVLV�%DFFKDULV� LQFDUXP�)DELDQD�GHQVD) (�F), que fisiográficamente se encuentra y distribuye en laderas y serranías con moderada pendiente donde su uso es netamente para actividad pastoril. Bajo estas condiciones en 10 sitios de muestreo (n), la cobertura vegetal promedio es de 57.5%, un máximo de 71.0% y un mínimo de 35.1%. En mantillo, piedra y roca presentan un promedio de 3.0, 16.2 y 18.8% respectivamente, mientras, en máximos registran 5.1, 37.2 y 33.0% respectivamente, y en mínimos 1.4, 7.1 y 6.8% respectivamente, resultados que confirman que la condición ecológica de este subtipo va entre muy pobre, pobre y regular.

Una característica sobresaliente del subtipo ñakatolar-chillihuar (%DFFKDULV�LQFDUXP�)HVWXFD�GROLFKRSK\OOD) (�G), es la presencia de la gramínea tufosa )HVWXFD�GROLFKRSK\OOD� planta de buen valor forrajero y que es indicadora de un habitat propicio caracterizado por clima subhúmedo, buenos suelos y fisiografía de laderas, serranías bajas y valles con moderada pendiente, donde con frecuencia son utilizadas para fines agrícolas, en consecuencia, son destinadas para actividades agropastoriles. Estas características en base a 22 sitios de muestreo (n) resumen una cobertura vegetal promedio de 64.7%, un máximo de 96.0% y un mínimo de 36.0%. Los componentes mantillo y piedra arrojan un p romedio de 3.4 y 21.9% respectivamente, mientras, los valores máximos registran 4.0 y 33.1% respectivamente, y en valores mínimos 1.7 y 16.1% respectivamente, no se registra presencia de roca. El alto potencial natural de esta unidad, se confirma por que presenta una condición ecológica de buena, regular y pobre, y una cobertura vegetal promedio significativamente superior al de otros subtipos.

El subtipo ñakatolar-ichua-irual (%DFFKDULV� LQFDUXP�6WLSD� LFKX�)HVWXFD� RUWKRSK\OOD) (�H), es un tolar ralo con predominancia típica de dos gramíneas tufusas conocidas como ichu y paja brava (6WLSD� LFKX� y)HVWXFD� RUWKRSK\OOD) que se distribuyen ampliamente en el Altiplano y Altoandino principalmente en las partes llanas, colinas bajas y laderas pedregosas donde los suelos son livianos o franco arenosos y generalmente se circunscriben a zonas pastoriles. El muestreo en 43 sitios (n), da cuenta que este subtipo presenta una cobertura vegetal promedio de 57.3%, un máximo de 83.0% y un mínimo de 23.0%. El promedio de mantillo, piedra y roca son de 4.1, 14.4 y 12.4% respectivamente y un máximo de 7.5, 26.7 y 23.6% respectivamente, y los mínimos 2.6, 4.7 y 2.2% respectivamente, resultados que corroboran la condición ecológica que va entre muy pobre, pobre y buena.

Respecto a la composición botánica, el &XDGUR��, da cuenta el promedio de los 5 subtipos de tolares. En promedio general para el tolar de %DFFKDULV�LQFDUXP�o tipo 2, se observa que las especies predominantes son 6WLSD� LFKX�� %DFFKDULV� LQFDUXP�� 7HWUDJORFKLQ� FULVWDWXP�� $GHVPLD� VSLQRVLVVLPD�� $ULVWLGD� DVSOXQGLL� y)HVWXFD� RUWKRSK\OOD con 19.1, 12.5, 7.9, 6.3, 3.5 y 2.9% respectivamente. Otras especies de escasa presencia y menor importancia forrajera suman 110 con un rango de 0.01 y 2.5%, aunque, las especies anuales 0XKOHQEHUJLD� SHUXYLDQD y %RXWHORXD� VLPSOH[ registran 3.3 y 2.7%. Por otro lado, la columna comunes, sugiere la presencia de especies comunes en los subtipos de tolares, donde, por ejemplo 14 especies botánicas son comunes en los 5 subtipos, muchas de éstas especies corresponden a las indicadas anteriormente. Otras 16 especies, son comunes en 4 subtipos, mientras, de las restantes especies algunas solamente están presentes en un solo subtipo y varias son comunes en 2 y 3 subtipos, tal como se muestra en el &XDGUR��.



Cuadro 48. Promedio de composición botánica de subtipos de tolares del suputolar (tipo 1).1R�(VSHFLHV �D �E �F �G �H 3URPHGLR &RPXQHV1$FK\URFOLQH�DODWD 0.91 1.05 0.71 0.24 �� 42$FK\URFOLQH�VS� 0.30 �� 13$FLDFKQH�SXOYLQDWD 0.58 0.05 �� 24$GHVPLD�VFKLFNHQGGDQW]LL 0.28 0.45 �� 25$GHVPLD�VSLQRVLVVLPD� 7.68 6.34 6.12 4.97 6.32 �� 56$ULVWLGD�DVSOXQGLL 0.40 7.00 1.89 0.39 7.97 �� 57$VWUDJDOXV�JDUEDQFLOOR 1.08 0.19 0.65 1.15 �� 48$VWUDJDOXV�PLFURQWKHOOXV 0.08 �� 19$VWUDJDOXV�VS� 0.29 0.07 �� 2

10$]RUHOOD�FRPSDFWD 0.57 0.23 �� 211$]RUHOOD�GLDSHQVLRLGHV 0.28 1.02 0.12 �� 312%DFFKDULV�EROLYLHQVLV 0.13 12.01 0.24 �� 313%DFFKDULV�DII�FDHVSLWRVD 0.62 0.57 0.28 �� 314%DFFKDULV�DOSLQD 0.14 �� 115%DFFKDULV�LQFDUXP 11.20 18.46 8.04 13.13 11.62 �� 516%RXWHORXD�VLPSOH[ 0.31 3.89 2.27 1.16 5.63 �� 517%UDVVLFD�VS� 0.04 �� 118%URPXV�FDWKDUWLFXV 0.31 0.87 0.56 0.41 �� 419&DUGLRQHPD�UDPRVLVVLPD 0.60 1.10 0.52 1.91 1.17 �� 520&DUH[�JD\DQD 0.42 �� 121&DUH[�VS� 0.22 �� 122&HUDVWLXP�VS� 0.14 0.12 �� 223&KHQRSRGLXP�VSS� 0.60 �� 124&KHUVRGRPD�LRGRSDSSD 2.36 1.05 0.60 0.00 �� 425&ROOHWLD�DII�VSLQRVLVVLPD 2.02 �� 126'H\HX[LD�DII�PLQLPD 0.03 0.30 �� 227'H\HX[LD�DII�WDUPHQVLV 0.21 �� 128'H\HX[LD�FXUYXOD 0.32 �� 129'H\HX[LD�KHWHURSK\OOD 0.45 0.03 �� 230'H\HX[LD�VS� 0.62 0.52 1.94 2.63 1.11 �� 531'LVWLFKOLV�KXPLOLV 0.29 0.06 0.12 �� 332(FKLQRSVLV�PD[LPLOLDQD 0.06 0.15 �� 233(FKLQRSVLV�VS� 0.81 0.67 �� 234(OHRFKDULV�DOELEUDFWHDWD 0.03 �� 135(SKHGUD�DPHULFDQD 1.40 0.80 0.50 �� 336(UDJURVWLV�OXJHQV 1.22 1.12 0.39 �� 337(URGLXP�FLFXWDUXP 0.34 0.21 0.20 �� 338(XSDWRULXQ�DII��*LOEHUWLL 0.10 �� 139)DELDQD�GHQVD 0.31 0.87 5.81 0.16 �� 440)HVWXFD�DII��KXPLOLRU 1.23 1.16 0.12 �� 341)HVWXFD�GROLFKRSK\OOD 0.34 11.07 0.36 �� 342)HVWXFD�P\XUXV 0.49 �� 143)HVWXFD�RUWKRSK\OOD 3.56 2.47 2.06 1.85 4.57 �� 544)RUELDV� 2.02 1.01 0.45 0.13 �� 445)UDQNHQLD�WULDQGUD 0.05 0.15 0.08 �� 346*QDSKDOLXP�EDGLXP 0.25 1.20 0.83 �� 347*XLOOHPLQHD�GHQVD 0.17 �� 148+HOHFKRV 0.54 0.25 �� 249+HWHURVSHUPD�WHQXLVHFWD 0.17 0.45 0.87 �� 350+\SRFKRHULV�VS� 0.30 0.14 0.49 0.33 �� 451 ,QGHWHUPLQDGR�� 0.07 0.16 �� 252 ,QGHWHUPLQDGR�� 1.16 �� 153-XQFXV�LPEULFDWXV 0.07 �� 154-XQHOOLD�PtQLPD 0.98 1.18 1.00 2.02 �� 455-XQHOOLD�VHULSK LRLGHV 1.62 �� 156/DFKHPLOOD�SLQQDWD 1.06 0.02 �� 257/HSHFKLQLD�PH\HQLL 0.35 �� 158/RELYLD�FI��SHQWODQGLL 0.13 0.87 0.42 0.28 �� 459/RSKRSDSSXV�IROLRVXV 0.96 0.28 �� 260/XSLQXV�DII�DOWLPRQWDQXV 1.75 0.07 0.14 �� 3




... ContinuaciónCuadro 48. Promedio de composición botánica de subtipos de tolares del suputolar (tipo 1).1R�(VSHFLHV �D �E �F �G �H 3URPHGLR &RPXQHV

610LQWKRVWDFK\V�VS� 3.25 0.16 �� 2620XKOH QEHUJLD�IDVWLJLDWD 0.98 4.12 0.35 1.59 1.44 �� 5630XKOHQEHUJLD�OLJXODULV� 3.23 0.72 �� 2640XKOHQEHUJLD�SHUXYLDQD 5.76 1.02 5.13 2.72 2.03 �� 5650XKOHQEHUJLD�VS� 0.14 1.00 0.09 �� 3660XWLVLD�DII�OHGLIROLD 0.07 0.70 0.20 �� 3670XWLVLD�DII�RUELJQLDQD 4.22 0.16 0.28 0.05 �� 4680XWLVLD�ODQLJHUD 1.23 �� 1690XWLVLD�VS� 0.31 �� 1701DVVHOOD�DII��SXELIORUD 0.42 1.16 0.87 �� 3711DVVHOOD�PH\HQLDQD 0.14 0.12 �� 2721DVVHOOD�VS� 0.60 1.22 1.19 1.22 �� 4731HRZHUGHUPDQQLD�9RUZHUFNLL 1.05 �� 1742SXQWLD�EROLYLDQD� 0.17 0.42 0.06 0.04 �� 4752SXQWLD�FI��DOELVDHWDFHD 0.41 0.36 0.84 0.84 �� 4762SXQWLD�VRHKUHQVLL 3.28 0.35 1.79 0.03 0.08 �� 5772[DOLV�DI I�ELVIUDFWD� 0.56 0.75 �� 2783DUVDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD 6.16 0.86 1.22 0.71 �� 4793DUDVWUHSKLD�OXFLGD 0.12 �� 1803DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV 0.07 �� 1813DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV 3.18 1.18 0.00 �� 3823HUH]LD�FI�FRHUXOHQVLV 0.14 �� 1833HUH]LD�VSS� 0.08 �� 1843ODQWDJR�VHULFHD 0.52 0.35 0.24 �� 3853RD�EXFKWLHQLL 0.62 0.50 0.87 3.63 3.13 �� 5863RD�VS� 0.42 1.34 0.30 �� 3873RO\OHSLV�WDUDSDFDQD 0.00 �� 1883\FQRSK\OOXP�JORPHUDWXP 0.56 0.04 �� 2893\FQRSK\OOXP�PROOH 0.14 0.07 �� 2904XLQFKDPDOLXP�FKLOHQVH 0.49 �� 1916DWXUHMD�EROLYLDQD 0.06 0.07 0.08 �� 3926FKRHQRSOHFWXV�WDWRUD 0.07 �� 1936FLUSXV�UL JLGXV 0.31 �� 1946HQHFLR�JUDYHROHQV 0.37 0.07 �� 2956HQHFLR�SXQHDH 0.37 �� 1966HQHFLR�VSLQRVXV 0.21 0.08 �� 2976HQHFLR�YXOJDULV 0.04 �� 1986LV\ULQFKLXP�DII��FKLOHQVH 1.23 0.69 0.21 �� 3996WHYLD�FI��EDQJLL 0.14 0.24 �� 2

1006WLSD�DII��EUDFKLSK\OOD 2.51 �� 11016WLSD�DII��PXFURQDWD 0.98 2.50 0.19 �� 31026WLSD�DII��QDUGRLGHV 0.42 4.47 2.19 0.57 1.41 �� 51036WLSD�DII�YHQXVWD 0.45 �� 11046WLSD�K DQV�PH\HUL 0.84 �� 11056WLSD�LFKX 27.34 19.43 14.65 11.15 23.00 �� 51066WLSD�REWXVD 5.18 �� 11076WLSD�VSS�� 0.40 0.02 0.15 0.12 �� 41087DJHWHV�VSS� 0.08 3.29 0.60 0.46 �� 41097DUDVD�WHQHOOD 0.07 0.04 �� 21107DUD[DFXP�RIILFLQDOH 0.07 0.04 �� 21117HSKURFDFWXV�EROLYLHQVLV 0.00 �� 11127HWUDJORFKLQ�FULVWDWXP 5.46 10.21 6.23 6.86 10.73 �� 51137ULIROLXP�DPDELOH 1.21 1.92 1.23 �� 31149LJXLHUD�DII�ODQFHRODWD 1.40 �� 1115:HUQHULD�DSLFXODWD 0.14 �� 1116:HUQHULD�FI��S\JPDHD� 0.16 �� 1��7RWDO��




Analizando la composición botánica específica por subtipos, se observa por ejemplo, en el subtipo ñakatolar (�D), la especie principal que define el nombre es la tola %DFFKDULV� LQFDUXP (ñakatola) con 11.2%, otras especies indicadoras y de interés forrajera que le secundan son 6WLSD� LFKX�� $GHVPLD�VSLQRVLVVLPD��7HWUDJORFKLQ�FULWDWXP��0XWLVLD�DII�RUELJQLDQD�y )HVWXFD�RUWKRSK\OOD con 27.3, 7.7, 5.5, 4.2 y 3.7% respectivamente. La presencia de las especies arbustivas $GHVPLD� 0XWLVLD��&KHUVRGRPD y &ROOHWLDsugiere que este subtipo comparte ecosistemas de laderas y serranías Aridas y Semiáridas. Otras especies como la anual 0XKOHQEHUJLD�SHUXYLDQD (5.8%), la cactacea 2SXQWLD�VRHKUHQVLL (3.3%) y la tola 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV (3.2%) también presentes, respaldan que este subtipo es de habitat Altonadino. La suma de 39 especies botánicas sugiere que el índice de riqueza florística (IRF) es bajo.

En el subtipo �E (ñakatolar-suputolar), las especies claves en la composición botánica son la 6WLSD�LFKX��%DFFKDULV� LQFDUXP�� 7HWUDJORFKLQ� FULVWDWXP�� $ULVWLGD� DVSOXQGLL�� $GHVPLD� VSLQRVLVVLPD y 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD con 19.4, 18.5, 10.2, 7.0, 6.3 y 6.2% respectivamente. Por la presencia de la especie invasora 6WLSD�LFKX y el arbusto $GHVPLD�VSLQRVLVVLPD, este subtipo de tolar fisiograficamente se distribuye y ubica en llanuras tipo mesetas y serranías y laderas bajas y elevadas, donde, si el clima y la altitud lo permiten se hacen actividades agrícolas, consecuentemente, son usadas también para el pastoralismo de ovinos y llamas. Otras especies de interés forrajero pero escasos en su distribución son la 0XKOHQEHUJLD�IDVWLJLDWD(4.1%), 6WLSD� DII�QDUGRLGHV (4.5%), )HVWXFD� RUWKRSK\OOD (2.5%) y 7ULIROLXP� DPDELOH (1.2%), y la anual %RXWHORXD�VLPSOH[ (3.9%), también está presente en porcentajes importantes.

