Oeco/ogia aquatica. 5: 21 -34. 1 981
Empleo de métodos numéricos en la tipificación de com·unidades algales JAVIER ROMERO MARTINENGO Departamento de Ecología. Facultad de Biología. Univer:sidad de Barcelona. Gran Via de les Corts Catalanes, 585. Barcelona, 7. Espana.
INTRODUCCIÓN S ( A , B ) :: ( c /a+b-c ) X 100
A lo l argo de un programa de estu
d i o del bentos marino de las i s l as Me-
des ( ZABALA , OLIVE LLA , GILI & ROS ,
1 979 ; POLO , MOLINS , ROMERO & ROMERO ,
1 979 , etc . ) se obtuvi eron una serie de
muestras por pel ado total de superfi
cies de 20 x 20 y 40 x 40 cm2 , c l as i fi
c ándose las espec ies de algas y determi
nándose su b i omasa por e l método de los
factores de conversión ( ROMERO , en pren
sa a y b ) . Los datos as í obteni dos se
sometieron a diversos aná l i s i s numéri-
cos , cuyos resultados se exponen en e l
presente trabaj o .
METODOLOG(A
En l as 48 muestras e stud i adas ( ta
b l a 1 ) aparec i eron 120 espec ies de al
gas , de las cual es sólo 40 con una fre
cuenc i a igual o superior a 4 ( tab la 2 ) .
Parti endo de una matr iz de datos ( pre
senc i as-ausenc i as ) de 48 x 40 se cal cu
l aron los índices de afini dad de Jac card
( MARGALEF , 1 974 ) entre cada par de espe-
c i es y cada par de inventarios , según :
s i endo c , número de presenc ias comunes ;
a , número de presenc i as en el colectivo
A ; b , número de presenc ias en e l colec-
tivo B . Mediante un criterio aglomerativo
( ORLOCI , 1967 ) se formaron grupos j erár
qu icos ( dentro del conj unto de espec ies
y dentro d e l conj unto de inventarios )
que fueron representados me d i ante sen
dos dendrogramas . Por otra parte , la
matr iz de afinidades entre l as espe c i es
sufrió suc e s i vas reordenac iones hasta
aprox imar l o s valores máx imos de l índi
c e a l a diagonal pr inc ipal . Esta técni
ca , usada por mú ltip les autores ( POLO ,
1 979 ; ZABALA , 19 78 ; POLO & SEOANE-CAMBA ,
1 979 , etc . ) permite tamb ién la formac ión
de grupos . Suprimi endo los inventarios menos
afines y menos inc l u i b l e s en los grupos
obteni dos por los métodos ya descri tos
(y procedi endo de manera anál oga para
l as especies ) , se formaron dos nuevas
matri ces de datos : una de 38 espe c i es
x 48 inventarios ( de donde se recal culó
una matr iz de af inidades de 38 x 38 es
pec i es ) y otra de 38 inventarios x 40
espe c i es { y de ahí una matriz de afini-
22
Tab l a 1 - Lis tado general de las I'lues tras e s��di adas , con sus pr incipal es carac teríst icas .
Las b iocenos i s , distinguidas �pr i o r i , es de
c i r , antes de l a r e a l i zac i ón de l pr es er. te tra-baj e , s e basan en la nomenc !.atura de PS RES .le P ICA:lQ ( 1964 ) Y GAMULnl-BRIuA ( 1 974 ) , adecu adas
a l a zona de estudio por G I LI ( 1 980 ) y G I LI
& ROS ( 1 981 ) . C l ave de s imbo los y abreviaturas :
I�cl inac ión : H , hori zontal : inc l inado ; V ,
ver� i cal ; S , ex�rap 1 cmo . Mues tr as : los ios p r i
meros 1 í g 1. t o s i n d i c an !. a profund ldad o n i v e l
a q u e ha s i do atr ibui da l a mues tra . B ionom í a :
!T , c o �nlsa d e Li thophy l lum tortuosum ; FT , b i o cenos i s de algas fo�éfi las ; PCc . b i ocenos is
¡n·eccra l í gen a , fac ies de Codium tomem:osum
i 3 . 1 . ) ; peal , b iocenosis p r e c oral i gena , fa<.: ies
de algas e s c i ifi l as ; PCa , b iocenos i s precora l i
gena . fac ies de A l cyonium acaule ; CGp , b i oceno
sis c oral í gena , fac i e s de Paramuricea c 1 ava�a ;
SSe , b i ocenosis c oral ígena , fac les de Eun i c e l l 2
s t :- i c ta ; CG , c or 3.l í geno p rofundo ; fTe , b i oceno-
3 i s de algas fo tó f i l as , fac ies de esponj as .
