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Bol. San. Veg. Plagas, 24: 399-424, 1998 Efecto de la variedad y la fecha de siembra en el ataque del trips del trigo, Haplothrips tritici (Kurdjumov) P. BIELZA y A. LACASA En Santa Olalla (Toledo) se realizó en la campaña 94/95 un ensayo con 36 varieda- des de trigo blando y duro, para estudiar la incidencia sobre la producción de las pobla- ciones naturales de Haplothrips tritici (Kurdjumov). En la gran mayoría de las varieda- des se redujo significativamente la producción, en valores comprendidos entre el 22% y el 90%, con un valor medio de 60%. Se discuten los posibles mecanismos de resis- tencia implicados en tales variaciones. En la campana 95/96 se ensayaron 7 variedades, combinando la fecha de siembra en dos de ellas, además de realizar un muestreo en la Red Regional de Ensayos en Fin- cas Colaboradoras de Castilla-La Mancha. No se encontró relación entre las poblaciones soportadas y la pilosidad de la espiga o la longitud del pincel de grano. En cambio existió una tendencia a mayores poblacio- nes en variedades con la espiga densa, aunque no fue determinante. El factor fundamental que reguló las diferencias en las densidades de población de H. tritici entre las variedades en diversas localidades, fue la sincronía entre la emergen- cia de las poblaciones de adultos y el espigado, determinado por la fecha de siembra y la precocidad de la variedad. Las variedades precoces y sembradas en una fecha ade- cuada tienen un espigado temprano, anterior a la emergencia total de los adultos, por lo que H. tritici alcanza niveles de población menores. Aun así registraron poblaciones altas, por lo que aunque representa una ventaja sobre las variedades más tardías, no sig- nifica un escape suficiente para conferir resistencia. P. BIELZA: Laboratorio de Fitopatología. Servicio de Investigación y Tecnología Agra- ria. Apdo. 190. 45080 Toledo. Dirección actual: Departamento de Ingeniería Aplicada. E.T.S.I. Agrónomos. Universidad de Murcia. Paseo Alfonso XIII, 34. 30202 Cartagena (Murcia). A. LACASA: Departamento de Protección Vegetal. Centro de Investigación y Desarrollo Agrario. 30150 La Alberca (Murcia). Palabras clave: Haplothrips tritici, Thysanoptera, trips, plaga, trigo, variedad, resis- tencia, control cultural INTRODUCCIÓN Los elevados niveles poblacionales que presenta Haplothrips tritici Kurdjumov y las correspondientes pérdidas cuantitativas y cualitativas que produce (BIELZA et al., 1996a; BIELZA et al, 1996b; BIELZA, 1997), hace necesaria la definición de estrategias de control. La resistencia varietal ha sido señalada como el método más eficiente para el con- trol de las poblaciones de H. tritici (BOUR- NIER, 1983), además de ser el más económi- co, cualidad especialmente importante en un cultivo de escaso margen económico como el trigo. Aunque en general existe un nivel alto de susceptibilidad en el trigo, se han en- contrado diferencias entre variedades e in- cluso alguna resistente. De esta manera el conocimiento de las diferencias varietales en el ataque de H. tritici se convierte en un pilar básico de su control.

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Page 1: Efecto de la variedad y la fecha de siembra en el … · (1983) estableció como caracteres de resis-tencia a H. tritici la ausencia de pelos en la base de la espiga y que la gluma

Bol. San. Veg. Plagas, 24: 399-424, 1998

Efecto de la variedad y la fecha de siembra en el ataquedel trips del trigo, Haplothrips tritici (Kurdjumov)

P. BIELZA y A. LACASA

En Santa Olalla (Toledo) se realizó en la campaña 94/95 un ensayo con 36 varieda-des de trigo blando y duro, para estudiar la incidencia sobre la producción de las pobla-ciones naturales de Haplothrips tritici (Kurdjumov). En la gran mayoría de las varieda-des se redujo significativamente la producción, en valores comprendidos entre el 22%y el 90%, con un valor medio de 60%. Se discuten los posibles mecanismos de resis-tencia implicados en tales variaciones.

En la campana 95/96 se ensayaron 7 variedades, combinando la fecha de siembraen dos de ellas, además de realizar un muestreo en la Red Regional de Ensayos en Fin-cas Colaboradoras de Castilla-La Mancha.

No se encontró relación entre las poblaciones soportadas y la pilosidad de la espigao la longitud del pincel de grano. En cambio existió una tendencia a mayores poblacio-nes en variedades con la espiga densa, aunque no fue determinante.

El factor fundamental que reguló las diferencias en las densidades de población deH. tritici entre las variedades en diversas localidades, fue la sincronía entre la emergen-cia de las poblaciones de adultos y el espigado, determinado por la fecha de siembra yla precocidad de la variedad. Las variedades precoces y sembradas en una fecha ade-cuada tienen un espigado temprano, anterior a la emergencia total de los adultos, por loque H. tritici alcanza niveles de población menores. Aun así registraron poblacionesaltas, por lo que aunque representa una ventaja sobre las variedades más tardías, no sig-nifica un escape suficiente para conferir resistencia.

P. BIELZA: Laboratorio de Fitopatología. Servicio de Investigación y Tecnología Agra-ria. Apdo. 190. 45080 Toledo. Dirección actual: Departamento de Ingeniería Aplicada.E.T.S.I. Agrónomos. Universidad de Murcia. Paseo Alfonso XIII, 34. 30202 Cartagena(Murcia).A. LACASA: Departamento de Protección Vegetal. Centro de Investigación y DesarrolloAgrario. 30150 La Alberca (Murcia).

Palabras clave: Haplothrips tritici, Thysanoptera, trips, plaga, trigo, variedad, resis-tencia, control cultural

INTRODUCCIÓN

Los elevados niveles poblacionales quepresenta Haplothrips tritici Kurdjumov y lascorrespondientes pérdidas cuantitativas ycualitativas que produce (BIELZA et al.,1996a; BIELZA et al, 1996b; BIELZA, 1997),hace necesaria la definición de estrategiasde control.

La resistencia varietal ha sido señaladacomo el método más eficiente para el con-

trol de las poblaciones de H. tritici (BOUR-NIER, 1983), además de ser el más económi-co, cualidad especialmente importante en uncultivo de escaso margen económico comoel trigo. Aunque en general existe un nivelalto de susceptibilidad en el trigo, se han en-contrado diferencias entre variedades e in-cluso alguna resistente. De esta manera elconocimiento de las diferencias varietalesen el ataque de H. tritici se convierte en unpilar básico de su control.

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Se han observado diferencias del grado deataque entre variedades. DEL CAÑIZO (1929)describió cómo en algunas variedades (v.g.«coruche») los daños son más intensos. Lasvariedades de trigo duro presentan diferentessensibilidades al manchado del grano produ-cido por el H. tritici. Las variedades Bidi 17y Montferrier han sido citadas como mássensibles (BOURNIER y BERNAUX, 1971).

En Uzbekistán se ha estudiado el grado deinfestación sobre 286 variedades de trigoblando y 20 de trigo duro, observando quelas variedades de maduración temprana eranmenos afectadas que las tardías, encontran-do variedades resistentes: una de Hungría,dos de EE.UU., tres de Chile y dos de Italia(UDACHIN et al, 1984). En Kazajstán secomprobó que la variedad Tselinnaya 26 eraresistente a H. tritici (KHORIKOV et al,1989).

Los caracteres que se consideran favora-bles son aquéllos que impiden la penetra-ción de las larvas al grano: débil dehiscenciade las glumillas, y la longitud y estructuradel pincel del grano (BANITA, 1968; BOUR-NIER y BERNAUX, 1971).

