Oeco/ogia aquatica. 5: 21 -34. 1 981

Empleo de métodos numéricos en la tipificación de com·unidades algales JAVIER ROMERO MARTINENGO Departamento de Ecología. Facultad de Biología. Univer:sidad de Barcelona. Gran Via de les Corts Catalanes, 585. Barcelona, 7. Espana.

INTRODUCCIÓN S ( A , B ) :: ( c /a+b-c ) X 100

A lo l argo de un programa de estu­

d i o del bentos marino de las i s l as Me-

des ( ZABALA , OLIVE LLA , GILI & ROS ,

1 979 ; POLO , MOLINS , ROMERO & ROMERO ,

1 979 , etc . ) se obtuvi eron una serie de

muestras por pel ado total de superfi­

cies de 20 x 20 y 40 x 40 cm2 , c l as i fi­

c ándose las espec ies de algas y determi­

nándose su b i omasa por e l método de los

factores de conversión ( ROMERO , en pren­

sa a y b ) . Los datos as í obteni dos se

sometieron a diversos aná l i s i s numéri-

cos , cuyos resultados se exponen en e l

presente trabaj o .

METODOLOG(A

En l as 48 muestras e stud i adas ( ta­

b l a 1 ) aparec i eron 120 espec ies de al­

gas , de las cual es sólo 40 con una fre­

cuenc i a igual o superior a 4 ( tab la 2 ) .

Parti endo de una matr iz de datos ( pre­

senc i as-ausenc i as ) de 48 x 40 se cal cu­

l aron los índices de afini dad de Jac card

( MARGALEF , 1 974 ) entre cada par de espe-

c i es y cada par de inventarios , según :

s i endo c , número de presenc ias comunes ;

a , número de presenc i as en el colectivo

A ; b , número de presenc ias en e l colec-

tivo B . Mediante un criterio aglomerativo

( ORLOCI , 1967 ) se formaron grupos j erár­

qu icos ( dentro del conj unto de espec ies

y dentro d e l conj unto de inventarios )

que fueron representados me d i ante sen­

dos dendrogramas . Por otra parte , la

matr iz de afinidades entre l as espe c i es

sufrió suc e s i vas reordenac iones hasta

aprox imar l o s valores máx imos de l índi­

c e a l a diagonal pr inc ipal . Esta técni­

ca , usada por mú ltip les autores ( POLO ,

1 979 ; ZABALA , 19 78 ; POLO & SEOANE-CAMBA ,

1 979 , etc . ) permite tamb ién la formac ión

de grupos . Suprimi endo los inventarios menos

afines y menos inc l u i b l e s en los grupos

obteni dos por los métodos ya descri tos

(y procedi endo de manera anál oga para

l as especies ) , se formaron dos nuevas

matri ces de datos : una de 38 espe c i es

x 48 inventarios ( de donde se recal culó

una matr iz de af inidades de 38 x 38 es­

pec i es ) y otra de 38 inventarios x 40

espe c i es { y de ahí una matriz de afini-

22

Tab l a 1 - Lis tado general de las I'lues tras e s­��di adas , con sus pr incipal es carac teríst icas .

Las b iocenos i s , distinguidas �pr i o r i , es de­

c i r , antes de l a r e a l i zac i ón de l pr es er. te tra-baj e , s e basan en la nomenc !.atura de PS RES .le P ICA:lQ ( 1964 ) Y GAMULnl-BRIuA ( 1 974 ) , adecu adas

a l a zona de estudio por G I LI ( 1 980 ) y G I LI

& ROS ( 1 981 ) . C l ave de s imbo los y abreviaturas :

I�cl inac ión : H , hori zontal : inc l inado ; V ,

ver� i cal ; S , ex�rap 1 cmo . Mues tr as : los ios p r i ­

meros 1 í g 1. t o s i n d i c an !. a profund ldad o n i v e l

a q u e ha s i do atr ibui da l a mues tra . B ionom í a :

!T , c o �nlsa d e Li thophy l lum tortuosum ; FT , b i o ­cenos i s de algas fo�éfi las ; PCc . b i ocenos is

¡n·eccra l í gen a , fac ies de Codium tomem:osum

i 3 . 1 . ) ; peal , b iocenosis p r e c oral i gena , fa<.: ies

de algas e s c i ifi l as ; PCa , b iocenos i s precora l i ­

gena . fac ies de A l cyonium acaule ; CGp , b i oceno­

sis c oral í gena , fac i e s de Paramuricea c 1 ava�a ;

SSe , b i ocenosis c oral ígena , fac les de Eun i c e l l 2

s t :- i c ta ; CG , c or 3.l í geno p rofundo ; fTe , b i oceno-

3 i s de algas fo tó f i l as , fac ies de esponj as .

Tab le 1 - rharac te ri s U c s "r the stud ! !'rl samr 1 p s

001

002

003

004

005

-J06

051

052

J 5 3

J 5 4 J 5 5

� 5 6

J57

101

:;'02

103

104

7 1 5

3

1 5

1 8

8

18

15

':' 5

4

9

17

6

6

1 3

o O O O O 0 , 5

4

6

10

10

10

9

V

V

H

V

V

H

H

H

v

V

V

V

H

<.l <1l .¡..> e .� 1..

o

SW

W

N

N

N

NW

;¡¡

NW

N

NW

w

W

N

� E o e .� ce

TT

TT

TT

TT

TT

fT

PCa

FT

FT

PS

PCal

FTe

FT

FT

PCc

PCc

PCc

PCc

200478 .