Tab le 1 - rharac te ri s U c s "r the stud ! !'rl samr 1 p s
001
002
003
004
005
-J06
051
052
J 5 3
J 5 4 J 5 5
� 5 6
J57
101
:;'02
103
104
7 1 5
3
1 5
1 8
8
18
15
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4
9
17
6
6
1 3
o O O O O 0 , 5
4
6
10
10
10
9
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V
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FT
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PCc
PCc
PCc
200478 .
150278
240877
240877
240877
110178
110178
280877
1 10178
E0178 150278
160777
210278
1 30478
190477
260877
260877
1 51177
JAVIER ROMERO
105 l06 107 108
109
151
152
153
1 54
155
1 56
157
158
201
202
203
204
205
206
207
208
209
251
252
253
301
302
303
351
401
13 5
5 6
6
10
17
6
6
6
6
18
9
17
5
5
10
6
2
6
9
2
9
12 10
10
12
9
1 5
1 5
1 5
1 5
1 5
15
1 7
1 7
20
20
20
20
20
20
20
20
20
27
25
25
30
30
30
36
40
H
H
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V
H
V
V
V
V
V
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V
V
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V
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CGp
CG p
PS
PCal
PS
PCal
PCal
PCa l
CG
CGe
C G
CGc
CG
CGe
CG
CG
141177 14127&
141278
211278
211 278
141 177
110178
250378
130478
141278
211278
211278
211278
120777
260877
260877
110178
220278
250378
141278
1 41 278
141278
220278
250378
211278
140777
260877
150378
160778
210278
Tabla II - C l ave numérica de especies para las
figuras del presente trabaj o .
Tah l e I J - Nume r i ca l k e y of spe c i es us"rl l n th�
present \OIork .
0 1 . - Falkenbergia rufo l anosa
02 . - Pl ocamium cart i l agineum
03 . - Peyssonne l i a squamaria
04 . - Li thophyllum expansum
05 . - Udotea pet i o l ata
06 . - Sphaerococcus coronop i fo l ius
07 . - Hal imeda tuna
08 . - Halopter is f i l i c ina
69 . - Codium tomentosum s . l .
�� ÉTODOS N U M É R ICOS EN LA T I P I F I CA C I Ó N DE COM U N I DADES A LGALES 23
10 . - Fos l i el l a farinosa
1 1 . - Peyssonnelia rubra
1 2 . - Asparagops i s armata
1 3 . - Codium bursa
14 . - Coral l ina e l ongata
1 5 . - D i ctyota dichotoma
1 6 . - Jania rubens
1 7 . - Anti thamnion plumul a
18 . - Cor411 ina offic inal is
1 9 . - Champ ia parvula
20 . - L i thophyllum incrustans
21 . - Acrosorium unc inatum
22 . - Li thothamnium sp .
23 . - Amphiroa rigida
24 . - Cal l i thamnion granulatum
25 . - Derbesia tenuiss ima
26 . - Dermatol i thon pustul atum
27 . - Spermothamnion flabe l l atum
28 . - Bryopsis muscosa
29 . - Ceramium cod i i
30 . - L i thophy l l um tortuosum
3 1 . - �esophy llum l i cheno ides
32 . - Polys iphonia furce l lata
33 . - Laurenc ia p innatifida
34 . - Apoglossum rusc i fol ium
35 . Ceramium rubrum
36 . - Ceramium diaphanum
37 . - Ceramium ech ionotum
38 . - Hypoglossum woodwardi i
39 . - Jan i a corniculata
40 . - Phymato l i thon calcareum
4 1 . - Codium effusum
42 . - Halop teris scopar i a
43 . - U 1 va rigida
44 . - Cystcse ira medi terranea
45 . - Gelidium spathul atum
dades entre inventar ios de 38 x 3 8 ) .
E s tas dos matrices de afini dades fueron
some t i das a un anál i s i s de coordenadas
principales ( CUADRAS , 1 9 7 8 ; LEGENDRE
& LEGENDRE , 1 979 ) en un microordenador
COMMODORE 3032 /32 me diante el programa ACP ,
del
escri to por M . Usón y C . Cuadras ,
Departamento de Bioestad í s t i c a de
l a Univers idad de Barce lona. La l i m i ta-
c ión de memoria del microordenador fue
la que obl igó a usar tan sólo 38 e l emen
tos en l a matriz de s i m i l ari dades .