Investigaciones en Hungría mostraron queexistían diferencias en la abundancia de H.tritici entre variedades de trigo (CZENCZ,1992). Existió una conexión entre el númerode trips recogidos y la profundidad del surcodel grano. El 56,5% fue encontrado en lavariedad Yubileynaya 50, una variedad deinvierno de precocidad media con una pro-fundidad del surco de 2,13 mm (60,7% delgrosor del grano). El menor número fue re-cogido en la variedad de invierno semitardíaMv-15 con un surco de 1,46 mm (43,2%).También se encontró una mayor pilosidaden la parte apical interna de la gluma (estí-mulo de oviposición) y un mayor espacioentre la gluma y la flor (huella de la gluma)para la penetración de los adultos en la va-riedad con más población.

Las hembras son estimuladas a la oviposi-ción por la pilosidad, encontrando 10 vecesmás huevos en Triticum spelta con pilosidaddensa que en Triticum monococcum, quetiene escasa pilosidad (MlKHAlLOVA, 1981).

En un estudio sobre variedades de trigo yde Triticum discoccoides MlKHAlLOVA(1983) estableció como caracteres de resis-tencia a H. tritici la ausencia de pelos en labase de la espiga y que la gluma y la lemaestén pegadas.

En Rumania BANITA (1976) encontró quela mayoría de las 82 variedades ensayadaseran fuertemente atacadas por el trips deltrigo. Las menos atacadas fueron las varie-dades precoces Ponca, F 53-67, F 38-70,Scorospelka, F 26-70, Riley 67, F 94-71 yDiana, con menos de 10 larvas por espiga yun grado de daño entre el 2,5 y el 3,5%.

En un estudio sobre la resistencia a H. tri-tici de especies primitivas de trigo (Triti-cum), se identificó una como relativamenteresistente, cuyo mecanismo de resistencia sebasaba en caracteres anatómicos. A la cues-tión de por qué los trigos salvajes, a pesar detener el mismo centro de origen que el trips,no son resistentes a éste, se ha señalado queesta especie de trips se originó al mismotiempo que las asociaciones herbáceas basa-das en cereales y no estuvo conectada evolu-tivamente a la formación última de los trigossalvajes, a los que fue transferido posterior-mente. El estudio de los trigos silvestres enArmenia mostró que las poblaciones de tripseran controladas por sus enemigos naturales,por lo que el trips no parece comportarsecomo un factor de selección natural (SHURO-VENKOV y MlKHAlLOVA, 1985).

Las variedades precoces, con un períodode espigado y de madurez corto presentanun 10% de larvas en la espiga y un porcen-taje de granos dañados del 33%, respecto avariedades tardías, con la espiga densa, es-pigado prolongado y bien protegido por lahoja bandera y un período largo de madura-ción (BANITA y IONESCU, 1975).

Asimismo, la duración del período de es-pigado y la baja uniformidad del mismo fa-vorecen la actividad de los adultos en la es-piga (BANITA, 1978).

La sincronización del ciclo fenológico deltrigo y de la plaga juega un papel fundamen-tal en los niveles de ataque. En las siembrastardías los daños son más intensos, aconse-

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jándose para el control siembras tempranas yvariedades precoces y de ciclo corto (DELCAÑIZO, 1929; BANITA, 1976). En Rumaniauna época óptima de siembra reduce las po-blaciones en un 15%, siendo más atacadaslas variedades tardías (BANITA, 1976). En elnorte de Kazajstán el trigo de primavera esmás infestado por H. tritici que el trigo deotoño, debido al desarrollo más lento de lasespigas del primero (TANSKY, 1958). La du-ración del período de espigado y la baja uni-formidad del mismo favorecen la actividadde los adultos en la espiga (BANITA, 1978).Sin embargo, los beneficios de una siembratemprana dependen del clima, suelo y quizásde la variedad (LEWIS, 1973), porque enBulgaria H. tritici pone más huevos en varie-dades tempranas de invierno que en trigo deprimavera (LYUBENOV, 1961).

Este trabajo se realizó para intentar esta-blecer la existencia de resistencias o toleran-cias a H. tritici en algunas variedades espa-ñolas, bien por características morfológicas,fisiológicas o fenológicas. Adicionalmentese realizaron muéstreos de diferentes varie-dades por toda Castilla-La Mancha, con elfin de esclarecer las diferencias varietales endiversas condiciones de cultivo. Con todo seintentó poner de manifiesto la interacciónentre la fecha de siembra y la precocidad decada variedad, de cara a las densidades po-blacionales del trips del trigo soportadas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los ensayos se desarrollaron en la fincaexperimental «La Higueruela» en Santa

Olalla (Toledo), en las campañas agrícolas1994/95 y 1995/96.

En ambas campañas el ensayo se situó enuna parcela con un cultivo anterior de trigocon poblaciones elevadas de H. tritici, paraasegurar una infestación elevada y uniformedurante el ensayo.

Ensayo de variedadesde la campaña 1994/95

Como primera aproximación se ensayócon un gran número de variedades de trigoblando y trigo duro, para realizar una bús-queda amplia de posibles resistencias o tole-rancias a H. tritici. Debido al gran númerode variedades estudiadas (36) no se pudie-ron controlar las poblaciones del trips pre-sentes en cada una, utilizando como referen-cia la diferencia de producción entre las par-celas con poblaciones muy bajas o nulas(tratadas intensamente con insecticidas) ylas parcelas con poblaciones naturales (notratadas).

Diseño experimental

El diseño fue en strip-plot con cuatro re-peticiones. El factor principal fue el númerode aplicaciones insecticidas (cuadro 1).

Como factor secundario se consideró lavariedad (18 de trigo duro y 18 de trigoblando) (cuadro 2). En cada parcela elemen-tal se sembró una variedad por surco. Ladisposición de las variedades se realizó alazar para cada bloque, estando en el mismo

Cuadro 1 .-Aplicaciones insecticidas (X) en los diferentes tratamientos

FechaEstado fenológico

(variedad Rinconada)Tratamientos

1> 1 1

4-4-95 Zurrón (44-49)19-4-95 Floración (60-65)9-5-95 Grano lechoso (70-79)

25-5-95 Grano pastoso (80-89)

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Cuadro 2.-Variedades de trigo ensayadas en la campaña 1994/1995

Variedades

Trigo blando

MarcoAbantosTrianaPane 247AnzaPistouZorzalTalentoMañeroGarantMarcaSureñoAdalidTrapíoBetresArgandaIxosCargifaro

Trigo duro

SimodurJabatoEpidurAlduraAgridurCibelesValiraAldeanoGastronuevoGámexVitrónMundialAngreePeñafinoGranizoMexaFabioAntón

orden en las parcelas elementales de cadabloque.

Como insecticida se utilizó dimetoato40% a una dosis de 250 ml/hl, y cipermetrín10% a una dosis de 250 ml/hl, con un gastode 400 1/ha. No se detectó ninguna otraplaga o enfermedad que pudiera interferir enlos resultados. Las demás prácticas cultura-les fueron las tradicionales de la zona.

Cada parcela elemental fue de 85 m2

(17x5 m), con pasillos de 3 m entre parce-las y de 10 m entre bloques.

Poblaciones de trips

Dado el elevado número de variedades,con 3 tratamientos y 4 repeticiones, el nú-mero de muestras a tomar sobrepasó la ca-pacidad de evaluación (suponía un total de432 muestras por muestreo). Por tanto úni-camente se observó en campo la presenciade larvas y la efectividad de los tratamien-tos. Los niveles de población potenciales yla eficacia de los insecticidas se pudieron

comprobar por los controles realizados enun ensayo colindante.