150278

240877

240877

240877

110178

110178

280877

1 10178

E0178 150278

160777

210278

1 30478

190477

260877

260877

1 51177

JAVIER ROMERO

105 l06 107 108

109

151

152

153

1 54

155

1 56

157

158

201

202

203

204

205

206

207

208

209

251

252

253

301

302

303

351

401

13 5

5 6

6

10

17

6

6

6

6

18

9

17

5

5

10

6

2

6

9

2

9

12 10

10

12

9

1 5

1 5

1 5

1 5

1 5

15

1 7

1 7

20

20

20

20

20

20

20

20

20

27

25

25

30

30

30

36

40

H

H

v

V

H

V

V

V

V

V

v

V

V

H

V

H

V

H

H

H

V

V

V

N

S

SE

S E

S E

E

N W

S E

S

S

S E

N

S

N

W

W

NW

E

S

S

S

S

SE

SE

SE

VI E

S

E

PS

Peal

FT

FT

FT

?Cc

PCal

PCc

pea

FT

FT

PCal

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CGp

CGp

CG p

PS

PCal

PS

PCal

PCal

PCa l

CG

CGe

C G

CGc

CG

CGe

CG

CG

141177 14127&

141278

211278

211 278

141 177

110178

250378

130478

141278

211278

211278

211278

120777

260877

260877

110178

220278

250378

141278

1 41 278

141278

220278

250378

211278

140777

260877

150378

160778

210278

Tabla II - C l ave numérica de especies para las

figuras del presente trabaj o .

Tah l e I J - Nume r i ca l k e y of spe c i es us"rl l n th�

present \OIork .

0 1 . - Falkenbergia rufo l anosa

02 . - Pl ocamium cart i l agineum

03 . - Peyssonne l i a squamaria

04 . - Li thophyllum expansum

05 . - Udotea pet i o l ata

06 . - Sphaerococcus coronop i fo l ius

07 . - Hal imeda tuna

08 . - Halopter is f i l i c ina

69 . - Codium tomentosum s . l .

�� ÉTODOS N U M É R ICOS EN LA T I P I F I CA C I Ó N DE COM U N I DADES A LGALES 23

10 . - Fos l i el l a farinosa

1 1 . - Peyssonnelia rubra

1 2 . - Asparagops i s armata

1 3 . - Codium bursa

14 . - Coral l ina e l ongata

1 5 . - D i ctyota dichotoma

1 6 . - Jania rubens

1 7 . - Anti thamnion plumul a

18 . - Cor411 ina offic inal is

1 9 . - Champ ia parvula

20 . - L i thophyllum incrustans

21 . - Acrosorium unc inatum

22 . - Li thothamnium sp .

23 . - Amphiroa rigida

24 . - Cal l i thamnion granulatum

25 . - Derbesia tenuiss ima

26 . - Dermatol i thon pustul atum

27 . - Spermothamnion flabe l l atum

28 . - Bryopsis muscosa

29 . - Ceramium cod i i

30 . - L i thophy l l um tortuosum

3 1 . - �esophy llum l i cheno ides

32 . - Polys iphonia furce l lata

33 . - Laurenc ia p innatifida

34 . - Apoglossum rusc i fol ium

35 . Ceramium rubrum

36 . - Ceramium diaphanum

37 . - Ceramium ech ionotum

38 . - Hypoglossum woodwardi i

39 . - Jan i a corniculata

40 . - Phymato l i thon calcareum

4 1 . - Codium effusum

42 . - Halop teris scopar i a

43 . - U 1 va rigida

44 . - Cystcse ira medi terranea

45 . - Gelidium spathul atum

dades entre inventar ios de 38 x 3 8 ) .

E s tas dos matrices de afini dades fueron

some t i das a un anál i s i s de coordenadas

principales ( CUADRAS , 1 9 7 8 ; LEGENDRE

& LEGENDRE , 1 979 ) en un microordenador

COMMODORE 3032 /32 me diante el programa ACP ,

del

escri to por M . Usón y C . Cuadras ,

Departamento de Bioestad í s t i c a de

l a Univers idad de Barce lona. La l i m i ta-

c ión de memoria del microordenador fue

la que obl igó a usar tan sólo 38 e l emen­

tos en l a matriz de s i m i l ari dades .

Por ú l t imo ,

sobre una base

( b iomasa ) . Se

se intentó un e s tudio

de datos cuan ti ta ti vos

escogieron las 26 espe-

cies con mayor b i omasa ( s iguiendo s i em­

pre el c r i terio de suprimir el mayor

número pos ible de ceros de la matr i z

de datos ) y se procesó el conj unto me­

d i ante un anál i s i s de correspondenc ias

( CUADRAS , 1978 ; LEGENDRE & LEGENDRE ,

1 979 ; GU 1NOCHET , 1973 ) en el ordenador

I BM 360/30 del Centro de Cálculo de la

Univers idad de Barce l ona ( programa AFeR ).

RESULTADOS

Las figuras la y l b representan los

dendrogramas , respec ti vamente de espe­

cies y de inventarios. La figura 2 re­

presenta la matr i z reordenada de afi n i -

dade s entre espec ies .

tra í do c i nco grupos .