Un subtipo peculiar compuesta por tres tolas es el jamachtolar-nakatolar-taratolar (%DFFKDULV�EROLYLHQVLV�%DFFKDULV� LQFDUXP�)DELDQD� GHQVD) (�F), su composición botánica está definida por las especies 6WLSD�LFKX�� %DFFKDULV� EROLYLHQVLV�� %DFFKDULV� LQFDUXP�� 7HWUDJORFKLQ� FULVWDWXP�� $GHVPLD� VSLQRVLVVLPD�y )DELDQD�GHQVD�con 14.7, 12.0, 8.0, 6.2 y 5.8% respectivamente. La predominancia de estas especies, sugiere que este subtipo se ubica y distribuye principalmente en serranías y laderas del Semiárido y Arido, donde, la práctica de la agricultura es casi nula y en tanto, su uso es netamente pastoril. Otras especies frecuentes en la composición botánica, son las anuales 0XKOHQEHUJLD�SHUXYLDQD�(5.1%) y %RXWHORXD�VLPSOH[�(2.3%)�también, están presentes otras especies de interés forrajero pero escasas como el arbusto 0LQWKRVWDFK\V�VS. (3.3%) y las herbáceas 6WLSD�DII�PXFURQDWD (2.5%), 6WLSD�DII�QDUGRLGHV (2.2%) y 7DJHWHV�VS. (3.3%). El índice de riqueza florística (IRF) es mayor frente a los dos anteriores subtipos con 52 especies botánicas.

Botánicamente, el subtipo ñakatolar-ichual-chillihuar (%DFFKDULV�LQFDUXP�6WLSD�LFKX�)HVWXFD�GROLFKRSK\OOD) (�G), sería el mejor tipo de tolar de mayor riqueza florística por las 79 especies que reporta consecuentemente, frente al resto su IRF es superior. La composición botánica se basa en las especies %DFFKDULV� LQFDUXP�� 6WLSD� LFKX�� )HVWXFD� GROLFKRSK\OOD�� 7HWUDJORFKLQ� FULVWDWXP�� 6WLSD� REWXVD� y $GHVPLD�VSLQRVLVVLPD con 13.1, 11.2, 11.1, 6.9, 5.2 y 5.0% respectivamente. Por la presencia de las especies )HVWXFD�GROLFKRSK\OOD y 6WLSD�REWXVD, este subtipo es de clima Subhúmedo o microclimas Subhúmedos, donde, los suelos son relativamente profundos y fértiles aptos para la práctica de la agricultura y en tanto, su uso también es para el pastoreo de ovinos, vacunos y llamas. Enáreas donde el clima impide la actividad agrícola el uso de estas unidades es pastoril. Otras especies indicadores que confirman estas características son la presencia de 'H\HX[LD�VS��(2.6%), 3RD�EXFKWLHQLL�(3.6%)��7ULIROLXP�DPDELOH�(1.9%)��)HVWXFD�RUWKRSK\OOD (1.9%), 0XKOHQEHUJLD�IDVWLJLDWD�(1.6%) y 1DVVHOOD�VS��(1.2%). Mientras, las especies



anuales pioneras presentes en tolares removidos son &DUGLRQHPD�UDPRVLVVLPD (1.9%), %RXWHORXD�VLPSOH[(1.2%) y 0XKOHQEHUJLD�SHUXYLDQD (2.7%).

Finalmente, el subtipo ñakatolar-ichual-irual (%DFFKDULV� LQFDUXP�6WLSD� LFKX�)HVWXFD�RUWKRSK\OOD) (�H), que alberga a dos especies típicas y tufosas conocidas como paja brava e ichu ()HVWXFD�RUWKRSK\OOD�y 6WLSD�LFKX), ambas se distribuyen ampliamente en el Altiplano y Altoandino principalmente en las serranías y laderas pedregosas y rocosas, colinas y mesetas donde los suelos son frágiles y livianos, generalmente se circunscriben a zonas pastoriles. La composición botánica principal está compuesta de 6WLSD� LFKX��%DFFKDULV�LQFDUXP��7HWUDJORFKLQ�FULVWDWXP��$ULVWLGD�DVSOXQGLL��$GHVPLD�VSLQRVLVVLPD�y )HVWXFD�RUWKRSK\OODcon 23.0, 11.6, 10.7, 8.0, 6.3 y 4.6% respectivamente. Otras especies poco frecuentes son 0XKOHQEHUJLD�IDVWLJLDWD (1.4%), 1DVHOOD�VS. (1.2%), 3RD�EXFKWLHQLL (3.1%), 6WLSD�DII�QDUGRLGHV (1.4%) y 7ULIROLXP�DPDELOLV(1.2%); mientras, las especies anuales %RXWHORXD� VLPSOH[ (5.6%), &DUGLRQHPD� UDPRVLVVLPD (1.2%) y 0XKOHQEHUJLD�SHUXYLDQD (2.0%), también contribuyen en po rcentajes significativos.

Como conclusión, se podría indicar que los 5 subtipos de los ñakatolares, basan su composición botánica en dos especies, la 6WLSD�LFKX y la ñakatola %DFFKDULV�LQFDUXP presentes en todos los casos. Por otro lado, estos subtipos fisiográficamente en su mayor parte se ubican en serraníasy laderas, si el clima, la altitud y el factor edáfico los permiten, se practica la agricultura y si no lo permiten, se practica el pastoralismo, consecuentemente, el uso que poseen son el pastoril en unos casos y en otros el agropastoril.

E��5LTXH]D��XQLIRUPLGDG�\�GLYHUVLGDG�IORUtVWLFDCon se ha indicado en acápites anteriores, para el presente estudio se ha utilizado varios índices de vegetación entre ellos se tiene al Indice de Diversidad Florística (IDF) de Shannon-Wiener, el Indice de Riqueza Florística (IRF) de Margalef’s y el Indice de Uniformidad (IU), sin embargo, en los análisis y discusión de resultados se hace énfasis en el IDF de Shannon-Wiener por ser éste el que considera tanto la riqueza como la abundancia florística. En tanto, en el &XDGURV��, se presenta el promedio general de los índices de riqueza y diversidad florística del subtipo ñakatolar (%DFFKDULV�LQFDUXP).

Cuadro 49. Promedio general de índices de riqueza, uniformidad y diversidad florística del ñakatolar (tipo 2).,QGLFHV�\�FRQGLFLyQ 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q

Puntaje condición 36.9 67.5 16.5 9.2 94Condición literal Regular Buena Muy pobreIndice de diversidad florística (Shannon -Wiener) 2.06 2.86 0.85 0.38 94.0Indice de riqueza florística (Margalef's) 2.00 4.12 0.87 0.63 94.0Indice de uniformidad (Evenness) 0.82 0.96 0.41 0.09 94.0Fuente: Elaboración propia.

De un total de 94 sitios de muestreo (n), el promedio general del índide de diversidad florística (IDF) del tipo ñakatolar (%DFFKDULV�LQFDUXP), es de 2.1 resultado que sugiere que estos tolares son más diversos y más abundantes en especies e individuos que los suputolares, la condición ecológica regular corrobora esta situación. En concordancia a la condición ecológica buena y muy pobre, también existen casos de tolares que presentan IDF máximo de 2.3 y mínimo de 1.9, esto, sugiere que algunos tolares corresponden a situaciones de clima y suelos favorables y otros presentan severas restricciones en éstos aspectos.



Contrastes entre otros promedios de indice de riqueza florística (IRF) e índice de uniformidad (IU), pueden ser hechas en base al &XDGUR��, donde, se amplia los índices a nivel de subtipos de la unidad o tipo.

Cuadro 50. Promedio de índices de riqueza, uniformidad y diversidad florística por subtipos de tolares del ñakatolar (tipo 2).

6XEWLSRV�GH�WRODUHV�FyGLJRV (VWDGtVWLFRV &RQGLFLyQ�OLWHUDO ,QGLFH�GH�GLYHUVLGDG�IORUtVWLFD��6KDQQRQ�:LHQHU�,QGLFH�GH�ULTXH]D�IORUtVWLFD��0DUJDOHIV�

,QGLFH�GH�XQLIRUPLGDG��(YHQQHVV�Promedio Pobre 2.05 1.79 0.85

Ñakatolar Máximo Regular 2.29 1.96 0.90�� Mínimo Pobre 1.88 1.48 0.76DS 0.17 0.19 0.05n 6.0 6.0 6.0Promedio Pobre 2.00 1.87 0.81

Ñakatolar-Suputolar Máximo Buena 2.54 2.76 0.93�E Mínimo Muy pobre 0.88 1.21 0.45DS 0.39 0.52 0.12n 14.0 14.0 14.0Promedio Pobre 2.21 2.31 0.85

Ñakatolat-Jamachtolar-Taratolar Máximo Regular 2.80 3.60 0.91�F Mínimo Muy pobre 1.37 0.89 0.75DS 0.47 0.91 0.05n 10.0 10.0 10.0Promedio Regular 2.29 2.34 0.85

Ñakatolar-Ichual-Chillihuar Máximo Buena 2.86 4.12 0.95�G Mínimo Pobre 0.93 0.87 0.52DS 0.39 0.76 0.09n 22.0 22.0 22.0Promedio Pobre 1.93 1.83 0.79

Ñakatolar-Ichual-Irual Máximo Buena 2.55 2.77 0.96�H Mínimo Muy pobre 0.85 1.14 0.41DS 0.31 0.44 0.09n 43.0 43.0 43.0


A nivel de subtipos y acorde a la condición ecológica, el promedio de índice de diversidad florística (IDF) es uniforme en la mayoría de los tolares, así, en los subtipos �D, �E, �F y �H son bajos de 2.1, 2.0, 2.2 y 1.9 respectivamente, esto porque todos son de condición pobre con baja diversidad entre especies y escasa distribución de individuos LQWUD especies, mientras, el único subtipo que registra mayor IDF (2.3) es el �G cuya condición es regular, atribuible a que se ubica en mejores climas y suelos. Por otro lado, los IDF máximos (entre 2.6 y 2.9) ocurren en aque llos subtipos cuya condición es buena, mientras, los IDF mínimos se dan en los subtipos de condición pobre y muy pobre entre 0.85 y 0.93 respectivamente.



En función de los anteriores resultados, se podría concluir que los subtipos con predominacia de la ñakatola (%DFFKDULV� LQFDUXP) son más diversos botánicamente y también son más abundantes en la distribución de individuos que los suputolares (tipo 1), pero con variantes en función de la condición ecológica que presentan. La variabilidad de estos índices al margen de ser por factores edáficos, topográficos, altitud, clima, etc., también, pueden deberse al número de muestreos efectuados (transectos) que varian para cada subtipo, por ejemplo, éstos fueron efectuados en número de 6, 14, 10, 22 y 43 para los subtipos �D, �E, �F, �G y �H respectivamente.

F��'HQVLGDGEn el &XDGURV� ��, se presenta el promedio general de densidad de tolas del ñakatolar (%DFFKDULV�LQFDUXP), mientras, en el &XDGUR� ��, se detalla los promedios de las mismas densidades pero por subtipos de tolares de la misma unidad o tipo. Las )RWRV� �� \� ��, muestran las categorías de densidades de los ñakatolares.

Cuadro 51. Promedio general de densidad de especies de tolas en plantas/ha del ñakatolar (tipo 2).(VSHFLHV�GH�WRODV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QPuntaje condición 37 68 17Condición literal Regular Buena Muy pobre%DFFKDULV�EROLYLHQVLV 2585 5896 97 1530 12%DFFDKULV�LQFDUX P 3857 8690 126 1637 94)DELDQD�GHQVD 1664 3579 177 978 153DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD 1391 3136 325 837 283DUDVWUHSKLD�OXFLGD 1409 1409 1409 13DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV 641 641 641 13DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV 1683 3006 11 1020 67RWDO �� Fuente. Elaboración propia.

Según el &XDGUR��, se observa que este tipo de tolar en su composición botánica incluye a 7 especies de tolas, de las cuales destaca la especie clave %DFFKDULV�LQFDUXP��La densidad promedio de ésta frente al resto es la más alta en el orden de 3857 plantas/ha de un total de 94 (n) sitios de muestreo, un máximo de 8690 plantas/ha y un mínimo de 126 plantas/ha; éstas diferencias se atribuyen a efectos diversos de orden edáfico, clima, fisiografia y tipo de uso entre otros. Otra tola con una densidad relativamente importante es la %DFFKDULV� EROLYLHQVLV� que registra un promedio de 2585 plantas/ha (n=12 transectos), un máximo de 5896 plantas/ha y un mínimo de 97 plantas/ha. Las restantes especies de tolas con densidades promedio similares pero bajos, son )DELDQD� GHQVD�� 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�� 3DUDVWUHSKLD� OXFLGD� \� 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV que reportan en tre 1391 y 1683 plantas/ha, aunque siempre entre ellos existe densidades máximos entre 1409 y 3579 plantas/ha y mínimos entre 11.2 y 1409 plantas/ha. La especie de tola 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV es la que más baja densidad registra en el orden de 641 plantas/ha.



Por la presencia de 7 especies de tolas, en conclusión, se podría indicar que este tipo de tolar presenta una variedad de condiciones de clima y suelo donde es posible encontrar estas especies, además, de las de estrato bajo que son en gene ral de mayor valor forrajero que las tolas. Por otro lado, el promedio total de densidad a nivel del sistema TDPS de las 7 especies de tolas sería de 4943 plantas/ha, un máximo de 10160 plantas/ha y un mínimo de 655 plantas/ha de un total de 95 (n) muestreos o transectos; éstas densidades de acuerdo al &XDGUR� ��, corresponden a las categorías intermedio, ralo y denso respectivamente.

En densidad por subtipos, se tiene que la tola %DFFKDULV� LQFDUXP está presente en los 5 subtipos, a continuación presente en 4 subtipos (�D, �E, �F y �H), están la )DELDQD�GHQVD y 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD��Mientras, %DFFKDULV�EROLYLHQVLV y 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV están presentes en tres subtipos (�D, �F y �H, y �G) y la 3DUDVWUHSKLD�OXFLGD y 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV en un solo subtipo (�H) (&XDGUR��).

Cuadro 52. Promedio de densidad de especies de tolas en plantas/ha por subtipo del ñakatolar (tipo 2).6XEWLSRV�GH�WRODUHV�FyGLJRV (VWDGtVWLFRV &RQGLFLyQ� %DER %DLQ )DGH 3DOH 3DOX 3DSK\ 3DTX 7RWDO3URPHGLR 3REUH �� Ñakatolar Máximo Regular 97 6144 305 3006 ��D� Mínimo Pobre 97 655 305 1428 ��

DS 2203 840 ��n 1 6 1 3 �3URPHGLR 3REUH ��

Ñakatolar-Suputolar Máximo Buena 7172 3073 2306 ��E� Mínimo Muy pobre 2828 2015 391 ��DS 1290 748 661 ��n 14 2 14 ��3URPHGLR 3REUH ��

Ñakatolar-Jamachtolar-Taratolar Máximo Regular 5896 7203 3579 2503 2429 ��F� Mínimo Muy pobre 743 126 828 433 1503 ��DS 1451 2218 807 1464 655 ��n 10 9 9 2 2 ��3URPHGLR 5HJXODU ��

Ñakatolar-Ichual-Chillihuar Máximo Buena 8690 3136 11 ��G� Mínimo Pobre 2863 493 11 ��DS 1576 1488 ��n 22 3 1 ��3URPHGLR 3REUH ��

Ñakatolar-Ichual-Irual Máximo Buena 3000 7152 1870 2403 1409 641 ��H� Mínimo Muy pobre 3000 1757 177 325 1409 641 ��DS 1385 909 667 ��n 1 43 3 9 1 1 ��




Foto 81. Tolar del WLSR� � (ñakatolar de %DFFKDULV�LQFDUXP) de densidad GHQVD.

Foto 83. Tolar del WLSR� � (ñakatolar de %DFFKDULV�LQFDUXP) de densidad UDOD.

Foto 85. Taratolar del WLSR� � de )DELDQD�GHQVD con densidad LQWHUPHGLD.

Foto 82. Tolar del WLSR� � (ñakatolar de %DFFKDULV�LQFDUXP) de densidad LQWHUPHGLD.

Foto 84. Taratolar del WLSR� � de )DELDQD�GHQVD con densidad GHQVD.

Foto 86. Taratolar del WLSR� � de )DELDQD�GHQVD con densidad UDOD.



El promedio de densidad de la especie importante y principal %DFFKDULV�LQFDUXP�en los diferentes subtipos, es relativamente superior frente a las otras especies de tolas, así, en los subtipos �E y �G son de 4773 y 4087 plantas/ha respectivamente, en otro grupo de subtipos como en �H y �D son de 3818 y 3047 plantas/ha respectivamente, y en el último subtipo (�F) es baja en el orden de 2591 plantas/ha. Por otro lado, estos mismos subtipos registran grandes dispersiones en densidades máximas y mínimas, por ejemplo, los subtipos con las más altas densidades por encima de las 7000 plantas/ha son �E, �F, �G y �H (entre 7152 y 8690 plantas/ha), mientras, el subtipo �D registra una den sidad máxima inferior a los anteriores en el orden de 6144 plantas/ha. Similarmente, las mínimas densidades en los mismos subtipos ocurren en un rango de 126 y 2828 plantas/ha de %DFFKDULV�LQFDUXP. Estas diferencias marcadas se atribuyen a factores de habitat, tipo de suelo, clima, topografía y el tipo de uso (pastoril o agropastoril).

