EL CONTROL DE LAS POBLACIONES EN LOS ANIMALES.

V.C. Wynne-Edwards

(Agosto 1964)

Al revés del hombre, la mayoría de los animales mantienen niveles de

población muy constantes. Una nueva hipótesis sugiere que lo hacen por

medio de formas de conducta social que limitan la reproducción para evitar la

sobreexplotación de las fuentes alimenticias.

La especie humana se halla totalmente apartada del resto del reino animal en

cuanto al crecimiento de las poblaciones. El hombre es casi el único en

mostrar una tendencia a incrementar sus números a largo plazo. La mayoría

de los restantes animales mantienen sus poblaciones a un nivel casi constante.

Es cierto que muchos de ellos experimentan fluctuaciones numéricas de

estación a estación del año, de año en año, de década en década; ejemplos

notables son los lemings árticos, las langostas migratorias que viven en el

cinturón ártico subtropical, varias aves de caza norteñas, así como ciertos

animales de pieles apreciadas. Sin embargo, tales fluctuaciones tienden a

oscilar erráticamente alrededor de un valor medio constante. Más a menudo

las poblaciones animales mantienen un estado estacionario año tras año, e

incluso siglo tras siglo. Si por algún cambio en el medio, la población aumenta

o disminuye definitivamente por regla general, al final se estabiliza en un nuevo

nivel.

Este hecho bien establecido de la dinámica de poblaciones, merece ser

estudiado con mucha atención, ya que el crecimiento de la población humana

se ha convertido, en los últimos años, en un asunto de gran preocupación.

¿qué factor es responsable del estricto control del tamaño de las poblaciones?

Todas las poblaciones animales, aparte de la humana, parecen estar reguladas

en forma homeostática por algún sistema que tiende a mantenerla dentro de

unos límites no muy distantes de un valor medio de la densidad. Los ecólogos

han estado investigando para descubrir este mecanismo durante muchos años.

1

Describiré en el presente artículo, una nueva hipótesis que formulé

extensamente en un reciente libro: “Animal dispersión in relation to social

behaviour”. (La dispersión animal en relación con la conducta social).

La hipótesis predominante ha sido la de que las poblaciones estaban reguladas

por un conjunto de controles naturales negativos. Se supone que los animales

producirán descendientes tan rápidamente como puedan, con un mínimo de

eficiencia, y que los principales factores que mantienen la densidad de

población entre límites muy definidos son los depredadores, el hambre, los

accidentes y los parásitos que causan enfermedades. A primera vista este

razonamiento parece completamente plausible: la superpoblación aumentaría

el tributo en vidas, cobrando por todos estos factores y por tanto contribuiría a

disminuir de nuevo la población cuando esta hubiera alcanzado una densidad

elevada. Sin embargo el examinarla en detalle, estas ideas carecen de base.

La noción de que los depredadores o las enfermedades pueden ser

controladores esenciales de la población puede descartarse en seguida. Hay

animales que prácticamente no tienen depredadores efectivos y que no son

fácilmente sometibles a enfermedad alguna y, a pesar de todo, están limitados

a un nivel estable de la población; entre otros ejemplos están el león, el águila y

la Skúa (Catharacta skúa) véase “The Antartic Skua”, por Garl R. Eklund;

Scientific American, febrero). La enfermedad por sí misma, no actúa a gran

escala para controlar el crecimiento de las poblaciones en el mundo animal.

Queda pues, el hambre como posible control. La pregunta de si el hambre es

sí actúa directamente eliminando el exceso de las poblaciones requiere un

análisis más cuidadoso.

Incluso un examen superficial demuestra que el hambre es un hecho que

raramente se da en las comunidades animales. Normalmente todos los

individuos en un hábitat consiguen suficiente alimento para sobrevivir. Un

periodo de sequía ocasional o de frío extremado puede dejar hambrienta a una

población, pero eso es un accidente del clima un desastre que no es provocado

por la densidad de la población. Así pues, la muerte por falta de alimentos no

2

es un factor importante dependiente de la densidad de las poblaciones en el

control del tamaño de las mismas excepto en casos extraordinarios.

