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Los aproximadamente 200 tipos diferentes de clulas que componen el cuerpo humano se disponen y organizan de manera conjunta en cuatro tejidos bsicos. Los grupos de estos tejidos estn integrados en diversas estructuras organizacionales y funcionales dentro de rganos, que llevan a cabo las funciones del cuerpo. Los cuatro tipos de tejido bsico son el epitelial, conectivo, muscular y nervioso. En este captulo y en los siguientes se describe cada uno de estos tejidos y las clulas que los constitu-yen.

TEJIDO EPITELIAL

El tejido epitelial se encuentra en dos formas: a) como hojas de clulas contiguas (epitelios) que cubren el cuerpo en su superficie externa y lo revisten en su superficie interna y b) como glndulas, originadas en clulas epiteliales invaginadas.

Los epitelios derivan de las tres capas germinativas embrionarias , aunque la mayor parte de ellos procede del ectodermo y el endodermo. El ectodermo da lugar a las mucosas bucal y nasal, crnea, epidermis de la piel, glndulas de la piel y glndulas mamarias . El hgado, el pncreas y el recubrimiento de los aparatos respiratorio y digestivo tienen su origen en el endodermo. Los tbulos urinferos de los riones, el recubrimiento de los sistemas reproductores masculino y femenino, el recubrimiento endotelial del sistema circulatorio y el mesotelio de las cavidades corporales se desarrollan a partir de la capa germinal mesodrmica.

Los tejidos epiteliales tienen mltiples funciones:

Proteccin de los tejidos subyacentes del cuerpo de abrasiones y lesiones

Transporte transcelular de molculas a travs de las capas epiteliales

Secrecin de moco, hormonas , enzimas, entre otros , de diversas glndulas

Absorcin de material de una luz (p. ej. , tubo digestivo o ciertos tbulos renales)

./ an u as

Control del movimiento de materiales entre comparti-mientos del cuerpo mediante permeabilidad selectiva de uniones intercelulares entre clulas epiteliales

Deteccin de sensaciones a travs de las papilas del gusto, la retina del ojo y clulas piliformes especializadas en el odo

Epitelio

Las clulas contiguas unidas estrechamente, que forman hojas, cubren o revisten el cuerpo, se conocen como epitelio.

Las hojas de clulas adjuntas en el epitelio estn uni-das entre s ajustadamente por complejos de unin. Los epitelios muestran poco espacio intercelular y poca matriz extracelular. Estn separados del tejido conectivo subya-cente por una matriz extracelular, la lmina basal, sinteti-zada por las clulas epiteliales. Debido a que el epitelio es avascular, el tejido conectivo de apoyo adyacente pro-porciona la nutricin y oxgeno por sus lechos capilares mediante difusin a travs de la lmina basal.

Clasificacin de membranas epiteliales

Las bases de la clasificacin del epitelio son la disposicin y morfologa de la clula.

Las membranas epiteliales se clasifican de acuerdo con el nmero de capas celulares entre la lmina basal y la superficie libre y la morfologa de las clulas epiteliales (cuadro 5-1). Si la membrana est constituida por una capa de clulas, se denomina epitelio simple; cuando se compone de ms de una capa celular, se conoce como epitelio estratificado (fi g. 5-1). La morfologa de las clulas puede ser escamosa (plana), cuboidal o cilndrica, cuando se observan en cortes perpendiculares de la mem-brana basal. Los epitelios estratificados se clasifican en relacin con la morfologa de las clulas y su capa superficial nicamente. Adems de estas dos clases principales de epitelios, que se identifican adicionalmente por la morfo-

83

84 Epitelio y glndulas

loga celular, existen otros dos tipos distintos: seudoestra-tificado y transicional (fig. 5-1).

samente agrupadas. Cuando se observa desde la superficie, la hoja epitelial se ve muy similar a un piso de mosaico con un ncleo abultado situado en posicin central en cada clula (fig. 5-2A). Epitelio escamoso simple

El epitelio escamoso simple est formado por una capa de clulas planas.

Sin embargo, cuando se observa en un corte, slo algunas clulas muestran ncleos, ya que el plano de corte no incluye con frecuencia los ncleos. Los epitelios esca-mosos simples recubren alveolos pulmonares , componen el asa de Renle y la capa parietal de la cpsula de Bow-man en el rin y forman el recubrimiento endotelial de

El epitelio escamoso simple se constituye con una capa de clulas poligonales, delgadas y de perfil bajo den-

, ;

Tipo

Simple Escamoso simple

Cuboidal simple

Cilndrico simple

Seudoestratificado

Estratificado Escamoso estratifi-

cado (no queratini-zado)

Escamoso estratifi-cado (queratini-zado)

Cuboidal estratificado

Cilndrico estratificado

Transicional

Cuadro 5-1. Clasificacin de epitelios

Forma de las clulas de superficie

Aplanada

Cuboidal

Cilndrica

Todas las clulas des-cansan en la lmina basal pero no todas llegan a la superficie epitelial; las clulas de la superficie son cilndricas

f.planada (con ncleos )

Aplanada (sin ncleos )

Cuboidal

Cilndrica

Cupular (relajada), apla-nada (distendida)

Ejemplo de localizaciones

Recubrimiento: alveolos pulmonares, asa de Henle, capa parietal de la cpsula de Bowman, odo interno y medio; vasos sanguneos y linfticos , cavidades pleural y peritoneal

Conductos de muchas glndulas, cubren el ovario, forman tbulos renales

Recubrimiento: oviductos, conductos eferentes de los testculos, tero, bronquios pequeos, gran parte del tubo digestivo, vescula biliar y conductos grandes de algunas glndulas

Recubrimiento: la mayor parte de la trquea, bronquios primarios, epidclimo y conductos deferentes, trompa auditiva, parte de la cavidad timpnica cavidad nasal , , saco lagrimal, uretra masculina, grandes conductos excretorios

Recubrimiento: boca, epiglotis, es-fago, pliegues vocales, vagina

Epidermis de la piel

Recubrimiento: conductos de glndu-las sudorparas

Conjuntiva ocular, algunos conductos excretorios grandes, porciones de la uretra masculina

Recubrimiento: vas urinarias desde los clices renales hasta la uretra

Funciones

Membrana limitante, transporte de lquido, intercambio gaseoso, lubricacin, disminucin de la friccin (en consecuencia, favorecen el movimiento de vsceras), membrana de recubrimiento

Secrecin, absorcin, proteccin

Transporte, absorcin, secrecin, proteccin

Secrecin, absorcin, lubrica-cin, proteccin, transporte

Proteccin, secrecin

Proteccin

Absorcin, secrecin

Secrecin, absorcin, proteccin

Proteccin, distensibilidad

Simple

Escamoso Cuboidal

Estratificado

Escamoso no queratinizado Cuboidal

Queratinizado Cilndrico

Fig. 5-1. Tipos de epitelio.

vasos sanguneos y linfticos y tambin el mesotelio de las cavidades pleural y peritoneal.