La segunda tola de importancia y mayor distribución es la taratola ()DELDQD�GHQVD), cuya densidad promedio más alto ocurre en el subtipo �E con 2544 plantas/ha, en el subtipo �F la densidad es también significativa de 1897 plantas/ha, mientras, en los subtipos �D y �H, la densidad promedio es baja entre 305 y 831 plantas/ha. Geográficamente, la taratola se distribuye en zonas con fisiografía de serranías y laderas pegregosas y rocosas cuyo clima es entre Arida y Semiárida, y su uso es estrictamente pastoril. En tanto, el reporte de la densidad de estos tolares ()DELDQD� GHQVD) corresponde a ecosistemas naturales que casi nunca sufrieron intervenciones humanas para fines agrícolas, pero sí, son utilizadas continuamente para pastoreo de ovinos y llamas, y ocasionalmente se extrae leña para uso doméstico.

También, la tola 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD que está presente en 4 subtipos, registra promedios de densidades relativamente importantes en el orden de 2209 plantas/ha para el subtipo �G, entre 1426 y 1468 plantas/ha para �E y �F respectivamente, y 1048 plantas/ha para �H; en los mismos subtipos siempre existen variantes de máximas y mínimas densidades debido a factores de orden climático, fisiográfico, edáfico y tipo de uso entre otros. Por su parte, la tola %DFFKDULV�EROLYLHQVLV que sólo está presente en 3 subtipos, arroja densidades significativas en los subtipos �F y �H, entre 2792 y 3000 plantas/ha y el subtipo �D, sólo 97 plantas/ha; en contraste, la tola 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV presente también en 3 subtipos, registra densidades menos significativas, entre 1966 y 2052 plantas/ha. Finalmente, las tolas 3DUDVWUHSKLD� OXFLGD y 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV presentes unicamente en un solo subtipo, arroja densidades bajas entre 641 y 1409 plantas/ha respectivamente.

Contrastando la existencia del número de tolas por subtipos, se tiene que e l más diverso es el subtipo �H con la presencia de 6 especies de tolas y cuya densidad promedio de las mismas suma 4213 plantas/ha, sin embargo, esta densidad es inferior al subtipo �F, que teniendo 5 especies supera ampliamente al resto de los subtipos con 7518 plantas/ha, similar situación ocurre con el subtipo �E, que con sólo 3 especies de tolas totaliza una den sidad de 6562 plantas/ha. Contrariamente, los restantes subtipos como el �D y �G pese a albergar entre 4 y 3 especies de tolas totalizan densidades inferiores en el orden de 4140 y 4389 plantas/ha respectivamente. Siempre contrastando en tre los subtipos y considerando la suma de las densidades, se tiene que las máximas densidades ocurren en los subtipos �H y �F con 10109 y 10160 plantas/ha respectivamente, mientras, las mínimas más bajas se reportan en los subtipos �D y �F, con 655 y 1726 plantas/ha respectivamente, tal como muestran los resultados del &XDGUR��.



En conclusión, la densidad de las diferentes especies de tolas presentes en cada subtipo es variable de acuerdo al tipo de tola (especie), número de especies de tolas, a las características climáticas, edáficas, fisiográficas y por el uso que reciben (pastoril y/o agropastoril). Finalmente, estos resultados de densidades por subtipos de tolares son inéditos, y por carencia de otros estudios similares no es posible contrastarlos.

G��5HQGLPLHQWR�GH�WRODPDVD�\�WRODOHxDEl &XDGUR��, indica que los rendimientos de fitomasa expresado en términos de tolamasa (ramas/tallos y hojas) y tolaleña (tolamasa ajustado por el respectivo índice de uso para leña) están referidos al promedio general del ñakatolar (tipo 2) y los mismos están detallados por especies de tolas presentes en el tipo de tolar. En este sentido, se tiene presente 6 especies de tolas que difieren en rendimientos e índices de uso para leña, a su vez, la relación de fitomasa de hojas frente a las ramas/tallos también es variable donde por ejemplo en la tola %DFFKDULV�EROLYLHQVLV la ramas/tallos son superiores en 4.5 veces frente a las hojas (4.5:1), lo que sugiere que podría constituirse en buena fuente de leña pero en los hechos son plantas pequeñas que no tienen gran demanda. Mientras, en las tolas %DFFKDULV� LQFDUXP y )DELDQD� GHQVD esta relación es semejante en el orden de 2.4:1, lo que significa que éstas especies son una op ción importante para uso de leña por poseer una buena proporción de ramas/tallos frente a las hojas, pero no poseen muchademanda al igual que %DFFKDULV�EROLYLHQVLV por ser plantas generalmente pequeñas.

Cuadro 53. Promedio general del rendimiento de tolamasa y tolaleña en kgMS/ha del ñakatolar (tipo 2).(VSHFLHV�GH�WRODV 3DUWH�YHJHWDWLYD 3URPHGLR 0i[LPR 0LQLPR '6 QHojas 152.2 685.9 6.7 10%DFFKDULV�EROLYLHQVLV Ramas 682.8 3755.8 12.2 10

(52.6%) Tolamasa 835.0 4441.8 18.9 10Tolaleña 438.9 2334.5 9.9 10Hojas 297.6 866.9 32.8 219.9 33%DFFKDULV�LQFDUXP Ramas 701.0 2701.0 41.1 632.6 33

(61.8%) Tolamasa 998.6 3539.9 73.9 849.8 33Tolaleña 616.9 2186.8 45.6 525.0 33Hojas 150.7 324.8 10.8 109.3 12)DELDQD�GHQVD Ramas 345.1 949.6 6.6 314.0 12

(65.4%) Tolamasa 495.8 1274.4 17.4 420.3 12Tolaleña 324.2 833.2 11.3 274.8 12Hojas 177.6 384.2 45.7 110.1 143DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Ramas 213.8 595.7 1.6 216.0 14

(66.6%) Tolamasa 391.5 979.9 47.3 312.4 14Tolaleña 260.6 652.3 31.5 207.9 14Hojas 69.7 69.7 69.7 13DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV Ramas 41.8 41.8 41.8 1

(66.6%) Tolamasa 111.5 111.5 111.5 1Tolaleña 74.2 74.2 74.2 1Hojas 116.7 313.0 32.9 53DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV Ramas 119.0 326.8 32.1 5

(71.5%) Tolamasa 235.6 639.8 64.9 5Tolaleña 168.6 457.7 46.5 5




Extrañamente, la tola 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD leñera por excelencia registra una relación casi equitativa de 1.2:1 debido a la probable edad tierna de plantas medidas, similar situación ocurre con las tolas restantes 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV y 3DUDVWUHSKLD� SK\OLFDHIRUPLV que reportan relaciones de 0.6:1 y 1:1, aunque esto no ne cesariamente se deba a la edad tierna de plantas medidas sino a la propia naturaleza de las especies que en áreas de potencial productivo más limitado, estas especies resultan en un adap tación de plantas de reducido tamaño y menor rendimiento de tolamasa y tolaleña.

En el aspecto del aporte de tolaleña global, se tiene que de un total de 33 sitios de muestreo (n) el mayor rendimiento promedio corresponde a la tola %��LQFDUXP con 617 kgMS/ha, un máximo y un mínimo de 2187 y 46 kgMS/ha respectivamente; a continuación está la especie %DFFKDULV�EROLYLHQVLV�que de un total de 10 sitios de muestreo (n) reporta un promedio global de 439 kgMS/ha de tolaleña, un máximo y un mínimo de 2335 y 9.9 kgMS/ha respectivamente. En las restantes especies de tola como en )DELDQD� GHQVD, 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD��3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV y 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV, los promedios globales de tolaleña son bajos entre 74.2 y 324.2 kgMS/ha, con rangos de máximos y mínimos de 74.2 y 833.2, y 11.3 y 74.2 kgMS/ha respectivamente. Sin duda,estos rendimientos bajos de leña, en parte, se deben a la baja densidad que desde luego también dependen de varios factores como los edáficos, clima, distribución fisiográfica y altitudinal, tamaño, edad y forma de plantas, y tipo de uso principalmente. Sin embargo, estos rendimientos de leña bajos en la mayoría de las tolas, podrían ser más promisorios si se revierte el tipo de uso debido al potencial natural genético de mayor producción de las tolas.

En el &XDGUR��, se presenta el detalle de los rendimientos promedios específicos de tolamasa y tolaleña por subtipos de tolares, los mismos son variables, donde por ejemplo, cada subtipo presenta la presencia de diferente número de especies de tolas entre 2 y 5. Sin embargo, en cada subtipo prevalece la presencia de la especie ñakatola (%DFFKDULV�LQFDUXP) y también en términos de tolaleña registra los mejores rendimientos de 901, 846, 658, 528 y 363 kgMS/ha para �G, �D, �E, �F y �H respectivamente; el mayor rendimiento en el subtipo �G se podría atribuir a la mejor condición edáfica y climática, donde la especie )HVWXFD�GROLFKRSK\OODes indicadora de este tipo de habitat.

Complementan a estos rendimientos, 652.3 kg/ha de la 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD para �G; 45.3 kgMS/ha de %DFFKDULV�EROLYLHQVLV��56.1 kgMS/ha de )DELDQD�GHQVD y 197 kgMS/ha de 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV para �D; 751 y 240 kgMS/ha de )DELDQD�GHQVD�y 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD�respectivamente para �E; 532, 328, 215 y 126 kgMS/ha de %DFFKDULV� EROLYLHQVLV, )DELDQD� GHQVD�� 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOOD y 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV�respectivamente para �F; y 89, 19, 203 74 kgMS/ha de %DFFKDULV�EROYLHQVLV, )DELDQD�GHQVD, 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD y 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV respectivamente para �H. Análisis complementarios pueden ser hechos en base a las variaciones de rendimientos máximos y mínimos de tolaleña entre especies de tolas y subtipos, éstos rendimientos se detallan en e l &XDGUR��.

Como conclusión, se podría indicar que el aporte de mayor o menor cantidad de tolaleña de las diferentes especies de tolas en cada subtipo de tolar, depende primordialmente de la densidad (plantas/ha) en que éstas tolas se presentan en cada subtipo, asi, como por el índice de uso para leña, el tamaño y la edad de las tolas, su distribución fisiográfica, y al uso al que son sometidos entre otros.



Cuadro 54. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolaleña (kgMS/ha) por subtipos del ñakatolar (tipo 2).6XEWLSRV�GH�WRODUHV (VSHFLHV 9DULDEOHV 3URPHGLR 0i[LPR 0LQLPR '6 Q%DFFKDULV�EROLYLHQVLV Tolamasa 86.1 86.1 86.1 1(52.6%) Tolaleña 45.3 45.3 45.3 1%DFFKDULV�LQFDUXP Tolamasa 1369.6 3071.2 275.1 1065.6 5

Ñakatolar (61.8%) Tolaleña 846.1 1897.3 170.0 658.3 5��D� )DELDQD�GHQVD Tolamasa 85.8 85.8 85.8 1(65.4%) Tolaleña 56.1 56.1 56.1 13DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV Tolamasa 275.0 639.8 64.9 317.1 3(71.5%) Tolaleña 196.8 457.7 46.5 226.9 3%DFFKDULV�LQFDUXP Tolamasa 1064.8 2187.2 209.3 692.3 9(61.8) Tolaleña 657.8 1351.2 129.3 427.7 9

Ñakatolar-Suputolar )DELDQD�GHQVD Tolamasa 1148.4 1274.4 1022.5 178.1 2��E� (65.4%) Tolaleña 750.9 833.2 668.5 116.5 23DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Tolamasa 360.6 863.1 89.8 286.5 9(66.6%) Tolaleña 240.1 574.5 59.8 190.7 9%DFFKDULV�EROLYLHQVLV Tolamasa 1012.0 4441.8 18.9 1529.4 8(52.6%) Tolaleña 531.9 2334.5 9.9 803.8 8%DFFKDULV�LQFDUXP Tolamasa 855.1 3539.9 73.9 1223.7 7(61.8%) Tolaleña 528.2 2186.8 45.6 755.9 7

Ñakatolar-Jamachtolar-Taratolar )DELDQD�GHQVD Tolamasa 501.3 823.7 87.8 275.5 7��F� (65.4%) Tolaleña 327.8 538.6 57.4 180.2 73DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Tolamasa 323.3 599.2 47.3 390.3 2(66.6%) Tolaleña 215.2 398.9 31.5 259.8 23DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV Tolamasa 176.6 223.2 130.0 65.9 2(71.5%) Tolaleña 126.3 159.7 93.0 47.2 2%DFFKDULV�LQFDUXP Tolamasa 1458.1 2374.5 513.3 805.3 4

Ñakatolar-Ichual-Chillihuar (61.8%) Tolaleña 900.8 1466.9 317.1 497.5 4��G� 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Tolamasa 979.9 979.9 979.9 1(66.6%) Tolaleña 652.3 652.3 652.3 1%DFFKDULV�EROLYLHQVLV Tolamasa 168.3 168.3 168.3 1(52.6%) Tolaleña 88.5 88.5 88.5 1%DFFKDULV�LQFDUXP Tolamasa 587.9 1250.2 194.9 324.9 8(61.8) Tolaleña 363.2 772.3 120.4 200.7 8

Ñakatolar-Ichual-Irual )DELDQD�GHQVD Tolamasa 29.2 41.1 17.4 16.8 2��H� (65.4%) Tolaleña 19.1 26.9 11.3 11.0 23DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Tolamasa 304.5 504.7 104.2 283.2 2(66.6%) Tolaleña 202.7 336.0 69.4 188.5 23DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV Tolamasa 111.5 111.5 111.5 1(66.6%) Tolaleña 74.2 74.2 74.2 1

Fuente. Elaboración propia.



H��&DSDFLGDG�GH�FDUJD�SDUD�OODPDV��RYLQRV \�YLFXxDVEl &XDGUR� ��, reporta las capacidades de carga promedio general del tipo ñakatolar, las mismas son excluyentes para las especies de llamas y ovinos usuarios comunes de los tolares, aunque también en zonas netamentes pastoriles las vicuñas también son usuarios de estos tolares. Por otro lado, estas capacidades de carga están ajustadas por el 90% ó diminuidos en 10% debido a que toda pradera nativa incluido tolares presentan áreas antropizadas (cultivos, construcciones, caminos, etc.), áreas inaccesibles, ríos, etc., que no son pastoreadas, en tanto, para el presente estudio la capacidad de carga para cada subtipo y especie animal se ha reducido en 10%.

Cuadro 55. Promedio general de capacidad de carga para llamas, ovinos y vicuñas del ñakatolar (tipo 2).9DULDEOHV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QPuntaje de condición 36.9 67.5 16.5 9.2 94Condición literal Regular Buena Muy pobreValor pastoril 5.0 14.6 0.5 2.7 94Unidad forrajera 331.7 964.7 30.5 178.0 94Capacidad carga ULL/ha/año (90%) 0.72 2.09 0.07 0.39 94Capacidad carga UOV/ha/año (90%) 1.46 4.25 0.13 0.78 94Capacidad carga UVI/ha/año (90%) 1.23 3.58 0.11 0.66 94CCC de UOV y ULL en ULL/ha/año (90%) 0.86 2.51 0.08 0.46 94Fuente: Elaboración propia.

Los resultados sugieren que la capacidad de carga para las llamas es de 0.72 ULL/ha frente a los ovinos (1.46 UOV/ha) es inferior debido que las primeras son an imales de mayor tamaño y peso vivo, consecuentemente, poseen mayor demanda de forraje que los segundos que son an imales de menortamaño y peso vivo bajo, sin embargo, los ovinos desde su introducción al Altiplano y Altoandino de Bolivia clásicamente siempre fueron pastoreados junto a las llamas justamente para aprovechar complementariamente los forrajes de estrato bajo, en consecuencia, bajo este sistema de pastoreo simultáneo teóricamente habría un mayor rendimiento por unidad de área si se combina llamas y ovinos en porcentajes apropiados, aproximadamente 70% llamas en ULL y 30% ovinos en ULL.