Sin embargo la densidad de población en la mayoría de los hábitats depende

directamente de la magnitud de la fuente de alimentos, la estrecha relación de

la primera respecto a la segunda se hace evidente en las situaciones

representativas en que han sido medidas ambas variables. Se nos presenta,

pues la situación en que ningún individuo se muere de hambre, pero la

población no supera el número sostenible por la fuente de alimentos de su

hábitat particular, en condiciones normales.

Podemos ver que para la mayoría de los animales superiores ni los

depredadores, ni las enfermedades, ni el hambre pueden explicar la regulación

de su número. Por supuesto hay muertes accidentales, pero inciden de forma

azarosa e impredecible, de forma independiente al tamaño de la población de

modo que deben ser descartadas como estabilizadoras de la población. Y

todas estas consideraciones indican que probablemente son los propios

animales quienes efectúan las restricciones necesarias.

La propia historia del hombre proporciona varios vívidos ejemplos de lo que

aquí estamos diciendo. Por sobre pastoreo ha convertido los ricos pastos de

antaño en desiertos; cazando en exceso ha exterminado la paloma migratoria y

prácticamente eliminado animales como la ballena franca (Balaena mysticetus)

y el oso marino Arctocephalus), y en muchos de sus primitivos lugares de

reproducción a las tortugas marinas; el hombre está ahora amenazado con

exterminar las cinco especies de rinocerontes que viven en África tropical y en

Asia, porque los cuernos de estos animales se valoran por sus pretendidas

cualidades afrodisíacas. Explotar las riquezas de hoy puede agotar los

recursos de mañana. El asunto es que los animales encaran este problema

respecto a sus fuentes de alimento y generalmente, lo manejan mucho más

prudente de lo que lo hace el hombre.

Los pájaros que se alimentan de semillas y vayas en el otoño o los que viven

de los insectos invernantes, como los carboneros (Parus sp.), durante el

3

invierno, se encuentran en esta situación. Para empezar la cantidad de

alimento es tan abundante que podría mantener una población enorme. Sin

embargo, en ese caso, desaparecería en cuestión de horas o días, mientras

que los pájaros tienen que depender de estos alimentos durante semanas y

meses. Para que duren toda la temporada, los pájaros deben restringir el

tamaño de sus poblaciones con antelación. La misma necesidad aparece en

cualquier circunstancia en la que una alimentación sin límites amenace la

existencia de las fuentes que proporcionan la comida. De modo que la

amenaza de inanición mañana, no la propia hambre de hoy, parece ser el

factor que determina el tamaño de la población. Mucho antes de que aparezca

la inanición la población debe limitar su crecimiento para evitar una

sobreexplotación desastrosa de sus recursos alimenticios.

Todo eso implica que los animales restringen sus densidades de población por

medio de algún artilugio artificial que está próximamente correlacionado con la

fuente de energía. Lo que se necesita es algún tipo de mecanismo restrictivo

automático análogo a las convenciones o acuerdos deliberados entre naciones

por las que éstas limitan la explotación de los bancos de pesca.

No se necesita buscar muy lejos para darse cuenta de que los animales, de

hecho poseen este tipo de convenciones. La más conocida es el sistema

territorial de las aves. La costumbre de delimitar un territorio para anidar y

sacar adelante una familia es común en muchas especies de pájaros. En la

época del celo cada macho se apodera de un área no menor de un

determinado tamaño mínimo y mantiene alejados a todos los machos de su

misma especie; de esta forma un grupo de machos parcelará el territorio

disponible en zonas individuales y podrá un límite a la superpoblación. Este es

un ejemplo perfecto de un mecanismo artificial equipado para ajustar la

densidad de población a las fuentes de alimento. En vez de competir

directamente por la propia comida, los individuos compiten furiosamente por un

pedazo de terreno, que se convierte en la reserva de comida exclusiva de su

propietario. Si el territorio estándar es suficientemente grande para alimentar a

una familia, el grupo entero está a salvo del peligro de sobrecarga de la fuente

alimenticia.