Epitelio cuboidal simple

El epitelio cuboidal simple se compone de una capa de clulas semejantes a slidos hexagonales truncados.

El epitelio cuboidal simple se integra con una capa de clulas en forma de polgono (fig. 5-2A ). Cuando se observa en un corte perpendicular a la superficie, las clulas presentan un perfil cuadrado con un ncleo redondo ubicado en el centro. Los epitelios cuboidales simples componen los conductos de muchas glndulas del cuerpo, forman el recubrimiento del ovario y constituyen el epitelio de ciertos tbulos renales.

Epitelio cilndrico simple

El epitelio cilndrico simple lo forma una capa de clulas altas con forma de slidos hexagonales.

Las clulas del epitelio cilndrico simple se parecen bastante a las del epitelio cuboidal simple vistas desde

v/v O O

Cil ndrico

I Transicional

Transicional (relajado)

Transicional (distendido)

Epitelio y glndulas __ _ 85

I Seudoestratificado I

Cilndrico seudoestratificado

la superfi cie; empero, cuando se observan en un corte longitudinal, son clulas altas y rectangulares, cuyos ncleos ovoides suelen localizarse al mismo nivel en la mitad basal de la clula (fig. 5-2B ). El epitelio cilndrico simple se encuentra en el recubrimiento de gran parte del tubo digestivo, la vescula biliar y conductos grandes de gln-dulas. El epitelio cilndrico simple puede mostrar un borde es triado o microvellosidades (procesos citoplsmicos digitaliformes y estrechos ), que se proyectan desde la superficie apical de las clulas. El epitelio cilndrico simple que recubre el tero , oviductos, conductos eferentes y bronquios pequeos es ciliado. En estos rganos se pro-yectan cilios hacia la luz (estructuras piliformes) desde la superficie apical de las clulas cilndricas.

Epitelio escamoso estratificado (no queratinizado)

El epitelio escamoso estratificado (no queratinizado) est compuesto de varias capas de clulas, de las cuales la capa ms superficial posee ncleos.

El epitelio escamoso estratificado (no queratini-zado) es grueso; debido a que est compuesto de varias

,


Fig. 5-2. Fotomicrografas de epitelios simples. A, epitelio escamoso simple !flechas) . Obsrvese la morfologa de las clulas y sus ncleos. Epitelio cuboidal simple (cabe;:;as de .flechas ). Ntense los ncleos redondos, colocados en el

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Fig. 5-4. Fotomicrografa del epitelio seudoestratificado. Este tipo de epitelio parece estratificado; sin embargo, todas las clulas epiteliales en esta fotografa se apoyan en la lmina basal (X540 ).

superficie apical ensanchada. Debido a que las clulas de este epitelio tienen alturas diferentes, sus ncleos se loca-lizan en niveles distintos y semejan un epitelio estratificado, si bien compuesto slo de una capa celular. El epitelio cilndrico seudoestratificado se encuentra en la uretra masculina, los epiddimos y los conductos excretorios ms grandes de las glndulas.

El tipo ms difundido de epitelio cilndrico seudoes-tratificado es el ciliado y presenta cilios en la superficie apical de las clulas que llegan a la superficie epitelial. El epitelio cilndrico ciliado seudoestratificado recubre la mayor parte de la trquea y los bronquios principales, las trompas auditivas, parte de la cavidad timpnica, la cavidad nasal y el saco lagrimal.

Polaridad y especializaciones de la superficie celular

La polaridad de las clulas epiteliales y las especializaciones de superficie celular se relacionan con la morfologa y funcin celulares.

Casi todas las clulas epiteliales tienen dominios mor-folgicos, bioqumicos y funcionales distintos y, en con-secuencia, suelen mostrar una polaridad que puede rela-cionarse con una o la totalidad de estas diferencias. Por ejemplo, estas clulas polarizadas poseen un dominio apical que se opone a la luz y un dominio basolateral cuyo componente basal entra en contacto con la lmina

basal. Puesto que estas regiones son funcionalmente dis-tintas , cada una puede tener modificaciones y especializa-ciones de la superficie relacionadas con dicha funcin. Por ejemplo, las superficies apicales de muchas clulas epiteliales tienen microvellosidades o cilios, en tanto que sus regiones basolaterales pueden mostrar muchos tipos de especializaciones de unin e interdigitaciones interce-lulares. Los dominios apical y basolateral estn separados entre s por uniones estrechas que circundan la superficie apical de la clula.

Dominio apical

El dominio apical representa la superficie libre de las clulas epiteliales.

El dominio apical, la regin de la clula epitelial frontal a la luz, contiene abundantes canales inicos, protenas de transporte, ATP-asa-H+ (trifosfato de ade-nosina), glucoprotenas y enzimas hidrolticas as como acuoporinas, protenas formadoras de canales que actan en la regulacin del equilibrio del agua. Tambin es el sitio por el que se transportan los productos secretorios regulados para liberarse. Para que el dominio apical de un epitelio lleve a cabo sus diversas funciones se requieren varias modificaciones en la superficie, que incluyen micro-vellosidades con glucocliz concomitantes y, en algunos casos, esterocilios, cilios y flagelos.

MICROVELLOSIDADES

Las microvellosidades son proyecciones citoplsmicas digitaliformes que surgen de la superficie libre de la clula hacia la luz.

Cuando se observan mediante microscopia electrnica, las clulas epiteliales cilndricas (y cuboidales) de absorcin muestran microvellosidades es trechamente agrupadas, que son proyecciones cilndricas, unidas a la membrana del citoplasma que surgen de la superficie apical (luminal) de estas clulas (fig .. 5-5). Las microvellosidades representan el borde estriado de las clulas intestinales de absorcin y el borde de cepillo de las clulas renales del tbulo proximal que se observan mediante microscopia de luz.