En tanto, la capacidad de carga complementaria promedio de llamas y ovinos del ñakatolar expresada en términos de unidades llama (ULL/ha) y determinado en base a 94 sitios de muestreo (n), es de 0.86 ULL/ha, un máximo y mínimo de 2.51 y 0.08 ULL/ha respectivamente. Sin duda, este promedio bajo se justifica por la misma condición ecológica del tolar que es regular hasta muy pobre en aque llos tolares que presentan escasa composición botánica traducida en una ba ja capacidad de carga, pero también existen tolares de condición buena con alta capacidad de carga, aunque éstos son limitados en superficie y distribución. Similarmente, al igual que en los suputolares, algunos ñakatolares que se encuentran en sistemas de producción pastoril, también son compartidos por las vicuñas, por ello, el reporte de la capacidad de carga para estos animales que si son en poblaciones significativas incrementarían la carga animal en detrimento del deterioro de estas praderas.



Respecto a la capacidad de carga complementaria específica por subtipos, se tiene que e l subtipo �G frente al resto es el que registra el resultado más elevado de 1.2 ULL/ha (&XDGUR� ��), esto debido a que la composición botánica de este subtipo consta de especies con mayor valor forrajero como la )HVWXFD�GROLFKRSK\OOD y 6WLSD�REWXVD.

Cuadro 56. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos, y capacidad de carga complementaria de ovinos en un idades llama por subtipos del ñakatolar (tipos 2).

6XEWLSRV�GH�WRODUHV�FyGLJRV (VWDGtVWLFRV 3XQWDMH�FRQGLFLyQ &RQGLFLyQ�OLWHUDO 9DORU�3DVWRULO 8QLGDG�IRUUDMHUD &&�8//�KD��&&�829�KD��

&&�89,�KD��&&&�//29�HQ�8//�

Promedio 32.5Regular 3.5 227.7 0.5 1.0 0.8 0.6Ñakatolar Máximo 39.8Regular 6.6 436.5 0.9 1.9 1.6 1.1��D� Mínimo 26.0Pobre 1.6 103.4 0.2 0.5 0.4 0.3

DS 6.4 1.8 115.7 0.3 0.5 0.4 0.3n 6 6 6 6 6 6 6Promedio 37.0Regular 4.5 297.0 0.6 1.3 1.1 0.8

Ñakatolar-Suputolar Máximo 67.5Buena 12.0 790.7 1.7 3.5 2.9 2.1��E� Mínimo 22.5Pobre 0.5 30.5 0.1 0.1 0.1 0.1DS 10.6 2.8 183.4 0.4 0.8 0.7 0.5n 14 14 14 14 14 14 14Promedio 30.0Regular 3.4 222.1 0.5 1.0 0.8 0.6

Ñakatolar-Jamachtolar-Taratolar Máximo 37.7Regular 5.5 365.5 0.8 1.6 1.4 1.0��F� Mínimo 16.5Muy pobre 1.2 76.0 0.2 0.3 0.3 0.2DS 7.1 1.5 95.7 0.2 0.4 0.4 0.2n 10 10 10 10 10 10 10Promedio 41.9Regular 6.9 452.9 1.0 2.0 1.7 1.2

Ñakatolar-Ichual-Chillihuar Máximo 66.9Buena 14.6 964.7 2.1 4.2 3.6 2.5��G� Mínimo 25.1Pobre 2.3 151.5 0.3 0.7 0.6 0.4DS 9.6 3.5 229.2 0.5 1.0 0.8 0.6n 22 22 22 22 22 22 22Promedio 36.4Regular 4.9 321.0 0.7 1.4 1.2 0.8

Ñakatolar-Ichual-Irual Máximo 57.9Buena 10.1 664.9 1.4 2.9 2.5 1.7��H� Mínimo 19.8Muy pobre 0.9 59.5 0.1 0.3 0.2 0.2DS 8.0 2.1 136.4 0.3 0.6 0.5 0.4n 43 43 43 43 43 43 43


Los restantes subtipos de tolares como el �D, �E, �F y �H, registran capacidades de carga complementaria bajos en rangos muy estrechos en el orden de 0.6 y 0.8 ULL/ha, esto debido principalmente a que la composición botánica de estos subtipos consta de especies de bajo valor forrajero, bajos en el índice de riqueza florística (IRF), consecuentemente, por la escasa cobertura vegetal y alta presencia de piedra y rocas son en tre pobres y muy pobres en condición ecológica. Por su parte, las capacidades de carga complementarias máximas, se registran en los subtipos �G y �E que superan a 2.0 ULL/ha (entre 2.1 y 2.5 ULL/ha respectivamente), mientras, los subtipos restantes (�D, �F y �H) registran en tre 1.0 y 1.7 ULL/ha,



estos resultados sugieren que existen tolares potenciales que bien podrían ser aprovechados de mejor forma actualmente. Finalmente, en contraposición también existen tolares con capacidades de carga complementaria muy bajas, esta situación es generalizada donde todos los subtipos registran en tre 0.1 y 0.4 ULL/ha, lo que significa que son muy pobres en condición ecológica por una pobre composición botánica traducida en índices de riqueza florística (IRF) también bajos.

Las capacidades de carga reportadas al igual que los reportados para los suputolares (tipo 1) son por año, por tanto, las mismas consideraciones efectuadas al final del acápite de capacidad de carga de los suputolares con referencia a las diferencias en capacidad de carga para la época seca y húmeda, son válidas para éste y los demástipos de tolares incluidos en este estudio.

��7RODUHV�GH�)DELDQD�GHQVD� � WLSR��El taratolar compuesta basicamente por la especie )DELDQD�GHQVD (tara tara) es otro tipo de tolar importante por su amplia distribución en zonas pastoriles de clima Semiárido y Arido del Altiplano y Altoandino. Su ubicación y distribución se circunscribe en las serranías y laderas del Sudoeste, Sud y Sudeste de la cuenca del sistema TDPS. Esto sugiere que la tara tara es de habitat poco propicio donde el clima es seco, suelos superficiales y frágiles pobres con fuerte presencia de piedras y rocas. Con esta introducción, en los siguientes acápites se caracteriza específicamente a este tipo de tolar con todas sus variantes que implica en aspectos de cobertura vegetal, composición botánica, diversidad florística, densidad, rendimientos de fitomasa y capacidad de carga entre otros. Esta caracterización a diferencia de los 2 tipos que precedieron, implica a un solo tipo de tolar sin la existencia de subtipos.

D��&REHUWXUD�YHJHWDO�UHODWLYD�\�FRPSRVLFLyQ�ERWiQLFDDe acuerdo al &XDGUR��, el promedio general de la cobertura vegetal de este tipo de tolar de un total de 26 sitios de muestreo (n) arroja 53.3% con una condición ecológica pobre, mientras, la parte complementaria de sin cobertura es de 46.7%. La participación de los componentes no biológicos como mantillo orgánico, piedra y roca en promedio arrojan valores relativamente altos en el orden de 2.2, 14.1 y 5.5% respectivamente, y además, registra 24.9% de suelo desnudo.Esta cobertura vegetal baja con componentes abióticos elevados donde sobresale con alto porcentaje suelo desnudo, además, de piedra y roca, se podría atribuir a que estos tolares generalmente están ubicados en serranias, laderas y mesetas donde escasean los suelos y proliferan piedras y rocas, los rangos altitudinales en los que se encuentran estos tolares son 3732 y 4097 msnm. Sin embargo, ocurren casos de tolares que registran una cobertura vegetal máxima de 79.4%, así como en componentes abióticos con máximos valores de 9.4, 39.6 y 39.1% de mantillo, piedra y roca respectivamente, lo que significa que existen tolares muy pobres en condición ecológica con bajísimo porcentaje de cobertura vegetal.

El inventario de vegetación de 26 transectos (n), arroja que este tipo de tolar alberga un total de 69 especies botánicas entre plurianuales y anuales (&XDGUR� ��). De este total, las especies más frecuentes y representativas que caracterizan botánicamente son )�� GHQVD�� 6�� LFKX��%�� EROLYLHQVLV��$�� VSLQRVLVVLPD y %��LQFDUXP con 20.8, 12.7, 8.7, 7.0, 7.0 y 6.5% respectivamente. Otras especies con contribuciones



importantes y de mayor valor forrajero que las mencionadas son $QWKRFKORD� OHSLGXOD (1.52%), (SKHGUD�DPHULFDQD (1.04%), 6WLSD� DII�QDUGRLGHV (1.6%) y 6WLSD� KROZD\L (1.7%), y entre las de bajo a nulo valor forrajero la cactácea 2SXQWLD�VRHKUHQVLL (1.4%) y -XQHOOLD�VHULSKLRLGHV (1.3%).

Cuadro 57. Promedio de cobertura vegetal relativa y otros atributos del taratolar (tipo 3).3DUiPHWURV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QAltitud (msnm) 3856.8 4097.0 3732.0 97.3 26Puntaje de condición 26.7 42.6 17.6 6.6 26Condición literal Pobre Regular Muy pobreCobertura vegetal (%) 53.3 79.4 36.5 12.0 26Cobertura mantillo (%) 2.2 9.4 0.0 2.5 26Cobertura piedra (%) 14.1 39.6 0.0 11.6 26Cobertura roca (%) 5.5 39.1 0.0 10.8 267RWDO ��Fuente: Elaboración propia.

Por su parte, las anuales %RXWHORXD� VLPSOH[� (3.9%) y 0�� SHUXYLDQD� (5.4%) en forma abundante, también están presentes; y las tolas 3��TXDGUDQJXODULV (1.7%) y 3�� OHSLGRSK\OOD (0.6%) complementan la vegetación tipica que caracteriza a este tipo de tolar.

Finalmente, se podría concluir que este tipo de tolar botánicamente alberga 69 especies de las cuales las más representativas que caracterizan son arbustos como )��GHQVD��%��EROLYLHQVLV��$��VSLQRVLVVLPD� %��LQFDUXPy la hérbacea dura 6WLSD�LFKX� Estos tolares se ubican y distribuyen principalmente en laderas y serranías del Sudoeste, Sud y Sudeste de la cuenca del sistema TDPS.

E��5LTXH]D��XQLIRUPLGDG�\�GLYHUVLGDG�IORUtVWLFDEn el &XDGUR��, se presentan los promedios de Indice de Diversidad Florística de Shannon-Wiener (IDF), Indice de Riqueza Florística de Margalef’s (IRF), e Indice de Uniformidad (IU). En los análisis y discusión de resultados como se ha indicado anteriormente, se hace énfasis en el IDF de Shannon-Wiener por ser éste el que considera tanto la riqueza como abundancia florística.

Los 94 sitios de muestreo (n), arrojan un p romedio de índide de diversidad florística (IDF) de 2.1 con un máximo de 2.7 y un mínimo de 1.5, resultados que sugieren que estos tolares son más diversos y ricos o abundantes en especies e individuos que otros tolares de mejores condiciones edáficas y ecológicas, ésta mayor diversidad en parte se atribuye al habitat de laderas y serranías de Altiplano Semiárido y Arido (3732 y 4097 msnm) que pese a ser de condición pobre con variantes de regular y muy pobre con suelos frágiles, superficiales, pedregosos y rocosos, son propicios para albergar una variedad de especies aunque poco abundantes, pero, son ecosistemas frágiles muy susceptibles de ser erosionados a nivel botánico y edáfico debido al uso inapropiado que podrían tener. Contrastes entre otros promedios de indice de riqueza florística (IRF) e índice de uniformidad (IU) son presentados en el &XDGUR��.



Cuadro 58. Promedio de composición botánica del taratolar (tipo 3, n=26).1R�(VSHFLHV �&% 1R�(VSHFLHV �&%1$FK\URFOLQH�DODWD 0.29 36/$&$ 0.142$GHVPLD�VFKLFNHQGGDQW]LL 1.10 37/LDEXP�REDWXQ 0.473$GHVPLD�VSLQRVLVVLPD 6.98 38/RELYLD�FI��SHQWODQGLL 0.584$QWKRFKORD�OHSLGXOD 1.52 39/XFLOLD�VS� 0.095$ULVWLGD�DVSOXQGLL 2.28 40/XSLQXV�DII�DOWLPRQWDQXV 0.476$VWUDJDOXV�JDUEDQFLOOR 0.31 410XKOHQEHUJLD�IDVWLJLDWD 0.697$VWUDJDOXV�VS� 0.26 420XKOHQEHUJLD�SHUXYLDQD 5.388$WULSOH[�VS� 0.03 430XWLVLD�DII�OHGLIROLD 0.419%DFFKDULV�EROLYLHQVLV 8.65 441DVVHOOD�PH\HQLDQD 0.07

10%DFFKDULV�DII�FDHVSLWRVD 0.15 451DVVHOOD�VS� 0.7711%DFFKDULV�LQFDUXP 6.45 461HRZHUGHUPDQQLD�9RUZHUFNLL 0.1412%RXWHORXD�VLPSOH[ 3.87 472SXQWLD�EROLYLDQD� 0.3213%XGGOHMD�VS� 0.07 482SXQWLD�FI��DOELVDHWDFHD 0.3614&DUGLRQHPD�UDPRVLVVLPD 0.22 492SXQWLD�VRHKUHQVLL 1.3915&DUH[�JD\DQD 0.07 503DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD 0.5516&DU\RSK\OODFHD 0.28 513DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJX ODULV 1.7317&KHUVRGRPD�LRGRSDSSD 0.12 523DURQ\FKLD�DQGLQD 0.0918&KXTXLUDJD�DWDFDPHQVLV 0.28 533ODQWDJR�VHULFHD 0.2219&RUWDGHULD�MXEDWD 0.03 543ODQWDJR�VS� 0.1920'LVWLFKOLV�KXPLOLV 0.23 553RD�EXFKWLHQLL 0.9521(FKLQRSVLV�PD[LPLOLDQD 0.13 563RD�VS� 0.0722(FKLQRSVLV�VS�� 0.22 576DWXUHMD�EROLYLDQD 0.0323(SKHGUD�DPHULFDQD 1.04 586LV\ULQFKLXP�DII��FKLOHQVH 0.2924(XSDWRULXQ�DII��*LOEHUWLL 0.18 596WLSD�DII��EUDFKLSK\OOD 0.0725)DELDQD�GHQVD 20.83 606WLSD�DII��PXFURQDWD 0.2326)HVWXFD�DII��KXPLOLRU 0.56 616WLSD�DII��QDUGRLGHV 1.6227)HVWXFD�GROLFKRSK\OOD 0.03 626WLSD�DII�YHQXVWD 0.3528)HVWXFD�RUWKRSK\OOD 0.20 636WLSD�KROZD\L 1.6829)RUELDV� 0.31 646WLSD�LFKX 12.6830)UDQNHQLD�WULDQGUD 0.40 656WLSD�VSS�� 0.0631+HOHFKRV 0.19 667DJHWHV�VSS� 0.6432+HWHURVSHUPD�WHQXLVHFWD 0.73 677DUDVD�WHQHOOD 0.1533,QGHWHUPLQDGR�� 0.51 687HWUDJORFKLQ�FULVWDWXP 6.9834-XQHOOLD�PtQLPD 0.03 697ULIROLXP�DPDELOH 0.2935-XQHOOLD�VHULSKLRLGHV 1.296XEWRWDO �� 6XEWRWDO ��7RWDO ��


Cuadro 59. Promedio de índices de diversidad, uniformidad y riqueza florística del taratolar (tipo 3).,QGLFHV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QAltitud (msnm) 3857 4097 3732 97 26Puntaje de condición 26.7 42.6 17.6 6.6 26Condición literal Pobre Regular Muy pobreIndice diversidad florística (Shannon -Wiener) 2.1 2.7 1.5 0.3 26Indice riqueza florística (Margalef's) 2.0 3.2 1.3 0.6 26Indice uniformidad (Evenness) 0.8 0.9 0.7 0.1 26Fuente: Elaboración propia.



F��'HQVLGDGSe observa que este tipo de tolar en su composición botánica incluye a 7 especies de tolas (&XDGUR��), de las cuales destaca la especie clave )DELDQD� GHQVD� (taratola). La densidad promedio de ésta tola frente al resto es la más alta en el orden de 5106 plantas/ha de un total de 26 (n) sitios de muestreo, un máximo de 10289 plantas/ha y un mínimo de 2227 plantas/ha. Estas diferencias se atribuyen a efectos diversos de orden edáfico, clima, fisiografia y tipo de uso entre otros. Otra tola con una den sidad relativamente importante es la %DFFKDULV� EROLYLHQVLV� que registra un promedio de 3139 plantas/ha (n=17 transectos), un máximo de 7241 plantas/ha y un mínimo de 159 plantas/ha. Por su parte, las tolas %DFFKDULV� LQFDUXP y 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV� registran densidades promedio similares entre ellas en el orden de 1516 y 1154 plantas/ha con un máximo de 4486 y 2677, y un mínimo de 181 y 225 plantas/ha respectivamente. Las restantes tolas con densidades promedio similares pero bajos, son /DPSD\D� FDVWHOODQL, 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD y 3DUDVWUHSKLD�OXFLGD que reportan en tre 394 y 753 plantas/ha. Las )RWRV��\��, ilustran las 3 categorías de densidades de los tolares.