Recolección

Una vez madurado el trigo se procedió arecoger en cada parcela elemental cada va-riedad por separado. Para ello se segaroncon hoz 2,88 m de cada surco, procediendoinmediatamente a su trilla en la cosechadorade ensayos, y una segunda trilla en la trilla-dora de ensayos. Posteriormente cada mues-tra fue pesada, convirtiendo los datos akg/ha (distancia entre líneas de 15 cm) parauna mejor comprensión de los resultados.

Análisis estadístico

Para el análisis se utilizaron los datos bru-tos, esto es, sin convertir a kg/ha. Se realizómediante análisis de varianza según el dise-ño en strip-plot, previa transformación delos datos a su logaritmo decimal para cum-plir los supuestos del análisis de varianza.

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Las diferencias dentro de cada variedad seanalizaron mediante análisis de varianza,previa transformación de los datos a log(X),considerando sólo los tratamientos sin nin-guna aplicación insecticida (0) y con cuatroaplicaciones insecticidas (2). Para este aná-lisis se eligió un nivel de significación del10%, dado el pequeño tamaño de la muestrapara obtener la producción.

Se comparó la producción media de todaslas variedades entre tratamientos, mediante unanálisis de varianza seguido del test de Tukeypara los grupos homogéneos, previa transfor-mación de los datos a su logaritmo decimal.

Ensayo de variedadesde la campaña 1995/96

En esta campaña se decidió realizar el en-sayo con menor número de variedades paraposibilitar el control de las poblaciones, ade-más se simplificaron los tratamientos pasan-do a ser uno con poblaciones naturales y otrocon presión insecticida elevada. Se introdujotambién para dos variedades (Rinconada yAnza) el factor de fecha de siembra, para in-dagar en sus repercusiones en las poblacio-nes de trips soportadas y/o en los daños pro-ducidos. Se eligieron las variedades por suimplantación en la zona y en función de losresultados de la campana anterior.

- Rinconada otoño.- Rinconada primavera.- Anza otoño.- Anza primavera.- Pane 247.- Mañero.- Vitrón.- Jabato.- Aldeano.- Aldura.

Los insecticidas y la forma de aplicaciónfueron los mismos que para el ensayo de lacampaña anterior. Tampoco se detectó ningu-na otra plaga o enfermedad que pudiera inter-ferir en los resultados. Las demás prácticasculturales fueron las tradicionales de la zona.

Cada parcela elemental consistió en unsurco de 7 m de longitud, con una separa-ción de 4 m dentro de una fila de parcelas yde 2,5 m entre filas. Todas las variedades sesembraron en otoño (19-12-95), exceptoAnza primavera y Rinconada primavera quese sembraron en invierno (21-2-96).

Estados /enológicos

Desde que la variedad más temprana al-canzó el estado de zurrón se siguió la evolu-ción fenológica de cada variedad, observan-do en campo el desarrollo en cada parcelaelemental.

Diseño experimental

El diseño fue un factorial completamenteal azar, con dos factores cruzados, presióninsecticida (cuadro 3) y variedad:

Poblaciones de trips

Se realizó un muestreo en el estado degrano pastoso de la variedad Rinconada

Cuadro 3.-Aplicaciones insecticidas (X) en los diferentes tratamientos

FechaEstado fenológico

(variedad Rinconada)Tratamientos

"Õ T16-4-96 Zurrón-Emergencia (44-55)3-5-96 Grano en formación (60-69)

15-5-96 Grano lechoso (70-79)25-5-95 Grano pastoso (80-89)

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(sembrada en otoño) el 4-6-96 (antes de laúltima aplicación insecticida), recogiendocinco espigas al azar por parcela elemental.Las muestras fueron introducidas en bolsasde plástico y congeladas al llegar al labora-torio. Posteriormente se contabilizaron laslarvas y adultos de trips presentes en las es-pigas.

Recolección

Una vez madurado el grano se recogierondos submuestras de 0,5 m del surco de cadaparcela elemental. Las dos submuestras sejuntaron en una bolsa de papel y se trillaroncon la trilladora de ensayos. Cada muestrafue pesada y convertido el dato a kg/ha(considerando una distancia entre líneas de15 cm) para su presentación.

Análisis estadístico

Para el análisis se utilizaron los datos deproducción brutos, esto es, sin convertir akg/ha. Se realizó mediante análisis de va-rianza según el diseño factorial. Los datos delarvas/espiga se transformaron a log(X+l) ylos de producción a log(X) para cumplir lossupuestos del análisis de varianza.

Las diferencias entre variedades de los nive-les poblacionales de H. tritici para el trata-miento sin aplicaciones insecticidas se analiza-ron mediante análisis de varianza, previatransformación de los datos a log(X+ 1), se-guido del test de Tukey para los grupos homo-géneos con un nivel de significación del 5%.

Muéstreos en Castilla-La Mancha

En la campaña 1995/96 se realizó unaserie de muéstreos en los ensayos de varie-dades de la Red Regional de Ensayos en Fin-cas Colaboradoras de Castilla-La Mancha.El objetivo del muestreo fue evaluar los ni-veles poblacionales de H. tritici en otras co-

marcas de la región. También se buscó com-parar los niveles poblacionales entre varieda-des en diferentes condiciones de cultivo.

Los ensayos de variedades estaban dise-ñados en bloques al azar con 4 repeticionesen microparcelas de 18 m2 (15 x 1,2 m),constituyendo ensayos independientes segúnel tipo de trigo (blando de ciclo corto, blan-do de ciclo largo y duro).

Para muestrear se eligieron unas varieda-des comunes de amplia difusión: de trigoblando de ciclo corto, Anza y Rinconada; detrigo blando de ciclo largo, Astral y Pane247; y de trigo duro, Jabato y Vitrón. En al-gunos ensayos se muestreo alguna variedadmás para tener referencias adicionales. Lasvariedades muestreadas en cada ensayo se es-pecifican en el cuadro 4, y la situación geo-gráfica de cada ensayo en la figura 1.

En todos los casos se muestreo cuando eltrigo estaba en grano lechoso-pastoso, ex-cepto en Brihuega (Guadalajara) que estabaen formación del grano. Se muestrearon lasparcelas correspondientes a cada variedadde los cuatro bloques de que constaban losensayos. Se recogieron de cada parcela 10espigas al azar, introduciéndolas en unabolsa de plástico.

En el laboratorio, las espigas de cadabolsa se traspasaron a un bote abierto depolietileno de 1.250 mi. Las bolsas se con-gelaron para el posterior conteo de las lar-vas que quedaban en ellas. Cada bote sesituó sobre un plato de plástico desechable,que contenía alcohol 10° con mojante, ycon el borde engomado con cola entomoló-gica (fig. 2). En cada bote se introdujo unapiedra para evitar que flotase. Según se se-caban las espigas, las larvas iban saliendodel bote y cayendo en el alcohol. Si algunaalcanzaba el borde del plato se quedabaatrapada en el pegamento. El alcohol se vi-giló cada día y se reponía en caso de mer-mas por evaporación. Se dejaron al am-biente de laboratorio hasta que las espigasse secaron (una semana). Las larvas extraí-das se recuperaron en un vial de 10 mi conalcohol de 70°. Posteriormente se contó elnúmero de larvas, calculando el total con

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Cuadro 4.-Localidades y variedades muestreadas de la Red Regional de Ensayosen Fincas Colaboradoras de Castilla-La Mancha

Provincia

Albacete

Ciudad Real

Cuenca

Guadalajara

Toledo

Localidad

Aguas Nuevas

La Roda

Calzada de Calatrava

Miguelturra

Albaladejito

Montalbo

Brihuega

Marchámalo

Ocaña

Talavera de la Reina

Variedad

AnzaRinconadaAstralPane 247

AnzaRinconadaAstralPane 247

JabatoVitrón

AstralPane 247

AnzaRinconadaAstralMañeroPane 247JabatoVitrón

AnzaRinconadaAstralPane 247

AnzaRinconada

AnzaRinconadaAstralMañeroPane 247JabatoVitrón

AnzaRinconadaAstralPane 247

AlcaláAnzaBetresRinconadaTrapíoCamachoIxosJabatoRoqueñoVitrón

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Fig. 1 .-Situación de los ensayos de variedades muestreados (*).

