establecimiento de gestacion en bovino

7/29/2019 Establecimiento de Gestacion en Bovino

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Establecim ient o de la gest acin

Contenido

Transport e de gamet os

Fertilizacin Desarrollo embrionario Reconocimient o mat erno de la gestacin Placentacin Endocr inol oga de la gest acin


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Transport e de los gamet os

Los gametos, vulo y espermatozoide, se definen como clulas germinales maduras que

poseen un nmero haploide de cromosomas que cuando se unen dan lugar a un nuevo

individuo genticamente diferente a ambos padres.

Transport e de los esperm atozoides

Los espermatozoides obtenidos directamente del testculo son funcionalmente

inmaduros, incapaces de fertilizar al vulo. Durante su estancia en el epiddimo, los

espermatozoides sufren cambios en la morfologa, movilidad y metabolismo, lo que les

confiere la habilidad de fertilizar. No obstante, debern pasar cierto tiempo en el aparato

genital de la hembra para que se lleve a cabo el proceso de capacitacin, mediante el

cual alcanzan el estado ptimo para fertilizar.

Durante la monta natural, la eyaculacin ocurre en la vagina y son depositados cientos

de millones de espermatozoides suspendidos en el plasma seminal, este ltimo lo

constituye bsicamente las secreciones de las vesculas seminales y prstata. Despus

de la eyaculacin, el transporte de los espermatozoides es favorecido por las

contracciones uterinas y vaginales que ocurren durante y despus de la cpula. Se ha

informado en los primeros 5 minutos despus de la cpula, ya se encuentran

espermatozoides en el oviducto, lo cual logran gracias a las contracciones del aparato

genital. Durante el transporte espermtico, es importante la movilidad individual, ya que

slo los espermatozoides con sta capacidad llegan al sitio de la fertilizacin.

El primer sitio en que se establece una poblacin de espermatozoides es el crvix,

particularmente en las criptas, en las cuales permanecen protegidos de la fagocitosis; de

estos sitios son liberados posteriormente. Es importante notar que slo los

espermatozoides mviles permanecen en las criptas; los muertos o los que no tienen

movimiento son eliminados por fagocitos o por el movimiento del moco cervical hacia la

vagna. En este sitio se establece una poblacin temporal de espermatozoides; sin

embargo, el reservorio, desde el punto de vista funcional, se localiza en la regin distal

del istmo. Las caractersticas del moco cervical son importantes para el transporte

espermtico; as, durante el estro y la ovulacin, las caractersticas del moco favorecen


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la migracin espermtica mientras que durante la fase ltea el moco se vuelve ms

viscoso, lo que dificulta su movimiento.

Ya en el tero, el transporte espermtico depende principalmente de las contracciones

uterinas. Aqu, los espermatozoides estn suspendidos en las secreciones uterinas, las

cuales tienen como funcin mantener y estimular a los espermatozoides durante su

transporte. Las secreciones uterinas contienen fagoctos que remueven los

espermatozoides muertos e inmviles, aunque tambin los espermatozoides normales son

eliminados por este medio. Algunas sustancias como prostaglandinas y oxitocina

favorecen el transporte.

El oviducto juega un papel importante en el transporte de los gametos, fertilizacin y

desarrollo embrionario temprano. Las caractersticas de secreciones del oviducto son

cambian de acuerdo a la regin del oviducto y con la etapa del ciclo estral. Una vez

que los espermatozoides alcanzan el oviducto se distribuyen en dos sitios. Algunos

espermatozoides son transportados inmediatamente a la regin del mpula; esos son

los primeros que se encuentran con el vulo; sin embargo, su capacidad fertilizante es

limitada. El otro sitio de distribucin es la regin caudal del istmo; aqu permanecen

hasta que la ovulacin es inminente. Para que ocurra la fertilizacin es necesario que

en este sitio se establezca una poblacin de espermatozoides por un periodo de 6 a 8

h, antes de la ovulacin. Durante 1 a 2 h previas a la ovulacin se observa un

movimiento activo de espermatozoides a la regin del mpula.