De ah í se han ex­

El grupo reúne

espec ies de afi n i dades l i torales , y en

part icular de la corn isa de Ly thophy l l um

tortuosum . La espec ie 33 ( Laurenc i a pin­

nat i f i da ) está a cab a l lo en tre este gru­

po y el s i gui ente , hecho b i en reflej ado

en el dendrograma. Parece observarse

una l i gera subd ivisión del grupo : en

la parte superior se hallarían l as espe­

c i es más e s tric tamente afines a la comu­

n i dad ( L . tortuosum , Bryop s i s muscosa ,

etc . ) y en la inferior aqué l l as que apa­

recen tamb ién con ci erta frecuenc ia en

mue s tras de algas fo tófi las de aguas

someras . El grupo II i n c l uye especies fotófi las . E l grupo 111 es bas tante he­

terogéneo y mal definido. Las especies

en é l inclu idas son de d i s tri buc ión ver-

00 a

1 0 20 1 1 JO

40

!lO

eo

70

80

QO

1 00 --''---'-__ 1 __ L-. 0_0__ _ 0__ __ _ _ _ ____ _ __ _ __ __0 '--- __ o_.l ___ .J.. 20 28 3!1 JO 37 30 24 3J 40 27 38 1 7 1 4 1 !1 1 0 12 2 1 1 11 20 oe OQ 02 01 03 04 00 08 1 0 1 3 211 07 20 31 1 1 32 1 tl 3Q 23 34 22

00 b 1 0 -

l a l b L i torales

I -

- - - - - 6 · ··

rL -

-

-

20

30

40

eo

00 -

70 -

eo QO

1 00

- - - - - � - . - -- - -

J-

I

�

I I Fotóf i las

� I

I I I E sc iá f i l as

�-T f--� . - --

r---I--

I V ?

v Fotóf i las ?

I -� l t 00l OO3-CXl2-004-005{)t;6-051-,OS7- 1 55-058'109-1 08,156 · 1S-�2()1.· 203 ·1 53·1 58 '1qJ ' 104 - 1 0 5e01 ·208<>S4·1 54·1 �·053· 1S1· OOS-206·302·1 02-10&251-401·253-303-301-20S-304-2().2 ·1 03-05�'052'1 on09 � 52 · 351-207

I Li torales

I I Fotó f i l as

J l I Precoralígeno

I V ?

V Coral ígeno

�

--

-

1-

F i g . 1 . a) Dendrograma de afinidades entre espec ies . La afinidad se expresa en porcentaj es ( c lave numérica según la tabla I I ) . b )

Dendrograma de afinidades entre inventarios ( cl ave numérica según la tab la I ) .

F i g . 1. a) Spec i es c 1us teri n g . b ) Sampl e s c 1 l1s ter i ng .

� < ¡;:; :::o :o O s:: m :::o O

M ÉTODOS N U M É R I COS EN LA TIP IF ICACIÓN DE COM U N I DADES ALGALES 25

F i g . 2. Matriz de afinidades entre espec ies reordenada . Porcentajes de afinidad : - , 20-24 ;

• , 25-29 ; .. , 30-39 ; • ) 40 .

F i g . 2 . S imilari ty lndex between spec ies . Reordina te matri x .

t i cal muy amp l ia y aparecen en numero­

sas mue stras , lo cual puede contr i buir

al aumento de los 'valores del índice

(� e afinidad . Sin embargo , y salvo en

algunos casos dudosos ( por ej emp lo , Fal­

kenbergi a rufo l anosa , nº 01 , espec ie

eur i bata y eur i fota , al menos en lo que

se refi ere a su distribuc i ón cual i tati-

va ) e l común denominador de todas e l l as

es l a esc iafi l i a , entendida en su senti­

do más amp l i o .

El dendrograma de l a figura per­

m i te , hasta c i erto punto , d i s t ingu ir

dos subgrupos . El l I la e s taría c onst i ­

tu i do p o r espe c i e s esc iáfi l as de aguas

someras ( óptimo en la zona de los 5-10

26

me tros : ROMERO , 1980 ) , es tando despl a­

zado este óptimo en el subgrupo I I Ib

hac i a cotas inferiores .

Por ú l t i mo , en V aparecen espec ies

fotó f i l as , aunque de mayor profundidad

que en 1 1 . El IV parece ser un grupo

impre c i so generado por el " ru i do" del

anál i s i s .

Sobra el dendrograma de l a figura

lb se d i s t ingu ieron como grupos di feren­

tes aque l l os cuya afini dad no al canzara

el 30 % ( valor definido a posteriori ) .

Pueden separarse c inco agrupac iones

princ ipal es : 1 , inventarios de l a zona

1 i toral ( corni sa de L . tortuosum ) ; 1 1 , i nventarios de algas fotó fi las ; 1 1 1 , inventarios de fondos precora l ígenos

de profundi dades medias ; V , inventarios

de c omun idades cora l í genas de aguas pro­

fundas . El IV parece representar una

trans i c i ón entre el 11 y e l V, compren­

d i endo un amp l i o espectro de inventa­

rios que van desde el precora l í geno has­

ta el cora l í geno . El grupo 1 aparece

muy b i en defin ido , marcándose una s epa­

rac ión neta entre él y el resto de l as

mues tras . Entre los demás grupos aparece

un "grad iente de confus ión" , observándo­

se algunas fal tas de concordanc i a , tan­

to en lo que respecta a l as categorí as

defin i das a priori como a falta de homo­

gene idad en los grupos .