Por ú l t imo ,
sobre una base
( b iomasa ) . Se
se intentó un e s tudio
de datos cuan ti ta ti vos
escogieron las 26 espe-
cies con mayor b i omasa ( s iguiendo s i em
pre el c r i terio de suprimir el mayor
número pos ible de ceros de la matr i z
de datos ) y se procesó el conj unto me
d i ante un anál i s i s de correspondenc ias
( CUADRAS , 1978 ; LEGENDRE & LEGENDRE ,
1 979 ; GU 1NOCHET , 1973 ) en el ordenador
I BM 360/30 del Centro de Cálculo de la
Univers idad de Barce l ona ( programa AFeR ).
RESULTADOS
Las figuras la y l b representan los
dendrogramas , respec ti vamente de espe
cies y de inventarios. La figura 2 re
presenta la matr i z reordenada de afi n i -
dade s entre espec ies .
tra í do c i nco grupos .
De ah í se han ex
El grupo reúne
espec ies de afi n i dades l i torales , y en
part icular de la corn isa de Ly thophy l l um
tortuosum . La espec ie 33 ( Laurenc i a pin
nat i f i da ) está a cab a l lo en tre este gru
po y el s i gui ente , hecho b i en reflej ado
en el dendrograma. Parece observarse
una l i gera subd ivisión del grupo : en
la parte superior se hallarían l as espe
c i es más e s tric tamente afines a la comu
n i dad ( L . tortuosum , Bryop s i s muscosa ,
etc . ) y en la inferior aqué l l as que apa
recen tamb ién con ci erta frecuenc ia en
mue s tras de algas fo tófi las de aguas
someras . El grupo II i n c l uye especies fotófi las . E l grupo 111 es bas tante he
terogéneo y mal definido. Las especies
en é l inclu idas son de d i s tri buc ión ver-
00 a
1 0 20 1 1 JO
40
!lO
eo
70
80
QO
1 00 --''---'-__ 1 __ L-. 0_0__ _ 0__ __ _ _ _ ____ _ __ _ __ __0 '--- __ o_.l ___ .J.. 20 28 3!1 JO 37 30 24 3J 40 27 38 1 7 1 4 1 !1 1 0 12 2 1 1 11 20 oe OQ 02 01 03 04 00 08 1 0 1 3 211 07 20 31 1 1 32 1 tl 3Q 23 34 22
00 b 1 0 -
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I Li torales
I I Fotó f i l as
J l I Precoralígeno
I V ?
V Coral ígeno
�
--
-
1-
F i g . 1 . a) Dendrograma de afinidades entre espec ies . La afinidad se expresa en porcentaj es ( c lave numérica según la tabla I I ) . b )
Dendrograma de afinidades entre inventarios ( cl ave numérica según la tab la I ) .
F i g . 1. a) Spec i es c 1us teri n g . b ) Sampl e s c 1 l1s ter i ng .
� < ¡;:; :::o :o O s:: m :::o O
M ÉTODOS N U M É R I COS EN LA TIP IF ICACIÓN DE COM U N I DADES ALGALES 25
F i g . 2. Matriz de afinidades entre espec ies reordenada . Porcentajes de afinidad : - , 20-24 ;
• , 25-29 ; .. , 30-39 ; • ) 40 .
F i g . 2 . S imilari ty lndex between spec ies . Reordina te matri x .
t i cal muy amp l ia y aparecen en numero
sas mue stras , lo cual puede contr i buir
al aumento de los 'valores del índice
(� e afinidad . Sin embargo , y salvo en
algunos casos dudosos ( por ej emp lo , Fal
kenbergi a rufo l anosa , nº 01 , espec ie
eur i bata y eur i fota , al menos en lo que
se refi ere a su distribuc i ón cual i tati-
va ) e l común denominador de todas e l l as
es l a esc iafi l i a , entendida en su senti
do más amp l i o .
El dendrograma de l a figura per
m i te , hasta c i erto punto , d i s t ingu ir
dos subgrupos . El l I la e s taría c onst i
tu i do p o r espe c i e s esc iáfi l as de aguas
someras ( óptimo en la zona de los 5-10
26
me tros : ROMERO , 1980 ) , es tando despl a
zado este óptimo en el subgrupo I I Ib
hac i a cotas inferiores .
