el juego de la evolucion jose cuesta - curso introduccion sistemas complejos
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El juego de la evoluciónEl juego de la evolución
José A. CuestaJosé A. CuestaGrupo Interdisciplinar de Sistemas Complejos
Departamento de MatemáticasUniversidad Carlos III de Madrid
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Sumario
(1) Teoría de Juegos
(2) La evolución como un juego
(3) Algunos ejemplos de la biología
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Teoría de JuegosTeoría de Juegos
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Origen
Von Neumann (1903-1957)
Morgenstern (1902-1977)
1944
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Un problema de decisión
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Un problema de decisión
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Un problema de decisión
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Un problema estratégico
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Elementos de un juego
jugadoresjugadores
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Elementos de un juego
estrategiasestrategias
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Elementos de un juego
preferenciaspreferencias
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Elementos de un juego
utilidadutilidad
0 50 100
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Ejemplo de utilidad
● Resultados:
vivir (u = 1) / morir (u = 0)
● Estrategias:
vacío / asteroides / estrella
● Utilidad:
u(v) = 1.0 / u(a) = 0.9 / u(e) = 0.8
v
a
e
100%
90%
80%
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Forma estratégica
v a e
v 0 1 1
a 0.9 0 0.9
e 0.8 0.8 0
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Forma estratégica
v a e
v 1 0 0
a 0.1 1 0.1
e 0.2 0.2 1
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Principio de racionalidad
El objetivo de todo jugadores maximizar su utilidad
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Conocimiento común
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Conocimiento común
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Juegos clásicosdilema del prisionero
coop. traic.
coop. 3 0
traic. 4 1
pri
sio
ner
o 1
pri
sio
ner
o 1
prisionero 2prisionero 2
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Juegos clásicospiedra, papel, tijeras
jug
ado
r 1
jug
ado
r 1
jugador 2jugador 2
pi pa ti
pi 0 –1 1
pa 1 0 –1
ti –1 1 0
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Juegos clásicosla batalla de los sexos
ópera fútbol
ópera 1 / 2 0 / 0
fútbol 0 / 0 2 / 1EL
LA
EL
LA
ÉLÉL
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Equilibrio de Nash
Nash (1928-2015)
tesis de máster: 1949 - premio Nobel de Economía: 1994
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Equilibrio de Nash
Una elección de estrategias de los jugadores es equilibrio de Nash si ninguno puede mejorar su ganancia cambiando unilateralmente de estrategia
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Equilibrio únicodilema del prisionero
coop. traic.
coop. 3 0
traic. 4 1
pri
sio
ner
o 1
pri
sio
ner
o 1
prisionero 2prisionero 2
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Sin equilibriopiedra, papel, tijeras
jug
ado
r 1
jug
ado
r 1
jugador 2jugador 2
pi pa ti
pi 0 -1 1
pa 1 0 -1
ti -1 1 0
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Varios equilibriosla batalla de los sexos
ópera fútbol
ópera 1 / 2 0 / 0
fútbol 0 / 0 2 / 1EL
LA
EL
LA
ÉLÉL
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Estrategias mixtas
● Se elige cada estrategia pura con una probabilidad.● Cada asignación de probabilidades es una
estrategia mixta.
p(piedra) = p(papel) = p(tijeras) = 1/3
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Equilibrio mixto
● Asignación de probabilidades que haga indiferente la elección del contrario.