En clulas menos activas, las microvellosidades pueden ser escasas y cortas; en epitelios intestinales, en los que la principal funcin es el transporte y la absorcin, estn conglomeradas y tienen 1 a 2 f.Lm de largo, incrementando as de manera considerable el rea de superficie de las clulas. Cada microvellosidad contiene un ncleo de 25 a 30 6.lamentos de actina, enlazados transversalmente por villina, unida a una regin amorfa en su punta y extendindose hacia el citoplasma, en donde se encuen-tran incluidos los filamentos de actina en la membrana terminal, que es un complejo de molculas de actina ) espectrina y tambin de filamentos intermedios localizados en la corteza de las clulas epiteliales (figs. 5-6 a 5-8). A intervalos regulares, se encuentran miosina 1 y calmodu-lina que conectan los filam entos de actina a la membrana plasmtica de la microvellosidad y le proporcionan apoyo. Los epitelios que no actan en la absorcin o el transporte

Fig. 5-5. Fotomicrografa de las microve-Ilosidades de las clulas epiteliales del intestino delgado (x2 800). (Tomado de Hopkins CR: Structure and Function ol' Cells. Philadelphia, \VB Saunders, 1978. )

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Fig. 5-6. Fotomicrografa a gran aumento de microvellosidades (X60 800). (Tomado de Hopkins CR: Structure and Function of Cells. Philadelphia, WB Saunders, 1978.)

... .

Epitelio y glndulas 89

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pueden mostrar microvellosidades sin ncleos de filamentos de actina.

La microscopia de luz de epitelios teidos para carbohi-dratos muestra el glucocliz observado en fotomicrogra-fas como un recubrimiento amorfo y velloso sobre la superficie luminal de las microvellosidades. El glucocliz representa residuos de carbohidratos unidos a las protenas transmembranales del plasmalema. Estas glucoprotenas tienen como funcin la proteccin y el reconocimiento celular (cap. 2).

Los estereocilios (que no deben confundirse con los cilios) son microvellosidades largas que slo se encuentran en el epiddimo y en las clulas piliformes sensoriales de la cclea (odo interno). Se piensa que estas estructuras inmovibles son extraordinariamente rgidas por su ncleo de filamentos de actina. En el epiddimo es probable que su funcin sea incrementar el rea de superficie; en las clulas piliformes del odo actan en la generacin de seales.

Fig. 5-7. Fotomicrografa de la red terminal y microve-llosidades . Obsrvese que los filamentos de actina de las microvellosidades estn unidos a la red terminal (a, x83 060; b, inserto, x 66 400), (Tomado de Hirokana N Tilney LG, Fujiwara K, Heuser JE: Organization of actin , myosin, and intermediate filaments in the brush border of intestinal epithelial cel!. J Cell Biol 94:425-443, 1982. Reproducida con autorizacin de Rockefeller University Press, )

CILIOS

Los cilios son estructuras piliformes movibles y largas que surgen de la superficie de la clula apical; su ncleo est compuesto por una disposicin compleja de microtbulos conocida como axonema.

Los cilios son proyecciones de tipo piliforme y movibles (dimetro , 0.2 J..Lm; longitud, 7 a 10 J..Lm ) que surgen de la superficie de ciertas clulas epiteliales. En los epitelios ciliados del sistema respiratorio (p. ej., trquea y bronquios) y en el oviducto puede haber cientos de cilios en dispo-siciones ordenadas en la superficie luminal de la clula. Otras clulas epiteliales, como las piliformes del aparato vestibular del odo interno, slo poseen un cilio, que acta en un mecanismo sensorial.

Los cilios se especializan en propulsar el moco y otras sustancias sobre la superficie del epitelio mediante oscila-ciones rtmicas rpidas. Por ejemplo, los cilios del rbol

Plasmalema

Enlace a la membrana ce lular

Filamentos intermedios

, Filamentos .- de actina

JJ..------ Fimbrina

Extensin lateral

Cortes de actina enlazada por espectrina

Fig. 5-8. Esquema de la estructura de una microvellosidad.

respiratorio llevan moco y desechos a la bucofaringe, en donde pueden deglutirse o expectorarse. Los cilios del oviducto impulsan el vulo fecundado hacia el tero.

La microscopia electrnica revela que los cilios poseen una estructura interna especfica que se conserva de manera consistente a travs de los reinos vegetal y animal (ngs . . ) -9 y 5-10). El ncleo del cilio contiene un complejo de microtbulos dispuesto en forma uniforme, conocido como axonema, que est constituido por un nmero constante de microtbulos longitudinales dispuestos en una organizacin consistente 9 + 2 (fig . 5-10B ). Dos microtbulos ubicados en la porcin central (singletes) estn rodeados de manera uniforme por nueve dobletes de microtbulos. Los dos microtbulos localizados en el centro del ncleo estn separados entre s y cada uno muestra un perfil circular en el corte transversal, compuesto de 13 protofilamentos. Cada uno de los nueve dobletes est constituido por dos subunidades . En el corte transversal , la subunidad A es un microtbulo formado por 13 protofilamentos , que muestran un perfil circular. La subunidad B posee 10 protofilamentos , que tienen un perfil circular incompleto en el corte transversal y comparten tres protofilamentos de la subunidad A.

Con el axonema se vinculan varios complejos proteni-cos elsticos. Desde la subunidad A de cada doblete se proyectan emisiones en forma radial hacia dentro a la


vaina central que rodea los dos singletes. Los dobletes vecinos estn unidos por nexina, otra protena elstica que se extiende desde la subunidad A de un doblete hasta la sub unidad B del doblete adyacente (fig. 5-9).

La protena dinena relacionada con el microtbulo, que tiene actividad de ATP-asa, se irradia desde la sub-unidad A de un doblete hasta la subunidad B del doblete vecino. Estos brazos de dinena estn dispuestos a intervalos de 24 nm a todo lo largo de la subunidad A. Mediante la hidrolizacin de ATP, la ATP-asa de dinena proporciona la energa para el doblamiento ciliar. El movimiento de los cilios se inicia por la fijacin transitoria de brazos de dinena a sitios especficos en los protofilamentosde los dobletes adyacentes, deslizndolos hacia la punta del cilio. Sin embargo, la nexina, una protena elstica que se extiende entre dobletes adyacentes, restringe esta accin en cierto grado y por tanto traslada el movimiento de deslizamiento a uno de inclinacin. A medida que se dobla el cilio, se estira el complejo de protena elstica, un proceso que requiere energa. Cuando los brazos de

Membrana plasmtica - -

Membrana plasmtica

Par de microtbulos centrales

Microtbulo triple

- Cuerpo basal

Fig. 5-9. Esquema de la disposicin microtubular del axonema en el cilio.


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I

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dinena se liberan de su unin en la subunidad B, regresa el complejo de protena elstica a su longitud original, y el cilio salta nuevamente a su posicin recta (que no requiere energa), moviendo el material que se encuentra en la punta del cilio.

La disposicin de microtbulos 9 + 2 dentro del axo-nema contina en la mayor parte de la longitud del cilio,

Fig. 5-10. Fotomicrografa de cilios. A, corte longitudinal de cilios (X36 000). B, imagen de corte transversal que muestra la disposicin micro-tubular en los cilios (x88 000). (Tomado de Lee-son TS, Leeson eR, Paparo AA: Text/Atlas of Histology. PhiJadelphia, WB Saunders , 1988. )

excepto en su base, en donde est unida al cuerpo basal (fig. 5-9). La morfologa del cuerpo basal es similar a la de un centriolo, ya que est compuesto de nueve tripletes y ningn singlete.