E l paral e l i smo entre l os grupos

defi n i dos para l os i nventar ios y para

las espec i es sugi rió la pos i b i l idad de

efec tuar un aná l i s i s nodal ( WI L L I AMS

& LAMBERT , 1 96 1 ; LAMBERT , 1 962; GRE IG­

-SMI TH , 1 964 ) . El resul tado obtenido

es el de l a figura 3 . La cas i l l a 1 , 1

presenta , como es l ógico , un c laro nodo

pos i t ivo , resaltando la indiv i dual i­

dad del pob l amiento algal del nivel O

JAVIER ROMERO

metros frente a l a s demás c omun i dades

y nive l e s . En el grupo 1 ( inventar i os ) , ·

a pesar de ser e l más homogéneo desde

el punto de v is ta b i onómico , aparecen

también espec ies que hemos caracteri zado

como fotófi l as o esc iáfi l as : esto res­

ponde a la es truc tura de l a corn i sa ,

que al berga en su parte inferior a espe­

c i e s prop i as de mayores profundi dades .

E l grupo de inventarios 1 1 parece carac­

terizado por los nodos pos i tivos con

l os grupos de espec i es I I -V y , paradó­

j idamente , 1 1 1 . Tamb ién parad6j i c amente

los i nventarios de 1 1 1 generan nodos

pos i tivos con 11 y 1 1 1 , s i endo este ú l ­

timo e l · d e mayor densi dad de l a tab l a .

Los demás grupos d e inventarios parecen

estar defini dos por una banda más es tre­

cha dentro del grupo de espec i es 1 1 1 ( que comprenderia Peyssonne 1 i a squama­

ria , Li thophyl lum expansum , Udotea pe­

tiol ata , etc . ) . E l lo correspondería a

los fondos coral ígenos , inc luyendo a

l os precora l í genos de mayor profundi dad .

La representac i ón de . los inventa­

rios a partir de l aná l i s i s de coordena­

das principales aparece en las figuras

4 y 5 ( e j e s 1 y 2 , Y 1 Y 3 , respectiva­

mente ) . E s tos tres ej es exp l i can un 25 %

de la varianza total ( para exp l i car un

50 % es necesario re currir a los 9 pri­

meros ej es ) . En aná l i s i s mul ti var i ante

se han propuesto diversos c r i terios

obj e tivos para determinar el número de

ej es con los cual es debe trabaj arse .

En e l presente trabaj o emp l e amos un cri­

terio subj eti vo , pero que resul ta muy

prác t i co : se representan los e j es hasta

el primero que no es interpretab l e . A

partir de éste , la informac ión añadi da

por los demás componentes es sólo teóri­

ca , resu l tando en l a prát ica un engorro

M ÉTODOS N U MÉR ICOS EN LA TIP IF ICAC I Ó N DE COM U N I DADES ALGALES 27

I N V E N TA R I OS

rJ) V W

u w o...

t8 rr

1 V 1-----+-+-+__+_-+---1

nI I V

Fig. 3 . Análisis nodal. Los grupos ( I , I I , . . . ) son los mi smos que se h an definido sobre

las figuras anteriores .

F i g . 3. Nodal analysis .

su mane j o , al menos al nivel del presen­

te trabaj o . En l a figura 4 aparecen 4

franjas verticales que corresponden a

l as cuatro categorías b i onómi cas princ i­

pales ( c ornisa l i toral , algas fo tófi­

las , precoral ígeno y coralígeno ) . As í ,

e l pr imer e j e parece corresponder a la

var l ab l e profund i dad- i l umi nac ión ( �orre­

l ac ión entre la var iab l e profundidad

y la primera componente r=0 , 69 ; con n=38

y nivel de si gni ficación 0 , 05 resu l ta

ser s igni fi c ativamente d i s t i nta de O ) .

La segunda componente se hal ló es ta­

ba co rre lac i onada · con la variab l e "p eso

seco por un i dad de superfi c i e " (r=-0 , 24 ;

si gn i ficativo para un nivel del 20 %) . Recordando que la variab l e menc ionada

se ha l l a muy influida por el contenido

en carbonatos ( ROMERO , en prensa ) , se

calculó la co rre lación entre l R segunda

28

. 006

' 001

'003

2

�58

.057

II

¿ .1SI. , ('� 2 " 0(z{ ._03 .\ . .,� ... 05 ,,\151 e _ e

l \ 304 207 • '209 202 . ' 1�' 252 351 I.i.) \

\

I V

Fig. 4 . Anál isis de coordenadas principales .

Representac ión de inventarios ( ej es 1 y 2 ) .

Los grupos cuyas separaciones se dibuj an son

los mismos que l os distinguidos en la figura

4 , reuniendo en uno solo a IV y V ( coraligeno ) .

J AVI ER ROMERO

componente y la var iab l e "re lac i ón peso

seco/peso fres co" , ha l lándose un valor ·

de r=-O , 62 , estadísti camen te d i s tinto

de O para un nivel de si gni ficac ión del

5 %. Si bien parece lógico que la prin­

c ipal fuente de variac ión de l as comun i­

dades algales sea la profun d i dad- i l umi­

naci ón , no es tan exp l i cable la influen­

c i a del c ontenido en carbonatos , ya que

un máximo de e s ta úl tima var i ab l e apare­

c e en s i tuac i ones tan di spares como la

cornisa de Li thophyl l um tortuosum , la

fac ies de Li thophyl lum incrus tans ( aso­

c i ada a la presenc ia de erizos , Paracen­

trotus l i vidus ) Y los fondos co'ral íge­

nos . A part i r de la figura 4 se pueden

formar los mi smos grupos que a partir

del dendrograma ( re cuérdese que son dos H g . 4 . Pri n c i p a l coordi nate analys i s . Representation . expresiones d i s t i ntas de una mi sma ma-of samples .