Por ú l t i mo , en V aparecen espec ies
fotó f i l as , aunque de mayor profundidad
que en 1 1 . El IV parece ser un grupo
impre c i so generado por el " ru i do" del
anál i s i s .
Sobra el dendrograma de l a figura
lb se d i s t ingu ieron como grupos di feren
tes aque l l os cuya afini dad no al canzara
el 30 % ( valor definido a posteriori ) .
Pueden separarse c inco agrupac iones
princ ipal es : 1 , inventarios de l a zona
1 i toral ( corni sa de L . tortuosum ) ; 1 1 , i nventarios de algas fotó fi las ; 1 1 1 , inventarios de fondos precora l ígenos
de profundi dades medias ; V , inventarios
de c omun idades cora l í genas de aguas pro
fundas . El IV parece representar una
trans i c i ón entre el 11 y e l V, compren
d i endo un amp l i o espectro de inventa
rios que van desde el precora l í geno has
ta el cora l í geno . El grupo 1 aparece
muy b i en defin ido , marcándose una s epa
rac ión neta entre él y el resto de l as
mues tras . Entre los demás grupos aparece
un "grad iente de confus ión" , observándo
se algunas fal tas de concordanc i a , tan
to en lo que respecta a l as categorí as
defin i das a priori como a falta de homo
gene idad en los grupos .
E l paral e l i smo entre l os grupos
defi n i dos para l os i nventar ios y para
las espec i es sugi rió la pos i b i l idad de
efec tuar un aná l i s i s nodal ( WI L L I AMS
& LAMBERT , 1 96 1 ; LAMBERT , 1 962; GRE IG
-SMI TH , 1 964 ) . El resul tado obtenido
es el de l a figura 3 . La cas i l l a 1 , 1
presenta , como es l ógico , un c laro nodo
pos i t ivo , resaltando la indiv i dual i
dad del pob l amiento algal del nivel O
JAVIER ROMERO
metros frente a l a s demás c omun i dades
y nive l e s . En el grupo 1 ( inventar i os ) , ·
a pesar de ser e l más homogéneo desde
el punto de v is ta b i onómico , aparecen
también espec ies que hemos caracteri zado
como fotófi l as o esc iáfi l as : esto res
ponde a la es truc tura de l a corn i sa ,
que al berga en su parte inferior a espe
c i e s prop i as de mayores profundi dades .
E l grupo de inventarios 1 1 parece carac
terizado por los nodos pos i tivos con
l os grupos de espec i es I I -V y , paradó
j idamente , 1 1 1 . Tamb ién parad6j i c amente
los i nventarios de 1 1 1 generan nodos
pos i tivos con 11 y 1 1 1 , s i endo este ú l
timo e l · d e mayor densi dad de l a tab l a .
Los demás grupos d e inventarios parecen
estar defini dos por una banda más es tre
cha dentro del grupo de espec i es 1 1 1 ( que comprenderia Peyssonne 1 i a squama
ria , Li thophyl lum expansum , Udotea pe
tiol ata , etc . ) . E l lo correspondería a
los fondos coral ígenos , inc luyendo a
l os precora l í genos de mayor profundi dad .
La representac i ón de . los inventa
rios a partir de l aná l i s i s de coordena
das principales aparece en las figuras
4 y 5 ( e j e s 1 y 2 , Y 1 Y 3 , respectiva
mente ) . E s tos tres ej es exp l i can un 25 %
de la varianza total ( para exp l i car un
50 % es necesario re currir a los 9 pri
meros ej es ) . En aná l i s i s mul ti var i ante
se han propuesto diversos c r i terios
obj e tivos para determinar el número de
ej es con los cual es debe trabaj arse .
En e l presente trabaj o emp l e amos un cri
terio subj eti vo , pero que resul ta muy
prác t i co : se representan los e j es hasta
el primero que no es interpretab l e . A
partir de éste , la informac ión añadi da
por los demás componentes es sólo teóri
ca , resu l tando en l a prát ica un engorro
M ÉTODOS N U MÉR ICOS EN LA TIP IF ICAC I Ó N DE COM U N I DADES ALGALES 27
I N V E N TA R I OS
rJ) V W
u w o...
t8 rr
1 V 1-----+-+-+__+_-+---1
nI I V
Fig. 3 . Análisis nodal. Los grupos ( I , I I , . . . ) son los mi smos que se h an definido sobre
las figuras anteriores .