Los cuerpos basales se desarrollan a partir de organi-zadores procentriolo. A medida que se aaden dmeros de tubulil1a , se alarga el procel1triolo para formar los

microtbulos de nueve tripletes caractersticos del cuerpo basal. Despus de formarse , migra el cuerpo basal al plasmalema apical y genera un cilio. Se desarrollan nueve dobletes de microtbulos a partir de los nueve tripletes del cuerpo basal y se forma un par aislado de microtbulos para proporcionar al cilio su disposicin tpica de microbtulo de 9 + 2.

FLAGELOS. Las nicas clulas en el cuerpo humano que poseen flagelos son los espermatozoos. La estructura de los flagelos se comenta en el captulo 21, que comprende el sistema reproductor masculino.

Dominio basolateral

El dominio basolateral incluye las superficies basal y lateral de la membrana celular.

El dominio basolateral puede subdividirse en dos regiones: membrana plasmtica lateral y membrana plasm-tica basal. Cada regin posee sus especializaciones de unin y receptores propios para hormonas y neurotransmisores. Adems, estas regiones son abundantes en ATP-asa de N a + -K + Y canales inicos y son los sitios para secrecin constitutiva.

ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA LATERAL

Las especializaciones de la membrana lateral revelan la presencia de complejos de unin.

La microscopia de luz revela zonas llamadas barras terminales, en las que las clulas epiteliales se encuentran en contacto y, posiblemente, unidas entre s. En alguna poca se pens que las barras terminales , especialmente notables en la regin apical del epitelio cilndrico simple que recubre el intestino, estaban compuestas de una sustancia amorfa de cemento intercelular. Los cortes horizontales a travs de las barras terminales mostraron que se continuaban en toda la circunferencia de cada clula, lo que indicaba que estas clulas estaban unidas a toda clula adyacente. La microscopia electrnica revel que las barras terminales estn compuestas en verdad de complejos de unin intrincados. Estos complejos, que mantienen unidas clulas epiteliales continuas, pueden clasificarse en tres tipos, que se muestran esquemticamente en la figura S-U:

Uniones de oclusin, que integran clulas para formar una barrera impermeable, que impide que el material siga una va intercelular al pasar a travs de la vaina epitelial

Uniones de anclaje, que conservan la adherencia entre las clulas y entre stas y la lmina basal

Uniones comunicantes, que permiten el movimiento de iones o molculas de sealamiento entre las clulas, acoplando as clulas adyacentes en forma elctrica y metablica

Oclusores zonulares

Los oc/usores zonulares impiden el movimiento de protenas de membrana y actan para prevenir el movimiento intercelular de molculas hidrosolubles.


Los oclusores zonulares , que tambin se conocen como uniones estrechas, se localizan entre membranas plasmticas adyacentes y son la unin situada ms apical-mente entre las clulas de los epitelios. Forman una unin "parecida a un cinturn" que circunda toda la clula. En foto micrografas electrnicas se aproximan entre s las membranas de clulas contiguas; se fusionan sus hojuelas externas, a continuacin divergen y se fusionan nuevamente varias veces dentro de una distancia de 0.1 a 0.3 I.un (fig. 5-12). En los sitios de fusin, las claudinas y ocludinas, que son protenas transmembranales de unin, se unen entre s y forman un sello que ocluye el espacio inter-celular. El anlisis mediante criofractura de las membranas celulares en los oclusores zonulares muestra un aspec-to "acolchado" de filamentos anastomosados, que se cono-cen como filamentos de unin estrecha, en la cara P, y una red correspondiente de surcos en la cara E (fig. 5-13) .

Aunque la ocludina y las claudinas participan en la formacin de la unin estrecha, estas ltimas tienen al parecer un papel ms activo porque son protenas que probablemente se encargan de obliterar el espacio interce-lular y formar los filamentos de la unin estrecha descritos. Las claudinas no slo son independientes del calcio, sino que tampoco forman adherencias celulares fuertes. Como resultado, su contacto debe reforzarse mediante caderi-nas y tambin con las protenas de oclusores zonulares citoplsmicas, como ZOl , Z02 y Z03.

Las uniones estrechas actan en dos formas: a) impiden el movimiento de protenas de membrana del dominio apical al basolateral y b) fusionan membranas plasmti-cas de clulas adyacentes para impedir que molculas hidrosolubles pasen entre las clulas. Segn sean el nmero y los patrones de los filamentos en la znula, se dice que algunas uniones estrechas son "hermticas" en tanto que otras son "permeables". Estos trminos sealan la eficiencia de las clulas para conservar la integridad de la barre-ra epitelial entre dos compartimientos corporales adya-centes .

Znulas adherentes

Las znulas adherentes son uniones semejantes a un cinturn que ayudan a unir entre s clulas contiguas.

Las znulas adherentes del complejo de la unin tie-nen una posicin basal respecto de los oclusores zonulares y tambin circundan las clulas. El espacio intercelular de 15 a 20 nm entre las hojuelas externas de las dos membranas celulares adyacentes est ocupado por las molculas extracelulares de caderinas (fig. 5-l2). Estas protenas integrales dependientes de Ca+ de la membrana celular son protenas enlazadoras transmembrana-les. Su superficie intracitoplsmica se une a una regin especializada del tejido de la membrana celular, espec-ficamente un haz de filamentos de actina que discurre paralelo a lo largo de la superficie citoplsmica de la membrana celular. Los filamentos de actina estn unidos entre s y a la membrana de la clula mediante vinculina y actinina alfa. La regin extracelular de las caderinas de una clula forma enlaces con las de la clula contigua


Filamentos de protenas transmembranales

Espacio extracelular

Membranas plasmticas adyacentes

Espacio extracelular

---._--_._.: - -----..!.., .. "--...... , ....... , Filamentos de actina

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Filamentos intermedios

Desmoglenas

Placa Fig. 5-11. Esquema de los complejos de unin, union es de inte rsticio y hem idesmoso-mas.

Membranas plasmticas adyacentes

:::: .. :' .. *:::::::::::=:: .. .... .. 0=:::::::::::':.::. Espacio extracelular

e o c ' -

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-" Conexones

Integrinas (protenas receptoras transmembranales)

e inte rviene en la formacin de la znula adherente. A continuacin , esta unin no slo fija las membranas celulares entre s, sino que tambin une el citosqueleto de las dos clulas a travs de las protenas enlazadoras transmem branales.