003 .

O O � '!11 002

3

: i g . 5 . Análisis de coordenadas princ ipales .

Representac ión de inventarios ( ej es 1 y 3 ) .

Mi smos grupos que en la figura anterior . I I Ib

comprende los fondos precoraligenos de algas

esc iáfilas , y lIla los fondos precoraligenos

de Codium .

F i g . 5. Pri n c i p a l coord inate analys i s . Represent a t i on

of samp l es .

t r i z de afi n i dades ) , mi entras que l a

figura 5 n o parece aportar nada nuevo ,

salvo la separac ión de dos subgrupos

( uno de e l los de afinidades más e s c i áfi­

l as que e l otro ) dentro de l o s inventa­

r i os correspondientes al precoral ígeno .

E s te tercer e j e no parece s e r interpre­

tab l e " semánticamente " .

La rep:cesentac ión de l as espe c i es

aparece en l as figuras 6 ( ej es 1 y 2 )

Y 7 ( e j es 1 y 3 ) , que exp l i can e l 22 % de la varianza total . Sobre la figura

6 aparecen dos grandes grup os de espe­

c i es : por una parte , espec i e s de afini­

dades l i torales y espe c i e s fotófi l as

de aguas someras , y por otra , especies

fotófi l as de aguas más profundas y espe­

c i es e s c i áfi l as sensu lato . E l pr imer

ej e , por lo tanto , es as imi l able nueva­

mente a la var iable " profun d i dad-i lumi­

nac ión " : l a correlación entre la pr ime­

ra c omponente y la var iab l e " profund i­

dad cual i tativa óptima" de c ada espec ie

MnODOS N U M É R I COS EN LA T I P I F I CACIÓN DE COM U N I DADES ALGALES 29

2

A

l

24 III

37. .6 " .1 3 •• l.

30 2.2 .

· 35 .' . 9 . 3

Fig . 6 . Anál isis de coordenadas principales .

Representación de especies ( ej es 1 y .2 ) . Existe

una separación clara entre A ( especies l itora­

les y f0tófilas de aguas someras ) y B ( especies

netamente infralitorales ) . Se marcan también

los grupos distinguidos en la figura 3 .

F i g . 6 . Princ i p>'!l coordina te analys i s . Representation

o f spec i es .

arroj ó u n valor d e 0 , 88 , s i gni fi cativo

a un nivel del 5 % . E l segundo ej e mue s­

tra una correlación alta ( r==-0 , 83 ) con

la variab l e " frecuenc ia de aparic ión" .

Por úl timo , aunque al tercer ej e no se

l e ha hal lado interpretac ión , ayuda a

separar los subgrupos dentro de las al­

gas fotófi l as y esciáfi l as .

Las figuras 8 y 9 representan los

resul tados obten i dos a partir del análi­

s i s de correspondenc i as . Ambas son su­

p erponibles , y los e j e s son formalmente

los mi smos . El pr imero de e l los separa

únicamente las espec ies o inventarios

l itorales de los demás . El segundo está

c orre l ac i onado c on l a p�ofundidad (�ega­

tivamente ) y permite d i s tinguir al gunos

grupos entre l as mue stras del infral ito-

ral y que convencionalmente podemos se­

guir denomi nando como hasta ahora , aun­

que la correspondenc ia en cuanto a sus

e l ementos integrantes con los defini dos

anteriormente no es perfecta . Por un

l ado , e l uso de datos cuantitativos

y por otro , el hecho de que l a di stanc i a

usada en e l aná l i s i s d e corresponde�

c ias sea una di stanc i a probab i l í stica

( j i-cuadrado ) exp l i can �stas discrepan­

c i as . El último de los factores menc io­

nados es e l causante de que las espe c i es

relativamente infrecuentes pero dominan­

tes cuando aparecen " d i stors ionen " e l

espac io : es e l ej emplo c l aro d e Codium

effusum ( nº 4 1 ) , dominante en el inven-

tario 207 .

II 1 5

3 5 • 30

3

. / III .9'

.� o

Fig. 7 . Anál isis de coordenadas princ ipales .

Representación de especies ( ej es 1 y 3 ) .

Fi g . 7 . Principal coordinate analysi s . Representation

of spec ies .

30 JAVIER ROMERO

\ 1Il .�. �1 -IJS

j •• ; 1 :�

.:<3 -5. :(" • ..J , -,

" ' !. . - -

' . \ :1 \

- 3

Fig. 8 . Anál isis de correspondencias . Represen­

tac ión de especies . I , espec ies l i torales ; r : ,

especies fotófilas ; I I I , e spec ies esciáfilas

( sensu lato ) .

F i g . 8 _ Correspondencc factol" U d an'! l y" i s . Spec i E's

spacf' .

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

En pr i mer lugar , di gamos que todos

los procesos descritos de anál i s i s de

datos se basan en un determinado espa­

c lO mues tral . Las mues tras con que he­

mos trabaj ado son 48 , tomadas en distin­

tas épocas de los años 1977 y 1978 en

las i s l as Medes ; corresponden a profun­

didades que osci lan entre los O y los

40 metros , d i s tri buyéndose sobre l as

d i s tintas fac ies y comuni dades tradicio­

nalmente dist inguidas ( PERES & PICARD ,

1 964 ; GAMULIN-BRIDA , 1974 ; GILI , 1980 ; G I L I & RGS , 1981 ) . As i pues , debe recor-

darse Q1lP. las conc lus iones que podamos

extraer son ap l icab les a nuestro estu-­

dio e n p?rt icu l ar , y su general i zac i.ón

debe pasar por una critica de la bondad

y representatividad de l mues treo reali­

zado .