Cuadro 60. Promedio de densidad de especies de tolas en plantas/ha del taratolar (tipo 3).(VSHFLHV�GH�WRODV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q%DFFKDULV�EROLYLHQVLV 3139 7241 158 2179 17%DFFKDULV�LQFDUXP 1516 4486 181 961 25)DELDQD�GHQVD 5106 10289 2227 2238 26/DPSD\D�FDVWHOODQL 646 646 646 13DUDVWUHSKLD�OH SLGRSK\OOD 394 748 61 295 83DUDVWUHSKLD�OXFLGD 753 753 753 13DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV 1154 2677 225 923 107RWDO �� Fuente: Elaboración propia.

La presencia de 7 especies de tolas, sugiere que este tipo de tolar presenta unavariedad de condiciones de clima y suelo, donde el promedio total de densidad a nivel del sistema TDPS de las 7 especies de tolas es elevado en el orden de 9235 plantas/ha, un máximo de 15839 plantas/ha y un mínimo de 3874 plantas/ha de un total de 26 (n) muestreos o transectos. Constrastando con las densidades del &XDGUR��, el promedio y el máximo de densidad califican como tolares densos, mientras, el mínimo como intermedio. La ubicación y distribución de la taratola generalmente está circunscrita a zonas pastoriles con fisiografía de serranías y laderas pegregosas y rocosas cuyo clima es entre Arido y Semiárido. En tanto, el reporte de densidad de estos tolares ()DELDQD�GHQVD) corresponde a ecosistemas naturales que casi nunca fueron an tropizadas para fines agrícolas, pero sí son utilizados continuamente para pastoreo.

G��5HQGLPLHQWR�GH�WRODPDVD�\�WRODOHxDEl &XDGUR� ��, muestra los rendimientos promedio de fitomasa expresado en términos de tolamasa (ramas/tallos+hojas) y tolaleña (tolamasa ajustado por el respectivo índice de uso para leña) del taratolar (tipo 3) y los mismos están detallados por especies de tolas. Los rendimientos de tolaleña en las 6 especies



de tolas presentes difieren de acuerdo al índice de uso para leña, así, la tolamasa de la tola %DFFKDULV�EROLYLHQVLV se ve disminuida en 53% en su tolaleña, lo que sugiere que más de la mitad de la fitomasa global de esta tola no se usa como leña por la talla pequeña de las plantas, por ello, no tendría demanda para leña.

Cuadro 61. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolaleña en kgMS/ha del taratolar (tipo 3).(VSHFLHV�GH�WRODV 9DULDEOHV 3URPHGLR 0i[LPR 0LQLPR '6 Q%DFFKDULV�EROLYLHQVLV Tolamasa 601.0 1371.8 250.3 356.7 1052.6% Tolaleña 315.9 721.0 131.6 187.5 10%DFFKDULV�LQFDUXP Tolamasa 815.7 4993.6 49.3 1236.2 1461.8% Tolaleña 503.9 3084.8 30.5 763.7 14)DELDQD�GHQVD Tolamasa 1474.6 3661.1 296.7 968.7 1565.4% Tolaleña 964.2 2393.8 194.0 633.4 15/DPSD\D�FDVWHOODQL Tolamasa 351.7 351.7 351.7 191.8% Tolaleña 322.9 322.9 322.9 13DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Tolamasa 61.4 112.5 30.4 34.2 566.6% Tolaleña 40.9 74.9 20.3 22.8 53DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV Tolamasa 101.0 212.9 13.9 58.7 971.5% Tolaleña 72.3 152.3 9.9 42.0 9Fuente. Elaboración propia.

En las restantes tolas las disminuciones de tolamasa a tolaleña son menos entre 61.8 y 71.5%, lo que significa que éstas especies poseen índices de uso para leña altos y por ello, son una op ción importante para uso de leña, aunque, la distribución de algunas tolas es escasa y restringida a determinados habitats. La tola /DPSD\D�FDVWHOODQL, es la menos disminuida en su tolamasa para uso de leña (91.8% de índice de uso para leña), sin embargo, en la práctica esta especie se usa muy poco como leña, sino más bien su uso es común en la medicina humana y veterinaria e incluso como tinte natural en la artesania.

Contribuciones significativas de tolaleña específica por especie de tola y de un total de 15 sitios de muestreo (n) corresponde a la tola )DELDQD�GHQVD con 504 kgMS/ha, un máximo y un mínimo de 2394 y 194 kgMS/ha respectivamente; a continuación está la especie %�� LQFDUXP� que de un total de 14 sitios de muestreo (n) reporta un promedio de 504 kgMS/ha de tolaleña, un máximo y un mínimo de 3085 y 31 kgMS/ha respectivamente. Las tolas/��FDVWHOODQL y %��EROLYLHQVLV registran promedios semejantes de tolaleña entre 323 y 316 kgMS/ha respectivamente con máximos entre 323 y 721 kgMS/ha y mínimos entre 323 y 132 kgMS/ha respectivamente. En las restantes tolas como 3��TXDGUDQJXODULV�y 3��OHSLGRSK\OOD� los promedios, máximos y mínimos de tolaleña son bajos.

En conclusión, los rendimientos de tolaleña de este tipo de tolar frente a otros tipos de tolares, son bajos debido al pequeño tamaño de las plantas que mayormente se ubican en habitats pobres, por ello, la leña como tal no tiene demanda frente por ejemplo a la leña de los suputolares (3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD).



H��&DSDFLGDG�GH�FDUJD�SDUD�OODPDV��RYLQRV�\�YLFXxDVEl &XDGUR� ��, registra las capacidades de carga promedio del tipo taratolar (tipo 3), las mismas se específican para las llamas y ovinos usuarios comunes de este tipo de tolar, aunque, también en zonas netamentes pastoriles las vicuñas son usuarios de estos tolares. Estas capacidades de carga están ajustadas por el 90% ó disminuidos en 10% debido a que toda pradera nativa incluido tolares presentan áreas antropizadas (cultivos, construcciones, caminos, etc.), áreas inaccesibles, ríos, etc., que no son pastoreadas, de ahí la reducción del 10% de las diferentes capacidades de cargade este tipo de tolar.

Cuadro 62. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos del taratolar (tipo 3).&DSDFLGDG�GH�FDUJD 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QAltitud (msnm) 3857 4097 3732 97 26Puntaje de condición 26.7 42.6 17.6 6.6 26Condición literal Pobre Regular Muy pobreValor pastoril 2.5 5.3 0.4 1.4 26Unidad forrajera 163.1 352.0 26.6 90.5 26Capacidad carga ULL/ha/año (90%) 0.4 0.8 0.1 0.2 26Capacidad carga UOV/ha/año (90%) 0.7 1.5 0.1 0.4 26Capacidad carga UVI/ha/año (90%) 0.6 1.3 0.1 0.3 26CCC de UOV y ULL en ULL/ha/año (90%) 0.4 0.9 0.1 0.2 26Fuente: Elaboración propia.

Los resultados sugieren que la capacidad de carga para las llamas es de 0.4 ULL/ha frente a 0.7 UOV/ha de los ovinos, es inferior en llamas debido a que son an imales de mayor tamaño y peso vivo, por ello, la demanda de forraje entre ambas especies animales es diferenciado, sin embargo, en zonas netamente pastoriles y en la práctica los ovinos casi siempre son pastoreados junto a las llamas justamente para aprovechar complementariamente los forrajes de estrato alto y bajo, sistema de pastoreo que en la práctica es simultáneo y cuando es racional no tiene efectos de sobrecarga o sobrepastoreo.

Bajo este concepto, el promedio de la capacidad de carga complementaria del taratolar expresado en términos de unidades llama (ULL/ha) y determinado en base a 26 sitios de muestreo (n), es de 0.4 ULL/ha, un máximo y mínimo de 0.9 y 0.1 ULL/ha respectivamente. Sin duda, estos resultados son muy bajos debido a la misma condición ecológica del tolar que va entre pobre, regular y muy pobre, aunque botánicamente posee índices de diversidad florística (IDF) relativamente elevados pero esto (mayor diversidad) no necesariamente se traduce en abundan cia especies de interés forrajero.

��7RODUHV�GH�3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV�%DFFKDULV�LQFDUXP��WLSR��El tolar alpachtolar-ñakatolar compuesta basicamente por las tolas 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV�(alpachtola) y%DFFKDULV� LQFDUXP (ñakatola), es otro tipo de tolar con una d istribución restringida a zonas pastoriles. Climaticamente, se ubica y distribuye en el Altiplano y Altoandino Semiárido y Arido de las serranías y



laderas bajas del Sudoeste y Sud de la cuenca del sistema TDPS, donde los suelos son superficiales, frágiles y pobres con marcada presencia de piedras y rocas, en consecuencia, en estas condiciones no se hace agricultura. En los siguientes acápites se caracteriza específicamente a este tipo de tolar con variantes que implican aspectos de cobertura vegetal, composición botánica, diversidad florística, densidad, rendimientos de fitomasa y capacidad de carga entre otros.

D��&REHUWXUD�YHJHWDO�UHODWLYD�\�FRPSRVLFLyQ�ERWiQLFDEl promedio general de la cobertura vegetal de este tipo de tolar de un total de 14 sitios demuestreo (n), arroja 52.8% con una condición ecológica pobre, mientras, la parte complementaria de sin cobertura es de 47.2% (&XDGUR��).

Cuadro 63. Promedio de cobertura vegetal relativa y otros atributos del alpachtolar-ñakatolar (tipo 4).3DUiPHWURV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QAltitud (msnm) 4056.0 4230.0 3851.0 129.9 10Puntaje de condición 28.4 39.8 21.6 4.8 14Condición literal Pobre Regular Muy pobreCobertura vegetal (%) 52.8 68.6 30.0 9.0 14Cobertura mantillo (%) 3.2 7.8 0 3.2 14Cobertura piedra (%) 10.4 40.6 0 12.4 14Cobertura roca (%) 1.9 15.6 0 4.7 147RWDO ��Fuente: Elaboración propia.

La participación de mantillo orgánico como restos vegetales en descomposición muestra un promedio de 3.2%, mientras, los componentes no biológicos como piedra y roca en promedio arrojan valores relativamente altos en el orden de 10.4 y 1.9% respectivamente. A estas cifras altas, se debe agregar el 31.7% de suelo desnudo que revela que estos tolares realmente son de condición ecológica pobre, por otro lado, estos tolares generalmente están ubicados en serranias, laderas y mesetas altas y bajas donde escasean los suelos y proliferan piedras y rocas, los rangos altitudinales en los que se encuentran estos tolares son 3851 y 4230 msnm. Sin embargo, existen casos de tolares de condición ecológica regular que registran una cobertura vegetal máxima de 68.6%, así, como en componentes abióticos con máximos valores de 40.6 y 10.4% de piedra y roca respectivamente, lo que significa que existen tolares muy pobres en condición ecológica con bajísimo porcentaje de cobertura vegetal.

El inventario de vegetación de 14 transectos (n), revela que este tipo de tolar alberga un total de 37 especies botánicas (&XDGUR� ��). De este número, las especies más frecuentes y representativas que caracterizan botánicamente son la 3��TXDGUDQJXODULV��)��RUWKRSK\OOD��%��LQFDUXP��6WLSD�DII�QDUGRLGHV��7HWUDJORFKLQ�FULVWDWXP�y 3\FQRSK\OOXP�PROOH�con 25.4, 13.9, 10.3, 9.6, 8.2 y 5.4% respectivamente.



Otras especies con contribuciones importantes pero no ne cesariamente de mayor valor forrajero son 6WLSD�LFKX (2.2%), 0�� SHUXYLDQD� (9.5%), 6WLSD� VSS� (1.0%), 'H\HX[LD� FXUYXOD (1.2%) y )HVWXFD� GROLFKRSK\OOD(1.83%), y los de menor valor forrajero son $GHVPLD� VSLQRVLVVLPD (2.2%) y 3� OHSLGRSK\OOD (3.3%). La presencia del arbusto $GHVPLD confirma que este tipo de tolar es de habitat de laderas y serranías, del mismo modo, la especie 3\FQRSK\OOXP sugiere que estos tolares corresponden a l Altoandino, mientras, las especies 'H\HX[LD y )HVWXFD�GROLFKRSK\OOD sugieren que también estos tolares pueden encontrarse en ecosistema de clima ó microclima subhúmedo donde los suelos son de mejores condiciones, aunque, la distribución de estos tolares se restringe al sector Sudoeste y Sud de la cuenca del sistema TDPS.

E��5LTXH]D��XQLIRUPLGDG�\�GLYHUVLGDG�IORUtVWLFDEn el &XDGUR��, se presentan los promedios de Indice de Diversidad Florística de Shannon-Wiener (IDF), Indice de Riqueza Florística de Margalef’s (IRF), e Indice de Uniformidad (IU). En los análisis y discusión de resultados, se enfatiza en el IDF porque involucra tanto a la riqueza como a la abundancia florística.Cuadro 64. Promedio de composición botánica del alpachtolar-ñakatolar (tipo 4; n=14).1R�(VSHFLHV �&% 1R�(VSHFLHV �&%

1$GHVPLD�VFKLFNHQGGDQW]LL 0.29 200XKOHQEHUJLD�SHUXYLDQD 9.512$GHVPLD�VSLQRVLVVLPD� 2.18 212SXQWLD�EROLYLDQD� 0.073$]RUHOOD�FRPSDFWD 0.31 223DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD 3.314$]RUHOOD�GLDSHQVLRLGHV 0.06 233DUDVWUHSKLD�OXFLGD 0.145%DFFKDULV�VS� 0.15 243DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV 25.446%DFFKDULV�LQFDUXP 10.28 253RD�EXFKWLHQLL 0.427&DUH[�VS� 0.06 263RO\OHSLV�WDUDSDFDQD 0.308&KHUVRGRPD�LRGRSDSSD 0.003 273\FQRSK\OOXP�JORPHUDWXP 0.149'H\HX[LD�DII�PLQLPD 0.26 283\FQRSK\OOXP�PROOH 5.43

10'H\HX[LD�FXUYXOD 1.20 296HQHFLR�JUDYHROHQV 0.1411'H\HX[LD�VS� 0.14 306WLSD�DII��EUDFKLSK\OOD 0.3312(SKHGUD�DPHULFDQD 0.38 316WLSD�DII��QDUGRLGHV 9.5913)DELDQD�GHQVD 0.53 326WLSD�LFKX 2.1714)HVWXFD�GROLFKRSK\OOD 1.83 336WLSD�VSS�� 1.0215)HVWXFD�RUWKRSK\OOD 13.86 347DUD[DFXP�RIILFLQDOH 0.1516+\SRFKRHULV�VS� 0.29 357HSKURFDFWXV�EROLYLHQVLV 0.0417,QGHWHUPLQDGR�� 0.28 367HWUDJORFKLQ�FULVWDWXP 8.2018-XQHOOLD�PtQLPD 0.90 37:HUQHULD�FI��S\JPDHD� 0.004190XKOHQEHUJLD�IDVWLJLDWD 0.606XEWRWDO �� 6XEWRWDO ��7RWDO ��




Cuadro 65. Promedio de índices de diversidad y riqueza florística del alpachtolar-ñakatolar (tipo 4).,QGLFHV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QAltitud (msnm) 4056.0 4230.0 3851.0 129.9 10Puntaje de condición 28.4 39.8 21.6 4.8 14Condición literal Pobre Regular Muy pobreIndice diversidad florística (Shannon -Wiener) 1.8 2.4 0.6 0.4 14Indice riqueza florística (Margalef's) 1.7 2.6 0.7 0.5 14Indice uniformidad (Evenness) 0.8 0.9 0.4 0.2 14Fuente: Elaboración propia.

Los 14 sitios de muestreo (n), arrojan un p romedio de índide de diversidad florística (IDF) de 1.8 con un máximo de 2.4 y un mínimo de 0.6, resultados que sugieren que estos tolares son poco diversos y ricos o abundantes en especies e individuos que otros tolares. Esto podría deberse a la condición ecológica de pobre, regular y muy pobre que sumados a las condiciones edáficas también pobres y el tipo de fisiografía de laderas y serranías del Altiplano y Altoandino Semiárido y Arido (3851 y 4230 msnm) corroboran los bajos índices de diversidad florística. Variantes de los otros índices se muestran en e l &XDGUR��.