Fig. 2.-Método de extracción de larvas de las espigas.

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las contadas en las bolsas y las que queda-ron adheridas al pegamento del plato (quefueron muy pocas).

Para el análisis estadístico de los datos seconsideraron los factores localidad y varie-dad. Se realizó mediante análisis de varian-za seguido del test de Tukey para los gruposhomogéneos. Los datos fueron transforma-dos a su logaritmo decimal para cumplir lossupuestos del análisis de varianza. Cuandola interacción fue significativa se analizaronlos datos de cada factor para cada nivel delotro. Además se analizaron tomando en suconjunto las variedades por un lado, y laslocalidades por otro, considerando sólo laslocalidades con variedades comunes.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Ensayo de variedadesde la campaña 1994/95

Los resultados se analizaron según el dise-ño del ensayo (strip-plot), mostrando dife-

rencias significativas en la producción entrevariedades (F = 4,81; gl = 33/99; P < 0,001)y entre el número de aplicaciones insectici-das (tratamientos 0, 1 y 2) (F = 11,68;gl = 2/6; P < 0,01). También fue significati-va la interacción variedad x aplicaciones in-secticidas (F = 2,61; gl = 66/198; P < 0,001),por lo que las diferencias en producciónentre los tratamientos con diferentes aplica-ciones insecticidas no fueron iguales segúnla variedad. Sin embargo, excepto en la va-riedad Jabato, la producción se redujo en eltratamiento con poblaciones naturales res-pecto al tratamiento 2, con poblaciones redu-cidas (fig. 3).

Las aplicaciones insecticidas en el ensayose realizaron de igual forma que el ensayosituado colindante, donde ya se constató laalta eficacia de las aplicaciones en reducirlas poblaciones de H. tritici. Por tanto aun-que no se pudo muestrear el ensayo de va-riedades para comprobar la eficacia de lasaplicaciones insecticidas en los distintos tra-tamientos, se puede suponer que fueron efi-caces. Se podría tener dudas sobre el trata-

Fig. 3,-Producción de las variedades en los tratamientos de presión insecticida sobre H. triticien el ensayo de la campaña 1994/95.

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miento 1, con dos aplicaciones en grano le-choso y grano pastoso de la variedad Rinco-nada. Debido a las diferencias en el desarro-llo fenológico de las distintas variedades,estas dos aplicaciones coincidieron en dife-rentes estados en algunas variedades, por loque su eficacia pudo tener marcadas dife-rencias. Sin embargo el tratamiento 2, concuatro aplicaciones insecticidas, redujo laspoblaciones eficazmente en todas las varie-dades, como se pudo observar en campoinspeccionando visualmente las espigas enel transcurso del ensayo.

Por tanto se realizaron los análisis consi-derando los dos tratamientos de insecticidascon una respuesta uniforme para todas lasvariedades: (0) ninguna aplicación insectici-da y poblaciones naturales, y (2) cuatro apli-caciones insecticidas y poblaciones reduci-das. Existieron diferencias significativas enla producción entre variedades (F = 4,92;gl = 33/99; P < 0,001) y entre el número deaplicaciones insecticidas (tratamientos 0 y 2)(F = 62,11; gl = 1/3; P < 0,01). También fuesignificativa la interacción variedad x aplica-ciones insecticidas (F = 2,46; gl = 33/99;P < 0,001). Aunque esto indica un comporta-miento diferente frente al ataque de H. triticientre las variedades ensayadas, la produc-ción siempre se redujo en el tratamiento conpoblaciones naturales, excepto en la varie-dad Jabato (fig. 3).

Puede observarse cómo los resultados re-lativos entre variedades variaron según su-frieran el ataque de H. tritici o no (fig. 3).Así sin ataque de H. tritici las mejores va-riedades en cuanto a producción fueronMarco y Pane 247 de trigo blando y Simo-dur y Fabio de trigo duro. En cambio conataque de H. tritici fueron Cargifaro y Zor-zal de trigo blando, y Jabato y Peñafino detrigo duro.

Dada la interacción significativa entre va-riedad y tratamiento se analizó cada varie-dad por separado, mostrando los resultadosen el cuadro 5. En la mayoría de las varieda-des existieron diferencias significativasentre tratamientos, aunque con una reduc-ción de la producción del tratamiento 0 (con

poblaciones naturales de trips) respecto altratamiento 2 (sin población de trips) dife-rente. En las que la diferencia fue significa-tiva la reducción varió desde un 22% en lavariedad de trigo blando Garant hasta un90% en el trigo blando Marca.

Se estableció un criterio para la clasifica-ción de la resistencia/susceptibilidad de lasvariedades al daño realizado por H. tritici(cuadro 6), modificando y adaptando la esca-la propuesta por la FAO (SÁNCHEZ MONGE,1974).

Según esto se podría clasificar a Jabatocomo inmune, aunque la dispersión de losdatos de las parcelas elementales no permitesacar conclusiones claras.

La variedad Mañero entraría dentro delgrupo de resistentes, y las variedades Ga-rant, Cargifaro y Peñafino dentro de las se-mirresistentes.

En las moderadamente susceptibles se po-drían encuadrar las variedades Epidur, Al-dura, Mexa y Zorzal, aunque no existierondiferencias significativas.

Como susceptibles resultaron Castronuevo,Pistou, Agridur, Simodur y Trapío. Para lasvariedades Fabio, Aldeano, Talento, Adalid yAnza es difícil sacar conclusiones, ya queaunque por la reducción de la producción seencontrarían entre las susceptibles, no exis-tieron diferencias significativas. Los resulta-dos de otros ensayos con la variedad Rinco-nada (BIELZA, 1997) permiten incluirla enesta categoría de susceptible.

El resto de las variedades (Marco, Grani-zo, Arganda, Sureño, Pane 247, Ixos, Be-trés, Cibeles, Antón, Angree, Vitrón, Valira,Gámex, Mundial y Marca) se clasificaríancomo muy susceptibles.

Las diferencias mostradas entre variedadesen cuanto a la reducción de la producciónpor H. tritici, podrían deberse a diferenciasen los niveles poblacionales soportados, o adiferencias en los daños producidos y su in-teracción con las características de la varie-dad, resultando en distintas incidencias sobrela producción. Las características morfológi-cas, biofísicas y bioquímicas de la plantapueden interferir en su resistencia o suscepti-

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Cuadro 5.-Producciones (kg/ha) según el tratamiento de presión insecticida de las diferentesvariedades de trigo ensayadas en la campaña 1994/95

Variedad

JabatoMañeroGarantCargifaroPeñafinoEpidurAlduraMexaZorzalCastronuevoFabioAldeanoPistouAgridurTalentoSimodurTrapíoAdalidAnzaMarcoGranizoArgandaSureñoPane 247IxosBetresCibelesAntónAngreeVitrónValiraGámexMundialMarca

ns: no s ignif ica t ivoP>0,1; * P < 0 , l ; * * P < 0 , 0 5 ; * * * P < 0 , 0 1

Cuadro 6-Criterio de clasificación de las variedades según su resistencia/susceptibilidad a H. tritici

Clasificación

InmuneMuy resistente

ResistenteSemirresistente

Moderadamente susceptibleSusceptible

Muy susceptible

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bilidad, por lo que una gran diversidad de in-teracciones lo regulan (CAMPS, 1988).