Las mue stras parecen agruparse en

cuatro grandes tipos ( que podrian deno­

minarse comun idades , en sentido amp l i o )

que , con l as l ógicas variac i ones , apare-

cen en los distintos anál i s i s . Se trata

de mue s tras l i torales , muestras de comu-

nidades de � l ea � fotófi l as , mue stras

de precoral i geno y muestras de coral ige-

n o . L a s erar� c i6n más ne ta se hal l a

s i empre entre � �3 mue stras l i torales

y el re s l ú , existiendo además un "gra-

209 " 01 •• 102 208 • • 202

, :09

,01

F i g . 9. Anál isis de correspondenc ias . Represen­

tac ión de inventarios . Son apl i cables l as mis­

mas divis iones que en - la figura 9.

F i g . 9 . Correspondence analysis . Samp les space ;

MHODOS NUMtRICOS EN LA TIPIFICACIÓN DE COM U N I DADES ALGALES 31

d i ente de confus ión" asoc iado a la pro­

fundi dad . Esto podría deberse al mues­

treo , pero más probabl emente deba atr i­

buirse a otros factores , como l a re l a­

c i ón exponenc ial negativa que guardan

muchas var iables con la profundi dad ( l a

luz en particular ) , la más amp l i a d i str�

buc ión ' batimétrica de las especies es­

c i áf i l as o el progres ivo �mpobrecimien­

to de la flora .

De entre los di stintos métodos en­

sayados , los que se basan en valores

cuantitativos parecen menos adecuados ,

aunque sólo sea por e l hecho de que

exi sten relativamente pocas espec ies

con una b i omasa aprec i ab l e . Ya se han

querimientos ecológicos semej antes , ra­

ramente id énticos . Esto ha ll evado a

algunos autores ( BOUDOURESQUE , 1 969 ,

1 973 , etc . y AUGIER & BOUDOURESQUE , 1971 ,

1 974 , etc . ) a basar sus estudios de ve­

getac ión submar ina en grupos ecoestadís­

ticos de espec i es , esto es , en grupos

de especies que se han demostrado esta­

d í sticamente relacionadas entre sí y

a su vez c on algún faCtor o c omp l e j o

de factores ( o su proyecc ión sobre algún

ej e ) ecológicos . Por otra parte , l as interacc i ones b i óticas y ab iótic as en

e l · seno de un ecos istema ( o de una taxo­

cenos i s ) son lo sufi c i entemente r i cas

como para que cada mue stra presente un

comentado los prob lemas del emp leo de componente individual bastante marcado ,

una di stancia j i -cuadrado . Por otra par- no encontrándose dos de e l l as que ocup en

te , los métodos que se b asan en una ma- un mi smo punto en el espac io que defi­

triz de correlaciones ( como e l anál i s i s n e n l as dist i ntas variables amb i entales .

de componentes princ ipal e s ) suponen que La no ortogonal idad de tales variables

l a d i stribuc ión de las var iab l e s es nor- permite , anál ogamente , agrupar las mues­

mal : l a di stribuc ión de la b i omasa no · tras según sus semej anzas ( a lgunas com-

cump l e esta condic ión , puesto que. en

general s i gue una di str i buc ión logarít­

mica ( NIELL , 1976 , Y datos prop ios iné­

d i tos ) . E l anál i s i s nodal permite al gunas

reflexiones que pueden resultar intere­

santes . I�ealmente , debería arrojar una

mayoría de cas i l las vac í as y unas pocas

c ompl etamente l l enas , que corresponde­

rían a grupos de espe c i e s con i dénti cas

nece s i dades ecológi cas en su intersec­

c ión con el grupo de inventar ios que

cump l i era tal es necesidade s . E sta s i tua­

c ión se produc iría no sólo en un aná l i ­

s i s en q u e los diversos grupos hub ieran

sido perfectamente defi n i dos , sino en

el que l a natural eza se comporta�a de

una manera ideal (o i deal izada ) . En

e fecto , las espec ies ti enen a veces re-

binac iones son más probab l e s que otras ) ,

es dec i r , según su proximi dad ( no su

identi dad ) sobre el hiperespac io de l as

variab l e s antes citado . Todo e l l o en laza

de alguna manera con el conc epto ( y la

discus ión ) de ni cho ecológico ( HUTCH I N­

SON , 1978 ) , Y además exp l i c a que el aná­

l i sis nodal se aparte del modelo ideal

que desc r i b í amos antes .

Lo hasta aqu í di cho , y en parti cu­

l ar la observac ión de l a figura 3, pue­

de l l evar a pensar que la tentativa de

caracterizar los .grupos de inventar ios

( y , en consecuenc i a , l as categor ías b i o-

nóm ic as , b i ocenos is , as ociac i ones o

cualquiera que sea el término empleado )

por un grupo de espec ies de manera bi uní

voca es , hasta c i erto punto , inúti l .