F i g . 3. Nodal analysis .
su mane j o , al menos al nivel del presen
te trabaj o . En l a figura 4 aparecen 4
franjas verticales que corresponden a
l as cuatro categorías b i onómi cas princ i
pales ( c ornisa l i toral , algas fo tófi
las , precoral ígeno y coralígeno ) . As í ,
e l pr imer e j e parece corresponder a la
var l ab l e profund i dad- i l umi nac ión ( �orre
l ac ión entre la var iab l e profundidad
y la primera componente r=0 , 69 ; con n=38
y nivel de si gni ficación 0 , 05 resu l ta
ser s igni fi c ativamente d i s t i nta de O ) .
La segunda componente se hal ló es ta
ba co rre lac i onada · con la variab l e "p eso
seco por un i dad de superfi c i e " (r=-0 , 24 ;
si gn i ficativo para un nivel del 20 %) . Recordando que la variab l e menc ionada
se ha l l a muy influida por el contenido
en carbonatos ( ROMERO , en prensa ) , se
calculó la co rre lación entre l R segunda
28
. 006
' 001
'003
2
�58
.057
II
¿ .1SI. , ('� 2 " 0(z{ ._03 .\ . .,� ... 05 ,,\151 e _ e
l \ 304 207 • '209 202 . ' 1�' 252 351 I.i.) \
\
I V
Fig. 4 . Anál isis de coordenadas principales .
Representac ión de inventarios ( ej es 1 y 2 ) .
Los grupos cuyas separaciones se dibuj an son
los mismos que l os distinguidos en la figura
4 , reuniendo en uno solo a IV y V ( coraligeno ) .
J AVI ER ROMERO
componente y la var iab l e "re lac i ón peso
seco/peso fres co" , ha l lándose un valor ·
de r=-O , 62 , estadísti camen te d i s tinto
de O para un nivel de si gni ficac ión del
5 %. Si bien parece lógico que la prin
c ipal fuente de variac ión de l as comun i
dades algales sea la profun d i dad- i l umi
naci ón , no es tan exp l i cable la influen
c i a del c ontenido en carbonatos , ya que
un máximo de e s ta úl tima var i ab l e apare
c e en s i tuac i ones tan di spares como la
cornisa de Li thophyl l um tortuosum , la
fac ies de Li thophyl lum incrus tans ( aso
c i ada a la presenc ia de erizos , Paracen
trotus l i vidus ) Y los fondos co'ral íge
nos . A part i r de la figura 4 se pueden
formar los mi smos grupos que a partir
del dendrograma ( re cuérdese que son dos H g . 4 . Pri n c i p a l coordi nate analys i s . Representation . expresiones d i s t i ntas de una mi sma ma-of samples .
003 .
O O � '!11 002
3
: i g . 5 . Análisis de coordenadas princ ipales .
Representac ión de inventarios ( ej es 1 y 3 ) .
Mi smos grupos que en la figura anterior . I I Ib
comprende los fondos precoraligenos de algas
esc iáfilas , y lIla los fondos precoraligenos
de Codium .
F i g . 5. Pri n c i p a l coord inate analys i s . Represent a t i on
of samp l es .
t r i z de afi n i dades ) , mi entras que l a
figura 5 n o parece aportar nada nuevo ,
salvo la separac ión de dos subgrupos
( uno de e l los de afinidades más e s c i áfi
l as que e l otro ) dentro de l o s inventa
r i os correspondientes al precoral ígeno .
E s te tercer e j e no parece s e r interpre
tab l e " semánticamente " .
La rep:cesentac ión de l as espe c i es
aparece en l as figuras 6 ( ej es 1 y 2 )
Y 7 ( e j es 1 y 3 ) , que exp l i can e l 22 % de la varianza total . Sobre la figura
6 aparecen dos grandes grup os de espe
c i es : por una parte , espec i e s de afini
dades l i torales y espe c i e s fotófi l as
de aguas someras , y por otra , especies
fotófi l as de aguas más profundas y espe
c i es e s c i áfi l as sensu lato . E l pr imer
ej e , por lo tanto , es as imi l able nueva
mente a la var iable " profun d i dad-i lumi
nac ión " : l a correlación entre la pr ime
ra c omponente y la var iab l e " profund i
dad cual i tativa óptima" de c ada espec ie
MnODOS N U M É R I COS EN LA T I P I F I CACIÓN DE COM U N I DADES ALGALES 29
2
A
l
24 III
37. .6 " .1 3 •• l.