La fascia adherente es similar a la znula adherente pero no circunda la totalidad de la clula. Ms que a un cinturn, es "parecida a un listn". Por ejemplo, las clulas del msculo cardiaco estn unidas entre s en sus terminales longitudinales a travs de la fascia adherente .

Desmosomas (mculas adherentes)

Los desmosomas son uniones similares a soldaduras a lo largo de las membranas laterales de la clula que contribuyen a resistir las fuerzas de deslizamiento.

Los desmosomas son el ltimo de los tres componentes de l complejo de la unin. Estas uniones semejantes a "puntos de soldadura" tambin parecen distribuirse al azar a lo largo de las membranas laterales de las clulas de

Fig. 5-12. Fotomicrografa del complejo de unin. Zonula occludens, znula oclusora; ;:;omtla adherens, znula adherente; macula adhere/s, mcula adherente. (Tomado de Fawcett DW: The Cel!, 2nd ed. Philadelphia, WB Saunders, 1981.)

,

.. . .

epitelios simples y la totalidad de las membranas celulares de epitelios escamosos estratificados, en especial en la epidermis.

Las placas de insercin de form a discal (- 400 X 250 X 10 nm ) se localizan opuestas entre s en la superficie citoplsmica de las membranas plasmticas de clulas epiteliales adyacentes (fig. 5-14). Cada placa est compuesta de una serie de protenas de insercin, de las cuales las que se han caracterizado mejor son las desmoplaquinas y pacoglobinas.

Se observa que los filamentos intermedios de cito-queratina se insertan a la placa en donde realizan un giro

Epitelio y glndulas a a 95

en horquilla y a continuacin regresan al citoplasma. Se piensa que estos filamentos se encargan de dispersar las fuerzas de deslizamiento en la clula.

En la regin de las placas de insercin opuestas, el espacio inte rcelular tiene 30 nm de ancho y contiene material filam entoso con una lnea delgada densa y vertical, localizada en la parte media del espacio intercelular. La microscopia electrnica de alta resolucin revela que el material filam entoso es desmoglena, los componentes extracelulares de las protenas enlazadoras transmembra-nales dependientes de Ca2+ de la familia caderina. En presencia de Ca2 +, se enlazan con protenas enlazadoras


Fig. 5-13. Hplica por criofractura que muestra la unin estrecha (znula oclusora) en el intes tino delgado del cobayo. La cara P ele la membrana microvellosa (M) posee menos partculas intramembranales que la cara P ele la membrana lateral ele la clula (L ). Lasfiechas sealan las protusiones terminales libres en form a ele arrugas. Se mues tra un elesmosoma (D ) (X60 (00). (Tomaelo ele Trier JS , All an C H , Marcial MA, Maelara JL: Structural featmes of the apical and tubulovesicular membranes oI rodent small intestinal tuft cells. Anat Hec 219:69-77, 1987. Copyright 1987. Reimpreso con autori zacin de Wiley-Liss , Inc, una subsieliaria ele John Wiley & Sons, Inc. )

transmembranales de la clula adjunta. Cuando existe una sustancia quelante del calcio, los desmosomas se rompen en dos mitades y se separan las clulas. En consecuencia, para la formacin de un desmosoma se requieren dos clulas. Las superficies citoplsmicas de las protenas enlazadoras transmembranales se unen a las desmoplaquinas y paco-globinas y conforman la placa.

CORRELACIONES CLlNICAS

Algunas personas producen autoanticuerpos contra protenas desmosmicas, en especial las de la piel , y ello da por resultado una enfermedad dermato-lgica llamada pnfigo vulgar. La unin de los autoanticuerpos a protenas desmosmicas altera la adherencia celular y conduce a vesiculacin dise-minada y la prdida consiguiente de lquidos extra-celulares; cuando este trastorno no se trata lleva a la muerte. La teraputica con esteroides sistmi-cos y frmacos inmunosupresores casi siempre es efectiva .

Uniones de intersticio

Las uniones de intersticio, tambin llamadas nexos o uniones de comunicacin, son regiones de comunicacin intercelular.

Las uniones de intersticio estn diseminadas en tejidos epiteliales en todo el cuerpo y tambin en clulas de msculo cardiaco y msculo liso y neuronas. Difie ren de las uniones oclusivas y de fijacin descritas con anterioridad, ya que median la comunicacin intercelular y permiten el paso de diversas sustancias entre clulas adyacentes . La hendidura intercelular en la unin de intersticio es estrecha y constante y mide alrededor de 2 a 3 nm.

Las uniones de intersticio estn formadas por seis protenas transmembranales (conexinas) agrupadas den-samente que se ensamblan para formar estructuras llama-das conexones, poros acuosos a travs de la membrana plasmtica que se extienden hacia el espacio intercelular (fig. 5-1.5). Cuando un conexn de una membrana plasm-tica corresponde a su equivalente de la membrana plas-mtica adyacente, cada conexn sobresale de la membrana plasmtica alrededor de l.5 nm hacia el espacio intercelu-lar. Se fusionan los dos conexones y forman el canal de comunicacin inte rcelular funcional. Con un dim etro de l.5 a 2.0 nm , el canal hidroflico pe rmite el paso de ion es, aminocidos , monofosfato de adenosina cclico (cAMP), molculas menores de 1 kD de peso y ciertas hormonas.

Sin embargo , las uniones de intersticio estn reguladas, de tal manera que pueden abrirse o cerrarse. Aunque no se comprende el mecanismo de abertura y cierre, se demostr experimentalmente que una disminucin del pH citoslico o un incremento de las concentraciones de Ca2+ en el citosol cierran los canales; por el contrario, un pH alto o una concentracin baja de Ca2+ los abre . Adems, las uniones de intersticio tienen diferentes propiedades con diversas permeabilidades de canal en distintas clulas. Las uniones de intersticio son importantes durante la embriognesis en el acoplamiento elctrico de las clu-las del embrin en desarrollo y la distribucin de mol-culas de informacin a travs de las masas celulares en

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Fig. 5-14. Fotomicrografa de un desmosoma. Obsrvese la acumulacin densa de filamentos inte rmedios intrace lul ares que se insertan en la placa de cada clula. (Tomado de Fawcett DW: The Cell, 2nd ed. Philadelph ia, WB Saunders, 1981.)

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CORRELACIONES CLlNICAS

Las mutaciones en los genes de conexina se rela-cionan con una sordera no sindrmica de base gentica y con eritroqueratodermia variable, un trastorno de la piel. Adems, la migracin dis -funcional de clulas de la cresta neural durante el desarrollo se relaciona con mutaciones en los genes de conexina y da por resultado defectos de la formacin de los vasos pulmonares del corazn.


ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE BASAL

Las especializaciones de la superficie basal incluyen la lmina basal, plegamientos de la membrana plasmtica y hemidesmosomas.

Tres caractersticas importantes destacan la superficie basal de los epitelios: a) lmina basal, b) plegamientos de la membrana plasmtica y c) hemidesmosomas, que fijan la membrana plasmtica basal a la lmina basal. Una estructura extracelular de apoyo secretada por un epitelio, la lmina basal, se localiza en los lmites entre el epitelio y el


tejido conectivo subyacente. En el captulo 4 se comentan la estructura y el aspecto de la lmina basal.

Plegamientos de la membrana plasmtica

Los plegamientos de la membrana plasmtica basal incrementan el rea de superficie disponible para transporte.

La superficie basal de ciertos epitelios , en especial los que participan en el transporte de iones, posee mltiples plegamientos de las membranas plasmticas basales, que incrementan el rea de superficie de ellas y dividen el citoplasma basal y muchas mitocondrias en plegamientos digitaliformes. Las mitocondrias proporcionan la energa necesaria para el transporte activo de iones al establecer gradientes osmticos que aseguran el movimiento de agua a travs del epitelio , como en los tbulos renales. La dis-posicin compacta de las membranas plasmticas plegadas, adems de la disposicin de las mitocondrias dentro de los plegamientos , proporciona un aspecto estriado cuando se observa con el microscopio de luz; s te es el origen del t r-mino conductos estriados para cie rtos conductos del pncreas y glndulas salivales.

Hemidesmosomas

Los hemidesmosomas fijan la membrana celular basal a la lmina basal subyacente.

Fig. 5-15. Fotomicrografas de rplica por criofractura que muestran las partculas intra-membranales del astrocito . A. cara protopls-mica de la fractura. Se reconoce n disposiciones ortogonales de partculas (DOP) Iflechas ) cerca de la unin de intersticio (UI). Ntese las dife-rencias entre las partculas DOP y UI en cuanto a forma (cuadrada y crculo ), tamao (30 nm2 y 45 nm2 en promedio ) y disposicin (ortogonal y hexagonal). B, cara ectoplsmica de la frac-tura. Los fosos correspondientes de DOP estn orientados en columnas Iflechas ) cerca de los fosos de U!. Tres DOP muestran agrupamiento (cuadro ). Barra de la escala 0.1 J.Lm. (Tomado de Yakushigawa H , Tokunaga Y, Inanobe A, e t al: Anorel function-like membrane complex in the optic nerve astrocyte of the J apanese macaque with a possible relation to a potassium channel. Anat Rec 250:465-474, 1998. Copyright 1998. Reimpreso con autorizacin de Wiley-Liss, Inc, una subsidiaria de John Wiley & Sons, Inc. )

Los hemidesmosomas semejan la mitad de un des-mosoma y sirven para fijar la membrana basal de la clula a la lmina basal (fig. 5-16). Las placas de insercin, compuestas de desmoplaquinas y otras protenas relacio-nadas, se encuentran en la superficie citoplsmica de la membrana plasmtica. En estas placas se insertan tonoS-lamentos de queratina, a diferencia del desmosoma en el que los filamentos penetran en la placa y a continua-cin realizan un giro en horquilla para salir de l. Las superficies citoplsmicas de las protenas enlazadoras transmembranales estn insertadas a la placa, en tanto que sus molculas extracelulares se unen a laminina y colgena tipo IV de la lmina basal. Las protenas enlazadoras transmembranales de los hemidesmosomas son integrinas, una familia de receptores de la matriz extracelular, mientras que las de los desmosomas perte-necen a la familia caderina de protenas de adherencia in tercel ular.

Renovacin de clulas epiteliales

Las clulas que caracterizan los tejidos epiteliales suelen mostrar un alto ndice de recambio, relacionado con su localizacin y funcin. El tiempo para la renovacin celular siempre es constante para un epitelio particular.

Por ejemplo, las clulas de la epidermis se renuevan de manera constante en la capa basal por divisin celular. Desde este sitio las clulas comienzan a migrar de la capa

Epitelio y glndulas a a 99

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Fig. 5-16. Fotomicrografa de hemidesmosomas que ilustra la relacin de las fibras de anclaje estriadas (SAF), compuestas de colgena tipo VII , con la lmi na densa y colgena tipo IJI de la lmina reticular. C, fibras de colgena; ER , re tculo endoplsmico rugoso; F , exte nsiones ce lulares. Las cahe;::,as de flecha blancas indican la superficie citoplsmica de he midesmosomas; el asterisco (') seala la placa SAF. (Tomado de C le rmont Y. Xia L , Turner JD, H emo L: Striated anchoring fibrils-anchoring plaque complexes amI th eir relation to hemidesmosollles of Illyoepithelial and ,ecretory cell s in malllm ary glands of lactating rats. An a Hec 2.3 :318-325, 1993. Copyrigbt 1993. Reimpreso con autorizacin de Wiley-Liss , In c, subsidiaria de John Wiley & Sons, Inc. )

a la superficie y en su trayecto se queratinizan hasta que llegan a la superficie, mueren y se esfacelan; el fenmeno total requiere alrededor de 28 das. Otras clulas epiteliales se renuevan en menos tiempo.

Las clulas que recubren el intestino delgado se reem -plazan cada cuatro a seis das por clulas que se regene-ran en la base de las criptas. A continuacin migran las clulas nuevas a la punta de la vellosidad, mueren y se esfacelan. Por ejemplo, otros epitelios ms se renuevan peridicamente hasta llegar a la vida adulta; subsecuente-mente , la poblacin celular permanece durante toda la ,da. Sin embargo, incluso en este caso, cuando se pierde un gran nmero de clulas por una lesin o destruccin txica aguda, se desencadena la proliferacin celular y se restablece la poblacin de clulas.

CORRELACIONES ClINICAS

Cada epitelio dentro del cuerpo tiene sus propias caractersticas , localizacin o morfologa celular nicas, todas las cuales se vinculan con su funcin. En ciertos estados patolgicos, la poblacin celular de un epitelio puede sufrir metaplasia y transfor-marse en otro tipo de epitelio.

El epitelio cilndrico ciliado seudo estratificado de los bronquios de fumadores intensos puede sufrir metaplasia escamosa y transformarse en epitelio escamoso estratificado. Este cambio altera la funcin, pero es posible revertir el proceso cuando se elimina la agresin patolgica.

Los tumores que se originan en clulas epite-liales pueden ser benignos o malignos. Los tumores

malignos que surgen de epitelios se denominan carcinomas; los que proceden de clulas epiteliales glandulares se llaman adenocarcinomas.