4

La convención territorial es solamente un ejemplo de los muchos aspectos que

puede adoptar dicha convención, que en muchos casos es mucho más

sofisticada o abstracta. Los pájaros marinos, por ejemplo siendo imposible el

marcar un territorio o nido en mar abierto, adoptan un lugar de anidamiento

simbólico en la costa que representa sus derechos de pesca. Cada lugar de

anidamiento tiene menos de un metro cuadrado, pero la conducta de los

pájaros también limita el tamaño global de la población, restringiendo de este

modo el número de individuos que pescara en la vecindad. Los pájaros que no

hayan conseguido ganar un lugar dentro del perímetro de la colonia suelen

inhibir sus tendencias a la nidificación o empezar otras colonias en las

proximidades.

Otras convenciones restrictivas practicadas por los animales son todavía más

abstractas. A menudo los animales no compiten por la posesión de un

territorio, sino por la pertenencia a determinado grupo, en el que sólo un

número limitado es aceptado. En todos los casos el efecto es limitar la

densidad del grupo que viva sobre un hábitat dado y descargarlo de cualquier

exceso de población manteniéndolo a prudencial distancia.

No menos interesante es el hecho de que la propia competencia tienda a tomar

una forma convencional o abstracta. En su lucha por un territorio, los pájaros

raramente llegan a producir sangre o a matarse mutuamente. Por el contrario,

se limitan a amenazarse con posturas agresivas, movimiento vigoroso o a

mostrarse el plumaje. Las formas de intimidación de los rivales empleados por

los pájaros se extienden desde la desnuda muestra de las armas hasta el

triunfo del esplendor revelado en la cola del pavo real.

Esta hipótesis sobre el mecanismo de control de la población en los animales

lleva a una generalización de más vasto alcance, a saber que éste fue el origen

o la raíz de toda la conducta social en los animales, incluido el hombre.

Sorprendentemente no ha habido ninguna teoría general aceptable de cómo

aparecieron las primeras organizaciones sociales. Sin embargo, se puede

argumentar ahora lógicamente que el tipo de competencia bajo reglas

5

convencionales tipificado por el sistema territorial de los pájaros, fue la primera

forma de organización social. De hecho, una sociedad puede ser definida como

un grupo de individuos compitiendo por premios convencionales mediante

métodos convencionales. Para decirlo de otra forma, es una hermandad

regulada por rivalidad. No necesitamos reflexionar muy profundamente para

ver que esta definición le sienta como anillo al dedo incluso a las sociedades

humanas.

Un grupo de aves ocupando un área dividida en territorios individuales es

claramente una organización social y exhibe un amplio espectro de conducta

típicamente social. Esto quedo bien ilustrado por el lagópodo escocés

(Lagopus lagopus scoticus), un pájaro que está siendo estudiado

extensivamente en un proyecto de investigación a largo plazo cerca de

Aberdaen.

La población de lagópodos esta compuesta por individuos conocidos entre sí

pero que difieran entre ellos en “status” social y viven en brezales encharcados.

Los machos dominantes mantienen territorios casi todo el año y, por término

medio, los más agresivos defienden los más grandes. Sus dominios

personales cubren los marjales como en un mosaico (fig. 2). La comunidad

admite como miembros algunos machos socialmente subordinados y gallinas

sin aparear que carecen de territorios propios, pero con la llegada del invierno,

o el descenso de la cantidad de alimento disponible por cualquier otra razón,

éstos supernumerarios en el fondo de la escala social son desterrados.

Solamente aquellos que el reducido nivel de alimentos permite permanecer en

el grupo. De esta forma la jerarquía social liberándose de cualquier exceso que

sobrecargará la fuente de alimentos. La existencia del sistema del orden de

picoteo entre las aves se conoce desde hace algún tiempo, pero la razón

funcional de su existencia no estaba clara, parece ahora que los miembros

inferiores del orden constituyen una reserva que puede llenar los vacíos

producidos casualmente entre los miembros establecidos, o ser excluidas si las

condiciones lo requieren.

6

Ciertas reglas perfectamente definidas marcan la competencia de los

lagópodos macho por el territorio y “status”. Una es que, al menos durante el

otoño cantan y se amenazan únicamente en las mañanas de buen clima entre

el amanecer dos o tres horas más tarde. Esta lucha es tan agresiva que la

tensión causada en varios de los individuos perdedores les fuerza a abandonar

el marjal; en un terreno poco conocido para ellos y sin su comida normal pronto

se debilitan y mueren de enfermedad o son capturados por los depredadores.