30 2.2 .
· 35 .' . 9 . 3
Fig . 6 . Anál isis de coordenadas principales .
Representación de especies ( ej es 1 y .2 ) . Existe
una separación clara entre A ( especies l itora
les y f0tófilas de aguas someras ) y B ( especies
netamente infralitorales ) . Se marcan también
los grupos distinguidos en la figura 3 .
F i g . 6 . Princ i p>'!l coordina te analys i s . Representation
o f spec i es .
arroj ó u n valor d e 0 , 88 , s i gni fi cativo
a un nivel del 5 % . E l segundo ej e mue s
tra una correlación alta ( r==-0 , 83 ) con
la variab l e " frecuenc ia de aparic ión" .
Por úl timo , aunque al tercer ej e no se
l e ha hal lado interpretac ión , ayuda a
separar los subgrupos dentro de las al
gas fotófi l as y esciáfi l as .
Las figuras 8 y 9 representan los
resul tados obten i dos a partir del análi
s i s de correspondenc i as . Ambas son su
p erponibles , y los e j e s son formalmente
los mi smos . El pr imero de e l los separa
únicamente las espec ies o inventarios
l itorales de los demás . El segundo está
c orre l ac i onado c on l a p�ofundidad (�ega
tivamente ) y permite d i s tinguir al gunos
grupos entre l as mue stras del infral ito-
ral y que convencionalmente podemos se
guir denomi nando como hasta ahora , aun
que la correspondenc ia en cuanto a sus
e l ementos integrantes con los defini dos
anteriormente no es perfecta . Por un
l ado , e l uso de datos cuantitativos
y por otro , el hecho de que l a di stanc i a
usada en e l aná l i s i s d e corresponde�
c ias sea una di stanc i a probab i l í stica
( j i-cuadrado ) exp l i can �stas discrepan
c i as . El último de los factores menc io
nados es e l causante de que las espe c i es
relativamente infrecuentes pero dominan
tes cuando aparecen " d i stors ionen " e l
espac io : es e l ej emplo c l aro d e Codium
effusum ( nº 4 1 ) , dominante en el inven-
tario 207 .
II 1 5
3 5 • 30
3
. / III .9'
.� o
Fig. 7 . Anál isis de coordenadas princ ipales .
Representación de especies ( ej es 1 y 3 ) .
Fi g . 7 . Principal coordinate analysi s . Representation
of spec ies .
30 JAVIER ROMERO
\ 1Il .�. �1 -IJS
j •• ; 1 :�
.:<3 -5. :(" • ..J , -,
" ' !. . - -
' . \ :1 \
- 3
Fig. 8 . Anál isis de correspondencias . Represen
tac ión de especies . I , espec ies l i torales ; r : ,
especies fotófilas ; I I I , e spec ies esciáfilas
( sensu lato ) .
F i g . 8 _ Correspondencc factol" U d an'! l y" i s . Spec i E's
spacf' .
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
En pr i mer lugar , di gamos que todos
los procesos descritos de anál i s i s de
datos se basan en un determinado espa
c lO mues tral . Las mues tras con que he
mos trabaj ado son 48 , tomadas en distin
tas épocas de los años 1977 y 1978 en
las i s l as Medes ; corresponden a profun
didades que osci lan entre los O y los
40 metros , d i s tri buyéndose sobre l as
d i s tintas fac ies y comuni dades tradicio
nalmente dist inguidas ( PERES & PICARD ,
1 964 ; GAMULIN-BRIDA , 1974 ; GILI , 1980 ; G I L I & RGS , 1981 ) . As i pues , debe recor-
darse Q1lP. las conc lus iones que podamos
extraer son ap l icab les a nuestro estu-
dio e n p?rt icu l ar , y su general i zac i.ón
debe pasar por una critica de la bondad
y representatividad de l mues treo reali
zado .
Las mue stras parecen agruparse en
cuatro grandes tipos ( que podrian deno
minarse comun idades , en sentido amp l i o )
que , con l as l ógicas variac i ones , apare-
cen en los distintos anál i s i s . Se trata
de mue s tras l i torales , muestras de comu-
nidades de � l ea � fotófi l as , mue stras
de precoral i geno y muestras de coral ige-
n o . L a s erar� c i6n más ne ta se hal l a
s i empre entre � �3 mue stras l i torales
y el re s l ú , existiendo además un "gra-
209 " 01 •• 102 208 • • 202
, :09
,01
F i g . 9. Anál isis de correspondenc ias . Represen
tac ión de inventarios . Son apl i cables l as mis
mas divis iones que en - la figura 9.