GLANDULAS

Las glndulas se originan a partir de clulas epiteliales que dejan la superficie en que se desarrollaron y penetran en el tejido conectivo subyacente y elaboran alrededor de ellas una lmina basal. Las unidades secretorias, aunadas a sus conductos , son el parnquima de la glndula, en tanto que el estroma de la glndula representa los elementos del tejido conectivo que invaden y apoyan el parnquima.

Los epitelios glandulares elaboran su producto en form a intracelular mediante la sntesis de macromolculas que suelen agrupar y almacenar en vesculas llamadas grnulos secretorios. El producto secretorio puede ser una hormona polipeptdica (p. ej. , de la glndula hipfisis ), una sustancia crea (p. ej. , las glndulas ceruminosas del conducto auditivo), un mucingeno (p. ej., de clu-las caliciformes) o leche, una combinacin de protenas, lpidos y carbohidrato s (como las glndulas mamarias ). Otras glndulas (como las sudorparas ) secretan poco adems del exudado que reciben del torrente sanguneo. Adems, los conductos estriados (p. ej. , de las glndulas salivales mayores ) actan como bombas de iones que modifican las sustancias elaboradas por sus unidades secre-torias.

Las glndulas se clasifican en dos grupos principales con base en el mtodo de distribucin de sus productos secretorios :


1. Glndulas exocrinas, que secretan sus productos a travs de conductos hacia la superficie epitelial externa o interna, de la que se originan.

2. Glndulas endocrinas, que no tienen conductos y perdieron sus conexiones con el epitelio original y, en consecuencia, secretan sus productos a los vasos sanguneos o linfticos para distribuirse.

Muchos tipos de clulas secretan molculas de seala-miento llamadas citocinas, que llevan a cabo la funcin de comunicacin intercelular. Las citocinas se liberan por clulas de sealamiento y actan en las clulas blanco, que poseen receptores para la molcula de sealamiento especfica. (Las hormonas de sealamiento se comentan con detalle en el captulo 2.)

Segn sea la distancia que debe viajar la citocina para llegar a su clula blanco, su efecto puede ser alguno de los siguientes:

Autocrino. El blanco es la clula de sealamiento; por lo tanto, la clula se estimula a s misma

Paracrino. La clula blanco est localizada en la cercana de la clula de sealamiento; en consecuencia, la citocina no tiene que pasar al sistema vascular

Endocrino. La clula blanco y la clula de seala-miento estn alejadas una de la otra; por consiguiente, la citocina tiene que transportarse por el sistema vascular sanguneo o linftico

Las glndulas que secretan sus productos a travs de una va secretoria constitutiva lo hacen de manera continua y liberan sus productos secretorios de inmediato sin almacenarlos ni requerir un impulso por molculas de sealamiento. Las glndulas que muestran una va secre-toria regulada concentran y almacenan sus productos secretorios hasta que reciben la molcula de sealamiento apropiada para liberarlos (cap. 2, figs. 2-20 Y 2-22).

Fig. 5-17. Glndulas serosas. Micrografa de luz de un pncreas de mono incluido en plstico (X540).

Glndulas exocrinas

Las glndulas exocrinas secretan sus productos a travs de un conducto hacia la superficie de su origen epitelial.

Las glndulas exocrinas se clasifican de acuerdo con la naturaleza de su secrecin, su forma y el nmero de clulas (unicelular o multicelular). Muchas glndulas

Fig. 5-18. Fotomicrografa de la glndula submandibular de mono. M, acino mucoso; S, semilunas serosas (X540).


A Holocrina B Merocrina C Apocrina

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Fig. 5-19. Esquema de las formas de secrecin ,

exocrinas en los sistemas digestivo, respiratorio y urogenital secretan sustancias que se describen como tipos mucoso , seroso o mixto (ambos).

Las glndulas mucosas secretan mucingenos, pro-tenas glucosiladas grandes que, cuando se hidratan, se hinchan para constituir un lubricante protector grueso y \ lSCOSO parecido a un gel que se conoce como mucina, un componente mayor del moco, Los ejemplos de gln-dulas mucosas incluyen clulas caliciformes y las glndulas salivales menores de la lengua y el paladar.

Las glndulas serosas (fig. 5-17), como el pncreas, secretan un lquido acuoso rico en enzimas.

Las glndulas mixtas contienen acinos (unidades secretorias ) que producen secreciones mucosas y tambin

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Fig. 5-20. Fotomicrografa de clulas caliciformes en el recubrimiento epitelial del leon de mono (X 540).

(7 Vpelli zcamiento de una porcin de la clula (secrecin)

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acinos que elaboran secreciones serosas; adems , algunos de sus acinos mucosos poseen semilunas serosas, un grupo de clulas que secreta un lquido seroso, Las glndu-las sublinguales y submandibulares son ejemplos de gln-dulas mixtas (fig. 5-18).

Las clulas de las glndulas exocrinas tienen tres meca-nismos diferentes para liberar sus productos secretorios: a) merocrino, b ) apocrino y c) holocrino (fig, 5-19), La libe-

--- Microvellosidades

Teca

---'7 Gotitas de , . muclnogeno

'---- Ncleo Tallo

Fig. 5-21. Esquema de la ultraestructura de una clula caliciforme que ilustra los grnulos secretorios de la teca densamente agrupados, (Tomado de Lentz TL: Cell Fine Structure: An Atlas of Drawings 01' Whole-Cell Structure, Philadelphia, WB Saunders, 1971, )


racin del producto secretorio de glndulas merocrinas (p. ej., glndula partida) ocurre a travs de exocitosis; como resultado, ni la membrana plasmtica ni el citoplasma constituyen una parte de la secrecin. Aunque muchos investigadores ponen en duda la existencia de la modalidad de secrecin apocrina, histricamente se pens que en las glndulas apocrinas (p. ej., glndula mamaria en lac-tancia) se liberaba una porcin pequea de citoplasma apical junto con el producto secretorio. En glndulas holocrinas (p. ej. , glndulas sebceas), a medida qu e madura la clula secretoria, muere y se transforma en el producto secretorio.

Glndulas exocrinas unicelulares

Las glndulas exocrinas unicelulares representan la forma ms simple de glndula exocrina.

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Las glndulas exocrinas unicelulares , representadas por clulas secretorias aisladas en un epitelio, son la forma ms simple de glndula exocrina. Las clulas caliciformes son el ejemplo principal y estn dispersadas individualmente en los epitelios que recubren el tubo digestivo y porciones de las vas respiratorias (figs. 5-20 y 5-21 ). Las secreciones que liberan estas glndulas mucosas protegen los recubrimientos de estas vas. Las clulas caliciformes toman su nombre de su forma, la de un globo (fig. 5-22). Su regin basal delgada se asienta en la lmina basal, en tanto que su porcin apical expandida, la teca, se orienta hacia la luz del tubo digestivo o el aparato respiratorio. La teca est llena de gotitas secretorias unidas a la membrana, que desplazan el citoplasma hacia la periferia de la clula y el ncleo hacia su base . El proceso de liberacin de mucingeno est regulado y estimulado por irritacin qumica e inervacin parasimptica y da por resultado exocitosis de la totalidad del contenido secretorio de la clula, lubricando y protegiendo as la hoja epitelial.