Sin embargo, una vez que la lucha matutina ha concluido, las aves que quedan

en el hábitat se agrupan en una bandada amigablemente y se alimentan codo

con codo todo el resto del día.

La convención de competir al amanecer o durante el crepúsculo dejando el

resto del día para la alimentación y otras actividades igualmente amigables es

extremadamente corriente entre animales de muy diverso tipo. Los cambios de

luminosidad por la mañana y a la puesta del sol son los hechos más notables y

periódicos del día, sin duda es por ello que tan a menudo sirven como señal

para la realización de actividades comunitarias. Existen muchos ejemplos

familiares de este horario: los coros de pájaros canoros y gallos cacareando al

amanecer, el vuelo de los patos a la puesta del sol, las maniobras masivas de

los estorninos y de los mirlos junto a sus lugares de descanso a medida que

oscurece; los coros del atardecer de un sinfín de otros pájaros, varios

murciélagos tropicales, ranas, cigarras y peces como el roncador y los

conciertos matutinos de los monos aulladores.

Todas estas explosiones sincrónicas dan una indicación de los números

presentes en cada población. Constituyen un índice de la densidad de

población en el hábitat día a día, y de ésta forma dan al grupo información que

lo obliga, no deliberada sino automáticamente, a poner en funcionamiento

aquellas actividades que sean necesarias para restaurar el equilibrio entre la

densidad y la fuente de alimentos.

El “display” diario de la comunidad impone una presión cambiante sobre los

miembros que en ella toman parte. Si la tensión es luciente se puede disparar

un mecanismo reductor de la población, si es débil o no existe, hay espacio

7

para nuevos reclutas. La superpoblación conducirá a la expulsión del exceso

de población, como en el caso del lagópodo escocés. En la época de

reproducción, el índice de densidad, en forma del “display” diario, puede influir

en la proporción de adultos que se aparecen y crían; del mismo modo, el

número de jóvenes puede ser disminuido hasta la cifra que el hábitat permita

por una serie de otros métodos.

A la luz de esta hipótesis se podría esperar que estos “displays” “epidícticos”

(es decir, manifestaciones demostrativas de la presión de población) fueran

particularmente prominentes al inicio de la época del celo. Esto es

precisamente el caso. Entre las aves, los manifestantes suelen ser los

machos: puede ser llamados el sexo epidíctico. Pueden salir en masa y danzar

en el aire (como muchos insectos voladores) o batirse en torneos rituales,

atléticos o paradas (típicos de los colibríes tropicales, aves del paraíso, gallo de

las praderas Tympanuchos cupido gallo de las artemisas Centrocercus

urophasianus y manakines (fam. Pipridos). La intensidad de estas actividades

depende de la densidad de la población: cuanto más machos haya más reñida

es la competición. La hipótesis sugiere que esto se traducirá en una mayor

tensión entre los machos y una restricción más aguda del tamaño de la

población.

En muchas especies, los machos poseen habilidades vocales de las que

carecen las hembras; estos es cierto para los pájaros canoros, las cigarras, la

mayoría de los grillos y saltamontes, ranas, peces tambor Eques lanceolatus,

monos aulladores Alouatta y otros.

Contrariamente a lo que se venía pensando, estos machos no usan sus voces

principalmente para cortejar a las hembras, sino para conseguir estado y

“status” en la lucha con sus congéneres del mismo sexo. Lo mismo puede

aplicarse a muchos de los adornos y glándulas de esencias, así como a sus

armas. Este hecho recientemente reconocido exige que volvamos a pensar

sobre el debatido tema de la selección sexual.

8

Los displays epidícticos alcanzan un máximo, no solo como preludio de la

época de la reproducción sino también en el momento de las migraciones

animales. Muestran la escala del inminente cambio de la densidad de

población del hábitat durante la migración dan una indicación del tamaño de las

bandadas que se han reunido en los lugares de parada; de esta forma impiden

una congestión peligros de los migrantes en cualquier lugar dado. Las

langostas aumentan su número para un gran vuelo con maniobras masivas

espectaculares y una excitación similar señala el descanso nocturno de los

vencejos y otras grandes agrupaciones de aves, murciélagos frugívoros e

insectos.