v
a
e
100%
90%
80%
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Equilibrio mixto
v a e
v 1 0 0
a 0.1 1 0.1
e 0.2 0.2 1
A
B uB(v )=1.0× pA (v)+0.1× pA(a)+0.2× pA(e)
uB(a)=0.0× pA (v)+1.0× pA(a)+0.2×p A(e)
uB(e)=0.0× pA (v)+0.1× pA(a)+1.0× pA (e)
uB (v)=uB (a)=uB(e)
pA (v)+ pA (a)+ pA (e)=1
pA (v)=0.30pA (a)=0.33pA (e)=0.37
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Equilibrio mixto
v a e
v 0 1 1
a 0.9 0 0.9
e 0.8 0.8 0
u A (v)=0.0× pB(v)+1.0× pB(a)+1.0× pB(e)
uA (a)=0.9× pB(v)+0.0× pB(a)+0.9× pB(e)
u A (e)=0.8× pB(v)+0.8× pB (a)+0.0× pB(e)
uA(v)=u A (a)=uA(e)
pB(v )+ pB(a)+ pB(e)=1
pB (v )=0.40pB (a)=0.34pB (e)=0.26
A
B
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La evolución La evolución como un juegocomo un juego
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“La lógica del conflicto animal”
Maynard Smith (1920-2004)
Nature, 1973
1982
Price(1922-1975)
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Teoría de Juegos evolutiva
TJ clásica TJ evolutiva
jugadores racionales irracionales
estrategias elegiblesheredadas (fenotipos)
interacción todos a la vezmuestreo aleatorio de una población
resultados utilidadcapacidad
reproductiva(fitness)
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Halcones y palomas
halcón paloma
halcón (R-D)/2 R
paloma 0 R/2
ind
ivid
uo
1in
div
idu
o 1
individuo 2individuo 2
R = recurso (comida)D = daño recibido en conflicto
D > R
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Halcones y palomas
f H x=R−D
2xR1−x
f P x =R2
1− x
x = fracción de halcones
f H x− f P x =R−D x
2
f H x f P x si xRD
f H x f P x si xRD
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Estrategia Evolutivamente Estable
xRD x
RD
x=RD
H
P
H
P
H
P
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Ecuación del replicador
d x i
d t= x i [ f i x − f x ]
● Equilibrios de Nash mixtos = Puntos fijos de la ecuación del replicador
● Puntos fijos atractores = Estrategias Evolutivamente Estables
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EjemplosEjemplos
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Demostraciones de fuerza
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Demostraciones de fuerza
All Blacks' haka
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Halcones, palomas y faroleros
halcón paloma farolero
halcón (R-D)/2 R R
paloma 0 R/2 0
farolero 0 R R/2ind
ivid
uo
1in
div
idu
o 1
individuo 2individuo 2
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Halcones, palomas y faroleros
![Page 43: El juego de la evolucion jose cuesta - curso introduccion sistemas complejos](https://reader031.vdocuments.co/reader031/viewer/2022022414/5870edc01a28abcf288b75e1/html5/thumbnails/43.jpg)
¿Por qué hay tantos machos como hembras?
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¿Por qué hay tantos machos como hembras?
![Page 45: El juego de la evolucion jose cuesta - curso introduccion sistemas complejos](https://reader031.vdocuments.co/reader031/viewer/2022022414/5870edc01a28abcf288b75e1/html5/thumbnails/45.jpg)
¿Por qué hay tantos machos como hembras?
si hay más machos, ten hijas... si hay más hembras, ten hijos...
… y tendrás más nietos
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Parásitos de parásitos
Turner & Chao, Nature 398, 441-443 (1999)
TR
PS
P
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Piedra-papel-tijeras
W =0 −a2 b3
b1 0 −a3
−a1 b2 0 Pi Pa Ti
PiPaTi
∣W∣=0a1a2 a3=b1 b2 b3
∣W∣0a1a2 a3b1 b2 b3
∣W∣0a1a2 a3b1 b2 b3
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Piedra-papel-tijeras
AA BB CC
A A monógamo y celosoB B polígamo y descuidado
C C oportunista
AA
BB CC
Uta stansburiana
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Piedra-papel-tijeras
Zamudio & Sinervo, PNAS 97, 14427-14432 (2000)
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Conclusiones● La Teoría de Juegos formaliza las interacciones
estratégicas● La TJ clásica resuelve enfrentamientos entre
individuos racionales● La TJ evolutiva adapta la TJ a poblaciones de
individuos de distintas especies● La evolución por selección natural se presenta
como un juego estratégico entre especies● La Biología está llena de ejemplos que se
pueden describir mediante juegos