Los factores implicados en las diferenciasde los niveles de población de H. tritici pue-den ser múltiples. Puede desempeñar unpapel importante la pseudorresistencia porevasión (SÁNCHEZ MONGE, 1974), por la nocoincidencia del estado fenológico propicio(zurrón-emergencia de la espiga) del trigocon los máximos de adultos. Los trigos muyprecoces podrían alcanzar un desarrollo másavanzado en la emergencia de los adultos yasí evitar la colonización (BANITA, 1976;UDACHIN et ai, 1984). Sin embargo, ensa-yos realizados con el trigo Rinconada mos-traron que a pesar de ser muy precoz, el má-ximo de emergencia de los adultos se produ-ce en el estado fenológico adecuado(BIELZA, 1997), y, aunque se adelanta aparte de la población de adultos, los nivelespoblacionales de larvas son altos. Los trigostardíos también podrían «escapar» por ha-berse reducido los niveles poblacionales deadultos o haber sobrepasado su período deoviposición, especialmente en una primaveraseca y cálida como la de 1995. Este puedeser el caso de las variedades Cargifaro y Ma-ñero, que fueron muy tardías, especialmentela segunda. Sin embargo no parece una cua-lidad interesante, ya que un trigo demasiadotardío tendrá dificultades de completar satis-factoriamente su ciclo.

Otra característica implicada en esta pseu-dorresistencia sería un período corto del es-tado atractivo para los adultos, esto es, untiempo breve de emergencia de la espiga(BANITA, 1976). Las variedades precoces,con un período de espigado corto, presentanun 10% de larvas en la espiga y un porcen-taje de granos dañados del 33%, frente a va-riedades tardías, con espigado prolongado(BANITA y IONESCU, 1975). La duración delperíodo de espigado y la baja uniformidaddel mismo favorecen la actividad de losadultos en la espiga (BANITA, 1978), au-mentando la oviposición y las poblaciones.

Podrían existir mecanismos de no pre-ferencia por lo que los adultos se veríanatraídos más por unas variedades que por

otras. La no preferencia, o antixenosis(KOGAN y ORTMAN, 1978), fue descrita porPAINTER (1951) como los caracteres de laplanta que causan diferencias en la alimen-tación, oviposición o cobijo.

Se ha comprobado que la pilosidad de lasespigas induce la oviposición de las hembrasde H. tritici (MIKHAILOVA, 1981; CZENCZ,1992). Sin embargo también influirá el lugardonde existe pilosidad (vellosidad internay/o externa de las glumas), ya que el lugarde la puesta puede modificar la mortalidadde los huevos, debida a una mayor o menorprotección frente agentes abióticos (tempera-tura y precipitaciones) o bióticos (depreda-dores y patógenos). La variedad Jabato pre-senta una pilosidad abundante en el exterior,pero con vellosidad débil en el interior de lagluma. De esta forma la oviposición se reali-za por toda la espiga, frente a lugares máslocalizados en otras variedades, como laaxila de la espiguilla y el raquis o la cara in-terna de la gluma, que resultan más protegi-dos e inaccesibles para los depredadores.

La longitud y estructura del pincel delgrano que dificulte la penetración y la ali-mentación en el grano puede constituir tam-bién un carácter de resistencia (BOURNIER yBERNAUX, 1971).

La débil dehiscencia de las glumillas estáconsiderado un factor de resistencia a H. tri-tici (BANITA, 1968, 1976; BOURNIER y BER-NAUX, 1971; MIKHAILOVA, 1983). Se ha se-ñalado que los cereales de grano desnudoson los principales hospedadores de esta es-pecie, frente a los cereales de grano vestido(BIELZA, 1997). El ajuste entre las glumillasy al grano dificulta la penetración de adultosy larvas, haciendo menos apropiada la espi-ga para resguardarse y alimentarse. Unmayor espacio entre la gluma y la flor, ca-racterizado por el tamaño de la huella de lagluma, para la penetración de los adultos fa-vorece las poblaciones (CZENCZ, 1992). Elimpedimento de la alimentación sobre elgrano también puede repercutir en la veloci-dad de desarrollo de las larvas, al tener quealimentarse sobre glumas y glumillas, demenores cualidades nutritivas.

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Igualmente se ha descrito una conexiónentre el número de trips y la profundidad delsurco del grano, donde se localizarán pre-ferentemente las larvas (CZENCZ, 1992).

Otras características de la espiga, como ladensidad de la espiga y la protección de lahoja bandera durante el espigado, contribu-yen al resguardo de los adultos y larvas deH. tritici, presentando mayores poblacioneslas variedades que presentan dichos caracte-res (BANITA y IONESCU, 1975).

Es necesario señalar que los mecanismosde preferencia se manifestarán sólo entre va-riedades de fenología pareja. Así se podránevaluar las características de las variedadesen cuanto a la antixenosis sólo entre aquéllasque coincidan en el tiempo en la fase de es-pigado, y con poblaciones de adultos.

Otro mecanismo de resistencia es la anti-biosis, definido como los factores de la plan-ta que causan efectos adversos en el ciclo devida del insecto cuando se alimenta (PAIN-TER, 1951). Estos factores podrán influir enla supervivencia, velocidad de desarrollo, fe-cundidad, tamaño, etc. A este respecto hasido estudiada la relación entre el contenidoen la espiga de Usina y otros aminoácidosesenciales y la resistencia a H. tritici, no en-contrando relación alguna (MIKHAILOVA yDVORYANKIN, 1984).

El tercer mecanismo de resistencia es latolerancia, que es la capacidad de la plantade crecer y reproducirse o reparar el dañodel insecto en parte, a pesar de soportar po-blaciones de insectos iguales a las quedañan a otra susceptible (PAINTER, 1951).

Existen diferencias varietales en su capa-cidad potencial de compensación y en su ha-bilidad para compensar en determinados ór-ganos (LÓPEZ BELLIDO, 1991). Debido aque el trips incide fundamentalmente en elnúmero de granos por unidad de superficie,las variedades con un alto potencial de for-mación de granos y mayor número de floresfértiles por espiguilla, tendrán mayor capa-cidad de compensación. Así las nuevas va-riedades del CIMMYT, con mayor númerode flores fértiles por espiga (LÓPEZ BELLI-DO, 1991), podrían ser capaces de compen-

sar mejor las pérdidas. Igualmente las varie-dades con alta capacidad de llenado de losgranos, podrán compensar, al menos par-cialmente, la reducción de los granos desa-rrollados con un aumento del tamaño de losmismos.

La velocidad con la que se produce el de-sarrollo del grano puede también tener con-secuencias importantes. Así, si el tiempotranscurrido entre el espigado y el estado degrano lechoso es breve, o bien los huevos deH. tritici no han eclosionado mayoritaria-mente o no han evolucionado a larvas II, porlo que el daño por la reducción del númerode granos formados será menor.

La menor duración del período de madu-ración del grano también se considera unfactor de resistencia, al disminuir el tiempoen que las larvas se pueden alimentar delgrano (BANITA y IONESCU, 1975; BANITA,1987).

También pueden influir las característicasmorfológicas de la espiga en cuanto al lugarde alimentación de las larvas. Así en varie-dades con las glumillas más pegadas algrano, o con pelos largos en el pincel delgrano, podrían dificultar la instalación delas larvas sobre el grano, alimentándose en-tonces sobre glumas y glumillas, por lo quelas repercusiones en la producción seránmenores.