En conjunto, la hipótesis de que las poblaciones animales regulan su densidad

de población al través de convenciones sociales de este tipo, parece responder

satisfactoriamente a varias de las preguntas que preocupaban a los ecólogos,

básicamente el nivel de población medio viene establecido por las fuentes de

alimento del hábitat a largo plazo. Un sistema de convenciones etológicas

actúa como maquinaria homeostática que impide al crecimiento de la población

alejarse demasiado de la densidad óptima. Las desviaciones respecto a esta

media pueden ser explicadas como resultado de accidentes temporales (como

extremos climáticos) y del funcionamiento de la propia maquinaria

homeostática, que permite un aumento de la población cuando la comida es

abundante y la disminuye cuando la cantidad de alimentos baja más allá de la

media. En todo instante, la disponibilidad de alimento en relación al número de

bocas para ser alimentadas (en otras palabras, el nivel de vida en ese

momento), determina la respuesta del mecanismo regulador. Este actúa

controlando la velocidad de reclutamiento, creando una presión para emigrar o

a veces produciendo tensiones que se traducen en mortandad en gran escala.

Ha sido particularmente gratificante el encontrar que la hipótesis ofrece

explicaciones para varios enigmas sociales para los que no existía una teoría

aceptable, como el origen biológico de la conducta social, la función de la

jerarquía, sistema de orden de picoteo ente las aves, los coros de aves y

similares sucesos sociales producidos al amanecer o en el crepúsculo.

9

La teoría tiene amplias ramificaciones que he discutido extensamente en mi

libro. Por supuesto, la que más nos interesa es la que se relaciona con el

problema del crecimiento no controlado de la población humana. La hipótesis

permite puntos de vista más claros sobre las diferencias entre la historia

democrática humana y la de los restantes animales.

Existen dos diferencias principales. En primer lugar, el control homeostático de

las poblaciones animales es automático: incluso las convenciones sociales

etológicas son innatas y no adaptadas deliberadamente. En parte el control

dependiente de la densidad en muchos animales, incluyendo varios de los

mamíferos, se ejerce por medio de una reacción biológica, sea una reducción

de la velocidad de ovulación al través de un cambio en la producción de

hormonas, o por reabsorción de los embriones en el útero como resultado de la

tensión (tal como sucede en conejos, zorros y venados). La fertilidad y el

crecimiento de la población humana están solamente sometidos a sus

conductas consciente y deliberada. La segunda diferencia importante es que

el hombre moderno ha incrementado enorme y progresivamente la producción

de alimentos de su hábitat.

El hombre primitivo, limitado a la comida que podía conseguir cazando, había

desarrollado un sistema para limitar su número a través de tradiciones y tabúes

tribales, como la prohibición de las relaciones sexuales de la madre cuando

estaba todavía criando un bebe, la práctica del aborto compulsivo y el

infanticidio, ofreciendo sacrificios humanos, realizando expediciones para cazar

cabezas contra la tribu vecina, etc. Estas costumbres, curiosamente o no,

mantenían la densidad de población perfectamente equilibrada con la

capacidad de producción de alimentos de la vida cazadora. Entonces, hace de

ocho mil a diez mil años, la revolución agrícola hizo desaparecer tal limitación.

No había ya ninguna razón para mantener un nivel bajo en el tamaño de la

tribu; por el contrario, el poder y la riqueza se acumularon en aquellas tribus

que multiplicaron su población desarrollaron granjas, pueblos e incluso

ciudades. Los viejos controles de la población fueron gradualmente

descartados y finalmente olvidados. La velocidad de reproducción se convirtió

10

en un asunto de elección individual más que de control por la tribu o la

comunidad.

Y así ha llegado a la actualidad. Dada la oportunidad de procrear y una

mortandad baja, la población humana, esté bien alimentada o hambrienta,

muestra una tendencia a la expansión sin limites. Careciendo del sistema

homeostático interno que regula la densidad de las poblaciones animales, el

hombre no puede esperar que ningún proceso natural restrinja su rápido

crecimiento. Si este va a ser frenado, debe serlo por sus propios esfuerzos

deliberados y socialmente ampliados.

11