F i g . 9 . Correspondence analysis . Samp les space ;
MHODOS NUMtRICOS EN LA TIPIFICACIÓN DE COM U N I DADES ALGALES 31
d i ente de confus ión" asoc iado a la pro
fundi dad . Esto podría deberse al mues
treo , pero más probabl emente deba atr i
buirse a otros factores , como l a re l a
c i ón exponenc ial negativa que guardan
muchas var iables con la profundi dad ( l a
luz en particular ) , la más amp l i a d i str�
buc ión ' batimétrica de las especies es
c i áf i l as o el progres ivo �mpobrecimien
to de la flora .
De entre los di stintos métodos en
sayados , los que se basan en valores
cuantitativos parecen menos adecuados ,
aunque sólo sea por e l hecho de que
exi sten relativamente pocas espec ies
con una b i omasa aprec i ab l e . Ya se han
querimientos ecológicos semej antes , ra
ramente id énticos . Esto ha ll evado a
algunos autores ( BOUDOURESQUE , 1 969 ,
1 973 , etc . y AUGIER & BOUDOURESQUE , 1971 ,
1 974 , etc . ) a basar sus estudios de ve
getac ión submar ina en grupos ecoestadís
ticos de espec i es , esto es , en grupos
de especies que se han demostrado esta
d í sticamente relacionadas entre sí y
a su vez c on algún faCtor o c omp l e j o
de factores ( o su proyecc ión sobre algún
ej e ) ecológicos . Por otra parte , l as interacc i ones b i óticas y ab iótic as en
e l · seno de un ecos istema ( o de una taxo
cenos i s ) son lo sufi c i entemente r i cas
como para que cada mue stra presente un
comentado los prob lemas del emp leo de componente individual bastante marcado ,
una di stancia j i -cuadrado . Por otra par- no encontrándose dos de e l l as que ocup en
te , los métodos que se b asan en una ma- un mi smo punto en el espac io que defi
triz de correlaciones ( como e l anál i s i s n e n l as dist i ntas variables amb i entales .
de componentes princ ipal e s ) suponen que La no ortogonal idad de tales variables
l a d i stribuc ión de las var iab l e s es nor- permite , anál ogamente , agrupar las mues
mal : l a di stribuc ión de la b i omasa no · tras según sus semej anzas ( a lgunas com-
cump l e esta condic ión , puesto que. en
general s i gue una di str i buc ión logarít
mica ( NIELL , 1976 , Y datos prop ios iné
d i tos ) . E l anál i s i s nodal permite al gunas
reflexiones que pueden resultar intere
santes . I�ealmente , debería arrojar una
mayoría de cas i l las vac í as y unas pocas
c ompl etamente l l enas , que corresponde
rían a grupos de espe c i e s con i dénti cas
nece s i dades ecológi cas en su intersec
c ión con el grupo de inventar ios que
cump l i era tal es necesidade s . E sta s i tua
c ión se produc iría no sólo en un aná l i
s i s en q u e los diversos grupos hub ieran
sido perfectamente defi n i dos , sino en
el que l a natural eza se comporta�a de
una manera ideal (o i deal izada ) . En
e fecto , las espec ies ti enen a veces re-
binac iones son más probab l e s que otras ) ,
es dec i r , según su proximi dad ( no su
identi dad ) sobre el hiperespac io de l as
variab l e s antes citado . Todo e l l o en laza
de alguna manera con el conc epto ( y la
discus ión ) de ni cho ecológico ( HUTCH I N
SON , 1978 ) , Y además exp l i c a que el aná
l i sis nodal se aparte del modelo ideal
que desc r i b í amos antes .
Lo hasta aqu í di cho , y en parti cu
l ar la observac ión de l a figura 3, pue
de l l evar a pensar que la tentativa de
caracterizar los .grupos de inventar ios
( y , en consecuenc i a , l as categor ías b i o-
nóm ic as , b i ocenos is , as ociac i ones o
cualquiera que sea el término empleado )
por un grupo de espec ies de manera bi uní
voca es , hasta c i erto punto , inúti l .