F��'HQVLGDGEl bajo IDF de este tipo de tolar se refleja también en e l menor número de especies de tolas presentes que es de sólo 5 especies (&XDGUR� ��), de las cuales destacan las especies claves 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV�(alpachtola) y %DFFKDULV� LQFDUXP (ñakatola). En densidad promedio, éstas dos tolas frente al resto registran los más altos valores de 4113 y 1843 plantas/ha respectivamente de un total de 13 y 12 (n) sitios de muestreo, un máximo de 7165 y 5043 plantas/ha y un mínimo de 1064 y 203 plantas/ha respectivamente. Otra tola con una den sidad relativamente significativa esla )DELDQD�GHQVD�que registra un promedio de 1471 plantas/ha (n=1 transectos), resultado bajo pero indicativo de que esta tola también comparte este tipo de habitat. Las dos tolas restantes 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD� y 3DUDVWUHSKLD� OXFLGD registran densidades promedio similares, pero, muy bajas entre ellas en el orden de 454 y 832 plantas/ha con un máximo de 3677 y un mínimo de 44 plantas/ha respectivamente. Las )RWRV� �� \ ��, muestran las categorías de densidades de los alpachtolar-ñakatolar.

Cuadro 66. Promedio de densidad de especies de tolas en plantas/ha del alpachtolar-ñakatolar (tipo 4).(VSHFLHV�GH�WRODV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q%DFFKDULV�LQFDUXP �� 5043.2 203.2 1268.0 12)DELDQD�GHQVD 1470.6 1470.6 1470.6 13DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OO D 832.3 3676.5 43.7 1134.9 93DUDVWUHSKLD�OXFLGD 454.4 454.4 454.4 13DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV �� 7164.5 1063.8 1605.4 137RWDO �� Fuente: Elaboración propia.



La presencia unicamente de 5 especies de tolas, sugiereque este tipo de tolar presenta condiciones de clima y suelo restringidas, donde, el promedio total de densidad a nivel del sistema TDPS de las 5 especies de tolas es bajo en el orden de 6072 plantas/ha, un máximo de 8601 plantas/ha y un mínimo de 3700 plantas/ha de un total de 14 (n) muestreos o transectos; este promedio califica a nivel general como un tolar de densidad intermedia (&XDGUR� ��). La ubicación y distribución de este tipo de tolar (alpachtolar-ñakatolar, tipo 4) se circunscribe a zonas pastoriles del Altoandino con fisiografía de serranías y laderas pegregosas cuyos suelos son pobres y superficiales, y clima entre Arido y Semiárido. Estas condiciones justifican la baja densidad de las dos tolas representativas (3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV� y %DFFKDULV� LQFDUXP) que, en general, se consideran moderados porque además corresponden a e cosistemas naturales con escasa o ninguna intervención humana para fines agrícolas.

G��5HQGLPLHQWRV�GH�WRODPDVD�\�WRODOHxDLos rendimientos promedio de tolaleña de las 5 especies de tola que conforman el tipo de tolar alpachtolar ñakatolar (tipo 4), revelan que son bajos en relación a los otros tipos de tolares, debido fundamentalmente a las bajas densidades que las mismas reportan, también, se podrían atribuir al tamaño y edad de plantas y al índice de uso para leña (&XDGUR� ��). Las dos tolas representativas registran un rendimiento promedio de tolaleña de 451 y 658 kgMS/ha para 3��TXDGUDQJXODULV y %�� LQFDUXP respetivamente. Los máximos para las mismas especies se doblan y triplican en tre 905 y 1773 kgMS/ha respectivamente, mientras, los mínimos son ínfimos entre 12 y 27 kgMS/ha respectivamente. Las otras dos tolas )�� GHQVD y 3�� OHSLGRSK\OOD, reportan rendimientos promedios parecidos entre 522 y 369 kgMS/ha respectivamente.



Foto 87. Alpachtolar-Ñakatolar del WLSR� � de 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV �%DFFKDULV� LQFDUXP�con densidad GHQVD.

Foto 89. Alpachtolar-Ñakatolar del WLSR� � de 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV �%DFFKDULV� LQFDUXP�con densidad UDOD.

Foto 91. Lampayatolar del WLSR� � de /DPSD\D�FDVWHOODQL con densidad LQWHUPHGLD.

Foto 88. Alpachtolar-Ñakatolar del WLSR� � de 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV �%DFFKDULV� LQFDUXP�con densidad LQWHUPHGLD.

Foto 90. Lampayatolar del WLSR� � de /DPSD\D�FDVWHOODQL con densidad GHQVD.

Foto 92. Lampayatolar del WLSR� � de /DPSD\D�FDVWHOODQL con densidad UDOD.



Cuadro 67. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolaleña en kgMS/ha del alpachtolar-ñakatolar (tipo 4).(VSHFLHV�GH�WRODV 9DULDEOHV 3URPHGLR 0i[LPR 0LQLPR '6 Q%DFFKDULV�LQFDUXP Tolamasa 1065.7 2869.9 44.2 872.7 861.8% Tolaleña 658.3 1772.9 27.3 539.1 8)DELDQD�GHQVD Tolamasa 797.6 797.6 797.6 165.4% Tolaleña 521.5 521.5 521.5 13DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Tolamasa 553.8 1357.1 161.7 435.4 866.6% Tolaleña 368.7 903.4 107.6 289.8 83DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV Tolamasa 630.0 1264.8 16.9 463.0 971.5% Tolaleña 450.7 904.9 12.1 331.2 9Fuente. Elaboración propia.

En conclusión, por especie de tola individual, las cantidades de leña no revisten importancia económica si se pretende usar como leña para fines de venta y uso en la industria de las yeserias y hornos de panificación. Estas cantidades bajas de leña son reflejo de la baja densidad, menor tamaño de plantas y habitats pobres donde se distribuyen, sin embargo, globalmente son muy importantes para uso doméstico de los pobladores locales más aún si cuentan con las únicas especies de tolas y hacen uso racional de las mismas.

H��&DSDFLGDG�GH�FDUJD�SDUD�OODPDV��RYLQRV\�YLFXxDVLa capacidad de carga promedio en forma excluyente para cada especie animal usuaria de este tipo de tolar y de un total de 14 sitios de muestreo (n), es variable según la condición ecológica (pobre, regular y muy pobre) y la distribución altitudinal (3851 y 4230 msnm). En términos de capacidad de carga complementaria expresada en un idades llama se tiene 0.6 ULL/ha como promedio, un máximo de 1.0 ULL/ha y un mínimo de 0.3 ULL/ha (&XDGUR��). Sin duda estas capacidades de carga muy bajas son producto de varios factores como una composiciónbotánica con escaso número de especies botánicas de interés forrajero, baja cobertura vegetal, baja densidad y principalmente son tolares que se distribuyen en ecosistemas del Altoandino con clima y suelos desfavorables donde un icamente es posible realizar pastoreo extensivo de camélidos (llamas).

Cuadro 68. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos del alpachtolar-ñakatolar (tipo 4).&DSDFLGDG�GH�FDUJD 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QAltitud (msnm) 4056.0 4230.0 3851.0 129.9 10Puntaje condicion 28.4 39.8 21.6 4.8 14Condicion literal Pobre Regular Muy pobreValor pastoril 3.4 5.8 1.8 1.3 14Unidad forrajera 227.6 382.0 119.1 83.1 14Capacidad carga ULL/ha (90%) 0.5 0.8 0.3 0.2 14Capacidad carga UOV/ha (90%) 1.0 1.7 0.5 0.4 14Capacidad carga UVI/ha (90%) 0.8 1.4 0.4 0.3 14CCC de UOV y ULL en ULL/ha/año (90%) 0.6 1.0 0.3 0.2 14Fuente: Elaboración propia.



��7RODUHV�GH�/DPSD\D�FDVWHOODQL�� WLSR��El lampayatolar compuesto básicamente por la tola /DPSD\D�FDVWHOODQL�(lampaya) es otro tipo de tolar con una distribución muy localizada a las llanuras elevadas y pies de monte pastoriles del Oeste, Sudoeste y Sud del departamento de Oruro, prácticamente en el departamento de La Paz existe muy poco este tipo de tolar. Climaticamente, se ubica y distribuye en el Altiplano y Altoandino Semiárido y Arido donde los suelos son arenosos moderadamente profundos, botánicamente, se la encuentra mayormente asociada con la gramínea tufosa )HVWXFD� RUWKRSK\OOD y la suputola 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD. En los siguientes acápites se caracteriza a este tipo de tolar en aspectos de cobertura vegetal, composición botánica, diversidad florística, densidad, rendimientos de fitomasa y capacidad de carga entre otros.

D��&REHUWXUD�YHJHWDO�UHODWLYD�\�FRPSRVLFLyQ�ERWiQLFDLa cobertura vegetal promedio de un total de 12 sitios de muestreo (n) de este tipo de tolar, es de 42.5% con una condición ecológica pobre, mientras, la parte complementaria de sin cobertura es de 57.5% (&XDGUR��). La participación de mantillo orgánico que corresponde a restos vegetales en descomposición muestra un promedio de 5.0%, mientras, los componentes no biológicos como piedra y roca en promedio arrojan valores en el orden de 3.4 y 1.0% respectivamente. La elevada ausencia de cobertura vegetal expresada en 48.1% de suelo desnudo, confirma que este tipo de tolar es de condición ecológica pobre, aunque altitudinalmente pertenecen al Altiplano Semiárido y Arido (3692 y 3985 msnm) y edáficamente son de suelos profundos pero de texturas arenosas con bajos porcentajes de materia orgánica.

Cuadro 69. Promedio de cobertura vegetal relativa y otros atributos del lampayatolar(tipo 5).3DUiPHWURV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QAltitud (msnm) 3817 3985 3692 82.2 12Puntaje de condición 25.4 34.7 17.9 4.6 12Condición literal Pobre Regular Muy pobreCobertura vegetal (%) 42.5 60.2 18.9 13.0 12Cobertura mantillo (%) 5.0 9.3 2.0 1.8 12Cobertura piedra (%) 3.4 23.3 0.0 6.9 12Cobertura roca (%) 1.0 12.1 0.0 0.0 127RWDO ��Fuente: Elaboración propia.

Botánicamente, el inventario de vegetación de 12 transectos (n), indica que este tipo de tolar alberga un total de 28 especies (&XDGUR� ��). De este número, las especies más frecuentes y representativas que caracterizan son la /DPSD\D� FDVWHOODQL�� )HVWXFD� RUWKRSK\OOD�� 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV�� $QWKRFKORD�OHSLGXOD�� 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD� y 6WLSD� DII�PXFURQDWD� con 28.9, 8.7, 6.5, 6.3, 5.0 y 2.3% respectivamente. Otras contribuciones importantes pero de poco valor forrajero excepto 6WLSD�DII�EUDFKLSK\OOD (2.1%), son 6WLSD� LFKX (2.2%), las tolas %DFFKDULV� LQFDUXP (1.8%) y )DELDQD� GHQVD(1.2%), y otros arbustos como $GHVPLD� VSLQRVLVVLPD (2.5%) y 7HWUDJORFKLQ� FULVWDWXP (1.3%). La abundancia de la anual 0XKOHQEHUJLD� SHUXYLDQD� (20.9%) corrobora que este tipo de tolar es propio de ambientes fisiográficos llanos con ligeras depresiones y suelos arenosos profundos.



Cuadro 70. Promedio de composición botánica del lampayatolar(tipo 5).1R�(VSHFLHV �&% 1R�(VSHFLHV �&%1$GHVPLD�VSLQRVLVVL PD� 2.49 15/DPSD\D�FDVWHOODQL 28.912$QWKRFKORD�OHSLGXOD 6.31 160XKOHQEHUJLD�IDVWLJLDWD 0.243$ULVWLGD�DVSOXQGLL 0.76 170XKOHQEHUJLD�SHUXYLDQD 20.864%DFFKDULV�EROLYLHQVLV 0.67 181DVVHOOD�VS� 0.195%DFFKDULV�LQFDUXP 1.76 193DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD 5.026%RXWHORXD�VLPSOH[ 2.45 203DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV 6.547&KHQRSRGLXP�VSS� 0.47 216HQHFLR�SXQHDH 0.198'H\HX[LD�VS� 0.95 226WLSD�DII��EUDFKLSK\OOD 2.139)DELDQD�GHQVD 1.24 236WLSD�DII��PXFURQDWD 2.34

10)HVWXFD�RUWKRSK\OOD 8.66 246WLSD�DII��QDUGRLGHV 0.8411)RUELDV� 0.16 256WLSD�DII�YHQXVWD 0.7112+RIIPDQVHJLD�VS� 1.50 266WLSD�LFKX 2.1913-XQHOOLD�PtQLPD 0.24 276WLSD�VSS�� 0.5714-XQHOOLD�VHULSKLRLGHV 0.38 287HWUDJORFKLQ�FULVWDWXP 1.276XEWRWDO �� 6XEWRWDO ��7RWDO ��


E��5LTXH]D��XQLIRUPLGDG�\�GLYHUVLGDG�IORUtVWLFDEn el &XDGUR��, se presentan los promedios de Indice de Diversidad Florística de Shannon-Wiener (IDF), Indice de Riqueza Florística de Margalef’s (IRF), e Indice de Uniformidad (IU). En los análisis y discusión de resultados se hace énfasis en el IDF, porque involucra tanto a la riqueza como a la abundancia florística.

Cuadro 71. Promedio de índices de diversidad, uniformidad y riqueza florística del lampayatolar (tipo 5).,QGLFHV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QAltitud (msnm) 3817 3985 3692 82.2 12Condición puntaje 25.4 34.7 17.9Condición literal Pobre Regular Muy pobreIndie diversida florística (Shannon -Wiener) 1.5 2.6 0.3 0.6 12Indice riqueza florística (Margalef's) 1.1 2.9 0.2 0.7 12Indice uniformidad (Evenness) 0.8 1.0 0.5 0.1 12Fuente: Elaboración propia.

Los 12 sitios de muestreo (n), arrojan un p romedio de índice de diversidad florística (IDF) de 1.5 con un máximo de 2.6 y un mínimo de 0.3, resultados que confirman que estos tolares presentan escasa diversidad y son poco abundantes en especies e individuos que otros tolares. Estas características son corroboradas por la condición ecológica pobre, regular y muy pobre que sumados a las condiciones edáficas arenosas pobres en fertilidad, contribuyen a los bajos índices de diversidad y riqueza florística. Variantes de los otros índices se muestran en e l &XDGUR��.



F��'HQVLGDGEl promedio de densidad de la especie principal /�� FDVWHOODQL (lampaya) de un total de 12 sitios de muestreo (n), es de 4702 plantas/ha con un máximo y un mínimo 9567 y 1499 plantas/ha respectivamente (&XDGUR� ��). Otras especies de tolas que cohabitan con la lampaya son )�� GHQVD�� %�� EROLYLHQVLV�� 3��OHSLGRSK\OOD��3��TXDGUDQJXODULV y %�� LQFDUXP con densidades promedio de 1817, 1364, 1140, 1179 y 850 plantas/ha respectivamente, máximos de 3304, 1364, 4347, 2627 y 1809 plantas/ha y mínimos de 331, 1364, 103 y 314 plantas/ha respectivamente. Los resultados de éstas últimas tolas que son variables pero bajos son referenciales que bien podrían sufrir ajustes si se incrementa el número de sitios de muestreo que en e l presente caso son pocos. Las )RWRV��\��, ilustran las 3 categorias de densidades de los lampayatolares.

Cuadro 72. Promedio de densidad de especies tolas en plantas/ha del lampayatolar(tipo 5).(VSHFLHV�GH�WRODV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q%DFFDKULV�EROLYLHQVLV 1364 1364 1364 1%DFFKDULV�LQFDUXP 850 1810 314 833.0 3)DELDQD�GHQVD 1817 3304 331 2101.9 2/DPSD\D�FDVWHOODQL 4702 9567 1499 2162.9 123DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD 1140 2627 103 1286.5 53DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV 1179 4347 102 1333.4 97RWDO �� Fuente: Elaboración propia.

Por otro lado, paradójicamente la presencia de 6 especies de tolas, sugiere que este tipo de tolar presenta condiciones de clima y suelo favorables, donde, el promedio total de densidad a nivel del sistema TDPS de las 6 especies de tolas es relativamente elevado en el orden de 6690 plantas/ha, un máximo de 10000 plantas/ha y un mínimo de 2923 plantas/ha de un total de 12 (n) muestreos o transectos; éste promedio de acuerdo al &XDGUR��, corresponde a la categoría de tolar intermedio. Esta probable alta densidad, podría ser insuficiente si se cuantifica la fitomasa global por superficie ya que la ubicación y distribución de este tipo de tolar (lampayatolar, tipo 5) se circunscribe a zonas pastoriles muy puntuales del Altiplano Semiárido y Arido del departamento de Oruro, además, el uso actual y frecuente que tiene especialmente /DPSD\D� FDVWHOODQL no es para leña sino para fines de medicina humana, veterinaria y la extracción de tintes naturales para artesania.