Como se puede deducir son muchos losfactores implicados, tanto en los niveles po-blacionales como en su incidencia sobre laproducción. El ensayo desarrollado sólopermite mostrar el efecto global en las con-diciones de cultivo y desarrollo de cada va-riedad, siendo difícil desentrañar los facto-res de resistencia implicados.

Se realizó el análisis de la incidencia deH. tritici sobre el total de las variedades,para estimar su repercusión media. Conside-rando la producción media de todas las va-riedades existieron diferencias significativasentre tratamientos (F = 11,22; gl = 2/6;P < 0,01) con una reducción de la produc-ción del 60% en el tratamiento 0 (con pobla-ciones naturales) respecto al tratamiento 2(sin trips) (fig. 4).

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Fig. 4.-Produceion media de todas las variedades en los tratamientos experimentales de presión insecticidasobre H. tritici en el ensayo de la campaña 1994/95.

Las columnas seguidas de la misma letra no difieren significativamente (P > 0,05).

La variedad Rinconada a pesar de presen-tar muchas de las características desfavora-bles a H. tritici, como alta precocidad, rápi-do espigado y maduración del grano, espigapoco densa y pelo del pincel del grano muylargos, registra poblaciones muy altas (BIEL-ZA, 1997). La reducción de la producción,estudiada con mayor profundidad en estavariedad, fue similar a la media del ensayode variedades, por lo que los resultados delas relaciones entre las poblaciones soporta-das y la disminución de la producción y ca-lidad, pueden considerarse como mediaspara el conjunto de las variedades.

Ensayo de variedadesde la campaña 1995/96

El análisis de las poblaciones de larvas deH. tritici presentes arrojó diferencias signifi-cativas entre variedades (F = 6,80; gl = 8/36;P < 0,001), entre el tratamiento con aplica-

ciones insecticidas y el control (F = 360,07;gl = 1/36; P < 0,001), así como la interac-ción (F = 2,34; gl = 8/36; P < 0,05). Portanto se analizaron los datos del tratamientosin aplicaciones insecticidas (con poblacio-nes naturales) entre variedades. Existierondiferencias significativas entre variedades(F = 4,99; gl = 8/18; P < 0,01), registrando lavariedad Anza sembrada en otoño menorespoblaciones que Pane 247, Mañero, Rinco-nada primavera, Aldura y Aldeano, mientrasque las variedades Jabato, Anza primavera yRinconada otoño registraron poblaciones in-termedias (fig. 5).

Si se ordenan las variedades según lafecha de espigado (fig. 6), se puede observaruna tendencia a mayores poblaciones segúnel espigado fue más tardío, para descenderpasado un umbral. Un espigado precoz per-mitió sobrepasar el estado fenológico de zu-rrón-emergencia de la espiga, que es el colo-nizado por los adultos de H. tritici, cuandoaún no habían emergido del suelo parte de

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Fig. 6.-PoblacÍón de larvas de H. tritici en el tratamiento experimental sin aplicaciones insecticidasy fecha de espigado en las variedades ensayadas en la campaña 1995/96.

Las columnas seguidas de la misma letra no difieren significativamente (P > 0,05).

Fig. 5.-Población de larvas de H. tritici en los tratamientos experimentales sin y con aplicaciones insecticidasen las variedades ensayadas en la campaña 1995/96.

Las columnas seguidas de la misma letra no difieren significativamente (P > 0,05).

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las poblaciones de adultos. Como ya se haobservado en otros trabajos (BlELZA et al,1996c; BIELZA, 1997) para la variedad Rin-conada (sembrada en otoño) este estadocoincide con el 50% de emergencia de adul-tos, lo que permite a H. tritici colonizar estavariedad. Sin embargo el 90% de emergen-cia no se produce hasta el estado de grano le-choso, lo que le permite escapar a parte de lapoblación, aunque los niveles de larvas so-portados son altos de todas formas. Una pre-cocidad media coincidió con los máximos devuelo de los adultos, registrándose posterior-mente las poblaciones máximas de larvas.En cambio un espigado tardío produjo quelas poblaciones de adultos ya estuvieran ¿nfranca recesión o que las hembras estuvieranal final de su período de oviposición cuandose alcanzó el estado de zurrón-emergenciade la espiga.

Destacar que la variedad Anza sembradaen otoño registró poblaciones de larvas me-nores que para las variedades de fenologíasimilar. Esto sugiere que podría existir unfenómeno de no-preferencia de los adultosde H. tritici por esta variedad, aunque otrosfactores podrían estar implicados tales comoel estímulo a la oviposición, mortalidades dehuevos y larvas I más elevadas, fenómenosde antibiosis, etc.

Sin embargo para esta misma variedadsembrada en invierno (Anza primavera), losniveles poblacionales fueron altos, aunquemenores que en Rinconada primavera. Portanto pudo tener un efecto importante la dis-ponibilidad de otros trigos en el estado pro-picio. Así en las variedades sembradas eninvierno, con un espigado muy desfasado deotros trigos de la zona y con un espigadomás lento, se concentraron más adultos. Lameteorología más suave de este año respec-to al anterior, propició que las poblacionesde adultos en esta época tardía fueran sufi-cientemente elevadas y se encontraran aúnen período de oviposición.

Se estudiaron algunos caracteres morfoló-gicos de la espiga que han sido señalados enla literatura como diferenciadores de los ni-veles poblacionales de H. tritici. Para ello se

tomaron las características de cada variedaddescritas en el registro oficial (INSPV,1989). Las variedades ensayadas se compa-raron realizando dos grupos según su preco-cidad: 1) muy precoz-precoz (Rinconadaotoño, Jabato, Anza otoño, Aldeano y Aldu-ra) y 2) media-tardía (Pane 247, Mañero,Rinconada primavera y Anza primavera).

La pilosidad interna de la gluma ha sidoseñalada como un carácter que favorece losniveles poblacionales de H. tritici, al esti-mular la oviposición (CZENCZ, 1992). Den-tro del primer grupo Jabato y Aldura tienenuna vellosidad interna débil y muy débil,presentando ambas mayores poblacionesque Rinconada otoño, con vellosidad fuerte.Aldeano y Anza otoño presentan ambas unavellosidad media, con niveles poblacionalesmuy dispares.

En el segundo grupo Pane 247 tiene unavellosidad débil, y soportó mayores nivelespoblacionales que Rinconada primavera,con vellosidad fuerte. Mañero y Anza pri-mavera, con una pilosidad media, tuvierondensidades dispares.

Como se puede apreciar la vellosidad in-terna de la gluma no representó un carácterdeterminante de los niveles poblacionales delarvas. En el estudio citado (CZENCZ, 1992)se realizó la comparación entre sólo tres va-riedades (únicamente dos de fenología simi-lar), lo que puede inducir a conclusioneserróneas.

En cuanto a la vellosidad externa de lagluma, Jabato y Aldeano son muy pilosas,mientras que las demás variedades no lapresentan, con poblaciones inferiores y su-periores a las variedades citadas. Por tantotampoco parece ser un carácter definitivo.

En cuanto a la densidad de la espiga, Anza(43 larvas/espiga) y Rinconada (77) son muylaxas, Jabato (95) y Aldeano (121) medias, yAldura (127) densa. En el segundo grupoAnza primavera (92) y Rinconada primavera(139) tienen la espiga muy laxa, Mañero(163) laxa, y Pane 247 (169) muy densa. Pa-rece existir una relación positiva entre ladensidad de la espiga y la larvaria, bien porfavorecer el tigmotropismo positivo de los

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adultos, bien por ofrecer mayor protección,coincidiendo con lo apuntado por otros auto-res (BANITA y IONESCU, 1975).