Defin idos los d i stintos grupos de espe-
32
c i es sobre una base es tad í stica , cree
mas , a la v i s ta de nues tros datos , que
un anál isis nodal en que cada grupo
de inventarios quede definido por el
valor porcentual de sus nodos con todos
l os grupos , y en ocasiones , subgrupos ,
de espec ies , podría ser una aproximac ión
correcta al probl ema de la t i p i fica
c ión de la vegetac ión submarina . Esto
estaría de acuerdo con el mé todo de los
grupos ecoestadísticos antes c i tado y
tamb ién con las concepc iones teóricas
al respecto de algunos autores ( BOUDOU
RESQUE , 1970 , 1971 ) .
Por ú l timo , el anál i s i s nodal puede
ser interpre tado desde una doble pers
pectiva . En primer lugar , l as agrupac io
nes de inventarios sugerirían un fac tor
J AV I E R ROMERO
SEOANE-CAMBA ( 1 960 ) trabaj ó sobre un
si stema muy di ferente , y POLO & SEOANE
-CAMBA ( 1979 ) c oinc iden en l íneas gene-
rales con nuestros resul tados , no mere
ci endo la pena comentar las discrepan
c i as observadas . Nuestros cuatro grandes
grupos coinc iden bastante b i en con los
descritos por otros autores en trabaj os
de tipo general o espe c í ficamente refe
r i dos a vegetación . Exi ste una pequeña
di screpanc ia en el hecho de segregar
como biocenos is distintas al coralígeno
del precoral ígeno ( tal como hacen GI LI ,
1980 Y GILI & ROS , 1981 ) o no ( por ej em
plo , BALLESTEROS , 1980 Y en prensa ) .
A la luz del presente trabaj o y recor
dando sus l imi taciones , el incl inarse
por una u otra postura dependerí a de l
ecológico abstrac to , combinac ión de . valor crítico que escogiéramos en el
otros , sobre el cual se s i tuarían los
n ichos ecológicos de las especies , re
presentados por segmentos paralelos al
e j e de inventarios . Esta representac ión
unidimens ional no pl asmar í a más que la
amp l i tud del nicho , pero tendría l a ven
taj a de admitir s imu l táneamente los de
un gran núme ro de especies , los cuales ,
parc ial o totalmente superpuestos , da
r í an una idea aproximada d e l concepto
de comunidad , s in contraponerlo necesa
riamente al de continuum .
En segundo lugar , la representac ión
de los inventarios como segmentos para
l elos al ej e de especies puede dar in
tui ti vamente una idea de l as heteroge
nei dades amb ientales caus adas por los
distintos fac tores físico-químico-b io-
lógicos ( ZABALA , 1979 ) .
La comparac ión con otros autores
que hayan emp leado métodos simi lares
no amp l í a excesivamente la informac ión .
gradiente de c OFlfus ión a que nos refe
r í amos antes .
AGRADECIMIENTOS
A los Dres . R . Margalef y J . D . Ros ,
por la lectura crítica del manuscrito
de este trabaj o . A todos los que de una
u otra manera me ayudaron a resol ver
mis · confl ictos en el campo de l a infor
mática , y en particular a Mª T . Sala
y a J . Armengol j al departamento de An
tropología ( Un i vers idad de Barcelona )
por fac i l i tarme el acceso a su minior
denador , y al Departamento de Bioesta
dística ( Un i vers idad de Barcelona ) por
poner a mi di spos ic ión su bibl ioteca
de programas y asesorarme en cuanto a
su uso ( en particul ar , el Dr . Cuadras ,
G . Alonso y M . Usón ) .
M ÉTODOS N U M É R IC OS EN LA T I PI FICAC I Ó N DE CO M U N I DADES ALGALES 33
SUMMARY USE OF NUMERICAL MET H ODS IN T H E TYPIFICATION OF ALGAL CO M MUNITIES
50 samples of benthic algae from Medes
Islands ( Girona , Spain ) are numerical ly trea
tect , using both qualitat�e ( cluster analysi s ,
princ ipal coordenates analysis , nodal analysi s )
and quanti tative ( factor correspondence analy
sis ) me,thods . Four groups can be distinguished ,
corresponding to one littoral and three subli-
ttoral communities . Discrimination between
groups de creases wi th depht . The main origin
of variation seems to be depth , involving other
assoc iated parame�ers ( e . g. l ight ) .
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