Defin idos los d i stintos grupos de espe-

32

c i es sobre una base es tad í stica , cree­

mas , a la v i s ta de nues tros datos , que

un anál isis nodal en que cada grupo

de inventarios quede definido por el

valor porcentual de sus nodos con todos

l os grupos , y en ocasiones , subgrupos ,

de espec ies , podría ser una aproximac ión

correcta al probl ema de la t i p i fica­

c ión de la vegetac ión submarina . Esto

estaría de acuerdo con el mé todo de los

grupos ecoestadísticos antes c i tado y

tamb ién con las concepc iones teóricas

al respecto de algunos autores ( BOUDOU­

RESQUE , 1970 , 1971 ) .

Por ú l timo , el anál i s i s nodal puede

ser interpre tado desde una doble pers­

pectiva . En primer lugar , l as agrupac io­

nes de inventarios sugerirían un fac tor

J AV I E R ROMERO

SEOANE-CAMBA ( 1 960 ) trabaj ó sobre un

si stema muy di ferente , y POLO & SEOANE­

-CAMBA ( 1979 ) c oinc iden en l íneas gene-

rales con nuestros resul tados , no mere­

ci endo la pena comentar las discrepan­

c i as observadas . Nuestros cuatro grandes

grupos coinc iden bastante b i en con los

descritos por otros autores en trabaj os

de tipo general o espe c í ficamente refe­

r i dos a vegetación . Exi ste una pequeña

di screpanc ia en el hecho de segregar

como biocenos is distintas al coralígeno

del precoral ígeno ( tal como hacen GI LI ,

1980 Y GILI & ROS , 1981 ) o no ( por ej em­

plo , BALLESTEROS , 1980 Y en prensa ) .

A la luz del presente trabaj o y recor­

dando sus l imi taciones , el incl inarse

por una u otra postura dependerí a de l

ecológico abstrac to , combinac ión de . valor crítico que escogiéramos en el

otros , sobre el cual se s i tuarían los

n ichos ecológicos de las especies , re­

presentados por segmentos paralelos al

e j e de inventarios . Esta representac ión

unidimens ional no pl asmar í a más que la

amp l i tud del nicho , pero tendría l a ven­

taj a de admitir s imu l táneamente los de

un gran núme ro de especies , los cuales ,

parc ial o totalmente superpuestos , da­

r í an una idea aproximada d e l concepto

de comunidad , s in contraponerlo necesa­

riamente al de continuum .

En segundo lugar , la representac ión

de los inventarios como segmentos para­

l elos al ej e de especies puede dar in­

tui ti vamente una idea de l as heteroge­

nei dades amb ientales caus adas por los

distintos fac tores físico-químico-b io-

lógicos ( ZABALA , 1979 ) .

La comparac ión con otros autores

que hayan emp leado métodos simi lares

no amp l í a excesivamente la informac ión .

gradiente de c OFlfus ión a que nos refe­

r í amos antes .

AGRADECIMIENTOS

A los Dres . R . Margalef y J . D . Ros ,

por la lectura crítica del manuscrito

de este trabaj o . A todos los que de una

u otra manera me ayudaron a resol ver

mis · confl ictos en el campo de l a infor­

mática , y en particular a Mª T . Sala

y a J . Armengol j al departamento de An­

tropología ( Un i vers idad de Barcelona )

por fac i l i tarme el acceso a su minior­

denador , y al Departamento de Bioesta­

dística ( Un i vers idad de Barcelona ) por

poner a mi di spos ic ión su bibl ioteca

de programas y asesorarme en cuanto a

su uso ( en particul ar , el Dr . Cuadras ,

G . Alonso y M . Usón ) .

M ÉTODOS N U M É R IC OS EN LA T I PI FICAC I Ó N DE CO M U N I DADES ALGALES 33

SUMMARY USE OF NUMERICAL MET H ODS IN T H E TYPIFICATION OF ALGAL CO M MUNITIES

50 samples of benthic algae from Medes

Islands ( Girona , Spain ) are numerical ly trea­

tect , using both qualitat�e ( cluster analysi s ,

princ ipal coordenates analysis , nodal analysi s )

and quanti tative ( factor correspondence analy­

sis ) me,thods . Four groups can be distinguished ,

corresponding to one littoral and three subli-

ttoral communities . Discrimination between

groups de creases wi th depht . The main origin

of variation seems to be depth , involving other

assoc iated parame�ers ( e . g. l ight ) .

BIBLIOGRAF1A

AUGIER , H. & BOUDOURESQUE , Ch . F . , 1 971 . Vége­

tation marine de l ' ile de Port-Cros ( Parc

National ) . VII . Les peuplements sciaphiles

profonds sur substrat dur o Bull . Mus . Hist .

Nat . Marseille , XXXI : 153-183 .

AUGIER , H . & BOUDOURESQUE , Ch . F . , 1974 . Dix

ans de recherches dans la zone marine du

Parc National de Port-Cros ( France ) . Ann .

Soc . Sc i . Nat . Arch . Touloñ et du Var o

BALLESTEROS , E . , 1980 . Sobre la zonació l i toral

a Tossa de Mar . Inédi to .

BALLESTEROS , E . , en prensa . Primer intento de

tipificación de l� vegetación marina y

litoral sobre substrato rocoso de la Cos�

ta Brava . Com . Pres . I I Simp. est . Bentos

Marino .

BOUDOURESQUE , CH . F . , 1969 . Note pré 1 iminaire

sur le peuplement algal des biotopes scia­

philes superficiels le long des cotes de

l ' Algérois et de la Kabylie . Bul l . Mus .

Hist . Nat . Marseille , XXIX : 1165-187 .