En el oviducto, el transporte de los espermatozoides depende de su movimiento, del

fluido oviductal, y de contracciones musculares. Es frecuente que algunos

espermatozoides continen su movimiento y lleguen a salir por la fimbria, y

ocasionalmente pueden migrar al oviducto del lado contrario e incluso pueden llegar

a fertilizar. Aunque se tiene evidencia de este fenmeno, no quiere decir que la

migracin transoviductal sea un mecanismo fisiolgico importante en la fertilizacin.

La viabilidad de los espermatozoides flucta de 24 hasta 48 h, mientras que, in vitro

se ha mantenido la capacidad fertilizante hasta por 48 horas.


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Transport e del ovocito

La ovulacin es el proceso mediante el cual el ovocito es liberado. Este evento es

desencadenado por una secrecin mxima de LH conocida como pico ovulatorio de LH.

Esta secrecin ocurre cerca del inicio de estro y mantiene una relacin temporal con el

momento de la ovulacin.

El pico de LH promueve una serie de cambios que conducen a la liberacin del vulo.

Por efecto de esta hormona el cmulus se desprende de la pared del folculo y

comienza a observarse un adelgazamiento en una pequea zona de la pared del

mismo, la cual es provocada por isquemia y por accin de enzimas proteolticas.

Posteriormente en esa zona se forma una pequea vescula que protruye (estigma) y

se rompe eventualmente. Despus de la ruptura del estigma sale el cmulus que

contiene al vulo, junto con clulas de la granulosa. El ovocito es captado por la

fimbria, proceso apoyado por movimientos de los cilios de la mucosa y por

contracciones de los pliegues de esta estructura. Una vez captado el vulo es

transportado hasta el mpula.


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Fertilizacin

La fertilizacin es el proceso mediante el cual los gametos, masculino y femenino, se

unen para formar el cigoto, clula a partir de la cual se desarrollar un nuevo

individuo. La fertilizacin comienza con la penetracin del espermatozoide y termina

con la unin de los dos juegos haploides de cromosomas (proncleos), proceso

conocido como singamia.

Antes de la fertilizacin los espermatozoides debern capacitarse, es decir, debern

ocurrir cambios morfolgicos y fisiolgicos que los habiliten para fertilizar. Estos

cambios comprenden un incremento en la movilidad (cambian de lineal a un

movimiento frentico, el cual facilita el contacto con el ovocito) y la fusin de la

membrana externa del acrosoma con la membrana plasmtica con el propsito de

liberar las enzimas (acrosina y hialuronidasa). Este proceso se conoce como reaccin

acrosomal y es el cambio ms importante, ya que de no ocurrir el espermatozoide es

incapaz de fertilizar. La capacitacin toma en promedio 4 horas y ocurre en la regin

caudal del istmo; cabe sealar que la reaccin acrosomal se lleva a cabo cuando el

espermatozoide establece contacto con el ovocito.

Por su parte el vulo, como consecuencia del pico ovulatorio de LH, reinicia la

meiosis, la cual fue suspendida en la profase de la primera divisin meitica almomento del nacimiento. El vulo es liberado cuando se encuentra en la metafase de

la segunda divisin meitica; en esta etapa la meiosis se detiene y se reactiva

cuando penetra el espermatozoide.

La penetracin del espermatozoide es facilitada por la accin de la hialuronidasa y

acrosina. Una vez que la membrana plasmtica del espermatozoide entra en contacto

con la membrana vitelina, se fusionan, incorporndose la cabeza del espermatozoide

en el citoplasma del vulo; posteriormente el ncleo del espermatozoide se

transforma en el proncleo masculino y simultneamente la cromatina del vulo

forma el proncleo femenino.

Con la penetracin del espermatozoide al ovocito se activa el mecanismo de bloqueo de

la polispermia; mediante el cual se evita que ms de un espermatozoide penetre. El

bloqueo de la polispermia se consigue mediante la liberacin sustancias


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(mucopolsacaridos, proteasas, acivador del plasmingeno, fosfatasa cida y

peroxidasas) contenidas en los grnulos corticales, los cuales se encuentran localizados

por debajo de la membrana plasmtica y son liberados al espacio perivitelino, en donde

provocan cambios bioqumicos en la zona pelcida y en la membrana plasmtica, los

cuales evitan que penetren ms espermatozoides. El mecanismo de bloqueo de lapolispermia es menos eficiente conforme el vulo envejece, de tal forma que despus de

10 h de haber ocurrido la ovulacin este mecanismo pierde efectividad, por lo que

penetran ms de un espermatozoide. La consecuencia de la polispermia en la muerte

embrionaria temprana debido a alteraciones de naturaleza gentica.