Sin embargo, aunque la densidad de la es-piga tiende a aumentar los niveles de H. tri-tici, no parece ser un factor determinantepor sí solo. Las diferencias entre Anza yRinconada, ambas con la espiga muy laxa, yla similitud entre Pane 247 y Mañero, con laespiga muy densa y laxa respectivamente,hacen pensar, como era esperable, que otrosfactores interactúan.

La longitud de los pelos del pincel delgrano también ha sido destacada como unposible carácter de resistencia (BOURNIER yBERNAUX, 1971). La variedad Rinconadacon pelos muy largos presenta menores po-blaciones que Aldura, Aldeano y Jabato,con pelos cortos o muy coitos, pero meno-res que Anza con una longitud de los pelosmedia. En el segundo grupo de variedadesMañero y Rinconada, con pelos largos, so-portaron poblaciones intermedias entre Pane247 y Anza, ambas con pelos medios. Asíno se observa una tendencia clara respecto aeste carácter en las poblaciones. Podríatener un efecto en reducir la accesibilidad algrano, y así disminuir la incidencia en laproducción. Sin embargo, en los ensayos dedaños con la variedad Rinconada, con pelosentre largos y muy largos en el pincel delgrano, la incidencia de las larvas en la pro-ducción fue muy importante.

Las variedades Anza primavera y Rinco-nada primavera (sembradas en invierno),sólo recibieron una aplicación insecticidaantes del muestreo (realizado antes de lacuarta aplicación) estando en un estado feno-lógico con poblaciones de H. tritici y portanto que tuviera efectividad. Esta aplicacióncoincidió con el estado de zurrón en Anza ycon el de emergencia de la espiga en Rinco-nada. Contrariamente a lo visto en otros en-sayos (BIELZA, 1997) esta aplicación tem-prana tuvo una eficacia alta, tanto en Anza(91%) como en Rinconada (79%). Esto sedebió a que no se produjeron reinfestacionesposteriores ya que las poblaciones de adultosya estaban en recesión, a diferencia de reali-

zar la aplicación en zurrón-emergencia de laespiga cuando aún no ha finalizado la emer-gencia de los adultos como ocurrió en elcaso citado.

También habría que señalar que la efecti-vidad en Rinconada primavera (79%) fueinferior a la efectividad en Anza primavera(91%). En el primer caso la aplicación coin-cidió con la espiga ya emergiendo, por loque algunos adultos habían penetrado en laespiga y estaban protegidos por la vaina dela hoja bandera. En cambio la variedadAnza aún estaba en zurrón por lo que losadultos aún no habían penetrado. Aun así enlos dos casos la efectividad fue suficientepara reducir las poblaciones a niveles bajos.

El análisis de los datos de producción(fig. 7) no mostró diferencias significativasentre los tratamientos con y sin aplicacionesinsecticidas (F = 0,02; gl = 1/36; P > 0,05),aunque sí entre variedades (F = 10,53;gl = 8/36; P < 0,001). La interacción entreambos factores tampoco fue significativa(F = 0,49; gl = 8/36; P > 0,05). Aunque laspoblaciones de larvas en algunas variedadesfueron altas y las aplicaciones insecticidaseficaces, no existieron diferencias en la pro-ducción entre las parcelas con poblacionesde H. tritici y sin ellas.

Al estar los surcos aislados el trigo tuvoun desarrollo extraordinario al no tenercompetencia, dando unas produccionesequivalentes altísimas (fig. 7), por lo que lasplantas de trigo podrían haber compensadofácilmente las pérdidas provocadas por eltrips. Así los umbrales de daño de H. triticiserían mucho mayores en estas condicionesóptimas de crecimiento, aunque no se danen el cultivo extensivo normal. Para los pul-gones ha sido señalado que aunque la fertili-zación aumenta las poblaciones, el umbralde daño también aumenta debido a las ma-yores posibilidades de compensación de laplanta (BELOSHAPKIN y SHARONOV, 1991;GAPONOVA, 1991). Igualmente KAMEN-CHENKO (1988), para H. tritici y trigo, seña-la umbrales de 80 larvas/espiga en cultivointensivo, mayores a los obtenidos, por lamayor facilidad de compensación en un cul-

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tivo intensivo de regadío, que uno extensivode secano como el realizado.

Sin embargo, los datos de producción delensayo deben tomarse con mucha cautela,ya que al final del ciclo existieron proble-mas graves debido al ataque de pájaros yhormigas, al estar los surcos correspondien-tes a cada variedad aislados y estar recogidoel trigo de alrededor. Por tanto, aunque setrató de compensar estos problemas con unarecogida manual, compensando las espigasperdidas con otras, el pequeño tamaño de lamuestra recogida hizo que un pequeño erroren la corrección tuviera repercusiones im-portantes.

Muestreo en Castilla-La Mancha

Los resultados de los muéstreos de la RedRegional de Ensayos en Fincas Colabora-doras de Castilla-La Mancha en la campaña1995/96 se analizaron por localidades paraestudiar las diferencias entre variedades.

En Aguas Nuevas (Albacete) existieron di-ferencias significativas (F = 12,34; gl = 3/12;P < 0,001) entre variedades en el número delarvas por espiga. Se encontraron poblacio-nes mayores en Rinconada y Anza que enPane 247, ocupando la variedad Astral unaposición intermedia (fig. 8). No se mantuvola tendencia general de menores poblacionesen variedades más precoces como Anza yRinconada. Sin embargo hay que tener encuenta la fecha de siembra, ya que el 4-12-95 fueron sembradas Astral y Pane 247,mientras que Anza y Rinconada lo fueron el16-1-96. Así pudo sincronizarse mejor laemergencia de los adultos de H. tritici conla fenología de Anza y Rinconada.

En La Roda (Albacete) también existierondiferencias significativas (F = 5,09; gl = 3/12;P < 0,05) de las poblaciones de larvas por es-piga entre variedades, registrando sobre Anzalas poblaciones mínimas y sobre Astral lasmáximas, mientras que Rinconada y Pane 247registraron poblaciones medias (fig. 8). Eneste caso sí se mantuvo la tendencia de meno-

Fig. 7.-Producción en los tratamientos experimentales sin y con aplicaciones insecticidasen las variedades ensayadas en la campaña 1995/96.

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Fig. 8.—Población de larvas de H. tritici en las variedades muestreadas en las provincias de Albacetey Ciudad Real en la Campaña 1995/96.

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res poblaciones en las variedades más preco-ces. En este ensayo las fechas de siembra fue-ron las mismas (12-12-95), por lo que sí soncomparables siendo la fecha de espigado mástardía en las variedades Astral y Pane 247.Además hay que resaltar que la variedadAnza registró las poblaciones más bajas, loque parece apoyar que esta variedad presentacaracterísticas de resistencia a H. tritici.

En Miguelturra (Ciudad Real) no existie-ron diferencias significativas (F = 0,57;gl = 1/6; P > 0,05) entre las variedades As-tral y Pane 247 (fig. 8). Al ser ambas de pre-cocidad media-tardía y haber sido sembra-das en una fecha muy tardía (26-1-96) regis-traron poblaciones relativamente altas.

En Calzada de Calatrava (Ciudad Real)tampoco existieron diferencias significativas(F = 5,15; gl = 1/6; P > 0,05) entre las varie-dades de trigo duro Jabato y Vitrón (fig. 8),aunque se registraron poblaciones menoressobre Jabato, más precoz que Vitrón.