G��5HQGLPLHQWRV�GH�WRODPDVD�\�WRODOHxDLos rendimientos promedio de tolaleña de las 6 especies de tolas que conforman el lampayatolar (tipo 5), revelan que son moderados en relación a los otros tipos de tolares, debido fundamentalmente a la contribución elevada de la densidad de la tola principal /DPSD\D�FDVWHOODQL que aporta con 2871 kgMS/ha, con un máximo de 7166 kgMS/ha y un mínimo de 1222 kgMS/ha de leña (&XDGUR��). Sin embargo, las variantes de los promedios, máximos y mínimos de tolaleña en las otras tolas se podrían atribuir al tamaño y edad de plantas, al índice de uso para leña, y al clima mismo de estos tolares que se distribuyen en ecosistema abiertos mayormente de llanuras arenosas donde las densidades son bajas.



Cuadro 73. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolaleña en kgMS/ha del lampayatolar(tipo 5).(VSHFLHV�GH�WRODV 9DULDEOHV 3URPHGLR 0i[LPR 0LQLPR '6 Q%DFFKDULV�EROLYLHQVLV Tolamasa 480.6 480.6 480.6 152.6% Tolaleña 252.6 252.6 252.6 1%DFFKDULV�LQFDUXP Tolamasa 871.6 1892.3 288.6 886.9 361.8% Tolaleña 538.4 1169.0 178.3 547.9 3)DELDQD�GHQVD Tolamasa 1087.8 1864.1 311.5 1097.9 265.4% Tolaleña 711.3 1218.9 203.7 717.8 2/DPSD\D�FDVWHOODQL Tolamasa 3127.1 7805.1 1330.7 2158.2 1191.8% Tolaleña 2871.1 7166.1 1221.8 1981.5 113DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Tolamasa 1021.9 3689.7 36.7 1781.3 466.6% Tolaleña 680.2 2456.1 24.4 1185.7 43DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV Tolamasa 1072.4 4455.7 93.1 1304.2 971.5% Tolaleña 767.3 3187.7 66.6 933.0 9Fuente. Elaboración propia.

En conclusión, las contribuciones de tolaleña por tola individual no revisten importancia económica si se considera para uso de leña, pero sí constituyen un po tencial poco aprovechado en materia de medicina humana, veterinaria y extracción de tintes natulares para la industria de la artesania.

H��&DSDFLGDG�GH�FDUJD�SDUD�OODPDV��RYLQRV�\�YLFXxDVEl muestreo efectuado en 12 sitios (n), reporta que este tipo de tolar posee una capacidad de carga promedio en forma excluyente de 0.4 ULL/ha, 0.9 UOV/ha y 0.7 UVI/ha para las especies llamas, ovinos y vicuñas respectivamente. En términos de capacidad de carga complementaria expresada en un idades llama, registra 0.5 ULL/ha como promedio, un máximo de 1.1 ULL/ha y un mínimo de 0.1 ULL/ha (&XDGUR��). Estas diferencias estrechas pero bajas se deben a la condición ecológica (pobre, regular y muy pobre) de los tolares, la distribución altitudinal (3692 y 3985 msnm) que también es poco variable, y a la contribución botánica de especies vegetales que son de bajo valor forrajero. Sin embargo, en tolares con predominancia de /DPSD\D�FDVWHOODQL en el mes de octubre se ha observado que las alpacas consumen avidamente a esta tola en alrededor del 10%, se cree que en pe riodos más críticos este consumo podría incrementarse hasta en 15 y 20% de la dieta, con ello, también se incrementaría la capacidad de carga.

Cuadro 74. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos del lampayatolar(tipo 5).&DSDFLGDG�GH�FDUJD 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QAltitud (msnm) 3817 3985 3692 82.2 12Puntaje de condición 25.4 34.7 17.9 4.6 12Condición literal Pobre Regular Muy pobreValor pastoril 3.0 6.1 0.8 1.6 12Unidad forrajera 200.0 404.7 55.3 104.4 12Capacidad carga ULL/ha/año (90%) 0.4 0.9 0.1 0.2 12Capacidad carga UOV/ha/año (90%) 0.9 1.8 0.2 0.5 12Capacidad carga UVI/ha/año (90%) 0.7 1.5 0.2 0.4 12CCC de UOV y ULL en ULL/ha/año (90%) 0.5 1.1 0.1 0.3 12Fuente: Elaboración propia.



��7RODUHV�GH�3DUDVWUHSKLD�OXFLGD�3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV��WLSR��Este tolar compuesto esencialmente por las tolas 3DUDVWUHSKLD� OXFLGD�3DUDVWUHSKLD� SK\OLFDHIRUPLV� \�%DFFKDULV� LQFDUXP�y asociada a la gramínea tufosa )HVWXFD�RUWKRSK\OOD (paja brava) es otro tipo peculiar porque su distribución se restringe a determinados ecosistemas con microclima y condición edáfica en parte salinizada del Altiplano y Altoandino Semiárido y Árido.Fisiográficamente, estos tolares pueden encontrarse en fondos de valle, mesetas, laderas con ligera pendiente y llanuras aluviales cuyos suelos generalmente son livianos con moderada salinidad, su existencia en superficie es muy reducida tanto en el departamento de Oruro como La Paz. En los siguientes acápites, se describe a este tipo de tolar en aspectos de cobertura vegetal, composición botánica, diversidad florística, densidad, rendimientos de fitomasa y capacidad de carga entre otros.

D��&REHUWXUD�YHJHWDO�UHODWLYD�\�FRPSRVLFLyQ�ERWiQLFDLa cobertura vegetal promedio de un total de 16 sitios de muestreo (n), es del 47.6% con una condición ecológica pobre, mientras, la parte complementaria de sin cobertura es de 52.4% (&XDGUR� ��). La participación de mantillo orgánico que corresponde a restos vegetales en descomposición es moderado en el orden del 2.1% lo que sugiere que este tipo de tolar posee un recubrimiento vegetal buena; por su parte, los componentes no biológicos como piedra, en promedio, registra 3.0% y un máximo de 27.0%. Esta elevada presencia de piedra sumada a la ausencia de cobertura vegetal o suelo desnudo del orden de 47.3%, confirman que este tipo de tolar se ubica en fisiografía de laderas donde la condición ecológica es pobre y altitudinalmente pertenecen tanto al Altoandino como Altiplano Semiárido (3677 y 4430 msnm), y edáficamente presentan suelos muy superficiales y frágiles de textura suelta con bajos porcentajes de materia orgánica en las pendientes, y las llanuras son arenosos conafloramiento salino.

Cuadro 75. Promedio de cobertura vegetal relativa y otros atributos del romerotolar (tipo 6).3DUiPHWURV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QAltitud (msnm) 4132.5 4430.0 3677.0 262.5 13Puntaje de condición 28.6 42.4 20.1 5.9 16Condición literal Pobre Regular PobreCobertura vegetal (%) 47.6 77.0 23.0 13.6 16Cobertura mantillo (%) 2.1 8.9 0 3.3 16Cobertura piedra (%) 3.0 27.0 0 7.1 167RWDO ��Fuente: Elaboración propia.

Botánicamente, el inventario de vegetación de16 transectos (n), registra que este tipo de tolar alberga un total de 45 especies (&XDGUR� ��). De este número, las especies más frecuentes y representativas que caracterizan son )HVWXFD� RUWKRSK\OOD�� 3DUDVWUHSKLD� OXFLGD�� %DFFKDULV� LQFDUXP�� 6WLSD� DII�QDUGRLGHV��3\FQRSK\OOXP� JORPHUDWXP� y 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV� con 30.6, 11.9, 6.1, 4.2, 3.9 y 2.8% respectivamente. La presencia de las halófitas 'LVWLFKOLV� KXPLOLV (1.6%) y )UDQNHQLD� WULDQGUD (0.13%) corroboran que este tipo tiene dominancia de la tola 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV, mientras, la presencia de las especies 3\FQRSK\OOXP� PROOH (3.1%) y $]RUHOOD� FRPSDFWD (0.03%), indican que este tipo de tolar posee dominancia de la tola 3DUDVWUHSKLD�OXFLGD. Otras contribuciones importantes tanto de otros arbustos y gramíneas de interés, se detallan en e l &XDGUR��.



Cuadro 76. Promedio de composición botánica del romerotolar (tipo 6).1R�(VSHFLHV �&% 1R�(VSHFLHV �&%1$GHVPLD�VSLQRVLVVLPD� 2.35 24/XSLQXV�DII�DOWLPRQWDQXV 0.192$VWUDJDOXV�JDUEDQFLOOR 0.13 250XKOHQEHUJLD�IDVWLJLDWD 0.663$WULSOH[�VS� 0.01 260XKOHQEHUJLD�SHUXYLDQD 6.414$]RUHOOD�FRPSDFWD 0.03 271DVVHOOD�VS� 1.195$]RUHOOD�GLDSHQVLRLGHV 0.55 282SXQWLD�FI��DOELVDHWDFHD 0.136%DFFKDULV�DOSLQD 0.58 293DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD 1.767%DFFKDULV�VS� 1.45 303DUDVWUHSKLD�OXFLGD 11.918%DFFKDULV�LQFDUXP 6.14 313DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV 1.919&DUGLRQHPD�UDPRVLVVLPD 0.53 323DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV 2.84

10&DU\RSK\OODFHD� 0.10 333ODQWDJR�VHULFHD 0.2611'H\HX[LD�FXUYXOD 3.26 343RD EXFKWLHQLL 1.6612'H\HX[LD�VS� 1.36 353RO\OHSLV�WDUDSDFDQD 0.0013'LVVDQWKHOLXP�VS� 0.06 363\FQRSK\OOXP�JORPHUDWXP 3.9414'LVWLFKOLV�KXPLOLV 1.59 373\FQRSK\OOXP�PROOH 3.0515(OHRFKDULV�DOELEUDFWHDWD 0.07 386FLUSXV�ULJLGXV 0.0616(SKHGUD�DPHULFDQD 0.06 396HQHFLR�JUDYHROHQV 0.1517)HVWXFD�DII��KXPLOLRU 0.39 406WLSD�DII��EUDFKLSK\OOD 0.1718)HVWXFD�GROLFKRSK\OOD 1.39 416WLSD�DII��QDUGRLGHV 4.2119)HVWXFD�RUWKRSK\OOD 30.59 426WLSD�LFKX 1.2120)UDQNHQLD�WULDQGUD 0.13 436WLSD�VSS�� 0.3521*QDSKDOLXP�EDGLXP 0.79 447HWUDJORFKLQ�FULVWDWXP 3.3422+\SRFKRHULV�VS� 0.53 45:HUQHULD�FI��S\JPDHD� 0.2923-XQHOOLD�PtQLPD 2.226XEWRWDO �� 6XEWRWDO ��7RWDO ��


E��5LTXH]D��XQLIRUPLGDG�\�GLYHUVLGDG�IORUtVWLFDEste tipo de tolar pese a ser en promedio de condición ecológica pobre, presenta una diversidad y riqueza florística (IDF) elevada del orden de 1.7, esto es consistente con las 45 especies botánicas que registra en el inventario de vegetación de 16 transectos (n) (&XDGUR��). Si la condición ecológica cambia a regular el máximo del IDF se incrementa a 2.7, mientras, si es pobre se reduce a 1.6 como mínimo, esto explica que en ecosistemas del Altoandino con clima Semiárido existen microclimas que albergan una d iversidad importante de especies botánicas así como áreas con escasa vegetación, similar situación se daría en las llanuras del Altiplano donde e s posible encontrar tolares con dominancia de 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV.

Cuadro 77. Promedio de índices de diversidad, uniformidad y riqueza florística del romerotolar (tipo 6).,QGLFHV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QAltitud (msnm) 4132.5 4430.0 3677.0 262.5 13Puntaje de condición 28.6 42.4 20.1 5.9 16Condición literal Pobre Regular PobreIndice diversidad florística (Shannon -Wiener) 1.7 2.7 0.8 0.5 16Indice riqueza florística (Margalef's) 1.5 2.7 0.5 0.6 16Indice uniformidad (Evenness) 0.8 0.9 0.6 0.1 16Fuente: Elaboración propia.



F��'HQVLGDGEste tipo de tolar alberga a 5 especies de tolas, de las cuales las especies principales son 3��SK\OLFDHIRUPLV�\�3��OXFLGD��De un total de 6 y 9 sitios de muestreos (n), registran densidades promedios de 2377 y 2344 plantas/ha respectivamente, máximos y mínimos de 5582 y 3561 plantas/ha 334 y 1557 plantas/ha respectivamente (&XDGUR��). Las restantes tres tolas que comparten este mismo habitat son %�� LQFDUXP�� 3�� TXDGUDQJXODULV� y 3�� OHSLGRSK\OOD�� y registran densidades medias de 1994, 1423 y 878 plantas/ha respectivamente; las máximas son de 9313, 3328 y 2634 plantas/ha y las mínimas 571, 96 y 247 plantas/ha respectivamente. Estas densidades se consideran bajos o ralos, en tanto, su cuantificación y expresión como tolaleña unicamente es justificable a nivel local y doméstico, y no así para comercializar. Las )RWRV��\��, resumen las 3 categorias de densidades de los romerotolares.

Cuadro 78. Promedio de densidad de especies de tolas en plantas/ha del romerotolar (tipo 6).(VSHFLHV�GH�WRODV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q%DFFKDULV�LQFDUXP 1994 9313 571 2348.9 123DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD 878 2634 247 899.2 63DUDVWUHSKLD�OXFLGD 2344 3561 1557 731.1 93DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV 2376 5582 334 2013.0 63DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV 1423 3328 96 1247.5 57RWDO �� Fuente: Elaboración propia.

La suma total como promedio de densidad de las 5 especies de tolas, es relativamente elevada e importante, así, de un total de 16 sitios de muestreo (n), registra un promedio de 4479 plantas/ha, un máximo de 9313 plantas/ha y un mínimo de 1126 plantas/ha; éste promedio de acuerdo al &XDGUR��, califica como tolar de densidad intermedia. Sin embargo, estas altas densidades no necesariamente se traducen en altos rendimientos de fitomasa o leña, ya que las plantas generalmente en estos ecosistemas son pequeñas, especialmente las tolas 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV y %DFFKDULV�LQFDUXP.

G��5HQGLPLHQWRV�GH�WRODPDVD�\�WRODOHxDLos rendimientos promedio de tolaleña expresados en función de la densidad, son medios donde la principal tola 3DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV registra 1276.1 kgMS/ha, un máximo de 3614.3 kgMS/ha y un mínimo de 468 kgMS/ha (&XDGUR� ��). Por su lado, las tolas %DFFKDULV� LQFDUXP y 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV reportan promedios similares entre 721.2 y 675.8 kgMS/ha respectivamente de tolaleña, mientras, la suputola (3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD) solamente registra 261 kgMS/ha de tolaleña. Estos resultados bajos en parte, podrian atribuirse a un bajo número de sitios de muestreo (n), sin embargo, la razón fundamental es la baja densidad de estas tolas que a su vez están influenciados por plantas pequeñas y edad tierna; factores climáticos, edáficos, y distribución altitudinal entre 3677 y 4430 msnm, se cree que no incide significativamente en estos resultados.

En conclusión, este tipo de tolar por su baja contribución de tolaleña, no sería de interés económico si se pretende realizar una masiva extracción, pero sí es importante desde el punto de vista del uso pastoril para la ganadería camélida y ovina, y para el mantenimiento de ecosistemas, en tanto, no deben ser sometidos a actividades antrópicas intensas.



Foto 93. Romerotolar del WLSR� � de 3DUDVWUHSKLD�OXFLGD�3DUDVWUHSKLD� SK\OLFDHIRUPLV� con densidad GHQVD.

Foto 95. Romerotolar del WLSR� � de 3DUDVWUHSKLD� OXFLGD�3 DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV� con densidad UDOD.

Foto 97. Tolar mixto-keñual-irual del WLSR� � de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD �%DFFKDULV� LQFDUXP �3RO\OHSLV� WDUDSDFDQD �)HVWXFD� RUWKRSK\OOD� con densidad LQWHUPHGLD.

Foto 94. Romerotolar del WLSR�� de 3DUDVWUHSKLD�OXFLGD�3DUDVWUHSKLD� SK\OLFDHIRUPLV� con densidades LQWHUPHGLD y UDOD.

Foto 96. Tolar mixto-keñual-irual del WLSR� � de 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD �%DFFKDULV�LQFDUXP�3RO\OHSLV� WDUDSDFDQD �)HVWXFD�RUWKRSK\OOD�con densidad GHQVD.

Foto 98. Tolar mixto-keñual-irual del WLSR� � de 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD �%DFFKDULV�LQFDUXP �3RO\OHSLV�WDUDSDFDQD �)HVWXFD�RUWKRSK\OOD� con densidad UDOD.