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Desarrollo embrionario

Se le denomina cigoto a la estructura constituida por la fusin de los proncleos, los

cuales forman el ncleo de la primera clula. A partir de que el cigoto sufre la primera

divisin y se forma una estructura con dos clulas, ya se le llama embrin. Se seguir

llamando embrin hasta que adquiera caractersticas fenotpicas propias de cada

especie, a partir de ste momento se le denomina feto. Las primeras divisiones

embrionarias se caracterizan por un incremento en el nmero de clulas las cuales

contienen la mitad del citoplasma de las clulas que les dieron origen. Las clulas

embrionarias, durante las primeras divisiones, se les llama blastmeros. En las

primeras etapas del desarrollo embrionario (2, 4 y 8 clulas) cada blastmero tiene la

capacidad de desarrollar, en forma independiente, un embrin; por lo anterior, se dice

que los blastmeros, en estas fase, son totipotenciales.

Durante los primeros das de desarrollo embrionario (Figura 7.1), la divisin de los

blastmeros ocurre simultneamente y poco a poco el nmero de clulas aumenta y su

tamao disminuye. Todo esto ocurre dentro de la zona pelcida. La mrula (16 clulas)

es el estado embrionario en el cual las clulas se agrupan y se compactan; sta

estructura contina con su crecimiento hasta que se transforma en un blastocisto

en el que ya se pueden diferenciar dos grupos de clulas. Uno de ellos (masa

celular interna) a partir del cual se desarrollar el embrin y el otro del que se

diferenciar la placenta (trofoblasto).

Hasta este momento el embrin todava se encuentra rodeado por la zona pelcida,

la cual se pierde en da 8 (eclosin). La zona pelcida se pierde debido al

adelgazamiento progresivo y un aumento en la masa embrionaria. Despus de la

eclosin el embrin experimentar un crecimiento acelerado y la relacin madre-

embrin ser ms compleja y dinmica. El tiempo de transporte del cigoto o embrin,a travs del oviducto, es de 3 a 4 das y es dependiente de la musculatura de este

rgano, de las secreciones oviductales, del balance hormonal entre la progesterona y

estradiol durante los siguientes das a la ovulacin, y adems, en ello participan factores

de crecimiento, as como prostaglandinas.


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Figu ra 7.1

Desarrollo embrion ario en l os primeros 9 das despus de la fert ilizacin.


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Figu ra 7.2

Prdi da de gest aciones en el ganado lechero.


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Reconocimiento mat erno de la gestacin

Entre el embrin y la madre se establece un dilogo mediado por la secrecin de

diferentes sustancias. La etapa crtica de la comunicacin materno-embrionaria ocurre

cuando el embrin debe establecer los mecanismos que inhiben la secrecin de PGF2

de origen uterino y con ello se evita la degeneracin del cuerpo lteo. El mantenimiento

del cuerpo lteo, y en consecuencia de los niveles altos de progesterona, es un requisito

indispensable para promover un ambiente uterino que permita el establecimiento de la

gestacin. El mecanismo por el cual se evita la regresin ltea es diferente en las

especies domsticas.

En la vaca el mecanismo que protege al cuerpo lteo es promovido por una protena de

origen embrionario conocida como interfern-. Esta protena se produce en el

trofoectodermo, y bloquea la secrecin de la PGF2 a travs de la inhibicin de la

sntesis de receptores de oxitocna en el endometrio. El interfern- se sintetiza entre los

das 10 a 25 pos-fertilizacin y alcanza sus niveles mximos en los das 16 a 18, cuando

fisiolgicamente comenzara la secrecin pulstil de PGF2. Este proceso es favorecido

por la expansin del trofoblasto, el cual cambia de una forma esfrica a una filamentosa,

lo que permite mejor contacto del interfern- con el endometrio (Figura 7.3).