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Fig. 5-22. Fotomicrografa de clulas caliciformes de colon de (;one jo. Obsrvese la presencia de varios comple jos de Golgi (puntas de flechas ) \ los mltiples grnulos mucingenos (MG) agrupados en form a compacta que ocupan gran parte de la porcin apical de las clulas ( X9 114). (Tomado de Radwan KA, Oliver MG, aoc! Specian RD: Cytoarchi teetural reorgani zation of rahbi t eolonic goblet cell s during baseline secretion . Am J Anat 198:365-376, 1990. Copyright 1990. Reimpreso (;on autori zacin de Wiley-Liss, Ine, una subsidiaria de John Wiley & Sons, Inc.)

Glndulas exocrinas multicelulares

Las glndulas exocrinas multicelulares existen como racimos organizados de unidades secretorias.

Las glndulas exocrinas multicelulares consisten en racimos de clulas secretorias dispuestos en grados variables de organizacin. Estas clulas secretorias no actan solas \- de manera independiente; por el contrario, funcionan como rganos secretorios . Las glndulas multicelulares pueden tener una estructura simple, que se ejemplifica con el epitelio glandular del tero y la mucosa gstrica, o compleja, compuesta de varios tipos de unidades secretorias \- organizada en una forma ramificada combinada.

Debido a su disposicin estructural, las glndulas mul-ticelulares se clasifican de acuerdo con la organizacin de sus componentes secretorios y conductos y tambin en relacin con la forma de sus unidades secretorias (fig . .5 -23).

Las glndulas multicelulares se clasifican como simples si sus conductos no se ramifican y compuestas cuando se ramifican. Se clasifican adicionalmente segn sea la morfologa de sus unidades como tubulares , acinares que tambin se denominan alveolares y semejan una

uva) o tubuloalveolares (fig . 5-24). Las glndulas multicelulares ms grandes estn rodea-

das de una cpsula de tejido conectivo colagenoso que emite tabiques - hileras de tejido conectivo- hacia el


interior de la glndula y la subdivide en compartimientos ms pequeos conocidos como lbulos y lobulillos. Los elementos vasculares, nervios y conductos utilizan los tabi-ques de tejido conectivo para entrar y salir de la glndula. Adems, los elementos de tejido conectivo proporcionan apoyo estructural a la glndula.

Los acinos de muchas glndulas exocrinas multice-lulares, como las glndulas sudorparas y las salivales mayores, poseen clulas mioepiteliales que comparten la lmina basal de las clulas acinares. Aunque las clulas mioepiteliales son de origen epitelial, tienen ciertas carac-tersticas de las clulas de msculo liso, en particular la contractilidad. Estas clulas presentan ncleos pequeos y citoplasma fibrilar escaso que se irradia fuera del cuerpo celular y envuelve los acinos y algunos de los conductos pequeos (fig. 5-25; vase tambin fig. 5-24). Sus contrac-ciones ayudan a exprimir las secreciones de los acinos y de algunos conductos pequeos .

Glndulas endocrinas

Las glndulas endocrinas carecen de conductos y por tanto sus productos secretorios se vierten directamente al torrente sanguneo o el sistema linftico.

Las glndulas endocrinas liberan sus secreciones , hormonas , a los vasos sanguneos o linfticos para distri-

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Porcin secretoria

Tubular simple Tubular simple ramificada

Conducto

Tubular compuesta

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Acinar simple Acinar simple ramificada

Tubuloacinar compuesta

Fig. 5-23. Esquema de la clasificacin de glndulas exocrinas lllulticelulares. El color verde representa la porcin secretora; el color lavanda indica la porcin del conducto de la glndula.


Glndula salival mixta

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Clula ductal intercalada

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Conducto intercalado

Clula serosa

Acino mucoso

Clula ductal estriada

Clula mioepitelial

Conducto estriado

Conducto principal

Lbulo

Semilunas serosas

Conducto lobar

Conducto intralobular

Conducto intralobular

Conducto intercalado

Acino

Glndula multicelular

Clula mucosa

Fig. 5-24. Esquema de una glndula salival que muestra su organizacin, unidades secretoras y sis temas de conductos.

Fig. 5-25_ Fotolllicrografa de clulas Illioepiteliales in lllunoteidas por ac tina. Las clulas Illioepiteliales rodean los acinos (x 640). (Tomado de Satoh Y, Habara Y, Kanno T, Ono K: Carballlylcholine-induced Illorphologi-cal changes and spatial dynamics of [Ca2+ le in Harderian glands of ginea pigs: Calcium-dependent lipid secretion dnd eontraction of Illyoepithelial ee ll s. Cell Tiss Res "74: 1-14, 1993. Copyright by Springer-Verlag. )

buirse en los rganos blancos. Las principales glndulas endocrinas del cuerpo incluyen suprarrenales (adrenales), hipfisis, tiroides , paratiroides y pineal , y tambin los ovarios, la placenta y los testculos.

Los islotes de Langerhans y las clulas intersticiales de Leydig son poco comunes porque estn compuestos de racimos de clulas ocultas dentro del estroma de tejido conectivo de otros rganos (pncreas y testculo, respectiva-mente). Las hormonas que secretan las glndulas endocri-nas incluyen pptidos, protenas, aminocidos modificados, este roides y glucoprotenas. Debido a su complejidad )' funcin importante en la regulacin de los procesos corporales, las glndulas endocrinas se comentan con detalle en el captulo 13.

Las clulas secretorias de las glndulas endocrinas estn organizadas en cordones celulares o tienen una disposicin folicular. En el tipo cordn, la estructura ms comn , las clulas forman cordones que se anastomosan alrededor de capilares o sinusoides sanguneos. La hormona secretada se almacena intracelularmente y se libera al llegar la molcula de sealamiento o impulso neural apro-piados. Los ejemplos de glndula endocrina de tipo cordn incluyen suprarrenales, lbulo anterior de la hipfisis y paratiroides .

En el tipo folicular de glndula endocrina, las clulas secretorias (clulas foliculares) forman folculos que rodean una cavidad que recibe y almacena la hormona secretada. Cuando reciben una seal para liberacin, se resorbe la hormona almacenada por las clulas foliculares


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