En Ocaña (Toledo) sí existieron diferen-cias significativas (F = 39,38; gl = 3/12;P < 0,001) entre variedades, siendo signifi-cativamente menores en Anza y máximas enPane 247 y Astral, ocupando una posiciónsignificativamente intermedia la variedadRinconada (fig. 9). Las fechas de siembrafueron idénticas en todas las variedades(28-11-95). De nuevo se mantuvo la tenden-cia de menores poblaciones en las varieda-des precoces y entre ellas menores en Anza.

En Talavera de la Reina (Toledo) no exis-tieron diferencias significativas entre varie-dades (F = 1,92; gl = 9/30; P > 0,05). Eneste ensayo no hubo ninguna variedad tar-día, por lo que no fue posible detectar unatendencia de las poblaciones según la preco-cidad, pero Anza se mantuvo como de lasvariedades con menos poblaciones (fig. 9).

En Albaladejito (Cuenca) también existie-ron diferencias significativas (F = 3,39;gl = 6/21; P < 0,05) entre variedades. SobreJabato se registraron poblaciones significati-vamente menores que sobre Mañero y Rin-conada, registrando las demás variedadespoblaciones intermedias (fig. 9). Las fechasde siembra fueron diferentes, sembrándose

el 11-12-95 Jabato, Vitrón, Astral, Pane 247y Mañero, y el 17-1-96 Anza y Rinconada.De nuevo la precocidad de estas últimas va-riedades se pudo ver compensada por unasiembra más tardía, sincronizándose igualque las variedades de espigado tardío con laemergencia de los adultos de H. tritici. Lavariedad Jabato, muy precoz, registró pobla-ciones de larvas menores que las variedadesmás tardías sembradas en la misma fecha.Señalar que la variedad Anza registró denuevo poblaciones menores que Rinconada,de precocidad similar y sembrada en lamisma fecha.

En Montalbo (Cuenca) no se registraron di-ferencias significativas (F = 1,14; gl = 3/12;P > 0,05) entre variedades (fig. 9). En este en-sayo las fechas de siembra también difirieron,sembrándose Astral y Pane 247 el 13-12-95,mientras que Anza y Rinconada se sembraronel 12-2-96. Como ya se ha señalado la preco-cidad y la fecha de siembra se compensaron,sincronizándose la fecha de espigado entrevariedades. Aun así, en la variedad Anza seencontraron menores poblaciones, aunque nodifirieron estadísticamente.

En Marchámalo (Guadalajara) existierondiferencias significativas (F = 9,58; gl = 6/21;P < 0,001) entre variedades, registrando sobreAnza las poblaciones menores, y sobre Jabatosignificativamente menos que sobre Vitrón(fig. 10). Las demás variedades registraronpoblaciones intermedias entre estas dos últi-mas variedades. Las fechas de siembra fueronlas mismas (14-12-95) y aunque Anza tuvopoblaciones menores, la variedad Rinconadano registró menores poblaciones que Astral yPane 247, más tardías.

En Brihuega (Guadalajara) no se encon-traron diferencias significativas (F = 1,27;gl = 1/6; P > 0,05) entre las poblacionessobre Rinconada y Anza, aunque en éstafueron menores (fig. 10).

Para analizar el comportamiento medio delas variedades en cuanto a las poblacionesde H. tritici registradas en los muéstreos, seanalizaron los datos para las cuatro varieda-des comunes (Anza, Astral, Pane 247 y Rin-conada) en las tres localidades en que la

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Fig. 9.-Población de larvas de H. tritici en las variedades muestreadas en las provincias de Toledoy Cuenca en la Campaña 1995/96.

Las columnas seguidas de la misma letra no difieren significativamente (P > 0,05).

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Fig. lO.-Población de larvas de H. tritici en las variedades muestreadas en las provinciasde Guadalajara en la Campaña 1995/96.

Las columnas seguidas de la misma letra no difieren significativamente (P > 0,05).

fecha de siembra fue la misma (Marcháma-lo, La Roda y Ocaña). El análisis mostró di-ferencias significativas entre localidades(F = 25,27; gl = 2/36; P < 0,001) y varieda-des (F = 25,96; gl = 3/36; P < 0,001). La in-teracción localidad-variedad fue significati-va (F = 2,65; gl = 6/36; P < 0,05) por lo queno se comportaron de igual manera las va-riedades en cuanto a poblaciones soportadassegún la localidad. Considerando las locali-dades en su conjunto se realizó el análisisobviando el factor localidad, dando diferen-cias significativas (F = 11,15; gl = 3/44;P < 0,001) entre variedades, mostrandoAnza poblaciones significativamente meno-res que las demás (fig. 11). También semantuvo la tendencia de menores poblacio-nes en variedades más precoces.

CONCLUSIONES

Los resultados obtenidos en los diferentesensayos y muéstreos realizados, muestranque el factor fundamental que reguló las di-ferencias en las densidades de poblaciónentre las variedades, fue la sincronía entre elespigado y la emergencia de las poblacionesde adultos. Esta regulación vino determina-da por la fecha de siembra y la precocidadde la variedad.

Las variedades precoces y sembradas enuna fecha adecuada tienen un espigado tem-prano, por lo que H. tritici alcanza nivelesde población menores. Estos resultados con-cuerdan con lo señalado por diferentes auto-res (BANITA, 1976; UDACHIN et ai, 1984;BANITA, 1987).

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Fig. 11 .-Poblaciones medias de las localidades de La Roda. Ocaña y Marchámalo en las variedadesmuestreadas en la campaña 1995/96.

Las columnas seguidas de la misma letra no difieren significativamente (P > 0,05).

Sin embargo las variedades más precocesregistraron aun así poblaciones muy altas,por lo que aunque representa una ventajasobre las variedades más tardías, no significaun escape suficiente para conferir resistencia.

La densidad de la espiga parece favorecerlas poblaciones, aunque no resultó un carác-ter determinante. En cambio no se aprecióninguna influencia de la pilosidad y longi-tud del pincel en las poblaciones soportadasentre las variedades.

Se pudieron apreciar menores poblacionesen la variedad Anza, aunque no se pudierondeterminar los mecanismos de resistenciainvolucrados. Quizás una menor dehiscenciade las glumillas pudiera estar involucrada,como sugieren algunos autores para otrasvariedades (BANITA, 1976).

Como factores de resistencia han sido se-ñalados la precocidad, espigado rápido ybuen ritmo de crecimiento y maduración(BANITA, 1976, 1987). Sin embargo en lavariedad Rinconada, a pesar de presentarestas características, los niveles de pobla-ción fueron altos, repercutiendo de maneramuy seria en la producción.

Así entre las variedades ensayadas ymuestreadas, algunas de las más común-mente sembradas, no existieron mecanis-mos de resistencia suficientes para paliar eldaño infringido por H. tritici. Sin embargola precocidad y la fecha de siembra puedensuponer una disminución de las poblacio-nes, lo que puede ser utilizado como un ele-mento más en un programa de lucha inte-arada.

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ABSTRACT

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In most of 36 cultivars of hard and bread wheat tested, natural populations of Ha-plothrips tritici reduced production from 22% to 90%, with a mean value of 60%. Pos-sible resistance mechanisms implicated in such variations are discussed.

No relationship was found between the sustained populations and the hairiness ofthe spike or the length of the brush grain. On the other hand, a trend to greater popula-tions in varieties with dense spike existed, though it was not determinant.

The major factor in the population levels of H. tritici sustained by different culti-vars in various localities was the synchrony between the heading and the flight of theadults. Despite that, and the fact that the cultivar Anza showed a trend to smaller popu-lations, the population levels were hight in all the cases.

Key words: Haplothrips tritici, Thysanoptera, thrips, pest, wheat, cultivar, resistan-ce, agrotechnical management.

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(Recepción: 8 enero 1998)(Aceptación: 11 mayo 1998)

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