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Figu ra 7.3

Mecanismo de reconocimient o mat erno de la gestacin en la vaca.


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Placentacin

Durante las primeras etapas del desarrollo embrionario, el embrin se mantiene gracias

a los nutrimentos aportados por las secreciones del oviducto y del tero (leche uterina),

proceso regulado por la progesterona. Durante este periodo el embrin vive suspendido

en la leche uterina y se puede mover con relativa libertad en el lumen de los cuernos

uterinos; entre los das 17-18 el embrin se fija.

Posterior a la eclosin del embrin (salida de la zona pelcida), el trofoblasto, tejido a

partir del cual se formar el corion, comienza a crecer aceleradamente. El corion posee

pequeas prolongaciones conocidas como vellosidades corinicas, las cuales constituyen

la unidad funcional del lado fetal. Estas estructuras se fijan al endometrio para

establecer una relacin estrecha, la cual permitir el intercambio de sustancias que

nutren al embrin. Aunque el tejido de origen fetal que establece relacin intima con el

endometrio es el corion, tambin otras membranas de origen fetal forman la unidad

feto-placentaria. Alrededor de la tercera semana despus de la fertilizacin, se desarrolla

el alantoides. Esta membrana comienza como un pequeo saco el cual rpidamente se

expande y entra en contacto con el corion. El corion y el alantoides se fusionan

formando la membrana corioalantoidea, la cual rpidamente se vasculariza

constituyendo un complejo sistema sanguneo entre el feto y la madre. El amnios se

forma a partir del corion, esta membrana envuelve al embrin formando un saco

(vescula amnitica), el cual se llena de fluido (lquido amnitico). El amnios forma un

compartimiento en el cual el embrin o feto se desarrolla y adems provee una barrera

que protege al embrin contra agresiones fsicas y tambin es el medio en el que se

depositan sustancias de desecho de origen fetal.

La placenta en la vaca se clasifica como cotiledonaria. En estos animales, el endometrio

tiene reas especializadas llamadas carnculas, las cuales son regiones que carecen deglndulas y sirven para que se fijen las vellosidades corinicas y se establezca el

intercambio materno-fetal. La unin de las vellosidades corinicas (cotiledn) y de las

carnculas constituye la unidad funcional de este tipo de placentas conocida como

placentma.


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Endocrinologa de la gestacin

La gestacin es mantenida bsicamente por los niveles elevados progesterona de origen

lteo o de origen placentario. La progesterona es indispensable para el desarrollo

embrionario ya que es responsable de regular la funcin de las glndulas uterinas

encargadas de la secrecin de sustancias que nutren al embrin. Adems, esta hormona

inhibe la respuesta inmune del tero lo cual evita que el embrin sea rechazado, ya que

puede ser reconocido como tejido ajeno. Otros efectos de esta hormona consisten en

incrementar el flujo sanguneo al tero y evita las contracciones uterinas. Durante la

gestacin la progesterona es producida por el cuerpo lteo en todas las especies, sin

embargo, en algunas especies la placenta contribuye con una parte significativa de la

progesterona circulante, lo cual disminuye la participacin relativa del cuerpo lteo. En

la vaca la gestacin es dependiente del cuerpo lteo hasta alrededor del da 210. Otras

hormonas esteroides que estn presentes durante la gestacin son los estrgenos. Estas

hormonas son producidas en la placenta y sus concentraciones se han asociado con el

tamao del producto en la vaca; adems, se ha utilizado como un indicador de bienestar

fetal. Los estrgenos aumentan en forma significativa al final de la gestacin y su

funcin principal consiste en el desarrollo mamario y en el mecanismo del parto.

En la placenta de los rumiantes tambin se produce una hormona llamada lactgeno

placentario, esta hormona es parecida qumicamente a la prolactina y a la hormona del

crecimiento y participa en el desarrollo del feto y de la glndula mamaria. La relaxina es

otra hormona producida por la placenta en la mujer, cerda, yegua y coneja. En

contraste, en la vaca no hay evidencia de secrecin de relaxina por la placenta. Esta

hormona participa en el mecanismo del parto.

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