BOUDOURESQUE , CH . F . , 1973 . Recherches sur les

concepts de biocoenose et de continuum au

niveau de peuplements benthiques sciaphi­

les . Vie Mil ieu , 21 ( 1B ) : 103-136 .

BOUDOURESQUE , CH . F . , 1971 . Le concept de nodum

en bionomie et sa général isation . C . R .

Acad . ScL Paris . , 272 :,1260-1263 .

BOUDOURESQUE , CH . F . , 1973 . Recherches de biono­

mie analytique , structurale et expérimen­

tale sur les peuplements benthiques sc ia­

phi les de Méditerranée occidental e ( frac­

tion algale ) . Les peuplements sc iaphiles

de mode relati vement calme sur substrats

durs . Bull . Mus . Hist . Nat . Marseille , XXXI I I :

147-22 5 .

CUADRAS , C . , 1978 . Metodes de representació

de dades i la seva apl i cació en biologia .

Ediciones del Departamento d e Bioestadís­

tica . Universidad de Barcelona . GAMULIN-BRIDA , H . , 1974 . Biocoenoses benthiques

de la mer Adriatique . Acta Adriatica, 15 :

1-103 .

GILI , J . M . , 1980 . Estudio sistemático y ecoló­

gico de los cnidarios bentónicos de las

islas Medes ( Giro'1a ) . Tes is de Lic enc ia­

tura. Universidad Autónoma de Barcelona .

GILI , J . M . & ROS , J . D . , 1981 . Bionomía de las

comun idades bentónicas sobre sustrato du­

ro de las islas Medes ( Girona ) . Com . pre,s .

l I . Simp . est . Bentos Marino .

GREIG-SMITH , P . , 1964 . Quantitative plant eco­

�. Butterworths . Washington.

GUINOCHET , M . , 1973 . Phytosociologie . Masson .

Paris .

HUTCHINSON , G . E . , 1978 . An lntroduction to Po­

pulation Ecology . Yale Uni versi ty Press .

New Haven . London .

LAMBERT , J . M . & WILLIAMS , W . T . , 1962 . Mul tiva­

riate methods in plant ecology . IV . Nodal

Analysis . J . Ecol . , 50 : 775-802 .

LEGENDRE , 1 . & LEGENDRE , P . , 1 979 . Ecologie

numerique . Tome l . Le traitement multiple

des données écologiques . Masson . Paris .

New York . Barcelone . Milan .

MARGALE F , R . , 1974 . Ecología. Omega . Barcelona .

NIELL , F . X . , 1976 . Estudios sobre la estructu­

ra, dinámica y producción del fi tobentos

intermareal ( facies rocosas ) de la Ría

de Vigo . Tesis doctoral . Universidad de

Barcelona .

ORLOCl , L . , 1967 . An agglomerative method for

34

class ification of plant communi tíes . :!..:.

Eco l • • 55( 1 ) : 193-207 .

PERES . J . M . & PICARD . J . , 1964 . Nouveau manuel

de bionomie benthique de la Mer Médi terra­

née . Rec . Trav . Sta . Mar . Endoume , 31 ( 47 ) : 5-

137 .

POLO , LL . , 1978 . Estudio sobre las algas bentó­

nicas de la COS1:a catalana . Tesis docto­

ral . Universidad Autónoma de Barcelona .

POLO , LL . . MOLINS , M . , ROMERO , J , & ROMERO ,

M . L . , 1979 . Algas bentónicas de las islas

Medes . Com .pres . I . S imp . est . Bentos Mari no .

POLO , LL . & SEOANE-CAMBA . J . A . , 1979 . Comun ida­

des bentónicas de sustrato duro de l li to­

ral NE español . Vege tac ión : di vers idad y

sociabil idad . Collect . Bo t . , XI ( 1 ) : 275-297 .

ROMERO , J . , 1980 . Estudio si stemático y e coló­

gico de las algas bentónicas de las islas

Medes ( G irona ) . Tes is de Lic enciatura .

Universidad de Barc elona .

ROMERO , J . , en prensa , a. Relac iones entre uni ­

dades d e volumen y unidades d e b i omasa

en dis tintas especies de algas bentónicas .

Apl icaciones a evaluaciones de biomasa

del fitobentos . Oecol . aquatica , 7 .

JAVIER ROMERO

ROMERO , J . , en prensa, b . Biomasa de comunida­

des de algas bentónicas de las islas Me",:

des ( Girona ) . Com .pres . I ! Simp. es t . Bentos

marino .

SEOANE-CAMBA , J . , 1960 . Comunidades algales

de la Ria de Vigo . Bol . R . Soc . Esp . Hist . Nat .

( Bio1 . ) , 58 ( 2 ) : 371-374 .

WI LLIAMS , W . T . & LAMBERT , J . M . , 1961 . Nodal

analysis of associated populations . Natu­

�, 191 : 202 .

ZABALA , M . , 1978 . Estudio faunistico y ecológi­

co de los briozoos de la costa catal ana .

Tesis de l icenciatura Universidad de

Barcelona .

ZABALA , M . , 1979 . Algunas consideraciones so­

bre estrategias en los organismos bentón i­

cos filtradores . Com . pres . I S imp . es t . Ben­

tos marino .

ZABALA , M . . OLIVELLA , I . , G I LI , J . M . & ROS ,

J . O . , 1979 . Un intento de t i p i ficac ión

metodológica en el estudio del bentos ma­

rino ac cesible en escafandra autónoma .

Com .pres . I S imp. est . Bentos marino .