Cuadro 79. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolaleña en kgMS/ha del romerotolar (tipo 6).(VSHFLHV�GH�WRODV 9DULDEOHV 3URPHGLR 0i[LPR 0LQLPR '6 Q%DFFKDULV�LQFDUXP Tolamasa 1167.4 2716.9 62.0 1186.5 561.8% Tolaleña 721.2 1678.4 38.3 732.9 53DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD Tolamasa 392 671 113 394.242 266.6% Tolaleña 260.8 446.4 75.2 262.4 23DUDVWUHSKLD�SK\OLFDHIRUPLV Tolamasa 1917 5430 703 1780.58 666.6% Tolaleña 1276.1 3614.3 467.8 1185.3 63DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV Tolamasa 944.7 1180.8 791.1 207.6 371.5% Tolaleña 675.8 844.8 565.9 148.5 3Fuente. Elaboración propia.

H��&DSDFLGDG�GH�FDUJD�SDUD�OODPDV��RYLQRV�\�YLFXxDVLa capacidad de carga promedio excluyente de un total de 16 sitios (n) de muestreo, arroja 0.5 ULL/ha, 1.1 UOV/ha y 0.9 UVI/ha para las especies llamas, ovinos y vicuñas respectivamente. En términos de capacidad de carga complementaria expresada en unidades llama, registra 0.6 ULL/ha como promedio, un máximo de 1.3 ULL/ha y un mínimo de 0.2 ULL/ha (&XDGUR��). Estos resultados con estrechas diferencias pero bajos esencialmente, se deben a un e scaso número de especies de alto valor forrajero, escaso recubrimiento vegetal que se traduce en una condición ecológica entre pobre y regular.

Cuadro 80. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos del romerotolar (tipo 6).&DSDFLGDG�GH�FDUJD 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QAltitud (msnm) 4133 4430 3677 262.5 13Puntaje de condición 28.6 42.4 20.1 5.9 16Condición literal Pobre Regular PobreValor pastoril 3.7 7.8 1.2 1.7 16Unidad forrajera 242.8 517.8 76.3 113.7 16Capacidad carga ULL/ha/año (90%) 0.5 1.1 0.2 0.2 16Capacidad carga UOV/ha/año (90%) 1.1 2.3 0.3 0.5 16Capacidad carga UVI/ha/año (90%) 0.9 1.9 0.3 0.4 16CCC de UOV y ULL en ULL/ha/año (90%) 0.6 1.3 0.2 0.3 16Fuente: Elaboración propia.

�� 7RODUHV� GH� 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�%DFFKDULV� LQFDUXP�3RO\OHSLV� WDUDSDFDQD�)HVWXFD�RUWRSK\OOD��WLSR��Este tolar compuesto esencialmente por las tolas 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�y %DFFKDULV� LQFDUXP��y asociada a la especie arbórea 3RO\OHSLV� WDUDSDFDQD (keñua) y la gramínea tufosa )HVWXFD�RUWKRSK\OOD (paja brava), es un tipo peculiar porque su distribución está localizada en el Altoandino Semiárido de las provincias Pacajes del departamento de La Paz y Sajama del departamento de Oruro. Un aspecto que caracteriza a este tolar, es la presencia del arbol andino keñua que solamente se distribuyey ubica en estas zonas que son ecosistemas de clima drástico, en consecuencia, su uso es estrictamente pastoril. En los siguientes acápites, se describe a este tipo de tolar en aspectos de cobertura vegetal, composición botánica, diversidad florística, densidad, rendimientos de fitomasa y capacidad de carga entre otros.



D��&REHUWXUD�YHJHWDO�UHODWLYD�\�FRPSRVLFLyQ�ERWiQLFDLa cobertura vegetal promedio de un total de 11 sitios de muestreo (n), es del 42.5% con una condición ecológica pobre, mientras, la parte complementaria de sin cobertura es de 55.8% (&XDGUR� ��). La participación de mantillo orgánico, que son restos vegetales en descomposición, es escasa del orden del 0.5%, lo que sugiere, que este tipo de tolar posee escaso recubrimiento vegetal; por su parte, el componente piedra en promedio registra 1.4% y un máximo de 15.3%. La elevada ausencia de cobertura vegetal expresada en 53.9% de suelo desnudo, confirma que este tipo de tolar es de condición pobre y altitudinalmente pertenece al Altoandino Semiárido (4008 y 4800 msnm) y edáficamente presenta suelos muy superficiales y frágiles de textura suelta con bajos porcentajes de materia orgánica.

Cuadro 81. Promedio de cobertura vegetal relativa y otros atributos del tolar mixto-keñual-irual (tipo 7).3DUiPHWURV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QAltitud (msnm) 4263 4800 4008 226.8 10.0Puntaje de condición 26.8 41.4 15.8 8.5 11.0Condición literal Pobre Regular Muy pobreCobertura vegetal (%) 44.2 68.0 21.0 16.2 11Cobertura mantillo (%) 0.5 5.4 0 1.6 11Cobertura piedra y roca (%) 1.4 15.3 0 4.6 117RWDO ��Fuente: Elaboración propia.

Botánicamente, el inventario de vegetación de 11 transectos (n), registra que este tipo de tolar alberga un total de 48 especies (&XDGUR� ��). De este número, las especies más frecuentes y representativas que caracterizan son 3RO\OHSLV� WDUDSDFDQD�� )HVWXFD� RUWKRSK\OOD�� 3DUDVWUHSKLD� OHSLGRSK\OOD�� %DFFKDULV� LQFDUXP��3\FQRSK\OOXP� JORPHUDWXP� y 3DUDVWUHSKLD� TXGUDQJXODULV� con 19.5, 14.1, 11.9, 5.2, 3.7 y 3.5% respectivamente. Otras especies importantes son 6WLSD� LFKX (3.4%), Nasella sp. (1.6%), )HVWXFD�FI�FRPSUHVVLIROLD (2.2%), )HVWXFD� DII�KXPLOLRU (3.5%) y 3RD� EXFKWLHQLL (4.0%). En otros arbustos, están 6HQHFLR�JUDYHROHQV (3.4%), 7��FULVWDWXP�(1.2%), $��HVSLQRVLVVLPD (3.6%) y &K��MRGRSSDSD (1.6%).

La presencia significativa de las caméfitas $]RUHOOD� FRPSDFWD (yareta) y 3\FQRSK\OOXP� PROOH (huaricoca) corroboran que este tipo de tolar es propio de ecosistemas Altoandinos donde el clima y la altitud limitan la actividad agrícola, por ello, su uso es sólo para el pastoreo extensivo de camélidos y ovinos.

E��5LTXH]D��XQLIRUPLGDG�\�GLYHUVLGDG�IORUtVWLFDParadogicamente, este tipo de tolar que en promedio es de condición ecológica pobre y que a la vez se ubica en el piso Altoandino Semiárido, presenta una diversidad y riqueza florística (IDF) intermedia del orden de 2.0, esto es consistente con las 48 especies botánicas que registra en el inventario de vegetación de 11 transectos (n) (&XDGUR��). Por otro lado, si la condición ecológica cambia a regular, el IDF se eleva a 2.6, mientras, si es muy pobre se reduce a 1.6, esto quiere decir, que en ecosistemas del Altoandino con clima Semiárido poco benigno es posible encontrar microclimas que albergan una d iversidad importante de especies botánicas, muchas de ellas de interés forrajero aunque en pequeña s cantidades principalmente para los camélidos, de ahí la justificación de la existencia del Parque Nacional Sajama (PNS) que alberga una biodiversidad de flora y fauna.



Cuadro 82. Promedio de composición botánica del tolar mixto-keñual-irual (tipo 7).1R�(VSHFLHV �&% 1R�(VSHFLHV �&%1$GHVPLD�VSLQRVLVVLPD� 3.57 251DVVHOOD�VS� 1.642$]RUHOOD�FRPSDFWD 2.66 262SXQWLD�FI��DOELVDHWDFHD 0.833%DFFKDULV�DOSLQD 0.41 273DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD 11.884%DFFKDULV�LQFDUXP 5.23 283DUDVWUHSKLD�OXFLGD 0.375%RXWHORXD�VLPSOH[ 0.21 293DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV 3.496%URPXV�FDWKDUWLFXV 0.21 303ODQWDJR�VHULFHD 0.217&DU\RSK\OODFHD� 0.00 313RD�EXFKWLHQLL 4.048&KHUVRGRPD�MRGRSD SSD 1.55 323RD�VS� 0.429'H\HX[LD�DII�WDUPHQVLV 0.09 333RO\OHSLV�WDUDSDFDQD 19.54

10'H\HX[LD�FXUYXOD 0.30 343\FQRSK\OOXP�JORPHUDWXP 3.7211'H\HX[LD�VS� 2.05 353\FQRSK\OOXP�PROOH 1.1912(SKHGUD�DPHULFDQD 0.21 366HQHFLR�JUDYHROHQV 3.2913)HVWXFD�DII��KXPLOLRU 3.49 376HQHFLR�SXQHDH 0.5114)HVWXFD�FI��FRPSUHVVLIROLD 2.20 386HQHFLR�VSLQRVXV 0.2015)HVWXFD�RUWKRSK\OOD 14.06 396LV\ULQFKLXP�DII��FKLOHQVH 0.8216*HUDQLXP�VHVVLOLIORUXP 0.21 406WLSD�DII��EUDFKLSK\OOD 0.3017*QDSKDOLXP�EDGLXP 0.41 416WLSD�DII��QDUGRLGHV 1.0118,QGHWHUPLQDGR�� 0.62 426WLSD�KDQV �PH\HUL 0.0919-XQHOOLD�PtQLPD 0.20 436WLSD�LFKX 3.3820/LDEXP�REDWXQ 0.20 447DJHWHV�VSS� 0.2121/XSLQXV�DII�DOWLPRQWDQXV 0.82 457DUDVD�WHQHOOD 0.21220XKOHQEHUJLD�IDVWLJLD WD 0.41 467HSKURFDFWXV�EROLYLHQVLV 0.09230XKOHQEHUJLD�SHUXYLDQD 1.72 477HWUDJORFKLQ�FULVWDWXP 1.23240XKOHQEHUJLD�VS� 0.41 48:HUQHULD�FI��S\JPDHD� 0.096XEWRWDO �� 6XEWRWDO ��7RWDO ��


Cuadro 83. Promedio de índices de diversidad, uniformidad y riqueza florística del tolar mixto-keñual-irual (tipo 7).,QGLFHV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q

Altitud (msnm) 4266 4800 4008 226.8 10Puntaje de condición 26.8 41.4 15.8 8.5 11Condición literal Pobre Regular Muy pobreIndice diversidad florística (Shannon -Wiener) 2.0 2.6 1.6 0.3 11Indice riqueza florística (Margalef's) 1.9 2.8 1.1 0.6 11Indice uniformidad (Evenness) 0.8 1.0 0.6 0.1 11Fuente: Elaboración propia.



F��'HQVLGDGEste tipo de tolar alberga a 4 especies de tolas, de las cuales la especie principal 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD�(suputola) de un total de 9 sitios de muestreo (n), arroja una den sidad promedio de 3342 plantas/ha con un máximo y un mínimo 8410 y 935 plantas/ha respectivamente (&XDGUR��). Otras tolas que comparten este mismo habitat son 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV, %DFFKDULV� LQFDUXP y 3DUDVWUHSKLD� OXFLGD que reportan una densidad media de 3859, 1500 y 856 plantas/ha respectivamente; las máximas son de 6424, 2805 y 856 plantas/ha y las mínimas 1507, 581 y 856 plantas/ha respectivamente. Estas densidades podrian considerarse bajos o ralos, en tanto, su uso para leña unicamente es justificable a nivel local y doméstico. Las )RWRV��\��, ilustran las categorías de densidades de este tipo de tolar mixto Altoandino.

Cuadro 84. Promedio de densidad de especies de tolas en plantas/ha del tolar mixto-keñual-irual (tipo 7).(VSHFLHV�GH�WRODV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q%DFFKDULV�LQFDUXP 1500 2805 581 650.1 83DUDVWUHSKLD�OHSLGR SK\OOD 3342 8410 935 2067.0 93DUDVWUHSKLD�OXFLGD 856 856 856 13DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV 3859 6424 1507 2465.7 37RWDO �� Fuente: Elaboración propia.

A nivel general o global, la densidad de las 4 especies de tolas es relativamente importante, así, de un total de 11 sitios de muestreo (n), registra un promedio de 4955 plantas/ha, un máximo de 8992 plantas/ha y un mínimo de 3506 plantas/ha; éste promedio según el &XDGUR� ��, corresponde a la categoría de densidad intermedia. Estas densidades para estos ecosistemas que generalmente son de clima Árido y Semiárido, se consideran altas, pero no ne cesariamente se traducen en a ltos rendimientos de fitomasa o leña en cada una de las especies de tolas, ya que las plantas de las mismas, generalmente son pequeñas, especialmente las tolas 3DUDVWUHSKLD� TXDGUDQJXODULV y %DFFKDULV� LQFDUXP. Por otro lado, estas densidades son referentes inéditos para este tipo de ecosistemas y especies de tolas, un mayor número de muestreos en estos tolares con énfasis en las tolas 3DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV y 3DUDVWUHSKLD�OXFLGD, podrían expresar resultados más representativos.

G��5HQGLPLHQWRV�GH�WRODPDVD�\�WRODOHxDLos resultados de rendimientos promedio de tolaleña de las 2 únicas especies de tolas reportados para este tipo de tolar (tipo 7) (&XDGUR��), son insuficientes ya que los mismos corresponden a un sitio de muestreo (n) unicamente, en tanto, se carece de resultados representativos para efectuar un aná lisis crítico, sin embargo, se podría tomar como referencial los rendimientos de tolaleña de éstas dos tolas. Así, la %DFFKDULV�LQFDUXP registra un promedio de 923 kgMS/ha, y la 3DUDVWUHSKLD�OHSLGRSK\OOD� 310 kgMS/ha de tolaleña. Sin duda, estos promedios son bajos en relación a otros tipos de tolares,atribuibles a una baja densidad, ó una densidad intermedia pero de plantas pequeñas y edad tierna, y a las restricciones de clima Semiárido y altitudes entre 4008 y 4800 msnm que corresponden a l Altoandino.



En conclusión, este tipo de tolar no contribuye con tolaleña de importancia económica por su bajo rendimiento, pero sí, alberga una diversidad y riqueza florística interesante especialmente para la cría de camélidos.

Cuadro 85. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolaleña en kgMS/ha del tolar mixto-keñual-irual (tipo 7).(VSHFLHV�GH�WRODV 9DULDEOHV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q%DFFKDULV�LQFDUXP Tolamasa 1494 1494 1494 161.8% Tolaleña 923 923 923 13DUDVWUHSKLD�TXDGUDQJXODULV Tolamasa 433 433 433 171.5% Tolaleña 310 310 310 1Fuente. Elaboración propia.

H��&DSDFLGDG�GH�FDUJD�SDUD�OODPDV��RYLQRV�\�YLFXxDVEl muestreo en 11 sitios (n), reporta que este tipo de tolar posee una capacidad de carga promedio en forma excluyente de 0.42 ULL/ha, 0.85 UOV/ha y 0.72 UVI/ha para las especies llamas, ovinos y vicuñas respectivamente. En capacidad de carga complementaria expresada en un idades llama, registra 0.5 ULL/ha como promedio, un máximo de 1.3 ULL/ha y un mínimo de 0.02 ULL/ha (&XDGUR��). Estos resultados con estrechas diferencias pero bajos contrastan con los altos indices de diversidad y riqueza florística (IDF), debido probablemente a un mayor número de especies de bajo valor forrajero, la condición ecológica (pobre, regular y muy pobre) y la distribución en e l Altoandino de clima Semiárido (4008 y 4800 msnm).

Cuadro 86. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos del tolar mixto-keñual-irual (tipo 7).&DSDFLGDG�GH�FDUJD 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 QAltitud (msnm) 4266 4800 4008 226.8 10Puntaje condición 26.8 41.4 15.8 8.5 11Condición literal Pobre Regular Muy pobreValor pastoril 2.9 7.5 0.1 2.4 11Unidad forrajera 193.0 497.6 8.6 159.0 11Capacidad carga ULL/ha/año (90%) 0.42 1.08 0.02 0.3 11Capacidad carga UOV/ha/año (90%) 0.85 2.19 0.04 0.7 11Capacidad carga UVI/ha/año (90%) 0.72 1.85 0.03 0.6 11CCC de UOV y ULL en ULL/ha/año (90%) 0.50 1.29 0.02 0.4 11Fuente: Elaboración propia.

estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y...

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